PELUANG DAN PENGEMBANGAN PERAKITAN VARIETAS UBIJALAR TAHAN HAMA BOLENG Wiwit Rahajeng dan St. A. Rahayuningsih Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangan dan Umbi-umbian, Jl. Raya Kendalpayak, Km 8, PO Box 66 Malang Telp. 0341-801468, Email:
[email protected]
ABSTRAK Serangan hama boleng (Cylas formicarius) pada ubijalar mengakibatkan kehilangan hasil 10–80%, dan merupakan salah satu penyebab rendahnya produktivitas ubijalar di Indonesia. Penggunaan varietas tahan merupakan salah satu cara pengendalian yang mudah, murah, dan ramah lingkungan. Ketahanan terhadap hama boleng pada ubijalar dikendalikan oleh gen Pin II (proteinase inhibitor II). Sampai saat ini, pemerintah telah melepas 21 varietas unggul ubijalar, tetapi tidak ada yang menunjukkan benar-benar tahan terhadap hama boleng (agak tahan). Alternatif perakitan varietas tahan hama adalah melalui transgenik. Pada tahun 2002, BB Biogen telah menghasilkan 26 tanaman varietas Jewel putatif transgenik yang telah lolos seleksi dan diduga mengandung gen pinII. Dengan mengetahui dan memahami sumber gen serta mekanisme ketahanan diharapkan peluang perakitan dan pengembangan ubi jalar tahan terhadap hama boleng makin terbuka. Kata kunci: ubijalar, Cylas formicarius, perakitan varietas
ABSTRACT The opportunity and the development of sweet potato variety resistant to weevil pest. In Indonesia, weevil (Cylas formicarius) infestation on sweet potato causes the yield loss up to 80%, and therefore this pest is one limiting factor for crop production. The use of resistant variety is one management control that is easy, cheap, and safe for the environment. The weevil resistance in sweet potato is controlled by Pin II (proteinase inhibitor II) gene. The Goverment of Indonesia has released 21 varieties, but none really shows their resistance to weevil. The alternative way to develop resistant variety is by transgenic method. In 2002, The Indonesian Center for Agricultural Biotechnology and Genetic Resources generated 26 plants of Jewel Putatif Transgenic variety, which passed the selection and it is assumed containing Pin II gene. By knowing and understanding the gene source and the resistance mechanism, the opportunity of improvement and development of resistant variety to weevil is widely opened. Keywords: sweet potato, Cylas formicarius, variety development
PENDAHULUAN Di Indonesia, ubijalar sudah lama dikenal sebagai sumber karbohidrat dan dalam program diversifikasi pangan dimanfaatkan sebagai substitusi karbohidrat asal beras (Darmadjati dan Widowati 1994). Produktivitas ubijalar nasional sampai saat ini masih rendah, baru sekitar 10,78 t/ha (BPS 2009), yang berarti masih lebih rendah dibanding dengan potensi hasil beberapa varietas unggul yang dapat menghasilkan 25−30 t/ha umbi segar (Saleh et al. 2008). Salah satu faktor penyebab rendahnya produktivitas ubijalar adalah serangan hama boleng, kehilangan hasil akibat hama tersebut berkisar antara 10–80%. Sejauh ini petani belum melakukan pengendalian hama boleng secara optimal (Indiati dan Saleh 2010). Penggunaan varietas tahan merupakan salah satu cara pengendalian yang mudah, murah, dan ramah lingkungan. Untuk merakit varietas unggul dengan produktivitas tinggi Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi 2012 605
dan tahan hama melalui pemuliaan tanaman diperlukan sumber gen (Allard 1960). Sumber gen tersebut terdapat dalam koleksi plasma nutfah tanaman. Dengan mengetahui dan memahami sumber gen serta mekanisme ketahanan diharapkan peluang perakitan dan pengembangan ubijalar tahan terhadap hama boleng makin terbuka. Tersedianya varietas unggul ubijalar tahan hama boleng bermanfaat dalam mengatasi permasalahan rendahnya produktivitas ubijalar di Indonesia. Tulisan ini menelaah peluang dan pengembangan perakitan varietas ubijalar tahan terhadap hama boleng.
STATUS HAMA BOLENG DI INDONESIA Di Indonesia hama boleng menyebabkan kehilangan hasil antara 10−80%, bergantung pada lokasi dan iklim (Indiati dan Saleh 2010). Nonci (2005), menyatakan bahwa hama boleng merusak umbi di lapangan, di tempat penyimpanan, dan di karantina. Di Indonesia, hama boleng banyak ditemukan di Papua, Jawa, Sulawesi, Sumatera, dan Nusa Tenggara. Di Jawa, serangan hama boleng biasanya di bawah 5%, tetapi pada musim kemarau serangan dapat mencapai 50% (Jusuf et al 1997 dalam Romadhon 2008). Umbi yang terserang hama boleng ditandai oleh lubang-lubang kecil yang tidak merata pada permukaan kulit (Juanda dan Cahyono 2000 dalam Romadhon 2008). Apabila umbi belum terbentuk, telur akan diletakkan pada batang dekat permukaan tanah. Telur yang menetas akan menjadi larva yang kemudian akan membuat gerekan pada batang, dan menuju umbi jika telah terbentuk (Castineiras 1988 dalam Indiati dan Saleh 2010). Kumbang dewasa makan batang, daun (gejala yang ditimbulkan berupa lubang-lubang pada daun), dan umbi bagian permukaan. Sekali menyerang tanaman, serangga ini akan tetap berada di lahan ubijalar (Indiati dan Saleh 2010). Bila umbi dibelah terdapat gerekan berwarna hijau dan berbau busuk, bila direbus dan dimakan akan terasa pahit (Kartasapoetra 1981). Hama boleng bila terbawa sampai ke gudang akan meneruskan siklus hidupnya sehingga kerusakan yang diakibatkan semakin besar.
HAMA BOLENG DAN PENGARUH SERANGAN TERHADAP UBIJALAR Keragaan hama boleng seperti semut besar, panjang badan 5−6 mm, dengan kepala dan sayap berwarna biru, sedang leher dan kakinya berwarna merah. Apabila terganggu, hama ini akan menjatuhkan diri seperti mati. Pada malam hari, hama boleng tertarik dengan sinar lampu (Anonimous 2000). Hama boleng merupakan hama penting pada ubijalar yang merusak umbi, batang, dan akar. Selain di pertanaman, C. formicarius juga menimbulkan kerusakan saat umbi disimpan atau di karantina. Kehilangan hasil akibat hama tersebut berkisar 10–80%. Kumbang betina meletakkan telur secara tunggal 3−4 butir/hari atau 122–250 butir. Stadium telur berlangsung 5–7 hari. Telur berwarna putih krem, berbentuk oval tidak beraturan, berukuran 0,46–0,65 mm. Larva terdiri atas lima instar, lama stadium larva rata-rata 25–35 hari. Larva berwarna krem hingga putih kekuningan. Pupa berwarna putih atau abu-abu, lama stadium pupa 7–10 hari. Kumbang jantan dan betina dapat dibedakan dari bentuk antenna (Nonci 2005). Hasil pengujian laboratorium di Jepang menunjukkan bahwa akar tanaman ubijalar yang terserang kumbang C. formicarius selama 24 jam menghasilkan terpene phytoalexins. Diduga enzim pektolitik yang terdapat pada kumbang C. formicarius adalah terpen (Sato et al 1982). Selanjutnya dinyatakan bahwa sisa gerekan di dalam batang menyebabkan malformasi, penebalan, dan patahnya batang rambat serta daun menjadi hijau pucat. Supriyatin (2001) mengemukakan bahwa warna jaringan di sekitar lubang gerekan 606 Rahajeng dan Rahayuningsih: Perakitan Varietas Ubijalar Tahan Hama Boleng
pada umbi akan berubah menjadi lebih gelap dan membusuk, sehingga umbi tidak layak dikonsumsi karena rasanya pahit. Bila umbi tersebut dikonsumsi akan merangsang pembentukan senyawa toksik yang dapat mempengaruhi kerja hati dan paru-paru manusia (Supriyatin 2001). Nonci dan Sriwidodo (1993) melaporkan bahwa di Kebun Percobaan Bontobili, Sulawesi Selatan, pada musim kemarau, persentase umbi rusak oleh C. formicarius adalah 62,41%, 81,88%, 59,99% dengan hasil umbi segar 33,70; 25,39; dan 25,89 t/ha masingmasing untuk varietas Kalasan, Mendut, dan lokal Gowa. Di Homestead Florida, kehilangan hasil akibat serangan C. formicarius berkisar antara 60−80%. Kerusakan kecil pada umbi menyebabkan umbi tidak layak dikonsumsi karena adanya senyawa terpenoid yang mengakibatkan rasa pahit (Sato et al 1982, Jansson et al 1987).
MEKANISME KETAHANAN UBIJALAR TERHADAP HAMA BOLENG Mekanisme ketahanan ubijalar terhadap hama boleng kemungkinan disebabkan oleh lebih dari satu faktor. Antisenosis (non-preference) dan toleransi merupakan faktor utama penentu ketahanan tanaman ubijalar terhadap hama boleng (Cylas formicarius) (Mullen et al. 1981 dalam Romadhon 2008). Ketahanan tanaman ubijalar terhadap hama boleng dicirikan oleh pembentukan umbi yang agak dalam, berkulit tebal, dan bergetah banyak. Varietas ubijalar yang memiliki kriteria tersebut di antaranya Borobudur, Prambanan No. 39-15, No.11-2, No. 57-1, No. 52-1 (Anonimous 2000). Ubijalar dengan daging umbi berwarna kuning jingga dan kandungan beta karoten tinggi kurang disukai oleh hama boleng (Dwidjosewodjo 1976). Waluyo dan Prasadja (1996) mengemukakan bahwa ketahanan ubijalar terhadap hama boleng tidak hanya dipengaruhi oleh kadar karoten pada umbi, namun faktor lain seperti kadar air dan senyawa kimia lain (antibiosis) yang terdapat dalam umbi juga dapat mempengaruhi ketahanan terhadap hama ini. Di antara bahan kimia yang mempengaruhi ketahanan umbi terhadap hama boleng adalah senyawa boehmeryl acetate dan caffeic acid yang terdapat pada jaringan epidermis umbi (Mao et al 2004 dalam Soegianto 2007).
SUMBER GEN KETAHANAN TERHADAP HAMA BOLENG Pemuliaan tanaman untuk ketahanan terhadap hama akan berhasil apabila sumber gen ketahanan telah diketahui dan tersedia, sehingga bisa digunakan sebagai bahan perakitan varietas tahan hama. Sugiono (2002) mengemukakan bahwa ketahanan terhadap hama boleng pada ubijalar dikendalikan oleh gen Pin II (proteinase inhibitor II). Gen proteinase inhibitor (pin) merupakan gen pengkode senyawa antinutrisi yang dapat menghambat kerja enzim proteolitik (proteinase) di dalam perut serangga. Gen ini dapat digunakan untuk merakit tanaman transgenik tahan hama. Apabila gen ini berhasil ditransfer ke dalam kromosom tanaman dan mampu diekspresikan dengan baik, maka sistem pencernaan serangga pemakan tanaman tersebut akan terganggu, pertumbuhan terhambat dan akhirnya mati jika tingkat penghambatannya tinggi (Anonimous 2009). Penelitian Supriyatin dan Jusuf (2000) di Muneng, Probolinggo, pada MK II 1999 pada lahan sawah mendapatkan 5 klon tahan hama boleng dari 51 klon yang diuji. Klon-klon tersebut adalah MSU 101-4, MSU 108-2, B 0053-9, MIS 110-1, dan MIS 159-3. Klon MSU 101-4 salah satu klon yang mampu menghasilkan umbi 12,58 t/ha. Jadi klon MSU 101-4 layak digunakan sebagai sumber gen tahan hama boleng.
Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi 2012 607
Supriyatin (2001) telah mengevaluasi ketahanan 54 klon harapan ubijalar di Muneng dan mendapatkan 16 klon yang tahan dan agak tahan terhadap C. formicarius (Tabel 1). Sebanyak 7 klon dari 16 klon-klon tersebut mempunyai potensi hasil lebih dari 10 t/ha. Klon-klon tersebut adalah MSU 98-14, MSU 152-27, Cangkuang, MSU 163-9, MSU 3438, MSU 162-4, dan MSU 112-1. Pada penelitian tersebut tidak dilakukan infestasi buatan, dan klon Pa’ong sebagai pembanding peka terserang 70% pada lahan kering dan 61% pada lahan sawah. Tabel 1.
Klon-klon ubijalar yang tahan dan agak tahan terhadap Cylas formicarius dan hasil umbi. Muneng, MK 2000. Hasil (t/ha)
Klon MSU 98-14 MSU 152-27 Cangkuang MSU 163-9 MSU 34-38 MSU 162-4 MSU 112-1 MSU 69-2 MSU 108-13 MSU 102-3 Binoras OP95-2 AB 94001-8 MSU 160-3 W0014 Inaswang OP95-6 W0607
Total LK 16,20 14,65 12,47 13,99 10,20 13,13 4,53 7,87 5,04 5,07 6,78 3,83 4,12 1,83 2,65 1,35
LS 11,49 12,16 13,55 11,72 14,35 11 11,73 9,09 9,07 8,95 5,51 7,44 6,44 3,08 0,68 1,43
Umbi sehat LK LS 5,78 4,67 3,62 4,82 5,87 5,40 5,10 4,27 2,58 5,22 5,10 6,22 2,05 7,28 2,70 4,33 1,80 5,40 1,98 3,96 2,91 2,92 1,26 2,97 1,58 4,19 0,74 2,03 1,33 0,44 0,35 0,70
Ketahanan LK AT AT AT AT AT AT AT AT AT T AT T AT T AT T
LS AT AT AT AT AT AT T AT AT AT T AT AT AT AT AT
LK = lahan kering, LS = lahan sawah, T = tahan, AT = agak tahan. Sumber: Supriyatin (2001).
Beberapa klon yang potensial tahan terhadap C. formicarius adalah klon 490002 (Peru), klon ZS 684, ZS 687, ZS 915, dan GN 888 (Cina), serta klon B 0046, B 0056, B 0067, dan B 0226 (Indonesia) (CIP 1992). Hasil penelitian di Laboratorium Bank Gen, Balitbio, pada Oktober-November 2002, menujukkan dari 50 aksesi plasma nutfah ubijalar yang diuji ketahanannya terhadap hama boleng, terdapat satu aksesi yang tahan, yaitu varietas Yoban, sembilan aksesi agak tahan, 24 aksesi agak peka, dan 16 aksesi peka. Varietas Yoban berpeluang sebagai tetua dalam perakitan varietas unggul tahan hama boleng (Zuraida et al. 2005). Penelitian Jusuf et al. 2006 mendapatkan 4 klon yang tergolong agak tahan hama boleng dari 16 klon yang diuji (Tabel 2).
608 Rahajeng dan Rahayuningsih: Perakitan Varietas Ubijalar Tahan Hama Boleng
Tabel 2.
Jumlah serangga (larva pupa dan dewasa), kerusakan umbi (%) dan ketahanan klon ubijalar terhadap hama boleng. Malang, 2005.
Klon/ Varietas MSU 01015-07 MSU 01015-06 MSU 01035-05 MSU 01035-02 MSU 01015-02 MSU 01022-12 MSU 01008-16 MSU 01008-13 MSU 01016-19 Ayamurasaki Sari Lokal Setempat Rataan KK (%) BNT 0,05
Larva
Pupa
Dewasa
LPD
21,3 26,3 73,0 63,3 3,3 12,7 47,0 37,0 20,7 28,3 47,0 39,7 35,0 19,96 1,96
21,3 16,0 12,7 9,3 16,3 9,7 12,0 32,3 14,3 13,7 9,7 16,3 15,3 16,67 1,09
0,3 0,3 0,7 0,3 0,0 0,3 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,2 30,94 0,42
42,9 42,6 86,4 72,9 19,6 22,7 59,0 69,0 35,3 42,0 56,7 56,0 50,4 -
Kerusakan (%) 26,7 31,7 41,7 40,0 20,3 23,3 51,7 36,7 48,3 48,3 25,0 38,3 34,3 14,48 1,51
LPD+ Kerusakan 69,6 74,3 128,1 112,9 39,9 36,0 110,7 105,7 83,6 90,3 81,7 94,3 84,7 -
Ketahanan AT P P P AT AT P P P P AT P -
a. AT = agak tahan, P = peka, AP = agak peka. b. Untuk analisa statistik, angka pengamatan ditransformasi v x+ 0,5. Sumber: Jusuf et al . (2006).
PERKEMBANGAN PERAKITAN VARIETAS TAHAN HAMA BOLENG Penelitian untuk mendapatkan klon ubijalar yang tahan terhadap hama boleng telah banyak dilakukan, namun belum memberikan hasil yang memuaskan, selalu berbeda antarmusim dan lokasi. Hingga saat ini belum ditemukan klon yang benar-benar tahan terhadap hama boleng (Indiati dan Saleh 2010). Varietas ubijalar yang dilepas oleh IITA (International Institute of Tropical Agriculture) yaitu TIS 2532, TIS 3017, TIS 3030 yang dilaporkan tahan terhadap hama boleng Afrika (Cylas puncticollis), ternyata tidak tahan terhadap Cylas formacarius (Anonimous 1989). Sampai saat ini Pemerintah telah melepas 21 varietas unggul ubijalar (Balitkabi 2008), tetapi tidak ada yang menunjukkan tahan terhadap hama boleng (Tabel 3). Tanaman transgenik yang tahan terhadap serangga hama sudah banyak ditanam dan dipasarkan di berbagai negara (James 2002). Di Indonesia, tanaman transgenik tahan serangga hama baru pada taraf penelitian perakitan (Herman 2002). Program pemuliaan tanaman ubijalar sudah banyak dilakukan baik untuk perbaikan mutu, peningkatan hasil maupun untuk memperoleh ketahanan terhadap hama atau penyakit. Namun, sampai saat ini belum ditemukan varietas tahan hama boleng, karena tidak adanya sumber gen ketahanan ubijalar terhadap hama tersebut. Pemuliaan konvensional juga sulit dilakukan, karena proses seleksi memerlukan waktu lama, jumlah aksesi yang banyak, masalah inkompatibilitas, sterilitas, viabilitas biji yang rendah, dan hama bersifat heksaploid (Anonimous 2009).
Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi 2012 609
Tabel 3. Varietas ubijalar yang telah dilepas di Indonesia. Varietas
Asal-usul
Daya Borobudur Prambanan Mendut Kalasan Muara Takus Cangkuang Sewu Cilembu Sari Boko Sukuh Jago Kidal Shiroyutaka Papua Solossa Papua Patippi Sawentar Beta 1 Beta 2 Antin
Putri selatan/jonga No. 380/Filipina II IITA, Nigeria AVRDC, Taiwan SQ-27 x IK-I SRIS 226 Daya Op Sr-8 Cilembu, Jabar Gajahrante x Lapis No. 14 x MLG 1258 AB 940 B0059-3 Inaswang Kyukei 708-13 x S 684-6 Muara Takus x Slate Gowok Mantang merah -
Tahun dilepas 1977 1982 1982 1989 1991 1995 1998 1998 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2006 2006 2006 2008 2008 2008
Umur (bln) 4 3,5-4 4 3-4 4-4,5 4-4,5 4-4,5 5-7 3,5-4 4-4,5 4-4,5 4-4,5 4-4,5 4-4,5 4,5-6 4,5-6 4,5-6 4-4,5 4-4,5 4-4,5
Hasil (t/ha) 23 20 28 35 40 30-35 30-31 28,5-30 12-17 30-35 25-30 25-30 25-30 25-30 25-30 30 32,5 30 25-35 28,6-34,7 26-36
Ketahanan thd hama boleng AT AT AT AT P AT AT AT AT AT P AP AP AP AT AT AT
AT : Agak tahan; P: Peka; AP : Agak Peka; - : tidak diketahui Sumber: Balitkabi (2008).
Teknik bioteknologi melalui rekayasa genetika merupakan pilihan yang dapat ditempuh untuk mendukung dan melengkapi program pemuliaan. Penelitian transformasi untuk memasukkan gen ketahanan terhadap hama boleng merupakan wahana baru dalam perakitan tanaman transgenik ubijalar tahan hama boleng. Penelitian transformasi untuk merakit tanaman ubijalar tahan hama boleng dapat dilakukan dengan menggunakan sumber gen yang berasal dari tanaman kentang, yaitu gen proteinase inhibitor (pinII) (Anonimous 2009). Transformasi atau pemindahan gen asing fungsional untuk memperoleh tanaman ubijalar transgenik yang mempunyai ketahanan terhadap hama boleng C. formicarius dapat dilakukan dengan menyisipkan gen proteinase inhibitor (pinII) yang merupakan gen tunggal, ke dalam genom tanaman ubijalar, karena protein dengan kode gen tunggal lebih mudah diintroduksi ke dalam tanaman. Transformasi dilakukan menggunakan beberapa metode, seperti dengan vektor bakteri Agrobacterium tumefaciens atau dengan penembakan partikel (Anonimous 2009). Pada tahun 2002 telah dilakukan transformasi gen pinII melalui teknik A. Tumefaciens, eksplan daun dan petiol varietas Jewel dan BIS 182-81 digunakan sebagai jaringan target dan telah diperoleh beberapa transforman yang lolos dari media seleksi dan berhasil diaklimatisasi. Selanjutnya telah dilakukan identifikasi terjadinya integrasi gen pinII tersebut ke dalam tanaman ubijalar putatif transgenik menggunakan teknik PCR. Dengan teknik ini, pinII dapat diamplifikasi menggunakan sekuen DNA dari gen primer spesifik yang mengapit gen tersebut, sehingga dapat dideteksi keberadaan gen sasaran dalam
610 Rahajeng dan Rahayuningsih: Perakitan Varietas Ubijalar Tahan Hama Boleng
genom tanaman ubijalar. Melalui kegiatan transformasi ubijalar pada tahun 2002, BB Biogen telah menghasilkan 26 tanaman varietas Jewel putatif transgenik yang telah lolos seleksi dan diduga mengandung gen pinII (Ambarwati et al. 2003).
KESIMPULAN 1. Penggunaan varietas ubijalar tahan terhadap hama boleng merupakan salah satu cara pengendalian hama boleng yang mudah, murah, dan ramah lingkungan. 2. Ketahanan terhadap hama boleng pada ubijalar dikendalikan oleh gen Pin II (proteinase inhibitor II). Sampai saat ini, pemerintah telah melepas 21 varietas unggul ubijalar, tetapi tidak ada yang benar-benar tahan terhadap hama boleng (agak tahan). Alternatif perakitan varietas tahan hama adalah dengan transgenik. Pada tahun 2002 BB Biogen telah menghasilkan 26 tanaman varietas Jewel putatif transgenik yang telah lolos seleksi dan diduga mengandung gen pinII. 3. Dengan mengetahui dan memahami sumber gen serta mekanisme ketahanan diharapkan peluang perakitan dan pengembangan ubijalar tahan hama boleng makin terbuka.
DAFTAR PUSTAKA Allard RW 1960. Principles of plant breeding. John Wiley & Son, New York. 450 hlm. Ambarwati AD, A Sisharmini, TJ. Santoso, M Herman, dan Minantyorini 2003. ”Transformasi Ubijalar dengan Gen pinII dan Gen CPSPFMV melalui Agrobacterium tumefaciens”. Prosiding Seminar Hasil Penelitian Rintisan dan Bioteknologi Tanaman. Anonimous 1989. Sweet potato weevil. Pest Advisory leaflet 22. 44hlm. Anonimous 2000. Laporan Tahunan Balitkabi Malang 1999/2000 : 122−124. Anonimous 2009. Transformasi Ubijalar (Ipomoea batatas) dengan Gen PinII dan CP-SPFMV. http://kolaminspirasi.wordpress.com/ [diakses 1 Nov 2011]. Balitkabi 2008. Deskripsi varietas unggul kacang-kacangan dan umbi-umbian. Balitkabi Malang. BPS 2009. Statistik Indonesia 2009. Badan Pusat Statistik. Jakarta. CIP 1992. Annual Report. CIP, Peru. hlm. 81−100. Darmadjati SD dan S Widowati 1994. Pemanfaatan ubijalar dalam program diversifikasi guna menyukseskan swasembada pangan. Risalah seminar Penerapan Teknologi Produksi dan Pasca Panen Ubijalar Mendukung Agro Industri. 3 : hlm 1−25. Dwidjosewodjo RS 1976. Resistance of sweet potato (Ipomoea batatas Lamb.) cultivars to the sweet potato weevil (Cylas puncticollis Boh.). M. Phil Dissertation University of Ibadan, Nigeria. 178 hlm. Herman M 2002 Perakitan Tanaman Tahan Serangga Hama melalui Teknik Rekayasa Genetik. Buletin AgroBio 5(1):hlm 1−13 Indiati SW dan N Saleh, 2010. Hama Boleng pada tanaman ubijalar dan pengendaliannya. Buletin Palawija No. 19 Tahun 2010. hlm 27−37. James C 2002. Global review of commercialized transgenic crops: 2001 Feature Bt Cotton.ISAAA Brief No. 26. ISAAA, Ithaca, New York. Jansson RK, HH Bryan, and KA Sorensen 1987. Within-vine distribution and damage of sweet potato weevil, Cylas formicarius elegentulus (Coleoptera: Curculionidae), on four cultivars of sweet potato in Southern Florida. Florida Entomologist 70(4): hlm 523−526. Jusuf M, St A Rahayuningsih, TS Wahyuni, E Ginting, J Restuono, dan G Santoso 2006. Klon Harapan MSU 01015-07 dan MSU 01015-02, Calon Varietas unggul ubijalar kaya beta-karotin. Inovasi teknologi kacang-kacangan dan umbi-umbian mendukung kemandirian pangan & kecukupan energi. Hlm 225−237. Kartasapoetra AG 1981. Hama Hasil Tanaman Dalam Gudang. Rineka Cipta. Jakarta. 46 pp. Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi 2012 611
Nonci N 2005. Bioekologi dan pengendalian kumbang Cylas formicarius fabricius (coleoptera: Curculionidae) jurnal litbang pertanian, 24(2), hlm 63−69. Nonci N dan Sriwidodo. 1993. Pengaruh pengendalian Cylas formicarius pada ubijalar terhadap kerusakan ubi pada penyimpanan. Laporan Hasil Penelitian Jagung dan Ubi-ubian (no. 3): 89−97. Balai Penelitian Tanaman Pangan, Maros. Romadhon M 2008. Evaluasi sifat ketahanan 25 klon harapan ubijalar (Ipomoea batatas (l.) Lam) terhadap hama boleng (Cylas formicarius f.) di lapang. Skripsi. Universitas Brawijaya Fakultas Pertanian Jurusan Budidaya Pertanian. Malang. Saleh N, St A Rahayuningsih dan Y Widodo, 2008. Profil dan peluang pengembangan ubijalar untuk mendukung ketahanan pangan dan agroindustri. Buletin Palawija No. 15 Tahun 2008. hlm 21−30. Sato K, I Uritani, and T Saito. 1982. Properties of terpene-inducing factor extracted from adults of the sweet potato weevil, Cylas formicarius Fabricius (Coleoptera: Brethidae). Appl. Entomol. Zool. 17(3): 368−374. Soegianto, A. 2007. Resistensi terhadap Hama Boleng (Cylas formicarius Fab.) dan Pewarisannya pada Ubijalar (Ipomoea batatas (L.) Lam). Ringkasan Disertasi. Universitas Brawijaya. Malang. Sugiono M. 2002. Research development and application of genetically modified agricultural products. International seminar on Ecology and Health Safety Aspects of Genetically Modified Agriculture Products. The State University of Manado, Tondano, North Sulawesi, 16−17 May 2002. Supriyatin dan M. Jusuf. 2000. Tanggap klon-klon harapan ubi jalar terhadap hama boleng. Prosiding seminar Pengelolaan sumberdaya lahan dan hayati pada tanaman kacang-kacangan dan umbi-umbian. Dalam Rahmianna A A, Soejitno J, Arsyad DM, Heriyanto, Sudaryono, Sudarsono, Tastra, I K. Puslitbangtan Bogor: p. 423−429, Supriyatin 2001. Hama boleng pada ubijalar dan cara pengendaliannya. Buletin Palawija (no. 2):hlm 22−29. Waluyo dan I. Prasadja. 1996. Pengendalian hama lanas pada ubijalar. dalam Syam, M., Hermanto, dan A. Musaddad (Eds.). Kinerja Penelitian Tanaman Pangan. Buku 4:hlm 1258−1269. Zuraida N., Minantyorini, dan D. Koswanudin, 2005. Penyaringan Ketahanan Plasma Nutfah Ubijalar terhadap Hama Lanas. Buletin Plasma Nutfah Vol.11 No.1 Th.2005 hlm 11−15.
612 Rahajeng dan Rahayuningsih: Perakitan Varietas Ubijalar Tahan Hama Boleng
