Klimaatverandering in het Congobekken: pedo-anthracologische reconstructies van Pleistocene refugia en niet-refugia

Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen Academiejaar 2010 – 2011

Klimaatverandering in het Congobekken: pedo-anthracologische reconstructies van Pleistocene refugia en niet-refugia

Karel Verhaeghe Promotor: Prof. dr. ir. Joris Van Acker Co-promotor: dr.ir. Hans Beeckman Tutor: ir. Wannes Hubau

Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van Master in de bio-ingenieurswetenschappen: Bos- en Natuurbeheer

   

 

Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen Academiejaar 2010 – 2011

Klimaatverandering in het Congobekken: pedo-anthracologische reconstructies van Pleistocene refugia en niet-refugia

Karel Verhaeghe Promotor: Prof. dr. ir. Joris Van Acker Co-promotor: dr.ir. Hans Beeckman Tutor: ir. Wannes Hubau

Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van Master in de bio-ingenieurswetenschappen: Bos- en Natuurbeheer  

              De auteur en promotoren geven de toelating deze scriptie voor consultatie beschikbaar te  stellen en delen ervan te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder  de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting  uitdrukkelijk de bron te vermelden bij het aanhalen van resultaten uit deze scriptie.      The author and promoters give the permission to use this thesis for consultation and to copy  parts of it for personal use. Every other use is subject to the copyright laws, more specifically  the source must be extensively specified when using from this thesis.    Gent, Juni 2011      De promotor,

De co-promotor,

De auteur,

Prof. dr. ir. J. Van Acker

dr. ir. H. Beeckman

Karel Verhaeghe

             

 

Woord vooraf  ’s  Nachts  over  smalle  zandweggetjes  scheuren,  langs  achter  gezeten  op  een  brommer  zonder  verlichting,  bij  ‘le  Président’,  terwijl  mensen  die  van  het  veld  komen  zich  uit  de  voeten  maken.  Trillend van de koorts een uitweg uit het duistere woud zoeken. De magische krachten van de bossen  waar iedereen over vertelt, en waar je daadwerkelijk in begint geloven wanneer je eens enkele dagen  volledig  omgeven  wordt  door  de  grootsheid  van  het  woud.  Van  de  ene  ‘officiële’  instantie  naar  de  andere  geloodst  worden  wanneer  er  documenten  nodig  waren.  Het,  vanuit  een  volledige  andere  invalshoek,  aan  een  zelfde  thesisonderwerp  werken  met  een  Congolese  thesisstudent.  Het  spelen  van  ‘tikkertje’  met  kinderen  in  een  afgelegen  dorpje  tijdens  een  tropische  storm.  De  gelijke,  diepmenselijke interesses die bestaan tussen personen met een volledige achtergrond en waarover  uren kan gepraat en gelachen worden tijdens het graven van pedoanthracologische putten. …  Dit zijn maar enkele van de vele impressies die me overvielen tijdens ons verblijf in de Democratische  Republiek Congo. Het land en zijn mensen zijn overrweldigend en vallen niet in een kort voorwoordje  te  bevatten.  Maar  het  confronteert,  zowel  met  de  realiteit  rondom  ons  als  met  de  realiteit  die  in  onszelf  ligt.  En  af  en  toe  een  diepe  duik  in  deze  confrontatie  zorgt  ervoor  dat  je  jezelf  beter  leert  kennen,  jezelf  beter  leert  inschatten,  maar  dat  je  ook  een  diepgeworteld  respect  en  een  allesomvattende liefde ontwikkelt voor de dingen die het leven mooi maken en die er écht toe doen.  Ik wil vooreerst mijn promotor, Prof. dr. ir. Joris van Acker, en co‐promotor, dr. ir. Hans Beeckman,  bedanken  voor  hun  bereidwilligheid  deze  functies  op  zich  te  nemen  en  voor  het  ter  beschikking  stellen  van  alle  nodige  materiaal.  Prof.  dr.  ir.  Joris  van  Acker,  samen  met  de  ganse  groep  van  het  Laboratorium  voor  Houttechnologie,  wil  ik  in  het  bijzonder  bedanken  voor  de  financiële  ondersteuning voor het transport van en naar Kisangani.  Het  merendeel  van  mijn  dank  gaat,  volledig  terecht,  uit  naar  ir.  Wannes  ‘le  Colonel’  Hubau.  Hij  overtuigde  Ruben en mij  met veel  enthousiasme om aan dit project deel  te  nemen. Hij begeleidde  ons met grote professionaliteit ter plaatse en bracht ons zeer veel zaken bij, waarvan een gezonde  portie realiteitszin als  een van de belangrijkste  kan worden  beschouwd. Hij  bracht me naar Congo,  waar  een  deel  van  mezelf  gevormd  werd.  Hij  scheen  met  de  ‘torche’  wanneer  ik  mijn  schoenen  kwijtspeelde  na  het  nachtelijk  wassen  aan  het  stroompje  midden  in  het  woud.  Maar  ook  in  België  scheen  hij  met  de  ‘torche’;  hij  hielp  me  met  al  mijn  vragen  en  stelde  een  uitgebreid  identificatieprotocol  voor  houtskool  op  die  hij  met  een  grenzeloos  geduld  wist  uit  te  leggen.  Hij  toonde en leerde me alles. En hij was vooral stevig aanwezig tijdens de laatste weken, waar hij me de  broodnodige begeleiding gaf. En hij is bovenal echt een goede vriend.   

Ook  WWF  verdient  mijn  dank  voor  de  financiële  en  logistieke  ondersteuning  bij  het  terreinwerk  in  Yangambi. In het bijzonder dank ik ir. Geert Lejeune, Laurent Nsenga en Antoine Iyoya.  Ik wil ook ‘les capitaines’ Elizabeth, Len, Ruben, John, Josias, Tim, Clement en alle anderen bedanken  die  in  Congo  met  ons  werkten  of  die  we  onderweg  ontmoetten  en  die  ons  even  een  inkijk  in  hun  leven gunden. Zij maakten de Congo‐ervaring tot wat ze was. Onder deze mensen vallen zeker ook  Hillaire en de andere studenten van UNIKIS, omwille van hun uitzonderlijke moed en solidariteit toen  alle onderzoeksdata verloren dreigden te gaan.  Mijn  ouders  bedank  ik  zeer  hartelijk  voor  hun  vertrouwen,  hun  geduld  met  mijn  karakter  en  hun  materiële en financiële ondersteuning. Alle vrienden en familie die me tijdens de thesisperiode op de  een  of  andere  manier  en  elk  op  hun  eigen  wijze  gesteund  of  gesterkt  hebben,  ben  ik  ook  dank  verschuldigd. En in het bijzonder gaat deze dank uit naar Petit Lapin. Haar het laatste half jaar mogen  leren kennen, was als het graven van het eerste profiel in Yoko. Het was als voor het eerst fouilleren  van de zandige Afrikaanse bodem, het zachtjes laten glijden door m’n vingers. Keer op keer worden  daarbij  houtskoolfragmentjes,  zwarte  pareltjes  als  het  ware,  gevonden.  Doelbewust  gezocht  of  net  op me af sluipend op momenten dat ik er niet naar op zoek was. En die verrassing, die verbijstering  bij het vinden van potscherven van honderden jaren oud was net als het gevoel dat Petit Lapin me  telkens geeft wanneer ze onverwacht een van de vele kantjes van haar schoonheid laat zien. Zij gaf  het laatste half jaar die extra dimensie aan mijn leven die er een zeer mooie periode van maakte. 

   

 

Samenvatting    Kisangani  (Province  Orientale,  DRCongo)  wordt  volledig  omgeven  door  de  vochtige,  altijdgroene  regenwouden  (Lebrun  &  Gilbert,  1954)  die  wijdverspreid  voorkomen  in  het  Centraal‐Afrikaanse  bosmassief.  Dit  is  een  gebied  waar  nog  geen  pedoanthracologisch  onderzoek  werd  uitgevoerd.  Pedoanthracologisch onderzoek is het onderzoek van fossiel houtskool dat zich in de bodem bevindt  en  dat  toegepast  wordt  bij  vegetatie‐  en  klimaatreconstructies.  Deze  scriptie  onderzoekt  de  mogelijkheden van dit type onderzoek in de Centraal‐Afrikaanse wouden.  18  pedoanthracologische  profielen  werden  gegraven,  verspreid  over  4  onderzoeksgebieden,  met  name Yangambi, Yoko, Masako en Kole. Het aanwezige houtskool werd verzameld en verschillende  bodemstalen werden genomen. In slechts één profiel werd geen houtskool aangetroffen. In sommige  profielen werden potscherven aangetroffen, wat wijst op menselijke activiteit.  In  6  profiellagen  werd  een  datering  uitgevoerd.  In  4  van  deze  lagen  werden  verschillende  identificaties verricht. De identificatie werd uitgevoerd met het identificatieprotocol van Hubau et al.  (in voorbereiding) dat aangepast werd aan de Kisangani‐regio. Er werden in totaal 10 houtskooltypes  onderscheiden en geïdentificeerd. De resultaten van de dateringen beslaan de periode van ca. 2600  – 1800 cal a BP. Na identificatie van 69 fragmenten werden verschillende indicatorsoorten (Lebrun &  Gilbert, 1954) voor altijdgroen, vochtig regenwoud aangetroffen (o.a. Gilbertiodendron dewevrei (De 

 

Wild.)  J.Léonard  en  Lophira  alata Banks  ex  C.F.Gaertn.).  De  vegetatie  was  tijdens  de  besproken  periode waarschijnlijk niet sterk verschillend van de huidige vegetatie.  Een eventuele samenhang in de hoeveelheden gevonden houtskool tussen de verschillende profielen  werd onderzocht met als doel een reconstructie van de vuurgeschiedenis te maken. Deze samenhang  werd regelmatig aangetroffen en kan zowel wijzen op periodes met een grotere brandfrequentie als  op het voorkomen van grootschalige branden. 

 

Résumé    Kisangani  (Province  Orientale,  RD  Congo)  est  complètement  entourée  par  des  forêts  équatoriales  ombrophiles  sempervirentes  (Lebrun  &  Gilbert,  1954)  qui  se  retrouvent  largement  dans  la  forêt  d'Afrique  Centrale.  C'est  une  région  où  aucune  recherche  pédoanthracologique  (=  identification  et  datation des charbons de bois fossiles) n’a été menée. La recherche pédoanthracologique est menée  dans le cadre des reconstructions paléobotaniques de la végétation et le climat. Cette thèse explore  les possibilités de ce type de recherche dans les forêts d'Afrique Centrale.  18  profils  pédoanthracologiques  ont  été  creusés,  répartis  sur  quatre  régions  de  recherche,  en  particulier  Yangambi,  Yoko,  Masako  et  Kole.  Le  charbon  de  bois  présent  était  recueilli  et  plusieurs   échantillons  de  sol  ont  été  pris.  Seulement  un  profil  était  caractérisé  par  l’absence  de  charbon  de  bois. Des tessons ont été trouvés dans certains profils, ce qui suggère l'activité humaine.  Les  profils  consistent  des  couches.  Dans  6  couches,  des  datations  14C  ont  été  réalisées.  Plusieurs   identifications  ont  été  faites  dans  4  de  ces  couches.  L'identification  a  été  réalisée  en  utilisant  le  protocole d'identification de Hubau et al. (en préparation) qui a été adapté à la région de Kisangani.  Un  total  de  10  différents  types  de  charbon  de  bois  étaient  identifiés.  Les  résultats  des  datations  couvrent  la  période  de  ca.  2600  ‐  1800  cal  a  BP.  Plusieurs  espèces  indicatrices    des  forêts  ombrophiles  sempervirentes  (Lebrun  &  Gilbert,  1954)  ont  été  trouvées  après  l'identification  de  69  fragments  de  charbon  de  bois  (par  exemple  Gilbertiodendron  dewevrei  (De  Wild.)  J.  Léonard  et  Lophira  alata  Banks  ex  C.F.Gaertn.).  La  végétation  au  cours  de  la  période  sous  revue  n'était  probablement pas sensiblement différente de la végétation actuelle.  Une cohérence dans les quantités de charbon de bois entre les différents profils a été examinée afin  de reconstruire l’histoire du feu. Cette corrélation a été fréquemment détectée et peut indiquer des  périodes avec une fréquence des feux augmentée et l'apparition de grands feux.     

 

  ACRONIEMENLIJST ........................................................................................................................................ 1  1 

INLEIDING ............................................................................................................................................. 2 

2 

LITERATUURSTUDIE ............................................................................................................................... 5  2.1  HOUTSKOOL ........................................................................................................................................... 5  2.1.1  Classificatie ........................................................................................................................................ 5  2.1.2  Tafonomie: verbranding en pyrolyse ................................................................................................. 5  2.1.3  Tafonomie: houtskooldecompositie .................................................................................................. 7  2.1.4  Transport van houtskool ................................................................................................................... 8  2.2  BRAND ................................................................................................................................................... 9  2.2.1  Oorzaken ........................................................................................................................................... 9  2.2.2  Types ............................................................................................................................................... 10  2.2.1  Vuurregime ...................................................................................................................................... 10  2.3  KLIMAATS‐ EN VEGETATIEWIJZIGINGEN .............................................................................................. 13  2.3.1  Algemeen ........................................................................................................................................ 13  2.3.2  Vuurgeschiedenis ............................................................................................................................ 15  2.3.3  Centraal‐Afrika ................................................................................................................................ 16  2.3.4  Het studiegebied ............................................................................................................................. 17  2.4  REFUGIA ............................................................................................................................................... 19  2.5  PALEOECOLOGISCHE RECONSTRUCTIES .............................................................................................. 21  2.5.1  Algemene inleiding .......................................................................................................................... 21  2.5.2  Palaeoanthracologische reconstructie ............................................................................................ 21  2.5.3  Biotische data .................................................................................................................................. 23  2.5.4  Andere proxies ................................................................................................................................. 24 

3 

MATERIAAL & METHODEN .................................................................................................................. 26  3.1  SELECTIE VAN ONDERZOEKSGEBIEDEN EN ONDERZOEKSSITES ........................................................... 26  3.2  BEMONSTERING .................................................................................................................................. 29  3.2.1  Algemeen ........................................................................................................................................ 29  3.2.2  Houtskoolbemonstering: “Fouilleren” ............................................................................................. 29  3.2.3  Houtskoolbemonstering: Natte zeving ............................................................................................ 30  3.2.4  Bodembemonstering: destructieve bodemstalen ............................................................................ 31  3.2.5  Bodembemonstering: niet‐destructieve bodemstalen .................................................................... 32  3.2.6  Potscherven ..................................................................................................................................... 32  3.3  WASSEN, WEGEN EN KWANTIFICEREN ................................................................................................ 32  3.4  DATERINGEN ........................................................................................................................................ 34  3.5  IDENTIFICATIE ...................................................................................................................................... 34  3.5.1  Uitgebreide Lijst van Soortnamen ................................................................................................... 34  3.5.2  Houtskooltypes ................................................................................................................................ 37  3.5.3  Identificatiefasen ............................................................................................................................. 39 

4 

RESULTATEN ....................................................................................................................................... 44  4.1  ANTHRACOMASSA ............................................................................................................................... 44  4.1.1  Yangambi ........................................................................................................................................ 49  4.1.2  Masako ............................................................................................................................................ 53  4.1.3  Kole .................................................................................................................................................. 54  4.2  DATERINGEN ........................................................................................................................................ 56  4.3  STATISTIEKEN VAN DE UITGEBREIDE LIJST VAN SOORTNAMEN ........................................................... 57  4.3.1  Speciale Specieslijsten ..................................................................................................................... 57  4.3.2  Algemene statistieken ..................................................................................................................... 57 

 

  4.4  5 

IDENTIFICATIERESULTATEN ................................................................................................................. 62 

DISCUSSIE .......................................................................................... ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.  5.1  POTSCHERVEN EN ANTROPOGENE INVLOED ....................................................................................... 68  5.2  SPECIFIEKE ANTHRACOMASSA EN VUURGESCHIEDENIS ..................................................................... 69  5.3  SUCCES VAN HET IDENTIFICATIEPROTOCOL (HUBAU ET AL., IN VOORBEREIDING) ....................................... 70  5.4  DE BOSGESCHIEDENIS VAN HET STUDIEGEBIED [2600‐1800 CAL A BP] ................................................. 72  5.4.1  YANGAMBI ...................................................................................................................................... 72  5.4.2  YOKO ............................................................................................................................................... 73  5.4.3  MASAKO .......................................................................................................................................... 73  5.4.4  Kisangani‐regio ............................................................................................................................... 73 

6 

BESLUITEN .......................................................................................................................................... 74 

7 

LITERATUURLIJST ................................................................................................................................ 74 

8 

BIJLAGEN ............................................................................................................................................ 85  8.1  8.2 

 

BIJLAGE 1: DE IAWA‐CRITERIA ................................................................................................................... 85  BIJLAGE 2: DE HOUTSKOOLTYPES ................................................................................................................. 87 

 

Acroniemenlijst  • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

14C BP      AAA      AMS      cal a BP     DRC en DRCongo  HM      ICCP      ITCZ      IW      KMMA      LGM      LHP      MAB      MIS      R      RCA      RLM      SEM      SN      Tg      TLM      Tv      Tw      UNIKIS     

Radiocarbon Year Before Present  acid‐alkali‐acid  Accelerated Mass Spectrometry  Calibrated Annua Before Present   Democratische Republiek Congo  Holocene Maximum  International Committee for Coal and Organic Petrology  Intertropische Convergentie Zone  InsideWood  Koninklijk Museum voor Midden Afrika  Last Glacial Maximum  Late Holocene Perturbation  Man and Biosphere  Marine Isotope Stages  Radiaal  République centrafricaine  Reflected Light Microscope  Scanning Electron Microscope  Species number  Tangentiëel  Transmitted Light Microscope  Transversaal  Tervuren wood  Université de Kisangani 

 

1   

Hoofdstuk 1. Inleiding   

1 Inleiding  In  de  loop  van  de  geschiedenis  traden  er  verschillende  klimaatwijzigingen  en  hieraan  gekoppelde  vegetatiewijzigingen  op.  Onderzoek  van  deze  wijzigingen  biedt  een  interessant  inzicht  in  de  geschiedenis  van  onze  planeet.  Hiernaast  kunnen  de  gegevens  die  met  dit  onderzoek  verkregen  worden, ingezet worden bij het opstellen en valideren van klimaat‐ en vegetatiemodellen (Wanner et  al., 2008). Deze modellen kunnen onder andere toegepast worden bij het maken van voorspellingen  over klimaatwijzigingen in de toekomst en de impact hiervan op de bestaande vegetatietypes en hun  distributie.  Dit  is  gezien  de  huidige  klimaatproblematiek  van  groot  belang.  Vegetatie‐  en  klimaatgeschiedenis  kunnen  deels  afgeleid  worden  uit  de  huidige  vegetatie‐  en  klimaatdistributie.  Directe  informatie  wordt  echter  verschaft  door  paleobotanisch  en  paleoklimatologisch  onderzoek,  waarbij  terrestrische,  limnologische  of  mariene  sedimenten  beschouwd  worden  als  natuurlijke  ‘archieven’  (Jolly  et  al.,  1998;  Ruddiman,  2008).  Voorbeelden  van  dergelijk  onderzoek  zijn  paleolimnologie,  pollenanalyse,  isotopenanalyse,  onderzoek  van  dierenfossielen  en  ook  pedoanthracologie  (=  identificatie  en  datering  van  houtskool  uit  bodemprofielen).  Dit  laatste  studiedomein is het onderwerp van deze scriptie.   Houtskoolanalyse  wordt  voornamelijk  toegepast  voor  reconstructies  van  vegetatie  en  klimaat  ten  tijde van het Laat‐Pleistoceen en het Holoceen (~ het bereik van de 14C‐datering). Deze methodologie  levert een belangrijke aanvulling op pollenanalyse. Houtskool is een inerte materie die lang bewaard  blijft  in  sedimenten  (Cope  &  Chaloner,  1980;  Skjemstad  et  al.,  1996,  2002;  Bird  &  Gröcke,  1997;  Forbes et al., 2006; Scott & Glasspool, 2007; Bird et al., 2008). Bovendien blijft de houtanatomische  structuur  bewaard  na  verkoling,  wat  identificatie  toelaat  (Scott,  2000;  Scheel‐Ybert,  2000,  2001;  Di  Pasquale et al., 2008). Een belangrijk voordeel van houtskool, in tegenstelling tot pollen, is het feit  dat  macroscopische  houtskoolfragmenten  niet  ver  verspreid  worden  door  de  wind,  waardoor  houtskoolonderzoek  een  hoge  spatiale  resolutie  heeft.  Ondanks  deze  voordelen  beperkte  houtskoolonderzoek zich voornamelijk tot de gematigde streken en Zuid‐Amerika. Het werd slechts  zelden toegepast in tropisch Afrika. Bovendien was identificatie van Centraal‐Afrikaans houtskool tot  nu toe gestoeld op individuele expertise en is er nergens duidelijkheid over de betrouwbaarheid van  identificaties (Dechamps, 1984, 1987; Schwartz et al., 1990; Hart et al., 1996; Bamford, 2005).  In tegenstelling tot de noordelijke continenten en Zuid‐Amerika, is de vegetatie‐ en klimatologische  geschiedenis  van  Centraal‐Afrika  nog  relatief  onontgonnen  terrein.  Dit  in  streng  contrast  tot  het  belang  van  het  Centraal‐Afrikaanse  bosmassief,  dat  met  zijn  600  miljoen  ha  (16%  van  het  wereldbosareaal)  het  tweede  grootste  bosmassief  ter  wereld  is.  De  best  gekende  hypothese  met  2   

Hoofdstuk 1. Inleiding    betrekking tot de Centraal‐Afrikaanse bosgeschiedenis, is de zogenaamde refugiumhypothese. Deze  stelt  dat  tijdens  perioden  van  bosregressie  het  bos  enkel  nog  voorkwam  in  zogenaamde  refugia,  regio’s  die  omwille  van  hun  specifieke  geografische  situatie  warmer  en  vochtiger  waren  (White,  1993,  2001;  Maley,  1996,  2001;  Maley  &  Brenac,  1997;  Leal,  2004;  Tchouto  et  al.,  2009).  Deze  hypothese  is  voornamelijk  gebaseerd  op  pollenanalyse,  naast  fytogeografisch,  zoögeografisch  en  paleolimnologisch onderzoek.   Gezien  het  belang  van  het  Centraal‐Afrikaanse  regenwoud  en  de  hiaten  in  de  vegetatie‐  en  klimatologische  geschiedenis,  werd  het  Congobekken  als  onderzoeksgebied  geselecteerd.  Concreet  werd er voor deze scriptie houtskool verzameld uit bodemprofielen in verschillende bostypes in de  omgeving van Kisangani (Province Orientale, Democratische Republiek Congo), aan de hand van een  bestaande  bemonsteringsprocedure  (Carcaillet  &  Thinon,  1996;  Di  Pasquale  et  al.,  2008).  Grote  houtskoolfragmenten uit markante lagen in deze profielen werden geselecteerd voor 14C datering. De  hoeveelheid  aangetroffen  houtskool  biedt  een  inzicht  in  de  intensiteit  en  frequentie  van  het  toenmalig  vuurregime.  Gezien  houtskoolonderzoek  nog  in  de  kinderschoenen  staat  voor  Centraal‐ Afrika,  werd  recent  een  gedetailleerd  identificatieprotocol  ontwikkeld  door  Hubau  et  al.  (in  voorbereiding). In het kader van dit scriptie‐onderzoek werd dit identificatieprotocol op punt gesteld  voor de Kisangani‐regio en toegepast op houtskoolfragmenten uit de gedateerde houtskoollagen. De  concrete doelstellingen voor dit scriptie‐onderzoek worden hieronder opgelijst.  1. De  hoofddoelstelling  van  dit  scriptie‐onderzoek  is  het  toetsen  van  de  mogelijkheden  van  pedoanthracologie als een proxy voor de Centraal‐Afrikaanse bosgeschiedenis.   2. Een  eerste  nevendoelstelling  is  het  quantificeren  van  houtskool  (anthracomassa)  in  pedoanthracologische  profielen  in  de  onderzoeksregio  aan  de  hand  van  verschillende  methodes. Daarbij worden volgende zaken met elkaar vergeleken:   

 

primair versus secundair regenwoud, 

 

 

verschillende profielen binnen een bepaald onderzoeksgebied in de Kisangani‐regio, 

 

 

verschillende onderzoeksgebieden binnen de Kisangani regio. 

3. In  het  kader  van  doctoraal  onderzoek  (Hubau  et  al.,  in  voorbereiding)  werd  recent  een  houtskoolidentificatieprotocol  ontwikkeld  specifiek  voor  de  Mayumbe  regio  (Bas‐Congo,  DRCongo). Een tweede nevendoelstelling van dit scriptie‐onderzoek is het uitbreiden van dit  protocol naar de Kisangani‐regio. 

3   

Hoofdstuk 1. Inleiding    4. Een derde nevendoelstelling is het opmaken van een eerste reconstructie van de vegetatie  en  de  bosgrensdynamiek  in  de  Kisangani‐regio  (Province  Orientale,  DRCongo)  aan  de  hand  van het aangepast houtskoolidentificatieprotocol en 14C dateringen.  In  het  hoofdstuk  Literatuurstudie  worden  de  verschillende  onderwerpen  die  relevant  zijn  in  het  kader  van  deze  scriptie  toegelicht  aan  de  hand  van  wetenschappelijke  literatuur.  Allereerst  wordt  ingegaan  op  de  classificatie,  de  vorming,  de  decompositie  en  het  transport  van  houtskool.  Daarna  wordt  het  fenomeen  brand  beschreven  en  worden  enkele  types  besproken.  Ook  wordt  de  term  vuurregime en de hierbij horende factoren kort toegelicht. Een volgend deel behandelt klimaat‐ en  vegetatiewijzigingen, eerst algemeen, dan met betrekking op het vuurregime, daarna voor Centraal‐ Afrika  en  tenslotte  voor  het  studiegebied.  Hierna  wordt  de  term  refugia  verklaard  en  tenslotte  worden  verschillende  proxies  voor  paleoecologische  reconstructies  besproken,  waarbij  een  onderscheid gemaakt wordt tussen biotische en andere proxies.   Het  hoofdstuk  Materiaal  &  Methoden  verschaft  informatie  bij  de  procedures  die  gevolgd  worden  tijdens  de  veldwerkperiode,  meerbepaald  bij  het  selecteren  van  geschikte  locaties  voor  de  houtskoolprofielen en het graven en bemonsteren van deze profielen. Vervolgens wordt het verder  onderzoek  die  op  deze  stalen  wordt  uitgevoerd,  toegelicht,  met  name  het  wassen,  wegen  en  kwantificeren  van  de  houtskool.  Ook  de  14C  datering  en  het  identificatieprotocol  worden  in  dit  hoofdstuk uitvoerig besproken. Bij het identificatieprotocol wordt eerst ingegaan op de Uitgebreide  Lijst van Soortnamen (cf. Hubau et al., in voorbereiding), vervolgens op het begrip “houtskooltypes”  en tenslotte op de eigenlijke identificatiefasen.  In  het  hoofdstuk  Resultaten  worden  de  verkregen  resultaten  weergegeven  en  toegelicht.    De  profielen  worden  onderling  vergeleken  en  de  gedateerde  profielen  worden  besproken.  Daarna  komen  de  statistieken  van  de  Uitgebreide  Lijst  van  Soortnamen  aan  bod.  Deze  verschaffen  in  de  kracht en nauwkeurigheid van het identificatieprotocol. Tenslotte worden de identificatieresultaten  gegeven.  In het hoofdstuk Discussie worden eerst de gevonden hoeveelheden houtskool besproken en wordt  dit  gelinkt  aan  de  vuurgeschiedenis.  In  een  tweede  onderdeel  wordt  het  succes  van  het  identificatieprotocol  besproken.  In  een  derde  en  laatste  onderdeel  worden  de  bekomen  resultaten  vergeleken met de literatuur voor wat betreft vegetatiegeschiedenis.  In  het  hoofdstuk  Besluiten  wordt  een  antwoord  geformuleerd  op  elk  van  de  doelstellingen  die  in  deze Inleiding beschreven staan. 

4   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie   

2  Literatuurstudie  2.1 HOUTSKOOL  2.1.1 Classificatie  De  verzamelnaam  ‘maceralen’  groepeert  alle  componenten  die  deel  uitmaken  van  kolen  of  olieschalie  (kleisteen  waarin  door  de  invloed  van  druk  en  temperatuur  olie  gevormd  werd).  De  inertinietgroep  binnen  de  maceralen  wordt  gevormd  door  het  geoxideerd  organisch  materiaal  en   gefossiliseerd houtskool. Deze inertinieten verkregen hun optische en fysische eigenschappen door  toedoen van een temperatuursverhoging. Braadbaart & Poole (2008) onderscheiden de inertinieten  van  de  andere  twee  maceraalgroepen  (vitriniet  en  liptiniet)  aan  de  hand  van  microscopische  reflectantiemetingen.  Inertinieten  vertonen  een  hoger  percentage  verticaal  invallend  monochromatisch  licht  dat  wordt  teruggekaatst  vanaf  een  sterk  gepolijst  oppervlak  van  een  in  epoxyhars ingebed houtskoolfragment. Deze zogenaamde reflectantiecoëfficiënt wordt gekalibreerd  aan  de  hand  van  het  teruggekaatste  licht  van  een  standaard  met  gekende  reflectantiecoëfficiënt  (Braadbaart  &  Poole,  2008).  Twee  inertinieten,  fusiniet  en  semifusiniet,  vormen  samen  het  macrolithotype  fusain  (Stopes,  1919,  1935),  dat  gedefinieerd  kan  worden  als  gefossiliseerde  koolafzetting ofwel als de producten van verkoling of charcoalification (Jones et al., 1991). De term  fusain wordt dus gebruikt voor fossiel houtskool (Scott, 2000). In de rest van deze scriptie zal steeds  de term houtskool gehanteerd worden. In 2001 werd door het International Committee for Coal and  Organic  Petrology  (ICCP)  een  nieuwe  classificatie  van  inertiniet  voorgesteld  (ICCP,  2001).  Volledig  sluitend  is  deze  echter  nog  niet.  Een  van  de  grootste  knelpunten  is  het  feit  dat  petrografisch  houtskool ontstaan door brand een veel breder morfologisch bereik vertoont dan in de definitie van  fusiniet en semifusiniet voorzien is (Scott  &  Glasspool, 2007). 

2.1.2 Tafonomie: verbranding en pyrolyse  Tafonomie  is  de  wetenschap  die  de  transformatie  van  organische  resten  onderzoekt.  Een  exacte  definitie  van  houtskool  is  niet  voorhanden.  Het  wordt  vaak  omschreven  als  een  inerte,  zwarte  stof  met  morfologische  eigenschappen  gelijkaardig  aan  die  van  hout.  Archeologisch  houtskool  wordt  echter  door  Braadbaart  &  Poole  (2008)  omschreven  als  inert,  zwart  materiaal  dat  verhit  werd  bij  temperaturen die 350°C overstijgen voor minimum 15 minuten. Daarbij wordt onderscheid gemaakt  tussen  carbonisatie  (volledige  afwezigheid  van  zuurstof)  en  verkoling  (beperkte  aanwezigheid  van  zuurstof)  (zie  Figuur  1).  Forbes  et  al.  (2006)  beschrijven  houtskool  als  zwartgemaakt  materiaal  5   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    afkomstig  van  planten  dat  beduidend  werd  gewijzigd,  zowel  chemisch  als  structureel,  tijdens  de  verhitting dat het in vuur onderging. 

        

 

Figuur 1: Vorming van houtskool (naar Braadbaart & Poole, 2008). 

De vorming van houtskool door middel van vuur kent drie fases. Ten eerste is er een voorontsteking,  waarbij  de  temperatuur  stijgt  door  endotherme  reacties.  Dit  zorgt  ervoor  dat  water  evaporeert  en  dat  vluchtige  stoffen  vrijkomen  (Pyne  et  al.,  1996;  Scott,  2000).  De  hierop  volgende  fases  zijn  de  ontsteking  en  de  eigenlijke  verbranding.  Wanneer  deze  verbranding  niet  volledig  is,  blijft  er  houtskool  en  as  over.  Dit  houdt  in  dat  houtskool  gevormd  wordt  bij  de  afwezigheid  of  beperkte  aanwezigheid van zuurstof (Braadbaart & Poole, 2008). Houtskool is dus het residu van een pyrolyse1  en  wordt  niet  gevormd  door  een  oxidatiereactie  (Scott  &  Glasspool,  2007).  Het  vuur  creëert  temperaturen  met  mogelijk  een  groot  bereik.  Deze  gegenereerde  temperaturen  vormen  een  invloedrijke  factor  bij  het  verkolingsproces.  De  diverse  componenten  van  plantaardig  materiaal  reageren op een verschillende wijze op deze temperaturen. Cellulose, dat ongeveer 70 procent van  de celwand van houtig weefsel uitmaakt, wordt afgebroken vanaf 325°C (Pyne et al., 1996). Lignine,  waaruit de andere 30 procent van de celwand is opgebouwd, vertoont een veel stabieler karakter en  is  resistent  tegen  thermische  degradatie.  Het  is  dan  ook  lignine  dat  als  verkolingsproduct  overblijft  (Scott & Glasspool, 2007). Deze wijzigingen in de samenstellende producten van de celwand hebben  een homogenisatie van de celwand tot gevolg. De graad van homogenisatie tussen 280 en 320°C is  taxon‐afhankelijk (Scott, 2000).                                                               1

 Pyrolyse en verbranding zijn beiden processen waarbij materiaal ontleed wordt door middel van verhitting.  Pyrolyse wordt gekenmerkt door de afwezigheid van zuurstof, terwijl zuurstof bij verbranding wel aanwezig is  en gebruikt wordt. 

6   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    De  veranderingen  die  tijdens  het  proces  bij  stijgende  temperatuur  plaatsvinden,  zijn  van  velerlei  aard. Ten eerste is er de morfologische wijziging. Het hout wordt donkerder van kleur en ten slotte  zwart.  Verder  treedt  er  een  noemenswaardig  massaverlies  op,  naast  krimp  van  het  materiaal  en  eventueel  verstoring  van  bepaalde  anatomische  kenmerken,  resulterend  uit  het  verlies  aan  vele  vluchtige stoffen (Braadbaart & Poole, 2008). Een voorbeeld van deze anatomische verstoring is het  versmelten  van  de  celwanden  van  de  houtvezels.  Warmtekrimp  kan  tot  bijvoorbeeld  tot  gevolg  hebben dat er brandscheuren in het materiaal ontstaan of dat de cellen van de houtstraal uitzetten  (Scott,  2000).  Ten  slotte  wijzigt  ook  de  chemische  samenstelling.  Er  is  een  continue  en  graduele  omzetting  van  cellulose,  hemicellulose  en  lignine  naar  voornamelijk  aromatische  groepen.  Hierbij  wordt  een  eindproduct  gevormd  dat  voornamelijk  uit  koolstof  bestaat  en  qua  chemische  samenstelling  duidelijk  onderscheiden  kan  worden  van  het  uitgangsmateriaal  (Braadbaart  &  Poole,  2008).  Deze verschillende veranderingen kennen een gradueel verloop i.f.v. de temperatuur. Braadbaart &  Poole (2008) onderzochten dit verloop. Vanaf 220°C stijgt het relatieve aandeel van koolstof in het  materiaal aanzienlijk. Tot 300°C is er geen noemenswaardige wijziging van de eigenschappen van het  hout. Het materiaal wordt wel steeds donkerder, maar de textuur en eigenschappen blijven dichter  aanleunen  bij  die  van  hout  dan  houtskool.  Bij  een  temperatuurbereik  van  310  tot  370°C  gaat  het  materiaal meer naar houtskool neigen. Er grijpt een meer uitgesproken kleurverandering plaats, het  materiaal  wordt  breekbaar,  lichter,  het  verkrijgt  een  hogere  reflectantiecoëfficiënt2  en  het  wordt  broos.  Boven  600°C  treedt  er  opnieuw  een  fysische  verandering  op;  bij  800°C  kan  de  anatomische  structuur  gewijzigd  worden,  en  de  kans  hierop  groeit  bij  stijgende  temperatuur.  Wanneer  900°C  wordt bereikt, wordt het materiaal poederachtig en fragmenteert het gemakkelijk. Bij 1000°C is de  anatomie volledig vervormd en bij 1200° is de anatomie niet langer herkenbaar. Wanneer het hout  echter eerst verwarmd wordt tot 450°C en dan wordt afgekoeld vooraleer het te verwarmen tot een  temperatuurbereik  van  800‐1200°C,  behoudt  het  de  eigenschappen  die  het  verkreeg  bij  450°C,  ongeacht de finaal bereikte temperatuur.  

2.1.3 Tafonomie: houtskooldecompositie  Hout is een materiaal waarvan de decompositie relatief traag plaatsvindt, maar deze decompositie is  wel volledig en na verloop van tijd blijft er van het hout niets waarneembaar of identificeerbaar over.                                                               2

 De reflectantiecoëfficiënt is, naast de temperatuur, ook afhankelijk van de houtsoort en de tijdspanne waarin  het  materiaal  aan  de  hitte  blootgesteld  is.  Verschillende  houtsoorten  vertonen  eveneens  verschillen  in  chemische  en  anatomische  samenstelling.  Naaldhout  kent  bijvoorbeeld  een  dichtere  structuur  dan  loofhout.  Hierdoor wordt het vrijgeven van vluchtige stoffen afgeremd en treden chemische reacties trager op. 

7   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    Houtskool is echter resistent tegen deze fysische en chemische decompositie die gepaard gaat met  het  begraven  liggen  in  de  bodem  (Braadbaart  &  Poole,  2008).  Het  kent  een  hoge  resistentie  tegen  verschillende chemische oxidanten (Skjemstad et al., 1996; Bird & Gröcke, 1997). Houtskool behoudt  (een deel) van de oorspronkelijke fysische structuur van het houtige moedermateriaal en bezit lange  turnover‐tijden.  De  meest  resistente  componenten  blijken  zelfs  een  turnover‐tijd  te  kennen  in  de  grootte‐orde  van  duizenden  jaren  (Berger  &  Libby,  1966;  Saldarriaga  &  West,  1986;  Glaser  et  al.,  2001;  Krull  &  Skjemstad,  2002;  Schmidt  et  al.,  2002),  wat  van  houtskool  het  meest  stabiele,  van  biomassa  afkomstig  materiaal  maakt  in  de  koolstofcyclus  (Preston  &  Schmidt,  2006).  Houtskool  vormt zo een belangrijke bron van informatie bij o.a. de interpretatie van economische en culturele  ontwikkelingen (Braadbaart & Poole, 2008). Als het pas gevormd houtskool op de bodem blijft liggen,  wordt  ze  onmiddellijk  blootgesteld  aan  sterke  fragmentatieprocessen.  Er  wordt  in  de  literatuur  geopperd dat de graad van degradatie bepaald wordt door de temperatuur tijdens de vorming van  het  houtskool  (Baldock  &  Smernik,  2002).  In  goed  doorluchte,  tropische  bodems  zou  over  een  tijdspanne van tientallen à honderden jaren wel een behoorlijke degradatie plaatsvinden (Bird et al.,  1999).  In  alkalische  bodems  bestaat  er  eveneens  een  grote  kans  dat  het  houtskool  onherkenbaar  wordt en dus bij opgravingen niet wordt verzameld. Daarom mag bij de afwezigheid van houtskool  niet  onmiddellijk  worden  geconcludeerd  dat  er  geen  verkoold  materiaal  aanwezig  was  tijdens  een  bepaalde periode in het verleden (Braadbaart et al., 2009). Fotochemische en microbiële degradatie  blijken  de  belangrijkste  mechanismen  te  zijn  (Goldberg,  1985),  hoewel  erosie  en  translocatie  van  houtskool in het bodemprofiel ook zeker hun invloed hebben (Czimczik et al., 2003). 

2.1.4 Transport van houtskool  Wat  betreft  transport  en  depositie  van  houtskool  worden  de  houtskoolfragmenten  in  twee  categorieën opgedeeld naargelang hun afmetingen. De fragmenten met een diameter tussen 5 en 80  µm  vallen  onder  de  noemer  “pollen‐slide”  houtskool,  terwijl  de  “thin‐section”  categorie  alle  fragmenten  met  een  diameter  tussen  50  en  10000  µm  bevat.  Pedoanthracologisch  houtskool,  met  een diameter > 400 µm, behoort uitsluitend tot de laatste categorie (Carcaillet & Thinon, 1996). 

Horizontaal transport  Het  merendeel  van  het  microscopische  houtskool  wordt  door  de  wind  getransporteerd  (=  anemochorie), terwijl macroscopisch houtskool eerder door water wordt verplaatst (= hydrochorie).  Anemochoor  transport  is  afhankelijk  van  sterke,  laterale  winden,  wat  ervoor  zorgt  dat  deze  fragmenten  normaalgezien  lokaal  verspreid  worden  na  een  vuur  (Carcaillet  &  Thinon,  1996).  Bij  hydrochorie  blijven  grotere  houtskoolfragmenten  in  de  regel  langer  drijven  en  worden  ze  dus  ook  8   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    verder  getransporteerd  (Scott  &  Glasspool,  2007).  Gezien  de  grootte  van  dit  macroscopische,  identificeerbare houtskool (ø > 400µm), is het onwaarschijnlijk dat het verder dan enkele honderden  meters van het brongebied getransporteerd wordt (Carcaillet et al., 1997). Toch bestaat er omwille  van  dit  verschil  in  transportwijze  een  kans  dat  macroscopisch  houtskool  gevormd  bij  een  bepaalde  brand  verder  getransporteerd  wordt  dan  het  microscopisch  houtskool  van  dezelfde  brand  (Scott,  2000). 

Verticaal transport  De tijd die voor houtskool nodig is om zich bijvoorbeeld in de bodem te vestigen, is afhankelijk van de  verkolingstemperatuur, het genus en het verkoolde plantorgaan (Scott, 2000). Houtskool wordt, net  als andere grote partikels die zich op het bodemoppervlak bevinden, voornamelijk begraven door de  activiteit van bodemfauna en door colluviale depositie (Carcaillet et al., 1997). Een probleem dat zich  kan voordoen bij het onderzoek van houtskool uit bodemprofielen, is het voorkomen van tap roots.  Dit  zijn  wortels  die  dik  kunnen  worden  en  verticaal  de  bodem  in  groeien.  Bij  intense  bosbranden  kunnen  ze  verkoold  worden  tot  diep  in  de  grond.  Zo  komt  heel  recent  houtskool  terecht  bij  oud  houtskool.  

2.2 BRAND  2.2.1 Oorzaken  Er  zijn  vier  belangrijke  natuurlijke  oorzaken  van  brand:  het  invallen  van  de  bliksem,  vulkanische  activiteit,  vonken  van  neervallende  rotsbrokken  en  spontane  ontbranding  (Batchelder,  1967).  Het  invallen  van  de  bliksem  vormt  de  belangrijkste  oorzaak  (Komarek,  1967;  Hart  et  al.,  1996).  De  Afrikaanse  tropische  zone  is  een  van  de  meest  actieve  plaatsen  wat  betreft  bliksemactiviteit  (Williams & Sátori, 2004).  Naast natuurlijke branden, kan ook menselijke activiteit de vorming van houtskool bewerkstelligen.  Wanneer  menselijke  activiteit  een  invloed  heeft  op  het  voorkomen  van  brand,  wordt  het  zeer  moeilijk om de complexe interacties tussen klimaat, vegetatie en vuurregime te ontrafelen (Daniau  et  al.,  2010).  Hierbij  dient  een  onderscheid  tussen  verschillende  processen  te  worden  gemaakt.  Enerzijds  zijn  er  de  huishoudelijke  toepassingen  en  vorming  van  houtskool.  Hierbij  wordt  hout  als  brandstof gebruikt en blijven de temperaturen behoorlijk laag. Er is zuurstoftoevoer en er treedt dus  verbranding op. Het typisch eindproduct hierbij is as, maar tevens kan er ook materiaal overblijven  dat niet volledig verbrand is (houtskool) indien de zuurstoftoevoer plaatselijk beperkt is. Anderzijds  kan  houtskool  ook  voor  industriële  doeleinden  gebruikt  worden.  De  temperaturen  lopen  hier  veel  9   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    hoger op (tot 900 à 1200°C, afhankelijk van de specifieke toepassing). Bij deze temperaturen, hoger  dan 900°C, is houtskool een geschiktere brandstof dan hout. De hoeveelheid warmte die door deze  houtskool gegenereerd wordt, is ongeveer tweemaal zoveel als bij de verbranding van hout. Bij het  gebruik van houtskool als brandstof moet dit houtskool natuurlijk eerst gevormd worden. Dit gebeurt  bij lagere temperaturen en tijdens een apart proces (Braadbaart & Poole, 2008). Tenslotte is er ook  de slash & burn‐methode, een landbouwtechniek waarbij bomen gekapt en opgebrand worden om  velden  te  creëren.  Deze  techniek  is  een  heel  belangrijke  vorm  van  antropogene  invloed  in  de  houtskoolrecord. 

2.2.2 Types  Wanneer  een  vuur  enkel  de  strooisellaag  doet  branden,  spreekt  men  van  een  oppervlaktebrand  (surface fire). Deze produceren de grootste hoeveelheden houtskool (Albini, 1993) en vormen vaak  de  oorzaak  van  kroonbrand  (crown  fire)  (Van  Wagner,  1977).  Kroonbrand  verspreidt  zich  in  de  kruinlaag waar het levend materiaal verbrandt. De temperaturen zijn bij dit type meestal hoger dan  bij  oppervlaktebrand  (Pyne  et  al.,  1996)  en  het  verbrandt  meestal  enkel  de  twijgjes  en  naalden  (Stocks  &  Kauffman,  1997).  Als  er  op  de  bodem  een  uitgebreide  accumulatie  van  humus  of  veen  aanwezig  is,  kan  er  een  grondvuur  (ground  fire)  ontstaan  dat  dit  rottend  materiaal  kan  doen  ontbranden.  Dit  type  brand  wordt  algemeen  gekenmerkt  door  lage  temperaturen,  maar  kan  gedurende  langere  periodes  aanhouden  (Scott,  2000).  Deze  drie  types  brand  zijn  weergegeven  in  Figuur 2. De temperatuur tijdens een brand wordt ook beïnvloed door het vegetatietype. Het vuur  verspreidt  zich  meestal  in  een  mozaïek‐patroon,  wat  de  vegetatie  helpt  om  zichzelf  te  herstellen  (Monastersky, 1988). 

2.2.3 Vuurregime  Vuur  is  de  hoofdoorzaak  van  vegetatiestoringen  en  heeft  een  positieve  werking  op  de  vegetatiediversiteit, de productiviteit en de nutriëntencyclus (Bond & Keeley, 2005; Bowman et al.,  2009). Het voorkomen van vuur wordt voornamelijk bepaald door klimaatcondities (Archibald et al.,  2008;  van  der  Werf  et  al.,  2008)  en  zorgt  dus  zo  voor  een  manier  waarop  de  vegetatie  de  klimaatwijzigingen  kan  volgen.  Hiernaast  wordt  het  ook  bepaald  door  de  structuur  en  de  productiviteit  van  de  vegetatie  (Marlon  et  al.,  2006;  Lavorel  et  al.,  2007;  Archibald  et  al.,  2008).  Klimaatwijzigingen  hebben  effect  op  het  vuurregime  door  het  beïnvloeden  van  de  bliksemontstekingen,  het  vochtgehalte  van  de  brandstof  en  het  overheersen  van  weersomstandigheden die het voorkomen van vuur in de hand werken of tegenwerken. Naast deze  directe invloed is er ook een indirecte invloed door de veroorzaakte wijzigingen in vegetatietype en  10   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    productiviteit  (Daniau  et  al.,  2010).  Het  vuurregime  reageert  onmiddellijk  op  snelle  klimaatveranderingen (Power et al., 2010). Wijzigingen in het vuurregime hebben op hun beurt ook  invloed op het klimaat door hun effect op de globale koolstofcyclus, de chemische samenstelling van  de  atmosfeer,  de  vegetatiebedekking  en  andere  fysische  en  biologische  eigenschappen  van  het  landoppervlak  (Daniau  et  al.,  2010).  Een  vuurregime  wordt  beschreven  door  zijn  karakteristieke  intensiteit,  ernst  en  frequentie,  het  al  dan  niet  seizoensgebonden  voorkomen  van  vuur  en  de  hoeveelheid  biomassa  die  verbrand  wordt  (Hu  et  al.,  2006).  De  aanwezigheid  van  de  vuurgeschiedenis in de fossiele data zit voornamelijk vervat in het voorkomen van fossiel houtskool  (Scott,  2000).  Onderzoek  van  macroscopisch  houtskool  levert  echter  meestal  een  onvolledig  beeld  van de vuurgeschiedenis (Kaal et al., 2008). In het algemeen wordt enkel informatie verkregen over  relatieve  wijzigingen  in  biomassaverbranding.  Er  wordt  van  uit  gegaan  dat  deze  wijzigingen  niet  voorkwamen  zonder  andere  wijzigingen  in  het  vuurregime.  Zodoende  wordt  er  besloten  dat  wijzigingen  in  de  biomassaverbranding  een  weerspiegeling  zijn  van  veranderingen  in  het  ganse  vuurregime  (Daniau  et  al.,  2010).  Volgens  Hart  et  al.  (1996)  zijn  bosbranden  wijdverspreid  in  het  Congobekken, maar relatief klein. Meestal worden slechts een paar bomen verbrand. De frequentie  van  deze  kleine  brandhaardjes  zorgt  ervoor  dat  houtskool  overal  aanwezig  is  in  de  bosgrond.  Dit  werd aangetoond door Hart et al. (1996) voor de Ituri regio (Province Orientale, DRCongo) en door  Hubau  et  al.  (in  voorbereiding)  voor  de  Mayumbe  regio  (Bas‐Congo,  DRCongo).  Een  toename  in  vuurfrequentie tijdens de koelere periode binnen het Holoceen (2500‐200 cal BP)  zou te wijten zijn  aan een droger klimaat, hoewel Hart et al. (1996) en Hubau et al. (in voorbereiding) erop wijzen dat  antropogene  invloeden  niet  onderschat  mogen  worden  vanaf  die  periode.  De  meeste  brandjes  die  tegenwoordig  in  deze  streek  voorkomen,  vinden  plaats  tijdens  zeer  droge  periodes,  beïnvloeden  slechts een kleine oppervlakte en kunnen gelinkt worden aan menselijke activiteit (Hart et al., 1996).  Toch  kan  een  vuur  in  de  tropen  ook  catastrofaal  zijn.  Gezien  de  hoge  vochtigheid  voor  een  lage  brandbaarheid zorgt, kunnen zich grote hoeveelheden brandstof opstapelen (Scott, 2000).   

11   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie   

  Figuur  2:  Types  brand  en  brandstofbronnen  (Scott,  1989):  A  =  Oppervlaktebrand  (surface  fire)  met  de  strooisellaag  als  brandstof; B = Kroonbrand (crown fire) met het organisch materiaal dat zich in de boomkroon bevindt als voornaamste  brandstof; C = Grondvuur (ground fire) met de humus‐ of veenlaag als voornaamste brandstof. 

12   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie   

2.3 KLIMAATS‐ EN VEGETATIEWIJZIGINGEN  2.3.1 Algemeen  In de tropen is de hoeveelheid zonnestraling die tijdens de dag door het aardoppervlak geabsorbeerd  wordt, hoger dan de infraroodstraling die ’s nachts weer wordt afgestaan. Aan de polen gebeurt net  het  omgekeerde.  Deze  onevenwichtige  situatie  wordt  weer  in  evenwicht  gebracht  door  globale  luchtverplaatsingen  en  zeestromingen  die  de  overvloed  aan  warmte  van  de  tropen  naar  de  polen  transporteren. Tijdens de laatste 36 miljoen jaar werd ten gevolge van een storing in dit evenwicht  een  ijskap  gevormd  op  de  Zuidpool  (einde  van  het  Eoceen)  en  later  ook  op  de  Noordpool  (Laat  Plioceen). De vorming van deze ijskappen waren een symptoom  van de globale klimaatwijzigingen.  Daarbij  veranderde  het  klimaat  globaal  respectievelijk  van  warm  en  vochtig  (de  zogenaamde  “greenhouse”‐wereld)  naar  kouder  en  droger  (de  “ice  house”‐wereld)  (Kennett,  1977;  Miller  et  al.,  1987; Mikolajewicz et al., 1993; Berner, 1999). Deze verandering werd gedeeltelijk veroorzaakt door  platentektoniek,  gebergtevorming,  het  openen  en  sluiten  van  oceanische  doorgangen  en  veranderingen  in  concentratie  van  broeikasgassen  (Molnar  &  England,  1990;  Raymo  &  Ruddiman,  1992;  Wolfe,  1994).  Gezien  deze  ‘tektonische’  factoren  slechts  invloed  hebben  op  lange  termijn  (miljoenen  jaren),  zijn  de  klimaatveranderingen  (met  een  minder  grote  amplitude)  gedurende  de  laatste  2  miljoen  jaar  te  wijten  aan  andere  factoren.  De  ijstijden  tijdens  deze  periode  worden  toegeschreven  aan  orbitaalgerelateerde  invloeden,  de  zon‐aarde  geometrie.  Bij  deze  geometrie,  zoals  beschreven  door  Berger  (1978),  zijn  er  drie  bepalende  variabelen:  de  excentriciteit  van  de  aardbaan,  de  precessiebeweging  van  de  aardas  (~  equinox)  en  de  helling  van  de  aardas.  Deze  factoren  kunnen  exact  bepaald  worden,  zowel  voor  het  verre  verleden  als  de  toekomst.  Wanneer  specifieke  combinaties  van  deze  factoren  voorkomen,  kan  de  aarde  terechtkomen  in  koelere  (of  glaciale) periodes of in warmere (interglaciale) periodes. Ook wijzigingen in de straling uitgezonden  door  de  zon,  vulkanische  uitbarstingen  en  wijzigingen  in  landbedekking  oefenen  invloed  uit  op  het  klimaat.  Orbitaalgerelateerde  invloeden  zijn  vooral  van  belang  bij  de  cyclische  wijzigingen  die  op  millenniumschaal voorkomen (zie Figuur 3) (Haug et al., 2001; Broccoli et al., 2006). Op decennium‐  en eeuwschaal vallen wijzigingen met een veel grotere frequentie (en een veel kleinere amplitude)  waar te nemen. Deze veranderingen zijn echter toe te schrijven aan een of meerdere factoren en het  synchroon  voorkomen  van  deze  evenementen  op  wereld‐  of  regionale  schaal  kan  niet  bewezen  worden (Debret et al., 2007).  

13   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie   

  Figuur 3: De zon‐aarde geometrie (Leal, 2004). De positie van de aarde t.o.v. de zon wordt weergegeven voor het heden,  het Midden‐Holoceen en het LGM, telkens voor de 4 seizoenen. De verschillen tussen het heden, het midden‐Holoceen  en het LGM (~ milleniaschaal) worden voornamelijk veroorzaakt door de precessiebeweging van de aardas, in combinatie  met de excentriciteit van de aardbaanrond de zon. 

Gezien  de  afwisseling  tussen  koudere  en  warmere  periodes  een  grote  invloed  heeft  op  de  verschillende  vegetatietypes  en  vooral  hun  distributie,  kan  er  uit  fossiele  pollendata  en  andere  proxies  informatie  gehaald  worden  over  toenmalige  klimaatwijzigingen  en  de  hieruit  volgende  vegetatiewijzigingen (Elenga et al., 2000). Het concept van de “Aardthermostaat” (Ruddiman, 2008)  houdt in dat er bij toename van de hoeveelheid invallende zonnestraling, zowel op heel lange als op  korte termijn, meer siliciumverwering optreedt. Deze sterkere verwering zorgt er op zijn beurt voor  dat  er  meer  CO2  begraven  wordt.  Hierdoor  neemt  de  concentratie  van  dit  broeikasgas  in  de  atmosfeer af en is afkoeling van de aarde mogelijk (= negatief feedbackmechanisme). De Resilience  theory  stelt  dat  ecosystemen  gedurende  lange  tijd  onveranderd  kunnen  blijven  vooraleer  ze  snel  overgaan  naar  een  nieuwe  fase.  De  overgang  tussen  twee  fases  vindt  plaats  wanneer  bepaalde  ecologische  grenswaarden  zijn  overschreden.  Het  wordt  gevolgd  door  een  reorganisatie  van  de  biotische en omgevingsvariabelen, wat op zijn beurt weer leidt tot een nieuwe vegetatiefase of een  quasi‐stabiele situatie. Deze overgangen kunnen zich zowel voordoen op grote als op kleine schaal.  De  factoren  die  verschuivingen  veroorzaken  op  grote  schaal  verschillen  van  de  factoren  die  verschuivingen veroorzaken op een meer lokale schaal (Gilson & Ekblom, 2009).  Het  ganse  Kwartair  (2,6  miljoen  jaar  geleden  tot  heden)  vormt  een  ijstijd.  Een  ijstijd  bestaat  uit  verschillende glacialen en interglacialen. Het laatste glaciaal, het Würm‐Weichselglaciaal vond plaats  van  75000  tot  11700  jaar  geleden  (zie  Figuur  4).  In  dit  glaciaal  kwamen  ook  stadialen  en  14   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    interstadialen  voor,  respectievelijk  relatief  koudere  en  warmere  perioden.  Een  onderverdeling  kan  ook gemaakt worden aan de hand van Mariene Isotopen‐etages (Marine Isotope Stages, MIS). Deze  etages vormen een onderverdeling in de chronostratigrafie (het wetenschappelijk vakgebied binnen  de  stratigrafie  dat  probeert  de  gesteente‐  en  sedimentlagen  ten  opzichte  van  elkaar  te  dateren).  Deze onderverdeling is gebaseerd op grond van de veranderingen in de verhouding tussen lichte en  zware  isotopen  van  zuurstof  (Shackleton,  1967;  Buchardt,  1978;  Chappell  &  Shackleton,  1986).  Het  Würm‐Weichselglaciaal bevat MIS 2, 3 en 4 en MIS 5a‐d. Het culminatiepunt van de laatste fase van  dit  glaciaal  wordt  het  Laatste  Glaciaal  Maximum  (Last  Glacial  Maximum,  LGM)  (zie  Figuur  4)  genoemd  en  wordt  rond  18000  jaar  geleden  gesitueerd  en  gelijkgesteld  aan  MIS  2.  Na  het  glaciaal   volgde het Holoceen (MIS 1) vanaf 11700 BP tot heden (Dupont et al., 2000). Het Holoceen kan onder  meer volgens Nesje & Dahl (1993) worden opgedeeld in drie fasen. De eerste fase, die samenvalt met  het  Preboreaal  en  Boreaal,  duurde  van  ongeveer  11700  tot  9000  jaar  geleden.  Een  tweede  fase,  samenvallend met het Atlanticum, liep van 9000 tot 5000 à 6000 jaar geleden. Fase III, die samenviel  met het Subboreaal en een deel van het Subatlanticum, loopt van het einde van fase II tot het pre‐ industriële  tijdperk  (ca.  500  jaar  geleden)  en  wordt  soms  het  Neoglaciaal  genoemd.  11000  jaar  geleden waren de orbitaalgerelateerde krachten maximaal en was er dus maximale instraling tijdens  de zomer op het noordelijk halfrond. Maar het was pas rond 9000 jaar geleden, het begin van fase II,  dat de ijskap in Noord‐Amerika zodanig afgesmolten was dat ze niet groot genoeg meer was om het  klimaat  op  de  noordelijke  hemisfeer  nog  te  beïnvloeden.  Deze  fase  wordt  daarom  soms  ook  aangeduid  met  de  term  Holoceen  Maximum  (HM)  (zie  Figuur  4).  Tijdens  fase  III  verminderde  de  instraling tijdens de zomer op het noordelijk halfrond (Nesje & Dahl, 1993). Momenteel bevindt de  aarde  zich  in  een  fase  van  globale  opwarming  te  wijten  aan  orbitaalgerelateerde  invloeden  samen  met menselijke activiteit (Leal, 2004). Een schematisch overzicht van de verschillende periodes, met  aanduiding van de glacialen en interglacialen en enkele belangrijke gebeurtenissen wordt gegeven in  Figuur 4. 

2.3.2 Vuurgeschiedenis  Daniau  et  al.  (2010)  stellen  dat  biomassaverbranding  globaal  genomen  hoger  was  tijdens  het  Holoceen (11700 tot heden) dan tijdens het LGM, of dus hoger tijdens warmere periodes dan tijdens  koudere.  Belangrijk  is  wel  te  vermelden  dat  er  een  grote  variatie  zit  op  de  waarden  voor  biomassaverbranding.  Deze  variatie  is  groter  tijdens  het  glaciaal  dan  tijdens  het  Holoceen.  Wijzigingen  in  het  vuurregime  op  millenniumschaal  worden  toegeschreven  aan  klimaatwijzigingen  die weerspiegeld worden in de veranderingen in brandstofbeschikbaarheid. Zowel op deze tijdschaal  als  op  de  glaciaal‐interglaciaal  tijdschaal,  wordt  een  toename  in  de  biomassaverbranding  ofwel  15   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    gelinkt  aan  een  overgang  van  open  vegetatie  naar  bosvegetatie  ofwel  aan  toenames  van  de  boomabundantie.  De  wijziging  in  vuurregime  tijdens  het  glaciaal  wordt  vooral  toegeschreven  aan  veranderingen in productiviteit die zowel door de koude en droge omstandigheden als door de lage  CO2‐concentratie tijdens het glaciaal beperkt werd. 

2.3.3 Centraal‐Afrika   Het klimaat van de tropische zone wordt geregeld door de seizoensgebonden verschuivingen van de  meteorologische evenaar (intertropische convergentie zone: ITCZ). Dit houdt een verschuiving van de  plaats  met  maximale  opwarming  door  de  zon  in.  De  verschuivingen  van  de  ITCZ  brengen  op  hun  beurt  weer  veranderingen  teweeg  in  de  moessoncirculaties  (Gasse  et  al.,  2008).  De  zone  rond  de  evenaar wordt door deze verschuivingen gekenmerkt door twee neerslagmaxima per jaar (Jolly et al.,  1998).  Fossiele  pollenrecords  tonen  aan  dat  de  regenwoudgemeenschappen  gedurende  de  laatste  36  miljoen jaar gevormd en hervormd werden (Leal, 2004). De verminderde neerslag tijdens de laatste  ijstijd  werd  veroorzaakt  door  een  koudere  Tropische  Zuid‐Atlantische  Oceaan,  op  zijn  beurt  weer  veroorzaakt door het verder naar het noorden reiken van de Benguela Golfstroom. Dit versterkte en  verlengde het koele droge seizoen. Gedurende zo’n krachtig koel, droog seizoen valt er geen regen  en is het permanent bewolkt (Leal, 2004). Tijdens de laatste fase van het Würm‐Weichselglaciaal, en  vooral  tijdens  het  LGM,  was  de  oppervlakte  regenwoud  minimaal.  Het  woud  was  gemengd  met  soorten die karakteristiek zijn voor montane gebieden. Vanaf het begin van het Holoceen begon het  Afrikaanse regenwoud uit te breiden en overbrugde het zelfs de Dahomey Gap die momenteel het  West‐Afrikaanse van het Centraal‐Afrikaanse regenwoud scheidt (Jolly et al. 1998). Later tijdens het  Holoceen, eerst rond 6000 jaar geleden (het einde van het Atlanticum of het HM) en nogmaals rond  2500  jaar  geleden,  werd  het  Centraal‐Afrikaanse  woud  opnieuw  gereduceerd  (Hart  et  al.,  1996).  Laatstgenoemde  reductie  was  te  wijten  aan  een  gereduceerde  zonne‐activiteit  en  een  daaraan  gerelateerde  stijging  in  kosmische  straling,  wat  een  koeler  en  droger  klimaat  in  Centraal‐Afrika  ten  gevolge had (Van Geel et al., 1998). Deze gebeurtenis wordt de Laat‐Holocene Storing genoemd (Late  Holocene Perturbation, LHP) (zie Figuur 4) (Elenga et al., 1991; Reynaud & Maley, 1994; Vincens et  al., 1999). Het bos vestigde zich op de omgevende, door savanne gedomineerde gebieden en vormde  zo opnieuw een aaneengesloten geheel (zie 2.4 REFUGIA) (Leal, 2004). 

16   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie   

Figuur 4: Geologische tijdslijn. De periodes worden op verschillende niveaus gegeven. Glacialen (lichtgrijs aangeduid) en  interglacialen  worden  weergegeven.  Ook  worden  enkele  belangrijke  gebeurtenissen  weergegeven;  de  Laat‐Holocene  storing  (Late  Holocene  Perturbation,  LHP),  het  Holoceen  Maximum  (Holocene  Maximum,  HM)  en  het  Laatste  Glaciaal  Maximum (Last Glacial Maximum, LGM). 

2.3.4 Het studiegebied  Het studiegebied bevindt zich in de omgeving van Kisangani (Province Orientale, DRCongo) en ligt in  het  Congobekken.  In  Figuur  7  in  het  hoofdstuk  Materiaal  &  Methoden  wordt  het  studiegebied  weergegeven. In het Congobekken zijn er zeer grote gebieden waar nog geen data verzameld werden  voor het opstellen van klimaat‐ en vegetatiereconstructies (Gasse et al., 2008). 

Klimaat  Neerslag  wordt  tijdens  de  zuidelijke  zomer  vanuit  het  equatoriale  en  zuid‐tropische  gebied  van  de  Atlantische  Oceaan  over  het  continent  afgebogen  door  het  West‐Afrikaanse  moessonsysteem  en  passaatwinden  van  het  Zuid‐Atlantisch  hogedrukgebied  (Gasse  et  al.,  2008).  Momenteel  wordt  dit  gebied  gekenmerkt  door  een  jaarlijkse  neerslag  van  1600‐1900  mm,  met  januari  en  februari  als  droogste maanden. Er is een zeer hoge luchtvochtigheid en de gemiddelde temperaturen ligt rond de  25°C (Lebrun & Gilbert, 1954). 

Vegetatie  Lebrun & Gilbert (1954) maken onderscheid tussen 6 bostypes:   ‐

vochtig altijdgroen regenwoud, 

‐

vochtig  semi‐bladverliezend  regenwoud  (heeft  een  soortensamenstelling  met  zowel  bladverliezende als altijdgroene soorten), 

‐

droog bladverliezend regenwoud (uitgesproken droog‐ en regenseizoen), 

‐

sclerofiele bossen (typisch voor savannevegetatie), 

‐

edafische bossen gebonden aan hydromorfe bodems (waaronder galerij‐ en moerasbossen)  en  17 

 

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    ‐

secundair  woud  (verschillende  successiestadia  gaande  van  pionierbos  tot  oud  secundair  woud). 

In  Lebrun  &  Gilbert  worden  bij  elk  van  deze  bostypes  de  belangrijke  eigenschappen  en  indicatorsoorten vermeld.  Het  studiegebied  wordt  volgens  Lebrun  &  Gilbert  (1954)  volledig  bedekt  door  equatoriaal,  vochtig,  altijdgroen  regenwoud  (orde:  Gilbertiodendretalia  Dewevrei).  Dit  vegetatietype  komt  wijdverspreid  voor  en  in  de  Democratische  Republiek  Congo  vooral  in  een  cirkelvormig  gebied  rond  het  centrale  Congobekken.  Het  wordt  gekenmerkt  door  zeer  hoge  bomen  in  de  bovenetage  (35‐45m)  met  een  sterk  bebladerde  kroon.  Er  komt  slechts  een  klein  aantal  soorten  in  deze  bovenetage  voor.  De  dominante  soorten  hebben  een  schaduwkarakter  en  een  zwakke  verspreiding  van  hun,  meestal  zware, zaden. De nevenetage, onderetage en struiklaag zijn niet sterk uitgegroeid omdat er door de  bovenetage  weinig  licht  wordt  doorgelaten.  Er  is  een  constante  aanwezigheid  van  organisch  materiaal  op  de  bodem.  Dit  vegetatietype  komt  voornamelijk  voor  op  oude  bodems.  De  indicatorsoorten volgens Lebrun & Gilbert (1954) zijn:  ‐

Brachystegia laurentii (De Wild.) Louis ex Hoyle, 

‐

Diogoa zenkeri (Engl.) Exell & Mendonça, 

‐

Diospyros spec., 

‐

Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.Léonard, 

‐

Gilbertiodendron ogoouense (Pellegr.) J.Léonard, 

‐

Heisteria parvifolia Sm., 

‐

Isolona thonneri (De Wild. & T.Durand) Engl. & Diels, 

‐

Julbernardia seretii (De Wild.) Troupin, 

‐

Maba spec., 

‐

Pavetta tetramera (Hiern) Bremek., 

‐

Polyalthia suaveolens Engl. & Diels en 

‐

Psychotria brevipaniculata De Wild. 

Aan  de  hand  van  alluviale  sedimenten  in  rivieren  deed  Runge  (2002)  onderzoek  naar  de  verschuivingen  in  de  regenwoud‐savannegrens  in  het  zuidoosten  van  de  Centraal‐Afrikaanse  Republiek  (Runge,  2002).  De  overgangszone  tussen  savanne  en  woud  vormt  een  ecologisch  zeer  gevoelig gebied. Hierdoor wordt deze zone sterk beïnvloed door omgevingsveranderingen die door  klimaatwijzigingen veroorzaakt worden. Tijdens  het  LGM vond er, net als in  geheel Centraal‐Afrika,  een klimaat geïnduceerde bosregressie plaats. Nadien, gedurende het Holoceen, nam het bos weer  18   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    in  omvang  toe.  Deze  periode  werd  wel  gekenmerkt  door  kleinere  verschuivingen  in  deze  overgangszone  (Runge,  2002).  Isotoopwaarden  voor  koolstof  toonden  aan  dat  het  bos  ongeveer  7000 à 7500 jaar geleden uitbreiding kende. 5000 jaar geleden nam de savanne in dominantie toe.  Tijdens de LHP (2500 jaar geleden) was er opnieuw bosregressie, met daaropvolgend bosuitbreiding.  Vanaf 1000 jaar geleden werd het woud opnieuw gedeeltelijk terug gedrongen door de savanne. De  laatste  decennia  wordt  opnieuw  bosuitbreiding  vastgesteld.  Deze  recente  trend  valt  waarschijnlijk  toe te schrijven aan voldoende jaarlijkse neerslag (> 1500 mm), een verminderde bosbrandfrequentie  en emigratie  van de landelijke bevolking ten gevolge van de economische crisis  (Runge,  2002). De  precessie‐cyclus zou van groot belang zijn bij het verschil tussen het HM (10000‐7000 BP) en nu (cf.  Figuur  3).  Precessiecycli  hebben  een  frequentie  van  ongeveer  20000  jaar,  dat  wil  zeggen  dat  de  situatie 10000 jaar geleden tegenovergetseld was aan de huidige situatie. 10000 jaar geleden stond  de aardas zo, dat de tijdens de zomer in het Noordelijk Halfrond, de aarde dicht bij de zon zat (door  de excentriciteit van de aardbaan) in tegenstelling tot nu. Toen zorgde dat ervoor dat de ITCZ breder  was  en  dat  er  grotere  contrasten  waren  tussen  continent  en  oceaan,  waardoor  de  moesson  veel  intenser was en de Sahara bedekt met vegetatie. 

2.4 REFUGIA  Tijdens het LGM (18000 jaar geleden) werd het Centraal‐Afrikaanse Woud sterk teruggedrongen en  opgedeeld in kleinere gebieden dan tegenwoordig omdat het klimaat koeler maar vooral ook droger  was. Er wordt onder andere door Leal (2004) aangenomen dat onder deze drogere omstandigheden  het  bos  zich  alleen  kon  blijven  handhaven  in  heuvels,  die  geregeld  in  mist  gehuld  waren  en  zo  het  neerslagtekort  konden  compenseren.  Deze  plaatsen,  waar  toch  nog  woud  voorkwam,  worden  aangeduid als ‘refugia’. De Pleistocene Forest Refuge Theory stelt dat de huidige centra wat betreft  biodiversiteit en endemisme in de Afrikaanse regenwouden overeenstemmen met deze refugia. De  refugia worden gegroepeerd in verschillende gebieden; langs de continentsgrenzen van West‐Afrika  en westelijk Centraal‐Afrika, in de voorgebergtes ten westen van het Riftgebergte en in het centrum  van het Congobekken (zie Figuur 5) (Maley, 1996). Respectievelijk worden deze gebieden aangeduid  met  Boven  Guinee,  Beneden  Guinee,  Kivu  en  Congolia  (White,  1979;  Linder,  2001).  Deze  drie  gebieden  zijn  duidelijk  afzonderlijk  te  beschouwen  omdat  ze  van  elkaar  gescheiden  worden  door  atypische vegetatietypes. De in deze thesis besproken refugia bevinden zich in Congolia. Leal (2004)  geeft  een  korte  beschrijving  van  de  verschillende  gebieden  (zie  Figuur  6).  Congolia  bestaat  uit  dezelfde  vegetatietypes  als  Beneden  Guinee,  maar  wordt  geografisch  gevormd  door  de  Democratische  Republiek  Congo,  uitgezonderd  de  Mayumbe‐regio  en  het  Miombo‐woud  in  Katanga.Tussen  Beneden  Guinee  en  Congolia  bevindt  zich  het  overstromingsgebied  van  de  Congo‐ 19   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    rivier,  bestaand  uit  moerasbos  en  zich  bevindend  op  de  grens  tussen  de  Republiek  Congo  en  de  Democratische  Republiek  Congo.  Volgens  sommige  auteurs  mogen  deze  gebieden  niet  volledig  als  homogene  oppervlaktes  bos  bekeken  worden,  maar  eerder  als  een  mix  van  heterogene  vegetatietypes,  waaronder  bossen,  bos‐graslandmozaïeken  (Van  Noten,  1977)  en  eventueel  zelfs  parklanden  (Runge,  1995).  Hierdoor  worden  volgens  deze  auteurs  refugia  beter  niet  bekeken  als  stabiele,  monolithische  gebieden  in  tijd  en  ruimte  (Mercader  et  al.,  2000;  Hubau  et  al.,  in  voorbereiding). 

  Figuur  5:  Schema  van  de  bosrefugia  (Refuges  Forestiers)  tijdens  het  LGM  (18000  jaar  geleden)  (Maley,  1996).  De  omkaderde informatie in de legende wijst respectievelijk op 18000 jaar geleden (1) en heden (2). 

Figuur  6:  Het  Afrikaanse  laagland  regenwoud  (lichtgrijs),  verdeeld  in  3  regio’s,  Boven  Guinee,  Beneden  Guinee  en  Congolia  met  het  totaal  aantal  soorten  Caesalpinioideae  en  tussen  haakjes  het  aantal  soorten  dat  alleen  in  die  regio  voorkomt (endemisch). Donkergrijs: heuvelgebieden en plateau’s; B: de Benguela Golfstroom (Leal, 2004). 

Leal (2001, 2004) toonde aan dat er naast de grote, algemene refugia zoals gepostuleerd door Maley  (1996) ook verschillende kleine bosfragmenten overbleven tijdens de laatste ijstijd, de zogenaamde  microrefugia.  Hij  ondersteunde  deze  bewering  door  gebruik  te  maken  van  indicator  species  voor  20   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    refugia.  Specifiek  gebruikte  Leal  (2001,  2004)  soorten  met  een  zeer  lage  verspreidingssnelheid,  behorende  tot  de  familie  van  de  Caesalpiniaceae  (cf.  Figuur  6).  Tevens  zijn  deze  soorten  droogtegevoelig  en  kunnen  ze  dus  enkel  in  de  refugia  overleefd  hebben  tijdens  de  laatste  ijstijd  (Maley,  2004).  Deze  soorten  werden  echter  aangetroffen  in  gebieden  die  ze  onmogelijk  sinds  de  laatste ijstijd vanuit de door Maley (1996) gepostuleerde refugia kunnen bereikt hebben. Dit gegeven  versterkt de veronderstelling dat er verschillende kleine microrefugia bestonden (Leal, 2001). 

2.5 PALEOECOLOGISCHE RECONSTRUCTIES  2.5.1 Algemene inleiding  De  term  “proxy”  duidt  op  het  feit  dat  het  proces  van  het  halen  van  klimaatsignalen  uit  deze  indicatoren  niet  direct  gebeurt.  Wetenschappers  moeten  eerst  de  mechanismes  achterhalen  waarmee  klimaatsignalen  opgeslagen  worden  in  de  proxy  indicatoren  om  vervolgens  de  klimaatveranderingen  te  kunnen  afleiden  (Ruddiman,  2008).  Hieronder  worden  enkele  van  deze  proxies besproken. Biotische proxies laten klimaatreconstructies toe aan de hand van wijzigingen in  flora‐ en faunasamenstelling (Ruddiman, 2008). Paleoanthracologie is een biotische proxy en wordt,  gezien het belang voor deze thesis, apart besproken. Daarna worden enkele andere biotische en ook  twee niet‐biotische data toegelicht. 

2.5.2 Paleoanthracologische reconstructie  Bodem is een paleoecologisch “archief” dat over de hele wereld eenvoudig beschikbaar is. De studie  (14C  datering  en  identificatie)  van  het  in  de  bodem  aanwezige  houtskool,  heet  men  pedoanthracologie.  Deze  methode  werd  voor  het  eerst  ontwikkeld  in  Frankrijk  (Thinon,  1978).  Identificatie  wordt  uitgevoerd  op  fragmenten  met  een  minimumdiameter  van  400  µm  (Carcaillet&Thinon,  1996).  Daarnaast  kan  AMS  (Accelerated  Mass  Spectrometry)  koolstofdatering  uitgevoerd  worden  op  fragmenten  vanaf  50  mg.  Deze  techniek  wordt  uitgebreid  toegelicht  in  het  hoofdstuk  Materiaal  &  Methoden.    14C  datering  geeft  de  leeftijd  van  de  groeiring  waaruit  het  houtskoolfragment  afkomstig  is.  Deze  datering  geeft  wel  geen  informatie  over  de  graad  van  verstoring  op  een  bepaald  tijdstip.  Dit  kan  enkel  achterhaald  worden  door  de  samenstelling  van  houtskoolcollecties  (Carcaillet  &  Thinon,  1996).  Algemeen  wordt  in  de  pedoanthracologie  aangenomen  dat  houtskool  gevonden  op  eenzelfde  diepte,  ongeveer  dezelfde  leeftijd  heeft.  Pedoanthracologie  kan  aangewend  worden  voor  palaeoecologie  waar  een  hoge  spatiale  precisie  vereist is (Carcaillet et al., 1997). Deze eigenschap heeft echter ook nadelen. Het houtskoolonderzoek  verschaft enkel informatie over de site, en een regionale reconstructie moet bijgevolg gebaseerd zijn  op onderzoek van talrijke sites die verdeeld zijn over een groot gebied (Scheel‐Ybert, 2000). Doordat  21   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    de diepte in de bodem waarop het houtskool zich bevindt functie is van de tijd, kan bij een minimum  aantal  dateringen  pedoanthracologie  aangewend  worden  voor  de  studie  van  vegetatiewijzigingen  (Carcaillet  et  al.,  1997,  Figueiral  &  Mosbrugger,  2000).  Hiernaast  kan  men  aan  de  hand  van  het  gevonden  houtskool  ook  reconstructies  maken  van  het  toenmalige  vuurregime  en  de  algemene  wijzigingen die in dit regime optraden (Daniau et al., 2010). Onder andere hevige bodemverstoring  door bodemfauna kan er echter wel voor zorgen dat de link tussen leeftijd en diepte verloren gaat  (Schwartz et al., 2005).  Houtskool  dat  op  archeologische  sites  wordt  gevonden,  bevat  belangrijke  informatie  omtrent  de  plaatselijke  vegetatie  en  de  menselijke  invloed  die  er  in  het  verleden  voorkwamen  (Figueiral  &   Mosbrugger, 2000; Braadbaart & Poole, 2008). Hiernaast kan houtskool ook informatie verstrekken  over  de  temperatuur  waarbij  het  werd  gevormd  en  daardoor  dus  ook  over  het  type  vuur  en  de  menselijke  activiteit  (Braadbaart  &  Poole,  2008).  Een  combinatie  van  de  informatie  die  houtskool  biedt op het vlak van vegetatie en op het vlak van vuur, biedt de mogelijkheid om de rol van vuur in  vegetatiewijzigingen te achterhalen (Carcaillet et al., 1997). Verkoold secundair hout is meestal het  belangrijkste bestanddeel van fossiel fusain. Nochtans kunnen ook andere onderdelen van de plant  teruggevonden  worden  (Scott  &  Glasspool,  2007).  De  houtskoolconcentratie  is  afhankelijk  van  het  type en de hoeveelheid verbrande biomassa en van de tijd die verstreken is sinds de verbranding (Di  Pasquale, 1998). Moeilijkheden bij het toepassen van houtskoolanalyse voor vegetatiereconstructies  worden  onder  meer  veroorzaakt  door  de  eventueel  aanwezige  menselijke  invloed  (eventueel  soortselectie),  het  behoud  van  het  houtskool  en  het  protocol  voor  de  staalname.  Een  belangrijk  probleem wordt veroorzaakt door de interpretatie van de relatieve frequentie van de verschillende  taxa  (Figueiral  &  Mosbrugger,  2000).  Bij  de  interpretatie  van  de  pedoanthracologische  data  treden  ook  moeilijkheden  op  die  veroorzaakt  worden  door  het  geringe  aantal  observaties.  Dit  staat  de  herhaalbaarheid van de resultaten en het vergelijken van de sites die heden sterke overeenkomsten  tonen  in  de  weg.  Verschillende  auteurs  zijn  er  dan  ook  van  overtuigd  dat  houtskoolanalyse  vooral  toegepast  dient  te  worden  voor  het  verkrijgen  van  kwalitatieve  resultaten  waarbij  taxa  ofwel  aan‐  ofwel afwezig zijn in een bepaalde stratigrafische laag (Carcaillet et al., 1997; Figueiral & Mosbrugger,  2000).  Houtskoolanalyse  is  een  tot  op  heden  weinig  toegepaste  methode  in  Centraal‐Afrika,  voornamelijk  door  de  hoge  biodiversiteit  in  deze  regio  (Scheel‐Ybert,  2000).  Houtskoolanalyse  werd  wel  al  regelmatig uitgevoerd in Zuid‐Amerika, onder meer door Di Pasquale et al. (2008). 

22   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie   

2.5.3 Biotische data  Pollenanalyse  Pollen  worden  massaal  aangemaakt  door  planten  en  daarna  verspreid,  vooral  door  de  wind.  Ze  worden  afgezet  in  meren  waar  ze  bewaard  worden  in  zuurstofarm  water.  De  analyse  van  pollen  wordt vooral gebruikt voor reconstructies van de jongere periodes (Ruddiman, 2008). De eerste stap  van  de  analyse  bestaat  erin  het  pollen  onder  te  brengen  onder  een  hoofdvegetatietype  (bomen,  grassen of struiken) en vervolgens verder onder te verdelen (Ruddiman, 2008).  Pollen hebben het voordeel dat ze wijd verspreid over de aarde voorkomen (Ruddiman, 2008). Bij het  paleoecologisch  onderzoek  in  woestijnen  kunnen  ze  echter  geen  volledig  beeld  verschaffen  omdat  geschikte sites voor pollenbewaring zeldzaam zijn in deze gebieden (Jolly et al.,1998). Pollen geven  geen ruimtelijk precieze informatie aangezien ze door de wind over grote afstanden getransporteerd  kunnen  worden.  Pollenanalyse  geeft  ook  zelden  eenduidige  informatie  omdat  de  aanwezige  pollen  niet  enkel  afhangen  van  de  vegetatiedistributie,  maar  ook  van  de  windrichting  en  grootte  van  het  betreffende meer (Di Pasquale et al., 2008). Pollendata maken een onderscheid tussen temperatuur‐  en neerslagwijzigingen. Pollenpopulaties worden in het algemeen gedomineerd door slechts enkele  soorten waarvan de klimaatvereisten goed gekend zijn. Bij pollenanalyse wordt er gebruik gemaakt  van  de  relatieve  abundantie  van  deze  klimaatgevoelige  vegetatie,  weergegeven  in  de  pollenverzamelingen  in  sedimenten  (Ruddiman,  2008).  Uit  de  veranderingen  in  deze  relatieve  abundanties kunnen de overeenkomstige, gewijzigde klimaatvariabelen afgeleid worden, net als de  manier  waarop  ze  wijzigden.  Als  de  pollenanalyse  bijvoorbeeld  aantoont  dat  er  een  verschuiving  plaatsvond  van  tropisch  regenwoud  naar  altijdgroen,  warm,  gemengd  bos  gekarakteriseerd  door  warm‐gematigd,  altijdgroene  planten,  kan  hieruit  een  daling  onder  15,5°C  van  de  temperatuur  tijdens de koudste maand worden afgeleid (Jolly et al., 1998). 

Plantfossielen  Gezien  er  door  de  werking  van  de  platentektoniek  geen  zeebodem  ouder  dan  170  miljoen  jaar  bestaat,  zijn  reconstructies  van  de  oceaangebieden  van  voor  deze  periode  niet  mogelijk.  Hierdoor  zijn  fossiele  resten  afkomstig  van  de  continenten  de  belangrijkste  klimaat  proxy  voor  deze  oudere  reconstructies. Fossiele plantenresten zijn veel talrijker dan dierlijke. Deze plantenfossielen ontstaan  doordat  sommige  planten  silica  opnemen  uit  de  bodem  die  vervolgens  terechtkomen  in  bepaalde  plantorganen en –cellen. Bij het afsterven van de plant, worden de silica terug afgezet in de bodem  met  een  kenmerkende  vorm  (Runge,  2002).  Meestal  is  de  aanwezigheid  van  een  enkele  soort  die  gevoelig  is  aan  een  bepaalde  kritische  temperatuur,  net  zoals  bij  pollenanalyse  en  anthracologie,  23   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    voldoende  om  als  klimaatindicator  te  fungeren  (Ruddiman,  2008).  Gezien  plantfossielen  in  het  algemeen niet ver van hun oorspronkelijke standplaats voorkomen, zijn ze geschikt ter validatie van  de  resultaten  bekomen  uit  de  analyse  van  pollen  die  zich  in  een  verder  gelegen  meer  bevinden  (Alexandre et al., 1997). 

Indicatorsoorten  Momenteel  wordt  het  beste  bewijs  voor  vegetatie‐  en  klimaatwijzigingen  geleverd  door  de  distributie  van  plantensoorten.  Gezien  elke  soort  een  eigen  kenmerkende  verspreidingssnelheid  kent, kan men uit het distributiepatroon van de verschillende soorten informatie halen omtrent de  geschiedenis van het betreffende gebied (Leal, 2001).  Het begrip indicatorsoorten kan ook via een andere invalshoek als proxy gebruikt worden. Bepaalde  soorten zijn erg typisch voor bijvoorbeeld nevelwoud of savanne en komen enkel in dit vegetatietype  voor (Lebrun & Gilbert, 1954). Wanneer een dergelijke soort geïdentificeerd wordt uit bijvoorbeeld  pollen‐  of  houtskooldata  en  de  herkomst  kan  worden  bepaald,  is  dit  een  sterke  indicator  voor  het  voorkomen van een bepaald vegetatietype op die specifieke locatie. Wanneer er naast identificatie  ook  datering  wordt  uitgevoerd,  kan  er  ook  worden  bepaald  wanneer  dit  vegetatietype  precies  voorkwam. 

Overige biotische data  In  de  oceanen  kunnen    schaalvormende  (calciet)  groepen  plankton  en  koralen  aangewend  worden  voor klimaatreconstructies (Wanner et al., 2008). Deze data komen wijd verspreid voor (Ruddiman,  2008). Voor de recente geschiedenis kan het voorkomen van groeiringen bij bomen gebruikt worden   (Wanner et al., 2008). 

2.5.4 Andere proxies  Geologische data  Proxies  die  hieronder  vallen  maken  gebruik  van  metingen  van  massaverplaatsingen  van  materiaal  doorheen  het  klimaatsysteem.  Dit  kunnen  zowel  discrete  (fysische)  deeltjes  zijn  als  in  opgeloste  (chemische)  vorm  (Ruddiman,  2008).  Deze  massaverplaatsingen  worden  veroorzaakt  door  erosie,  transport  en  depositie,  hoofdzakelijk  door  het  water,  maar  ook  door  ijs  en  wind.  Nadelen  bij  deze  proxies zijn de verstorende werking van erosie en de moeilijkheid om dateringen uit te voeren. In de  oceanen  is  dit  nadeel  een  stuk  kleiner  gezien  deposities  hier  continu  worden  afgezet  (Ruddiman,  2008). Geologische data aanwezig in meren bestaat uit wijzigingen in diepte en oppervlakte van het  24   

Hoofdstuk 2. Literatuurstudie    meer.  Deze  data  geven  een  idee  over  langdurige  veranderingen  in  jaarlijkse  waterhuishouding  (verschil  tussen  neerslag  en  evaporatie).  Hierdoor  verschaft  deze  proxy  slechts  een  deel  van  de  gegevens die nodig zijn voor simulatie van het regionale klimaat (Jolly et al., 1998). Ze worden wel  gebruikt in de woestijnen om het gebrek aan geschikte pollendata op te vangen (Jolly et al., 1998). 

Isotopenanalyse  Vroegere wijzigingen in het globale klimaat kunnen onder andere ook afgeleid worden uit wijzigingen  in  zuurstofisotopen  in  mariene  boorstalen  en  ijskernen  (Shackleton,  1967,  1978;  Buchardt,  1978;  Chappell  &  Shackleton,  1986).  Aan  de  hand  van  dit  chronostratigrafisch  onderzoek  wordt,  zoals  eerder  vermeld,  een  onderverdeling  gemaakt  van  de  tijd  in  MIS.  Op  onder  andere  fossiele  humuslagen en koolstofsporen in alluviale afzettingen van rivieren kan isotopenanalyse van koolstof  uitgevoerd  worden.  Naast  datering  biedt  deze  methode  ook  de  kans  om  algemene  vegetatiereconstructies  te  maken.  Met  de  bekomen  isotopenwaarden  kan  bepaald  worden  of  de  toenmalige  vegetatie  voornamelijk  uit  C3  ‐  of  C4  ‐planten  bestond  aangezien  deze  planten  verschillende  manieren  van  CO2‐fixatie  toepassen  tijdens  de  fotosynthese.  Zo  kan  er  bijvoorbeeld  bepaald worden of de vroegere vegetatie voornamelijk gekenmerkt werd door savannesoorten, die  voornamelijk C4‐planten zijn, of door regenwoudsoorten, die op hun beurt voornamelijk C3‐planten  zijn (Runge, 2002; McCarroll & Loader, 2004). 

25   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden   

3 Materiaal & Methoden  3.1 SELECTIE VAN ONDERZOEKSGEBIEDEN EN ONDERZOEKSSITES  Een eerste stap bij het pedoanthracologisch onderzoek is het selecteren van geschikte sites voor het  graven  van  profielen.  Er  worden  in  totaal  18  onderzoekssites  gekozen,  verspreid  over  4  onderzoeksgebieden; Yangambi, Yoko, Masako en Kole. Deze onderzoeksgebieden liggen allen in de  omgeving  van  Kisangani  (Province  Orientale,  DRCongo).  Ze  werden  geselecteerd  omwille  van  hun  verschillende  vegetatiegeschiedenis  zoals  verondersteld  door  Maley  (1996,  2004)  (zie  Figuur  7).  Yangambi  ligt  als  enig  onderzoeksgebied  binnen  het  gepostuleerd  refugiumgebied  en  in  Yoko  en  Masako  kwam  2500  jaar  geleden  al  terug  bos  voor.  De  4  onderzoeksgebieden  worden  momenteel  door bos bedekt..   De  onderzoeksgebieden  zijn  visueel  weergegeven  in  Figuur  7  en  opgelijst  in    Tabel  1.  Ook  worden  enkele  algemene  gegevens  van  elk  profiel  en  de  GPS‐coördinaten,  samen  met  de  hoogte  (h)  en  de  precisie van de GPS‐meting (P), vermeld in Tabel 1. De coördinaten werden opgemeten met een GPS‐ toestel van het type Garmin E‐Trex, behalve in Kole, waar een Magellan eXplorist gebruikt werd.  In  Yangambi,  Yoko  en  Masako  werden  zowel  in  secundair  als  primair  woud  pedoanthracologische  profielen gegraven, dit om een eventueel verschil in hoeveelheid houtskool en soortensamenstelling  van de houtskoolcollecties te onderzoeken. In Kole bevinden de sites zich enkel in primair woud. Het  primair woud dat in elk van deze gebieden voorkomt, heeft telkens een beschermde status. Hierdoor  kan er vanuit gegaan worden dat de menselijke invloed gedurende de laatste jaren beperkt bleef.  Yangambi  ligt  aan  de  Congo‐stroom  ten  westen  van  Kisangani.  Zeven  sites  bevinden  zich  in  dit  onderzoeksgebied,  waarvan  twee  in  primair  woud,  drie  in  secundair  woud  met  natuurlijke  regeneratie  en  twee  in  plantages.  Het  bos  in  Yangambi  is  een  door  UNESCO  beschermd  Man  and  Biosphere  (MAB)  bosreservaat.  Tijdens  de  koloniale  periode  bevond  zich  in  Yangambi  een  zeer  belangrijk wetenschappelijk onderzoekscentrum (Kombele, 2004).  Yoko  ligt  op  een  dertigtal  kilometer  ten  zuiden  van  Kisangani.  Momenteel  heeft  de  Université  de  Kisangani  (UNIKIS)  hier  een  onderzoekscentrum.  Er  werden  in  het  bosreservaat  van  Yoko  twee  profielen gegraven in primair tropisch regenwoud en drie in secundair woud.  Masako ligt net naast Kisangani en ook hier is een klein onderzoekscentrum gevestigd van UNIKIS. In  dit bosreservaat bevinden zich twee sites in primair woud en twee in secundair woud.  26   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    Kole ligt een  tweehonderdtal kilometer ten noorden van Kisangani, dus richting de RCA en de bos‐ savannegrens.  Twee  sites  worden  hier  geplaatst,  beide  in  het  primair  woud  dat  tot  een  jachtreservaat behoort.  Voor  de  uiteindelijke  keuze  van  de  locatie  van  de  profielen  worden  verschillende  criteria  gebruikt.  Het profiel moet zich bevinden op een reliëfloos oppervlak opdat het niet aan erosie onderhevig zou  zijn (Carcaillet & Thinon, 1996; Di Pasquale et al., 2008). Ook mag de bodem niet hydromorf zijn, zich  in  de  invloedzone  van  stromen  of  rivieren  bevinden  of  aan  de  voet  van  een  heuvel  gelegen  zijn  (Carcaillet  et  al.,  1997).  Voor  de  profielen  In  het  primair  regenwoud  wordt  ook  een  minimale  menselijke invloed op de profiellocaties nagestreefd (Carcaillet & Thinon, 1996). Houtskool gevonden  in  sites  die  aan  deze  voorwaarden  voldoen,  wordt  verondersteld  afkomstig  te  zijn  van  verbrande  (houtige)  vegetatie  die  binnen  een  bereik  van  enkele  honderden  meters  rond  de  site  voorkwam  (Carcaillet & Thinon, 1996). Dit is noodzakelijk gezien de link tussen de vindplaats en de data die uit  het houtskool verkregen worden van cruciaal belang is voor verder onderzoek en bij het vormen van  conclusies.  In  de  profielen  die  aan  de  hand  van  deze  criteria  gekozen  worden,  is  de  kans  een  stuk  groter  om  een,  al  dan  niet  lineair,  verband  te  vinden  tussen  diepte  en  leeftijd  van  het  gevonden  houtskool.  Dit  maakt  interpretatie  van  de  data  heel  wat  eenvoudiger.  Hellingen,  een  uitgesproken  reliëf,  erosie,  bodemprocessen,  enz.  kunnen  een  grote  variabiliteit  veroorzaken  wat  betreft  verwering van houtskool in de bodem (Carcaillet & Thinon, 1996). Dit kan dus een oorzaak zijn van  het aantreffen van een verschil in houtskoolhoeveelheid en –verdeling in twee profielen. Dit verschil  zou  het  vermoeden  kunnen  creëren  dat  de  twee  profielen  een  verschillende  vegetatie‐  of  vuurgeschiedenis hadden wat helemaal niet zeker is. Deze storende externe factoren moeten dus om  statistische redenen zoveel mogelijk vermeden worden.  Wanneer  een  geschikte  onderzoekssite  gevonden  wordt  binnen  een  bepaald  onderzoeksgebied,  wordt een prospectie uitgevoerd met een Edelmann‐boor. Hierbij wordt gecontroleerd of er effectief  houtskool  voorkomt  op  die  plaats.  Ook  wordt  er  gecontroleerd  of  er  geen  grondwater  of  te  grote  hoeveelheden stenen aanwezig zijn.           

 

 

27   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden   

  Figuur 7: Locatie van de verschillende onderzoekssites; Yangambi, Yoko en Kole. Masako wordt hierop niet weergegeven,  maar bevindt zich vlakbij Kisangani. Ook worden de Pleistocene refugia (Maley, 1996), de Holocene bosverspreiding  (Maley, 2004) en de huidige bosverspreiding (White, 1983) weergegeven.  Tabel  1:  Overzicht  van  de  onderzochte  profielen.  Volgende  metadata  worden  vermeld:  Onderzoeksgebied;  Onderzoekssite; Bostype met ‘P’ = Primair woud en ‘S’ = Secundair woud; Voornaamste genera in de huidige vegetatie;  Regeneratietype  met  ‘N’  =  Natuurlijk  en  ‘A’  =  Artificieel  (Plantage);  GPS‐coördinaten  met  respectievelijk  de  noorderbreedte (N [°]), oosterlengte (O [°]), hoogte (h [m]) en precisie van de GPS‐meting (P [m]). 

  28   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden   

3.2 BEMONSTERING  3.2.1 Algemeen  Na  selectie  van  de  locatie  wordt  een  kwadrant  uitgezet  van  100x100  cm².  Dit  kwadrant  wordt  vervolgens  met  behulp  van  een  waterpas  genivelleerd  en  organisch  materiaal  wordt  verwijderd.  Vervolgens  wordt  het  profiel  per  laag  van  10  cm  afgegraven.  Bijgevolg  heeft  elke  laag  een  gekend  volume  van  0,1  m³  (=100x100x10  cm³).  De  vooropgestelde  diepte  is  140  cm,  maar  dit  wordt  naargelang  de  bodemcondities  en  de  hoeveelheid  aangetroffen  houtskool,  soms  ingeperkt  of  uitgebreid (cf. Hubau et al., in voorbereiding). Indien de laatste 50 cm van het profiel (= de laatste 4  lagen) minder dan 10 houtskoolfragmenten opleveren, wordt het graven gestaakt. Verder wordt het  graven  ook  gestaakt  wanneer  de  textuur  voor  meer  dan  80%  uit  grindfractie  bestaat.  Wanneer  significante hoeveelheden houtskool aangetroffen worden in stenige bodems, wordt het graven niet  gestaakt,  maar  wordt  de  oppervlakte  van  de  profiellagen  gehalveerd  (50x100  cm²).  Na  het  graven  van het profiel wordt de bodem nog dieper onderzocht op de aanwezigheid van houtskool met een  Edelmann‐boor. Dit gebeurt in lagen van 20 cm. Het boren gaat verder zolang de stenigheid van de  bodem dat toelaat en zolang er houtskool wordt aangetroffen (cf. Hubau et al., in voorbereiding).  Van elk gegraven profiel wordt een schets van het verticale bodemverloop getekend en beknopt in  woorden  beschreven.  Ook  worden  foto’s  genomen  waarop  de  diepte  en  de  naam  van  het  profiel  duidelijk afleesbaar zijn (zie Figuur 8 (B)) (Di Pasquale et al., 2008). 

3.2.2 Houtskoolbemonstering: “Fouilleren”  De volledige hoeveelheid afgegraven grond van een pedoanthracologische laag van 10 cm wordt op  een  zeil  verzameld.  In  dit  bodemmateriaal  wordt  vervolgens  met  de  hand  houtskool  gezocht  (=“fouilleren”) (zie Figuur 8 (A)). Wanneer houtskoolrijke stukken worden afgegraven, wordt trager  en  voorzichtiger  gegraven  en  gezocht.  Ook  wordt  er  nauwlettend  op  toegezien  dat  alle  werk  zorgvuldig gebeurt, zodat er geen contaminatie van een bepaalde laag optreedt met houtskool van  een andere laag. Alle verzamelde pedoanthracologisch materiaal wordt vervolgens in een zip‐lockbag  geplaatst.  Deze  zakjes  kunnen  lucht‐  en  watervrij  worden  afgesloten.  Elk  zakje  wordt  bovendien  voorzien  van  een  eenduidige  code  die  het  desbetreffende  profiel  en  de  desbetreffende  laag  weergeeft:  ‘DRC  XXX  Y.Z.H’,  waarbij  ‘XXX’  de  eerste  drie  letters  van  de  geografische  locatie  voorstellen  (Yoko  wordt  bijvoorbeeld  YOK),  ‘Y’  het  nummer  van  het  profiel,  ‘Z’  het  desbetreffende  nummer van de laag waarbij telkens bovenaan het profiel gestart wordt en ‘H’ het feit dat houtskool  met de hand verzameld werd. Potscherven worden in een aparte ziplock‐bag gestopt met een zelfde  code.  29   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    (A) 

(B) 

(C) 

(D) 

  Figuur 8: Foto’s van het veldwerk. (A): “Fouilleren”, het met de hand afzoeken van het bodemmateriaal op hootskool;  (B):  Dwarsdoorsnede  van  een  profiel  (hier  YOK  I);  (C):  Natte  zeving;  (D):  Bodembemonstering,  het  nemen  van  niet‐ destructieve bodemstalen. 

3.2.3 Houtskoolbemonstering: Natte zeving  Van  elke  laag  binnen  een  pedoanthracologisch  profiel  wordt  een  mengstaal  genomen  met  gekend  volume en gekende massa.  Deze mengstalen worden gezeefd in stromend  water op een zeef met  maasgrootte  2  mm  (zie  Figuur  8  (C)).  Het  totale  volume  dat  per  laag  of  per  zone  (meerdere  lagen  samen) genomen wordt, is afhankelijk van de bodemtextuur. Kleiige bodems zijn veel moeilijker te  zeven  dan  zandige  bodems,  waardoor  er  uit  kleiige  profielen  veel  minder  materiaal  geselecteerd  wordt voor natte zeving. Het bekomen houtskool wordt opnieuw per pedoanthracologische laag of  zone in een gecodeerde ziplock‐bag gestopt. 

30   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden   

3.2.4 Bodembemonstering: destructieve bodemstalen  Per  profiellaag  wordt  loodrecht  op  de  profielwand  een  verstoord  bodemstaal  met  gekend  volume  genomen  met  een  zogenaamde  “soil  sampling  ring”3.  Dit  bodemstaal  wordt  opgewogen  en  daarna  gedurende 72 u gedroogd in een droogoven bij 75°C en opnieuw gewogen. Zo kan, aan de hand van  onderstaande  formules,  het  vochtgehalte  van  de  bodem,  de  ovendroge  densiteit  en  het  totale  natgewicht van de bodem van een volledige profiellaag worden bepaald:   

 

 

ovendroge densiteit [g ml‐1] =     

 

 

totale natgewicht [g] =   

 

 

vochtgehalte [%] = 

 

 

,

u (%) = (1 ‐ 

,

,

) x 100 , 

,

,

 = 

,

,

, ,

,

 = 

,

, ,

   

   

,

 ,  ,

,

,

,

 , 

  met:  ,

,

 = ovendroge gewicht (75°C) van het verstoorde bodemstaal [g],  ,

,

 = natgewicht van de verstoorde bodemstaal [g],  ,

 = volume van  verstoorde bodemstaal [l], 

,

,

 = volume van de totale profiellaag  [l]. 

,

Van de reeds ovendroge verstoorde bodemstalen wordt telkens een subfragment genomen van 10 g.  Dit materiaal wordt in afzonderlijke, hittebestendige kroesjes geplaatst. Ze worden nogmaals 48 u bij  105°C gedroogd in de droogoven. Daarna worden ze onderworpen aan een regime van 14 u bij 500°C  in  de  moffeloven.  Deze  methode  staat  bekend  als  de  Loss  On  Ignition  methode  (LOI)  en  wordt  gebruikt  om  het  totale  aandeel  organisch  materiaal  (OM)  te  bepalen.  Na  het  uitvoeren  van  deze  methode wordt het gewicht opnieuw opgemeten en aan de hand van onderstaande formule kan het  aandeel organisch materiaal bepaald worden:  organisch materiaal [%] = 

 

[OM] = 100     

,

,

  ,

, ,

,

 

   , 

                                                             3

 De soil sampling ring van de Nederlandse firma Eijkelkamp is een pedologisch instrument dat typisch gebruikt  wordt voor niet‐destructieve staalname. Aangezien het instrument toelaat een bodemmonster te nemen met  gekend volume, werd het toestel in het kader van deze scriptie gebruikt om de densiteit van de verschillende  profiellagen te bepalen. Nadien werden de bodemmonsters echter verstoord voor verdere analyse. 

31   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden     

met:  ,

,

,

,

 = Ovendroog gewicht bij 105°C [g],   = Gewicht na verhitten bij 500°C [g]. 

3.2.5 Bodembemonstering: niet‐destructieve bodemstalen  Afhankelijk van de beschikbaarheid van het nodige materiaal voor staalname worden ook twee types  onverstoorde  bodemstalen  genomen.  Deze  onverstoorde  bodemstalen  worden,  net  als  de  verstoorde  bodemstalen,  loodrecht  op  de  profielwand  genomen.  Met  onverstoord  wordt  bedoeld  dat  het  bodemmateriaal  niet  verpulverd  of  samengedrukt  mag  zijn.  Per  profiel  worden  zo  twee  balkvormige  stalen  genomen  en  bewaard  in  metalen  doosjes  (zie  Figuur  8  (D)).  Het  tweede  type  bodemstaal is cilindervormig en van dit type wordt er één staal om de 20 cm genomen en bewaard in  plastieken  potjes.  De  onverstoorde  bodemstalen  worden  geanalyseerd  in  samenwerking  met  het  Departement  Geologie  en  Mineralogie  aan  het  Koninklijk  Museum  voor  Midden  Afrika  (KMMA)  in  Tervuren (dr. Florias Mees). 

3.2.6 Potscherven  Tenslotte worden alle aangetroffen potscherven verzameld. De aanwezigheid van potscherven duidt  op menselijke activiteit. Als er bijvoorbeeld houtskool wordt aangetroffen bij deze potscherven, kan  er  op  dit  houtskool  een  datering  worden  uitgevoerd.  Deze  datering  kan  vervolgens  gelinkt  worden  aan de leeftijd van de potscherven waardoor een schatting mogelijk wordt van de periode waarin er  menselijke  activiteit  aanwezig  was.  De  potscherven  worden  beschreven  en  vergeleken  met  de  bestaande  collecties  van  het  Departement  van  Archeologie  en  Prehistorie  aan  het  KMMA  (dr.  Els  Cornelissen en dr. Alexandre Livingstone‐Smith). 

3.3 WASSEN, WEGEN EN KWANTIFICEREN  Houtskoolfragmenten  gevonden  in  bodemprofielen  zijn  meestal  gecontamineerd  met  bodempartikels. Deze contaminatie geeft een verkeerde waarde bij het opwegen van het houtskool.  Ook  is  dit  hinderlijk  bij  het  microscopisch  identificeren  van  het  houtskool  en  bij  het  nemen  van  beelden  (Figuieral  &  Mosbrugger,  2000).  Daarom  wordt  het  houtskoolmateriaal  gewassen.  Dit  wassen gebeurt in stromend water op een zeef met mazen van 400 µm. Deze maasgrootte wordt zo  gekozen omdat het totale gewicht van de fractie met een diameter kleiner dan 400 µm in de meeste  gevallen verwaarloosbaar is (Schwartz et al., 2005).  

32   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    Het  houtskool wordt vervolgens in verschillende stappen  gedroogd. De  eerste stap,  het luchtdroog  maken, wordt ter plaatse uitgevoerd door de ziplock‐bags open te hangen aan een geïmproviseerd  droogrekje.  De  volgende  stappen  vinden  plaats  in  het  labo  aan  de  Universiteit  Gent.  Alle  houtskoolmateriaal wordt gedurende 72 u in een droogoven gestopt bij een temperatuur van 75°C.  Bij de kwantificering van het met de hand verzamelde houtskool wordt gewerkt met de ovendroge  massa  (na  72u  bij  75°C).  Dit  absolute  gewicht  per  profiellaag  wordt  genoteerd  als  ovendroge  anthracomassa  [mg]    (Chabal,  1990).  Wanneer  dit  relatief  wordt  uitgedrukt  ten  opzichte  van  het  totale  natgewicht  van  de  bodem,  wordt  de  specifieke  anthracomassa  verkregen  [mg  kg‐1  =  ppm]  (Thinon, 1992). Door deze standaardisatie worden de variaties door verschillen in totaal bemonsterd  volume teniet gedaan (Taylor et al., 1999):   specifieke anthracomassa [ppm] = [mg kg‐1] =   

,

   

 = 

,

, ,

,

,

   

 , 

met:  ,

,

 = Ovendroge anthracomassa [mg]. 

Voor de kwantificering van het houtskool bekomen uit de zeefstalen, wordt volledig analoog te werk  gegaan.  Bij  de  vergelijking  van  de  specifieke  anthracomassa’s  van  de  verschillende  profielen  wordt  gewerkt  met  waarden  die  van  deze  specifieke  anthracomassa’s  werden  afgeleid  middels  een  minimax‐ transformatie  (Power  et  al.,  2010).  Deze  transformatie  herschaalt  de  houtskoolwaarden  naar  een  bereik van 0 tot 1 door de minimumwaarde voor een bepaalde reeks (voor bijvoorbeeld één profiel  of  de  gemiddelde  waardes  van  een  onderzoeksgebied)  af  te  trekken  van  elke  waarde.  Vervolgens  wordt  deze  bekomen  waarde  gedeeld  door  het  verschil  tussen  de  maximale  en  minimale  waarde  voor  dezelfde  reeks.  Deze  transformatie  zorgt  ervoor  dat  het  verloop  van  verschillende  waardenreeksen  onderling  vergeleken  kan  worden,  los  van  algemene  verschillen  in  absolute  waarden van deze waardenreeksen (Power et al., 2010):  Minimax‐getransformeerde waarde van   =   

 = 

 

/

 

 , 

met:   = Houtskoolwaarde i van een bepaalde reeks,   = Maximale waarde van alle   van een bepaalde reeks,   = Minimale waarde van alle   van een bepaalde reeks.  33 

 

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden   

3.4 DATERINGEN  14

C dateringen zijn zeer duur en budgetten zijn altijd beperkt. Daarom moeten houtskoolfragmenten 

zorgvuldig geselecteerd worden op basis van verschillende criteria. In het kader van deze scriptie was  er  een  mogelijkheid  om  6  ‘prospectieve’ 

14

C  dateringen  uit  te  laten  voeren.  Bij  een  finale 

dateringsronde  zal  de  keuze  van  profielen  en  profiellagen  ondersteund  zijn  door  de  resultaten  van  deze eerste ‘prospectieve’ dateringen en de identificatieresultaten (cf. infra).  In een eerste fase wordt het aantal dateringen verdeeld over de onderzoeksgebieden. In een tweede  fase worden specifieke profielen gekozen op basis van de verdeling van de anthracomassa. Daarbij  gaat  de  voorkeur  naar  profielen  met  duidelijk  van  elkaar  gescheiden  houtskoolconcentraties.  Wanneer  er  in  een  bepaald  profiel  een  ‘steriele’  (=houtskoolvrije)  zone  is  tussen  twee  duidelijk  afgescheiden zones, is het mogelijk dat het gaat om 2 aparte ‘gebeurtenissen’ in de vuurgeschiedenis  van de onderzoekssite, wat een interessant perspectief oplevert wanneer verschillende profiellagen  gedateerd worden (bij latere  14C dateringsrondes). In het kader van deze scriptie werden bovendien  profielen  geselecteerd  die  gesitueerd  zijn  in  zowel  primaire  als  secundaire  bostypes,  gezien  de  invloed en de geschiedenis van (antropogene) verstoring behoren tot het interesseveld van dit werk.  In een derde fase wordt een specifieke profiellaag geselecteerd. Ten eerste moet in een profiellaag  een voldoende aantal (minimum 10) houtskoolfragmenten aangetroffen zijn om, naast datering, ook  identificatie  toe  te  laten.  Ten  slotte  wordt  uit  de  geselecteerde  profiellaag  een  voldoende  groot  houtskoolfragment geselecteerd.   300  mg  van  dit  gekozen  houtskoolfragment  wordt  opgestuurd  naar  het  Poznán  Radiocarbon  Laboratory  (Polen),  waar  het  wordt  gedateerd  met  behulp  van  de  normal  precision  AMS  14C  methode.  Door  dit  laboratorium  in  Polen  wordt,  voorafgaand  aan  de  datering,  een  AAA‐ voorbehandeling (acid‐alkali‐acid) in drie stappen uitgevoerd, waarbij de verwijdering optreedt van  humus‐ en fulvozuren en secundaire carbonaten die in de sedimenten als organische fracties afgezet  werden. Kalibratie wordt uitgevoerd aan de hand van de atmosferische data van Reimer et al. (2004)  en de Oxcal software v3.10 (Bronk Ramsey, 2005). 

3.5 IDENTIFICATIE  3.5.1 Uitgebreide Lijst van Soortnamen  Bij  identificatie  is  een  uitgebreide  lijst  met  soorten  die  in  het  onderzochte  gebied  voorkomen  onontbeerlijk. Hiertoe stelden Hubau et al. (in voorbereiding) een dergelijke uitgebreide lijst op voor  de  soorten  van  Centraal‐Afrika,  inclusief  metadata  betreffende  de  status  van  de  soortnaam,  de  34   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    soortdistributie, de beschikbaarheid van houtanatomische beschrijvingen en houtcoupes. Belangrijk  hierbij  is  een  correcte  onderkenning  van  het  probleem  van  synoniemen  in  de  Centraal‐Afrikaanse  planttaxonomie.  Veel  soorten  hebben  meer  dan  één  naam.  Soms  zit  het  verschil  enkel  in  de  auteursnaam,  maar  regelmatig  verschillen  ook  soort‐  en  zelfs  genusnaam.  Verschillen  in  auteursnaam  worden  door  Hubau  et  al.  (in  voorbereiding)  niet  in  rekening  gebracht.  De  term  ‘synoniem’ wordt hier gebruikt om te verwijzen naar een groep verschillende namen die behoren tot  eenzelfde species en  met een verschil in  genus‐ en of soortnaam. Binnen een dergelijke  groep van  synoniemen  heeft  elke  soortnaam  een  eigen  naamstatus;  één  enkel  synoniem  wordt  gezien  als  ‘aanvaard’,  de  rest  is  ‘onaanvaard’.  Voor  sommige  soortnamen  bestaat  er  geen  consensus  wat  betreft naamstatus, deze worden aangeduid met ‘onzeker’. Hubau et al. (in voorbereiding) gebruiken  consequent  de  naamstatus  zoals  gegeven  in  de  African  Flowering  Plants  Database  of  The  Conservatory  and  Botanical  Gardens  of  the  City  of  Geneva  (African  Plants  Database,  2011).  Deze  database werd opgesteld aan de hand van verschillende bronnen, waaronder Lebrun & Stork (2003,  2006, 2008a, 2008b), Klopper et al. (2006, 2007), en geeft naast de naamstatus ook de familie van  Afrikaanse  planten.  Bij  veel  soorten  wordt  ook  informatie  over  de  ecologie  verstrekt  en  wordt  er  verwezen naar diverse on‐line flora.  In het Xylarium van het KMMA in Tervuren, België, bevindt zich de belangrijkste collectie Centraal‐ Afrikaans hout ter wereld. Er worden twee databases beheerd in het Xylarium. De eerste database  bevat  alle  geregistreerde  soortnamen  en  hun  naamstatus  (aanvaard,  onaanvaard  en  onzeker).  Aan  elk  van  deze  soortnamen  werd  een  uniek  SN‐nummer  toegekend  en  de  aanvaarde  naam  wordt  bij  alle  soortnamen  vermeld.  De  tweede  database  behandelt  alle  geregistreerde  specimens  (=  houtstalen),  die  elk  een  eigen  Tw‐nummer  (Tw=  Tervuren  wood)  hebben.  In  deze  database  wordt  melding gemaakt van soortnaam, herkomst (land en regio), inzameldatum, de naam van de persoon  die het specimen inzamelde en andere metadata voor elk specimen met een Tw‐nummer. Ook wordt  in deze database vermeld hoeveel Transversale (Tv), Tangentiële (Tg) en Radiale (R) microscopische  houtcoupes aanwezig zijn.  Verder  wordt  ook  de  lijst  met  soortnamen  waarvoor  een  gecodeerde  anatomische  beschrijving  voorhanden is op de online InsideWood‐database (InsideWood 2011) in beschouwing genomen. Een  sublijst van de IW‐lijst (IW = InsideWood) betreft alle Centraal‐Afrikaanse soortnamen. Een deel van  deze soorten komen ook voor in de SN‐ of de Tw‐lijst.  Tenslotte  worden  ook  nog  3  lijsten  met  ‘speciale’  soortnamen  in  rekening  gebracht,  die  verder  benoemd worden als ‘Speciale Specieslijsten’.  Wederom komen bepaalde van deze soortnamen ook  voor in de SN‐, de Tw‐ of de IW‐lijst. Deze Speciale Specieslijsten zijn specifiek voor het in deze thesis  35   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    besproken  onderzoeksgebied  en  het  opstellen  van  deze  lijsten  zorgt  ervoor  dat  het  identificatieprotocol  van  Hubau  et  al.  (in  voorbereiding)  mits  deze  aanpassing  toepasbaar  is  op  verschillende gebieden in Centraal‐Afrika. Een eerste Speciale Specieslijst bevat de indicatorsoorten  van  Centraal‐Afrikaanse  vegetatietypes  zoals  beschreven  door  Lebrun  &  Gilbert  (1954).  De  tweede  Speciale Specieslijst behandelt alle species van de familie van de Leguminosae, Caesalpinioideae die  typisch zijn voor climax regenwoud in het Congolia‐gebied volgens Leal (2004). Een derde en laatste  Speciale Specieslijst betreft de soorten die vermeld worden in verschillende inventarisatielijsten voor  de  Tshopo‐regio.  Twee  inventarisatielijsten  werden  verschaft  door  Prof.  Lejoly  (schriftelijke  mededeling)  en  door  Benjamin  Toirambe  (schriftelijke  mededeling).  Rond  elk  pedoanthracologisch  profiel werd ten slotte een eigen inventaris uitgevoerd. De twee databasesaseen van het Xylarium in  Tervuren (SN en Tw) werden samengevoegd met de IW‐lijst en de drie Speciale Specieslijsten, om zo  een lijst te vormen die de naam ‘Uitgebreide Lijst van Soortnamen’ kreeg toebedeeld. Op deze lijst is  het  identificatieprotocol  gestoeld.  De  ‘Uitgebreide  Lijst  van  Soortnamen’  vermeldt  volgende  metadata bij elke soortnaam:  ‐SN‐nummer,  ‐naamstatus (aanvaard, onaanvaard, onzeker),  ‐aanvaarde naam indien onaanvaard,  ‐aantal Tw‐specimens (per land) in het KMMA,  ‐aantal Tw houtcoupes (met vermelding van aantal Tv, Tg, R) in het KMMA,  ‐aanwezigheid in de soortenlijst van InsideWood (InsideWood, 2011),  ‐aanwezigheid  in  de  soortenlijst  van  InsideWood  gebruikmakend  van  criterium  179r  (InsideWood,  2011),  ‐aanwezigheid in de soortenlijst van Leal (2004),  ‐aanwezigheid in de soortenlijst van Lebrun & Gilbert (1954),  ‐aanwezigheid in de soortenlijst van de inventaris van Lejoly,  ‐aanwezigheid in de soortenlijst van de inventaris van Toirambe,  ‐aanwezigheid in de soortenlijst van de eigen inventaris,  ‐aantal  synoniemen met Tw‐specimens (per land) in het KMMA,  36   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    ‐aantal  synoniemen met Tw houtcoupes (met vermelding van aantal Tv, Tg, R) in het KMMA,  ‐aantal  synoniemen in de soortenlijst van InsideWood (InsideWood, 2011),  ‐aantal    synoniemen  in  de  soortenlijst  van  InsideWood  gebruikmakend  van  criterium  179r  (InsideWood, 2011),  ‐aantal  synoniemen in de soortenlijst van Leal (2004),  ‐aantal  synoniemen in de soortenlijst van Lebrun & Gilbert (1954),  ‐aantal  synoniemen in de soortenlijst van de inventaris van Lejoly,  ‐aantal  synoniemen in de soortenlijst van de inventaris van Toirambe en  ‐aantal  synoniemen in de soortenlijst van de eigen inventaris. 

3.5.2 Houtskooltypes  Aan de hand van de houtanatomie (de microscopische studie van de houtstructuur) en met behulp  van  houtstalen,  wordt  de  identificatie  van  bepaalde  taxa  uitgevoerd.  Dit  gebeurt  door  vergelijking  met  hout  dat  reeds  geïdentificeerd  werd.  Deze  zelfde  techniek  kan  toegepast  worden  bij  de  identificatie van houtskool. Hierbij worden microscopische preparaten van het hout vergeleken met  het houtskool. De houtpreparaten worden onderzocht met een Transmitted Light Microscope (TLM)  en  het  houtskool  met  een  Reflected  Light  Microscope  (RLM)  (zie  Figuur  9)  en  een  Rasterelektronenmicroscoop4 (Scanning Electron Microscope, SEM) (zie Figuur 10). Uit de gedateerde  houtskoollagen  worden  ad  random  20  houtskoolfragmenten  geselecteerd  voor  identificatie.  Deze  fragmenten  worden  vervolgens  manueel  gebroken  langs  de  drie  vlakken,  Transversaal  (Tv),  Tangentiaal  (Tg)  en  Radiaal  (R).  Per  gewenst  vlak  wordt  een  beetje  niet‐uitdrogende  plastilline‐klei  aangebracht op een draagglaasje. Hierop worden de houtskoolstukken geplaatst, stevig aangedrukt  met het desbetreffende vlak zichtbaar. De anatomie wordt bestudeerd met behulp van een RLM van  het  type  “Leitz  Laborlux  12  ME”  (zie  Figuur  9).  In  het  Koninklijk  Museum  voor  Midden‐Afrika  in  Tervuren (KMMA) worden SEM‐beelden gemaakt van de gevonden houtskooltypes (McGinnes et al.,                                                               4

  Een  rasterelektronenmicroscoop  werkt  door  middel  van  een  zeer  fijne,  scherp  gefocusseerde  elektronenbundel  die  wordt  afgeschoten  op  het  preparaat.  De  bundel  wordt  uitgelijnd  door  elektromagnetische  velden,  die  in  de  elektronenmicroscoop  eenzelfde  functie  vervullen  als  optische  (glazen)  lenzen in een lichtmicroscoop. De bundel wordt door elektromagnetische velden snel heen en weer bewogen  langs lijnen en na iedere lijn een beetje opgeschoven in de richting loodrecht op de lijn, op de manier waarop  een  televisiebeeld  wordt  opgebouwd.  Dit  gebeurt  volgens  een  beeldraster,  vandaar  ook  de  naam.  Het  preparaat wordt zo gescand (zie Figuur 10). 

37   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    1971).  Hiertoe  wordt  voor  elk  type  een  SEM‐fragment  gemaakt  van  het  referentiehoutskoolstukje.  Het  houtskoolstukje  wordt  langs  de  drie  vlakken  gebroken  en  met  lijm  op  een  metalen  cilindertje  geplaatst. Vooraleer deze  fragmenten in de SEM worden geplaatst, worden ze in vacuüm   van een  fijne laag geatomiseerd goud voorzien. In de SEM worden verschillende overzichtsbeelden gemaakt  en ook detailbeelden van belangrijke of onderscheidende kenmerken.  

  Figuur 9: Reflected Light Microscope (RLM), type Leitz Laborlux 12 ME. 

Het  IAWA  Committee  (1989)  stelde  een  lijst  samen  van  criteria  die  verschillende  aspecten  van  de  houtanatomie beschrijven en die elk hun eigen nummer hebben (zie 8.1 Bijlage 1: De IAWA‐criteria).  Deze criteria zorgen voor een meer objectieve beschrijving van de houtanatomie.   De  soorten  die  voorkomen  op  de  InsideWood‐database  (InsideWood,  2011)  worden  anatomisch  beschreven  aan  de  hand  van  deze  IAWA‐criteria  (IAWA  Committee,  1989).  Aan  elk  kenmerk  dat   wordt een code toegekend; ‘r’ (required) als het kenmerk duidelijk aanwezig is, ‘p’ (present) als het  kenmerk aanwezig is, ‘e’ (excluded) als het kenmerk duidelijk afwezig is, ‘a’ (absent) als het kenmerk  afwezig is, ‘?’ of ‘u’ (uncertain) als de aanwezigheid van het kenmerk onzeker is en ‘v’ (variable) als  het kenmerk slechts sporadisch voorkomt (cf. InsideWood, 2011).   De fragmenten worden vergeleken met de reeds geïdentificeerde fragmenten. Wanneer fragmenten  met een gelijke anatomie worden gevonden, worden se samen geplaatst in een ‘houtskooltype’.   Met een RLM wordt de anatomie van de eigen houtskoolfragmenten bestudeerd en beschreven aan  de  hand  van  de  IAWA‐criteria  (IAWA  committee,  1989)  en  de  codes  van  InsideWood  (InsideWood,  2011). Zodoende wordt een string van cijfer‐lettercombinaties verkregen, die ingevoerd wordt op de  38   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    site  van  InsideWood  (InsideWood,  2011).  Eerst  worden  enkel  de  primaire  kenmerken,  zijnde  met  required of excluded ingevoerd. Daarna worden de secundaire kenmerken toegevoegd, met present  of absent. Er wordt gestreefd naar het weerhouden van ongeveer 20 en 5 soorten na het invoeren  van respectievelijk enkel de primaire kenmerken en de primaire en secundaire kenmerken samen. Dit  kan gestuurd worden door meer of minder kenmerken te benoemen. De soorten die resteren na het  invoeren  van  primaire  en  secundaire  kenmerken,  worden  vervolgens  gerangschikt  volgens  overeenkomstigheid  met  het  te  identificeren  fragment.  Dit  gebeurt  aan  de  hand  van  tertiaire  kenmerken,  tot  er  één  soort  overblijft.  Naast  deze  tertiaire  kenmerken  wordt  ook  het  aanwezige  fotomateriaal  op  InsideWood  (InsideWood  2011)  vergeleken  met  het  fragment  en  wordt  het  verspreidingsgebied  van  de  soort  onderzocht  op  African  Plant  Database  (African  Plant  Database,  2011).  De volgende stap bestaat eruit het houtskooltype te beschrijven. Aan het type wordt eerst een naam  toegekend,  volgens  volgend  protocol;  ‘XXX  YYY  ZZZ’,  waarbij;  ‘XXX’  de  eerste  drie  letters  van  de  familie  van  de  meest  overeenkomstige  soort  voorstellen,  ‘YYY’  de  eerste  drie  letters  van  de  genusnaam en ‘ZZZ’ de eerste drie letters van de soortnaam. Bij elk houtskooltype wordt tenslotte  een houtskoolfragment geselecteerd als voorbeeldfragment. Voor dit voorbeeldfragment wordt een  uitgebreide fiche opgesteld waarbij alle IAWA‐kenmerken een code toebedeeld krijgen.  

  Figuur 10: Een schematische voorstelling van het werkingsprincipe van een Rasterelektronenmicroscoop (SEM). 

3.5.3 Identificatiefasen  De verdere identificatiestappen worden schematisch weergegeven in een flow chart (zie Figuur 12)  waarbij elke stap een eigen code krijgt.   39   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    Alle  soorten  die  na  invoer  van  de  primaire  criteria  van  een  bepaald  type  weerhouden  worden  op  InsideWood  (‘zoekactie  1’),  worden  in  het  uiteindelijke  identificatieprotocol  weerhouden  in  Tak  1   (T1).  De  soorten  die  na  extra  invoer  van  de  secundaire  criteria  overblijven  (‘zoekactie  2’)  worden  weerhouden in Tak 2 (T2).   Alle  synoniemen  van  deze  soorten  in  Tak  2  worden  opgenomen  (T2  IF1)  en  vervolgens  worden  de  onaanvaarde  namen  verworpen  (T2  IF2).  Dit  zorgt  ervoor  dat  voor  alle  soorten  in  Tak  2  gewerkt  wordt met het synoniem met de aanvaarde naamstatus.  In  een  volgende  identificatiestap  worden  alle  synoniemen  van  de  soorten  van  ‘zoekactie  1’  opgenomen  (T1 IF1). Alle andere leden van de genera waartoe deze soorten behoren, worden ook  opgenomen  (T1  IF2.1),  alsook  al  hun  synoniemen  (T1  IF2.2).  Vervolgens  worden  verschillende  soortnamen verworpen: alle onaanvaarde soortnamen (T1 IF3.1), de species die niet voorkomen in  Afrika (T1 IF3.2), de soorten waarvan er van zichzelf of een synoniem, geen houtcoupes aanwezig zijn  in  het  xylarium  van  het  KMMA  noch  een  beschrijving  op  InsideWood  (T1  IF3.3)  en  de  species  met  distributiecode ‘D’ of ‘E’ (T1 IF3.4).   De distributiecode wordt toegekend aan de soorten die weerhouden worden na T1 IF3.3. Deze code   wordt bepaald aan de hand van de hedendaagse verspreidingspatronen die gevonden worden op de  site van de African Flowering Plants Database of the Conservatory and Botanical Gardens of the City  of Geneva (African Plant Database, 2011). Deze database verwijst ook naar online flora’s waar details  met betrekking tot de distributie en ecologie van de soorten te vinden zijn. Aan de distributie wordt  een  lettercode  toegekend  in  overeenstemming  met  Figuur  11.  De  soorten  met  distributiecode  ‘A’  komen voor in het woud van het Congobekken (Congolia) en de Ituri‐regio. Code ‘B’ wordt toegekend  aan  soorten  die  ten  noorden  en  ten  westen  van  dit  gebied  voorkomen  (RCA,  Republiek  Congo,  Kameroen, Equatoriaal Guinea, Gabon en de westelijke (kust)gebieden van de DRCongo) en code ‘C’  aan  soorten  die  ten  zuiden  en  gedeeltelijk  ten  oosten  van  dit  gebied  voorkomen  (de  Katanga‐  en  Ruwenzori‐regio).  Code  ‘D’  wordt  gegeven  aan  die  soorten  die  enkel  in  de  West‐Afrikaanse  bossen  voorkomen (Senegal, Sierra Leone, Ghana, Liberia en Ivoorkust). Alle andere soorten krijgen code ‘E’.  

40   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden   

  Figuur 11: Visuele weergave van de verschillende Distributiecodes (‘A’ t.e.m. ‘E’): ‘A’ = het woud van het Congobekken  (Congolia)  en  de  Ituri‐regio;  ‘B’  =  RCA,  Republiek  Congo,  Kameroen,  Equatoriaal  Guinea,  Gabon  en  de  westelijke  (kust)gebieden  van  de  DRCongo;  ‘C’  =  de  Katanga‐  en  Ruwenzori‐regio;  ‘D’  =  Senegal,  Sierra  Leone,  Ghana,  Liberia  en  Ivoorkust; ‘E’ = alle overige gebieden.  

  Een volgende identificatiestap bestaat eruit om alle soorten op te nemen die tot dusver genegeerd  werden en waarvan de naamstatus aanvaard of onzeker is. Om weerhouden te worden moeten de  soorten  aan  een  van  volgende  voorwaardenseries  voldoen.  De  eerste  serie  voorwaarden  (T1  IF4.1)  eist dat er tenminste één synoniem voorkomt in de Speciale Soortenlijsten (cf. 3.5.1 Uitgebreide Lijst  van  Soortnamen),  dat  er  tenminste  één  synoniem  houtcoupes  heeft  in  het  KMMA  en  dat  alle  synoniemen  genegeerd werden in identificatiestap  T1IF1 tot en  met T1IF3 omdat hun genera geen  species  hebben  op  InsideWood.  De  tweede  serie  voorwaarden  (T1  IF4.2)  eist  dat  er  tenminste  één  synoniem  voorkomt  in  de  Speciale  Soortenlijsten,  dat  er  geen  houtcoupes  aanwezig  zijn  in  het  KMMA,  dat  er  tenminste  één  synoniem  een  specimen  heeft  in  het  KMMA  en  dat  er  geen  anatomische beschrijving voorhanden is op InsideWood.  

41   

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden    De  houtcoupes  van  de  weerhouden  soorten  worden  vervolgens  met  een  TLM  vergeleken  met  de  referentiestalen voor ieder houtskooltype. Op basis van positieve en negatieve kenmerken worden  alle soorten verworpen die een aantoonbaar verschil kennen met het eigen houtskooltype (T1 IF5).  Uit de resterende soorten na T1 IF5 en T2 IF2 wordt de soort met de meeste gelijkenis geselecteerd  in  een  finale  identificatiefase  (FIN  IF).  Het  houtskooltype  krijgt  een  nieuwe  negenlettercode  die  opnieuw  gevormd  wordt  door  de  eerste  drie  letters  van  de  familie‐,  genus‐  en  soortnaam  van  de  finaal weerhouden soort.  Er  worden  tenslotte  met  een  TLM  foto’s  genomen  van  de  weerhouden  soort  om  te  plaatsen  naast  SEM‐beelden van het houtskooltype. Foto’s worden genomen van het Transversaal, Tangentiaal en  Radiaal vlak en een detailopname van de vat‐vatstippels.   

42   

Figuur 12: Flow chart van het identificatieprotocol; De beginlijnen voor beide takken worden in het grijs weergegeven, net  als de gemeenschappelijke eindlijn; (1) = distributiecodes zijn gebaseerd op de African Plant Database (2011) en worden  visueel  weergegeven  in  Figuur  11;  (2)  =  van  deze  soorten  kunnen  microscopische  houtcoupes  gemaakt  worden  om  het  identificatieprotocol  te  vervolledigen;  'Tw  AFRIKA'  =  lijst  namen  waarvan  een  houtspecimen  afkomstig  uit  Afrika  voorhanden is in de Tervuren hout (Tw) collectie; 'IW 179r' = lijst namen aanwezig in de InsideWood‐database, enkel de  Centraal‐Afrikaanse species in acht nemend; 'LIJST' = lijst namen die voorkomen in de speciale specieslijsten; 'LIJST KIS' =  lijst namen aanwezig in de Kisangani‐inventarissen; 'LIJST LEAL C' =  lijst namen aanwezig in de indicator Caesalpiniodeae‐ lijst voor het Congolia‐woud van Leal (2004); 'LIJST G&L' = lijst namen aanwezig in de indicatorsoortenlijst van Lebrun &  Gilbert (1954). 

Hoofdstuk 3. Materiaal & Methoden 

 

43 

 

 

 

Hoofdstuk 4. Resultaten   

4 Resultaten  4.1 ANTHRACOMASSA  In 17 van de 18 profielen (94,4%) wordt houtskool aangetroffen, enkel MAS I wordt gekenmerkt door  de  afwezigheid  van  anthracomassa.  Het  houtskool  komt  zowel  als  losse  stukjes  als  grotere,  geconcentreerde,  gebroken  stukken  voor.  De  maximaal  aangetroffen  hoeveelheid  houtskool  in  een  pedoanthracologische  laag  bedraagt  410,80  ppm.  Er  wordt  houtskool  aangetroffen  tot  op  een  maximale diepte van 320 cm. Alle profielen bezitten een dunne organische laag met daaronder een  behoorlijk homogene bodem zonder duidelijk te onderscheiden horizons. 

Algemeen Specifieke Anthracomassa [ppm]

Vergelijking Gemiddelde Specifieke Anthracomassa van de verschillende sites 200 180 160 140 120

YAN

100

YOK

80

MAS

60

KOL

40

GEMIDDELDE

20 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14

Pedoanthracologische laag

  Figuur 13: Vergelijking van de gemiddelde specifieke anthracomassa’s [ppm] in functie van de pedoanthracologische laag  voor de verschillende onderzoeksgebieden en een algemeen gemiddelde. 

In Figuur 13 wordt het verloop van de gemiddelde specifieke anthracomassa [ppm] gegeven voor de  verschillende  onderzoeksgebieden.  Alle  locaties,  behalve  Masako,  bezitten  hoge  waarden  voor  de  specifieke anthracomassa in de eerste pedoanthracologische laag en een sterke daling in de tweede  laag. Daarna komen afhankelijk van de locatie nog één of meerdere pieken voor. Tussen 30 en 40 cm  diepte  komt  in  Yangambi  en  Masako  een  eerste  piek  voor.  Tussen  40  en  50  cm  komt  in  Kole  een  lichte piek voor. In de achtste laag komt in Yoko de eerste piek voor en in Yangambi een tweede. De  waardes voor de specifieke anthracomassa in Masako pieken een tweede keer tussen 90 en 100 cm 

44   

Hoofdstuk 4. Resultaten    diepte. Het valt duidelijk af te leiden dat de hoeveelheden gevonden houtskool in Kole een stuk lager  liggen dan het gemiddelde van de vier locaties.  Het  uitzetten  van  de  gemiddelde  waardes  voor  profielen  in  primair  woud  enerzijds  en  profielen  in  secundair woud anderzijds, laat toe enkele vaststellingen te maken (zie Figuur 14 en Figuur 15). De  gemiddelde  waardes  voor  de  specifieke  anthracomassa  liggen  beduidend  hoger  in  secundair  woud  dan in primair woud (laag 14 uitgezonderd), vooral in de eerste twee lagen. Het verloop is voor beide  groepen wel gelijkaardig. Enkel in laag 8 komt in het secundair woud plots een veel hogere waarde  voor de specifieke anthracomassa voor. Deze waarde kan grotendeels toegeschreven worden aan de  grote hoeveelheden houtskool gevonden in het profiel YOK I op deze diepte. 

Primair vs. Secundair Specifieke Anthracomassa [ppm]

Vergelijking Gemiddelde Specifieke Anthracomassa 120 100 80 60 Secundair 40

Primair

20 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Pedoanthracologische laag

  Figuur 14: Vergelijking van de gemiddelde specifieke anthracomassa’s van de profielen in primair woud enerzijds en in  secundair woud anderzijds in functie van de pedoanthracologische laag.   

45   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

Primair vs. Secundair Minimax getransformeerde Specifieke Anthracomassa

Vergelijking Minimax getransformeerde Gemiddelde Specifieke Anthracomassa's 1.00 0.80 0.60 Secundair

0.40

Primair 0.20 0.00 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Pedoanthracologische laag

  Figuur  15:  Vergelijking  van  de  minimax  getransformeerde  gemiddelde  specifieke  anthracomassa’s  van  de  profielen  in  primair woud enerzijds en in secundair woud anderzijds in functie van de pedoanthracologische laag. 

In  het  kader  van  deze  scriptie  konden  6  ‘prospectieve’  dateringen  uitgevoerd  worden  (cf.  3.4  Dateringen). De gedateerde profielen worden visueel voorgesteld in Figuur 16. In Yangambi en Yoko  werden telkens twee profielen gedateerd, een in primair en een in secundair bos, omdat er in deze  onderzoeksgebieden de grootste hoeveelheden houtskool aangetroffen wordt en omdat zich hier het  grootste  aantal  onderzoekssites  bevindt.  In  Masako  en  Kole  werd  telkens  maar  één  profiel  gedateerd, telkens in primair woud. Er bevinden zich meer gedateerde sites in primair woud dan in  secundair  woud  omdat  in  primair  woud  de  kans  op  antropogene  verstoring  van  de  pedoanthracologische  resultaten  een  stuk  kleiner  is.  In  Figuur  16  wordt  per  site  een  tekening  gegeven van het bodemprofiel. Voor elke profiellaag wordt het gewichtspercentage OM [%] gegeven,  het vochtgehalte [%], de absolute [mg] en specifieke anthracomassa [ppm] en, indien van toepassing,  de  dateringsresultaten  [14C  BP].  Tenslotte  wordt  ook  het  afgegraven  volume  samen  met  de  genomen boorstalen, schematisch voorgesteld.     

 

46   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

potscherven  1782±89 calBP 

2601,5 cal a BP 

potscherven  potscherven  3835±132 

  47   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

2047 cal a BP 

2176,5 cal a BP 

potscherven  605±50 cal a BP 

  Figuur 16: Voorstelling van de profielen waarin dateringen werden uitgevoerd. Er wordt een tekening van het bodemprofiel, verschillende  metadata  per  profiellaag  en  een  voorstelling  van  het  afgegraven  volume  en  de  genomen  boorstalen.

48   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

4.1.1 Yangambi  Alle  profielen  in  Yangambi  zijn  vrij  van  noemenswaardige  hoeveelheden  stenen  en  zijn  telkens  opgebouwd uit achtereenvolgens een organische laag, een transitie‐zone en een zandlaag. Enkel in  YAN V is er een duidelijke bijmenging van klei vanaf 120 cm diepte. YAN I, II, III, IV en V bevinden zich  allen in secundair bos, YAN I, II en III in secundair bos met natuurlijke regeneratie en YAN IV en V in  plantages van respectievelijk Gilbertiodendron dewevrei en Hevea brasiliensis (A.Juss.) Müll.Arg. YAN  VI  en  VII,  tenslotte,  werden  in  primair  woud  gegraven  en  in  YAN  VII  worden  potscherven  aangetroffen tussen 70 en 100 cm diepte.  De waarden voor de specifieke anthracomassa in YAN I, II, IV, V en VI hebben allen een gelijkaardig  verloop (zie Figuur 17). Bij YAN I worden hoge waarden aangetroffen in de eerste laag (200,18 ppm),  in laag 4 (28,65 ppm) en in lagen 7 en 8 (resp. 13,26 ppm en 6,89 ppm). Bij YAN IV zijn dit lagen 3 en 4  (resp. 40,74 ppm en 43,22 ppm) en lagen 7 tot en met 9 (resp. 14,79 ppm, 39,12 ppm en 18,56 ppm).  Hoge waarden worden in YAN V waargenomen in de eerste 50 cm (min: 9,83 ppm, max: 65,32 ppm)  en tussen 60 en 90 cm diepte (resp. 6,21 ppm, 7,11 ppm en 7,90 ppm).  Het verloop van deze waarden is verschillend in YAN II en VII. In YAN II wordt in de eerste 6 lagen  veel houtskool aangetroffen (min: 39,87 ppm, max: 60,66 ppm) en daarna een geleidelijke afname. In  YAN  VII  is  een  toename  waar  te  nemen  tot  in  laag  4  (47,11  ppm)  en  daarna  nemen  de  waarden  opnieuw af.  Vanaf 100 cm diepte wordt in geen enkel profielen nog noemenswaardige hoeveelheden houtskool  aangetroffen. Enkel in YAN VII en YAN VI werd met de bodemboor nog houtskool opgegraven tussen  respectievelijk 190 en 200 cm diepte (19 mg) en 190 en 210 cm diepte (22mg en 3mg).     

49   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

YAN Minimax getransformeerde Specifieke Anthracomassa

Vergelijking Specifieke Anthracomassa na Minimax Transformatie 1.00 0.80 YAN I 0.60

YAN II YAN III

0.40

YAN IV YAN V

0.20

YAN VI YAN VII

0.00 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Pedoanthracologische laag   Figuur  17:  De  minimax  getransformeerde  specifieke  anthracomassa’s  per  pedoanthracologische  laag  voor  de  verschillende profielen in Yangambi. Gedateerde profielen worden in de legende in het vet aangeduid, gedateerde lagen  worden in de grafiek met een pijl aangeduid. 

YAN III  YAN  III  bevindt  zich  op  een  hoogte  van  426  m.  Het  is  gelegen  in  secundair  bos  met  natuurlijke  regeneratie.  Het  meest  voorkomende  genus  op  deze  locatie  is  Ricinodendron,  een  lid  van  de  Euphorbiaceae‐familie. Het profiel bestaat achtereenvolgens uit een organische laag (0‐10 cm), een  transitie‐laag  (10‐40  cm)  en  een  zandlaag  (40‐140  cm).  In  totaal  worden  14  pedoanthracologische  lagen  van  10  cm  en  met  een  volume  van  100  l  in  beschouwing  genomen.  In  laag  5  worden  potscherven aangetroffen.  De grootste waarden voor de specifieke anthracomassa worden aangetroffen in lagen 4 en 5 (resp.  261,12  ppm  en  285,74  ppm.  Een  interessante  laag  is  laag  8  (diepte  70‐80  cm),  met  een  specifieke  anthracomassa van 26,01 ppm. Deze laag is interessant omdat ze zich bevindt onder laag 6 en 7 waar  bijna geen houtskool word aangetroffen (resp. 3,72 ppm en 7,07 ppm) en boven laag 9 en 10 (resp.  3,16  ppm  en  5,60  ppm).  Dit  vergroot  de  kans  dat  het  houtskool  uit  laag  8  in  dezelfde  periode  gevormd werd als de bodemlaag waarin het zich bevindt en dus niet recenter gevormd werd. Dit is  interessant omdat het houtskool dan al een zekere leeftijd heeft wat van belang is bij het maken van  reconstructies.  Om  deze  reden  wordt  deze  laag  voor  datering  en  identificatie  geselecteerd.  Een  gegeven dat deze keuze versterkt is het feit dat in YAN I, IV, V en VI een gelijkaardig verloop in de 

50   

Hoofdstuk 4. Resultaten    specifieke anthracomassa waargenomen werd. Dit kan wijzen op een bepaalde situatie (bijvoorbeeld  een intenser vuurregime) die zich op grotere schaal voordeed. 

YAN VI  Dit  profiel  ligt  op  450  m  hoogte  in  het  primaire  woud.  De  huidige  vegetatiesamenstelling  is  heterogeen.  De  organische  laag  reikt  10  cm  diep,  daarna  volgt  een  transitie‐laag  tot  op  20  cm  en  tenslotte een zandlaag tot 140 cm diepte. Er worden 14 pedoanthracologische lagen van 10 cm diep  onderzocht. Deze lagen hebben telkens een volume van 100 l.  Tot een diepte van 50 cm wordt bijna geen houtskool aangetroffen (specifieke anthracomassa tussen  0 en 3,20 ppm). In lagen 6, 7 en 8 is er een stijging voor deze waarden (resp. 8,54 ppm, 5,86 ppm en  5,06  ppm).  Dieper  in  het  profiel  dalen  deze  waarden  opnieuw  sterk.  Om  dezelfde  redenen  als  bovenstaand profiel, om de twee profielen te kunnen vergelijken en omdat er voldoende bruikbaar  houtskool  aanwezig  was  voor  identificatie,  werd  ook  hier  laag  8  geselecteerd  voor  datering  en  identificatie.  Met  de  bodemboor  wordt  nog  houtskool  aangetroffen  tussen  190  en  200  cm  diepte  (22  mg)  en  tussen 200 en 210 cm diepte (3 mg). Hieronder wordt geen houtskool meer aangetroffen. 

4.1.2 Yoko  YOK I, II en IV bevinden zich in secundair bos met natuurlijke regeneratie, terwijl YOK III en V gelegen  zijn in  primair bos. YOK II  is opgebouwd uit  een organische laag  en een kleilaag en bevat  steentjes  vanaf 60 cm diepte en meer en grotere stenen vanaf 100 cm. YOK IV bestaat uit een organische laag,  een transitie‐laag en een zandige kleilaag en YOK V uit een organische laag, een zandige kleilaag en  een kleilaag en bevat kleine steentjes vanaf 130 cm diepte.  De  waarden  voor  de  specifieke  anthracomassa’s  beschrijven  in  deze  3  profielen  een  gelijk  verloop  (zie  Figuur  18).  In  de  eerste  laag  wordt  telkens  veel  houtskool  aangetroffen,  waarna  de  gevonden  hoeveelheden  afnemen  met  de  diepte.  In  YOK  II  worden  tussen  10  en  20  cm  diepte  potscherven  gevonden.   

51   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

YOK Minimax getransformeerde Specifieke Anthracomassa

Vergelijking Specifieke Anthracomassa na Minimax Transformatie 1.00 0.80 0.60

YOK I YOK II

0.40

YOK III YOK IV

0.20

YOK V

0.00 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Pedoanthracologische laag

  Figuur  18:  De  minimax  getransformeerde  specifieke  anthracomassa’s  per  pedoanthracologische  laag  voor  de  verschillende  profielen  in  Yoko.  Gedateerde  profielen  worden  in  de  legende  in  het  vet  aangeduid,  gedateerde  lagen  worden in de grafiek met een pijl aangeduid. 

YOK I  Dit  profiel  bevindt  zich  op  een  hoogte  van  446  m  in  secundair  bos  met  natuurlijke  generatie  en  (Cal)Oncoba  spp.  (Salicaceae)  en  Macaranga  spp.  (Euphorbiaceae)  als  genera  met  de  hoogste  abundantie. De organische laag reikt 10 cm diep, gevolgd door een uniforme zandlaag. Het gegraven  profiel is 140 cm diep, bestaande uit 14 pedoanthracologische lagen met een volume van telkens 100  l. Tussen 70 en 90 cm diepte worden potscherven aangetroffen.  In de eerste twee lagen worden specifieke anthracomassa’s bekomen van respectievelijk 163,80 ppm  en  78,45  ppm.  Hierna  dalen  de  waarden  voor  de  specifieke  anthracomassa  tot  op  70  cm  diepte.  Vanaf  laag  8  tot  en  met  laag  10  worden  opnieuw  grotere  hoeveelheden  houtskool  aangetroffen  (resp.  382,05  ppm,  301,08  ppm  en  42,11  ppm)  waarna  deze  hoeveelheden  opnieuw  afnemen.  De  diepste laag met voldoende houtskool voor het uitvoeren van identificaties, laag 12, wordt om deze  reden  geselecteerd  voor  datering  en  identificatie.  De  specifieke  anthracomassa  bedraagt  hier  4,82  ppm.  Met  de  bodemboor  wordt  tot  op  320  cm  diepte  gegaan.  Tussen  230  en  240  cm  bedraagt  de  ovendroge houtskoolmassa 433 mg en tussen 240 en 250 cm 27 mg. Tussen 270 en 320 wordt ook  telkens houtskool aangetroffen. Het minimumgewicht bedraagt  8 mg  en het  maximumgewicht 196  mg. 

52   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

YOK III  YOK  III  bevindt  zich  op  410  m  hoogte  in  het  primaire  woud  met  als  overheersende  soort  Gilbertiodendron  dewevrei.  De  bovenste  10  cm  van  dit  profiel  vormen  de  organische  laag  en  hieronder wordt zandige klei aangetroffen. Er worden opnieuw 14 pedoanthracologische lagen van  10 cm diep gegraven. De eerste 12 hebben een volume van 100 l en de onderste 2 slechts 50 l.  In laag 6 wordt een specifieke anthracomassa van 14,90 ppm gevonden en in laag 7 een van 20,96  ppm.  Hieronder  daalt  de  anthracomassa  opnieuw.  Laag  6  wordt  voor  identificatie  en  datering  gekozen omdat hierboven 2 houtskoolarme lagen (laag 4 en 5) voorkomen (resp. 0,18 ppm en 2,82  ppm). 

4.1.3 Masako  MAS I en II bevinden zich in secundair woud met natuurlijke regeneratie en MAS IV en V in primair  woud.  MAS  I  bestat  uit  een  organische  laag,  een  transitie‐laag  en  fijn  grijs  zand  en  er  is  een  aanwezigheid van stenen vanaf 80 cm diepte. MAS II bestaat uit een organische laag, een transitie‐ laag en rood zand. MAS IV bestaat uit een organische laag en een klei‐zandlaag met gradueel meer  klei‐inmenging bij grotere dieptes.  Opmerkelijk is dat in MAS I geen houtskool wordt aangetroffen (zie Figuur 19). Daarom, en door de  aanwezigheid van stenen,  wordt dit  profiel maar afgegraven tot op 100 cm  diepte. De afwezigheid  van  houtskool  en  de  fijne  zandtextuur  van  de  bodem  doen  een  invloed  van  water  vermoeden.  In  MAS II wordt zeer weinig houtskool aangetroffen. Enkel tussen 90 en 100 cm wordt een specifieke  anthracomassa  van  163,78  ppm  waargenomen.  Alle  gevonden  houtskool  in  deze  pedoanthracologische  laag  komt  echter  zeer  geconcentreerd  voor.  Dit  wijst  er  op  dat  dit  materiaal  waarschijnlijk afkomstig is van 1 boom. In MAS IV wordt het meeste houtskool gevonden in laag 3 en  4 (resp. 83,70 ppm en 100,95 ppm).   

53   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

MAS Minimax getransformeerde Specifieke Anthracomassa

Vergelijking Specifieke Anthracomassa na Minimax Transformatie 1 0.8 0.6 MAS I MAS II

0.4

MAS IV MAS V

0.2 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Pedoanthracologische laag   Figuur  19:  De  minimax  getransformeerde  specifieke  anthracomassa’s  per  pedoanthracologische  laag  voor  de  verschillende profielen in Masako. Gedateerde profielen worden in de legende in het vet aangeduid, gedateerde lagen  worden in de grafiek met een pijl aangeduid. 

MAS V  MAS  V  is  gepositioneerd  in  het  primair  woud  met  Gilbertiodendron  dewevrei  als  dominante  soort.  Het profiel is opgebouwd uit een organische laag (0‐10 cm) en een laag die geleidelijk overgaat van  klei‐zand naar zandige klei (10‐140 cm). MAS V bestaat uit 14 pedoanthracologische lagen van 10 cm  diep en met een volume van telkens 100 l.   Lagen  waar  relatief  veel  houtskool  word  aangetroffen  zijn  lagen  2,  5  en  6  met  respectievelijk  een  specifieke  anthracomassa  van  16,49  ppm,  8,10  ppm  en  9,71  ppm.  In  lagen  3  en  4  wordt  heel  wat  minder houtskool aangetroffen (resp. 1,52 ppm en 1,26 ppm), waardoor de houtskool uit lagen 5 en  6 vermoedelijk in dezelfde periode gevormd is als de bodem waarin ze zich bevindt, daarom wordt  laag  6  geselecteerd  voor  datering  en  identificatie.  Vanaf  60  cm  diepte  neemt  de  specifieke  anthracomassa opnieuw af. 

4.1.4 Kole  KOL  I  en  II  liggen  beiden  in  primair  woud,  met  dezelfde  dominante  soorten,  Gilbertiodendron  dewevrei  en Piptadeniastrum africanum (Hook.f.) Brenan. Het profiel heeft volgende opbouw: een  organische laag, een laag met gele klei, een transitielaag van gele naar meer rode klei en tenslotte  een laag met geel‐rode klei en limoniet. Er komt gradueel steeds meer grind voor.  54   

Hoofdstuk 4. Resultaten    Het  verloop  van  de  specifieke  anthracomassa’s  is  gelijkaardig  (zie  Figuur  20).  In  KOL  II  wordt  In  de  eerste  laag  het  meest  houtskool  aangetroffen,  daarna  twee  houtskoolarme  lagen  en  opnieuw  een  gevoelige stijging in laag 4 en 5. Hierna zakken de waarden weer naar 0 ppm.   

KOL Minimax getransformeerde Specifieke Anthracomassa

Vergelijking Specifieke Anthracomassa na Minimax Transformatie 1.00 0.80 0.60 KOL I

0.40

KOL II 0.20 0.00 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Pedoanthracologische laag   Figuur  20:  De  minimax  getransformeerde  specifieke  anthracomassa’s  per  pedoanthracologische  laag  voor  de  verschillende  profielen  in  Kole.  Gedateerde  profielen  worden  in  de  legende  in  het  vet  aangeduid,  gedateerde  lagen  worden in de grafiek met een pijl aangeduid. 

KOL I  KOL I ligt in primair woud met als dominante soorten Gilbertiodendron dewevrei  en Piptadeniastrum  africanum (Hook.f.) Brenan op 503 m hoogte. Het profiel is opgebouwd uit een organische laag (0‐10  cm),  een  laag  rode  klei  (10‐20  cm)  en  een  laag  met  rode  klei  en  limoniet  (20‐140  cm).  In  laatstgenoemde  laag  komen  grote  hoeveelheden  grind  voor.  KOL  I  bestaat  uit  14  pedoanthracologische  lagen  van  10  cm  diep,  waarvan  9  met  een  volume  van  100  l  en  5  van  50  l.  Potscherven worden aangetroffen tussen 20 en 30 cm diepte.  De hoeveelheid houtskool was behoorlijk gering. In laag 1 wordt het meest gevonden (10,04 ppm).  Daarna vertonen de waarden voor de specifieke anthracomassa een daling in laag 2 (1,15 ppm) en  opnieuw  een  stijging  in  lagen  3  en  4  (resp.  5,98  ppm  en  1,77  ppm).  In  de  diepere  pedoanthracologische lagen gingen de waarden naar 0 ppm toe. Gezien laag 4 de diepste laag is met  voldoende houtskool, wordt deze laag geselecteerd voor datering en identificatie. De lage specifieke  anthracomassa in laag 2 speelt ook een rol bij deze keuze.  55   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

4.2 DATERINGEN  Tabel  2  biedt  een  overzicht  van  de  verschillende  dateringen.  Zowel  in  Yangambi  als  Yoko  werden  twee  dateringen  uitgevoerd  omdat  dit  de  belangrijkste  onderzoeksgebieden  zijn  met  de  meeste  putten  en  de  grootste  hoeveelheden  houtskool.  In  beide  gebieden  bevindt  zich  telkens  één  gedateerde  site  in  primair  woud  en  één  gedateerde  site  in  secundair  woud.  Hiernaast  werden  nog  twee  andere  dateringen  uitgevoerd  in  sites  in  primair  woud,  één  in  Masako  en  één  in  Kole.  De  voorkeur voor primair woud valt toe te schrijven aan de kleinere kans op menselijke invloed dan in  secundair woud. Hierdoor is de kans groter dat het aangetroffen houtskool op een natuurlijke wijze  gevormd  werd  en  kan  het  dus  informatie  verschaffen  over  de  plaatselijke  vegetatie‐  en  vuurgeschiedenis.  Tabel 2: Overzichtstabel van de dateringen. Bij elke uitgevoerde datering wordt het volgende gegeven; de naam van het  profiel;  het  bostype  met:  ‘S’  =  Secundair  bos;    ‘P’  =  Primair  bos;  het  nummer  van  de  profiellaag;  de  absolute  anthracomassa [mg]; de specifieke anthracomassa [ppm]; de 14C‐ouderdom [14C BP] en de gekalibreerde ouderdom [cal  a BP]. 

 

De  dateringen  in  functie  van  de  diepte  in  het  profiel,  laag  8  van  YAN  III  uitgezonderd,  verlopen  chronologisch over de verschillende profielen (zie Figuur 21). Dit kan worden afgeleid uit de grote R²‐ waarde  die  wijst  op  een  sterke  correlatie  tussen  de  x‐  (pedoanthracologische  lagen)  en  y‐waarden  (leeftijd). Dit geeft dus een geordende stratificatie van houtskool in de bodem weer. 

56   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

C14-DATERINGEN 5000 y = 371.06x ‐ 601.36 R² = 0.933

Leeftijd [cal a BP]

4000

KOL I

3000

YAN III YOK III

2000

MAS V 1000

YAN VI YOK I

0 0 -1000

2

4

6

8

10

12

14

16

Pedoanthracologische laag

Figuur  21:  De  C14‐dateringen  [cal  a  BP]  in  de  verschillende  profielen  in  functie  van  de  pedoanthracologische  laag.  De  lineaire regressielijn wordt weergegeven, samen met de regressiefunctie en de R²‐waarde.  

4.3 STATISTIEKEN VAN DE UITGEBREIDE LIJST VAN SOORTNAMEN  4.3.1 Speciale Specieslijsten  Een  eerste  Speciale  Specieslijst  werd  afgeleid  van  Lebrun  &  Gilbert  (1954).  Deze  lijst  bevat  332  soorten.  De  tweede  Speciale  Specieslijst  bestaat  uit  de  indicatorsoorten  voor  oud  bos  zoals  voorgesteld  door  Leal  (2004).  Deze  zijn  allen  Caesalpiniaceae  die  voorkomen  in  Congolia  en  die  typisch  zijn  voor  primair  regenwoud  en  bosrefugia.  74  soorten  zijn  in  deze  lijst  opgenomen.  Een  derde  en  laatste  Speciale  Specieslijst  werd  samengesteld  uit  3  inventarissen.  De  eerste  inventaris,  van prof. Lejoly voor de Tshopo‐regio (schriftelijke mededeling), bevat 1271 soorten. De tweede, van  Benjamin  Toirambe  voor  de  Kisangani‐regio  (schriftelijke  mededeling),  behandelt  256  species.  De  eigen  inventaris  vormt  de  derde  en  laatste  inventaris  die  wordt  opgenomen  in  deze  Speciale  Specieslijst  en  hierin  komen  94  soorten  voor.  Alle  Speciale  Specieslijsten  samen  bevatten  1494  soorten. 

4.3.2 Algemene statistieken  De algemene statistieken van de Uitgebreide Lijst van Soortnamen worden gegeven in Figuur 22 en  worden volledig analoog opgesteld aan Hubau et al. (in voorbereiding). Deze statistieken zijn cruciaal  binnen het identificatieprotocol die voor deze thesis toegepast wordt. De Uitgebreide Lijst behandelt  in  totaal  5449  genusnamen  en  36520  soortnamen.  52,2%  van  deze  soortnamen  is  onaanvaard  en  behoort  tot  12819  aanvaarde  namen.  Hiernaast  zijn  er  ook  4627  species  waarvan  de  naamstatus  57   

Hoofdstuk 4. Resultaten    onzeker  is.  De  Soortnamenlijst  (SN)  van  het  Xylarium  in  Tervuren  vormt  de  grootste  lijst  en  bevat  78,6% van de aanvaarde en onzekere namen en 18,6% van de onaanvaarde namen.  Voor het merendeel van de statistieken van de Uitgebreide Lijst van Soortnamen in Figuur 22 worden  de  aanvaarde  en  onzekere  namen  samen  behandeld.  Verder  worden  ook  de  metadata  van  alle  synoniemen van een bepaalde soort opgenomen bij de aanvaarde naam van die soort (zie opmerking  (2)  in  Figuur  22).  Als  bijvoorbeeld  enkel  een  onaanvaarde  naam  van  een  zekere  soort  voorkomt  in  een  bepaalde  namenlijst  (bv.  Leal,  2004),  dan  wordt  de  aanvaarde  naam  van  deze  soort  ook  geregistreerd als aanwezig in deze lijst.  Op  de  InsideWood‐database  (InsideWood,  2011)  wordt  voor  een  bepaald  aantal  soorten  de  houtanatomie  beschreven.  Nochtans  berust  de  kracht  van  het  toegepaste  identificatieprotocol  voornamelijk  op  het  gebruik  van  ‘s  werelds  grootste  referentiecollectie  van  Afrikaanse  houtcoupes  die  bewaard  en  beheerd  wordt  in  het  Xylarium  van  Tervuren.  Deze  collectie  biedt  de  kans  om  houtskoolanatomie  (RLM  en  SEM)  te  vergelijken  met  houtanatomie  (TLM),  waarbij  zowel  gewerkt  wordt met IAWA‐criteria (IAWA Committee, 1989) als andere criteria. Bijgevolg is het merendeel van  de  statistieken  in  Figuur  22  gebaseerd  op  het  voorkomen  van  genus‐  of  soortnamen  in  de  InsideWood‐database  of  in  de  collectie  houtcoupes  van  het  Xylarium  van  Tervuren.  Van  alle  aanvaarde  en  onzekere  soortnamen  heeft  71,7%  minstens  één  houtspecimen  in  het  Xylarium  van  Tervuren. Van 59,6% van deze specimens is er minstens één Transversale (Tv) houtcoupe aanwezig.  Dit houdt in dat het Xylarium van Tervuren specimens bezit van 12513 soorten en houtcoupes van  7463  soorten.  Op  de  InsideWood‐database  heeft  slechts  27%  van  alle  aanvaarde  en  onzekere  soortnamen, of 4707 soorten, een beschrijving.  Bij  het  identificatieprotocol  is  het  ook  belangrijk  om  de  onzekerheid  van  de  procedure  te  kwantificeren.  De  oorzaken  van  deze  onzekerheid  zijn  in  Figuur  22  aangeduid  met  (3).  Een  eerste  oorzaak is de onvolledigheid van de metadata voor bepaalde soortnamen. Voor 2170 aanvaarde of  onzekere soortnamen wordt het continent van herkomst niet gegeven in de Tw‐ of de IW‐database.  Echter, slechts 66 van deze soorten hebben houtcoupes in de Tw‐collectie.  Het  gebruikte  identificatieprotocol  beschouwt  de  namen  die  geregistreerd  staan  als  Afrikaanse  soorten  in  de  Uitgebreide  Lijst  van  Soortnamen.  Figuur  22  geeft  het  aantal  soorten  per  regio  die  belangrijk is voor dit onderzoek, gaande van zeer algemeen tot zeer specifiek. Vooreerst worden de  statistieken  gegeven  voor  heel  Afrika  (4289  soorten  waarvan  93,1%  aanvaarde  namen  en  6,9%  onzekere namen), vervolgens voor Centraal‐Afrika (3267 soorten, 76,2% van de Afrikaanse soorten),  dan voor Congolia en DRC (2673 soorten, 62,3% van de Afrikaanse soorten), daarna voor de Speciale 

58   

Hoofdstuk 4. Resultaten    Specieslijsten (1494 soorten, 34,8% van de Afrikaanse soorten) en tenslotte enkel voor de Kisangani‐ regio (1323 soorten, 30,8% van de Afrikaanse soorten).  Beide  takken  van  het  identificatieprotocol  starten  met  een  online  zoekactie  op  Inside  Wood  (Zoekactie  1  en  Zoekactie  2  in  Figuur  12).  Slechts  683  Afrikaanse  soorten  waarvan  de  naamstatus  aanvaard  of  onzeker  is,  hebben  een  beschrijving  op  de  InsideWood‐database,  wanneer  enkel  criterium  179r  (Tropisch  Afrika)  in  acht  wordt  genomen.  Dit  is  slechts  15,9%  van  alle  Afrikaanse  soorten  in  de  Uitgebreide  Lijst  van  Soortnamen.  Wel  zijn  er  van  72,5%  van  alle  Afrikaanse  soorten  houtcoupes voorhanden in het Xylarium van Tervuren.  Tijdens de eerste stap van Identificatiefase 2 worden alle soortnamen toegevoegd die behoren tot de  genera  van  de  soortnamen  die  weerhouden  werden  na  Identificatiefase  1  van  Tak  1  (Figuur  12).  Tijdens  de  tweede  stap  van  Identificatiefase  2  worden  alle  synoniemen  van  deze  soortnamen  toegevoegd.  Zoals  af  te  leiden  valt  uit  Figuur  22  is  de  genusnaam  (of  de  genusnaam  van  een  synoniem) van 66,3% van alle aanvaarde of onzekere Afrikaanse soorten opgenomen in de database  van InsideWood, wat betekent dat deze 2845 Afrikaanse soorten in rekening gebracht worden tijdens  de eerste twee fases van  het identificatieprotocol.  Dit zorgt ervoor dat de overige 1444  Afrikaanse  soorten nooit worden opgenomen in de eerste twee fasen van het identificatieprotocol. Dit vormt de  tweede oorzaak van onzekerheid in het identificatieprotocol.  Van  deze  1444  soorten  worden  die  soorten  die  vermeld  staan  in  de  Speciale  Specieslijsten  in  beschouwing genomen tijdens Identificatiefase 4. Concreet komt dit er op neer dat de 245 soorten  waarvan houtcoupes voorhanden zijn in het Xylarium toegevoegd worden aan de Resultatenlijst van  Tak  1  tijdens  Identificatiefase  T1  IF4.1  (Figuur  12).  Verder  worden  ook  de  21  soorten  waarvan  specimens  maar  geen  houtcoupes  aanwezig  zijn  in  het  Xylarium  toegevoegd  aan  de  Resultatenlijst  van Tak 1 tijdens Identificatiefase T1 IF4.2 (Figuur 12).  Een derde en laatste oorzaak van onzekerheid wordt gevonden binnen de groep van 2845  soorten  die tijdens de eerste twee fasen van het identificatieprotocol in beschouwing worden genomen. De  soorten  zonder  houtcoupes  worden  verworpen  tijdens  Identificatiefase  T1  IF3.3  (Figuur  12).  Opnieuw worden daarom de soorten van de Speciale Specieslijsten in beschouwing genomen tijdens  de tweede stap van Identificatiefase T1 IF4.2 (Figuur 12) als er specimens van deze soorten aanwezig  zijn in het Xylarium van het KMMA. Dit geeft een totaal van 15 soorten.  52,9%  van  de  Afrikaanse  soorten  (2269  soorten)  worden  in  beschouwing  genomen  tijdens  het  Identificatieprotocol. Dit houdt concreet in dat deze soorten een kans hebben om Identificatiefase T1  IF3.3 (Figuur 12) te passeren. De 281 (245+21+15) soorten die na Identificatiefase 4 van Tak 1 extra  in  beschouwing  worden  genomen,  kunnen  ook  vergeleken  worden  met  elk  houtskooltype.  Indien  59   

Hoofdstuk 4. Resultaten    nodig kan er van de specimens een houtcoupe aangemaakt worden. Identificatiefase 4 werd in het  kader van deze thesis niet uitgevoerd. 

60   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

  Figuur  22:  Statistieken  van  de  Uitgebreide  Soortnamenlijst;  het  aantal  species  wordt  altijd  in  een  kader  weergegeven;  een  percentage  verwijst  altijd  naar  het  kader  met  een  getal  rechts  relatief  ten  opzichte  van  het  eerste  kader  met  een  getal  boven  het  percentage.  (1)  statistieken enkel met betrekking op metadata van eigen genus‐ of soortnaam; (2) =  statistieken met betrekking op de metadata van alle  synoniemen; (3) = bron van onzekerheid; 'T1 IF2' = statistieken belangrijk voor Identificatiefase T1 IF2; 'T1 IF4.1' = statistieken belangrijk  voor Identificatiefase T1 IF4.1; 'T1 IF4.2' = statistieken belangrijk voor Identificatiefase T1 IF 4.2; '‐' = aanwezig in; '&' = EN; '/' = OF; 'G' =  genusnaam (bv. Entandrophragma); 'G S' = soortnaam (bv. Entandrophragma utile); 'ONAANVAARD' = lijst namen waarvan de naamstatus  onaanvaard is op de Afrikan Plant Database (2011); 'AANVAARD' lijst namen opgenomen als aanvaard op de African Plant Database (2011);  'ONZEKER'  =  lijst  namen  opgenomen  als  onzeker  op  de  African  Plant  Database  (2011);  'SN'  =  lijst  namen  aanwezig  in  de  Tervuren  Soortnaamcollectie (SN). 

61   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

4.4 IDENTIFICATIERESULTATEN  Er  werden  in  totaal  10  houtskooltypes  geïdentificeerd,  verspreid  over  4  profielen.  De  primaire,  secundaire  en  tertiaire  criteria  (IAWA  Committee,  1989)  worden  per  type  vermeld  in  Tabel  4.  De  inhoud van elk criteriumnummer wordt gegeven in 8.1 Bijlage 1: De IAWA‐criteria. De SEM‐beelden  van  het  houtskooltype  worden  telkens  weergegeven  samen  met  de  TLM‐beelden  van  de  geselecteerde houtsoort (zie 8.2 Bijlage 2: De houtskooltypes). Deze beelden bevinden zich in bijlage  SEM‐TLM.  Een  overzicht  van  de  types  die  voorkomen  in  de  gedateerde  lagen  en  het  aantal  houtskoolfragmenten per type, wordt gegeven in Tabel 3.   De 10 houtskooltypes zijn;  EUP ANT SPP ~ Antidesma spec. (Euphorbiaceae),   MIM FIL DIS ~ Fillaeopsis discophora Harms, (Mimosaceae),  MEL GUA THO ~ Guarea thompsonii Sprague & Hutch., (Meliaceae),  CHR MAR GAB ~ Maranthes gabunensis (Engl.) Prance, (Chrysobalanaceae),  EBE DIO CON ~ Diospyros conocarpa Gürke & K. Schum., (Ebenaceae)  PAP PER ELA ~ Pericopsis elata (Harms) Meeuwen, (Papilionaceae),  CAE GIL DEW ~ Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard, (Caesalpiniaceae),  RUB MOR MOR ~ Morinda morindoides (Baker) Milne‐Redh., (Rubiaceae),  OCH LOP ALA ~ Lophira alata Banks ex C.F. Gaertn., (Ochnaceae),  CAE AFZ PAC ~ Afzelia pachyloba Harms, (Caesalpiniaceae).   

 

 

62   

Hoofdstuk 4. Resultaten    Tabel  3:  Overzichtstabel  van  de  gedateerde  profielen.  Per  gedateerd  profiel  worden  volgende  gegevens  getoond:  de  pedoanthracologische  lagen  waarin  identificaties  werden  uitgevoerd;  de  leeftijd  van  de  gedateerde  houtskoolfragmenten [cal a BP]; de bekomen houtskooltypes; het aantal houtskoolfragmenten die tot een type behoren.  De gedateerde profiellagen worden in het grijs aangeduid. 

  Tabel  4:  Overzichtstabel  van  alle  houtskooltypes  met  hun  Primaire,  Secundaire  en  Tertiaire  IAWA‐criteria  (IAWA  Committee, 1989). 

 

63   

Hoofdstuk 4. Resultaten    Als voorbeeld wordt houtskooltype CAE GIL DEW volledig woordelijk beschreven aan de hand van de  IAWA‐criteria  (IAWA  Committee,  1989).  Figuur  23  toont  de  SEM‐beelden  van  dit  type  (Figuur  23,  LINKS)  en  de  TLM‐beelden  van  Gilbertiodendron  dewevrei  (Figuur  23,  RECHTS),  de  soort  met  de  meeste overeenstemming met het houtskoolfragment. De reeks primaire criteria ziet er als volgt uit:  5r 9e 10e 13r 14e 40e 41e 49e 50e 59e 64e 75e 78e 80r 82e 85e 86e 87e 88e 98e 99e 100e 105e  106r  108e  117e  118e  119e  120e  121e  122e  179r.  Concreet  komt  dit  op  het  volgende  neer:  het  betreft  een  diffuusporige  soort  (5r),  de  vaten  komen  niet  enkel  solitair  voor  (9e),  radiale  groeperingen  van  4  of  meer  vaten  zijn  niet  algemeen  (10e),  vatdoorboringen  zijn  uitsluitend  enkelvoudig  (13r  14e),  de  gemiddelde  tangentiële  diameter  van  de  vatlumina  is  groter  dan  100µm  (40e  41e),  er  komen  minder  dan  40  vaten  per  mm²  voor  (49e  50e),  er  komen  vaten  voor  (59e),  helicale  verdikkingen  in  de  vezels  van  het  grondweefsel  zijn  afwezig  (64e),  het  axiaal  parenchym  is  niet afwezig of uiterst zeldzaam (75e), is lozenge‐aliform (78e 80r 82e) en komt niet gebandeerd voor  (85e 86e 87e 88e), houtstralen zijn tussen de 1 en 3 cellen breed (98e 99e 100e 117e), de cellen van  de  houtstralen  zijn  liggend  met  een  rij  opstaande  of  vierkante  cellen  (105e  106r  108e),    er  is  geen  etagebouw waar te nemen (118e 119e 120e 121e 122e) en het betreft een soort van tropisch Afrika  (179r). De  codereeks voor de secundaire criteria is  27a 43p 45a 48a 68a 69p 76a 77a 79a 81p 96p  103a 104a 116p. Dit houdt in dat de vat‐vatstippels niet groter dan of gelijk aan 10µm zijn (27a), dat  de gemiddelde tangentiële diameter van de vatlumina groter is dan of gelijk is aan 200µm (43p), dat  er  geen  2  duidelijk  te  onderscheiden  diameterklasses  zijn  bij  de  vaten  (45a),  dat  er  minder  dan  20  vaten per mm² voorkomen (48a), dat de dikte van de celwand van de vezels intermediair is (68a 69p),  dat het axiaal parenchym niet diffuus (76a 77a), noch vasicentrisch is (79a) maar wel lozenge‐aliform  (81p), dat de houtstralen slechts 1 cel breed zijn (96p), dat er geen twee klassen zijn voor wat betreft  grootte binnen de stralen (103a), dat de cellen van de houtstralen niet uitsluitend liggend zijn (104a)  en dat er 12 of meer houstralen per mm voorkomen (116p).                  64   

Hoofdstuk 4. Resultaten   

1000 µm 

200 µm 

500 µm 

             

50 µm 

Figuur  23  LINKS:  SEM‐beelden  van  houtskooltype  CAE  GIL  DEW  met  van  boven  naar  onder:  Transversale  richting;  Radiale  richting;  Tangentiële richting; Tangentiëel detail van de vat‐vatstippels; RECHTS: TLM‐beelden van Gilbertiodendron dewevrei met van boven naar  onder: Transversale richting; Radiale richting; Tangentiële richting; Tangentieel detail van de vat‐vatstippels. 

65   

Hoofdstuk 4. Resultaten    Voor  elk  houtskooltype  worden  de  soorten  die  overblijven  na  de  laatste  fase  van  Tak  1  van  het  identificatieprotocol (T1 IF5 in Figuur 12) weergegeven in Tabel 5. De soort die per type geselecteerd  wordt  gedurende  de  Finale  Identificatiefase  wordt  grijs  gemarkeerd.  In  Tabel  5  komen  71  soorten  voor waarvan 6 in meerdere houtskooltypes. De grootste lijst is die van MIM FIL DIS, die 12 soorten  telt.  Hiernaast geeft Tabel 5 ook de Distributiecode en Vegetatiecode voor elke soort. De Distributiecodes  werden  reeds  besproken  in  hoofdstuk  Materiaal  &  Methoden  en  visueel  weergegeven  (zie  Figuur  11). De vegetatiecode is afhankelijk van het voorkomen van  de  soort in een  bepaald vegetatietype  overeenkomstig  met  de  literatuur  die  aangehaald  wordt  in  de  African  Plant  Database  (2011).  Vegetatietype ‘A’ wordt gegeven aan soorten die enkel voorkomen in regenwoud, ‘B’ aan soorten die  in  de  overgangszone  bos‐savanne  en/of  in  regenwoud  voorkomen,  ‘C’  aan  soorten  die  in  de  overgangszone bos‐savanne en/of in regenwoud en/of in savanne voorkomen en ‘D’ aan soorten die  enkel voorkomen in savanne‐omgevingen.  Verder toont Tabel 5 ook bij elke soort het al dan niet voorkomen in moeras‐ en/of galerijbos, het  temperament van de soort en informatie over de morfologie (boom, struik of liaan).  Al deze informatie is belangrijk met betrekking tot de interpretatie van de vegetatiesamenstelling in  functie van het milieu en, eventueel, het klimaat.                          

66   

Hoofdstuk 4. Resultaten    Tabel 5: Resultaten van het identificatieprotocol (Hubau et al., in voorbereiding) voor de 10 houtskooltypes. Deze tabel geeft voor elk type  alle soorten weer die weerhouden werden na Identificatiefase 5 van Tak 1 (T1 IF5). De status is, volgens de African Plant Database (2011),  voor alle soortnamen aanvaard. Een blanco rij scheidt elk houtskooltype. De soorten die gekozen werde tijdens de Finale Identificatiefase  (FIN  IF)  worden  in  het  grijs  aangeduid.  Voor  elke  soort  worden  volgende  metadata  gegeven:  DISTRIBUTIETYPE‐code  verwijst  naar  de  Centraal‐Afrikaanse distributiezones zoals voorgesteld in Figuur; VEGETATIETYPE‐codes zijn afhankelijk van het voorkomen van de soort in  een  bepaald  vegetatietype  (aangeduid  in  het  grijs):  ‘r’  =  voorkomen  in  dit  vegetatietype  is  vereist;  ‘+’  =  voorkomen  is  toegestaan;  ‘‐‘  =  voorkomen  is  niet  toegestaan;  ‘A’  =  regenwoudvegetatie;  ‘B’  =  grensgebied  woud‐savanne  en/of  regenwoudvegetatie;  ‘C’  =  grensgebied  woud‐savanne en/of regenwoudvegetatie en/of savannevegetatie; ‘D’ = savannevegetatie; de andere kolommen geven het voorkomen van  de  soort  in  specifieke  soortenlijsten  of  de  aanwezigheid  van  bepaalde  eigenschappen  weer;  ‘p’  =  voorkomen/aanwezig;  ‘a’  =  afwezig;  concreet geven deze kolommen de aanwezigheid in moeras‐ en/of galerijbos, het temperament van de soort, de habitus van de soort, het  voorkomen in bepaalde Speciale Specieslijsten en het voorkomen in bepaalde Identificatiefasen weer. 

67   

Hoofdstuk 5. Discussie   

5 Discussie   

5.1 POTSCHERVEN EN ANTROPOGENE INVLOED  Zoals aangegeven in Figuur 16, zijn in 3 gedateerde profielen enkele potscherven aangetroffen. Deze  potscherven  zijn  echter  slecht  bewaard  en  er  kunnen  geen  decoraties  onderscheiden  worden.  Daardoor  is  vergelijking  met  potscherven  uit  o.a.  de  Mbandaka‐regio  uitgesloten  (cf.  Figuur  24  uit  Wotzka, 1993). Bovendien bevinden de potscherven zich telkens boven de gedateerde profiellagen.  De  meeste  potscherven  werden  aangetroffen  in  YOK  I,  het  oudste  profiel  (3835  ±  132  cal  a  BP).  Indien de potscherven even oud zijn als het gedateerde houtskool, is YOK I veruit de oudst gekende  onderzoekssite  uit  de  DRCongo.  Aangezien  het  echter  gaat  om  enkele  zeer  verweerde  en  onduidelijke scherven en aangezien het gedateerde houtskoolfragment te diep onder de potscherven  gesitueerd is (potscherven in lagen 7 en 8 en datering in laag 12), kan er niet besloten worden dat de  potscherven even uit zijn als de 14C datering. Hetzelfde geldt voor de andere scherfjes (YAN III en KOL  I). Toch wijst de aanwezigheid van potscherven op menselijke aanwezigheid in de regio. 

Kisangani‐regio 

  Figuur 24: Verspreiding van traditionele pottenbakkersculturen over het centraal‐Afrikaanse regenwoud (Wotzka, 1993).  De  onderzochte  archeologische  sites  worden  jonger  gaande  van  groen  (uiterst  links,  benedenlopen  van  de  Ruki  rond  Mbandaka)  naar  lichtblauw  (uiterst  rechts,  bovenloop  van  de  Tshuapa).  De  groene  sites  (“Imbonga‐cultuur”)  zijn  14 gedateerd op 2300 – 2000  C BP en zijn tot op heden de oudst gekende archeologische sites voor die regio. De sites in de  Kisangani‐regio (deze scriptie) vallen net buiten de kaart (pijl).  

68   

Hoofdstuk 5. Discussie   

5.2 SPECIFIEKE ANTHRACOMASSA EN VUURGESCHIEDENIS  Volgens Hart et al. (1996) is houtskool wijdverspreid in het centrale Ituri‐woud (Province Orientale,  DRC). Gezien Ituri relatief dicht bij de Tshopo (Kisangani) regio ligt, kon ook voor dit studiegebied een  algemene  aanwezigheid  van  anthracologisch  materiaal  verwacht  worden.  Deze  verwachting  werd  ook  ingelast  zoals  te  zien  is  op  Figuur  16.  In  17  van  de  18  profielen  werd  effectief  houtskool  aangetroffen.  In dit tropisch gebied is het invallen van de bliksem de belangrijkste oorzaak van brand. Een stijgend  voorkomen van brand en dus houtskool kan toegeschreven worden aan periodes, van lange of korte  duur,  met  een  droger  klimaat.  Gedurende  de  laatste  2500  jaar  werd  het  vuurregime  in  het  Congobekken ook significant beïnvloed door menselijke activiteit (Goldammer & Seibert, 1990; Hart  et al., 1996; Scott, 2000). De dateringen in de profielen waar ook identificaties werden uitgevoerd,  hebben een bereik van ca. 2600 – 1800 cal a BP en vallen dus allen binnen deze periode met mogelijk  antropogene invloed, hoewel geen potscherven werden aangetroffen in de gedateerde profiellagen.  Bovendien  stellen  Schwartz  et  al.  (1990)  dat  het  onwaarschijnlijk  is  dat  hout  gebruikt  voor  haardvuren  ver  van  het  kampvuur  zelf  gesprokkeld  werd,  indien  het  overal  in  de  nabije  omgeving  voorradig  was.  Waarschijnlijk  zijn  de  houtskoolfragmenten  dus  afkomstig  van  bomen,  struiken  of  lianen  uit  de  nabije  omgeving.  De  hoeveelheid  houtskool  gevonden  per  laag  en  per  profiel  wordt  weergegeven  in  Figuur  16.  Het  merendeel  van  de  specifieke  anthracomassa’s  is  niet  groter  dan  20  ppm  met  voornamelijk  zeer  kleine  waarden.  Ook  wordt  nog  een  significante  hoeveelheid  waarden  tussen 20 en 60 ppm verkregen. Opvallend zijn de behoorlijk talrijke pedoanthracologische lagen met  een specifieke anthracomassa groter dan 200 ppm en met een maximum van 410 ppm. Opvallend is  ook het bijna volledig ontbreken van lagen met een specifieke anthracomassa tussen 60 en 200ppm.  De hoge waarden in de Kisangani‐regio liggen een pak hoger dan de hoge waarden bij onder meer  Hubau  et  al.  (in  voorbereiding)  in  het  Mayumbe‐woud  en  Carcaillet  &  Thinon  (1996)  langs  de  boomgrens  in  de  Franse  Alpen.  Deze  gebieden  worden  gekenmerkt  door  het  voorkomen  van  stijgingsregens. Stijgingsregens zijn typisch voor berg‐ of heuvelachtige gebieden zoals de gebieden  besproken door deze auteurs. Hiernaast is het gebied besproken door Hubau et al. (in voorbereiding)  ook zeer vochtig. Deze factoren kunnen eventueel een verminderde brandfrequentie of –intensiteit  tot  gevolg  hebben.  Dit  zou  verklaren  waarom  hier  minder  houtskool  werd  aangetroffen  dan  in  de  Kisangani‐regio.  Carcaillet  et  al.  (1997)  vonden  in  Corsica  tot  op  110  cm  diepte  wel  veel  grotere  hoeveelheden  houtskool.  Maar  dit  valt  waarschijnlijk  deels  toe  te  schrijven  aan  de  intense  menselijke  activiteit  in  het  onderzoeksgebied.  Een  andere  reden  wordt  gevormd  door  de  vegetatie  op  Corsica,  namelijk  sclerofiel bos gelegen in het laagland. Dit zorgt waarschijnlijk voor een hogere vuurfrequentie en dus  grotere hoeveelheden pedoanthracologisch materiaal, zoals aangetoond door Carcaillet et al. (1997).  Geen  enkele  gedateerde  laag,  of  een  overeenkomstige  laag  in  een  ander  profiel  met  hetzelfde  verloop, bevatte opmerkelijk grote hoeveelheden houtskool, dus kunnen geen conclusies getrokken  worden over periodes met een hogere vuurfrequentie of –intensiteit tijdens een bepaalde periode in  het verleden. Ook zijn de uitgevoerde dateringen niet talrijk genoeg om verregaande conclusies over  de geschiedenis van het vuurregime te maken.   Er bestaat een kans dat de gedateerde fragmenten uit YOK III (2047 ± 102 cal a BP) en MAS V (2176,5  ± 134,5 cal a BP) op hetzelfde moment gevormd zijn in een grote bosbrand, want deze locaties liggen  69   

Hoofdstuk 5. Discussie    niet zeer ver uit elkaar en de ranges van hun dateringen overlappen elkaar. Er bestaat ook een kans  dat er tijdens deze periode een hogere brandfrequentie bestond. 

5.3 SUCCES VAN HET IDENTIFICATIEPROTOCOL (Hubau et al., in voorbereiding)  Zoals  weergegeven  in  Figuur  22  en  besproken  in  4.3.2  Algemene  statistieken  is  het  identificatieprotocol  niet  compleet.  Dit  omwille  van  verschillende  oorzaken  van  onzekerheid.  Nochtans tonen de statistieken van de Uitgebreide Lijst van Soortnamen dat het protocol belovend  is. Bijna 53% van alle Afrikaanse soorten worden door het protocol in beschouwing genomen omdat  hun  genera  aanwezig  zijn  in  de  database  van  InsideWood  en  anatomische  houtcoupes  en/of  anatomische beschrijvingen voorhanden zijn.  De identificatieresultaten voor elk houtskooltype (Tabel 5) worden hieronder besproken. In Tabel 5  worden alle soorten die weerhouden werden na Tak 1 van het protocol (T1 IF5) eerst opgelijst, van  regenwoudsoort (vegetatietype ‘A’) tot savannesoort (vegetatietype ‘D’). Hierna worden de soorten  opgelijst die weerhouden werden na Tak 2 van het protocol. Species die enkel in Tak 2 weerhouden  werden,  maar  verworpen  werden  tijdens  T1  IF3.4  of  T1  IF5  (zie  Figuur  12)  worden  niet  verder  opgenomen tijdens de bespreking van de houtskooltypes.  Het houtskooltype EUP ANT SPP bezit een duidelijke anatomie. Het gekozen staal is volgroeid hout  gezien de houtstralen  parallel gerangschikt zijn. Op één  na alle  soorten binnen dit type zijn van de  Euphorbiaceae‐familie. De soorten behoren tot vegetatietype ‘C’ (3 soorten) en ‘A’ (2 soorten). Het  genus Antidesma, waaronder de best passende soort Antidesma spp., behoren tot vegetatietype ‘C’  en kennen dus een brede ecologische amplitude. Typisch voor dit genus is dat het ook aangetroffen  wordt in galerijbossen.   De  anatomie  van  MIM  FIL  DIS  is  behoorlijk  duidelijk.  Over  de  leeftijd  valt  moeilijk  een  besluit  te  trekken gezien de stralen op Transversaal vlak gekenmerkt worden door een zeer warrig verloop. Alle  soorten binnen dit type behoren tot de Leguminosae Caesalpiniaceae en Leguminosae Mimosaceae.  Het merendeel van de soorten komt voornamelijk in regenwoud voor (vegetatietype ‘A’ en ‘B’). Toch  zit er één typische savannesoort tussen (vegetatietype D). De soort met de meeste overeenstemming  was  Fillaeopsis  discophora  Harms,  die  enkel  in  regenwoud  voorkomt.  Deze  soort  werd  ook  weerhouden na identificatiefase T2 IF2.  Een  zeer  duidelijke  anatomie  wordt  waargenomen  bij  het  houtskooltype  MEL  GUA  THO.  Het  houtskoolstaal  is  afkomstig  van  volgroeid  hout.  De  voornaamste  familie  is  de  Meliaceae‐familie,  waarbinnen  drie  soorten  van  het  genus  Guarea  geselecteerd  werden.  Alle  soorten  komen  enkel  in  regenwoud  voor  (‘A’)  uitgezonderd  één  soort  met  een  brede  ecologische  amplitude  (‘C’).  De  best  passende soort is Guarea thompsonii Sprague & Hutch.  De  houtanatomie  van  het  type  CHR  MAR  GAB  is  behoorlijk  duidelijk,  maar  de  stralen  zijn  wel  behoorlijk  vervormd.  Ook  dit  betreft  houtskool  afkomstig  van  volgroeid  hout.  Beide  soorten  zijn  leden  van  de  Chysobalanaceae‐familie  en  komen  voornamelijk  voor  in  regenwoudvegetatie  (‘A’  en  ‘B’). De uiteindelijk geselecteerde soort is Maranthes gabunensis (Engl.) Prance.  De anatomie van EBE DIO CON is behoorlijk, maar zeker niet perfect. De stralen gaan op Transversaal  vlak naar elkaar toe, dus betreft dit hier houtskool die vermoedelijk afkomstig is van juveniel hout.  De  meest  voorkomende  families  zijn  de  Ebenaceae  en  Sapotaceae.  Ongeveer  alle  soorten  komen  uitsluitend in regenwoud voor (‘A’), slechts één soort is van het vegetatietype ‘B’ en één van het type  70   

Hoofdstuk 5. Discussie    ‘D’.  Deze  laatste  is  dus  typisch  voor  savannevegetatie.  Van  het  genus  Diospyros  komen  4  species  voor, waaronder de best passende; Diospyros conocarpa Gürke & K Schum.  Het  houtskooltype  PAP  PER  ELA  wordt  gekenmerkt  door  een  duidelijke  houtanatomie  hoewel  de  houtstralen op het transversaal vlak een warrig verloop kennen. Alle soorten uitgezonderd één, zijn  leden  van  de  Legumminosae,  Papilionaceae.  Pericopsis  vormt  met  drie  soorten  het  voornaamste  genus. De vegetatietypes zijn zeer uiteenlopend; één soort met type ‘A’, twee met ‘C’ en één met ‘D’.  De best passende soort is Pericopsis elata (Harms) Meeuwen met vegetatietype ‘A’.  Ook houtskooltype CAE GIL DEW kent een zeer duidelijke houtanatomie. Het fragment is afkomstig  van  volgroeid  hout.  Alle  soorten  zijn  van  de  Leguminosae‐familie  en  komen  bijna  uitsluitend  in  regenwoudvegetatie voor (‘A’, slechts één soort met ‘B’). Het genus Gilbertiodendron komt vier keer  voor, waaronder de best passende soort Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.Léonard.  De houtanatomie van het type RUB MOR DOR is niet erg duidelijk. Het gebruikte staal is afkomstig  van  juveniel  hout.  De  familie  Gentianaceae  is  met  drie  soorten  de  voornaamste  familie  en  bevat  enkel soorten van het genus Anthocleista. Alle soorten zijn typisch voor regenwoudvegetatie. De best  passende soort, Morinda morindoides (Baker) Milne‐Redh.,  is van een andere familie, de Rubiaceae.  De anatomie van het houtskooltype OCH LOP ALA is behoorlijk maar wegens de eigenschappen van  het houtskoolstaal kon geen preparaat van de Radiale sectie gemaakt worden. De families met meer  dan  één  soort  zijn  Ochnaceae,  Meliaceae  en  Leguminosae,  Caesalpiniaceae.  De  soorten  komen  voornamelijk  voor  in  het  regenwoud  (‘A’  en  ‘B’).  Slechts  één  soort  heeft  een  brede  ecologische  amplitude (‘C’). De uiteindelijk geselecteerde soort is Lophira alata Banks ex C.F. Gaertn.  Het laatste houtskooltype, CAE AFZ PAC, heeft een behoorlijk duidelijke houtanatomie en het staal is  afkomstig  van  volgroeid  hout  gezien  het  evenwijdig  verloop  van  de  houtstralen.  Alle  soorten  uitgezonderd  één,  zijn  Leguminosae,  Caesalpiniaceae  en  komen  allen  voornamelijk  voor  in  regenwoudvegetatie (‘A’ en ‘B’). De geselecteerde soort is Afzelia pachyloba Harms.  Veel  van  de  voor  identificatie  geselecteerde  houtskoolfragmenten  werden,  na  onderzocht  te  zijn,  ongeschikt  bevonden  voor  identificatie.  Redenen  hiervoor  zijn  een  te  verwoeste  structuur,  een  te  klein  houtskoolfragment,  verbrokkelen  van  de  structuur  bij  het  maken  van  het  preparaat  voor  microscopie,….   Het merendeel van de uiteindelijk geselecteerde soorten komen voor als grote (>20m) of kleine (0‐ 20m) boom. Ook kunnen sommigen in struikvorm voorkomen.  Moeilijkheden  bij  de  identificatie  van  houtskool  worden  onder  andere  veroorzaakt  door  de  vervormingen die gedurende het verkolingsproces in het materiaal plaatsvinden, zoals krimp, scheur  of  het  versmelten  van  de  vezelwanden.  Hierdoor  kan  de  anatomische  structuur  van  houtskool  verschillend zijn van die van de overeenstemmende houtsoort. Door de transformatie van het hout  tijdens  het  verkolingsproces  kunnen  bepaalde  IAWA‐criteria  (IAWA  Committee,  1989)  onbruikbaar  worden  omdat  ze  verdwijnen.  Zo  is  het  bijvoorbeeld  zeer  onwaarschijnlijk  om  in  houtskool  nog  duidelijke  resten  van  inhoudsstoffen  zoals  gom  aan  te  treffen.  Wanneer  er  krimp  optreedt,  valt  er  ook moeilijk uitspraak te doen over de metingen, bijvoorbeeld het aantal vaten per mm².  Een bijkomende moeilijkheid die zich voordoet tijdens het identificatieproces situeert zich in de Tw‐ collectie  aan  het  KMMA.  Veel  houtcoupes  van  deze  collectie  hebben  namelijk  een  slecht  waar  te  71   

Hoofdstuk 5. Discussie    nemen  anatomische  structuur.  En  bij  verschillende  soorten  wordt  sterk  getwijfeld  aan  de  juistheid  van de identificatie.  

5.4 DE BOSGESCHIEDENIS VAN HET STUDIEGEBIED [2600‐1800 cal a BP]  5.4.1 YANGAMBI  In  Yangambi  wordt  in  de  gedateerde  laag  (laag  8)  (1890  cal  a  BP)  de  aanwezigheid  van  volgende  soorten  gevonden;  Gilbertiodendron  dewevrei,  Antidesma  spec.,  Fillaeopsis  discophora,  Guarea  thompsonii  en  Maranthes  gabunensis.  In  hogere  (en  dus  verondersteld  jongere)  lagen  wordt  eveneens  Gilbertiodendron  dewevrei  (laag  5)  en  Antidesma  spec.  (laag  7)  aangetroffen.  In  laag  5  worden  eveneens  potscherven  gevonden.  In  de  laag  net  onder  de  gedateerde  laag  komt  Diospyros  conocarpa voor (laag 9).   Gilbertiodendron  dewevrei  en  Diospyros  conocarpa  zijn  volgens  Lebrun  &  Gilbert  (1954)  indicatorsoorten  voor  equatoriale,  altijdgroene  regenwoudvegetatie.  Gilbertiodendron  dewevrei   komt  enkel  voor  in  dit  vegetatietype  terwijl  Diospyros  conocarpa  hiernaast  ook  voorkomt  in  semi‐ bladverliezende  regenwouden.  Fillaeopsis  discophora  en  Maranthes  gabunensis  komen  ook  voor  in  altijdgroene regenwouden (zie Tabel 5).  Antidesma venosum E. Mey. Ex Tul. is een van de soorten die weerhouden werd na Identificatiefase  T1  IF5  bij  houtskooltype  EUP  ANT  SPP  (zie  Tabel  5)  en  is  van  hetzelfde  genus  als  de  uiteindelijk  geselecteerde  soort,  Antidesma  spec.  Antidesma  venosum  is  een  indicatorsoort  voor  droog,  bladverliezend  regenwoud,  maar  kan  ook  voorkomen  in  altijdgroene  en  bladverliezende  regenwouden  en  zelfs  in  de  overgangszone  tussen  bos‐  en  savannevegetatie  en  in  bossavanne.  Guarea thompsonii is een indicatorsoort voor de subequatoriale, semi‐bladverliezende regenwouden  maar komt ook voor in altijdgroene regenwouden.  Alle  soorten  zijn  dus  indicatorsoorten  voor  altijdgroene  regenwouden,  komen  enkel  hierin  voor  of  komen  onder  andere  in  dit  vegetatietype  voor.  Dit  wijst  op  de  aanwezigheid  van  altijdgroene  regenwouden rond 1890 cal a BP. Dit sluit aan bij de Holocene bosverspreiding zoals verondersteld  door  Maley  (2004).  Gilbertiodendron  dewevrei,  Guarea  thompsonii  en  Fillaeopsis  discophora  zijn  soorten die ook in de inventarissen van de Kisangani‐regio voorkomen.  De andere gedateerde pedoanthracologische laag in Yangambi (laag 8), met een leeftijd van 2565 cal  a  BP  bevat  enkel  Pericopsis  elata.  Deze  soort  wordt  ook  gevonden  in  de  bovenliggende  laag.  Het  genus  Pericopsis  kan  zowel  in  altijdgroene,  semi‐bladverliezende  en  bladverliezende  regenwouden  voorkomen  alsook  in  de  grenszone  bos‐savanne  en  in  bossavanne.  De  soort  komt  ook  voor  in  de  inventarissen voor deze regio. Gezien de brede ecologische amplitude en de afwezigheid van andere  soorten,  kunnen  geen  besluiten  genomen  worden  voor  wat  betreft  vegetatiegeschiedenis.  Een  antropogene  invloed  in  deze  periode  is  mogelijk  gezien  deze  soort  ook  voorkomt  in  secundaire  bossen. Deze veronderstelling wordt versterkt door het aantreffen van potscherven tussen 70 en 100  cm  diepte  in  een  ander  profiel  in  het  onderzoeksgebied  Yangambi.  Dit  profiel  kent  echter  wel  een  verschillend verloop wat betreft de waardes voor de specifieke anthracomassa. 

72   

Hoofdstuk 5. Discussie   

5.4.2 YOKO  In Yoko werd een pedoanthracologische laag gedateerd op 2130 cal a BP (laag 6). In deze laag komen  Gilbertiodendron dewevrei  en Morinda morindoides voor.   Zoals reeds vermeld is Gilbertiodendron dewevrei  een indicatorsoort voor altijdgroene regenwouden  en  deze  soort  komt  ook  enkel  in  dit  vegetatietype  voor.  Morinda  morindoides  kan  zowel  in  semi‐ bladverliezend  als  in  droog,  bladverliezend  bos  voorkomen.  Beide  soorten  worden  in  de  inventarislijsten van de Kisangani‐regio aangetroffen.  Gezien  het  klein  aantal  soorten  en  hun  verschillende  ecologie,  kan  geen  besluit  genomen  worden  omtrent de vegetatiegeschiedenis. Hun voorkomen in de huidige vegetatie versterkt het vermoeden  dat de vroegere (2130 cal a BP) vegetatie gelijkaardig was.   In een ander profiel worden in diepere lagen potscherven aangetroffen. 

5.4.3 MASAKO  In  Masako  werd  een  pedoanthracologische  laag  gedateerd  op  2215  cal  a  BP  (laag  5).  Hierin  wordt  Afzelia  pachyloba  en  Lophira  alata  aangetroffen.  Laatstgenoemde  soort  komt  ook  in  een   onderliggende laag voor (laag 7).   Lophira alata is een indicatorsoort voor altijdgroene regenwouden en Afzelia pachyloba voor droge,  bladverliezende  regenwouden  (Lebrun  &  Gilbert,  1954).  Afzelia  pachyloba  komt  echter  ook  in  altijdgroene en semi‐bladverliezende regenwouden voor. Geen van beide soorten bevindt zich in de  inventarissen van de Kisangani‐regio. Beide soorten hebben een commercieel belang en zijn schaars  geworden door overexploitatie. Een eenduidig besluit over de vegetatiegeschiedenis valt dus niet te  maken.  Afzelia  pachyloba  is  ook  typisch  voor  oud  secundair  bos  en  kan  dus  wijzen  op  menselijke  aanwezigheid tijdens deze periode (2215 cal a BP). 

5.4.4 Kisangani‐regio  De  identificaties  doen  sterk  vermoeden  dat  tijdens  de  behandelde  periode  (2600‐1800  cal  a  BP)  in  zowel  Yangambi  als  Yoko  regenwoud  voorkwam.  Het  aantreffen  van  bepaalde  indicatorsoorten  (Lebrun & Gilbert, 1954) wijst er ook op dat de toenmalige vegetatie gelijkaardig was als de huidige,  namelijk altijdgroene regenwouden. Dit stemt overeen met de veronderstellingen van Maley (2004)  die deze plaatsen aanduidde als gebieden waar omstreeks 2500 BP woud voorkwam. Volgens Runge  (2002) vond er tijdens het LHP (2500 BP) bosregressie plaats, maar dit valt voor het studiegebied en  de behandelde periode (ca. 2600‐1800 cal a BP) niet af te leiden uit de verworven data.   

73   

Hoofdstuk 5. Discussie   

6 Besluiten  1. De  hoofddoelstelling  van  dit  scriptie‐onderzoek  is  het  toetsen  van  de  mogelijkheden  van  pedoanthracologie als een proxy voor de Centraal‐Afrikaanse bosgeschiedenis.   Aangezien in Centraal‐Afrika grote oppervlaktes woud voorkomen, is er genoeg houtige biomassa om  bij een brand houtskool te vormen. Een voldoende groot deel van het pedoanthracologisch materiaal  gevonden  in  de  Centraal‐Afrikaanse  bodems  is  geschikt  voor  datering  en  identificatie.  Met  behulp  van  het  identificatieprotocol  van  Hubau  et  al.  (in  voorbereiding)  blijkt  het  mogelijk  houtskoolfragmenten  tot  op  genus‐  of  zelfs  soortniveau  te  benoemen.  In  het  slechtste  geval  geeft  het  een  sterke  indicatie  voor  het  vegetatietype  waarin  het  houtskooltype  voorkomt.  Omdat  de  meeste  branden  in  deze  regio  echter  door  blikseminslagen  veroorzaakt  worden  en  dus  een  kleine  invloedssfeer kennen, is het echter moeilijk om extrapolaties uit te voeren. Er moeten dus voldoende  anthracologische profielen onderzocht worden.  Dit  onderzoek  geeft  een  indicatie  dat  pedoanthracologisch  onderzoek  wel  degelijk  kan  dienen  als  proxy  voor  de  Centraal  Afrikaanse  bosgeschiedenis,  alleszins  voor  wat  de  laatste  4000  jaar  betreft.  Ook  wordt  aangetoond  dat  zelfs  in  behoorlijk  moeilijke  en  primitieve  omstandigheden  pedoanthracologisch veldwerk mogelijk is met eenvoudig materiaal en eenvoudige methodes. Gezien  de  logistieke  moeilijkheden  in  het  gebied  is  het  veldwerk  wel  behoorlijk  arbeidsintensief  en  tijdrovend.   2. Een  eerste  nevendoelstelling  is  het  quantificeren  van  houtskool  (anthracomassa)  in  pedoanthracologische  profielen  in  de  onderzoeksregio  aan  de  hand  van  verschillende  methodes. Daarbij worden volgende zaken met elkaar vergeleken:   

 

primair versus secundair regenwoud, 

 

 

verschillende profielen binnen een bepaald onderzoeksgebied in de Kisangani‐regio, 

 

 

verschillende onderzoeksgebieden binnen de Kisangani regio. 

Het  verloop  van  de  specifieke  anthracomassa’s  in  primair  regenwoud  enerzijds  en  secundair  woud  anderzijds is gelijkaardig. In het secundair regenwoud komen echter grotere hoeveelheden houtskool  voor, voornamelijk in de bovenste lagen. Dit kan toegeschreven worden aan de menselijke activiteit  die in secundair woud aanwezig is en in primair woud ontbreekt of beperkt is.  Algemeen  worden  grote  hoeveelheden  houtskool  gevonden  in  de  eerste  pedoanthracologische  lagen. Het komt meermaals voor dat de waardes voor de specifieke anthracomassa’s in functie van  de  diepte  een  gelijkaardig  verloop  kennen  tussen  de  verschillende  profielen  van  een  bepaald  onderzoeksgebied. Afhankelijk van het onderzoeksgebied komt in het verloop van deze waarden nog  één  of  meerdere  pieken  voor  op  verschillende  dieptes.  Dit  kan  eventueel  een  idee  geven  over  de  schaal van de branden. Een brand over een gans onderzoeksgebied is eventueel mogelijk, maar over  de  verschillende  onderzoeksgebieden  heen  is  de  kans  kleiner.  Dit  kan  erop  wijzen  dat  tijdens  bepaalde periodes grootschalige branden voorkwamen die zich over heel het onderzoeksgebied, of  een deel ervan, uitbreidden (hogere intensiteit van het vuurregime). Ook kan het erop wijzen dat in  bepaalde periodes branden voorkwamen met een hogere frequentie zonder dat deze zich over een  grotere  oppervlakte  uitbreidden.  Dit  laatste  kan  dan  te  wijten  zijn  aan  een  gewijzigd  klimaat  dat  74   

Hoofdstuk 5. Discussie    meer  bliksemontladingen  induceert.  Eventueel  kan  het  verschil  in  diepte  waarop  de  hoge  gemiddelde waarden voor de specifieke anthracomassa’s van de verschillende onderzoeksgebieden  voorkomen,  te  wijten  zijn  aan  een  verschil  in  snelheid  van  bodemvorming  of  van  het  verticaal  transport van het houtskool tussen de verscheidene onderzoeksgebieden.   3. In  het  kader  van  doctoraal  onderzoek  (Hubau  et  al.,  in  voorbereiding)  werd  recent  een  houtskoolidentificatieprotocol  ontwikkeld  specifiek  voor  de  Mayumbe  regio  (Bas‐Congo,  DRCongo). Een tweede nevendoelstelling van dit scriptie‐onderzoek is het uitbreiden van dit  protocol naar de Kisangani‐regio.  Het uitbreiden van het identificatieprotocol van Hubau et al. (in voorbereiding) voor de Mayumbe‐ regio naar de Kisangani‐regio blijkt mogelijk te zijn. Het protocol is dermate opgesteld dat het, mits  een  kleine  aanpassing,  ook  geschikt  is  voor  andere  gebieden  in  Centraal  Afrika.  De  kracht  en  de  eenvoud van deze aanpassing zit in het gebruik van verschillende soortenlijsten. Door de gemaakte  onderverdeling in soortenlijsten kan met een wijziging of vervanging van een of meerdere van deze  soortenlijsten  het  identificatieprotocol  toepasbaar  gemaakt  worden  voor  andere  gebieden.  Een  bijkomende  vereiste  aanpassing  is  het  opstellen  van  distributiecodes  voor  het  gewenste  gebied  en  het toekennen van deze codes aan de desbetreffende soorten.   4. Een derde nevendoelstelling is het opmaken van een eerste reconstructie van de vegetatie  en  de  bosgrensdynamiek  in  de  Kisangani‐regio  (Province  Orientale,  DRCongo)  aan  de  hand  van het aangepast houtskoolidentificatieprotocol en 14C dateringen.  Gezien de meeste dateringen wel binnen dezelfde periode kaderen en de bijhorende identificaties in  het algemeen tot dezelfde vegetatietypes behoren, kan voor deze periode wel een voorzichtig besluit  getrokken  worden  wat  betreft  de  toen  aanwezige  vegetatie.  Alles  wijst  erop  dat  er  tijdens  de  besproken  periode  (2600  –  1800  cal  a  BP)  hetzelfde  vegetatietype  als  het  huidige  voorkwam,  namelijk  altijdgroen  vochtig  regenwoud.  De  bosgrens  lag  tijdens  deze  periode  dus  vermoedelijk  buiten de onderzochte regio.   Met  het  verzamelde  en  behandelde  pedoanthracologisch  materiaal  is  verder  onderzoek  nog  mogelijk. Er zijn nog heel wat profiellagen en houtskoolfragmenten die geschikt zijn voor datering en  identificatie. In een volgende dateringsronde blijft de focus best op de reeds gedateerde profielen.  Zo kan, voor een bepaald onderzoeksgebied, het verloop van de ouderdom van het anthracologisch  materiaal in functie van de diepte onderzocht worden. Dit verloop kan dan ook vergeleken worden  tussen de verschillende onderzoeksgebieden onderling. Verder kunnen er ook dateringen uitgevoerd  worden in alle lagen waar potscherven werden aangetroffen. Zo kan er per vindplaats een schatting  gemaakt  worden  van  de  periode  waarin  er  zeker  menselijke  activiteit  was.  Supplementaire  75   

Hoofdstuk 5. Discussie    identificaties kunnen ook nog uitgevoerd worden op de gedateerde profiellagen waarvan nog geen  houtskool  geïdentificeerd  werd.  Ook  de  profiellagen  boven  en  onder  de  gedateerde  lagen  zijn  interessant  voor  identificatie  gezien  de  ouderdom  van  de  houtskoolfragmenten  van  deze  lagen  verondersteld  wordt  dicht  bij  de  datering  te  liggen.  Zo  kan  er  een  eventueel  uitgebreidere  vegetatiereconstructie voor die specifieke periode uitgevoerd worden.  Er  zijn  voldoende  mogelijkheden  voor  pedoanthracologisch  onderzoek  in  het  regenwoud  van  Centraal‐Afrika.  Er  is  voldoende  houtskool  aanwezig  en  een  groot  deel  van  dit  houtskool  blijkt  geschikt  voor  het  uitvoeren  van  identificaties  en  dateringen.  Met  de  opstelling  van  het  identificatieprotocol (Hubau et al., in voorbereiding) kan dit onderzoek door alle betrokkenen gelijk  gevoerd worden. Het goed uitgeschreven en duidelijk protocol zorgt er ook voor dat het onderzoek  sneller (en nauwkeurig) kan gebeuren. 

76   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst   

7 Literatuurlijst    African Plants Database (version 3.3.3). Conservatoire et Jardin botaniques de la Villle de Genève and  South African National Biodiversity Institute, Pretoria. http://www.ville‐ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/  (gelezen 2 juni 2011).  ALEXANDRE, A., MEUNIER, J., LEZINE, A., VINCENS, A.& SCHWARTZ, D., 1997. Phytoliths: Indicators of  grassland  dynamics  during  the  Late  Holocene  in  intertropical  Africa.  Palaeogeography,  Palaeoclimatology, Palaeoecology, 136, 213‐229.  ARCHIBALD,  S.,  ROY,  D.P.,  VAN  WILGEN,  B.W.  &  SCHOLES,  R.J.,  2008.  What  limits  fire?  An  examination of drivers of burnt area in Southern Africa. Global Change Biology, 15(3), 613‐630.  BALDOCK, J.A. & SMERNIK, R.J., 2002. Chemical composition and bioavailability of thermally altered  Pinus resinosa (Red pine) wood. Org Geochem, 33, 1093‐1109.  BAMFORD,  M.K.,  2005.  Early  Pleistocene  fossil  wood  from  Olduvai  Gorge,  Tanzania.  Quaternary  International, 129, 15‐22.  BATCHELDER, R.B., 1967. Spatial and temporal patterns of fire in the tropical world. Proceedings of  the Tall Timbers Fire Ecology Conference, 6, 171‐208.  BERGER,  A.L.,  1978.  Long‐Term  Variations  of  Caloric  Insolation  Resulting  from  the  Earth’s  Orbital  Elements. Quaternary Research, 9, 139‐167.  BERGER, R. & LIBBY, W.F., 1966. UCLA Radiocarbon Dates V. Radiocarbon, 8, 467‐497.  BERNER, R.A., 1999. A New Look at the Long‐ Term Carbon Cycle. GSA Today, 9, 1‐6.  BIRD, M.I. & GRÖCKE, D.R., 1997. Determination of the abundance and carbon isotope composition  of elemental carbon in sediments. Geochim Cosmochim Acta, 61, 3413‐3423.  BIRD, M.I., ASCOUGH, P.L., YOUNG, I.M., WOOD, C.V. & SCOTT, A.C., 2008. X‐ray microtomographix  imaging of charcoal. Journal of Archaeological Science, 35, 2698‐2706.  BIRD, M.I., MOYO, C., VEENENDAAL, E.M., LLOYD, J. & FROST, P., 1999. Stability of elemental carbon  in a savanna soil. Global Biogeochemical Cycles, 13, 923‐932.  BOND, W.J. & KEELEY, J.E., 2005. Fire as a global “herbivore”: the ecology and evolution of flammable  ecosystems. Trends in Ecology and Evolution, 20, 387‐394.  BOWMAN,  D.M.J.S.,  BALCH,  J.K.,  ARTAXO,  P.,  BOND,  W.J.,  CARLSON,  J.M.,  COCHRANE,  M.A.,  D’ANTONIO,  C.M.,  DEFRIES,  R.S.,  DOYLE,  J.C.,  HARRISON,  S.P.,  JOHNSTON,  F.H.,  KEELEY,  J.E.,  KRAWCHUK, M.A., KULL, C.A., MARSTON, J.B., MORITZ, M.A., PRENTICE, I.C., ROOS, C.I., SCOTT, A.C.,  SWETNAM, T.W., VAN DER WERF, G.R. & PYNE, S.J., 2009. Fire in the Earth System. Science, 324, 481‐ 484.  BRAADBAART,  F.  &  POOLE,  I.  (2008).  Morphological,  chemica  land  physical  changes  during  charcoalification  of  wood  and  its  relevance  to  archaeological  contexts.  Journal  of  Archaeological  Science, 35, 2434‐2445. 

77   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst    BRAADBAART, F., POOLE, I. & VAN BRUSSEL, A.A., 2009. Preservation potential of charcoal in alkaline  environments: an experimental approach and implications for the archaeological record. Journal of  archaeological science, 36, 1672‐1679.  BROCCOLI,  A.J.,  DAHL,  K.A.  &  STOUFFER,  R.J.,  2006.  Response  of  the  ITCZ  to  Northern  Hemisphere  cooling. Geophysical Research Letters, 33, L01702.  BUCHARDT, B., 1978. Oxygen isotope palaeotemperatures from the Tertiary period in the North Sea  area. Nature, 275, 121‐123  CARCAILLET, C. & THINON, M., 1996. Pedoanthracological contribution to the study of the evolution  of  the  upper  treeline  in  the  Maurienne  Valley  (North  French  Alps):  methodology  and  preliminary  data. Review of Palaeobotany and Palynology, 91, 399‐416.  CARCAILLET, C., BARAKAT, H.N., PANAÏOTIS, C. & LOISEL, R., 1997. Fire and late‐Holocene expansion  of Quercus ilex and Pinus pinaster on Corsica. Journal of Vegetation Science, 8, 85‐94.  CHABAL, L., 1990. L’étude paléo‐écologique de sites protohistoriques à partir des charbons de bois: la  question  de  l’unité  de  mesure.  Dénombrement  de  fragments  ou  pesées?  In:  Hackens,  T.,  Munaut,  A.V. & Till, C. (eds.), Bois et Archéologie (wood and Archaeology). 1st European Conference, Louvain‐ la‐Neuve, 1987 PACT 22., 189‐205.  CHAPPELL, J. & SHACKLETON, N.J., 1986. Oxygen isotopes and sea level. Nature, 324, 137‐140  CZIMCZIK, C.I., PRESTON, C.M., SCHMIDT, M.W.I. & SCHULZE, E., 2003. How surface fire in Siberian  Scots  pine  forests  affects  soil  organic  carbon  in  the  forest  floor:  Stocks,  molecular  structure,  and  conversion to black carbon (charcoal). Global Biogeochemical Cycles, 17(1), 20(1)‐20(14).  DANIAU,  A.‐L.,  HARRISON,  S.P.  &  BARTLEIN,  P.J.,  2010.  Fire  regimes  during  the  Last  Glacial.  Quaternary Science Reviews, 29, 2918‐2930.  DEBRET,  M.,  BOUT‐ROUMAZEILLES,  V.,  GROUSSET,  F.,  DESMET,  M.,  MCMANUS,  J.F.,  MASSEI,  N.,  SEBAG,  D.,  PETIT,  J.‐R.,  COPARD,  Y.  &  TRENTESAUX,  A.,  2007.  The  origin  of  the  1500‐year  climate  cycles in Holocene North‐Atlantic records. Climate of the Past, 3, 569‐575.  DECHAMPS,  R.,  LANFRANCHI,  R.,  LE  COCQ,  A.  &  SCHWARTZ,  D.,  1988.  Reconstitution  d’environnements  quaternaires  par  l’étude  de  macrorestes  vegetaux  (Pays  Bateke,  R.P.  du  Congo).  Palaeogeography, Palaeoclimate, Palaeoecology, 66, 33‐44.  DI PASQUALE, G., 1998. Fire management and landscape ecology. In: Trabaud, L. (ed.), International  Association of Wildland Fire, Fairfield, Washington, 289‐296.  DI  PASQUALE,  G.,  MARZIANO,  M.,  IMPAGLIAZZO,  S.,  LUBRITTO,  C.,  DE  NATALE,  A.  &  BADER,  M.Y.,  2008.  The  Holocene  treeline  in  the  northern  Andes  (Ecuador):  First  evidence  from  soil  charcoal.  Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 259, 17‐34.  DUPONT, L.M., JAHNS, S., MARRET, F. & NING, S., 2002. Vegetation change in equatorial West Africa:  time‐slices for the last 150ka. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 155, 95‐122.  ELENGA,  H.,  PEYRON,  O.,  BONNEFILLE,  R.,  JOLLY,  D.,  CHEDDADI,  R.,  GUIOT,  J.,  ANDRIEU,  V.,  BOTTEMA,  S.,  BUCHET,  G.,  DE  BEAULIEU,  J.L.,  HAMILTON,  A.C.,  MALEY,  J.,  MARCHANT,  R.,  PEREZ‐ OBIOL, R., REILLE, M., RIOLLET, G., SCOTT, L., STRAKA, H., TAYLOR, D., VAN CAMPO, E., VINCENS, A.,  78   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst    LAARIF, F. & JOHNSON, H., 2000. Pollen‐based biome reconstruction of southern Europe and Africa  18,000 yr BP. Journal of Biogeography, 27, 621‐634.  ELENGA, H., VINCENS, A. & SCHWARTZ, D., 1991. Présence d’éléments forestiers montagnard sur les  Plateaux Batéké (Congo) au Pleistocène supérieur: nouvelles données palynologiques. Palaeoecology  of Africa, 22, 239‐252.  FIGUEIRAL,  I.  &  MOSBRUGGER,  V.,  2000.  A  review  of  charcoal  analysis  as  a  tool  for  assessing  Quaternary  and  Tertiary  environments:  achievements  and  limits.  Palaeogeography,  Palaeoclimatology, Palaeoecology, 164, 397‐407.  FORBES,  M.S.,  RAISON,  R.J.  &  SKJEMSTAD,  J.O,  2006.  Formation,  transformation  and  transport  of  black carbon (charcoal) in terrestrial and aquatic ecosystems. Science of the Total Environment, 370,  190‐206.  GASSE, F., CHALIÉ, F., VINCENS, A., WILLIAMS, M.A.J. & WILLIAMSON, D., 2008. Climatic patterns in  equatorial and southern Africa from 30,000 to 10,000 years ago reconstructed from terrestrial and  near‐shore proxy data. Quaternary Science Reviews, 27, 2316‐2340.   GILSON, L. & EKBLOM, A., 2009. Resilience and  Tresholds in Savannas: nitrogen and  Fire as Drivers  and Responders of Vegetation Transition. Ecosystems, 12, 1189‐1203.  GLASER, B., HAUMAIER, L., GUGGENBERGER, G. & ZECH, W., 2001. The ‘Terra Preta’ phenomenon: a  model for sustainable agriculture in the humid tropics. Naturwissenschaften, 88, 37‐41.  GOLDBERG, E.D., 1985. Black carbon in the Environment: Properties and Distribution. New York, John  Wiley and Sons, 198p.  HART,  T.B.,  HART,  J.A.,  DECHAMPS,  R.,  FOURNIER,  M.  &  ATAHOLO,  M.,  1996.  Changes  in  forst  composition over the last 4000 years in the Ituri basin, Zaire. Biodiversity of African plants, 543‐563.  HAUG, G.H., HUGHE, K.A., SIGMAN, D.M., PETERSON, L.C. & RÖHL, U., 2001. Southward migration of  the Intertropical Convergence Zone through the Holocene. Science, 293, 1304‐1308.  HU, F.S., BRUBAKER, L.B., GAVIN, D.G., HIGUERA, P.E., LYNCH, J.A., RUPP, T.S. & TINNER, W., 2006.  How  climate  and  vegetation  influence  the  fire  regime  of  the  Alaskan  boreal  biome:  the  Holocene  perspective. Mitigation and Adaptation strategies for Global Change, 11, 829‐846.  HUBAU,  W.,  VAN  DEN  BULCKE,  J.,  MEES,  F.,  KITIN,  P.,  VAN  ACKER,  J.  &  BEECKMAN,  H.,    in  voorbereiding.  A  detailed  identification  protocol  for  quaternary  charcoal  from  the  Lower  Guinea  forest (Mayumbe, Bas‐Congo).  IAWA COMMITTEE, 1989. IAWA list of microscopic features for hardwood identification. IAWA Bull.,  10, 219‐332.  INSIDEWOOD,  2004‐onwards.  Published  on  the  Internet.  http://insidewood.lib.ncsu.edu/search  [laatst gelezen op 12 mei 2011].  INTERNATIONAL COMMITTEE FOR COAL AND ORGANIC PETROLOGY (ICCP), 2001. The new inertinite  classification (ICCP System 1994). Fuel, 80, 459‐471.  JOLLY,  D.,  HARRISON,  S.P.,  DAMNATI,  B.  &  BONNEFILLE,  R.  Simulated  climate  and  biomes  of  Africa  during  the  Late  Quaternary:  comparison  with  pollen  and  lake  status  data.  Quaternary  Science  Reviews, 17, 629‐657.  79   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst    JONES,  T.P.,  SCOTT,  A.C.  &  COPE,  M.J.,  1991.  Reflectance  measurements  against  temperature  of  formation for modern charcoals and their implications for the study of fusain. Bulletin de la Société  Géologique de France, 162, 193‐200.  KAAL, J., CORTIZAS, A.M., ECKMEIER, E, CASAIS, M.C., ESTÉVEZ, M.S. & BOADO, F.C., 2008. Holocene  fire  history  of  black  colluvial  soils  revealed  by  pyrolysis‐GC/MS:  a  case  study  from  Campo  Lameiro  (NW Spain). Journal of Archaeological Science, 35, 2133‐2143.  KENNETT,  J.P.,  1977.  Cenozoic  Evolution  of  Antarctic  Glaciation,  the  Circum‐Antarctic  Ocean,  and  Their Impact on Global Paleoceanography.  Journal of Geophysical Research,  82, 3843‐3860.  KLOPPER, R., CHATELAIN, C., BANNINGER, V.,  HABASHI, C., STEYN, H.M., DE WET, C., ARNOLD, T.H.,  GAUTIER,  L.,  SMITH,  G.F.  &  SPICHIGER,  R.,  2006.  Checklist  of  the  flowering  plants  of  Sub‐Saharan  Africa. An index of accepted names and synonyms. SABONET Report No. 42, Pretoria, 900 p.   KLOPPER,  R.,  GAUTIER,  L.,  CHATELAIN,  C.,  SMITH,  G.F.,  G.,  &  SPICHIGER,  R.,  2007.  Floristics  of  the  angiosperm  flora  of  Sub‐Saharan  Africa:  an  analysis  of  the  African  Plant  Checklist  and  Database.  Taxon, 56, 201‐208.   KOMAREK,  E.V.,  1967.  The  nature  of  lightning  fires.  Proceedings  of  the  Tall  Timber  Fire  Ecology  Conference, 7, 5‐41.  KOMBELE,  F.B.M.,  2004.  Diagnostic  de  la  fertilité  des  sols  dans  la  Cuvette  Centrale  Congolaise.  Cas  des séries Yangambi et Yagonde. Doctoraatsthesis. Université de Gembloux, 464p.  KRULL,  E.S.  &  SKJEMSTAD,  J.O.,  2002.  δ13C  and  δ15N  profiles  in  14C‐dated  Oxisol  and  Vertisols  as  a  function of soil chemistry and mineralogy. Geoderma, 1890, 1‐29.  LAVOREL, S., FLANNIGAN, M.D., LAMBIN, E.F. & SCHOLES, M.C., 2007. Vulnerability of land systems  to  fire:  interactions  among  humans,  climate,  the  atmosphere,  and  ecosystems.  Mitigation  and  Adaptation Strategies for Global Change, 12, 33‐53.  LEAL, M.E., 2001. Microrefugia, Small Scale Ice Age Forest Remnants. Systematics and Geography of  Plants, 71(2), 1073‐1077.  LEAL, M.E., 2004. The African rain forest during the Last Glacial Maximum, an archipelago of forests  in a sea of grass. Doctoraatsthesis. Wageningen Universiteit. 110p.  LEBRUN  J.‐P.  &  STORK,  A.,  2003.  Tropical  african  Flowering  plants.  Ecology  and  distribution.  vol.1  Annonaceae‐Balanitaceae. Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève. hors série 9.,793  p.   LEBRUN  J.‐P.  &  STORK,  A.,  2006.  Tropical  african  Flowering  plants.  Ecology  and  distribution.  vol.2  Euphorbiaceae‐Dichapetalaceae. Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève. hors série  9a., 306 pp.   LEBRUN  J.‐P.  &  STORK,  A.,  2008a.  Tropical  african  Flowering  plants.  Ecology  and  distribution.  vol.3  Mimosaceae‐Fabaceae. Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève. hors série., 325 p.   LEBRUN  J.‐P.  &  STORK,  A.,  2008b.  Tropical  african  Flowering  plants.  Ecology  and  distribution.  vol.4  Fabaceae (desmodium‐Zornia). Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève. hors série.,  291 p.  80   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst    LEBRUN, J. & GILBERT, G., 1954. Une Classification écologique des forêts du Congo. Série Scientifique,  63, 87p.  LINDER,  P.,  2001.  Plant  diversity  and  endemism  in  sub‐Saharan  tropical  Africa.  Journal  of  Biogeography, 28, 169‐182.  MALEY, J. &  BRENAC, P., 1987. Analyses polliniques préliminaires du Quaternaire recent  de l’Ouest  du Cameroun: mise en evidence de refuges forestiers et discussion des problèmes paléoclimatiques.  Mémoire des Travaux de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes, Institut de Montpellier, 17, 129‐142.  MALEY, J. & BRENAC, P., 1998. Vegetation dynamics, palaeoenvironments and climatic changes in the  forests  of  western  Cameroon  during  the  last  28,000  years  B.P.  Review  of  Palaeobotany  and  Palynology, 99, 157‐187.  MALEY,  J.,  1987.  Fragmentation  de  la  forêt  dense  humide  africaine  et  extension  des  biotopes  montagnards  au  quaternaire  recent:  nouvelles  données  polliniques  et  chronologiques.  Implications  paléoclimatiques et biogéographiques. Palaeoecology of Africa, 18, 307‐334.  MALEY, J., 1996. Le cadre paléoenvironnemental des refuges forestiers africains: quelques données  et hypotheses. The Biodiversity of African Plants, 519‐535.  MALEY,  J.,  2004.  Les  variations  de  la  vegetation  et  des  paléoenvironnements  du  domaine  forestier  africain au cours du quaternaire recent. In: Guide de la Préhistoire mondiale, Renault‐Miskovsky, J. &  Seman, A.M. (eds.), Publ. Artcom – Errance, Paris, 143‐178.  MARLON,  J.,  BARTLEIN,  P.J.  &  WHITLOCK,  C.,  2006.  Fire‐fuel‐climate  linkages  in  northwestern  USA  during the Holocene. The Holocene, 16, 1059‐1071.  MCGINNES,  E.A.,  KANDEEL,  S.A.  &  SZOPA,  P.S.,  1971.  Some  structural  changes  observed  in  the  structure of wood. Wood Fibre, 3, 77‐83.  MERCADER,  J.,  RUNGE,  F.,  VRYDAGHS,  L.,  DOUTRELEPONT,  H.,  EWANGO,  C.E.N.  &  TRESSERAS,  J.J.,  2000.  Phytoliths  from  Archaeological  Sites  in  the  Tropical  Forest  of  Ituri,  Democratic  Republic  of  Congo. Quaternary Research, 54, 102‐112.  MIKOLAJEWICZ, U.T., MAIER‐REIMER, T.J. & CROWLEY,  K.‐Y.,  1993. Effect of Drake and Panamanian  Gateways on the Circulation of an Ocean Model. Paleoceanography, 8, 409‐426.  MILLER, K.G., FAIRBANKS, R.A.  &  MOUNTAIN., G.S.,  1987. Tertiary Oxygen Isotope Synthesis, Sea‐ Level History, and Continental Margin Erosion. Paleoceanography, 2, 1‐19.  MOLNAR,  P.  &  ENGLAND,  P.,  1990.  Late  Cenozoic  Uplift  of  Mountain  Ranges  and  Global  Climate  Change: Chicken or Egg? Nature, 346, 29‐34.  MONASTERSKY, R., 1988. Lessons from the flames. Sci. News, 134, 314‐317.  NESJE, A. & DAHL, S.O., 1993. Lateglacial and Holocene glacier fluctuations and climate variations in  western Norway: a review. Quaternary Science Reviews, 12, 255‐261.  POWER,  M.J.,  MARLON,  J.R.,  BARTLEIN,  P.J.,  HARRISON,  S.P.,  2010.  Fire  history  and  the  Global  Charcoal  Database:  a  new  tool  for  hypothesis  testing  and  data  exploration.  Palaeogeography  palaeoclimatology Palaeoecology, 291, 52‐59. 

81   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst    PRESTON, C.M. & SCHMIDT, M.W.I., 2006. Black (pyrogenic) carbon in boreal forests: a synthesis of  current knowledge and uncertainties. Biogeosci Disc, 3, 211‐271.  PYNE, S.J., ANDREWS & P.L., LAVEN, R.D., 1996. Introduction to Wildland Fire. New york,  J. Wiley &  Sons,  769 p.  RAYMO,  M.E.  &    RUDDIMAN,  W.F.,  1992.  Tectonic  Forcing  of  Late  Cenozoic  Climate.  Nature,  359,  117‐122.  REYNAUD, I. & MALEY, J., 1994. Histoire récente d’une formation forestière du sud‐ouest Cameroun  à partir de l’analyse pollinique. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, 3181 575‐580.  RUDDIMAN,  W.F.,  2008.  Earth’s  Climate.  Past  and  Future.  New  York,  W.H.Freeman  and  Company,  388p.  RUNGE, J., 1995. New results on Late Quaternary landscape and vegetation dynamics in eastern Zaire  (Central Africa). Zeitschrift für Geomorphologie, 99, 65‐74.  RUNGE,  J.,  2002.  Holocene  landscape  history  and  palaeohydrology  evidenced  by  stable  carbon  isotope (δ13C) analysis of alluvial sediments in the Mbari valley (5°N/23°E), Central African Republic.  Catena, 48, 67‐87.  SALDARRIAGA, J.G. & WEST, D.C., 1986. Holocene fires in the northern Amazon basin. Quat Res, 26,  358‐366.  SCHEEL‐YBERT, R., 2000. Vegetation stability in the Southeastern Brazilian coastal area from 5500 to  1400  14C  yr  BP  deduced  from  charcoal  analysis.  Review  of  Palaeobotany  and  Palynology,  110,  111‐ 138.  SCHEEL‐YBERT,  R.,  2001.  Man  and  vegetation  in  Southeastern  Brazil  during  the  Late  Holocene.  Journal of Archaeological Science, 28, 471‐480.  SCHMIDT,  M.W.I.,  SKJEMSTAD,  J.O.  &  JÄGER,  C.,  2002.  Carbon  isotope  geochemistry  and  nanomorphology  of  soil  black  carbon:  Black  chemozemic  soils  in  central  Europe  originate  from  ancient biomass burning. Global Biogeochemical Cycles, 16(4), 71‐77.  SCHWARTZ, D., DE FOREeSTA, H., DECHAMPS, R. & LANFRANCHI R., 1990. Découverte d’un premier  site de l’âge du fer ancien (2110 B.P.) dans le Mayombe congolais. Implications paléobotaniques et  pédologiques. C.R.Acad. Sci. Paris, 310(2), 1293‐1298.  SCHWARTZ,  D.,  THINON,  M.,  GOEPP,  S.,  SCHMITT,  C.,  CASNER,  J.,  ROSIQUE,  T.,  WUSCHER,  P.,  ALEXANDRE,  A.,  DAMBRINE,  E.,  MARTIN,  C.  &  GUILLET,  B.,  2005.  Premières  datations  directes  de  défrichements  protohistoriques  sur  les  chaumes  secondaires  des  Vosges  (Rossberg,  Haut‐Rhin).  Approche pédoanthracologique. C.R. Geoscience, 337, 1250‐1256.  SCOTT, A.C. & GLASSPOOL, I.J. (2007). Observations and experiments on the origin and formation of  inertinite group macerals. International Journal of Coal Geology, 70, 53‐66.  SCOTT,  A.C.,  2000.  The  pre‐Quaternary  history  of  fire.  Palaeogeography,  Palaeoclimatology,  Palaeoecology, 164, 281‐329.  SHACKLETON,  N.J.,  1967.  Oxygen  isotope  analyses  and  Pleistocene  temperatures  re‐assessed.  Nature, 215, 15‐17.  82   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst    SKJEMSTAD, J.O., CLARKE, P., TAYLOR, J.A., OADES, J.M. & MCCLURE, S.G., 1996. The chemistry and  nature of protected carbon in soil. Aust J Soil Res, 34, 251‐271.  STOPES,  M.C.,  1919.  On  the  four  visible  ingredients  in  banded  bituminous  coal.  Proceedings  of  the  Royal Society Series B, 90, 470‐487.  STOPES, M.C., 1935. On the petrology of banded bituminous coals. Fuel, 14, 4‐13.  TAYLOR,  D.,  MARCHANT,  R.A.  &  ROBERTSHAW,  P.,  1999.  A  sediment‐based  history  of  medium  altitude forest in Central Africa: a record from Kabata Swamp, Ndale volcanic field, Uganda. Journal  of Ecology, 87, 303‐315.  TCHOUTO, M.G.P., DE WILDE, J.J.F.E., DE BOER, W.F., VAN DER MAESEN, L.J.G. & CLEEF, A.M., 2009.  Bio‐indicator  species  and  Central  African  rain  forest  refuges  in  the  Campo  Ma’an  area,  Cameroon.  Systematics and biodiversity, 7(1), 21‐31.  THINON,  M.,  1978.  La  pédoanthracologie:  une  nouvelle  method  d’analyse  phytochronologique  depuis le néolithique. Comptes Rendues de l’Académie Des Sciences Paris, 287, 1203‐1206.  THINON, M., 1992. L’analyse pédoanthracologique. Aspects méthodologiques et applications. Thèse  d’Etat, Univ. Aix‐Marseille, 236p.  VAN  DER  WERF,  G.R.,  RANDERSON,  J.T.,  GIGLIO,  L.,  GOBRON,  N.  &  DOLMAN,  A.J.,  2008.  Climate  controls  on  the  variability  of  fires  in  the  tropics  and  subtropics.  Global  Biogeochemical  Cycles,  22,  GB3028.  VAN GEEL, B., VAN DER PLICHT, J., KILIAN, M.R., KLAVER, E.R., KOUWENBERG, J.H.M., RENSSEN, H.,  REYNAUD‐FARRERA,  I.  &  WATERBOLK,  H.T.,  1998.  The  sharp  rise  of  δ14C  ca.  800  cal  BC:  Possible  Causes, related climatic teleconnections and the impact on human environments. Radiocarbon, 40,  535‐550.  VAN NOTEN, F., 1977, Excavations at Matupi Cave. Antiquity, 51, 35‐40.  VAN WAGNER, C.E., 1977. Conditions for the start and spread of crown fires. Can. J. For. Res., 7, 23‐ 34.  VINCENS,  A.,  SCHWARTZ,  D.,  ELENGA,  H.,  REYNAUD‐FARRERA,  I.,  ALEXANDRE,  A.,  BERTAUX,  J.,  MAROTTI,  A.,  MARTIN,  L.,  MEUNIER,  J.D.,  NGUETSOP,  F.,  SERVANT,  M.,  SERVANT‐VILDARY,  S.  &  WIRRMANN, D., 1999. Forest response to climate changes in Atlantic Equatorial Africa during the last  4000 years BP and inheritance on the modern landscapes. Journal of Biogeography, 26, 879‐885.  WANNER,  H.,  BEER,  J.,  BÜTIKOFER,  J.,  CROWLEY,  T.J.,  CUBASCH,  U.,  FLÜCKIGER,  J.,  GOOSSE,  H.,  GROSJEAN,  M.,  JOOS,  F.,  KAPLAN,  J.O.,  KÜTTEL,  M.,  MÜLLER,  S.A.,  PRENTICE,  I.C.,  SOLOMINA,  O.,  STOCKER,  T.F.,  TARASOV,  P.,  WAGNER,  M.  &  WIDMANN,  M.,  2008.  Mid‐  to  Late  Holocene  climate  change: an overview. Quaternary Science Reviews, 27, 1791‐1828.  WHITE, F., 1979. The Guineo‐Congolian region and its relationships to other phytochoria. Bulletin du  jardin Botanique National de la Belgique, 49, 11‐55.  WILLIAMS,  E.R.  &  SÁTORI,  G.,  2004.  Lightning,  thermodynamic  and  hydrological  comparison  of  the  two  tropical  continental  chimneys.  Journal  of  Atmospheric  and  Solar‐Terrestrial  Physics,  66,  1213‐ 1231.  83   

Hoofdstuk 7. Literatuurlijst    WOLFE,  J.A.,  1994.  Tectonic  Climate  Change  at  Middle  Latitudes  of  Western  North  America.   Palaeogeography, Palaeoclimate, Palaeoecology, 108, 195‐205.   

84   

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

8 Bijlagen  8.1 Bijlage 1: De IAWA‐criteria  Tabel 6: De IAWA‐criteria (IAWA committee, 1989) met: de houtstructuur waarop ze betrekking hebben; de eigenschap  van de houtstructuur waarop ze betrekking hebben; hun nummer; een verwoording van het criterium. 

 

 

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

     

 

 

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

8.2 Bijlage 2: De houtskooltypes  Figuur  25‐33:  De  beelden  van  de  geïdentificeerde  houtskooltypes,  uitgezonderd  CAE  GIL  DEW,  want  deze  beelden  worden gegeven in Figuur 23. LINKS worden steeds de SEM‐beelden van het houtskoolfragment gegeven en RECHTS de  TLM‐beelden van de houtcoupes van de geselecteerde soort. Van boven naar onder wordt zowel LINKS als RECHTS het  volgende getoond op de beelden: Transversale (Tv) richting, Radiale (R) richting, Tangentiële richting (Tg) en Tangentiële  detailopname van de vat‐vatstippels. Bij OCH LOP ALA (Figuur 32) ontbreekt het SEM‐beeld van de Radiale richting. 

 

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

500 µm

500 µm

500 µm

 

50 µm

Figuur 25: EUP ANT SPP ~ Antidesma spec.

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

1000 µm

500 µm

500 µm

 

50 µm

Figuur 26: MIM FIL DIS ~ Fillaeopsis discophora   

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

500 µm

200 µm

500 µm

 

50 µm

Figuur 27: MEL GUA THO ~ Guarea thompsonii   

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

500 µm

500 µm

500 µm

 

50 µm

Figuur 28: CHR MAR GAB ~ Maranthes gabunensis

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

200 µm

500 µm

200 µm

 

50 µm

Figuur 29: EBE DIO CON ~ Diospyros conocarpa

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

500 µm

500 µm

500 µm

 

50 µm

Figuur 30: PAP PER ELA ~ Pericopsis elata 

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

200 µm

500 µm

500 µm

 

50 µm

Figuur 31: RUB MOR MOR ~ Morinda morindoides 

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

1000 µm

200 µm

1000 µm

 

50 µm

Figuur 32: OCH LOP ALA ~ Lophira alata 

Hoofdstuk 8. Bijlagen   

500 µm

200 µm

500 µm

 

50 µm

Figuur 33: CAE AFZ PAC ~ Afzelia pachyloba 

Hoofdstuk 8. Bijlagen