Les & měkkýši …a historický exkurz navrch
Michal Horsák UBZ PřF MU Brno
Měkkýši jako modelová skupina
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní ekologické faktory, společné pro většinu druhů 1. obsah dostupného vápníku
pH půdy (středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Měkkýši jako modelová skupina
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní ekologické faktory, společné pro většinu druhů 1. obsah dostupného vápníku 2. vlhkost
pH půdy (suché lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Měkkýši jako modelová skupina
• obsah vápníku je převažujícím faktorem pouze, když není v nadbytku
Fe > 20 mg/l P < 0,001 Mann-Whitney test
(Martin & Sommer, 2004)
(Horsák & Hájek, 2003)
Měkkýši jako modelová skupina
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní ekologické faktory, společné pro většinu druhů 1. obsah dostupného vápníku 2. vlhkost 3. zachovalost stanoviště • relativně nízká mobilita a těsná vazba na stanoviště (např. dospělci závornatky Bulgarica cana urazili za den od 10-150 cm, za měsíc max. 20 m, M. Marzec, 2006)
Měkkýši jako modelová skupina
• ve vápnitém prostředí schránky dobře fosilizují - relativně velmi snadná determinace do druhové úrovně - přesná rekonstrukce je možná díky dobré prozkoumanosti a znalosti autekologie jednotlivých druhů - odráží poměry a vývoj konkrétní lokality - dobře indikují sukcesní stádium
Diverzita plžů ve vztahu k typům lesů, aneb co šnek potřebuje
• nejbohatší by byly suťové pralesy na vápenci – u nás se nezachovaly (okolo 70 druhů) • nejzachovalejší jsou u nás jedlobukové porosty (prales Boubín (okolo 40 druhů), Mionší (okolo 50 druhů) • refugia a centra druhové diverzity jsou vložky suťových partií (čerstvý minerální podklad!), také díky přítomnosti javoru klenu • naopak extrémně chudé jsou jehličnaté lesy a doubravy - výjimkou je pralesovitý a původní stav těchto lesních ekosystémů (zachovalé doubravy Křivoklátska, vysokobylinné smrčiny) - klíčový je substrát a struktura, po narušení je obnova původního stavu velmi zdlouhavá, případně nemožná
Skladba lesní malakofauny, podle topologie
• celkem u nás okolo 120 druhů suchozemských plžů, kteří se vyskytují v lesních stanovištích (zbývajících ca 40 druhů je silvifóbních)
lesní plži dendrofilní (arborikolní) pouze v padlém dřevě, nebo po kůrou stromů; nejoblíbenější je jilm, javor, jasan, buk; nejodpudivější je bříza, borovice, dub, habr
a petrofilní
edafičtí terikolní
epigeičtí
trvale v půdě nebo sutinách, + suťomilní
v listovém opadu a svrchní vrstvě půdy; někteří vylézají na byliny, nejvíce druhů
Dendrofilní druhy
• indikačně významná skupina (narušení, kontinuita)
Helicigona lapicida – skalnice kýlnatá, vlhčí lesní skalky a kmeny stromů, hradní zříceniny; 17 mm
Vestia ranojevici moravica – vřetenatka moravská, u nás výsadek z klimatického holocenního optimu; 15 mm
Macrogastra latestriata – řasnatka žebernatá, vůdčí druh a indikátor klimatického holocenního optima; 15 mm
Bulgarica cana – vřetenatka šedivá, podobně jako M. latestriata, o málo méně citlivější – je hojnější; 18 mm
Terikolní druhy
• druhově nepočetná skupina (v sutinách je často mnoho epigeických druhů – přitahovaných vyšší vápnitostí a vlhkostí)
Isognomostoma isognomostomos – zuboústka trojzubá, hojný lesní druhy, preferuje sutiny a osypy; 10 mm Causa holosericea – zuboústka sametová, jako jediný druh je přísně vázaný na hrubé hluboké sutiny, nezávisle na chemismu; 12 mm Oxychilus depressus – skelnatka stlačená, trvale v půdě, pod kameny atd., preferuje svahové sutiny; 8 mm
Skladba lesní malakofauny, podle ekologie
• Ložkovo ekologického členění (10 základních skupin všech měkkýšů)
lesní plži
lesní druhy přísně lesní druhy většina, ca 50 spp. pouze v lesních stanovištích (vzácně nad hranici lesa)
ostatní druhy lužních lesů a lesních průsaků ca 10 spp.
převážně lesní druhy většinou v lese, ale mohou žít i mimo něj (křoviny, synantropy, vlhká místa), ca 15 spp.
hlavním faktorem jejich výskytu je vlhkost, ca 40 spp.
- xerofilní - mezofilní (většinou euryvalentní)
- vlhkomilní - mokřadní Cochlicopa lubricella – oblovka drobná, jeden z mála xerofilů; 5 mm
• z uvedených druhů zde patří: M. latestriata, B. cana, V. ranojevici, I. isognomostos, C. holosericea, O. depressus)
Přísně lesní druhy
Platyla polita – jehlovka hladká, v zachovalých lesích s dostatkem vápníku - kras, bazické sutiny; 3,5 mm Vitrea transsylvanica – skelnička karpatská, vlhčí a minerálně bohatší místa horských lesů Karpat; 4 mm
Ruthenica filograna – žebernatěnka drobná, většinou suťové lesy na bazických horninách; 9 mm
Sphyradium doliolum – sudovka žebernatá, bazifilní a teplomilný druh; 6 mm
Přísně lesní druhy Faustina faustina – skalnice lepá, údolní porosty, ráda vylézá na byliny, velmi hojně v Moravském krasu, Karpatská druh; 20 mm Aegopis verticillus – zemoun skalní, preferuje suťové u údolní lesy, u nás hojně v Podyjí a M. krasu, východoalpský druh; 30 mm
Bielzia coerulans – modranka karpatská, karpatský prvek horských lesů, ontogenetická barvoměna; 160 mm
Cochlodina laminata – vřetenovka hladká, velmi hojný lesní druh, žije na stromech a v padlých kmenech; 17 mm
Převážně lesní druhy Alinda biplicata – vřetenatka obecná, naše nejhojnější závornatka, různá i synantropní stanoviště; 18 mm Cepaea hortensis – páskovka keřová, lužní lesy a nivy potoků, také synantropně – hřbitovy apod.; 21 mm
Helix pomatia – hlemýžď zahradní, teplomilný druh, preferuje vlhčí křoviny a údolí potoků; 40 mm
Arianta arbustorum – plamatka lesní, vlhké lesy od nížin až do hor, dobře snáší i nízké pH; 24 mm
Vlhkomilné lesní druhy Perforatella bidentata – dvojzubka lužní, typický druh lužních lesů; 8 mm
Vestia gulo – vřetenatka hrubá, karpatský druh - pouze v Beskydech, žije na průsacích podél horských potoků; 18 mm
Vestia turgida – vřetenatka nadmutá, zvláště vlhká místa horských lesů a údolí, karpatská; 16 mm
Macrogastra ventricosa – řasnatka břichatá, vlhké lesy pahorkatin a hor celého území; 18 mm
Cochlicopa lubrica – oblovka lesklá, všemožná vlhčí stanoviště i ryze synantropní; 7 mm
Mezofilní ubikvisté
Punctum pygmaeum – boděnka malinká, plž, který žije snad úplně všude; 1,5 mm Boettgerilla pallens – blednička útlá, původem z Kavkazu, vlhká stanoviště na těžkých půdách; 50 mm Perpolita hammonis – blyštivka rýhovaná, různá stanoviště, preferuje úživnější a dobře snáší kyselejší; 4 mm Vitrina pellucida – skleněnka průsvitná, na nejrůznějších stanovištích, živý jedinci jsou hlavně na podzim a přes zimu; 6 mm
Vlhkomilní a mokřadní plži Carychium minimum – síměnka nejmenší, silně vlhkomilný druh, lužní lesy, okraje vod, mokřady; 1,9 mm
Trochulus villosulus – strstnatka huňatá, endemit Západních Karpat, lužní lesy (Poodří, Litovelské Pomoraví), vlhká místa horských lesů; 10 mm Zonitoides nitidus – zemounek lesklý, hojný druh při březích různých vodních biotopů; 7 mm
Vertigo substriata – vrkoč rýhovaný, průsaky – v Beskydech zvané sihla, snáší kyselejší stanoviště; 1,7 mm
Paměť krajiny a hlavní prvky paměťové struktury
• paměť je schopnost regenerovat někdejší stav (J. Sádlo) 1) dána reliéfem - zásadní změna = paměť je nenávratně ztracena 2) klima a mikroklima 3) substrát – neobyčejně významný prvek pro měkkýše - může být zcela odlišný od geologického podloží (ušlechtilé listnáče a citrátové kalcium, suťový fenomén, pískovcové oblasti) 4) využití a péče o krajinu - udržování lidských sídel, komunikací, zemědělských ploch atd.
Důvody nutnosti poznání historického vývoje
1) současná krajina je výsledek kvartérního vývoje - dramatické klimatické změny - dnešní biota má kvartérní stáří!!!
(Ložek 1999)
2) klíčové období je postglaciál (holocén) = posledních 11.500 let - zde člověk zásadně vstoupil do přírodních procesů - přibližně posledních 7.000 let, kdy lidé přešli na rolnicko-pastevecký způsob obživy
Bez vlivu člověka
• postglaciální klima velmi podobné těm interglaciálním - paleontologie a rekonstrukce potenciální krajiny • bez vlivu člověka by dominovaly přirozené lesy - bohaté interglaciální lesní fauny s druhy, které dnes žijí nejblíže ve středním Rumunsku • rozpor dnešního stavu možná naznačuje i skladba současné malakofauny - převaha lesních druhů 75 ze 166 - velmi málo druhů vázaných na otevřená stanoviště, okolo 20 spp. Drobatia banatica; 2,5 cm
Pálava původ stepního bohatství a její “les neles“
Pálava – vývoj v holocénu
• izolovaný hřeben jurských vápenců příslušející k vnějším Karpatům • ideální území pro řešení několika otázek kvartérního vývoje - původ a vznik bohatých xerotermních biocenóz - srovnání vývoje v holocénu a v interglaciálech - vzájemný poměr lesa a otevřených ploch • příroda meziledových dob - teplejší a vlhčí klima – souvislé lesy vyjma strmých skal (mnoho jižních prvků: Drobatia banatica, Soosia diodonta, Gallandia annularis, Celtis spp.) Soosia diodonta; 1,5 cm
Pálava – vývoj v holocénu
• příroda ledových dob - vždy nelesní charakter, na úpatí skal byli sprašové stepi a na skalách formace připomínající vysoké polohy Alp Faustina achates; 2 cm
• vývoj v postglaciálu - vysoká vlhkost v časné fázi klimatického holocenního optima (před 9-8.000 lety) vyvolala šíření lesa - vývoj svěžích zapojených lesů přerušil příchod prvních neolitických rolníků před 7.000 lety (mladší doba kamenná)
Pálava – důsledky neolitické kolonizace
• zastavení rozvoje lesních společenstev - některé lesní druhy, dnes běžné v okolních oblastech, na Pálavu v holocénu nikdy nepronikly (Petasina unidentata, Helicodonta obvoluta, Isognomostoma isognomostomos)
- naopak citlivé lesní druhy, které zde pronikly, záhy vyhynuly (Bulgarica cana, Discus perspectivus)
Pálava – důsledky neolitické kolonizace
• rozvoj stepních formací - plynulé udržení řady prvků pozdně pleistocenních stepí - druhotné šíření stepních prvků, které začaly v klimatickém holocenním optimu ustupovat, což podpořilo hlavně rozsáhlé zestepnění v mladší době bronzové - dále šíření novodobých stepních přistěhovalců (Xerolenta obvia – suchomilka obecná; 17 mm)
Chondrula tridens, vůdčí druh staroholocenních stepí; 10 mm
Moravský kras lesní kontinuum vápencového mesofytika
Moravský kras – charakteristika
• vápence devonského stáří • na poměrně malé ploše je plně vyvinut krasový fenomén • na rozdíl od Pálavy a Č. krasu (spadají do termofytika) je to vlhké a lesnaté území (mezofytikum) • severní část má submotánní šmrnc, postupně se k jihu vytrácí až k Hádům a údolí Říčky, což jsou okraje termofytika
Moravský kras – vývoj v holocénu
• začátkem holocénu – převládají stepní prvky (ale ne tolik jako na Pálavě nebo v Č. krase) • ve starém holocénu hojné druhy skalních stepí rychle mizí (Pupilla sterrii – přežila jen na Zobanech)
• v klimatickém optimu přichází mnoho karpatských druhů a až na konci také alpský zemoun skalní
Faustina faustina; 18 mm
Aegopis verticillus; 30 mm
Helicopsis striata; 8 mm
Moravský kras – vývoj v holocénu
• v epiatlantiku plný rozmach lesů • neolitické rozšíření, zjištěné na řadě míst, se neprojevuje nijak zvlášť rušivě • mladý holocén – ochuzení lesní fauny • na některých místech je patrný opětný nástup stepních druhů Macrogastra latestriata; 15 mm
Granaria frumentum; 8 mm
Kokořínsko ztráta paměti a historická diskontinuita
Polomené hory – pískovcová oblast
• CHKO Kokořínsko – hluboké kaňony kvádrových pískovců - od ostatních pískovcových oblastí se liší přítomností vložek vápnitých pískovců a vápnitých spraší (květnatá Brachypodieta, jednotlivě třemdava atd.) - většina dnešní lesů jsou xerické bory nebo od pohledu kulturní fuj smrčiny s borůvčím • poznání historického vývoje Arion subfuscus; 4 cm - až do nedávné doby považována za oblast bez paleontologického materiálu - objev mezolitického osídlení v pískovcovém převisu u Dubé (Prošek & Ložek 1952) – až 30 druhů plžů (dnes do 5 druhů), závěr: asi náhodný jev! - v 90. letech V. Cílek objevil další podobný profil s mezolitem, dnes známo několik dalších
Polomené hory – vývoj v holocénu
• výpověď fosilního materiálu - v optimu zde byly svěží listnaté lesy s převahou ušlechtilých listnáčů a bujným bylinným patrem - bohaté malakofauny (více než 30 druhů) zahrnující mnoho citlivých druhů (Bulgarica cana, Ruthenica filograna a další) - koncem doby bronzové (především kultura lužická, první polovina 3. tis. B.P.) silné ochuzení na dnešní kyselý a oligotrofní stav s 3-5 druhy
Ruthenica filograna; 8 mm
Základní resumé vývoje lesní malakofauny v holocénu
• klimatické holocenní optimum (9000-3250 B.P.) - vlhké a teplé klima - šíření lesa a lesních společenstev - před 7.000 lety člověk významně vstoupil do přírodních procesů – dvoukolejný vývoj naší přírody (ve vyšších polohách rozvoj lesa, v nižších udržení některých stepních formací) - degradace a ochuzení lesních společenstev, v případě měkkýšů o některé pralesní druhy (Macrogastra latestriata) - snad nejvíce byly postiženy oblasti kvádrových pískovců, kdy na sklonku doby bronzové hovoříme o tzv. výstavbě krajiny (Landesausbau), od lužické doby došlo k degradaci malakofauny z 20-30 druhů na dnešních 3-5 (často naháči na houbách!)
Řídící faktory lesní šnečeny – shrnutí
• minerálně-trofická bohatost - vápnitost geologického podloží - vápnitost substrátu – „ušlechtilé listnáče“ • vlhkost (mnoho lesních druhů je vlhkomilných) • historický vývoj - zachovalost - stáří - historická kontinuita
