BAGIAN KE-6
Gametogenesis
Sesudah mempelajari materi ke-6 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami proses terjadinya spermatogenesis dan oogenesis pada hewan.
68 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gamet atau sel kelamin adalah sel yang terpenting dalam embriogenesis. Sel kelamin ditentukan keberadaannya oleh adanya plasma benih (germ plasm) pada sel tersebut. Sel badan (soma) tidak mengandung plasma benih oleh karena itu mati, sedang sel kelamin potensinya tidak pernah mati karena diteruskan dari generasi ke generasi melalui proses reproduksi. Asal usul sel kelamin ada beberapa konsep. Satu pendapat menyatakan bahwa sel kelamin berasal dari epitel germinativum pendapat lain mengatakan bahwa sel kelamin berasal dari lapisan entoderm embrio yang mengalami migrasi dan kemudian berkembang dalam gonade. Pada binatang dewasa sel kelamin jantan diproduksi dalam testis dan pada betina sel telur diproduksi di dalam ovarium.
Terlepas dari asal usulnya, gamet mengalami
perkembangan dalam tingkatan sebagai berikut :
Tingkat sebagai calon (gonosit) Sel ini dapat dibedakan dengan sel somatik karena mempunyai ukuran lebih besar dan sitoplasmanya jernih. Pada tingkat ini belum dapat dibedakan antara sel kelamin betina atau jantan.
Tingkat perbanyakan Dalam tingkat ini calon sel kelamin dapat dibedakan sebagai spermatogonium dan oogonium. Oogonium berukuran relatif lebih besar. Masing-masing membelah secara mitosis beberapa kali menjadi spermatogonium / oogonium tingkat I, II dan III. Kemudian istirahat.
Tingkat pertumbuhan Spermatogonium / oogonium tumbuh karena adanya kegiatan sintesis baik berupa transkripsi maupun translasi. Sel yang sedang tumbuh disebut auksosit. Spermatogonium tumbuh menjadi spermatosit I, sedang oogonium tumbuh menjadi oosit I. Proses pertumbuhan sel kelamin dikendalikan oleh hormon gonadotrofin dari hipofise. Gen berperan dalam proses pertumbuhan terutama dalam sintesis vitellus.
Tingkat pembelahan meiosis Spermatosit I / oosit I mengalami pembelahan meiosis, dari sel diploid menjadi haploid yaitu spermatosit II / oosit II pada meiosis I. Pada meiosis II pembelahan terjadi seperti mitosis saja. Satu sel spermatosit I menjadi 4 sel spermatozoa berfungsi setelah mengalami metamorfosis (spermiogenesis). Satu oosit I menjadi 1 sel telur dan 3 buah polosit.
69 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Pengeluaran sel kelamin Sel kelamin yang masak keluar dari tempat pembuatannya. Spermatozoa mengalami spermasi sedang sel telur mengalami ovulasi. Spermatozoa mammalia tersalurkan dalam epididimis dan vas deferen, sedangkan telur tersalurkan dalam saluran telur (oviduct). Keduanya menuju ke tempat fertilisasi, baik secara internal maupun eksternal.
6.1. Spermatogenesis Pembentukan sel kelamin vertebrata maupun invertebrata mempunyai tahapan yang sama yaitu : tingkat perbanyakan (mitosis); pertumbuhan (sintesis); pemasakan (miosis); pengeluaran dari dalam gonade. Calon sel kelamin jantan embrional dapat dibedakan sel lain karena ukurannya yang relatif lebih besar, bentuk epitelial dan intinya juga lebih besar. Sintesis DNA terjadi pada stadium perbanyakan untuk membentuk inti baru sel anakan setelah itu istirahat menunggu stimulasi hormon sampai stadium pertumbuhan dimulai. Sintesis DNA dan RNA terjadi pada stadium pertumbuhan sampai terbentuk spermatosit I. Ukuran sel ini yang terbesar karena kaya DNA dan RNA. Asam nukleat ini khusus untuk dicurahkan ke dalam sel telur pada waktu fertilisasi. Pertumbuhan berakhir pada spermatosit I, kemudian mengalami pembelahan pemasakan menjadi spermatosit II. Pembelahan sekali lagi menjadi spermatid yang haploid. Inti spermatid menjadi lebih padat, seolah olah tidak terjadi aktifitas sintesis. Perkembangan berikutnya adalah spermiogenesis, merupakan perubahan bentuk dari sel yang pasif menjadi sel yang dapat bergerak. Perubahan bentuk ini dikendalikan oleh inti yang haploid. Sebagian sitoplasma dibuang ke luar sel. Spermatozoon kaya akan mitokrondria sebagai pembangkit tenaga gerak. Protein khusus yang disintesis selama spermiogenesis adalah tubulin yang berada dalam leher dan filament sebagai ekornya. Kedua protein ini yang menyebabkan spermatozoon dapat bergerak aktif. Gen yang mengendalikan sintesis protein itu didukung dalam kromosom Y. Spermatozoon juga mensintesis enzim yang digunakan untuk melisiskan selaput telur. Enzim itu disekresikan oleh Apparatus Golgi dan disimpan dalam akrosoma. Enzim hialuronidase pada spermatozoon mammalia dan acrosin pada invertebrata. Spermatogenesis terjadi di dalam testis. Pada mammalia terjadi di dalam tubulus seminiferus.
Testis vertebrata jumlahnya sepasang, besarnya berbanding langsung dengan 70 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
ukuran tubuh. Sel kelamin jantan dalam berbagai tingkat perkembangan terdapat pada dinding tubulus seminiferus. Spermatogonium letaknya berada di dekat membrana basalis.
Dalam proses
perkembangannya, sel kelamin jantan berangsur bergerak menuju ke arah lumen. Spermatosit I berukuran paling besar, spermatosit II lebih kecil dan spermatid paling kecil. Spermatozoa berada dalam lumen yang sebelumnya menempel pada sel Sertoli. Struktur spermatozoon vertebrata terdiri dari : akrosoma berisi enzim untuk melisiskan selaput telur.
Bagian kepala mengandung inti, leher mengandung sentriol, bagian tengah
mengandung mitokondria sebagai penghasil tenaga gerak dan mengandung mikrotubule yang kontraktil. Bagian prinsipal mengandung filamen aksial dan bagian ujung sebagai flagellum.
Gambar 6.1. Perubahan Calon Spermatozoon yang Terjadi selama Proses Spermatogenesis 71 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Proses pembentukan spermatozoon meliputi 2 komponen yaitu perkembangan inti dan sitoplasma.
Perkembangan sitoplasma spermatogonium sampai spermatosit I bertambah
banyak untuk kemudian terbagi dalam pembelahan meiosis sama besar. Sitoplasma pada perkembangan dari spermatid ke spermatozoon sebagian besar dikeluarkan dari sel agar sel menjadi langsing dan lincah.
Gambar 6.2. Struktur Spermatozoon 72 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
6.2. Pengendalian hormon pada spermatogenesis Spermatogenesis dipengaruhi oleh sistem hormon gonadotrophin. Hormon dari hipofise yang terlibat dalam spermatogenesis adalah : ICSH, FSH DAN LH. ICSH menstimulasi pertumbuhan sel Leydig sehingga menghasilkan testosteron.
Testosteron menstimulasi
pertumbuhan sel Sertoli dan saluran spermatozoon seperti epididymis dan vas deferen dan menstimulasi timbulnya tanda kelamin sekunder. FSH menstimulasi spermatogenesis pada pertumbuhan spermatosit I. FSH dan LH dalam konsentrasi berimbang menstimulasi spermiogenesis. LH juga berperan dalam pelepasan spermatozoon dari sel Sertoli, kemudian mengalami spermasi. Mekanisme kerja hormon terhadap sel/organ target dengan cara yang disebut protein reseptor. Protein ini terdapat dalam membran sel target dan mampu menerima pengaruh dengan cara reaksi khusus sehingga inti sel dapat mengadakan transkripsi dan akhirnya sel menjadi aktif. Sintesis protein (translasi) juga terjadi, dengan demikian protein struktural terbentuk atau enzim juga terbentuk untuk proses perkembangan. Protein struktural untuk flagellum juga ter bentuk pada proses spermioteleosis sehingga spermatid berekor menjadi spermatozoon.
5.3. Oogenesis Oogenesis terjadi dalam ovarium. Kebanyakan ovarium vertebrata sepasang, kecuali bangsa burung (Aves) hanya satu yang berkembang. Pada dasarnya ovarium terdiri dari bagian korteks berisi sel telur dan bagian medulla berisi jaringan ikat. Ukuran ovarium tergantung dari jumlah telur yang diproduksi. Pada mammalia sangat kecil, pada vertebrata rendah relatif besar dan telur yang dibentuk jumlahnya cukup besar. Ovarium pada masa reproduksi penuh dengan telur yang masak.
73 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 6.3. Siklus Perkembangan Ovum pada Ovarium
Sel telur vertebrata dalam ovarium mengalami perkembangan dari oogonium sampai oosit I. Tingkat pembelahan meiosis terjadi di luar ovarium. Bahkan pada spesies tertentu, pembelahan meiosis diselesaikan setelah spermatozoon masuk telur. Sel telur dipersiapkan untuk kelangsungan hidup dari induk ke perkembangan awal, oleh karena itu dilengkapi dengan cadangan sumber energi yaitu Vitellus (yolk). Yolk terdiri dari protein, lipid dan karbohidrat.
Enzim atau prekusornya juga dipersiapkan untuk proses metabolisme dalam
perkembangan zygot. Yang terlibat dalam proses perkembangan sel telur yaitu sel folikel (sel nutrisi), inti (vesicula germinativa) berisi gen sebagai pengkomando terjadinya sintesis vitellus. Bioplasma sebagai substansi hidup dan deutoplasma sebagai bahan baku sumber energi. Antara inti dan ooplasma berhubungan timbal balik dalam proses pembentukan vitellus. Calon sel kelamin yang embrional belum dapat dibedakan antara yang jantan dan betina yaitu sebagai gonosit. Setelah deferensiasi, calon sel telur berukuran lebih besar, baik inti maupun ukuran selnya. Inti sel telur disebut vesicula germinativa, relatif besar karena kegiatan sintesis jauh lebih besar dari sel manapun. Sintesis DNA pada stadium perbanyakan dipersiapkan untuk pembentukan inti baru pada anakan sel. Pada akhirnya stadium perbanyakan, sintesis terhenti dalam stadium istirahat sampai tahap pertumbuhan dimulai karena pengaruh hormon yang merangsang pertumbuhan 74 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
sel telur. Sintesis DNA dan RNA pada stadium pertumbuhan sangat aktif. Replikasi DNA dan transkripsi RNA di dalam inti, sedangkan sintesis protein (translasi) di dalam sitoplasma. Transkripsi menghasilkan hnRNA (heterogenousRNA), kemudian mengalami prosesing. Segment mRNA yang mengandung gen yang akan diekspresikan disebut exon, sedang yang tidak mengandung gen disebut intron. mRNA keluar dari inti untuk kemudian mengalami translasi pada proses vitellogenesis. Jenis RNA yang disintesis sangat bervareasi dan jumlahnya besar. Pada oosit Drosophyla kurang lebih terdapat 5000 jenis urutan codon dalam mRNA (DNA sequence). Sebagian mRNA mengalami translasi pada vitellogenesis, sebagian lain yang mengkode asam amino untuk pembentukan protein khusus untuk perkembangan berikut belum mengalami translasi. mRNA demikian itu sebagai gen maternal untuk perkembangan zigot. Bila mRNA berasal dari inti oosit sendiri maka telur tipe ini disebut ponoistik. Bila mRNA berasal dari sel folikel yang masuk oosit melalui jembatan sitoplasma ke dalam oosit, tipe telur ini disebut meriostik. Akhir stadium pertumbuhan sel telur yaitu sebagai oosit primer. Sintesis berhenti tinggal menunggu pembelahan pemasakan. Ovulasi menyebabkan perubahan lingkungan sehingga oosit primer terstimulasi mengadakan pembelahan meiosis. Pada saat keluar dari ovarium terbentuk polosit I, sehingga sekarang menjadi oosit II. Pada kebanyakan sel telur vertebrata stadium oosit II sudah siap dibuahi. Polosit II terbentuk setelah spermatozoon masuk telur. Ada varieasi saat masuknya sperma ke dalam telur yaitu pada saat oosit I, oosit II atau ovum, tergantung dari jenis bintang.
6.3.1. Peranan gen dalam oogenesis Peranan inti sel telur dalam vitellogenesis adalah membentuk mRNA untuk sintesis vitellus. Kegitan sintesis diawali dengan aktivitas gen, membukanya pilin DNA. Kejadian itu dapat dilihat pada kromosom "lump brush” pada oosit katak Afrika (Xenopus laevis). Transkrripsi DNA selalu terjadi selama pertumbuhan oosit, meliputi sintesis mRNA, tRNA dan rRNA. Translasi atau pembentukan vitellus terjadi dalam ooplasma setelah mRNA keluar dari inti. Cadangan mRNA selalu disintesis sebanyak mungkin untuk persiapan perkembangan embrio, terutama pada pembelahan zygot.
6.3.2. Perkembangan ooplasma (vitellogenesis) 75 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Oosit muda mengandung ooplasma yang homogen, karena bioplasma dan deutoplasma belum jelas terdiferensiasi. Yolk mengandung protein, karbohidrat dan lipid. Struktur vitellus ada 2 macam yaitu tipe Balbiani berasal dari awan mitokondria dan Brambel dibentuk oleh aparatus Golgi. Pada telur katak, yolk berupa platelet. Pada telur burung, yolk berupa kuning telur (kunir). Pada telur mammalia, antara bioplasma dan deutoplasma tidak mudah dibedakan karena tersebar sama rata.
6.3.3. Pengendalian hormon pada oogenesis Hormon yang terlibat dalam oogenesis mammalia adalah FSH, LTH dan LH yang berasal dari hipofisa.
FSH menstimulasi pertumbuhan sel folikel sehingga menghasilkan
estrogen. Estrogen menstimulasi perkembangan saluran telur. LH menstimulasi perubahan sel folikel menjadi korpus luteum sehingga menghasilkan progesteron. LTH mempertahankan kehidupan korpus luteum untuk tetap menghasilkan progesteron, menjaga kehamilan. Kerjasama dari hormon-hormon tersebut dapat mempertahankan kehidupan sel telur. Ovulasi dipengaruhi oleh konsentrasi antara FSH dan LH. Hormon dapat mempengaruhi sel target karena adanya protein reseptor pada sel target. Protein reseptor bereaksi dengan molekul hormon sehingga menstimulasi adenilsiklase menjadi aktif dalam sitoplasma. Adenil siklase bereaksi dengan molekul ATP membentuk AMP siklis (cAMP). Molekul ini mengaktivasi kinase, yang akhirnya dapat mempengaruhi inti sel untuk terjadi transkripsi.
76 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 6.4. Pengaturan Hormon untuk Pembentukan Sel Telur dan Keterkaitannya dengan Pengaturan Organ Reproduksi 6.3.4. Ovulasi Oogenesis berakhir dengan keluarnya telur dari ovarium untuk melanjutkan ke proses fertilisasi. Pada umumnya sel telur vertebrata mengalami pembelahan meiosis pada waktu ovulasi. Ovulasi pada telur mammalia terjadi karena LH, tekanan turgor rongga folikel dan kontraksi otot halus pada theka folikel. Pada katak dan ikan ovulasi dapat terjadi karena jepitan dinding perut karena kontraksi.
Pada Rodentia ovulasi terjadi karena rangsangan
kopulasi. Ada 2 macam cara ovulasi yaitu secara spontan dan secara stimulasi. Pada umumnya terjadi secara spontan, telur keluar dengan sendirinya misalnya pada ayam, ikan, katak, ternak besar dll. Ovulasi pada Rodentia terjadi karena rangsang kopulasi yang diteruskan lewat sistem syaraf, akhirnya sekresi hormon LH memuncak sehingga terjadi ovulasi.
Contoh ovulasi
demikian itu pada kelinci dan kucing. Ada kalanya telur tidak mengalami ovulasi karena kelainan atau suatu ciri khas pada hewan tertentu. Pada ikan Labistes, telurnya mengalami fertilisasi di dalam ovarium sampai embrio juga berkembang di dalam ovarium.
77 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 6.5. Ovulasi Sel Telur (ovum)
6.3.5. Macam-macam tipe telur Sel telur mempunyai sistem sumbu atau polaritas. Polus animalis mengandung inti dan polus vegetativus mengandung vitellus. Variasi jumlah vitellus (lecith) menentukan tipe telur. Tipe telur berdasarkan atas proses pembentukan vitellus, sedikit-banyaknya vitellus, dan penyebaran vitellus.
Bahan dasar vitellus adalah pospoprotein disebut pospovitin dan
lipoprotein, disebut lipovitellin.
6.3.6. Tipe telur atas dasar proses pembentukan vitellus Telur ponoistik : Telur ini juga disebut tipe endogen karena sintesis vitellus di dalam telur itu sendiri. Sintesis DNA dan RNA berada di dalam inti telur. Precursor vitellus dari luar sel dan masuk melalui jembatan sitoplasma dari sel folikel. Proses demikian ini terjadi pada kebanyakan hewan.
Telur meroistik :
78 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Telur ini juga disebut tipe eksogen karena sintesis DNA dan RNA ada di dalam sel folikel, kemudian masuk sel telur melalui jembatan sitoplasma. Telur serangga termasuk tipe ini. Proses terjadinya dari sel induk oogonium membelah menjadi calon sel telur dan sel nutrisi. Hasil sintesis dari sel nutrisi berupa RNA dikirim ke dalam sel telur, kemudian untuk proses vitellogenesis. Inti sel telur sendiri tidak aktif dalam pembentukan vitellus.
Gambar 6.6. Contoh Telur pada Mammalia (manusia), Amfibia (katak) dan Aves (ayam) 6.3.7. Tipe telur atas dasar sedikit-banyaknya kandungan vitellus (lecith) 79 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
1. Alecithal, telur hampir tidak mempunyai vitellus, biasanya berukuran mikroskopis. 2. Oligolecithal, telur mempunyai sedikit vitellus. Telur Amphioxus dan mammalia termasuk tipe ini, kecuali Platipus (mammalia bertelur). 3. Mesolesital, telur mengandung sedang sampai banyak vitellus, berukuran besar (1-3 mm). Telur ikan dan katak termasuk tipe ini. 4. Polylecithal Megalecithal, telur mengandung vitellus yang sangat kaya sehingga inti terdesak ke tepi. Telur burung dan Reptil termasuk tipe ini.
6.3.8. Tipe telur atas dasar polaritas penyebaran vitellus 1. Isolecithal, vitellus tersebar samarata di semua bagian, inti di bagian tengah sehingga simetris radial. Telur mammalia dan protochordata termasuk tipe ini. 2. Telolecithal, vitellus berada di salah satu ujung telur (biasanya pada kutub vegetatif), inti eksentrik, simetris bilateral. Telur Amphibia, Aves termasuk tipe ini. 3. Centrolecithal, vitellus berada di tengah, inti dan bioplasma di tepi. Yang termasuk tipe ini adalah telur insekta.
6.3.9. Selaput telur Selaput telur terdiri dari beberapa lapis yaitu primer, sekunder dan tersier. Selaput primer terbentuk oleh permukaan ooplasma yaitu sebagai membrana vitellina. Fungsinya untuk mempertahankan organisasi telur dalam sistem sumbu, selain juga berfungsi sebagai membran pembuahan untuk proteksi terhadap kelebihan spermatozoon yang berhasil memasuki telur. Membrana vitellina juga berfungsi sebagal selaput embrio primer menyelubungi blastomer dalam satu kesatuan. Membrana vitellina tetap ada sampai tahap blastula dan akan pecah bila embrio tumbuh. Selaput telur sekunder dibentuk oleh jaringan ovarium dan terdiri dari sel-sel folikel. Yang termasuk jenis ini adalah : corona radiata, zona pellucida (zona radiata) pada telur mammalia.
Fungsi selaput ini sebagai jalur nutrisi sel telur sewaktu berada pada tahap
pembentukan dalam ovarium.
Sel folikel pada mammalia terdiri dari beberapa lapis,
sedangkan pada katak hanya satu lapis. Pada sel telur muda masih diselubungi sel folikel secara ketat sedangkan pada waktu ovulasi sel folikel lepas. Telur pada mammalia masih diselubungi corona radiata sampai menjelang spermatozoon masuk ke dalam telur. Selaput tersier dibentuk di dalam saluran telur sampai uterus. Termasuk selaput ini 80 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
adalah selaput lendir atau albumen pada telur burung. Selaput ini seringkali disebut sebagai lapisan putih telur. Pada hewan-hewan yang bertelur di darat, lapisan tersier ini mengalami modifikasi menjadi lapisan yang kuat sebagai pelindung terhadap pengaruh lingkungan yaitu berupa kulit kapur atau cangkang yang keras atau berupa kapsul dll. Daftar Bacaan Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Company. Philadelphia.
Fourth
Edition.
W.B. Saunders
Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York. Hafez, E.S.E. (1980). Reproduction in Farm Animals. Lea and Febiger. Philadelphia. Tienhoven, Ari Van. (1983). Reproductive Physiology of Vertebrate. Second Edition. Cornell University Press. Ithaca and London.
81 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
