HUBUNGAN PERKEMBANGAN EKTOMIKORIZA DENGAN POPULASI JASAD RENIK DALAM RIZOSFER DAN PENGARUHNYA TERHADAP PERTUMBUHAN
Eucalyptrrs pellita DAN Eucalypttrs urophylla
OLEH : ERDY SANTOSO NRP 90543
PROGRAM PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR 1997
HUBUNGAN PERKEMBANGAN EKTOMIKORIZA DENGAN POPULASI JASAD RENIK DALAM RIZOSFER DAN PENGARUHNYA TERHADAP PERTUMBUHAN E m lyptus pellita DAN Eucalyptus urophylla
Oleh : Erdy Santoso
Disertasi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor
pads Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
PROGRAM PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR 1997
Judul disertasi : Hubungan perkembangan ektomikaiu dengan popdasi jasad renik dalam rizosfer dan pengaruhnya terhadap perturnbuhan Eucalyptus pellita dm Eucalyptus urophy lla
NOMOR POKOK
: 90543
I/
(Prof Dr rr H. Soetrisno Hadi) Ketua
t
(Prof Dr Ir Rusmilah Susenoj Anggota
(Prof Dr Ir H. M. Anwar Nur) Anggota
(Prof D w A n d i Hakim Nasoetion) A%gota
(Dr Ir Iswandi Anas )
ana
(Dr Ir Aunu Rauf)
SUMMARY
ERDY SANTOSO. Relationship between the development of ectomycorrhizae and the population of microorganisms in the rhizosphere and the effect on the growth of
Eucalyptus pellita and E. urophylla (Supervised by
Soetrisno Hadi, as chairman and Rusmilah Suseno, Andi Hakim Nasoetion, Muhammad Anwar Nur and Iswandi Anas as committee members). Laboratory experiments were carried out to determine the relationship between the ectomycorrhizal development on the root of E. pellita and
E. urophylla and the development of the microorganisms in the rhizosphere.
The study was also made to determine the effect of the
ectomycorrhizal development on the growth of the seedlings. Ten-day-old seed lings were inoculated with Scleroderma columnare, Laccaria laccata,
Russula cyanoxantha or a combination of these three species of mycorrhizal fungi. After one month the inoculated seedlings were planted in Dipterocarp soil, alang-alang soil, burnt secondary forest soil or fumigated Dipterocarp soil. The development of the microorganisms in the rhizosphere, the development of the mycorrhiza, the macroscopic and microscopic structures as well as that of the seedlings were recorded
75, 150 and 225 days
after inoculation. The amino acid and monosaccharide in the root exudates were content determined by raising the seedlings inoculated with the mycorrhizal fungi in sand media watered with Hoagland's solution. There was a succession of microorganisms in the rhizosphere of inoculated E. pellita and E. urophylla seedlings. There was a relationship
between the mycorrhizal fungal species inoculated on the seedlings and the composition of amino acid in the root exudate of both Eucalyptus species. An increase in the population of the microorganisms in the rhizosphere was observed up to 75 days after inoculation. However, the population of a number of species of microorganisms decreased with the time up to 225 days after inoculation.
The phenomenon was observed in the soil
collected from the Dipterocarp stand, alang-alang area, and from the burnt secondary forest soil. On the contrary in the fumigated soil up to 75 days after inoculation,
the population of the microorganisms was relatively
low, and steadily increased up to the time when the experiment was terminated. The fungi inhabiting the soil were Amblyosporirrm, Aspgillus sp., Blas tomyces sp., Bofryodiplodia sp., Briosia sp, Chaetopsis sp., Chloridium sp,.
Conoplea sp., Cunninghamella sp., Fusarium sp., Monilia sp., Penicillium sp., Pythium sp., Rhizopus sp. Trichoderma sp., Tuberculuria sp., Verticillium sp. and
Wallemiu sp., The bacteria was dominated by Pseudornonas sp. and Bacillus sp.. The fungal species dominating the rhizosphere by the end of the experiment proved to be Trichoderma sp, Aspergillus sp. and Penicillium sp.
In the root exudate of both Eucalyptus species, 15 amino acids were encountered. The amino acid content was higher in the root exudate of the inoculated Eucalyptus seedlings compared to that in the uninoculated seedlings.
No monosaccharide was detected in the root exudate. In the
ectomicorrhizal root extract of both Eucalyptus species, the monosaccharide was dominated by glucose.
iii
There was a negative relationship between serine, isoleucine, leusine, as well as histidine and the fungal and the bacterial population in the rhizosphere.
The higher the amino acid content in the root exudate, the
lower the population of
fungi and bacteria in the soil.
However, a
positive correlation was observed between the concentration of aspartic acid, threonine, glutamic acid, glycine, alanine, valine, methionine, tyrosine, phenylalanine, lysine as well arginine and the population of fungi and bacteria in the rhizosphere.
Serine was known to be transformable to
become triptophane, so that serine may serve as the precursor for the synthesis of IAA. Serine may also be transformed to become antibiotic by the soil bacteria.
Therefore, the decrease of the population of soil
microorganisms may also be related to the increase of serine concentration. Antagonism among the microorganisms may be due to the competition in utilizing the amino acid present in the ectomycorrhizal exudate. The mycorrhiza developed by each combination of the tree and the fungal species, may have a monopodial or a combination of monopodial and dichotomous branching. The type of branching on certain combination of trees and fungal species, may change with the length of time after the inoculation with the mycorrhizal fungi. The change may be from a combination of monopodial-dichotomous to monopodial branching, or from monopodial to a combination of monopodial-dichotomous branching. Ectomycorrhizae were
also formed when uninoculated seedlings were
planted into fumigated soil, and the type of branching might also change as was the case in the inoculated seedlings.
Both phenomena indicated the
process of succession of mycorrhizal fungi on the root of both species of
Eucalyptus seed lings. Well development of mycorrhiza occurred on fast growing seedlings of both species of Eucalyptus.
Increase of growth rate was observed on
seedlings inoculated with mycorrhizal fungi. Based on the growth rate of seedlings , inoculated with different species of mycorrhizal fungi, it was noted that L. laccata and S. wlumnare proved to be the most suitable species for both species of Eucalyptus.
In this study, L. laccata had better helped
absorb nutrients such as N, P, K, Ca and Mg compared to the other two ectomycorrhizal fungi being examined.
RINGKASAN
ERDY SANTOSO. Hubungan perkembangan ektomikoriza dengan populasi jasad renik dalam rizosfer dan pengaruhnya terhadap pertumbuhan
Elccalyptus pellita dan E. wophylla (Dibawah bimbingan Soetrisno Hadi, sebagai Ketua, dan Rusmilah Suseno, Andi Hakim Nasoetion, Muhammad Anwar Nur dan Iswandi Anas sebagai Anggota). Percobaan di laboratorium dan rumah kaca dilakukan untuk mengetahui hubungan perkembangan ektomikoriza pada perakaran E. pellita dan
E. urophylla dengan perkembangan jasad renik dalam rizosfer. Studi juga dilakukan untuk menentukan pengaruh perkembangan ektomikoriza pada pertumbuhan bibit. Semai yang waktu berumur 10 hari diinokulasi dengan ScZeroderma
columnare, Lac-a
laccata, Russula cyanoxantha atau kombinasi ketiga jenis
fungi mikoriza, sesudah berumur satu bulan ditanam pada tanah berasal dari tegakan Dipterocarpaceae, padang alang-alang, lahan semak belukar yang dibakar atau pada tanah dari tegakan Dipterocarpaceae yang difumigasi. Perkembangan jasad renik dalam rizosfer, perkembangan mikoriza, struktur makroskopik dan mikroskopik mikoriza dan perkembangan bibit diamati 75 hari, 150 hari dan 225 hari setelah inokulasi. Kandungan asam amino dan monosakarida dalam eksudat akar dipelajari dengan menumbuhkan bibit yang sudah diinokulasi dengan fungi mikoriza pada medium
Jasad reni k di daerah rizosfer bibi t Eucalyptus yang telah bermikoriza tersebut mengalami suksesi.
Kemudian, terdapat hu bungan antara
jenis fungi mikoriza yang diinokulasikan pada bibit dengan komposisi dan macam asam amino dalam eksudat akar yang dikeluarkan kedua jenis Eucalyptus. Pada tiga macam tanah berasal dari tegakan Dipterocarpaceae, alangalang dan dari semak belukar yang dibakar. Populasi jasad renik sampai 75 hari sesudah inokulasi meningkat. jasad renik
Namun populasi dan jumlah jenis
tersebut terus menurun hingga 225 hari sesudah inokulasi.
Sebaliknya pada tanah yang difumigasi, populasi jasad renik sampai 75 hari sesudah inokulasi relatif rendah, sedang sampai akhir penelitian populasi jasad renik terus meningkat. Jenis fungi penghuni rizosfer kedua jenis Eucalyptus tersebut adalah
Am blyosporium sp, Aspergillus sp., Blastomyces sp., Botyodiplodia sp., , Briosia sp., Chaefopsis sp., Chlmidium sp., Conuplea sp., Cunninghamella sp., Fusarium sp., Moniliu sp., Penicilliurn sp,. Pythiurn sp.,
Rhizopus sp Trichodma sp.,
Tubercularia sp., Verticillium sp. dan Wallemia sp. Adapun populasi bakkri didominasi oleh Bacillus sp. dan Pseudomonas sp. Pada akhir penelitian terbukti bahwa fungi penghuni tanah yang mendominasi rizosfer adalah
Aspergillus sp., Penicilliurn sp. dan Trichodma sp., Dalam eksudat akar pada kedua jenis Eucalyptus, terdapat 15 macam asam amino.
Kandungan asam amino dalam eksudat akar kedua jenis
Eucalyptus yang diinokulasi dengan fungi ektomikoriza lebih besar daripada kandungan dalam eksudat akar Eucalyptus yang tidak diinokulasi.
vii
Dalam eksudat akar yang diinokulasi maupun tidak diinokulasi tidak terdeteksi adanya monosakarida. Adapun dalam ekstrak akar bermikoriza kedua jenis Eucalyptus monosakarida didominasi oleh glukosa. Terdapat hubungan negatif antara kandungan asam amino, serina, isoieusina, leusina dan histidina dengan populasi fungi dan bakteri dalam tanah. Makin tinggi konsentrasi asam amino tersebut makin rendah populasi fungi dan bakteri dalam tanah. Akan tetapi konsentrasi asam aspartat, treonina, asam glutamat, glisina, alanina, valina, metionina, tirosina, fenilalanina, lisina dan arginina, berhubungan positif dengan populasi fungi dan bakteri dalam tanah.
Diketahui bahwa serina dapat ditransfor-
masi menjadi triptofan, sehingga serina dapat berperan sebagai prazat untuk sintesis IAA (Auksin) (Latifah, 1995). Serina juga dapat diubah menjadi antibiotik oleh bakteri tanah (Latifah, 1995), sehingga penurunan populasi jasad renik tanah dapat berkaitan dengan peningkatan konsentrasi serina. Antagonisme antar jasad renik juga dapat terjadi karena kompetisi dalam pemanfaatan asam amino dalam eksudat ektomikoza. Percabangan ektomikoriza pada tiap kombinasi jenis pohon dan jenis fungi, dapat bersifat hanya monopodial atau campuran monopodial dan dikotom.
Bentuk percabangan tersebut pada beberapa kombinasi jenis
pohon-jenis fungi, dapat berubah menurut lama waktu sesudah inokulasi dengan fungi mikoriza. Perubahan tersebut adalah dari campuran monopodial-dikotom menjadi hanya monopodial atau sebaliknya.
Pada bibit
yang tidak diinokulasi juga terbentuk ektomikoriza bila bibit yang tidak diinokulasi tersebut ditanam pada tanah tidak difumigasi, dan bentuk per-
viii
cabangan ektomikoriza juga dapat berubah
seperti halnya
pada bibit
yang diinokulasi. Kedua fenomena tersebut menunjukkan adanya suksesi fungi mikoriza pada perakaran bibit kedua jenis Eucalyptus. Pada bibit kedua jenis Eucalyptus yang tumbuh cepat terdapat perkembangan mikoriza yang baik.
Peningkatan pertumbuhan terlihat pada
bibit yang diinokulasi dengan fungi mikoriza.
Berdasarkan kecepatan
pertumbuhan antara bibit kedua jenis Eucalyptus yang diinokulasi dengan beberapa jenis fungi mikoriza, ternyata bahwa L. laccata dan S. columnare merupakan jenis yang paling sesuai untuk kedua jenis Eucalyptus. Dalam penelitian ini L. laccata lebih mampu dalam membantu menyerap unsur hara N, P, K, Ca dan Mg dibandingkan dengan kedua jenis fungi ektomikoriza lainnya yang dipelajari.
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan pada tanggal 17 Nopember 1951 di Kediri. Orang tua penulis adalah Soebandi dan Soeerli. Pada tahun 1969 lulus dari SMA Bhudaya Jakarta. Penulis memperoleh gelar Sajana Biologi dari Fakultas Ilmu Pasti dan Pengetahuan Alam Universitas Padjadjaran Bandung, pada tahun 1981. Dari bulan Maret 1981 sampai sekarang penulis bekeja sebagai peneliti dalam Ilmu Penyakit Tanaman Hutan pada Pusat Penelitian dan Pengembangan Hutan dan Konservasi Alam Bogor. Penulis
mengikuti
pendidikan
program
Pascasarjana
Institut
Pertanian Bogor mulai 1983 atas biaya Badan Penelitian dan Pengembangan Departemen Pertanian dan Departemen Kehutanan. Pendidikan program Magister Sains diselesaikan pada tahun 1988 dan pada tahun 1991 mulai mengikuti program Doktor dalam keahlian Sub Bidang Studi Fitopatologi, Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
KATA PENGANTAR
Syukur alhamdulillah penulis panjatkan Kehadirat Allah SWT. atas taufik dan karuniaNYA sehingga penulis dapat menyelesaikan pendidikan di Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Terima kasih yang sebesar-besamya ditujukan Kepada Prof Dr Ir H. Soetrisno Hadi sebagai Ketua Penasehat serta Prof Dr Ir Rusmilah Suseno, Prof Dr Ir H. Andi Hakim Nasoetion, Prof Dr Ir H. Muhammad Anwar Nur, Dr Ir Iswandi Anas, sebagai anggota atas nasehat, bantuan dan bimbingan selama penulis mengikuti pendidikan pada Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Ucapan yang sama disampaikan pula kepada Bapak Dr Ir Toga Silitonga, Dr Ir Kosasih Kadir dan Ir Harun Alrasyid, MS berturut-turut sebagai Kepala Badan Penelitian dan Pengembangan Kehutanan Departemen Kehutanan, Sekretaris Badan Penelitian dan Pengembangan Kehutanan Departemen Kehutanan dan Kepala Pusat Penelitian dan Pengembangan Hutan dan Konservasi Alam Departemen Kehutanan, atas bantuan, petunjuk serta kesempatan yang telah diberikan untuk mengikuti pendidikan ini. Kepada Ir Maman Turjaman, DEA, Ir Ragil Setio Budi Irianto, Drs Iwan Setiawan,
Ir Hari Wijayanto MS, Najmulah,
Sugeng Santosa,
Sumiardi Bc. Hk, Agus Sukardi serta karyawan laboratorium Pusat Penelitian dan Pengembangan Hutan dan Konservasi Alam disampaikan pula ucapan terima kasih.
Akhirnya, terima kasih dan penghargaan ditujukan kepada kedua orang tua, atas doa beliau, adik, istri serta ketiga orang anak penulis, ber-
turut-tumt yaitu Merry Maryati, Gelly Merdianto, Riza Andianto serta
Miko Y ulianto, atas pengertian, kesabaran, pengorbanan dan dorongan mereka, sehingga penulis dapat menyelesaikan pendidikan ini.
KUPERSEMBAHKAN KEPADA AYAHKU, IBUKU (ALMARHUMAH), ADIKKU, ISTRIKU SERTA ANAK-ANAKKU YANG TERCINTA
DAFTAR IS1
Hal SUMMARY ........................................................................................................
KATA PENGANTAR .............................................................................................
........................................................................................................... DAFTAR TABEL .................................................................................................... DAFTAR TABEL LAMPIRAN ............................................................................. DAFTAR GAMBAR ............................................................................................... DAFTAR IS1
II. TINJAUAN PUSTAKA ................................................................................. 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5
Mikoriza................................................................................................. Sistem Perakaran Tanaman Dan Ektomikoriza.............................. Stimulasi Pertumbuhan Fungi Ektomikoriza Oleh Akar............ Proses Infeksi Fungi Ektomikoriza ................................................. Beberapa Faktor Yang Mempengaruhi Perkembangan Ektomikoriza..................................................................................................... 2.5.1 Tanah........................................................................................... 2.5.2 Suksesi fungi mikoriza ........................................................... 2.5.3 Eksudat akar ............................................................................. 2.5.4 Pertukaran nutrisi pada ektomikoriza.................................
3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6
Tempat Dan Waktu Penelitian ......................................................... Penyediaan Tanah Dan Benih .......................................................... Penempatan Tanah Dalam Kantong Plastik. .................................. Penyediaan Inokulum Fungi Mikoriza ......................................... Inokulasi Fungi Mikoriza Pada Semai Eucalyptus ..................... Penanaman Bibit E . pellita Dan E . uruphylla Yang Sudah Terinfeksi Fungi Mikoriza Ke Medium Tumbuh ........................
xiii
xviii xxii
xiv
3.6.1 Penanaman bibit E. pellita dan E. urophylla pada media tumbuh untuk penentuan perkembangan jasad renik dalam ektomikorizosfer ........................................................ 3.6.2 Penanaman bibit E. pellita dan E. urophylla pada media tumbuh untuk penentuan kandungan asam amino dalam eksudat ektomikoriza dan monosakarida dalam ekstrak ektomikoriza ............................................................ 3.7
Penentuan Populasi Jasad Renik .............................................i....... 3.7.1 Penentuan populasi berbagai jenis fungi dalam media tumbuh E. pellita dan E. uruphylla ...................................... 3.7.2 Penentuan populasi bakteri tanah ......................................
3.8
Perkembangan Ektomikoriza Pada Perakaran E. pellita Dan E. urophylla ........................................................................................ 3.8.1 Studi makroskopik dan studi mikroskopik ..................... 3.8.2 Tingkat perkembangan mikoriza ......................................
3.9
Penentuan Kandungan Asam Amino Dan Monosakarida Dalam Eksudat Yang Dikeluarkan Oleh Akar Dan Monosakarida Dalam Ekstrak Ektomikoriza E. pellita Dan E. urophylla Yang Diinokulasi Dengan Fungi Ektomikoriza 3.9.1 Penentuan kandungan asam amino dalam eksudat ektomikoriza Eucalyptus ...................................................... 3.9.2 Penentuan kandungan monosakarida dalam eksudat ektomikoriza Eucalyptus ....................................................... 3.9.3
3.10 3.11
Penentuan kandungan monosakarida dalam ekstrak ektomikoriza Eucalyptus .......................................................
............ Rancangan Percobaan .......................................................................
Penentuan Pertumbuhan Bibit E. pellita Dan E. urophylla
3.11.1 Populasi fungi dalam ektomikorizosfer bibit E. pellita dan E. urophylla .................................................. 3.11.2 Populasi bakteri dalam ektomikori E. pellita dan E. uraphylla ...........
3.11.3. Penentuan pertumbuhan bibit E . pellita dan E . urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan beberapa jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada berbagai media tumbuh ........................................................
IV . HASIL, PENELITIAN ....................................................................................... 4.1
Populasi Jasad Renik Dalam Tanah ...................................................
4.1.1 Populasi fungi dalam tanah ..................................................... 4.1.2 Jenis fungi dalam tanah ............................................................ 4.1.3 Populasi bakteri dalam tanah .................................................. 4.2
Struktur Ektomikoriza pada E. pellifa Dan E . urophylla ...............
4.2.1 Ciriciri makroskopik ............................................................... 4.2.2 Ciriciri mikroskopik ................................................................
4.3
Kandungan Asam Amino Dan Monosakarida Dalam Eksudat Ektomikoriza..........................................................................................
4.3.1 Kandungan asam amino dalam eksudat ektomikoriza Eucalyptus ......................................................................... 4.3.2 Kandungan monosakarida dalam eksudat ektomikoriza Eucalyptus ......................................................................... 4.3.3 Hubungan antara Kandungan Asam Amino Dengann Populasi Fungi Dan Bakteri Di Dalam Rizosfer ................ 4.4
Pertumbuhan Bibit E. pellita Dan E . urophylla .............................. Tinggi bibit ................................................................................ Diameter batang bibit .............................................................. Berat basah daun ....................................................................... Berat basah batang .................................................................... Berat basah akar ........................................................................ Berat kering daun ..................................................................... Berat kering batang .................................................................. Berat kering akar ......................................................................
-
xvi
4.5 4.6
5.1
Kadar Unsur Hara Yang Terakumulasi Dalam Jaringan Bibit E. pellita Dan E . urophylla .................................................................
97
Unsur Hara Dalam Berbagai Media Tanah Yang Ditanami Bibit E. pellita Atau E . urophylla 225 Hari Setelah Diinokulasi Dengan Fungi Mikoriza ...................................................................
108
Populasi Jasad Renik Dalam Tanah ................................................
5.1.1 Populasi dan jenis fungi dalam tanah ................................ 5.1.2 Populasi bakteri .....................................................................
................
5.2
Suksesi Ektomikoriza Pada E. pellita Dan E . urophylla
5.3
Kandungan Asam Amino Dalam Eksudat Ektomikoriza Bibit E. pellita Dan E . urophylla .......................................................
5.4
Kandungan Monosakarida
5.5
Hubungan Kandungan Asam Amino Dengan Populasi Fungi Dan Bakteri Tanah ............................................................................
5.6
Perkembangan Mikoriza..................................................................
5.7
Pertumbuhan Bibit Eucalyptus Yang Diinokulasi Fungi Ektomikoriza .....................................................................................
5.8
Akumulasi Unsur Hara Di Dalam Jaringan Bibit E. pellita Dan E . wuphylla Yang Diinokulasi Dengan Fungi Ektomikoriza .......................................................................................................
5.9
Unsur Hara Yang Terkandung Dalam Beberapa Media Tanah Yang Ditanami E. pellita Atau E . urophylla Yang Diinokulasi Dengan Fungi Mikoriza ..........................................................
............................................................
VI. KESIMPULAN DAN SARAN ..................................................................
D M A R TABEL Nomor
1.
2. 3. 4.
5.
6.
7. 8.
Hal
Distribusi populasi jasad renik dalam berbagai kedalaman profil tanah ...................................................................:........................................
14
Perlakuan yang diberikan kepada media tumbuh E. pellita dan E. urophylla...................................................................................................
32
Rata-rata populasi total fungi dan populasi total bakteri dalam tanah sebelum digunakan percobaan ...................................................
46
Jenis fungi yang berkembang di dalam ektomikoriza bibit E. pellita dan E. uraphylla yang ditanam ke dalam berbagai macam tanah dan diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi atau tidak diinokulasi 75 hari, 150 hari dan 225 hari setelah diinokulasi ......................
50
Bentuk percabangan ektomikoriza pada bibit E. pellita dan ' E. urophylla 75 hari, 150 hari dan 225 hari setelah diinokulasi dengan salah satu atau dengan gabungan ketiga jenis fungi ektomikoriza ..............................................................................................
59
Indeks perkembangan ektomikoriza pada bibit E. pellita dan E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi mikoriza atau tanpa inokulasi, yang ditanam pada berbagai tanah .................
71
Jenis dan struktur asam amino yang terdapat dalam eksudat E. pellifa dan E. urophylla ......................................................................
75
Konsentrasi karbohidrat dalam ekstrak akar E. pellita dan E. urophylla .................................................................................................
77
DAFTAR TABEL LAMPIRAN Populasi fungi di dalam rizosfer E. pellita dan E . urophylla 75 hari, 150 hari dan 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan ditanam pada berbagai tanah ( x 10 6/g tanah) .... Populasi bakteri di dalam rizosfer E. pellita dan E. urophylla 75 hari, 150 hari dan 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan ditanam pada berbagai tanah ( x 10 B/g tanah) ..... '
Kandungan asam amino dalam eksudat akar E. pellita dan E. urophylla yang diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol/ tidak diinokulasi ..................................................................................... Hubungan jenis asam amino dengan populasi fungi dan bakteri dalam rizosfer E. pellita dan E. urophylla ......................................... Tinggi bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan fungi S. columnare, L. laccatn, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ............................................................................................. Tinggi bibit E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan fungi S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .............................................................................................. Diameter bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan fungi S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .............................................................................................. Diameter bibit E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan fungi S. columme, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .............................................................................................. Berat basah daun bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi jenis dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada ber bagai media tanah
xix
10. Berat basah daun bibit E. uruphylla 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .............................................................................................
11. Berat basah batang bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ......................................................................................... ....
12 Berat basah batang bibit E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan S. w l u m w e , L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .............................................................................................. 13. Berat basah akar bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. luccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .................................................................................................... 14. Berat basah akar bibit E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan S. colunrnme, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ....................................................................................................
15. Berat kering daun bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan S. wlumnare, L. lacuzta, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbbagai media tanah ................................................................................
16. Berat kering daun bibit E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan S. wlumnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ............................................................................ ;...... 17. Berat kering batang bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .............................................................................................. 18. Berat kering batang bibit E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan S. wlumnare, L. laccata, R. cyanoxantha, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ..............................................................................................
19. Berat kering akar bibit E. pellitn 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyartoxnntlin, atau campuran ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah .................................................................................
164
20. Berat kering akar bibit E . urophylln 225 hari setelah diinokulasi dengan S. colunrnare, L. laccata, R. cyanoxnn tltn, atau gabungan ketiga jenis fungi dan tanpa inokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ..............................................................................................
165
21. Unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan Eltcnlyptus yang diinokulasi dengan S. columnare, L. laccnta, R. cynnoxnntl~a,gabungan ketiga jenis fungi atau tidak diinokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ..............................................................................
166
Kandungan unsur hara yang terdapat pada tanah Etrcnlyptus yang diinokulasi dengan S. colutnnare, L. laccntn, R. cynrtoxnnfhn, atau gabungan ketiga jenis fungi atau tidak diinokulasi dan ditanam pada berbagai media tanah ....................................................................
167
22.
DAFI'AR GAMBAR
Hal
Nomor
1.
Tubuh buah fungi mikoriza yang diinokulasikan pada E. pellita dan E. z~ropliylla.................................................................
2.
Kecambah E. urophylla dan E. pellita yang berumur 10 hari setela h pena buran beni h .................................................................. :....
3.
Peralatan untuk pengambilan eksudat akar ..................................
4.
Tahapan-tahapan perlakuan pengenceran dalam sistim seri .....
5.
Populasi total fungi di dalam ektomikorizosfer bibit E. pellita yang diinokulasi dengan S. columnare (Sc), L. laccata (Lo, R. cyanoxantha (Rs), gabungan ketiga jenis fungi (G), dan kontrol (K) dalam berbagai tanah ( pengenceran x 10 6/g tanah) dibandingkan pada tanah sebelum memperoleh perlakuan (Sp) .............................................................................
6.
Populasi total fungi di dalam ektomikorizosfer bibit E. urophylla yang diinokulasi dengan S. columnare (Sc), L. laccata (Ll), R. cyanoxantha (Rs), gabungan ketiga jenis fungi (G) dan kontrol (K) dalam berbagai tanah ( pengenceran x 10 6/g tanah) dibandingkan pada tanah sebelum memperoleh perlakuan (Sp) ..............................................................................
7.
Tubuh buah 'Ihlephm-a sp...................................................................
8.
Tubuh buah Sphaerospwella sp.
9.
Tubuh buah Scleroderrna columnare yang tumbuh setelah diinokulasikan pada bibit Eucalyptus ...............................................
10.
Populasi total bakteri d i dalam ektomikorizosfer bibit E. pellita (Ep) yang ditanam pada berbagai tanah 75 hari, 150 hari dan 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare (Sc), L. Zaccata (Lo, R. cyanoxantha (Rs), atau gabungan ketiga jenis fungi (G) , dan tanpa diinokulasi (K) (pengeceran 10 tanah ) dibandingkan pada tanah sebelum memperoleh perlakuan (Sp) ..............................................................................................
........................................................
xxii
11.
12
13.
14.
15.
16.
17.
Populasi total bakteri di dalam ektomikorizosfer bibit E. uruphylla (Eu) yang ditanam pada berbagai tanah 75 hari, 150 hari dan 225 hari setelah diinokulasi dengan S. columnare (Sc), L. laccata (Ll), R. cyanoxantha (Rs), atau gabungan ketiga jenis fungi (G) , dan tanpa diinokulasi (K) (pengenceranlO8/8tanah) dibandingkan pada tanah sebelum memperoleh perlakuan (Sp) ................................................
57
Bentuk percabangan ektomikoriza yang umum pada kedua jenis Eucalyptus yang diinokulasi dengan beberapa jenis fungi ektomikoriza .........................................................................................
60
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan S. columnare pada bibit E. pellita yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterocarpaceae, tanah alangalang, tanah semak belukar yang dibakar, dan pada tanah difumigasi tanpa inokulasi .......................................................................
62
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan L.'laccata pada bibit E. pellita yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah semak belukar yang dibakar, dan pada tanah difumigasi tanpa inokulasi ........................................................................................
63
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan R. cyanoxantha pada bibit E. pellita yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterocarpaceae, tanah alangalang, tanah semak belukar yang dibakar, dan pada tanah difumigasi tanpa inokulasi ...................................................................
64
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan gabungan ketiga jenis fungi pada bibit E. pellita yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah semak belukar yang dibakar, dan pada tanah difumigasi tanpa inokulasi .............................................
65
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan S. columnare pada bibit E. urophylla yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterocarpaceae, tanah alangalang, tanah semak belukar yang dibakar, dan pada tanah difumigasi tanpa inokulasi ......................................................................
66
xxiii
18.
19.
20.
21.
22
23.
24.
25.
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan L. laccata pada bibit E. urophylla yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterocarpaceae, tanah alangalang, tanah semak belukar yang dibakar, dan pada tanah tanpa inokulasi ........................................................................................
67
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan R. cyanoxantha pada bibit E. uraphylla yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterw carpaceae, tanah alang-alang, tanah semak belukar yang dibakar, dan tanah difumigasi tanpa inokulasi ..............................
68
Struktur mikroskopik ektomikoriza 75 hari dan 225 hari sesudah inokulasi dengan gabungan ketiga jenis fungi pada bibit E. urophylla yang ditanam pada tanah asal tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah semak belukar yang dibakar, dan tanah difumigasi tanpa inokulasi ....................
69
Konsentrasi asam amino dalam eksudat ektomikoriza bibit E. pellita yang diinokulasi dengan S. colurnnure, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol..............
73
Konsentrasi asam amino dalam eksudat ektomikoriza bibit E. urophylla yang diinokulasi dengan S. columnare, L.laccata R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ...............
74
Tinggi bibit E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi ..........................................................................
79
Tinggi bibit E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi............................................................................
80
Diameter batang E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi ...............................................................................
82
xxiv
26.
27.
28.
Diameter batang E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi ......................................................................................
83
Berat basah daun E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi.............................................................................
84
Berat basah daun E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau anah yang difumigasi ..........................................................................
85
29.
Berat basah batang E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi .............................................................................
30.
Berat basah batang E. uraphylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi .............................................................................
88
Berat basah akar E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi .........................................................................
90
Berat basah akar E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi .................................................................
91
31.
32.
XXV
Berat kering daun E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alangalang,tanah dari semak belukar yang dibakar atau tanah yang difumigasi ...............................................................................................
92
&rat kering daun E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, slangalang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau pada tanah yang difumigasi.......................................................................................
93
Berat kering batang E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau pada tanah yang difumigasi...................................................
95
Berat kering batang E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau pada tanah yang difumigasi......................................... Berat kering akar E. pellita 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau pada tanah yang difumigasi.......................................................
98
Berat kering akar E. urophylla 225 hari setelah diinokulasi dengan berbagai jenis fungi ektomikoriza dan ditanam pada tanah yang berasal dari bawah tegakan Dipterocarpaceae, tanah alang-alang, tanah dari semak belukar yang dibakar atau pada tanah yang difumigasi.......................................................
99
Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. peZlita pada tanah yang difumigasi 225 setelah diinokulasi dengan S. columnme, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ............................................................
100
Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. pellib pada tanah bakar 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyamxmtha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol.........................................................................
101
Lh----
Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. pellita pada tanah alang-alang 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ................................................................................... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. pellita pada tanah Dipterocarpaceae 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ......................................................:...... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. urophylla pada tanah yang difumigasi 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ............................................................... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. urophylla pada tanah bakar 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ................................................................................ Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. urophylla pada tanah alang-alang 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ....................................................................... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. urophylla pada tanah Dipterocarpaceae 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ............................................................ Kadar unsur hara dalam tanah yang difumigasi yang ditanami bibit E. pellita 225 setelah inokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan dan kontrol ........................................................................... Kadar unsur hara dalam tanah bakar yang ditanami bibit E. pellita 225 setelah inokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol.. ........................................................................................................... Kadar unsur hara dalam tanah alang-alang yang ditanami bibit E. pellita 225 setelah inokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ...........................................................................................................
Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. pellita pada tanah alang-alang 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. Zaccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ................................................................................... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. pellita pada tanah Dipterocarpaceae 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. Zaccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ......................................................:...... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. uruphylla pada tanah yang difumigasi 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ............................................................... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. urophylla pada tanah bakar 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ................................................................................ Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. urophylla pada tanah alang-alang 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ....................................................................... Kadar unsur hara yang terakumulasi dalam jaringan bibit E. urophylla pada tanah Dipterocarpaceae 225 setelah diinokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ............................................................ Kadar unsur hara dalam tanah yang difumigasi yang ditanami bibit E. pellita 225 setelah inokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan dan kontrol ........................................................................... Kadar unsur hara dalam tanah bakar yang ditanami bibit E. pellita 225 setelah inokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol.. ........................................................................................................... Kadar unsur hara dalam tanah alang-alang yang ditanami bibit E. pellita 225 setelah inokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ...........................................................................................................
50.
51.
52
53.
54.
Kadar unsur hara dalam tanah Dipterocarpaceae yang ditanami bibit E. pellita 225 setelah inokulasi dengan S. wlumnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ...........................................................................................................
112
Kadar unsur hara dalam tanah yang difumigasi yang ditanami bibit E. urophylla 225 setelah inokulasi dengan S. wlumnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol........................................................................
113
Kadar unsur hara dalam tanah bakar yang ditanami bibit E. urophylla 225 setelah inokulasi dengan S. columnare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol.. ..........................................................................................................
114
Kadar unsur hara dalam tanah alang-alang yang ditanami bibit E. urophylla 225 setelah inokulasi dengan S. columnme, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol ...........................................................................................................
115
Kadar unsur hara dalam tanah Dipterocarpaceae yang ditanami bibit E. urophylla 225 setelah inokulasi dengan S. coluttmare, L. laccata, R. cyanoxantha, gabungan ketiga jenis fungi dan kontrol............................................................................................................
116
