Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Hirarki Sosial dan Kepemimpinan M. Romadhoni Niki Habibi Aisyah Maulida H. Nadya Aisyatussoffi Fitri Wulandari E. Citra Fitrie Riany
(1509 100 044) (1509 100 045) (1509 100 049) (1509 100 058) (1509 100 060) (1509 100 065)
Hirarki Sosial dan Cara Bersosialisasi Para ahli menyatakan bahwa sosialisasi pada hewan lebih banyak tertuju pada proses belajar (Poirier, 1972). Bersosialisasi artinya seluruh aktivitas bergaul yang akan mengubah perkembangan individu. Pada bidang sosiologi, bersosialisasi artinya melatih infant dan anak agar dapat melakukan kegiatan/aktivitas bersosial pada masa yang akan datang. Terbentuknya sosialisasi memiliki kaitan erat dengan ukuran dan kompleksitas dari otak dan tingkat keterlibatan dari proses belajar. Namun, bila terjadi perbandingan maka pengertian sosialisasi harus mencakup rentang iduksi respon yang muncul pada hidup individu. Dalam hal ini sosialisasi dibagi menjadi tiga katagori, yaitu: 1. Morfogenetik sosialisasi, contohnya perbedaan dalam kasta 2. Mempelajari karakteristik perilaku species 3. Enkulturasi Anggota dari koloni invertebrata rendah dan serangga social, melakukan kegiatan sosial berdasarkan fisiologis dan perilaku yang menentukan kasta mereka pada awal perkembangan. Penentuan kasta pada serangga sosial ditentukan oleh pengaruh fisiologi koloni dewasa dalam perkembangan individual. Kadang pada jenis semut, yang menentukan kasta adalah jumlah makanan yang diberikan pada larva. Pada lebah madu, kualitas makanan adalah segalanya, tergantung dari keberadan atau tidakanya elemen yang terdapat pada royal jelly, yang diberikan pada larva. Pada 1
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
rayap, bila feromon yang dihasilkan oleh raja dan ratu dihambat, maka sebagian besar nimphanya menjadi kasta pekerja steril. Para ahli lebih banyak melakukan penelitan mengenai perilaku sosial hewan pada primata. Hal ini dikarenakan persamaan yang erat dalam hal filogenik antara monyet dunia lama dengan kera besar (apes) dan manusia, serta perilaku belajar bersosialisasi pada hewan ini cukup rumit. Banyaknya waktu yang digunakan untuk setiap aktivitas berubah secara linear atau dalam bentuk logaritma yang seiring dengan perubahan umur, hal ini menunjukkan fungsi waktu yang berbeda yang digunakan species sesuai umurnya. Poirier (1972), menyimpulkan bahwa perkembangan sosial secara alami dapat dibagi menjadi 4 tahapan yaitu: 1. Neonatal period, dimana infant merupakan makhluk yang sangat rapuh dan bergantung pada induknya. Asupan makanan (susu) masih sangat terbatas, dan infant bergerak dengan cara memengang erat tubuh induk. 2. Transition period, pergerakan infant masih tergantung pada induknya. Namun, sesekali meninggalkan induk untuk bermain dan makan sendiri. Pada kebanyakan species primata periode transisi berlangsung selama beberapa bulan, tahap ini diakhiri dengan jarang terlihatnya infant bersama induknya. 3. Peer socialization, tahap ini ditandai dengan kontak lebih banyak dilakukan dengan anggota grup lain daripada dengan induk. Kontak paling banyak dilakukan dengan betina yang lebih tua, dan kawan sebaya. Kunci utama tahap ini adalah infant sudah tidak menyusu pada induknya. 4. Juvenile-subadult period, pola perilaku infant sudah mulai hilang dan diganti dengan pola perilaku dewasa, dimana perilaku seksual mulai dipraktekkan. Betina lebih cepat dewasa dibandingkan jantan. Keempat tahap tersebut diperlukan oleh hewan agar perkembangan perilakunya normal sehingga dapat mempertahankan keberadaannya dan mendapatkan status yang jelas. Karena bila suatu hewan kehilangan salah satu tahap tersebut maka hewan akan mengalami trauma yang mengakibatkan ”kemunduran sosial”.
2
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Hirarki Kepemimpinan dan Hubungannya dengan Dominasi
Perilaku dominansi memiliki kemiripan dengan perilaku teritorial. Perbedaannya adalah anggota di dalam nya mengatur kehidupan kelompoknya secara agresif dan terorganisir. Susunan dominansi yang terkadang disebut dengan hirarki dominansi atau hirarki sosial merupakan hubungan seperangkat individu yang agresif dan mereka yang patuh secara terus-menerus terjadi diantara heman-hewan tersebut. Versi sederhana dalam hirarki adalah sebuah despotisme, yaitu aturan satu individu kepada seluruh anggota kelompoknya tanpa perbedaan tingkat yang dibuat antara anggota bawahannya (C.C. Carpenter, 1971). Pada umumnya, hirarki mengandung beberapa peringkat dalam urutan linera lebih atau kurang, yaitu individu alpha mendominasi semua anggota kelompok sampai kepada individu omega yang berada dalam tingkatan paling rendah, yang keberadaannya seringkali tergantung pada alpha. Hubungan yang terkadang rumit membentuk unsur siklus, segitiga atau lainnya Akan tetapi pengaturan tersebut tampaknya kurang stabil dari pada despotisme atau perintah linier. Bahkan, Tordoff (1954) menemukan bahwa lingkaran dari segitiga pertama didirikan oleh sekelompok tawanan croosbills merah (Loxia curvirostra) yang mengganggu, sehingga perubahan dalam urutan semakin diganti dengan rantai lurus. Urutan dominasi kawanan ayam jantan dirakit oleh Murchison (1935) pada awalnya elemen segitiga tidak beraturan dan berisi, tetapi kemudian duduk di urutan linier perlahan berubah. Ivan Chase (Komunikasi pribadi) memperoleh bukti langsung yaitu hirarki yang berantai lurus dapat mengakibatkan pengelompokkan ke dalam tiga kelompok besar. Ketika sekelompok ayam membentuk urutan dominasi linier, sejumlah makanan tertentu dimakan dengan cepat oleh alpha, yang terkadang dibantu oleh beta (Dari Wilson et al, 1973). Hierarki terbentuk dalam perjalanan dari awal pertemuan antara hewan dengan cara mengancam secara terus-menerus dan berkelahi. Tapi setelah semua dilewati, yang terkuat akan 3
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
menjadi alpha (pemimpin) dan sisanya menjadi bawahan (beta, terkadang disertakan omega). Kehidupan kelompok terlihat sangat tertata apik dalam menyembunyikan tingkatan hirarki tersebut secara kasat mata hingga terjadi beberapa perseteruan kecil yang memicu terjadinya konfrontasi. Misalnya dalam sekelompok babon yang ditemukan sering bepergian bersama selama berjam-jam tanpa menampilkan tanda-tanda adanya pertentangan yang menandakan hirarki mereka. Tiba-tiba ada saat timbul perseteruan atas makanan, tingkatan hirarki tersebut terungkap. Sistem hewan yang diatur dalam hirarki dominasi bersifat absolut, dimana urutan peringkat adalah tetap dimanapun kelompok tersebut pergi
dan apapun keadaan yang terjadi. Suatu
perubahan mutlak hanya akan terjadi ketika individu bergerak ke atas atau bawah peringkat melalui suatu kudeta atau menggulingkan pemimpin yang ada (Leyhausen, 1956). Pada kondisi stabil, pembagian hirarki ini terlihat dengan adanya ‘status’. Identitas pejantan alpha dalam koloni serigala dari segi bahasa tubuhnya dan caranya memimpin anak buahnya. Pejantan alpha tersebut mengendalikan bawahannya di sebagian besar ecounters tanpa memperlihatkan sikap permusuhan (Schenkel, 1947). Demikian pula, jantan dominan rhesus mempertahankan postur rumit menandakan pangkat: kepala dan ekor, testis diturunkan, tubuh gerakan lambat dan hati-hati dan tanpa keraguan tetapi tetap diawasi oleh monyet lain yang memiliki sudut pandang bertentangan (Altmann, 1962). Penelitian terakhir menunujukkan perilaku dominasi tidak hanya oleh dipicu oleh sinyal visual tetapi juga oleh sinyal akustik dan kimia. Mykytowycz (1962) telah menemukan bahwa di Eropa kelinci jantan (Oryctolagus cuniculus) tingkat perkembangan meningkat kelenjar submandibular dengan pangkat dari kepala adalah digosok benda-benda di permukaan tanah, jantan dominan menandai wilayah mereka dengan kelenjar sekresi submandibular mereka sendiri. Belakangan diketahui melalui studi perilaku serupa pada opossum (phalanger) terbang dan hitam, lalu pada rusa ekor mereka menunjukkan keberadaan feromon atletik teritorial dan spesies ini memiliki campuran kompleks yang sangat bervariasi di antara anggota populasi yang sama (Schultze Westrum, 1965, Wilson, 1970). Akibatnya individu mampu membedakan aroma mereka sendiri dari sejenisnya.
Sejarah Konsep Dominansi Perkembangan konsep dominasi meliputi jangka waktu lebih dari 170 tahun, telah mengalami kemajuan dari suatu ide dasar berbasiskan pada hewan sederhana dengan teori rumit serta pergeseran berdasarkan binatang yang paling kompleks. Sistem dominansi pertama kali secara eksplisit diakui oleh Pierre entomologi Swiss Huber (1802) dalam studi perintis tentang lebah. Beliau mencatat, ketika ratu biasanya mengusir pengganggu dengan sangat marah. 4
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Seorang entomologi Austria, Eduard Hoffer (1882-1883) menemukan bahwa hubungan dominasi antara tawon besar sangat tertib dan dapat diprediksi. Saat ia menggambarkannya: ‘Hukuman hampir selalu dijatuhkan dengan kaki dan rahang, dan individu bersalah bahkan tidak pernah mencoba untuk membela diri, semua usaha dia lakukan tidak memungkinkan untuk melarikan diri. Hukuman yang diterima seringkali sangat kejam, dari terluka parah sampai mati.’ Setelah telur ditolak selama beberapa jam, aktivitas para pekerja menjadi semakin berkurang dan akhirnya berhenti sama sekali dan serangga yang sebelumnya mencoba untuk menghancurkan telur yang baru diletakkan, sekarang menjadi perhatian dan merawat embrio saudara-saudaranya, agar mereka tetap hangat dan dengan lembut memberi mereka makanan terus menerus. Pada mulanya, pengamantan lebah sangat membingungkan, hingga suatu ketika Huber menawarkan hypohtesis mengejutkan yang berbeda dengan teori pengendalian kepadatantergantung dari jenis yang dibayangkan sebagai 'konvensi sosial' oleh Wynne Edwards. Dia menyatakan, 'lebah adalah serangga terbesar yang memakan madu, dan jika jumlah mereka tiga kali lipat atau lebih, serangga lain tidak akan menemukan makanan apapun, dan mungkin spesies mereka akan hancur' Perez (1899), ketika dilihat hanya telut yang makan merupakan bukti perilaku egois di pihak para pekerja dan ketidaksempurnaan dalam tatanan sosial. Masih ada yang lain, mungkin penjelasan yang lebih mudah, yang melibatkan fungsi adaptif untuk koloni secara keseluruhan. Lindhard (1912), dalam memantapkan dan memperluas pengamatan Hoffer's. Mencatat contoh di mana telur seorang pekerja ratu Bambus Lapidarus diekstraksi dan diberi makan ke sebuah larva. Ratu mencatat bahwa feu veri jika ada telur pekerja yang diletakan pernah bertahan hidup. Hipotesa bahwa telur ini tidak berkembang menjadi lebah pekerja melainkan untuk calon ratu. Jika ada kebenaran dalam kesimpulan ini, konsisten dengan kejadian umum tropich telur yang diletakkan oleh pekerja di jenis lain Hymenoptera sosial (Wilson, 1971). Makna umum dari studi lebah tidak dihargai pada saat itu dan tidak memasuki maenstream dari literature. perilaku tetap untuk biologi Norwegia Thorfeil Schjel-derup-Ebbe (1922,1923,1935) untuk memulai lagi dengan vertebrata dan bereksperimen dengan unggas domestik, menunjukkan bahwa para anggota kawanan mengenali satu sama lain atas dasar kenangan yang berlangsung selama dua atau tiga minggu. Dalam rangka pertemuan agresif mereka dengan akses ke sarang dan makanan lalu ditentukan. Selama tahun 1930-an dan Carl Murchison 1940-an, sipir C. Alle Nicholas E. Collias, dan rekan mereka sangat memperluas pengetahuan tentang unggas domestik dengan memetakan perkembangan hierarki dalam kawanan, statistik menganalisis faktor-faktor yang menentukan peringkat pada individu, dan bereksperimen dengan efek androgen pada agresi dan dominasi. Para 5
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
peneliti lain seperti C.R. Carpenter, J.T. Emlen, D.W. Jenkins, Bernard Greenberg, E.P. Scott menjelaskan hierarki untuk hidup bebas dan berkelompok terbatas jenis lain burung dan vertebrata. Pada tahun 1949, ketika Allee dan Alfreed E. Emerson menulis sintesis sosiobiologis pertama benarbenar modern sebagai bagian dari kontribusi mereka terhadap prinsip-prinsip Ekologi Hewan, hirarki dominansi dianggap sebagai mekanisme dasar sosial organisasi pada hewan, dan penyelidik rajin mencari ke segala arah untuk menemukan teori baru. Sistem dominasi ditemukan kembali pada serangga sosial oleh G. Heldmann (1936) dan L. Pardi (1940). Keduanya mempelajari ada tidaknya pengaruh oleh penelitian sebelumnya pada lebah tetapi oleh percobaan nanti unggas domestik. Kesulitan dalam konsep dominasi muncul begitu gagasan ini diperpanjang sampai dengan kehidupan sosial yang lebih kompleks berupa primata oleh Zuckerman (1932) dan Maslow (1936,1940). Daya tarik seksual dan seleksi yang sangat berpengaruh dalam interaksi agresif. Pada kenyataannya Zuckerman mendalilkan mereka untuk menjadi kekuatan mengikat sosialitas primata. Maslow menemukan bahwa babon dan kera menggunakan homoseksual sebagai bentuk ritual dari agresi, dengan bawahan mereka dalam sikap menerima wanita sebagai tanda penyerahan dan konsiliasi. Beberapa penulis (lihat khususnya Schenkel, 1947, Altmann, 1962) kemudian diakui bahwa dalam kedua primata dan serigala terdapat suatu perbendaharaan sinyal yang digunakan untuk menunjukkan status dengan cara yang tidak langsung ditambah dengan interaksi agresif. Tandatanda Status dianggap tidak metacommunicative, menunjukkan kepada hewan lain sejarah masa lalu individu menampilkan harapan atas hasil dari setiap konfrontasi di masa depan. Devore dan Washburn (1960) memodifikasi penafsiran Hobbes dominasi hierarki primata dengan menunjukkan siapa yang berperan sebagai bawahan serta memperlihatkan kehidupan damai dalam sebagian besar waktu pertamanya karena aturan perilaku hirarkis berevolusi menghasilkan sistem sosial yang stabil, dan kedua karena keuntungan yang didapat karena masuk ke dalam kelompok yang jauh lebih besar daripada rugi menjadi bawahan yang berfungsi untuk mengurangi dampak dari subordinasi.
Khusus Properti Pesanan Dominansi Prinsip Xenofobia Hirarki dominasi bersifat tenang dan stabil serta mampu menyembunyikan dengan baik sebuah persatuan yang berpotensi akan kekerasan terhadap pendatang baru. Hal ini juga merupakan ancaman bagi status setiap individu dalam kelompok. perilaku kooperatif mencapai puncak antara individu ketika memukul mundur penyusup. Melihat burung asing misalnya membuat sekawanan angsa Kanada, untuk memukul mundur penyusup tersebut untuk mempertegas batas wilayah 6
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
mereka (Klopman, 1968). Ayam tadi menyadari Weel dari implikasi praktis dari xenophus. Seekor burung baru yang diperkenalkan ke dalam kawanan terorganisir akan, kecuali luar biasa kuat, menderita karena diserang terus-menerus selama berhari-hari ketika dipaksa turun ke status terendah. Hanya akan berakhir dengan menunjukkan sedikit reisistensi.
Perdamaian Kepemimpinan yang kuat Hewan dominan dari beberapa masyarakat primata menggunakan kekuasaan mereka untuk mengakhiri pertempuran antara bawahan. Fenomena ini telah dijelaskan secara eksplisit dalam reshus dan kera-ekor babi (Bernstein dan Sharpe, 1966, Tokuda dan Jensen, 1968) dan monyet labalaba (Kuehn Eisenberg, 1966). Dalam monyet tupai fungsi kontrol ini muncul untuk beroperasi dalam ketiadaan dominasi perilaku (Baldwin, 1971).
Haus akan kekuatan Dalam mengarungi berbagai spesies mamalia agresif terorganisir, dari anjing laut gajah, kera, babon dst. Para pejantan muda secara rutin dikeluarkan oleh sesepuh dominan mereka. Mereka hidup berkelompok dan baik mengembara sebagai pengembara soliter atau bergabung dengan kawanan seperti mereka. Paling-paling mereka diterima hanya di sekitar pinggiran kelompok, itupun hanya pejantan muda yang juga yang paling giat, agresif, dan menyusahkan elemen. Mereka berpendapat antara satu sama lain untuk dominasi dalam kelompok dan kadang-kadang bentuk yang terpisah bekerja sama dalam mengurangi kekuatan pejantan dominand. Bahkan kepribadian pejantan dalam dua kategori berbeda. Istilah "bentuk usaha" pejantan dari pasukan kera jepang tetap tenang dan dengan demikian tidak resiko kehilangan status mereka. Ini adalah betina dan juvenil yang menjelajahi daerah baru dan bereksperimen dengan objek baru. Kesamaan yang jelas untuk perilaku manusia telah dicatat oleh beberapa penulis, namun sebagian besar secara eksplisit dan persuasif ba Tiger (1969) dan Tiger dan Fox (1971).
Sosial Kelembaman Ketika hewan yang terasing dari kelompoknya dilempar bersama-sama interaksi agresif pada awalnya sangat sering terjadi. Seiring dengan berjalannya waktu frekuensi perselisihan mengalami penurunan dan terus berkurang hingga jumlah interaksi per satuan waktu adalah sekitar konstan. Perencanaan bertahap agresi adalah karena penyortiran individu ke dalam pembagian hirarki dilakukan secara terus-menerus hingga dicapai hasil yang tetap atau konstan. Guhl (1968) telah
7
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
menyebutkan viskositas seperti sistem inersia sosial stabil dan hewan yang berusaha untuk mengubah posisinya dalam hirarki dominan tetap mustahil akan berhasil.
Bersarang Hirarki Masyarakat yang dibagi menjadi unit dapat exibit dominasi baik di dalam dan antar komponen. Jadi kawanan angsa putih-fronted (Albifrons anser) mengembangkan suatu urutan peringkat dari beberapa sub kelompok, dalam setiap individu dalam suatu kelompok mendirikan peringkat yang berurutan (Watt dan Stoke, 1971). Tim berkompetisi antar
spesies lain juga
didasarkan pada hirarki bersarang, terkadang erat terorganisir menyeluruh beberapa tingkat otonomi lebih atau kurang.
Keuntungan Menjadi Dominan Dalam bahasa sosiobiologi, untuk mendominasi dimaksudkan untuk memiliki prioritas akses dalam memenuhi kebutuhan hidup dan reproduksi. Ini bukan definisi lingkaran, itu adalah pernyataan dari korelasi kuat yang telah diamati di alam. Dengan suatu pengecualian langka, binatang agresif supriror menggantikan posisi bawahannya dimulai dari makanan, pasangan, dan situs sarang. Pada titik ini terbukti benar-benar jelas. Pertimbangkan, untuk memulai, hal sederhana untuk mendapatkan makanan. merpati Kayu (Olumba palumbus) adalah pengumpan kawanan khas. Burung soliter tertarik dengan melihat sebuah kelompok makan di tanah, dan ada keuntungan besar mengikuti jejak spesies lain untuk menemukan makanan. Dominansi burung ini ditemukan berada di tengah-tengah kawanan domba. Murton et al. (1966) mencatat individu-individu ini makan lebih cepat daripada mereka yang berada di tepi kawanan, terutama yang di tepi depan, yang terus-menerus mengganggu mereka untuk mendapat kesempatan di posisi pusat. Dengan menembak merpati pada senja tepat sebelum mereka terbang kembali k sarangnya, Murton dan rekan kerjanya menemukan bahwa burung bawahan/beta menampung makanan lebih sedikit. Pada kenyataannya, mereka hanya cukup untuk bertahan satu 8
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
malam, dan mereka berada dalam bahaya jika temperatur udara turun tajam selama malam hari atau cuaca buruk mencegah mereka untuk mencari makan pada hari berikutnya. Tanpa studi sistematis yang mencakup dan evaluasi dari pertanyaan ini, adalah mustahil untuk menebak apakah hubungan antara status dan kemampuan mengumpulkan makanan adalah hal penting. Studi mengenai induk domba atau rusa telah mengungkapkan bahwa betina berpangkat rendah adalah salah satu hewan paling buruk dari segi makan dan juga dalam hirarki menempati posisi terendah (Fraser, 1968). Urutan makan dari babi adalah dominasi makan hirarki dalam mikrokosmos dengan adaptif dan dasar rupanya langsung. Selama jam pertama hidup mereka anak-anak babi bersaing untuk posisi putting induk mereka dan sekali ditetapkan posisinya akan terus demikian hingga saatnya menyapih. Perjuangan keras babi diperlihatkan dari cara mereka menggunakan gigi seri sementara dan taring untuk saling menggaruk satu sama lain (McBride, 1963). Preferensi adalah untuk puting susu anterior, yang memberikan susu lebih banyak dari puting susu posterior dan menjaga babi jauh dari injakan dari kaki belakang induknya. Lebih banyak susu yang diterima, semakin besar beratnya saat penyapihan. Gradien dari produksi susu pada puting susu mungkin cukup besar untuk memberikan tekanan selektif untuk kompetisi untuk berkembang. Insang dan Thomson (1956) menemukan bahwa anak-anak babi yg menyusui pada puting anterior paling banyak meminum delapan liter atau 15,3 % lebih dari empat anak babi yang paling anterior. Tidak mengherankan, babi mampu menggeser preferensi puting selama awal laktasi lalu berpindah posisi ke depan. Stimulus berorientasi di mana babi menemukan posisi tepat dengan cepat ketika puting susu sebagian besar tersembunyi dari pandangan dan tertutupi lumpur. Babi sering terlihat menggosok hidung mereka pada area sekitar puting, dan McBride telah membuat usulan menarik bahwa mereka mendepositokan bau pribadi.
Penentu Dari Dominasi
9
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Kualitas apa menentukan status dari individu? Hal ini dapat diringkas dalam bentuk prinsipprinsip sebagai berikut: 1. Tetua dominan atas remaja, dan pejantan biasanya dominan terhadap betina. Dalam masyarakat multimale, adalah khas untuk ranking pejantan untuk berkuasa sepenuhnya atas perempuan, atau menguasai lebih dari 1 betina. Dalam kasus seperti jantan muda terkadang berusaha menaikkan hirarki dengan mengawini betina beta sebelum keluar dari status omega yaitu dengan mengalahkan pejantan alpa, termasuk diantaranya Leucogaster sula coklat booby (Simmons, 1970), hyena (kruuk, 1972), vervet (aethiops Cercopithecus ), dan monyet Sykes '(C. mitis) (Rowell, 1971). 2. Semakin besar ukuran otak memungkinkan perilaku yang lebih fleksibel, Juga menentukan kompleksifitas dan keteraturan rantai dominasi. Korelasi ini sangat longgar, dan mereka menjadi jelas terjadi hanya bila spesies yang dibandingkan selama jarak filogenetik terbesar. Arthropoda, termasuk serangga sosial, menampilkan pola sederhana perilaku agresif yang menghasilkan kelaliman, struktur dasar rantai hierarki pendek, atau sistem kacau di mana dominasi baru didirikan dengan setiap kontak (seperti dalam vespula tawon). Ikan, amfibi, dan reptil juga bentuk despotisme dari hierarki rantai pendek. Burung dan mamalia umumnya memiliki hierarki rantai panjang. Pada beberapa monyet dan kera terlihat munculnya koalisi teman sebaya, protektorat oleh individu yang dominan, dan pengaruh induk kuat dalam pembentukan awal peringkat. 3. Semakin besar kekompakan dan daya tahan kelompok sosial, semakin banyak dan hampir sama kedudukan berkorelasi peringkat dan sistem dominansi lebih kompleks. Perintah peringkat jantan antelop, domba, dan ungulates lainnya, terutama yang dibentuk untuk sementara selama musim kawin, yang sebagian besar didasarkan pada ukuran atau usia, kedua faktor yang terkait erat. Dalam Dunia monyet agresif terorganisir lebih lama, khususnya babon dan kera, status lebih didasarkan pada sejarah masa kanak-kanak yang berkaitan dengan peringkat induk, keanggotaan dalam koalisi, dan "keberuntungan"-apakah hewan adalah anggota tua keluarga, misalnya, atau baru saja berimigrasi dari pasukan tetangga, atau telah cukup beruntung untuk menaklukkan lawan kuat yang pada saat itu bisa dikalahkan. Ketika sebuah kelompok yang baru dibentuk, seperti kelompok ayam atau monyet rhesus dilempar bersama-sama di kandang, perintah dominasi awal cenderung didirikan atas dasar ukuran, kekuatan, dan agresifitas. Tetapi faktor yang lebih pribadi dan pengalaman kemudian yang lain menyatakan diri juga.
10
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Inter Grup Kadang-kadang mendominasi kelompok- kelompok dalam banyak cara yang sama seperti anggota kelompok mendominasi satu sama lain. Antargolongan dominasi tidak sering terlihat di alam, karena kontak antara hewan yang terorganisir dengan baik secara teratur terjadi sepanjang batas teritorial di mana kekuasaan bergerak atau kurang seimbang. Namun, jika wilayah yang spatiotemporal, pesanan dominasi dapat muncul ketika kelompok bertemu di tumpang tindih bagian dari rumah ranges.Phyllus Jay (1965) mengamati pola seperti dalam populasi kepadatan rendah dari lutung umum (Presbytis entellus) di Kaukori dan Orchea di utara India. Karena pasukan lutung memiliki zona inti yang berbeda dan mengikuti rute mereka sendiri saat mencari makan, mereka jarang didahulukan, dengan kelompok yang lebih kecil hanya tersisa di kejauhan sampai kelompok yang lebih besar, hierarki antar golongan juga dapat diciptakan oleh hewan keliling di ruang-ruang yang lebih kecil daripada wilayah rata-rata ditempati oleh kelompok tunggal. Bila hal ini dilakukan untuk koloni serangga sosial, hasilnya hampir selalu fatal bagi unit weakers (Wilson, 1971a). Sementara mempelajari fenomena secara sistematis pada monyet rhesus, Marsden (1971) menemukan efek sekunder yang menarik. Sebagai bawahan troopsretreated ke ruang yang lebih kecil, anggota mereka berjuang lebih sedikit di antara satu sama lain. Tapi withim kelompok dominan, yang sedang dalam proses akuisisi ruang baru, interaksi agresif meningkat. Marsden efek jika itu terjadi pada semua umumnya, memiliki implikasi penting bagi evolusi perilaku koperasi.
Dominasi Interspectific Dominasi pesanan sering ditemukan di antara spesies yang termasuk dalam kelompok taksonomi yang sama. Sebagai aturan, semakin erat terkait dan ekologis yang serupa spesies, dominasi lebih diucapkan oleh anggota salah satu dari anggota orther tersebut. Spesies dengan individu besar mendominasi mereka dengan individu yang kecil, kecuali satu spesies yang lebih bersifat sosial, dalam hal satu membentuk, terbesar kelompok terbaik terorganisir mendominasi yang lain. MacMillan (1964) menemukan bahwa di antara tujuh spesies binatang pengerat yang hidup di semidesert California selatan, yang terbesar secara rutin mendominasi smaller.Encounters jarang menyebabkan pertempuran, karena spesies bawahan melarikan diri saat melihat lebih besar. Dalam Prak Nasional Yellowstone, kemajuan mamalia besar atau mundur sesuai dengan oreder dominasi berikut turun; umat manusia dewasa, banteng, rusa, rusa bagal, pronghorn kijang, dan rusa atau rusa berekor
putih (McHugh,1958). Ketika jenis burung tertentu, termasuk nuthatches,
wrablers, chickaders, dan lain-lain, berkumpul bersama dalam kelompok mencari makan, mereka membentuk hirarki dominasi interspesifik. Satu hasil yang umum adalah perpindahan spesies ke 11
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
niche makan sempit daripada yang dinikmati ketika spesies yang sama memiliki akses ke bagian yang paling diprediksi pasokan makanan (Morse, 1967,1970).
Scaling dalam Perilaku Agresif Pola umum scalling dalam perilaku agresif di antara binatang diringkas dalam Gambar 13-5. Skema ini merupakan puncak dari sebuah sejarah panjang penyelidikan oleh banyak ahli zoologi. Mungkin deskripsi eksplisit skala pertama adalah bahwa dari H.H., Soemaker (1939), yang menemukan bahwa kenari dipaksa bersama dalam ruang kecil menjadi teratur ke perintah dominace. Mengingat lebih banyak tempat, mereka mendirikan wilayah (kondisi alam untuk Serinus canaria di alam liar), meskipun orang berpangkat rendah terus didominasi sekitar mandi mangkuk, makan area, dan ruang publik lainnya nonterritorial. Fenomena ini telah kemudian didokumentasikan dalam burung lain (review dalam Armstrong, 1974) sunfishes dan mobil (Greenberg, 1974), Fabricius dan Gustafson, 1974) iguanid kadal (LTEvans, 1951,1953), tikus rumah (Davis, 1958) Norwegia tikus (Barnett, 1958, Calhoun, 1962) Neotoma tikus kayu (Kinsey, 1971)., woodchucks (Bronson, 1963), dan kucing (Leyhausen, 1956). Kummer (1971) mengembangkan konsep dengan referensi khusus pada evolusi social primate. Data yang ada izin beberapa generalisasi tentang skala agresif. Kasus yang paling jelas ditemukan pada spesies, seperti kadal tertentu dan tikus, di mana keadaan normal bagi individu soliter atau berpasangan untuk menduduki territories.When dipaksa bersama-sama, kelompok orang-orang ini bergeser secara dramatis untuk despotisms atau perintah dominasi agak lebih kompleks (lihat figure13-5). Dalam kasus seperti kebanyakan shif dari teritorial ke sistem dominasi benar-benar dangkal di alam. Dalam kasus depotism, satu orang pada dasarnya mempertahankan wilayahnya, sementara hanya mentoleransi keberadaan yang lain, transisi tersebut tidak terbatas pada percobaan laboratorium. Di Meksiko Evans (1951) menemukan koloni padat pectinata hidup Ctenosaura lzrad hitam besar di dinding makam, yang menyediakan tempat penampungan dari mana kadal memberanikan diri untuk memberi makan dalam bidang budidaya dekatnya. Setidaknya delapan jantan dewasa menghasilkan suatu hirarki dominasi, dengan satu orang memainkan peran yang kuat tiran.
Study Case Hirarki Sosial Dan Pembagian Teritorial Pada Spesies Calomys callosus Calomys callosus merupakan salah satu Rodentia yang berasal dari Amerika Selatan. Tikus ini merupakan tikus inang yang membawa virus Machupo (MACV) dan menyebabkan penyakit Bolivian 12
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Hemorphagic Fever (BHF). Calomy callosus ini mempunyai pertumbuhan populasi yang pesat dan merugikan bagi manusia. Oleh karena itu, penelitian yang berjudul Hirarki sosial dan pembagian teritorial pada spesies Calomys callosus ini diadakan oleh mahasiswa Institut Genetika dan Biokimia, Universitas Uberland, Brazil. Dalam penelitian ini dilakukan empat kali percobaan yaitu pertama, melibatkan empat binatang, individu disebut Hewan 1 (unmark), 2 (tanda di kepala), 3 (ditandai di tengah tubuh), dan 4 (tanda di dekat ekor). Percobaan diulangi dengan kelompok yang lain, ditandai dengan cara yang sama dan dijuluki binatang 5, 6, 7 dan 8. Empat individu tersebut dikandang dengan menggunakan kandang ukuran 31 x 20 x 12 cm dihubungkan dengan tabung transparan ke kandang yang lebih besar berukuran 41 x 34 x 17 cm yang disebut arena. Semua individu Calomys callosus yang dipercobakan diperlakukan dengan kondisi yang sama. Awalnya makanan dan air tersedia di kandang selama lima hari, namun setelah itu makanan dan air hanya terdapat di arena. Pengamatan dimulai saat hewan-hewan itu diizinkan ke arena selama lima hari. Pada hari 1, pengamatan dimulai pukul 7 malam dan berakhir pukul 09:00, pada hari 2 mereka berlangsung 11:00-01:00, pada hari 3 dari jam 10 malam sampai tengah malam, pada hari keempat 9:00-11:00 , dan pada hari ke 5 dari tengah malam hingga 02:00 Setelah selang dua hari, pengamatan diulang selama lima hari, diikuti dengan interval 2 hari dan periode observasi ketiga dari 5 hari, total tiga puluh jam pengamatan. Untuk mengukur perilaku Calomys callosus terebut, analisis dibuat dari jenis dan frekuensi perilaku yang berkaitan dengan penaklukan dan pemeliharaan hirarki dan wilayah, dengan mempertimbangkan agresifitasnya. Berdasarkan serangan yang dilakukan oleh individu Calomys callosus ke individu lain, hirarki dominansi telah terbentuk. Pada percobaan pertama urutan individu dari yang paling dominan yaitu individu 1,3,2 dan 4. Sedangkan pada percobaan kedua urutannya yaitu individu 8,6,7 dan 5. Individu yang dominan menguasai teritori yang paling luas daripada yang lain. Individu lain yang tidak dominan hanya menempati sebagian kecil teritori saja. Setiap kali individu yang tidak dominan ini meninggalkan teritori mereka akan diserang oleh individu yang dominan. Saat individu dominan tidak berada di arena, maka individu tidak dominan akan berusaha mendapatkan makanan dan dibawa ke teritori mereka. Penelitian ini menghubungkan agresivitas yang berupa serangan dengan pembentukan hirarki dan penguasaan teritori oleh Calomys callosus. Penguasaan teritori memungkinkan adanya sumber daya yang dikonsumsi untuk individu dominan, sedangkan yang lain terpaksa mendapatkan sumber daya setelah individu dominan absen dari teritori yang bebas.
13
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Penelitian ini menunjukkan dominasi teritori. Wilayah dapat didefinisikan sebagai pembagian terkecil dari suatu biotope atau area yang dipertahankan. Hirarki sosial ini menentukan urutan kelompok, individu dan status yang tinggi memberikan individu dominan mendapat prioritas dalam hal sumber daya dan berkembang biak. Dalam percobaan ini, individu yang diserang akan melarikan diri dan tidak ditemukan luka pada individu yang diserang tersebut. Hal ini menunjukkan bahwa serangan tersebut hanya ritual yang membentuk adanya hirarki sosial dan dominasi teritori untuk mendapatkan sumber daya.
14
Perilaku Hewan :: Hirarki Sosial dan Kepemimpinan
Daftar Pustaka Carpenter, C. C. 1971. Territory and dominance. Discussion Session1.(Chairman andDiscussant. IN Behavior and Environment: The Use of Space by Animals and Man. (A H.Esser, editor). Plenum Press, New York. pp. 46, 52. Morse, D. H. 1967. Competitive Relationship Between Parula Warblers and others Species During The Breeding Season. Auk 84 : 490-502. Morse, D. H. 1970. Differences Between Courtship and Territorial SongsI. Nature 226 : 659-661. Poirier, F. E, 1972. Primate Socialization. Random House. New York Povoa, CP. And Brandeburgo, MAM. 2007. Study of The Social Hierarchy and Territoriality of Calomys callosus Rengger, 1830 (Rodentia : Cricetidae). Braz, J. Biol., 67(3): 429-432.
15