TINJAUAN PUSTAKA Landak Landakmerupakan salah satu hewan mamalia dengan ordo rodensia dan famili Hystrixdae (Cigremiset al. 2008). Landak memiliki sifat soliter dan nokturnal. Selain itu, landak memiliki ciri khas pada rambutnya.Secara umum, landak memiliki dua macam rambut, yaitu rambut halus dan rambut yang mengeras atau duri.Seekor landak memiliki kurang lebih 30.000 duri ditubuhnya (Roze 1989).Duri-duri landak merupakan alat pertahanan utama dari predator.Klasifikasi landak menurut Corbet dan Hill (1992) adalah sebagai berikut: Kerajaan
: Animalia
Filum
: Chordata
Subfilum
: Vertebrata
Kelas
: Mammalia
Ordo
: Rodentia
Subordo
: Hystricomorpha
Famili
: Hystricidae(Old World Porcupines)
Atherurus africanus, African Brush-tailed Porcupine
Atherurus macrourus, Asiatic Brush-tailed Porcupine
Hystrix cristata, African Porcupine
Hystrix africaeaustralis, Cape Porcupine
Hystrix hodgsoni, Himalayan Porcupine
Hystrix indicus, Indian Porcupine
Hystrix brachyura, Malayan Porcupine
Hystrix javanica, Sunda Porcupine/ Javan Porcupine
Thecurus crassispinis, Bornean Porcupine
Thecurus pumilis, Philippine Porcupine
Thecurus sumatrae, Sumatran Porcupine
Trichys fasciculata, Long-tailed Porcupine
Famili Erethizontidae: New World Porcupines
Landak Jawa dikenal sebagai landak yang memiliki ekor pendek.Landak Jawa ditemukan oleh F.Cuvier pada tahun 1823 di Jawa (Grzimek 1975).Landak Jawa memiliki karakteristik dengan bobot badan rata-rata sekitar 8 kg dan panjang tubuh sekitar 45.5-73.5 cm.Panjang ekornya berkisar antara 6-13 cm (Gambar 1).Susunan dan struktur duri padalandak Jawa menyerupai subgenus Thecurus (Grzimek 1975).
Gambar 1 Landak Jawa(Hystrix javanica). Landak Jawa memiliki rambut yang lembut di daerah kepala dan tubuh bagian ventral ( ). Pada bagian punggung, bagian samping, dan bagian ekor , rambut lembut tersebut berdiferensiasi menjadi duri yang tajam ( ) (Sheila 2011). Bar 10 cm.
Landak Jawa terdapat disekitar Pulau Jawa, Lombok, Madura, Flores, dan Sumbawa.Landak Jawa dapat ditemukan di hutan, dataran rendah, kaki bukit, dan area pertanian.Pakan landak Jawa berupa buah-buahan, sayur-sayuran, akar, dan batang tumbuhan.Menurut Meynyeng (2010), landak Jawa memiliki masa kebuntingan kira-kira delapan minggu dengan jumlah anak yang dilahirkan 2-4 ekor pada setiap kelahiran.
Darah Darah merupakan cairan di dalam pembuluh darah, yang beredar ke seluruh tubuh, mulai dari jantung dan segera kembali ke jantung (Isnaeni 2006). Fungsi utama darah adalah mengangkut oksigen yang diperlukan oleh sel-sel di seluruh tubuh, serta menyuplai jaringan tubuh dengan nutrisi, mengangkut zat-zat sisa metabolisme, dan mengandung berbagai bahan penyusun sistem imun.
Sistem imun bertujuan untuk mempertahankan tubuh dari berbagai agen penyakit. Darah terdiri dari dua fase yaitu fase cair dan fase padat. Fase cair adalah plasma atau serum darah, yang merupakan 55% dari komposisi darah, sedangkan fase padat adalah sel darah merah (RBC), sel darah putih (WBC) dan trombosit, yang merupakan 45% dari komposisi darah(Rich et al.1992). Jumlah RBC lebih banyak dari pada jumlah WBC. Jumlah RBC pada setiap mamalia kurang lebih5x106/mm3, sedangkanjumlah WBC kurang lebih6x103/mm3. Proses pembentukan sel darah yaitu RBC, WBC, dan trombosit terjadi di dalam sumsum tulang secara kontinyu, dilanjutkan dengan proses mitosis dan diferensiasi.Proses pembentukan sel darah dapat dilihat pada Gambar 2.
Pembentukan dan perkembangan eritrosit (erythropoiesis) diawali dengan
bentuk proerythoblashingga menjadi bentuk eritrosit yang utuh, sedangkan pembentukan dan perkembangan leukosit (granulopoiesis) diawali dengan bentukpromyelocyteyang selanjutnya berdiferensiasi menjadi masing-masing jenis leukosit.Produksi RBC dalam sumsum tulang lebih cepat dari pada produksi WBC dan trombosit (Michael 1985). Lymphoid
Limfosit
Sel punca Eritrosit Pluripotent Neutrofil Sel punca Monosit Myeloid Eosinofil Sel Punca Basofil
Trombosit Megakaryosit
Gambar 2 Proses pembentukan sel darah (Michael 1985). Eritrosit (RBC) Eritrosit adalah salah satu komponen sel darah yang paling dominan dari fase padat darah.Sel ini berbentuk bikonkaf dan tidak memiliki inti (Gambar 3).Rataan ukuran diameter sel eritrosit pada mamalia sebesar 7 µm dan tebal 1-3 µm (Williams 1987). Fungsi utama dari sel eritrosit adalah membawa oksigen yang diperlukan oleh sel-sel di seluruh tubuh.
Sel eritrosit mengandung
hemoglobin, yang merupakan pigmen eritrosit. Komponen ini merupakan bagian
eritrosit bertugas mengikat oksigen dalam bentuk protein kompleks yang terkonjugasi (Guyton 1996). Sel eritrosit pada mamalia, tidak memiliki inti,mitokondria, dan retikulum endoplasma. Fungsi dari mitokondria digantikan oleh enzim-enzim yang terdapat dalam sitoplasma.
Aktifitas enzim sitoplasmik akan menurun seiring dengan
bertambahnya umur sel eritrosit karena membran sel akan rapuh (Ganong 1988). Jumlah sel eritrosit dipengaruhi oleh spesies hewan, jenis kelamin, umur, nutrisi, serta keadaan fisiologis yaitu laktasi, kebuntingan, siklus estrus, suhu, dan lingkungan (Sturkie 1976). Perbandingan nilai normal RBC (x106/mm3), hemoglobin (Hb) (gr/dl), dan hematokrit (PCV) (%) dari beberapa jenis hewan dapat dilihat pada Tabel 1. Tabel 1 Perbandingan nilai RBC, Hb, dan PCV dari beberapa spesies hewan Jenis hewan Anjing Kucing Sapi Domba Kambing Babi Ayam Kelinci* Tikus** Golden Hamster**
RBC (x106/µl) Kisaran Rataan 5.5-8.5 6.8 5.0-10.0 7.5 5.0-10.0 7.0 9.0-15.0 12.0 8.0-18.0 13.0 5.0-8.0 6.5 2.5-3.5 3.0
Hb (g/dl) Kisaran 12.0-18.0 8.0-15.0 8.0-15.0 9.0-15.0 8.0-12.0 10.0-16.0 7.0-13.0
Rataan 15.0 12.0 11.0 11.5 10.0 13.0 9.0
PCV (%) Kisaran 37.0-55.0 24.0-45.0 24.0-46.0 27.0-45.0 22-38 32-50 22.0-35.0
Rataan 45.0 37.0 35.0 35.0 28.0 42.0 30.0
5.5-13.9 5.0-9.2
12-17 15.0-20.
11.70 15.0 -
47.4
34.00 -
3.07 9.2 -
Sumber: Jain (1993), *Njidda dan Isidahomen dalam Schalm (1971), **Gardner dalam Schalm (1971).
Hematokrit Hematokrit adalah persentase sel darah merah di dalam 100 ml darah (Wijajakusuma 1986). Nilai hematokrit ditentukan melalui sentrifugasi darah dalam tabung mikro hematokrit.Hasil sentrifugasi dibaca dengan menggunakan alat mikrohematocrite reader.Nilai hematokrit disebut juga sebagai Packed Cell Volume (PCV). Dari hasil perhitungan PCV, Hb, dan RBC, maka dapat ditentukan nilai MCV, MCH, dan MCHC.MCV (Mean Corpuscular Volume) adalah rata-rata dari ukuran sel darah merah.MCH(Mean Corpuscular Hemoglobin) adalah rata-rata dari jumlah atau konsentrasi Hb pada setiap sel darah merah. MCHC (Mean Corpuscular Hemoglobin Concentration) adalah konsentrasi Hb dalam sel darah
merah atau terhadap ukuran sel darah merah. Jika nilai MCH dan MCHC yang diperoleh rendah, maka dapat disimpulkan bahwa hewan tersebutmemiliki kadar Hb yang rendah.
Nilai MCV, MCH, dan MCHCdapat digunakan untuk
mendiagnosa anemia. Anemia adalah keadaan abnormal dari rendahnya nilai hematokrit dan Hb (Guyton 1996).Menurut Guyton(2008), anemia dibagi menjadi 3 klasifikasi, yaitu; (1) klasifikasi anemia berdasarkan ukuran sel atau konsentrasi hemoglobin
dari
eritrosit
(anemia
mofologi);
(2)
berdasarkan
proses
pembentukkan dan respon dari sumsum tulang belakang; dan (3) berdasarkan mekanisme patologi yang terjadi pada tubuh, misalnya: trauma, pembedahan, parasit, dan neoplasia sel pembentuk eritrosit. Oleh karena itu, nilai MCV, MCH, dan MCHC yang normal dari masing-masing hewan merupakan indikator pembanding untuk mendiagnosakondisi hewan. Nilai normal MCV, MCH, dan MCHC dari beberapa jenis hewan dapat dilihat pada Tabel 2. Tabel 2 Nilai normal MCV, MCH dan MCHC dari beberapa spesies hewan Jenis hewan Anjing Kucing Sapi Domba Kambing Babi Ayam Kelinci*
MCV (femtoliter) Kisaran Rataan 60.0-77.0 70.0 39.0-55.0 45.0 40.0-60.0 52.0 28-40 34.0 16-25 19.5 50-68 60 90.0-140.0 115.0 110.74
MCH (pictogram/sel) Kisaran Rataan 19.5-24.5 22.8 12.5-17.5 15.5 11.0-17.0 14.0 8-12 10.0 30-36 33.0 17.0-21 19.0 33.0-47.0 41.0 38.11
MCHC (gram/desiliter) Kisaran Rataan 32.0-36.0 34.0 30.0-36.0 33.2 30.0-36.0 32.7 31-34 32.5 5.2-8.0 6.5 30.0-34.0 32.0 26.0-35.0 29.0 34.1
Sumber: Jain (1993), *Njidda dan Isidahomen dalam Schalm (1971).
Leukosit (WBC) Leukosit adalah sel darah yang bertanggung jawab dalam pertahanan tubuh suatu organisme dari benda asing atau bahan infeksi yang masuk ke dalam tubuh (Macer 2003).Sel leukositmemiliki diameter 7-20 µm dan berjumlah 1% dari volume total darah.Sel leukosit terdiri dari dua jenis, yaitu sel leukosit yang memiliki granul dan sel leukosit yang tidak memiliki granul.Sel leukosit yang memiliki granul adalah sel neutrofil, sel eosinofil, dan sel basofil. Sel leukosit yang tidak memilikigranul adalah sel limfosit dan sel monosit (Williams 1987). Jumlahsel leukositdi dalam tubuh, jauh lebih sedikit dari pada jumlah sel eritrosit.Selain itu, jumlah sel leukosit di dalam tubuh bervariasi, tergantung dari
kebutuhan masing-masing hewan. Fluktuasi dalam jumlah sel leukosit pada tiap individu cukup besar pada kondisi tertentu, misalnya: stress, aktivitas fisiologis, status gizi, umur dan lain-lain (Dellmann dan Brown 1992). Menurut Frandson (1992), meningkatnya jumlah sel leukosit merupakan pertanda adanya infeksi. Morfologi dari masing-masing sel darah dapat dilihat pada Gambar 3.
b
e
c B
f
d
Gambar 3 Morfologi dari masing-masing sel darah (Michael 1985). Keterangan:a: Eritrosit (7 µm).b: Neutrofil (10-14 µm).c: Eosinofil (10-14 µm).d: Basofil (10-14 µm).e: Monosit (15-20 µm).f: Lymfosit (8-10 µm).g: Trombosit (1-2 µm).
Perbedaan jumlah masing-masing sel leukosit dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor.Salah satu faktornya adalah faktor fisiologis, yaitu masa hidup dari masing-masing sel leukosit tersebut.Masa hidup sel leukosityang memiliki granul relatif lebih singkat dibandingkan sel leukosit yang tidak memiliki granul. Masa hidup sel leukosit yangmemiliki granul
adalah4-8 jam dalam sirkulasi
darah dan4-5 hari di dalam jaringan. Hal ini disebabkan, karena sel leukosit yang memiliki granul lebih cepat menuju daerah infeksi dan melakukan fungsinya dari pada sel leukosit yang tidak memiliki granul (Michael 1985).Persentase nilai normal diferesiasi sel leukosit dari beberapa jenis hewan dapat dilihat pada Tabel 3.
Tabel 3 Nilai normal diferensiasi sel leukosit dari beberapa spesies hewan Diferensiasi WBC(%) Jenis
Limfosit
Neutrofil
Monosit
Eosinofil
Basofil
Hewan Ksrn
Rtn
Ksrn
Rtn
Ksrn
Rtn
Ksrn
Rtn
Ksrn
Rtn
Anjing
12-30
20
60-77
70
3-10
5.2
2-10
4
Jarang
0
Kucing
20-55
32
35-75
59
1-4
3
2-12
5.5
Jarang
0
Sapi
45-75
58
15-45
28
2-7
4
0-20
9
0-2
0.5
Domba
40-75
62
10-50
30
0-6
2.5
0-10
5
0-3
0.5
Kambing
50-70
56
30-48
36
0-4
2.5
1-8
5.0
0-1
0.5
Babi
39-62
53
28-47
37
2-10
5
1-11
3.5
0-2
0.5
Ayam
45-70
60
15-40
28
5-10
8
1.5-6
4.8
Jarang
-
Sumber: Jain (1993); Keterangan: Krsn: Kisaran; Rtn: Rataan.
Limfosit Limfosit merupakansalah satu jenis sel leukosit yang tidak memiliki granul dengan jumlah lebih dominan dari jenis sel leukosit lain, khususnya pada hewan ruminansia dan babi. Sel limfosit memiliki ukuran 6-15 µm (Bacha dan Bacha 1990). Menurut Jain (1993), morfologi sel limfosit dibedakan atas dua tipe yaitu tipe besar dan tipe kecil. Sel limfosit tipe kecil merupakan sel limfosit dewasa yang memiliki diameter 6-9 µm, dengan perbandingan inti dengan sitoplasmasebesar 1:9.
Sel limfosit dewasa memiliki inti bulat serta
dikelilingioleh sitoplasma. Sel limfosit tipe besar merupakan sel limfosit muda yang memiliki diameter 9-15 µm dengan perbandingan inti dengan sitoplasma sebesar 1:1. Sel limfosit muda memiliki inti sedikit melekuk dan dikelilingi oleh sitoplasma. Sel limfosit merupakan kunci utama sistem kekebalan seluler (Ganong 1988).
Jumlah sel limfosit tidak terbatas hanya di dalam darah, akan tetapi
tersebar luas di jaringan ikat yang terdapat di pembuluh limfe, limpa, tonsil, dan sumsum tulang. Sel limfosit memiliki sifat yang motil dan aktif, akan tetapi sel limfosit tidak melakukan proses fagositosis (Swenson et al. 1993). Selain itu, sel limfosit memiliki masa hidup yang cukup lama. Masa hidup sel limfosit adalah berminggu-minggu, berbulan-bulan bahkan bertahun-tahun, tergantung pada kebutuhan tubuhmasing-masing jenis hewan (Dellman dan Brown 1992).
Monosit Monosit merupakan salah satu jenis sel leukosit yang tidak memiliki granul, dengan ukuran diameter 15-20 µm dan memiliki inti yang besar disertai dengan sitoplasma (Bacha dan Bacha 1990).
Menurut Swenson et al.
(1993),bentuk intisel monosit adalah oval atau melekuk seperti kacangatau seperti tapal kuda.Sel monosit berfungsi sebagai makrofag atau fagositosis jaringan.Sel monosit pada jaringan perifer merupakan prekusor makrofag bebas. Makrofag ini merupakan sel-sel yang sangat aktif. Makrofag biasanya datang segera setelah terjadi perlukaan dan bersatu membentuk sel raksasa (Giant cell). Sel monosit juga dapat melepaskan bahan yang menarik fibroblas untuk membentuk jaringan parut dan melepas faktor kemotaktik yang menarik sel-sel fagositik lainnya (Martini et al. 1992). Jumlah normal sel monosit di dalam darah dipengaruhi oleh beberapa faktor. Salah satu faktornya adalah faktor fisiologis, yaitu masa hidup sel monosit dalam sirkulasi darah. Masa hidup sel monosit dalam sirkulasi darah adalah 1020 jam(Dellman dan Brown 1992).
Menurut Guyton (2008), masa edar sel
monosit di dalam sirkulasi darah cukup singkat, dengan sedikit kemampuan melawan bahan infeksius, kemudian masuk ke dalam jaringan untuk menjadi makrofag jaringan.Sel monosit berperan penting dalam reaksi immunologi dengan cara membentuk protein dari suatu sistem komplemen dan mengeluarkan substansi yang mempengaruhi terjadinya proses peradangan kronis (Swenson et al. 1993).
Neutrofil Neutrofil merupakan salah satu jenis sel leukosit yang memiliki granul, dengan ukuran diameter 10-12µm. Selain itu, sel neutrofil memiliki sitoplasma beraspek kelabu pucat disertai dengan inti yang terdiri dari 3-5 lobus (Dellman dan Brown 1992). Menurut Tizard (1988), fungsi utama sel neutrofil adalah penghancur bahan asing melalui proses fagositosis. Enzim lisosim sel neutrofil termasuk enzim yang dapat mencerna beberapa dinding sel bakteri. Menurut Martini et al. (1992), sel neutrofil memiliki sifat yang sangat reaktif, bekerja
bersama makrofag dan biasanya menjadi leukosit atau sel pertahanan pertama yang datang ke bagian yang luka. Jumlah normal sel neutrofil di dalam darah dipengaruhi oleh beberapa faktor.
Salah satu faktornya adalah faktor fisiologis, yaitu pengaruh tingkat
granulopoiesis dan laju pelepasan darah dari sumsum tulang. Selain itu,faktor yang mempengaruhi jumlah normal sel neutrofil adalah masa hidup sel neutrofil di dalam sirkulasi darah dan laju aliran sirkulasi darah menuju jaringan (Jain 1993). Menurut Tizard (1988),sel neutrofil berada dalam aliran darah selama 12 jam sebelum bermigrasi ke dalam jaringan.
Basofil Basofil merupakan salah satu jenis sel leukosit yang memiliki granul, serta mengandung histamin yang berpotensi sebagai vasodilatator dan heparin sebagai aktivitas antikoagulan. Menurut Tizard (1988), sel basofil merupakan sel mieloid yang jumlahnya paling sedikit di dalam darah hewan piara. Jumlah sel basofil di dalam hewan piara sekitar 0.5% dari jenis leukosit lain. Sel basofil memiliki diameter sekitar 10-15 µm dengan jumlah inti 2 atau 3 lobus. Inti sel basofil memiliki diameter 0.5-1.5 µm dan mengandung warna metakromatik (Bacha dan Bacha 1990). Granul sel basofil berwarna biru tua sampai berwarna ungu dan hampir menutupi seluruh bagian sel basofil (Dellman dan Brown 1992). Granul sel basofil mengandung heparin, histamin, asam hialuronat, kondroitin sulfat, serotonin, dan beberapa faktor kemotatik. Heparin berfungsi untuk mencegah pembekuan darah, sedangkan histamin berfungsi menarik eosinofil untuk menginaktifkan heparin (Meyer 2004). Menurut Tizard (1988), basofil dapat membangkitkan reaksi hipersensitifitas dengan sekresi mediator vasoaktif, sehingga dapat menyebabkan peradangan akut pada tempat antigen berada. Ketika terjadi peradangan, sel basofil akan melepaskan histamin, bradikinin dan serotonin sehingga menyebabkan reaksi jaringan dengan manifestasi alergi (Tizard 1988). Jumlah normal sel basofil dipengaruhi oleh beberapa faktor. Salah satu faktornya adalah faktor fisiologis, yaitu masa hidup sel basofil serta daya kerjanya. Sel basofil memiliki daya fagositik sangat rendah atau tidak ada sama
sekali. Secara normal, jumlah sel basofil di dalam sirkulasi darah sangat sedikit (Swenson et al. 1993). Ketika melakukan fungsinya, sel basofil bermigrasi ke lokasi perlukaan dan menyeberangi endotelium kapiler untuk berakumulasi pada jaringan yang rusak dan melepaskan granul ke dalam cairan interstisial (Meyer 2004).
Eosinofil Eosinofil merupakan salah satu jenis sel leukosit yang memiliki granul. Sel eosinofil mengandung eosinofilik dan memiliki ukuran yang relatif lebih besar bila dibandingkan dengan jenis leukosit lain. Sel eosinofil pada hewan mamalia memiliki diameter antara 10-15 µm (Bacha dan Bacha 1990). Selain itu, sel eosinofil memiliki 2 lobus, dengan intiyang bulat dan relatif lebih besar (Sturkie 1976). Fungsi sel eosinofil adalah berperan dalam pengaturan infeksi parasit (cacing dan protozoa),mengatur respon alergi dan inflamasi akut yang dapat memicu kerusakan jaringan.
Selain itu, sel eosinofil juga berfungsi sebagai
koagulasi akut yang dapat memicu kerusakan jaringan dan sebagai fibrinolisis (Hartono 1995).
Menurut Swenson et al. (1993), jumlah sel eosinofil akan
meningkat ketika terjadinya reaksi alergi, shock anafilaksis, dan infeksi parasit. Akan tetapi, menurut Guyton (2008), jumlah sel eosinofil cenderung lebih rendah ketika terjadi stress, hal ini disebabkan karena adanya pelepasan kortikosteroid. Jumlah normal sel eosinofil dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu faktor cekaman dan fisiologis. Faktor fisiologis yang mempengaruhi jumlah normal sel eosinofil adalah masa hidup sel eosinofil dalam sirkulasi darah.
Sebelum
bermigrasi ke dalam sirkulasi darah,sel eosinofil memiliki waktu paruh hanya 30 menit. Kemudian sel eosinofil bermigrasi ke dalam jaringan tubuh dan memiliki waktu paruh sekitar 12 hari (Tizard 1988).
Trombosit Trombosit merupakan bagian dari sel darah dengan ukuran terkecil yang memiliki diameter 2-4 µm. Trombosit berasal dari megakariosit yang dibentuk di dalam sumsum tulang. Bentuk dari trombosit adalah berbentuk cakram bulat, oval, bikonveks, sertatidak berinti (Guyton 1996).Menurut Bacha dan Bacha
(1990), jumlah trombosit pada hewan mamalia adalah 150-450 ribu/µl, dengan masa hidup 10 hari. Pembentukan trombosit di dalam sumsum tulang dilakukan setiap hari dengan jumlah kurang lebih 30000 trombosit setiap mikroliter darah. Fungsi dari trombosit adalah memelihara dan memperbaiki kontiyuitas dan integritas pembuluh darah (endotelium) terutama kapiler, serta mengaktifkan dan mempercepat proses pembekuan darah (Bacha dan Bacha 1990).
