1 Bab 1
PENDAHULUAN 1.1. Definisi dan Sejarah Mikologi
adalah Ilmu yang mempelajari tentang fungi, pseudofungi dan organisme
sejenisya. Wilayah kajian mikologi meliputi 2 topik utama, yaitu: a.taksonomi, yang terdiri atas: identifikasi, struktur dan ultrastruktur, klasifikasi, dan tatanama. b. Fungsional, yang terdiri atas : pertumbuhan, fisiologi, nutrisi, behavior, metabolisme, genetika, dekomposer/pengurai, patogenitas/parasitisme dan biokontrol.
1. 2. Definisi Fungi Sebelum sampai ke definisi fungi maka perlu mengingat kembali ke sejarah klasifikasi mahkluk hidup. Pada klasifikasi awal, mahkluk hidup hanya digolongkan kedalam dua kelompok yaitu
hewan (kingdom 1) dan tanaman (kingdom 2)
(1866). Pada waktu itu fungi masih
dikelompokkan sebagai tanaman dengan alasan tidak bergerak dan mempunyai dinding sel. Dalam perkembangan selanjutnya, Haeckel memunculkan kingdom protista sebagai kingdom ke 3, yaitu untuk mengelompokkan semua organisme yang mempunyai bentuk kehidupan mikroskopik (alga, bakteri, protozoa dan fungi). Sejak ditemukannya mikroskop elektron (1950) dapat diketahui informasi tentang ultrastruktur suatu organisme, oleh karena itu kemudian setiap organisme digolongkan sebagai organisme Eukaryotik (sebagian besar organisme) ataupun Prokaryotik (bakteri), berdasar ada tidaknya membran inti dan organel (kingdom 4). Selanjutnya, Whittaker (1969) menjelaskan bahwa sebenarnya fungi adalah organisme eukaryotik namun karena mempunyai banyak sifat
yang
berbeda dengan eukaryotik pada
umumnya maka fungi dianggap sebagai kelompok terpisah dengan kingdom tersendiri (kingdom ke 5). Berdasar informasi pohon filogenetik yang universal, dunia organisme dikelompokkan menjadi 3 (tiga) domain, yaitu: 1) Bakteri (prokaryorik), 2) Archea (Prokaryotik) dan 3) Eucarya (Eukaryotik) (gambar 1.1). Fungi untuk selanjutnya dimasukkan ke dalam domain eucarya.
2
Gambar 1.1. Pohon filogenetik umum yang menggambarkan adanya 3 domain (wilayah): Bakteria, Archaea dan Eucarya. Gambaran pohon ini dibuat berdasarkan perbadingan gen pengendali pemanjangan (Woess, 1994).
Secara umum, definisi fungi adalah (gambar 1.2): 1. Eukaryotik mempunyai selaput inti & selaput organel (mitokondria, vakuola dll), aliran sitoplasma, membran mengandung sterol, ribosom 80s. 2. Filamentous mempunyai filamen tunggal yang disebut hifa. hifa bercabang membentuk miselium. Pertumbuhan hifa dicirikan mempunyai pertumbuhan apikal. 3. Heterotrofik memerlukan senyawa organik sebagai sumber energi dan sumber karbonnya. 4. Reproduksi seksual dan aseksual menghasilkan spora.
Gambar 1.2. morfologi umum suatu fungi
3 1. 3. Bentuk pertumbuhan fungi Ada 3 (tiga) bentuk utama pertumbuhan fungi (Gambar 1.3): 1) Miselium; tersusun atas jaring-jaring hifa, biasanya sering dikategorikan sebagai moulds (kapang) 2) sel bulat dan bercabang dengan rhizoid (misal. Chytridiomycota) 3) yeast uniseluler (misal. Saccharomyces cerevisiae) Keragaman bentuk tersebut mungkin berhubungan dengan habitatnya, misalnya yeast banyak ditemukan pada habitat lingkungan lembab yang kaya akan nutrien terlarut. Reproduksi yeast biasanya dilakukan dengan dua cara, yaitu: 1. Tunas (budding), misal: Saccaromyces cerevisiae 2. Membelah (fission), misal: Schizosaccaromyces pombe Beberapa fungi tertentu mempunyai bentuk petumbuhan dimorfik (dua bentuk), misalnya beberapa fungi patogen. Mereka berbentuk yeast (untuk penyebaran) dan hifa (untuk infeksi jaringan).
Gambar 1. 3. Bentuk-bentuk pertumbuhan fungi. (a) miselium; (b)pertunasan yeast; (c) pembelahan yeast; (d) pertumbuhan chytridiaceous dengan rhizoid.
1. 4. Aktivitas fungi Semua fungi membutuhkan nutrien organik yang akan digunakan sebagai sumber energi dan untuk keperluan sintesis sel. Namun berdasar cara fungi memperoleh nutriennya dapat dibuat beberapa kategori. Parasit (atau simbion) adalah fungi mengambil senyawa organik dari organisme hidup dan saprofit adalah fungi yang hidup pada organisme yang telah mati.
4
a. Fungi parasit tanaman Parasit dapat didefinisikan sebagai organisme yang memperoleh beberapa atau keseluruhan nutriennya dari jaringan hidup organisma lain dan mereka hidup dalam hubungan yang baik. -
Nekrotrofik fungi harus membunuh jaringan inang, misalnya
dengan menghasilkan
toksin atau enzim pendegradasi; -
Biotrofik fungi hidup pada sel hidup, biasanya dengan bantuan struktur khusus untuk penyerapan;
-
Patogen menyebabkan penyakit
-
Simbiosis parasit menguntungkan, misal pada lichenes (fungi dan alage) dan mikorhiza (fungi dan akar tanaman).
b. Fungi parasit manusia Jumlahnya lebih sedikit dibanding fungi parasit tanaman, namun sangat penting karena berkaitan dengan daya imun seseorang dan pasien transplantasi (kasus infeksi). Disisi lain pemberantasan fungi patogen manusia dengan bahan kimia tertentu juga sulit karena fungi dan manusia sama-sama eukaryotik. Sulit menemukan obat yang mematikan eukaryotik fungi patogen tanpa mempengaruhi eukaryotik inang. Ini berbeda dengan kasus zat antibakteri yang memisahkan target antara sel prokaryotik dan eukaryotik. Umumnya fungi oportunis, masuk melalui luka atau spora masuk paru- paru (Aspergillus fumigatus, Histoplasma capsulatum). Adalagi tipe penyebarannya yang bersifat sistemik, misalnya masuk mengikuti aliran darah (Candida albicans). Juga fungi yang menyebabkan penyakit dermatofitik yang menyerang kulit, kuku, dan rambut.
c. Fungi parasit sebagai agen biokontrol Beberapa fungi juga sering dimanfaatkan sebagai agen biokontrol terhadap oragnisme lain. Diantaranya adalah mikoparasit, yaitu untuk menyebutkan fungi yang menjadi parasit pada fungi lain; entomopatogen untuk menyebutkan
fungi yang hidup pada serangga dan
nematofagous atau fungi yang menjadi parasit pada nematoda.
d. Fungi saprofit Fungi saprofit mempunyai peran utama dalam mendekomposisi senyawa-senyawa organik pada organisme mati yang penting untuk pendaur-ulangan nutrien di alam. Di alam senyawasenyawa tersusun dari yang sederhana hingga
yang kompleks, dan hanya ada sedikit senyawa
5 yang bisa didegradasi oleh satu jenis fungi saja. Pada umumnya adalah fungi dekomposer berperan dalam : 1) Biodeteriorasi (biodeterioration) untuk beberapa produk seperti makanan, perkayuan, kulit, buku dan lain-lain. 2) Biodegradation (biodegradasi) untuk aktivitas fungi saprotrof secara umum. e. Fungi dalam bioteknologi Dalam bidang ini banyak fungi dimanfaatkan untuk keperluan komersial, seperti: 1. Makanan dan penyedap makanan misal, telah diproduksi + 1,5 juta ton jamur (edible mushroom)/ tahun (Agaricus bisporus dan Volvariella volvacea) di seluruh dunia; Quorn mycoprotein (Fusarium graminearum) sebagai sumber protein sel tunggal; makanan dan minuman tradisional, misal minuman beralkohol (Saccharomyces cerevisiae), keju blue-veined (Penicillium requefortii), tempe (Rhizopus oligosporus). 2. Bahan metabolit
dikelompokkan dalam 2 kategori, yaitu: i) metabolit primer,
merupakan hasil akhir jalur metabolik utama; dan ii) metabolit sekunder, merupakan beragam senyawa yang dibentuk melalui jalur metabolisme khusus dari suatu organisme tertentu. •
produksi etanol pada minuman beralkohol yang diperoleh dari yeast pada substrat kaya akan gula.
•
Produksi asam sitrat oleh Aspergillus niger dan A. wentii pada industri soft drink.
•
Produksi asam itaconic oleh A. terreus pada industri cat, perekat dan lain-lain.
•
Produksi pinisilin oleh P. chrysogenum; P. griseofulvin (P. griseofulvum) untuk pengobatan dermatofitik.
1. 5. Kelompok Utama Taksonomi Secara tradisional fungi dikelompokkan berdasar perbandingan morfologi dan pola perkembangan struktur reproduksi seksual. Namun dalam perkembangan sains modern saat ini, pengelompokkan fungi juga didasarkan pada berbagai informasi
termasuk dari dunia
biomolekuler, seperti analisa urutan asam nukleat DNA, RNA. Untuk keperluan praktis, biasanya digunakan klasisfikasi seperti berikut : (Alexopoulos, et al. 1996). No 1 2 3 4 5 6
Nama Lama
Nama Baru
Oomycetes Chytridiomycetes Zygomycetes Ascomycetes Deuteromycetes Basidiomycetes
Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Deuteromycota Basidiomycota
6 Beberapa bagian tubuh fungi yang biasanya digunakan sebagai alat bantu deskripsi dan klasifikasi , adalah: a. Tahapan somatik Salah satu alat pembeda fungi, misal : jika berbentuk sel tunggal besar
Chytridiomycetes. Jika mempunyai hifa, maka harus dilihat apakah
bersepta atau tidak. Jika bersepta Ascomycetes, Deuteromycetes,
Basidiomycetes
dan jika tidak bersepta Zygomycetes, Oomycetes. b. Fase reproduksi aseksual terutama dilihat dari keberadaan spora yang juga berfungsi sebagai alat dispersal. Jika spora tersimpan di dalam sporangium, maka dikelompokkan sebagai : Chytridiomycetes,
Zygomycetes,
Oomycetes. Bisa juga
pengelompokkan berdasarkan peristiwa sporogenesis yaitu proses pembentukan spora; dengan pemecahan sitoplasma. Spora aseksual pada ascomycetes, deuteromycetes dan basidiomycetes konidia c. Fase reproduksi seksual dilihat dari cara reproduksinya dibedakan menjadi beberapa kelompok, yaitu: - homotalik (self fertile) jika reproduksi seksualnya terjadi pada satu koloni tunggal, - Heterotalik (self steril) jika reproduksi seksualnya memerlukan dua koloni dari jenis kelamin yang berbeda. Berdasarkan struktur hifa dibedakan menjadi monokaryon (satu nukleus dalam satu segmen) dan dikaryon( dua nukleus dalam satu segmen).
Kasus khusus pada deuteromycota Deuteromycota merupakan kelompok buatan yang digunakan untuk mengakomodasi banyak fungi yang jarang atau tidak pernah menghasilkan tahapan seksual. Banyak diantara anggota deuteromycota sangat sering kita jumpai diantaranya adalah Penicillium, Aspergillus, Trichoderma dan Fusarium.
1. 6. Klasifikasi Fungi: 1. 6. 1. Jamur lendir dan organisme lain yang berhubungan jauh dengan fungi. Ada 4 kelompok organisme yang ditandai dengan adanya tahapan protoplasma terbuka yang secara tradisional dikelompokkan sebagai fungi, yaitu : jamur lendir plasmodium (myxomycota), jamur lendir seluler acrasiomycota dan dictyosteliomycota, dan plasmodiophoromycota. (Gambar 1.4 dan 1.5).
7
Gambar 1. 4. Jamur lendir. a) Plasmodium dari Physarum polycephalum (Myxomycota) yang ditumbuhkan pada media agar. (b) Dictyostelium discoideum (jamur lendir seluler), menunjukkan agregasi myxamoeba untuk membentuk grex multiseluler yang akan berubah menjadi sebuah tangkai badan buah. Spora yang dilepas badan buah akan berkecambah membentuk myxamoeba . (c) tahapan siklus infeksi pada Plasmodiophora brassicae; i) zoospora uninukleat, ii) zoospora melekat pada rambut akar dan melepas protoplas ke dalam sel inang, iii)protoplas tumbuh dan membentuk plasmodia primer kecil, yang kemudian berubah menjadi sporangia dan melepas zoospora, iv) zoospora berfusi berpasangan, v) zoospora menginfeksi selsel korteks tanaman dan berkembang menjadi plasmodia sekunder, vi) pada saat masak palsmodia sekunder akan berubah menjadi spora istirahat dan dilepas kembali ke tanah. Spora istirahat akhirnya akan berkecambah untuk melepas kembali zoospora haploid (mengulang siklus) (d) sporangia immature jamur lendir pada kayu berdiameter 1 cm. (e) sporangia masak (mature) jamur lendir Physarum cinereum
8
a)
b)
Gambar 1.5. Morfologi Physarum polycephalum a) Plasmodium (lendir) dan b)sporangia
1. 6. 2. Oomycota – fungi berdinding selulosa Contoh : Phytophthora sp, Pythium sp, Saprolegnia sp. Beberapa karakter utama (Gambar 1.6): a. Tahapan somatik : biasanya mempunyai miselium tanpa septa (sekat); diploid; mempunyai dinding dari selulosa dan glukan (polimer glukosa) lain dan beberapa karakter sel yang berbeda dari fungi lain. b. Reproduksi aseksual : dengan zoospora diploid yang dilengkapi sebuah flagela anterior bertipe tinsel dan flagela posterior bertipe whiplash. Zoospora dibentuk melalui pembelahan sitoplasma di dalam sporangium. c. Reproduksi seksual : dengan pembentukan organ kelamin jantan (antheridium) dan organ kelamin betina ( oogonium). Nukleus bergerak dari organ jantan ke organ betina melalui buluh fertilisasi, kemudian kedua inti menyatu membentuk suatu nukleus diploid. Beberapa oospora berdinding tebal kemudian berkembang membentuk oogonium. Oospora ini berperan pada kondisi dorman dan akan berkecambah menghasilkan hifa diploid atau sporangium (melepas zoospora diploid) d. Peran ekologis : Ada 4 kelompok yang penting untuk diketahui, yaitu: Saprolegniales (water moulds) sebagian saprotrof di air tawar (Achlya dan Saprolegnia) dan sebagian merupakan patogen ikan salmon, Leptomitales bisa dijumpai pada air tercemar (Leptomitus lacteus), Lagenidales banyak merupakan parasit (symptomless) pada akar tanaman, alagae, fungi atau invertebrata (mis. Lagenidium giganteum pada nematoda, larva nyamuk dll) dan Peronosporales (paling penting) merupakan penyebab utama penyakit tanaman yang serius (Pythium spp penyakit pada biji-bijian tanaman pertanian, parasit pada fungi lain dan berpotensi untuk biokontrol; Phytophthora spp parasit pada kentang (P.infestans), pembusukan akar pinus, eucalyptus, tanaman buah dan lain-lain (P. cinnamomi).
9
Gambar 1. 6. Beberapa karakter Oomycota. (a) Phytopthora infestans pada saat melakukan tahapan siklus infeksi. Jika strain dari jenis kelamin yang berlawanan bertemu di dalam jaringan inang, maka mereka akan membentuk antheridia dan oogonia. Jika terjadi fertilisasi maka akan terbentuk oospora (istirahat) berdinding tebal. Oospora akan berkecambah membentuk hifa yang kemudian jika hifa menghasilkan spora akan terbentuk spora berbentuk buah jeruk. Sporangia biasanya tersebar dengan bantuan angin. Sporangia dapat berkecambah membentuk buluh kecambah atau zoospora biflagelata yang dapat melakukan infeksi ke tubuh inang. Sekali menginfeksi jaringan inang, fungi ini akan menghasilkan sporangiofora melalui bukaan stomata dan sporangianya mampu menginfeksi daun-daun lainnya. (b) Reproduksi seksual dari Saprolegnia; beberapa oospora terbentuk dalam setiap oogonium. (c) Reproduksi aseksual pada Saprolegnia. Sporangium berkembang sebagai bagian menggelembung pada ujung hifa; pada saat masak sporangia akan melepas zoospora primer yang akan mengkista dengan cepat. Kista akan melepaskan zoospora sekunder. (d) Reproduksi aseksual pada Phytium , sporangium melepaskan isinya melalui sebuah vesikel berdinding tipis, yang kemudian melepas zoospora bifalgelata untuk penyebaran. 1. 6. 3. Chytridiomycota Contoh : Allomyces sp, Olpidium sp, Rhizophlyctis sp Beberapa karakter utama (Gambar 1.7): a. Tahapan somatik : uniseluler atau berupa sel tersususun rantai dengan percabangan dikotomis dengan rhizoid yang runcing untuk menancap dan absorpsi. Biasanya haploid, tetapi beberapa (Allomyces) berganti antara fase haploid dan diploid. Dinding tersusun atas khitin dan glukan.
10 b. Reproduksi aseksual : dengan zoospora dengan flagela posterior bertipe whiplash. Zoospora terbentuk melalui pembelahan sitoplasma dalam sporangium. c. Reproduksi seksual : biasanya dengan fusi antara gamet jantan motil dan gamet betina motil , tetapi kadang-kadang hanya jantan yang motil. Hasil fusi (zigot) dapat menjadi spora istirahat (resting spores); alternatif lainnya (Allomyces) zigot tumbuh menjadi sebuah generasi somatik diploid yang akhirnya juga menjadi sporangia istrirahat. d. Peran ekologis : kebanyakan merupakan saprotrofik pada lingkungan air tawar atau tanah lembab dan untuk pergerakannya mereka sangat tergantung pada daya kemotaksis dari zoospora dalam memilih subtrat yang cocok. Biasanya mereka berkumpul pada sebuah “perantara” (baits) yang berupa polen, eksoskeleton serangga dll. Beberapa diantaranya mempunyai aktivitas enzimatik yang penting, Rhizophlytics rosea bersifat selulolitik kuat di tanah; Chytriomyces hyalinus mampu mendegradasi khitin, dan beberapa lainnya merupakan parasit pada nematoda dan larva nyamuk (Coelomomyces spp).
Gambar 1.7. Beberapa karakter dari Chytridiomycota. (a) Siklus hidup Allomyces. Talus somatik haploid menghasilkan gametangia jantan dan betina yang menghasilkan gamet motil. Gamet ini jika berfusi akan membentuk kista yang kemudian membentuk zigot diploid yang akan berkecambah membentuk sebuah talus diploid. Talus diploid menghasilkan sporangia yang selanjutnya melepas zoospora diploid untuk mengulang lagi fase diploid. Pada kondisi yang jelek akan menghasilkan sporangia istirahat yang akhirnya akan berkecambah untuk melepas zoospora
11 haploid, zoospora ini kemudian akan menghasilkan talus haploid. (b) Rhizophlyctis rosea, merupakan spesies yang mempunyai sebuah sel somatik tunggal yang besar dengan rhizoid; seluruh isi sel akan membelah untuk membentuk zoospora yang dilepas melalui papila. (c) Olpidium brassicae pada akar tanaman kubis. Fungi ini tumbuh sebagai protoplast telanjang di dalam sel-sel akar. Pada keadaan masak, protoplas akan berubah menjadi sporangia yang menghasilkan buluh keluar melewati dinding sel inang untuk melepas zoospora; spora-spora ini akan membentuk kista pada akar inang, dan kista tersebut akan berkecambah untuk melepas protoplas ke dalam tubuh inang. 4. Zygomycota Contoh : Mucor sp, Pilobolus sp (Gambar 1.8), Erynia sp , Piptocephalis cp. Beberapa karakter utama (Gambar 1.9) : a. Tahapan somatik : mempunyai miselium, tidak mempunyai septa (sebagian kecil sub grup mempunyai septa); beberapa spesies mempunyai dua bentuk yaitu hifa dan yeast (dimorfik); beberapa tumbuh sebagai protoplas pada inang serangga; haploid; dinding dari khitin, khitosan dan polyglukosamin. b. Reproduksi aseksual : biasanya menggunakan spora non motil yang dibentuk di dalam sporangium dan diletakkan pada sporangiofor. Sporangium biasanya agak besar dan berbentuk globose (Mucor sp). (Gambar 1.10) c. Reproduksi seksual : dengan melakukan fusi pada organ-organ seksualnya (gametangia) yang dibentuk pada hifa udara ( zigofora = zygophores). Fusi dari gametangia akan menghasilkan pembentukan dinding tebal, spora istirahat (Zygospora). Mereka berkecambah setelah meiosis untuk membentuk hifa atau sporangium. d. Peran ekologis : kelompok zygomycota yang terkenal adalah Mucorales (Mucor sp) yang banyak sebagai saprotrof pada tanah dan kotoran binatang. Secara umum fungi ini biasa mengeksploitasi nutrien terlarut sederhana, tetapi Mortierella sp mampu mendegradasi khitin. Kelompok Glomales mempunyai 6 genus fungi mikorhiza arbuskular (Glomus, Acaulospora) yang terdapat pada berbagai jenis tanaman di seluruh dunia. Kelompok Entomophthorales terdiri atas fungi yang patogen pada serangga (Entomophthora muscae patogen pada lalat rumah). Spesies lain sering juga terdapat pada jalur pencernaan dan kotoran amphibia dan reptil (Basidiobolus ranarum).
Gambar 1.8. Pilobolus sp
12
Gambar 1. 9. Beberapa karakter Zygomycota. (a) Siklus hidup Mucor. Reproduksi aseksual terjadi dengan cara menghasilkan sporangiofora yang sporangianya berada pada bagian ujung. Sporangia biasanya mempunyai sebuah kolumela dan spora dilepas dengan cara pecahnya dinding sporangia. Spora akan berkecambah memnbentuk hifa somatik baru. Reproduksi seksual terjadi dengan cara yaitu koloni dengan jenis kelamin berbeda membentuk cabang aerial (zygosfora) yang tumbuh kearah pasangannya untuk kemudian menghasilkan progametangia pada bagian ujung. Progametangia kemudian mengalami perkembangan lanjut hingga terbentuk zigosfora. Bagian subterminal (dibawah ujung) progametangia dapat menggembung membentuk suspensor. Pada zigosfora terjadi meiosis dan akan berkecambah untuk menghasilkan sebuah sporangiofora atau hifa. (b) sporangia dari Entomopthorales yang merupakan fungi patogen pada serangga (misal. Entomophthora, Erynia). Spiorangianya dilepas sebagai sebuah sel tunggal dan sekaligus berfungsi dalam penyebaran. (c) Pilobolus, sporangiumnya berbentuk sebuah vesikel menggelembung, vesikel ini akan pecah untuk menembakkan sporanya dalam rangka penyebaran (lihat pembahasan spora: dormansi & penyebarannya). (d) Piptocephalis, sporangioforanya bercabang pada bagian ujung yang disebut merospora.
13
Gambar 1. 10 . Siklus hidup Zygomycetes 5. Ascomycota Contoh : Neurospora sp, Eurotium sp, Ascobolus sp, Saccharomyces sp. Beberapa karakter utama (Gambar 1. 11): a. Tahapan somatik : Miselium mempunyai sekat sederhana, kadang-kadang berbentuk yeast; haploid. Dinding dari khitin dan glukan; pada yeast dinding dari glukan mannan. b. Reproduksi aseksual : Menggunakan spora non-motil (konidia) yang dibentuk dengan berbagai cara di dalam sporangium (tidak melalui pembelahan). (Gambar 1.12) c. Reproduksi seksual : Melalui fusi somatik dari hifa atau yeast, atau melalui fusi spora jantan dengan hifa betina sebagai penerima (trikogin = trychogyne). Fusi ini selanjutnya akan memungkinkan dihasilkannya banyak askus. Askus bisa berupa askus telanjang (yeast) atau tertutup dalam badan buah (askokarp) yang terdiri atas i) tertutup/cleistothecium (Eurotium), ii) bentuk botol/perithecium (Neurospora), iii) bentuk cawan/apothecium (Ascobolus) atau sebuah jaringan hifa/pseudothecium. d. Peran ekologis : Ascomycota merupakan kelompok yang besar dan penting. Biasanya dibagi ke dalam 3 kelompok utama. Archiascomycetes, termasuk ke dalamnya adalah yeast Schizosaccharomyces spp yang banyak ditemukan pada lingkungan yang kaya gula (penting untuk studi siklus sel). Selain itu juga ada Taphrina deformans yang menyebabkan daun
14 menggulung pohon peach ; Pneumocystis carinii yang menyebabkan pneumonia pada pasien AIDS. Yeast ascomycota, termasuk ke dalamnya adalah Saccharomyces dan Pichia spp yang sering dijumpai pada permukaan buah. S. cerevisiae digunakan banyak pembuatan roti dan minuman beralkohol. Miselium ascomycota, merupakan saprotrof umum yang banyak mendegradasi selulose. Contohnya Chaetomium pada tanah dan kompos; Xylaria dan Hypoxylon yang mendegradasi kayu. Beberapa diantaranya merupakan parasit pada manusia (dermatofitik Arthroderma spp), patogen tanaman (Ophiostoma novo-ulmi pada penyakit Dutch-elm).
Gambar 1. 11. Beberapa karakter Ascomycota. (a) siklus hidup Neurospora crassa.Hifa somatiknya menghasilkan konidiospora yang berupa konidia bentuk rantai bercabang. Setelah penyebaran konidia mampu berkecambah membentuk hifa somatik. Reproduksi seksual terjadi dengan cara fusi antara spora jantan (spermatium) dengan hifa penerima sebagai fihak betina (trichogen). Hasilnya adalah terbentuknya perithecium (hifa terfertilisasi) yang akan menghasilkan askus. Didalam setiap askus terjadi fusi inti yang diikuti meiosis, kemudian dilanjutkan mitosis untuk menghasilkan 8 askospora haploid. (b) detail dari struktur askus yang menunjukkan deretan 8 askospora dan lubang apikal dimana melalui lubang ini askospora disemprotkan bila telah masak. (c) Ascobolus, merupakan contoh fungi dengan askokarp berbentuk mangkuk (cup), biasa disebut apothecium. Pada tipe ini askus tersusun bersama dengan rambut-rambut steril (parafises). (d) Eurotium, merupakan tahapan seksual pada beberapa Aspergillus spp. yang biasanya berupa askus yang terletak di dalam sebuah askokarp tertutup (cleistothecium). Askospora akan dilepas jika dinding askus dan cleistothecium pecah.
15
Gambar 1. 12. Siklus hidup Ascomycetes 6. Deuteromycota Contoh : Alternaria sp, Aspergillus sp, Cladosporium sp, Geotrichum sp, Humicola sp, Penicillium sp Beberapa karakter utama (Gambar 1.13): a. Tahapan somatik : sama dengan pada Ascomycota. b. Reproduksi aseksual : Menggunakan konidia yang dibentuk melalui beberapa cara. Contoh: dengan cara pertunasan (budding) seperti pada Aerobasidium dan Cladosporium, dengan penggelembungan ujung hifa seperti pada Humicola, dengan fragmentasi hifa seperti pada Geotrichum, dengan tonjolan yang muncul melalui sel bentuk botol dan disebut phialide seperti pada Aspergillus dan Penicillium. Hifa tempat spora berada (konidiofor = conodiophorres) sederhana atau bercabang membentuk agregasi yang disebut synnema atau coremium. c. Reproduksi seksual : absen, jarang atau tidak diketahui. d. Peran ekologis : biasanya dikelompokkan dalam tiga sub group yaitu blastomycetes (seperti yeast), hyphomycetes yang mempunyai hifa sederhana mirip konidiofor, dan coelomycetes
16 yang menghasilkan konidia pada acervulus atau pycnidium. Contoh deuteromycota yang terkenal, Candida albicans yang bersifat komensal dan patogen pada manusia. Geotrichum candidum
merupakan fungi perusak produk-produk susu. Yang termasuk hyphomycetes
merupakan saprotrof umum di tanah (Trichoderma, Penicillium, Gliocladium, Fusarium) atau pada permukaan tanaman (Cladosporium, Alternaria, dan Aureobasidium). Kelompok perusak biji-bijian dan makanan seperti Penicillium, Aspergillus dan Fusarium. Beberapa yang lain merupakan parasit pada serangga seperti Metarhizium dan Beauveria. Pada dunia industri deuteromycota banyak digunakan untuk produksi antibiotik (penicillin, griseofulvin), enzim (Aspergillus niger) dan lain-lain.
Gambar 1. 13. Beberapa karakter Deuteromycota. Beberepa metode produksi konidia dapat dilihat disini: dengan proses pertunasan pada bagian ujung konidiospora seperti pada Cladosporium atau dekat sekat hifa seperti pada Aureobasidium; dari lubang kecil pada bagian
17 apikal seperti pada Alternaria; dengan menyembul keluar (ekstrusi) dari fialida berbentuk botol seperti pada Phialopora, Aspergillus dan Penicillium; dengan fragmentasi hifa seperti pada Geotrichum; dengan menggembung keluar dari ujung hifa seperti pada Humicola. Konidiofora pada Penicillium adalah bercabang dengan pola seperti sikat dan fialida terletak pada bagian percabangan apikal, sementara konidiofora dari Aspergillus menggembung menjadi vesikel ujung yang tertutup oleh fialida. Pada Pesotum, kepala konidianya besar dan merupakan agregasi dari konidiofora. Pada Phomopsis konidia dilepas sebagai massa berlendir yang mengalir perlahan dari leher pycnidium yang berbentuk botol.. Pada Gloeosporium (tumbuh di jaringan buah atau daun), kutikula inang retak dan tumbuhlah konidioforanya yang dibentuk dari massa hifa.
7. Basidiomycota Contoh : Agaricus, Ganoderma, Lycoperdon, Puccinia. Beberapa karakter utama (Gambar 1.14) : a. Tahapan somatik : mempunyai miselium dengan sekat delipore dan kadang-kadang dengan clamp connection. Dinding tersusun atas khitin dan glukan, haploid tetapi tahapan somatik yang utama sering mempunyai inti berpasangan (dikaryon). b. Reprodusi aseksual : dengan menggunakan konidia c. Reproduksi seksual : dengan melakukan fusi hifa somatik antara dua strain yang kompatibel monokaryon yang kemudian diikuti dengan pembelahan inti dan migrasi sehingga tiap bagian hifa mengandung pasangan nukleus dari jenis yang berbeda (dikaryon). Pada suatu rangsangan lingkungan fungi akan membentuk badan buah (basidiokarp). Basidia akan akan tumbuh pada basidiokarp dan di dalam setiap basidia akan terjadi fusi gabungan nukleus untuk membentuk inti diploid (Gambar 1.15) d. Peran ekologis : Rust fungi (Uredinales) terdiri atas beberapa anggota yang sangat penting secara ekonomis karena banyak bersifat patogen pada tanaman pertanian, diantara fungifungi tersebut adalah Puccinia graminis pada gandum, Uromyces appendiculatus pada kedelai. Banyak anggota basidiomycota ini yang mempunyai badan buah besar. Kelompok bisidiomycota yang lebih tinggi ini banyak yang saprotrof dan mendegradasi polimer seperti selulose, hemiselulose dan lignin. Banyak pula ditemukan pada kompos (Coprinus), sampah daun (Mycena), dan kayu (Serpula lacrymans). Beberapa juga merupakan penyebab penyakit utama pada pohon. Sementara beberapa lainnya ditumbuhkan sebagai fungi komersial (Agaricus bisporus, Volvariella volvacea, Lentinula edodes)
Gambar 1. 14. Beberapa karakter Basidiomycota. (a) siklus hidup Agaricus sp. Hifa dari dua monokaryon bergabung membentuk sebuah dikaryon. Dikaryon kemudian menghasilkan sebuah badan buah, gills atau porus yang didalamnya terdapat basidia. Inti di dalam setiap basidium kemudian bersatu dan inti diploid ini akan menjalani meiosis dimana 4 inti haploid yang dihasilkan akan memasuki basidiospora yang sedang berkembang. Basidiospora akan berkecambah untuk menghasilkan hifa somatik (monokaryon). (b) badan buah dari Lycoperdon sp; basidiospora dihasilkan di dalam badan buah ini dan akan mengering hingga terbentuk masa powder yang banyak. (c) badan buah yang besar dan berkayu dari Ganoderma; badan buah ini biasanya membentuk lingkaran menahun untuk spora. (d) Puccinia graminis dengan tonjolan sporanya pada batang tanaman sereal. Pada awal musim, fungi ini menghasilkan uredospora (u) dikaryotik untuk penyebaran dan akhirnya menghasilkan teliospora (t) yang berdinding tebal untuk bertahan selama masa dorman.
19
Gamba 1.15. Siklus hidup Basidiomycetes
