Low survival rate of Black Grouse (Tetrao tetrix) in maturating forest growths in the Krušné hory Mts

SYLVIA 47 / 2011

Nízké přežívání tetřívků obecných (Tetrao tetrix) v sukcesních stadiích lesních porostů Krušných hor Low survival rate of Black Grouse (Tetrao tetrix) in maturating forest growths in the Krušné hory Mts. Jana Svobodová, Vladimír Bejček, Petra Málková & Karel Šťastný Katedra ekologie, Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská univerzita v Praze, Kamýcká CZ–1176, CZ-165 21 Praha 6; e-mail: [email protected] Svobodová J., Bejček V., Málková P. & Šťastný K. 2011: Nízké přežívání tetřívků obecných (Tetrao tetrix) v sukcesních stadiích lesních porostů Krušných hor. Sylvia 47: 77–89. Tetřívek obecný (Tetrao tetrix) je ptačím druhem, který v západní a střední Evropě vykázal dramatický úbytek. Protože je však schopen obývat různá prostředí, zajímalo nás, jaké jsou jeho biotopové nároky, velikosti domovských okrsků a přežívání v sukcesních stadiích lesních porostů. Za tímto účelem bylo v Krušných horách odchyceno a telemetricky sledováno 12 samců. Jejich nejvyužívanějšími biotopy byly řídké lesní porosty raných sukcesních stádií s vegetací brusnicovitých. Roční přežívání tetřívků však bylo nižší než v ostatních evropských zemích a za úhyny monitorovaných jedinců byli zodpovědni především savčí predátoři. Domníváme se, že hlavní příčinou nízkého přežívání tetřívků v Krušných horách je sukcese mladých porostů, protože bohatá bylinná vegetace spolu s větvemi mladých stromků sahajícími až k zemi, které poskytují vhodné potravní a úkrytové podmínky pro tetřívky, s postupující sukcesí mizí. Ochrana a tvorba vhodných biotopů s pomalou ekologickou sukcesí jako jsou vřesoviště či rašeliniště by tak měly být v oblastech s intenzivním lesním hospodařením zásadním bodem záchranného programu tohoto druhu. The Black Grouse (Tetrao tetrix) ranks among bird species which have shown dramatic decline in Western and Central Europe in the last decades. Since it is able to occupy various types of habitats we examined its habitat preferences, home range size and survival rate in succession stages of forest growths. In the Krušné hory Mts. (western Bohemia, Czech Republic), 12 Black Grouse males were trapped and monitored by radio telemetry. Open young forest with ericaceous vegetation was the most preferred habitat. However, the survival rate of Black Grouse was lower than that found in other studies. Mammalian predators were responsible for most of the losses of the monitored birds. The progressive succession of young forests seems to be the main factor causing the significant Black Grouse population decline in our study area, since rich ground vegetation and young trees with branches hanging down to the ground, which provide suitable food resources and hiding places for the birds, disappear with forest maturation. Protection and creation of suitable habitats with slow succession rates, such as moorlands and peat bogs, should thus be a significant point of the Black Grouse action plan. Keywords: habitat preferences, home ranges, radio tracking, Tetrao tetrix

77

Svobodová J. et al. / Přežívání tetřívků v Krušných horách

ÚVOD Tetřívek obecný je druhem, který je schopen obývat různé typy prostředí, např. listnaté a jehličnaté lesy s pasekami (Glutz von Blotzheim et al. 1981), louky, pastviny, rašeliniště (např. Magnani 1988, Baines 1994, Starling-Westerberg 2001) a hlavně lesní porosty raných sukcesních stádií (Børset 1973, Brittas & Willebrand 1991). Přesto jeho stavy v západní a střední Evropě dramaticky poklesly (Storch 2000a, b). Není pochyb, že jeho úbytek je v prvé řadě spojen s intenzivním lesním (např. zalesňování vřesovišť, odvodňování rašelinišť) a zemědělským hospodařením (např. hnojení luk, intenzivní kosení a pastva), které vedlo k degradaci a fragmentaci hnízdních biotopů (např. Baines & Hudson 1995, Calladine et al. 2002, Starling-Westerberg 2001). Jelikož řada dalších druhů živočichů může profitovat z managementových opatření vhodných pro tetřívka (např. Baines 1996, Calladine et al. 2002), je tento druh hlavním předmětem ochrany v mnoha evropských státech (Storch 2000a, b). V České republice (ČR) začaly počty tetřívků ubývat již v první polovině 20. století, nejrapidněji však od 70. let (Sekera 1938, Šťastný et al. 1997, 2006). Současná celková populace je odhadována na pouhých 800–1000 tokajících kohoutů, kteří se převážně vyskytují v pohraničních pohořích (Málková 2000, Šťastný et al. 2006). Ačkoliv populace tetřívků jsou zde malé a izolované, významnou ztrátu genetické diverzity zatím nevykázaly (Svobodová et al. 2011). Přes celorepublikový úbytek byl však v 80. letech v severních pohořích a ve vojenských prostorech zaznamenán dočasný nárůst početnosti tetřívků (Šťastný et al. 1997, 2000). Tento vzestup byl jednoznačně způsoben silnými průmyslovými imisemi a četnými vojenskými aktivitami, které vedou k destrukci lesních po78

rostů a jako vedlejších efekt tvoří vhodná hnízdní prostředí pro tetřívka, tj. porosty raných sukcesních stádií (Šímová 1996, Šťastný et al. 1997). Nicméně i zde v posledních letech docházelo k značné redukci populací (Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, nepubl. data) a to pravděpodobně díky pokračující sukcesi lesních porostů, která byla rovněž hlavní příčinou poklesu tetřívků v severní Anglii (Pearce-Higgins et al. 2007). Je tedy zřejmé, že poznatky o přežívání a biotopových preferencí tetřívků z oblastí s odrůstajícími lesními porosty budou velmi cenné pro záchranný program tohoto druhu. Cílem této studie je pomocí telemetrie stanovit přežívání, biotopové preference a velikosti okrsků tetřívků vyskytujících se v imisních oblastech Krušných hor. Ačkoli biotopové preference tetřívků byly v naší oblasti studovány na základě výskytu tokajících samců a jejich nepřímého pozorování (Šímová 1996), přežívání tetřívků a biotopové preference pomocí telemetrie dosud zjišťovány nebyly. Kromě finanční a časové náročnosti nevýhodou telemetrických studií je, že jejich výsledky trpí nízkým počtem opakování. To může znamenat, že neznáme osudy neoznačený jedinců, které mohou tvořit větší podíl populace (Koubová et al. in press). Nicméně telemetrie je považována za nejpreciznější způsob monitorování živočichů ve volné přírodě, proto data, která jsou telemetrií získána, jsou velmi cenná pro návrhy záchranných programů ohrožených druhů (Millspaugh & Marzluff 2001). METODIKA Studijní oblast Studie byla provedena ve východní části Krušných hor (50°38'–50°42'N, 13°33'–  13°39'E, na ploše 25 km2, 750–  870 m n. m.) v blízkosti města

SYLVIA 47 / 2011

Litvínov, což je oblast s vysokou koncentrací petrochemického průmyslu a tepelných elektráren. Nicméně krajina se zde skládá hlavně z lesních porostů tvořených smrkem pichlavým (Picea pungens) a smrkem ztepilým (Picea abies), modřínem opadavým (Larix decidua) a borovicí klečí (Pinus mugo). Tyto porosty byly uměle vysázeny po odtěžení smrkových lesů, které odumřely vlivem působení silných průmyslových imisí během 70. let minulého století. Výskyt expanzivní třtiny chloupkaté (Calamagrostis villosa), která zpomaluje ekologickou sukcesi (Sýkora 1983), však způsobil, že opětovné pokusy o obnovení lesních porostů byly na mnoha místech neúspěšné. Z Krušných hor se následně stala vysoce fragmentovaná krajina s otevřenými biotopy, s osázenými a neosázenými pasekami a s ploškami lesa různého stáří. Oblast je navíc rozčleněna hustou sítí silnic a cest pro účely intenzivního lesního managementu. Celková plocha studijní oblasti byla předem vymezena dle předchozích studií (Šímová 1996, Bímová 1997), na základě aktuálního výskytů tetřívků a potenciálně vhodných ploch pro tetřívky. Ačkoliv z botanického hlediska lze v oblasti rozlišit velký počet různých typů biotopů, které jsou navíc významně zasaženy činností člověka (Bímová 1997), pro účely této studie byly rozlišovány pouze 4 základní biotopy (tab. 1): 1) Otevřený biotop představovaly především osázené

a neosázené paseky, extenzivně využívané pastviny a louky. Na pasekách obvykle dominovala invazivní třtina chloupkatá, nebo acidofilní či hydrofilní druhy jako je metlička (Avenella), ostřice (Carex), sítina (Juncus) a lipnice (Festuca). 2) Za dospělý les byly považovány porosty více než 60 let staré, které přežily odlesnění během 70. let. Jejich korunové patro bylo tradičně tvořeno smrkem ztepilým a zároveň keřové a bylinné patro bylo slabě vyvinuto (pokryvnost do 25 %). 3) Další typ biotopu představovaly mladé řídké porosty cca 10–20 let staré s pokryvností stromového patra do 50 %. Převážně byly tvořeny smrkem pichlavým a ztepilým, jejich výška v průměru dosahovala 2 m. Smrky menšího vzrůstu, jejichž větve sahají až k zemi, rovněž formovaly keřové patro. Třtina chloupkatá s malým podílem brusnicovitých (Vacciniaceae) dominovaly bylinnému patru. 4) Mladé husté porosty se vyznačovaly stejným stářím a podobným druhovým složením dřevin jako mladé řídké porosty. Ačkoliv průměrná výška stromů činila 3 m, stromové patro převyšovalo pokryvnost 50  %. Díky vysokému zápoji stromového patra pokryvnost keřové a bylinné vegetace nepřevýšila 25 %. Rostliny, které se kromě dřevin nejvíce vyskytují v potravě tetřívků, tj. brusnicovité, lipnicovité (Poaceae, Málková 1996), jsou nejvíce zastoupeny v mladých řídkých porostech (Bímová 1997).

Tab. 1. Plocha (ha) a podíl (%) jednotlivých biotopů ve studijní oblasti v Krušných horách. Table 1. Area (ha) and proportion (%) of particular habitat types in the study area in the Krušné hory Mts. plocha / area (ha) otevřený biotop / open habitat dospělý les / mature forest mladý řídký porost / open young forest mladý hustý porost / dense young forest celkem / total

586,8 496,1 555,4 853,7 2492,0

plocha / area (%) 23,5 19,9 22,3 34,3 100,0

79

Svobodová J. et al. / Přežívání tetřívků v Krušných horách

V zájmové oblasti se nachází dvě hromadná tokaniště tetřívků s průměrným počtem 6 respektive 10 tokajícími kohouty. Nicméně v jejich okolí se nachází další tokaniště, na nichž většina kohoutů toká individuálně. Ačkoliv zjištěná početnost tokajících kohoutů je jedna z nejvyšších v ČR (1,2–3 samců / km2 v letech 2000–2003; P. Málková nepubl. data), stále patří k nejnižším údajům v Evropě, jako např. na obhospodařovaných vřesovištích ve Skotsku (1,8–2,8 samců / km2; Baines & Hudson 1995). Odchyt a telemetrie Kohouti byli odchytávání pomocí sklapovacích pastí na hromadných a individuálních tokaništích, stejně tak během zimy na místech s nastraženou potravou. Jelikož denzita tetřívků v oblasti byla velice nízká, odchyty se podařily provést pouze na hromadných tokaništích. V letech 1998–2003 bylo chyceno 13 samců. Všichni samci byli zváženi, byla jim změřena délka běháku (tarsometatarsu), délka křídla a na základě délky 10. loketní letky byli klasifikováni jako jednoletí (<10 měsíců, n = 1) či adultní (>10 měsíců, n = 12) jedinci (Klaus et al. 1990). Dále byli označeni krční vysílačkou (n = 11) nebo vysílačkou typu batůžek (n = 2; TW–3, Biotrack, UK). Váha těchto zařízení (cca 20 g) nepřesáhla 3 % celkové váhy ptáků, což je obecně považováno za hodnotu, která významně neovlivní aktivitu ptáků (Thirgood et al. 1995). Jeden dospělý samec však přesto uhynul během dvou týdnů po označení vysílačkou (typ batůžek), proto byl z veškerých analýz vyloučen. Během celého roku byli označení tetřívci monitorováni ve 2–3 denních intervalech alespoň jednou za dva týdny, pomocí přenosného přijímače AOR 8000 s ruční anténou YAGI. Žádný určitý čas, den či počasí nebylo během monitorování upřednostňováno. Přesné 80

místo zaměření (lokace) bylo provedeno triangulační metodou ze vzdálenosti 100–500 m tak, aby ptáci byli co nejméně rušeni. Všechny lokace včetně typů biotopů byly zaznamenány do leteckých map. Monitorování bylo ukončeno smrtí jedince nebo vybitím baterie. Pokud však došlo ke ztrátě signálu, bylo rovněž prohledáno širší okolí, aby bylo možné vyloučit potenciální migraci jedince ze studijní oblasti. Osud sledovaných jedinců byl klasifikován do 4 kategorií: predace savcem, dravcem a neurčeným predátorem (Thirgood et al. 1998), ztráta signálu. Analýza dat S využitím dvou programů, Animal Movement (Hooge & Eichenlaub 1997) a ESRI Arc View GIS (ArcView GIS 3.2a), byla velikost domovských okrsků vypočtena Kernelovou metodou (zahrnující 95 % lokací). Tato metoda je považována za vhodnější než metoda minimálních konvexních polygonů v případě, kdy počty lokací nepřesáhnou 50 zaměření pro každého jedince (Millspaugh & Marzluff 2001). Aby výsledná data byla statisticky nezávislá, jednotlivé lokace získané v rámci jednoho dne byly separovány alespoň 8hodinovým intervalem. Opakovaná pozorování tokajících samců během jedné sezóny na daném tokaništi byla rovněž z analýzy vyloučena. Preference biotopů byly vypočteny kompoziční analýzou (Aebischer & Robertson 1992, Aebischer et al. 1993) pomocí Λ statistiky (Wilkova lambda). Princip metody spočívá v porovnání podílu využívaných biotopů s podílem biotopů, které se vyskytují ve studijní oblasti (tab. 1), za předpokladu, že zastoupení jednotlivých biotopů v okrsku či v oblasti je vzájemně závislé, tj. jejich součet je roven 1. V případě, že určitý biotop nebyl obsazen (nulové využívání), 0 ve jmenovateli log–normální transfor-

SYLVIA 47 / 2011

mace byla nahrazena 0.001 (Aebischer et al. 1993). Pokud výsledky analýzy byly statisticky významné (tj. byly zjištěny biotopové preference), dalším krokem analýzy bylo určení pořadí ve využívání biotopů. K tomuto účelu byla vytvořena matice z rozdílů průměrných logaritmů mezi využívanou plochou biotopů (plocha jednotlivých biotopů v okrsku) a celkovou plochou jednotlivých biotopů ve studijní oblasti. Následně každá hodnota v matici byla nahrazena příslušným znaménkem. Pokud se však rozdíl logaritmů mezi využívanou plochou biotopů a celkovou plochou jednotlivých biotopů ve studijní oblasti signifikantně lišil od 0, počet znamének byl ztrojnásoben. Řádek (tzn. biotop) s nejvyšším počtem kladných znamének odpovídá nejvíce využívanému biotopu (Aebischer & Robertson 1992). Velikost okrsků a biotopové preference byly vyhodnoceny pro každé roční období a každého jedince zvlášť. Zima byla vymezena od 1. prosince do 28. února, léto od 1. června do 31. srpna, případně jaro a podzim mezi těmito obdobími. Jako minimum pro provedení analýzy bylo stanoveno 10 lokací. Jelikož samec č. 3 uhynul během jara po 2 měsících od odchytu, kompoziční analýza byla vypočtena pouze pro 11 samců. Výpočet Λ statistiky a t-testu byl proveden v programu SYSTAT (Wilkinson 1989). Pravděpodobnost přežívání monitorovaných ptáků byla analyzována neparametrickou metodou, Kaplan–Meierovým modelem, který při výpočtu vychází z počtu označených jedinců (tj. počet jedinců v riziku) a z počtu uhynulých jedinců v každém týdnu pozorování. To znamená, že pravděpodobnost přežívání se mění pouze tehdy, je-li zaznamenán úhyn. Naopak počty jedinců z kategorie ztracený pravděpodobnost přežívání neovlivní (Bunck & Pollock 1993). Datum úhynu označeného jedince bylo určeno

jako medián z období mezi posledním úspěšným zaměřením (tj. jedinec byl stále naživu) a dnem, kdy byl jedinec nalezen mrtvý (Millspaugh & Marzluff 2001). Kvůli malému vzorku monitorovaných jedinců byla sezónní mortalita vyhodnocena kombinovaně pro všechny roky dohromady, i když míra predace, potravní či povětrnostní podmínky se mohou měnit z roku na rok. Stáří samců rovněž nebylo v analýze zohledněno, protože z odchycených kohoutů byl pouze jeden samec klasifikován jako jednoletý. VÝSLEDKY Průměrná plocha celoročního okrsku tetřívka obecného v Krušných horách činila 166,7 ha ± 49,6 SE (n = 12). Ačkoliv malý vzorek označených ptáků neumožnil vhodné statistické zpracování dat, tetřívci okupovali největší okrsky během období toku, tj. na jaře (201,1 ha ± 59,9, n = 12) a na podzim (276,5 ha ± 175,0, n = 11), a nejmenší v létě (71,0 ha ± 13,5, n = 10) a v zimě (101,0 ha ± 38,9, n = 7). Tab. 2. Analýza využívání jednotlivých biotopů tetřívky v Krušných horách. Λ testové kritérium (Wilkova lambda), n počet jedinců, P hladina významnosti. U statisticky významného výsledku (P < 0,05) bylo využívání některého biotopu častější, než by odpovídalo podle jeho zastoupení ve studijní oblasti. Table 2. Analysis of random/non–random habitat use by radiotagged males of Black Grouse in the Krušné hory Mts. Λ Wilk’s lambda statistics, n number of individuals, P probability level. Significant result (P < 0.05) means that a habitat type was used more frequently than would correspond to its proportion in the study area.  

n

Λ

P

jaro / spring léto/ summer podzim / autumn zima / winter

12 11 10 7

0,657 0,374 0,757 0,493

0,264 0,040 0,556 0,372

81

Svobodová J. et al. / Přežívání tetřívků v Krušných horách

Tab. 3. Matice rozdílů průměrných logaritmů mezi využívanou plochou biotopů (plocha jednotlivých biotopů v okrsku) a celkovou plochou jednotlivých biotopů ve studijní oblasti pro 11 tetřívčích samců v letním období. Každá hodnota byla nahrazena příslušným znaménkem (dolní část tabulky), které bylo ztrojnásobeno, pokud rozdíl logaritmů mezi využívanou plochou biotopů a celkovou plochou biotopů ve studijní oblasti byl signifikantní od 0. Sloupec rank (pořadí) uvádí součet přidělených kladných znamének pro každý biotop. Řádek s nejvyšším počtem kladných znamének odpovídá nejvíce využívanému biotopu (rank = 5). Table 3. Matrix of mean logratio differences between utilized (home range) and available (total study area) habitat compositions for radio–tagged males of the Black grouse (n = 11). Each mean is replaced by its sign; where a mean of habitat area differs significantly from 0 the sign is tripled. The “rank” column gives the number of assigned positive signs. The row with the highest positive value (rank = 5) corresponds to the most used habitat type. dospělý les otevřený biotop mladý hustý porost mature forest open habitat dense young forest

  dospělý les mature forest otevřený biotop open habitat mladý hustý porost dense young forest mladý řídký porost open young forest

pravděpodobnost přežívání / survival rate

dospělý les mature forest otevřený biotop open habitat mladý hustý porost dense young forest mladý řídký porost open young forest

–17,956 17,956

mladý řídký porost rank open young forest rank 

–25,490

–44,296

–7,534

–26,340

25,490

7,534

–18,805

44,296

26,340

18,805

–

–

–

0

–

–

1

–

2

 

5

+ +

+

+++

+

+

1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56

týdny / weeks

Obr. 1. Pravděpodobnost přežívání 12 tetřívčích kohoutů v Krušných horách v letech 1998– 2003. Tečkovaně je vyznačen 95% konfidenční interval. Fig. 1. Survival curve of 12 radio-tagged males of the Black Grouse in the Krušné hory Mts., 1998–2003. Dotted lines show 95% confidence limits.

82

SYLVIA 47 / 2011

Tab. 4. Počty lokací, velikost okrsků, stáří (j jednoletý, a adultní) a osud monitorovaných tetřívků (n = 12) v Krušných horách v letech 1998–2004. Table 4. Number of locations (fixes), home range sizes, age (j yearlings, a adult) and fate of radio-tagged Black Grouse males (n = 12) in the Krušné hory Mts., 1998–2003. ID

stáří age

období period

1

j

2

a

3

a

Mar 22 – May 31, 2002 Jun 1 – Aug 31, 2002 Sep 1 – Nov 30, 2002 Dec 1, 2002 – Feb 28, 2003 Apr 6 – May 31, 2002 Jun 1 – Aug 31, 2002 Sep 1 – Nov 30, 2002 Dec 1, 2002 – Feb 28, 2003 Apr 2 – May 31, 2002

45 47 41 30 46 40 44 30 61

800,1 36,6 246,8 276,4 104,0 33,1 94,3 207,5 74,3

4

a

5

a

6

a

7

a

8

a

9

a

10

a

11

a

12

a

Apr 13 – May 31, 2003 Jun 1 – Jul 28, 2003 Apr 23 – May 31, 2003 Jun 1 – Aug 31, 2003 Sep 1 – Nov 30, 2003 Dec 1, 2003 – Feb 28, 2004 Apr 2 – May 31, 2003 Jun 1 – Aug 31, 2003 Sep 1 – Nov 30, 2003 Dec 1, 2003 – Feb 28, 2004 Apr 5 – May 31, 2000 Jun 1 – Aug 31, 2000 Sep 1 – Nov 30, 2000 Dec 1 – Dec 29, 2000 Apr 21 – May 31, 2000 Jun 1 – Aug 31, 2000 Sep 1 – Nov 30, 2000 Dec 1 – Dec 29, 2000 Apr 9 – May 31, 1999 Jun 1 – Aug 31, 1999 Sep 1 – Oct 10, 1999 Apr 1 – May 31, 1999 Jun 1 – Aug 31, 1999 Sep 1 – Nov 11, 1999 Apr 24 – May 31, 1998 Jun 1 – Aug 31, 1998 Sep 1 – Nov 11, 1998 Dec 1, 1998 – Feb 28, 1999 May 6 – May 31, 1999 Jun 1 – Aug 31, 1999 Sep 1 – Oct 10, 1999

59 34 52 47 33 14 84 47 35 14 19 49 51 13 15 45 47 13 19 70 21 25 64 40 11 34 21 12 11 64 20

115,0 73,5 379,2 175,5 1921,4 157,4 293,7 53,4 221,2 34,5 107,9 23,3 16,1 4,9 46,5 16,6 17,9 11,4 83,9 104,0 56,1 134,7 112,5 71,7 22,9 71,3 31,9 15,2 251,4 81,4 88,0

 

lokace (n) plocha (ha) locations (n) area (ha)

osud * fate * ztráta signálu/lost signal Feb 7, 2004

savčí predátor/mammalian predator May 9, 2003

neurčený predátor/unidentified predator Jun 9, 2003 savčí predátor/mammalian predator Jul 28, 2003 savčí predátor/mammalian predator Mar 6, 2004

savčí predátor/mammalian predator Mar 6, 2004

savčí predátor/mammalian predator Dec 29, 2000

savčí predátor/mammalian predator Dec 29, 2000

ztráta signálu/lost signal Oct 10, 1999 savčí predátor/mammalian predator Nov 11, 1999 ztráta signálu/lost signal Apr 3, 1999

ztráta signálu/lost signal Oct 10, 1999 

* Poslední den, kdy byl monitorovaný samec stále naživu * The last day when radio–tagged male was still alive

83

Svobodová J. et al. / Přežívání tetřívků v Krušných horách

Výsledky kompoziční analýzy ukázaly, že podíly biotopů obsažené v domovských okrscích korespondovaly s podíly (nabídkou) biotopů ve studijní oblasti. Zastoupení biotopů v okrscích se od nabídky signifikantně lišilo pouze v letním období (tab. 2), přičemž jednotlivé biotopy byly tetřívky využívány v následujícím pořadí: mladé porosty řídké > mladé porosty husté > otevřené biotopy > dospělý les (tab. 3). Roční přežívání 12 tetřívčích kohoutů dosáhlo pouhých 21 % (95% CI: 0,06– 0,36; obr. 1). Hlavní příčinou jejich úmrtí byla predace (67  %; 8 z 12); celkem 7 ptáků bylo zabito savčím predátorem (88 %; 7 z 8). Ke ztrátě signálů vybitím baterie došlo u 4 jedinců (33 %; 4 z 12; tab. 4). Protože „batůžková“ vysílačka může významněji snížit přežívání ptáků než krční vysílačka (Marcström et al. 1989), analýza byla vypočtena pouze pro ty samce, kteří byli označeni krční vysílačkou (n = 11). Výsledné roční přežívání však bylo opět velice nízké (27 %; 95% CI: 0,11–0,43). DISKUSE Tetřívek obecný je v popředí ochranářských zájmů v mnoha evropských zemích (Storch 2000b), proto se řada prací zabývala jeho přežíváním a biotopovými preferencemi (např. Angelstam 1984, Spidsø et al. 1997, Starling-Westerberg 2001). Velikosti tetřívčích okrsků se však velice liší mezi studiemi, protože mohou být ovlivněny různými faktory jako je nabídka a separace vhodných biotopů (např. Robel 1969, Houard & Mure 1987, Ellison et al. 1989, Francechi & Mattedi, 1995), stáří a zdatnost jedinců (Rolstad et al. 1988) a také lidské aktivity (Houard & Mure 1987). Jelikož na našem malém vzorku nebylo možné výše zmíněné faktory testovat, je velice pravděpodobné, že v případě krušnohorských tetřívků 84

mohla být sezónní variabilita velikosti okrsků rovněž způsobena reprodukčními aktivitami kohoutů, tj. jarním a podzimním tokem. Nicméně velikosti okrsků v Krušných horách byly ve srovnání s ostatními studiemi poměrně velké. Nejvíce odpovídaly okrskům tetřívků vyskytujících se na intenzivně využívaných rašeliništích v Bavorsku (Schröder et al. 1981). Větší okrsky byly zjištěny pouze ve francouzských Alpách, kde však disperze tetřívků byla významně ovlivněna lovem (Ellison et al. 1989). Nejvíce preferovanými biotopy tetřívků v Krušných horách byly mladé řídké porosty, i když signifikantní preference pro tyto porosty byly zjištěny pouze v letním období. Statisticky neprůkazné preference v ostatních ročních obdobích mohou podporovat myšlenku, že tetřívci jsou schopni obývat různé typy prostředí (např. Baines 1994, Storass & Wegge 1987, Brittas & Willebrand 1991), protože jejich kvalita (tj. potravní nabídka, možnosti úkrytů apod.) je srovnatelná. Uvážíme-li relativně velké okrsky a zároveň nízké přežívání tetřívků, kvalita biotopů v naší oblasti je zřejmě nízká. Ačkoliv biotopové preference se daly očekávat především v zimním období, kdy potravní nabídka je značně omezená, pravděpodobně v důsledku nízkého počtu pozorování (n = 7) rozdíl ve využívání biotopů nebyl statisticky průkazný ani v tomto období. Otázkou zůstává, proč signifikantní biotopové preference byly zjištěny pouze v létě. Vzhledem k tomu, že kondice kohoutů po jarním toku je značně redukována (Klaus et al. 1994), je možné, že v následujícím období své aktivity omezují a zároveň je zaměřují jen do nejkvalitnějších biotopů, čímž lze vysvětlit i malá plocha letních okrsků. Roční přežívání tetřívčích kohoutů v Krušných horách patří mezi nejnižší v Evropě, dokonce i v porovnání s obecně nízkými údaji jednoročních jedinců

SYLVIA 47 / 2011

v zimě (51 % Caizergues & Ellison 1997, 46 % Warren & Baines 2002), či inkubujících samic na jaře (52–84 % Caizergues & Ellison 1997). I když přežívání tetřívku bylo také analyzováno Mayfieldovou metodou (Mayfield 1961) jako ve studii Warren a Baines (2002), podle této metody roční přežívání tetřívků v Krušných horách dosahovalo pouze 40  %. Podobná míra přežívání tetřívků byla zjištěna pouze ve Skandinávii (28–52 %), kde vysoká úmrtnost byla způsobena dravci během zimy (Willebrand 1988). Dravci, zejména jestřáb lesní (Accipiter gentilis), představovali hlavní predátory tetřívků i v dalších oblastech, např. v Alpách a v severní Anglii (Caizergues & Ellison 1997, Spidsø et al. 1997, Warren & Baines 2002). V Krušných horách však mezi predátory dominovaly šelmy jako je liška obecná (Vulpes vulpes) či kuny (Martes martes a M. foina), které byly rovněž hlavními predátory umělých hnízd simulující hnízda tetřívka (Svobodová et al. 2004). Přestože liška a kuna jsou predátoři, kteří se především orientují čichem, hustá vegetace může významně redukovat jejich vizuální a olfaktorické schopnosti, nebo minimálně jim může znesnadňovat pohyb (Crabtree et al. 1989, Clark & Nudds 1991). Proto porosty ranných sukcesních stádií s hustou bylinnou vegetací a s větvemi mladých stromků sahajících až k zemi poskytují dostatečné množství vhodných úkrytů pro samotné ptáky i jejich hnízda (Børset 1973, Brittas & Willebrand 1991). Navíc vegetace brusnicovitých společně s příslušnými druhy bezobratlých zajišťují tetřívkům klíčovou složku potravy a rovněž zvyšují hnízdní úspěšnost a přežívání tetřívčích kuřat (Baines et al. 1996, Calladine et al. 2002). Je tedy nasnadě, že podobně jako v Krušných horách mladé řídké porosty s keříkovitými společenstvy brusnicovitých mohou být pro tetřívky nejvíce perspektivním biotopem

v oblastech s intenzivním hospodařením (Bímová 1997). Jelikož v naší oblasti byl každoročně monitorován pouze malý podíl (10– 20 %) populace, další faktory, které by mohly ovlivňovat preference biotopů a přežívání tetřívků, tak nebylo možné testovat. Nicméně naše výsledky naznačují, že přežívání tetřívků v Krušných horách je velice nízké. Postupující sukcese lesních porostů je pravděpodobně hlavní příčinou nízkého přežívání tetřívků, protože se sukcesí mizí nejen bohatá vegetace v podrostu, ale také vhodná místa k úkrytu (Brittas & Willebrand 1991, Bímová 1997). Naše domněnka je navíc shodná s prací z německé části Krušných hor (Herzog & Kruger 2003) a s výsledky studie ze severní Anglie, kde odrůstání lesních porostů vysvětlovalo pokles početnosti tetřívků z 58–78 % (Pearce-Higgins et al. 2007). Odrůstaní porostů bylo pravděpodobně hlavní příčinou úbytku či úplného vymizení tetřívků i z dalších oblastí v ČR zasažených velkoplošným odlesněním (vojenské prostory, pohoří zasažená imisemi) a následným intenzivním zalesňováním (např. Porkert 1982, Flousek & Gramsz 1999, Tejrovský 2000). Podobně intenzivní hospodaření v dalších biotopech obývaných tetřívky, jako je intenzivní hnojení, kosení či spásání luk, spolu s intenzivním lovem v průběhu minulého století způsobily vymizení tetřívků z většiny našeho území (Šťastný et al. 2000). I když savčí predátoři byli zodpovědni za většinu úhynů monitorovaných ptáků v Krušných horách, nelze uvažovat o odstřelu predátorů jako nejefektivnějším způsobu ochrany tetřívka. Tato metoda může být efektivní pouze tehdy, pokud odstřel predátorů probíhá dlouhodobě. Krátkodobá kontrola predátorů odstřelem totiž vede k opětovnému zvýšení predačního tlaku a následně i k snížení populační denzity tetřívků (Baines et 85

Svobodová J. et al. / Přežívání tetřívků v Krušných horách

al. 2003). Dále je nutné si uvědomit, že středně velké šelmy zastávají v ekosystémech rovněž pozitivní roli (redukují počty drobných savců, kteří způsobují škody na lesních výsadbách). Domníváme, že ochrana a tvorba vhodných biotopů s pomalou sukcesí, jako jsou vřesoviště či rašeliniště, jsou nezbytným managementovým opatřením, které zabrání vyhynutí tetřívků v oblastech s intenzivním lesním hospodařením. PODĚKOVÁNÍ Děkujeme V. Dvořákovi, T. Lorencovi, D. Rešlovi, H. Tomsové a J. Tvrdému za jejich pomoc s terénními pracemi, za zázemí na studijní lokalitě Lesní správě LČR Litvínov. Rovněž děkujeme oponentům za komentáře a korekce k předchozí verzi tohoto rukopisu. Výzkum byl finančně podpořen Grantovou agenturou ČR (GAČR 206/01/1203), Fondem rozvoje vysokých škol (FRVŠ 1494/411621) a Interní grantovou agenturou fakulty lesnické a životního prostředí České zemědělské univerzity v Praze (IGA č. 1312/412121).

The annual home range size of the 12 radio–tagged males was 166.7 ha ± 49.6 SE. Although the small sample size did not allow for a statistical analysis, these males occupied the largest home ranges during the spring display period (201.1 ha ± 59.9 SE) and autumn (276.5 ha ± 175.0 SE), and smallest in summer (71.0 ha ± 13.5 SE) and winter (101.0 ha ± 38.9 SE). Compositional analysis indicated that the proportion of habitat types within Black Grouse home ranges corresponds to habitat proportion (availability) in the study area. The habitat composition of home ranges significantly differed from habitat availability only in summer (Table 2). The particular habitat types were used in the following order: open young forests > dense young forests > open habitats > mature forests (Table 3). The annual survival rate of the 11 adults and one young male in this study was only 21% (Fig. 1). Predation was the main cause of adult losses (67%); seven of these depredated birds were killed by mammalian predators (88%). A discharged transmitter battery was attributed to four cases of lost birds (Table 4).

SUMMARY Throughout the Czech Republic, numbers of the Black Grouse have been decreasing since the beginning of the 20th century, most rapidly in the past five decades. Currently, the Black Grouse population of the Krušné hory Mts. is the largest in the country, and is typical of populations developing after deforestation. The main goal of this study was, using radio telemetry, to assess the survival rate (Kaplan–Mayer model), habitat preferences (Compositional analysis) and home range sizes (Kernel method) of Black Grouse occupying the polluted and fragmented landscape of the Krušné hory Mts. 86

LITERATURA Aebisher N. J. & Robertson P. A. 1992: Practical aspects of compositional analysis as applied to pheasant habitat utilization. In: Priede I. G. & Swift S. M. (eds): Wildlife telemetry: remote monitoring and tracking of animals. Ellis Horwood, Chichester: 285–293. Aebisher N. J., Robertson P. A. & Kenward R. E. 1993: Compositional analysis of habitat use from animal radio-tracking data. Ecology 74: 1313–1325. Angelstam P. 1984: Sexual and seasonal differences in mortality of the Black Grouse Tetrao tetrix in boreal Sweden. Ornis Scand. 15: 123–134. Baines D. 1994: Seasonal differences in habi-

SYLVIA 47 / 2011

tat selection by Black Grouse Tetrao tetrix in the northern Pennines, England. Ibis 136: 39–43. Baines D. 1996: The implications of grazing and predation management on the habitats and breeding success of black grouse Tetrao tetrix. J. Appl. Ecol. 33: 54–62. Baines D. & Hudson P. J. 1995: The decline of Black Grouse in Scotland and northern England. Bird Study 42: 122–131. Baines D., Wilson I. A. & Beeley G. 1996: Timing of breeding in Black Grouse Tetrao tetrix and Capercaillie T. urogallus and the distribution of insect food for chicks. Ibis 138: 181–187. Baines D., Jones C., Staley P. & Warren P. 2003: Can the control of predators buffer against the impact of habitat fragmentation on Black Grouse? A review of data from the United Kingdom. Sylvia 39: 104–105. Bímová K. 1997: Potravní nabídka tetřívka obecného (Tetro tetrix): popis jeho preferovaných biotopů na imisních holinách Krušných hor. Diplomová práce. Katedra ekologie, Lesnická fakulta, Česká zemědělská univerzita v Praze. Børset E. 1973: Black grouse Lyrurus tetrix and capercaillie Tetrao urogallus brood habitats in Norwegian spruce forest. Oikos 24: 1–7. Britas R. & Willebrand T. 1991: Nesting habitats and egg predation in Swedish Black Grouse. Ornis Scand. 22: 261–263. Bunck C. M. & Pollock K. H. 1993: Estimating survival of radio–tagged birds. In: Lebreton J.-D. & North P. M. (eds): Marked individuals in the study of bird populations, Birkhäuser Verlag, Basel: 51–63. Caizergues A. & Ellison L. N. 1997: Survival of black grouse Tetrao tetrix in French Alps. Wildl. Biol. 3: 177–186. Calladine J., Baines D. & Warren P. 2002: Effects of reduced grazing on population density and breeding success of Black Grouse in northern England. J. Appl. Ecol. 39: 772–880. Clark R. G. & Nudds T. D. 1991: Habitat patch size and duck nesting success: the crucial experiments have not been performed. Wildl. Soc. Bull. 19: 534–543. Crabtree R. I., Broome L. S. & Wolfe M. L. 1989: Effects of habitat characteristics on

Gadwall nest predation and nest site selection. J. Wildl. Manage. 53: 129–137. Ellison L. N., Ménomi E. & Léonard P. 1989: Déplacements d’adultes de Tétras lyre (Tetrao tetrix) en automne et en hiver Gibier Faune Sauvage 6: 245–160. Flousek J. & Gramsz B. 1999: Atlas hnízdního rozšíření ptáků Krkonoš (1991–1994). Správa Krkonošského národního parku, Vrchlabí. de Francechi P. F. & Mattedi S. 1995 : Home range of male black grouse Tetrao tetrix from summer to winter in the eastern Alps (Friuli, Italy). In: Jenkins D. (ed): Proceedings of the 6th International Grouse Symposium. World Pheasant Association, Italy: 59–62. Glutz von Blotzheim U. N., Bauer K. M. & Bezzel E. (eds) 1981: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 5, Galliformes und Gruiformes. AULA Verlag, Wiesbaden: 105–172. Herzog S. & Kruger T. 2003: Influence of habitat structure, climate, disturbances and predation on population dynamics of Black Grouse in northern Ore Mountains. Sylvia 39: 9–15. Hooge P. N. & Eichenlaub B. 1997: Animal movement extensions to Arcview. Ver. 2.0. Alaska Science Center, Biological Science Office, U. S. Geological Survey, Anchorage. Houard T. & Mure M. 1987: Les tétras lyre des vallons de Salẻse et Moliẻres, parc national du Mercantour. Domaine vital et influence du turisme. Revue Ecologie (Terre et Vie), Suppl. 4: 165–171. Klaus S., Bergmann H.-H., Marti C., Müller F., Vitovič A. O. & Weisner J. 1990: Die Birkhühner. Die Neue Brehm Bücherei, Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. Koubová M., Suvorov P., Svobodová J., Albrecht T., Kreisinger J. in press: Predation in landscapes affected by fragmentation and loss of natural habitats. In: Daniels J. A. (ed): Advances in Environmental Research 14: Nova Publishers. Málková P. 1996: Potrava tetřívka obecného (Tetrao tetrix) v imisních oblastech Krušných hor. Sylvia 32: 142–157. Málková P. 2000: Výsledky celorepublikového sčítání tetřívků obecných (Tetrao tetrix) v roce 2000. Zprávy ČSO 51: 26–27.

87

Svobodová J. et al. / Přežívání tetřívků v Krušných horách

Magnani Y. 1988: Seléction de l’habitat dereproduction et influence de l'Evolution des pratiques sylvo–pastorales sur la population de Tétras Lyre (Tetrao tetrix L.) de la réserve des Frêtes (Haute–Savoie). Gibier Faune Sauvage 5: 289–307. Marcström V., Kenward R. E. & Karlbom M. 1989: Survival of Ring–Necked Pheasants with backpacks, necklaces, and leg bands. J. Wildl. Manage. 53: 808–810. Mayfield H. F. 1961: Nesting success calculating from exposure. Wilson Bull. 73: 255–261. Millspaugh J. J. & Marzluff J. M. (eds) 2001: Radiotracking and animal populations. Academic Press, San Diego. Pearce-Higgins J. W., Murray C. G., Robinson M. C. & Haysom S. L. 2007: The role of forest maturation in causing the decline of Black Grouse Tetrao tetrix. Ibis 149: 143–155. Porkert J. 1982: Ke strukturálním změnám biotopů tetřevovitých (Tetraonidae) v hřebenovitých partiích východních Sudet a jejich vztahu k imisím škodlivin transportovaných srážkovými vodami. Opera Corcontica 19: 165–182. Robel R. J. 1969: Movements and flock stratification within a population blocks in Scotland. J. Anim. Ecol. 38: 755–763. Rolstad J., Wegge P. & Larsen B. B. 1988: Spacing habitat use of capercaillie during summer. Can. J. Zool. 66: 670–679. Schröder W., Dietzen W., Glänzer U. 1981: Das Birkhuhn in Bayern. Schriftenreihe Naturschutz und Landschaftspflege H 13, Oldenbourg, München. Sekera J. 1938: Oblasti tetřívků v Česko­ slovensku. Stráž myslivosti 7: 3–9. Spidsø T., Hjeljord O. & Dokk J. D. 1997: Seasonal mortality of black grouse Tetrao tetrix during a year with little snow. Wildl. Biol. 3: 205–209. Starling-Westerberg, A. 2001: The habitat use and diet of Black Grouse Tetrao tetrix in the Pennine hills of northern England. Bird Study 48: 76–89. Storaas T. & Wegge P. 1987: Nesting habitats and nest predation in sympatric populations of Capercaillie and Black Grouse. J. Wildl. Manage. 51: 167–172. Storch I. 2000a: Conservation status and

88

threats to grouse worldwide: an overview. Wildl. Biol. 6: 195–204. Storch I. (ed) 2000b: Grouse Status Survey and Conservation action plan 2000–2004. WPA / BirdLife / SSC Grouse Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland. Svobodová J., Albrecht T. & Šálek M. 2004: The relationship between predation risk and occurrence of Black Grouse (Tetrao tetrix) in a highly fragmented landscape: An experiment based on artificial nests. Ecoscience 11: 421–427. Svobodová J., Segelbacher G. & Höglund J. 2011: Genetic variation in black grouse populations with different lekking system in the Czech Republic. J. Ornithol. 152: 37–44. Sýkora T. 1983: Junco effusi–Calamagrostion villoasae, významné společenstvo po smrkových lesích v Západních Sudetech. Preslia 55: 165–172. Šímová P. 1996: Topické nároky tetřívka obecného (Tetrao tetrix) v imisemi postižených partiích Krušných hor. Sylvia 32: 158–170. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 1997: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985–1989. H & H, Jinočany. Šťastný K., Málková P. & Bejček V. 2000: Tetřívek obecný (Tetrao tetrix). Sylvia 36: 43–47. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice. Aventinum,, Praha. Tejrovský V. 2000: Současné rozšíření tetřívků v Doupovských horách. In: Málková P. (ed): Sborník příspěvků z mezinárodní konference Tetřevovití – Tetraonidae na přelomu tisíciletí. Koršach, České Budějovice 24.–26. března 2000: 106–109. Thirgood S. J., Redpath S. M., Hudson P. J., Hurley M. M. & Aebischer N. J. 1995: Effects of necklace radio transmitters on survival and breeding success of red grouse Lagopus lagopus scoticus. Wildl. Biol. 1: 121–126. Thirgood S. J., Redpath S. M., Hudson P. J. & Donneley E. 1998: Estimating the cause and rate of mortality in Red Grouse Lagopus lagopus scoticus. Wildl. Biol. 4: 65–71. Warren P. K. & Baines D. 2002: Dispersal,

SYLVIA 47 / 2011

survival and causes of mortality in black grouse Tetrao tetrix in northen England. Wildl. Biol. 8: 91–97. Wilkinson L. 1989: SYSTAT: The System for Statistics. Systat Inc., Evanston, IL. Willebrand T. 1988: Demography and ecology of Black Grouse populations. Ph.D. Thesis. Uppsala University, Uppsala.

Došlo 18. srpna 2010, přijato 3. června 2011. Received 18 August 2010; accepted 3 June 2011. Editor: P. Adamík

89