Bentikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézisének karakterisztikái. Üveges Viktória

Bentikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézisének karakterisztikái

DOKTORI ÉRTEKEZÉS

Üveges Viktória

Témavezetı: Prof. Dr. Padisák Judit, intézetigazgató egyetemi tanár, az MTA doktora Pannon Egyetem, Környezettudományi Intézet, Limnológia Intézeti Tanszék

Pannon Egyetem Kémia és Környezettudományi Doktori Iskola Veszprém 2010

Bentikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézisének karakterisztikái Írta: Üveges Viktória Készült a Pannon Egyetem Kémia és Környezettudományi Doktori Iskolája keretében Témavezetı: Prof. Dr. Padisák Judit Elfogadásra javaslom (igen / nem) ………………………. (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton …......... % -ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: ……………… ………………..igen /nem ………………………. (aláírás) Bíráló neve: ……………… ………………..igen /nem ………………………. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........%-ot ért el. Veszprém, …………………………. a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minısítése…................................. ………………………… Az EDHT elnöke

Tartalomjegyzék Rövidítések jegyzéke ............................................................................................................. 3 Kivonat .................................................................................................................................. 4 Abstract .................................................................................................................................. 5 Zusammenfassung ................................................................................................................. 6 1 Irodalmi áttekintés: édesvízi algaközösségek jelentısége, mőködése, vizsgálatuk ........... 7 1.1 Bentikus algaegyüttesek és szabályozó tényezıi ........................................................ 7 1.2 Fitoplankton közösségek és szabályozó tényezıi...................................................... 13 1.3 A fotoszintézis kutatások elméleti háttere ................................................................. 14 1.4 Nemzetközi bevonatalga fotoszintézis- és elsıdleges termelés kutatások ................ 16 1.5 Nemzetközi fitoplankton fotoszintézis és elsıdleges termelés kutatások ................. 18 1.6 Hazai alga fotoszintézis és elsıdleges termelés kutatások ........................................ 19 2 Problémafelvetés és célkitőzés ......................................................................................... 20 3 Anyag és módszer............................................................................................................. 22 3.1 Balatoni epipszammon és epipelon fotoszintézise és elsıdleges termelése .............. 22 3.1.1 A mintavétel helye és ideje................................................................................. 22 3.1.2 Inkubáló berendezés ........................................................................................... 23 3.1.3 Fotoszintézis mérések ......................................................................................... 23 3.1.4 Pigmentanalízis................................................................................................... 24 3.1.5 Elsıdleges termelés becslése .............................................................................. 24 3.2 Patak epiliton fotoszintézise és elsıdleges termelése ................................................ 24 3.2.1 A mintavétel helye és ideje................................................................................. 24 3.2.2 Szubsztrátok elıkészítése, kihelyezése a mintavételi helyekre .......................... 27 3.2.3 Fotoszintézis mérések ......................................................................................... 27 3.2.4 Pigmenttartalom meghatározása ......................................................................... 28 3.3 Patak epiliton elsıdleges termelésének becslése ....................................................... 29 3.4 Stechlin-tó téli Aphanizomenon flos-aquae virágzásának fotoszintézis karakterisztikája és elsıdleges termelése ........................................................................ 29 3.4.1 Mintavételi hely bemutatása ............................................................................... 29 3.4.2 Mintavétel, minta-elıkészítés ............................................................................. 29 3.4.3 Fotoszintézis mérése ........................................................................................... 29 3.4.4 Fitoplankton elsıdleges termelés becslése ......................................................... 30 4 Eredmények ...................................................................................................................... 31 4.1 A Balaton epipszammon és epipelon közösségeinek fotoszintézise és elsıdleges termelése .......................................................................................................................... 31 4.1.1 Biomassza ........................................................................................................... 31 4.1.2 P-I karakterisztika ............................................................................................... 31 4.1.3 Elsıdleges termelés ............................................................................................ 33 4.2 Patak epiliton fotoszintézise és elsıdleges termelése természetes és módosított patakszakaszokon ............................................................................................................ 34 4.2.1 Biomassza ........................................................................................................... 34 4.2.2 P-I karakterisztika ............................................................................................... 34 4.2.3 Elsıdleges termelés ............................................................................................ 37 4.3 Bevonat eltávolíthatósága süttıi mészkırıl .............................................................. 39 4.3.1 A korrekciós tényezı (K) ................................................................................... 40 4.4 Aphanizomenon flos-aquae dominanciájú téli fitoplankton fotoszintézise és elsıdleges termelése ........................................................................................................ 41 4.4.1 Biomassza ........................................................................................................... 41 4.4.2 P-I karakterisztika ............................................................................................... 41 1

4.4.3 Fotoszintézis hımérsékletfüggése ...................................................................... 43 4.4.4 Izotópos és LDO módszer összevetése............................................................... 43 4.4.5 Primer produkció ................................................................................................ 43 5 Diszkusszió ....................................................................................................................... 44 5.1 A Balaton epipszammon közösségeinek fotoszintézise és elsıdleges termelése ...... 44 5.2 A Torna-patak epiliton közösségeinek fotoszintézise és elsıdleges termelése ......... 48 5.3 Aphanizomenon flos-aquae fotoszintézise és elsıdleges termelése a Stechlin-tóban 54 6 Összefoglalás .................................................................................................................... 57 7 Köszönetnyilvánítás ......................................................................................................... 58 8 Irodalomjegyzék ............................................................................................................... 59 9 Tudományos tevékenység adatai ...................................................................................... 80 10 Eredmények tézisszerő összefoglalása ........................................................................... 81 11 Results of the studies ...................................................................................................... 83 12 Függelék ......................................................................................................................... 85

2

RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE

CDOM: colored dissolved organic matter DCM: Deep chlorophyll maximum Ik: fényadaptációs paraméter (µmol m-2s-1) PAR: Photosynthetically Active Radiation, 400-700 nm PBmax: biomasszára vonatkoztatott maximális fotoszintézis, pl.mg C mg kl-a-1 h-1 P-I: a fotoszintézis fényintenzitás függése Pmax: maximális fotoszintézis mértéke. Mértékegységét leggyakrabban oxigéntermelés, illetve szénfelvételben adják meg térfogat/területegységre vonatkoztatva egységi idı alatt, pl. mg C m-2h-1 α: fényhasznosítási tényezı, a P-I görbe kezdeti meredeksége, α =Pmax/Ik, pl. mg C m-2h-1 (µmol m-2s-1)-1 β: fénygátlási paraméter, β=Ps/Is (=telítési/szaturációs fényintenzitáshoz fotoszintézis/telítési fényintenzitás), pl. mg C m-2h-1 (µmol m-2s-1)-1

3

tartozó

KIVONAT

Bentikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézisének karakterisztikái A doktori értekezésben bemutatott kutatások célkitőzése az volt, hogy megállapítsa a különbözı algaközösségek P-I karakterisztikáját, és becsülje a vízi rendszerek elsıdleges termelésében betöltött szerepüket. Erre vonatkozóan tudományos eredményei a következık: (1) A szerzı mérte a balatoni epipszammon és epipelon fotoszintézisét laboratóriumi körülmények között, majd az eredmények segítségével becsültük a közösségek jelentıségét a tavi elsıdleges termelésben. Korábbi évek eredményeihez hasonlóan megállapította, hogy nyári idıszakban a Balaton üledékének algaközösségei a sekély viző részeken a Balaton egész területén jóval produktívabbak, mint a fitoplankton közösségek. A kapott eredmények alapján megállapítható a tó mind a négy medencéjére vonatkozóan, hogy nyári idıszakban az epipszammon jelentıs produkciója miatt a sekély, pár száz méter széles déli parti sáv a tó legproduktívabb területe. (2) A szerzı Magyarországon elıször mérte egy patak epiliton közösségeinek fotoszintézisét. A laboratóriumi mérések eredményeibıl becsülte az autochton primer produkciót módosított és természetes patakszakaszok esetében. Megállapította, hogy a kísérı vegetáció hatással van az epiliton biomasszájára és ezáltal termelésére, emiatt a jó fényellátottságú, módosított szakaszok elsıdleges termelése jóval nagyobb, mint az árnyékos, természetes szakaszoké. (3) A szerzı bizonyította a nemzetközileg elfogadott és ajánlott kefés bevonat-eltávolítás biomassza mérésekben okozott hibáját és javaslatot tett ennek kiküszöbölésére. Korrekciós tényezıt határozott meg a Torna-patak devecseri mintavételi helyére, ami által a Limnológia Intézeti Tanszék korábbi biomassza méréseinek eredményei korrigálhatóvá váltak. (4) Meghatározta a Stechlin-tóban (Németország) jég alatt akkumulálódott Aphanizomenon flos-aquae kékalga fotoszintetikus paramétereit eltérı fényintenzitás és hımérséklet értékek esetében. Mérései alapján megállapította, hogy a közösség a felszíni vízrétegben jelentıs tömegprodukcióra képes a hımérsékleti toleranciahatárán is.

4

ABSTRACT

Photosynthetic characteristics of benthic and planktonic algal communities The aims of the research discussed in this PhD thesis were to measure the photosynthetic characteristics of different algal communities, and to estimate the role of these communities in the aquatic primary production. The new results are the following: (1) The photosynthesis of the epipsammon and epipelon of Lake Balaton was measured in laboratory. The precentage contribution of the epipsammon in the whole lake primary production was estimated. In the summer period of 2006, contribution of the epipsammic communities, especially in the shallow regions, was higher to total primary production than that of the phytoplankton of Lake Balaton. According to these and the former investigations, the southern shallow part is the most productive region of Lake Balaton, especially in summers. (2) The photosynthetic activity of stream epilithon communities was measured first time in Hungary. The autochtonous production was estimated for the modified and for the natural stream sections in the laboratory measurements. The riparian vegetation affected the development of biomass and the primary production of the epilithon. The autochtonous primer production was substantially higher in the modified sections without riparian vegetation than at the natural sections with closed canopy. (3) By brushing, algae cannot be efficiently removed from rough surfaces, therefore the brushing method can result in underestimating of chlorophyll-a content of benthic communities. The correction parameter (K) was determined from the proportion of the whole chlorophyll-a / brushed chlorophyll-a content. With the obtained K values the previous chlorophyll-a data from the same sampling station (Torna-stream) could be corrected. (4) Photosynthesis of Aphanizomenon flos-aquae accumulated under ice at different light intensities and at different temperatures were measured. Accorrding to the measurements A. flos-aquae could reach high production in the upper 0-2 m water layer under the ice cover in the oligo-mesotrophic Lake Stechlin, Germany.

5

ZUSAMMENFASSUNG

Charakterisierung der Photosynthese benthischer und planktischer Algengemeinschaften Das Ziel der Dissertation war es, die Abhängigkeit der Photosynthese verschiedener Algengemeinschaften vom Licht zu charakterisieren und einzuschätzen, wie wichtig diese Gemeinschaften für die Primärproduktion der Oberflächenwässer sind. Die neuen Ergebnisse für die Wissenschaft sind folgende: (1) Die Photosynthese des Epipsammons und des Epipelons des Balatonsees wurde im Laboratorium gemessen. Der Anteil des Epipsammons an der Gesamtprimärproduktion des Sees wurde ermittelt. In der Sommerperiode 2006 war der Anteil der epipsammischen Gemeinschaften an der Gesamtprimärproduktion, speziell in den flachen Regionen, höher als der des Phytoplanktons im Balatonsee. Aufgrund unserer Ergebnisse und früherer Untersuchungen, erwies sich der südliche flache Teil des Balatonsees als der produktivste, speziell im Sommer. (2) Zum ersten Mal in Ungarn, wurde die Photosynthese des Epilitons eines Baches gemessen. Die autochthone Primärproduktion in modifizierten und natürlichen Bachstrecken wurde unter Laborbedingungen gemessen. Die begleitende Fliessgewässervegetation hatte Einfluss auf die Biomasse und Produktion des Epilitons. Die Primärproduktion in der modifizierten Strecke mit gutem Lichtdargebot war wesentlich höher, als in der natürlichen, beschatteten Strecke. (3) Durch Abbürsten können die Algen nicht effektiv von rauhen Oberflächen entfernt werden. Deshalb führt diese Methode zu einer Unterbewertung des Chlorophyll-a-Gehaltes benthischer Gemeinschaften. Der Korrektur-Koeffizient (K) wurde aus dem Verhältnis von Gesamtchlorophyll-a zu abgebürstetem Chlorophyll-a ermittelt. Mit Hilfe des Korrektur-Koeffizienten wurden die ursprünglichen Daten der Messstation (Torna-Bach) korrigiert. (4) Die photosynthetischen Parameter der sich unter dem Eis des Stechlinsees (Deutschland) akkumulierten Aphanizomenon flos-aquae-Blüte unter verschiedenen Lichtund Temperaturbedingungen wurde bestimmt. Die Gemeinschaft konnte eine hohe Produktion in der obersten Wasserschicht (0-2 m) unter Eis erreichen.

6

1 Irodalmi áttekintés: édesvízi algaközösségek jelentısége, mőködése, vizsgálatuk Az algák a vizes élıhelyek legfontosabb fotoautotróf szervezetei. A vízben élı algákat a benépesített élıhely alapján különbözı csoportokba lehet sorolni. A fitoplankton a vízoszlop azon élılénycsoportját alkotja, mely nem képes a víz áramlatai ellenében mozogni, az áramlatokkal sodródik (Wetzel 2001). A fitoplankton jelentısége fıleg állóvizekben és olyan folyókban nagy, ahol az áramlás sebessége viszonylag alacsony. Bentosz azon közösségek összessége, melyek valamilyen módon a vizes élıhely aljzatához kötıdnek, a szilárd-folyadék határfelületen élnek (Wetzel 2001). A perifiton olyan közösség, mely különbözı vízbe merült, a fotikus zónában található felületekhez rögzülve nı1, mikroszkopikus algák, baktériumok és gombák alkotják (Stevenson 1996a; Wetzel 2001). A felület (szubsztrát) típusa alapján a perifitont további csoportokba osztható: (a) epipelon – finom, szerves üledéken növı algabevonat; (b) epiliton – sziklán vagy kövön növı algabevonat; (c) epifiton – makrofiton szervezeteken növı algabevonat; (d) epizoon – állati szervezetek alkalmas felületén növı algabevonat; (e) epipszammon – homokos aljzaton növı, illetve benne mozgó algák csoportja (Wetzel 2001; Azim et al. 2005). Gyorsabb folyású vizekben a perifiton különbözı csoportjai a meghatározóak a fitoplankton közösségekkel szemben (Wetzel 2001). Az algák az élıvilág egyik legdiverzebb csoportját képezik, hatalmas szereppel bírnak a vízi rendszerekben (Stevenson 1996a). Jó ökológiai tesztszervezetek, s mivel jól definiálható ökoszisztémákban élnek, fajszámuk nagy, többségük relatíve könnyen határozható, rövid a generációs idejük, alkalmasak a különféle hipotézisek tesztelésére igen rövid idı leforgása alatt is. 1.1 Bentikus algaegyüttesek és szabályozó tényezıi A különbözı bevonatok algaközösségei számos kutatás alapjául szolgálnak. Bizonyos esetekben kiemelkedı jelentıségük van a vizes élıhelyek elsıdleges termelésében, mind álló-, mind pedig folyóvizek esetében. Minshall (1978) hívta fel elsık közt a figyelmet arra, hogy számos patakban a szerves anyag elsıdleges forrása nem a terresztris vegetáció levélhullásából ered, hanem a patakban rögzülten élı algák autochton szerves anyag termelésébıl. A bevonatlakó algák szerves anyag termelésben játszott nagy szerepét azóta további kutatások is megerısítették (pl. Vannote et al. 1980; Busch & Fischer 1981, Ostrofsky et al. 1998). Nemcsak elsıdleges termelıkként, hanem tápanyagforrásként is nagy szerepük van a vízi rendszerek tápanyagforgalmában. A makrogerinctelen szervezetek elıszeretettel fogyasztják ıket (pl. Mayer & Likens 1987; Hansson 1992; Lamberti 1996; Munoz 2001), sıt kísérletben igazolták, hogy elınyben is részesítik az élıbevonatot pl. a patakba hulló levelekkel szemben (Webster 1983). A bevonatalgák a víz-szilárd felület határán élnek, biokémiai folyamatok során kémiai anyagok átalakítását végzik (Lock et al. 1984). Alapvetı szerepük van a különbözı biogeokémiai körfolyamatokban és azok dinamikájában (Amblard et al. 1990; Schorer & Esiele 1997). A szervetlen foszfor- és nitrogénformák hasznosítása során akár azok erıs napi változását is elıidézhetik (Triska et al. 1989). Az üledék-víz határon élı algák fontos nyelıi a tápanyagoknak, csökkentik azok mennyiségét a vízoszlopban (Wetzel 1996, Battin 1

Gyakran emlegetett fogalmak még a rögzült szervezetekkel kapcsolatban a német eredető „Aufwuchs”. Ezalatt a fogalom alatt azonban már nem csak a rögzült növényi szervezeteket értjük, hanem minden olyan szervezetet, ami az alámerült szubsztrát felületéhez kötıdik, vagy azon mozog (baktériumok, gombák, algák, protozoák, különbözı állati szervezetek), de nem hatol a szubsztrát anyagába (Wetzel 2001). A másik fogalom a biofilm, melynek használata fıleg mérnöki területeken elterjedt (Wetzel 2001).

7

et al. 2003), ezáltal a víz öntisztulásában is nagy szerepet játszanak (Vymazal 1988; Steinman & McIntire 1990). Alacsony nitrogéntartalmú élıhelyeken is magas primer produkciót érhetnek el, hiszen a kékalgák és azon diatomák, melyek kékalgákkal élnek endoszimbiózisban, képesek a légköri N2-t ammóniummá, majd aminosavakká átalakítani (Fairchild et al. 1985; Peterson & Grimm 1992). A diatomák és a fonalas kékalgák azáltal, hogy megakadályozzák pl. a homokos aljzat elhordását, stabilizálják az aljzatot (Biggs 1996). Mivel gyorsan, és összetetten reagálnak a környezeti paraméterek megváltozására, nagyon jó indikátorszervezetek (Lange-Bertalot 1979; Lowe & Pan 1996; European Union 2000), gyakran alkalmazzák ıket a biomonitorozásban és az ökológiai állapot becslésre (pl. Vis et al. 1998; Gómez & Licursi 2001; Gold et al. 2002; Foerster et al. 2004; Mages et al. 2004; Soininen & Könönen 2004; Kovács et al. 2006; Kröpfl et al. 2006). A kovaalgák fosszilizálódó váza kiemelt proxi a paleolimnológiai kutatásokban, melyek során a múlt eseményeit igyekeznek rekonstruálni (pl. Stoermer & Smol 1999). A bentikus algabevonatok kialakulását, biokémiai folyamatait számos tényezı befolyásolhatja. Tápanyag tekintetében a bentikus algák bizonyos esetekben versenyelınyt éleznek a planktonikus közösségekkel szemben. Áramló vizekben az áramlás folyamatosan friss, tápanyagdúsabb vízzel veszi körül a bevonatot, és csökkenti az „elhasznált” határréteget a bevonat körül, ami pl. csendes vízben az algák körül kialakul (Borchardt 1996; Stevenson 1996b). Azonban csendesebb vízben a bevonatban nagyobb mértékő a tápanyag limitáltság, mint a fitoplanktonban, mert a bevonatban jóval szorosabban elhelyezkedı, szomszédos vagy átlapoló sejtek miatt tápanyag-szegény régiók jöhetnek létre (Borchardt 1996; Stevenson 1996b; Tuchman 1996). Amint egy szilárd felület víz alá kerül, szinte azonnal megindul felületén a kolonizáció: bevonat képzıdik. Elıfordulhat, hogy valamely bolygatás olyan mértéket ölt, hogy szinte teljesen lemossa a bevonatot a felületrıl. A zavarás megszőntekor, alábbhagyásakor a kolonizáció újraindul. A kolonizáció során a sejtek betelepedésének mértékét a következık befolyásolják: az algapropagulum pool mérete és típusa; immigrációs jellegek, sejtméret, sejtmorfológia; szubsztrát típusa; áramlási sebesség; fényintenzitás (Osborne 1983; Stevenson 1983; Bothwell et al. 1989; Stevenson & Peterson 1989; Peterson & Stevenson 1990; Stevenson & Peterson 1991). Amennyiben a kolonizáció „szőz” felületen indul meg, legelıször elektrosztatikus erık miatt egy szerves vegyületekbıl álló mátrix képzıdik (Van Dam et al. 2002). Ezt követıen a baktériumok hidrofób része és a szubsztrát közt alakul ki kapcsolat (Stevenson 1983; Carrias et al. 2002). A baktériumok szekréciós/exkréciós termékei (glycocalyx, mucopolysaccharidok) elıkészítik a felületet a további kolonizációhoz. Pár nap múlva már a diatomák is képesek megtelepedni az elıkészített felületen. Az algák, baktériumok, gombák és protozoák a saját extracelluláris polimerjeikben (EPS) élnek beágyazva (Characklis & Marshall 1990). Az EPS-mátrix egy dinamikus rendszer, ami formálja és kitölti a teret a sejtek között, és felelıs a bevonat architektúrájáért és morfológiájáért (Lewandowski et al. 1994). Az algák betelepedése hasonló folyamat a szárazföldi élıhelyek szukcessziójához. A betelepülés gyorsaságát, a különbözı tapadási stratégiával rendelkezı formák egymásutániságát különbözı környezeti paraméterek befolyásolják. A szerves mátrixon legelıször a felületükkel rögzülı diatomák jelennek meg, hiszen ekkor még bıven van hely a számukra a teljes felülettel történı rögzüléshez. İket követik az apikálisan rögzülı fajok, s végül a fonalas zöldalgák (Peterson & Stevenson 1990; Tuchman 1996). A teljes felülettel rögzülı diatomák a nyírási stressznek és a legelésnek jobban ellenállnak, de az egyéb tapadási

8

stratégiával rendelkezı fajok könnyen túlnövik ıket, ezáltal hamar fény- és tápanyaglimitáltak lesznek (McCormick & Stevenson 1989). Az algák betelepülését követıen megindul az exponenciális növekedés (1. ábra), aminek hossza a hımérséklettıl, a források elérhetıségétıl és a reprodukció típusától függ (Bothwell 1989). Olyan élıhelyen, ahol van elegendı fény, fıleg a tápanyag limitál (Borchardt 1996), míg árnyékos élıhelyen a fénynek nagyobb hatása van a tápanyagoknál (Hill & Knight 1988b).

1. ábra Bentikus algák kolonizációs görbéje. PB: biomassza csúcs; TPB a kolonizáció megindulásától a biomassza csúcsig eltelt idı (Biggs 1996)

A biomassza csúcs eléréséhez szükséges idı (TPB) nagyon változó lehet. Tápanyagdúsabb vizekben a TPB eléréséhez általában rövidebb idı kell, mert a növekedési ráták nagyobbak (Bothwell 1989). Az is elıfordulhat, hogy a tápanyagban szegényebb élıhelyen éri el hamarabb a maximális biomasszát a bevonat, ennek oka az, hogy a tápanyag limitáltság korábban bekövetkezik, ezt követıen pedig már nem növekedés, hanem degradáció tapasztalható (Biggs 1996). Hillebrand és Sommer (2000) 4-6 hétre, míg Azim és munkatársai (2002) 3 hétre becsülték a TPB elérését. A TPB nagysága ettıl is eltérı is lehet, értékét fıleg a tápanyagterhelés befolyásolja (Bothwell 1989). Több rendelkezésre álló tápanyag esetében nagyobb esély van arra, hogy a bevonat alsóbb rétegeibe is jut belıle, lehetıvé téve vastagabb bevonat kialakulását. A maximális biomassza nagyságára még a víz áramlása is hatással lehet (Horner et al. 1990). Vannak olyan tényezık, melyek közvetlenül befolyásolják a bevonat növekedését és csökkenését. Ezek fıként a vízgyőjtık olyan jellemzıit tükrözik, mint pl. földhasználat, vegetáció. Ezeket jobban megvizsgálva képet kapunk azon tényezıkrıl, melyek szintén hatással vannak a bevonat mennyiségére és mőködésére, mint pl. a geológiai jellemzık, klíma, emberi hatások (Biggs 1990; Biggs et al. 1990) (2. ábra).

9

2. ábra Az ábra azt mutatja, hogy a táj jellege hogyan befolyásolhatja egy patak azon alapvetı fizikai paramétereit, amik irányítják a bevonatalgák számára fontos biológiai folyamatokat és kölcsönhatásokat. Az erıs kölcsönhatásokat sima nyíl, míg a gyengébbeket szaggatott nyíl jelöli (Biggs 1990 alapján)

A növekedést legfıképpen a források szabályozzák, mint a tápanyagok (az 2. ábrán a Tájhasználat kategóriába tartozik) és a fény (Vízminıség) mennyisége. A csökkenésért felelıs ellentétes folyamatokat szabályozó faktorok közé soroljuk a zavarásokat, a szubsztrát instabilitását, az erıs áramlást, az áradásokat, a lebegı anyagok általi dörzsölést (ezek mind a hidrológiai jellegő tényezık), illetve a legelést (makrogerinctelenek, halak). Ezen faktoroknak a különbözı kombinációi különbözı folyamatokat erısítenek, és különbözı összetételő közösségek kialakulásához vezetnek. Alacsony és közepes áradási gyakoriság és kismértékő legelés mellett a növekedési folyamatok dominálnak. Ilyenkor amennyiben van megfelelı mennyiségő tápanyag - fıleg a nyeles diatomák és a fonalas zöldalgák lesznek jellemzık a bevonatban. Azonban ha a források nem elegendıek, inkább fonalas kékalgákkal és kevesebb diatomával találkozunk. Közepes és gyakori zavarás és erıs legelési nyomás hatására csökkenés figyelhetı meg a bevonatban. Ezt a lassan növı, erısen rögzülı diatomák, (pl. Cocconeis placentula, Achnanthidium minutissimum), illetve a gyors kolonizációra képes fajok (Fragilaria vaucherie, Cymbella sp.) jelzik (Biggs 1996). Kevéssé vagy egyáltalán nem árnyékolt patakokban az áradásoknak jóval nagyobb szabályozó szerep jut, és nemcsak közvetlen hatása van. Az áradások során az alga propagulumok száma is megnövekszik (Uehlinger 1991), befolyásolja a tápanyagok koncentrációját (pl. Davies-Colley 1990; Humphrey & Stevenson 1992), csökkenti a víz átlátszóságát (Davies-Colley 1990; Hill 1996), módosíthatja a patak geomorfológiáját, az áramlási viszonyokat és a szubsztrátok méretét, eloszlását is (Jowett & Duncan 1990), illetve hatással lehet a legelı szervezetek denzitására (pl. Scrimgeour & Winterbourn 1989; Quinn & Hickey 1990; Opsahl et al. 2003). Vannak áradások, melyeket nem követ teljes biomassza vesztés, mert pl. az áradás gyenge, az áradás elıtti biomassza alacsony, vagy a rögzült fajok ellenállók a nyírási stresszel szemben (Biggs & Close 1989; Biggs & Thomsen 1995; Bergey & Resh 2006). Alacsony vagy közepes intenzitású áradásokat követıen a biomassza csúcs újbóli eléréséhez rövidebb idı is elég, mert az alga propagulumok abundanciája nagy. Ilyenkor a bevonat gyorsabban regenerálódik, csak a szukcesszióban került visszább. Ilyen esetekben akár öt 10

nap elteltével már diverz közösséggel találkozhatunk (Fisher et al. 1982), illetve a TPB eléréséhez elegendı lehet két hét (Stevenson 1990). Vannak olyan áradások, melyek után nagyon lassan alakul ki újra a biomassza csúcs, a folyamat akár több hétig is eltarthat. Ennek egyik oka lehet a fajok alacsony növekedési rátája. Az is elıfordulhat, hogy ki sem alakulhat a biomassza csúcs, egy újabb áradás megint elmossa a friss bevonatot. A nagyon gyakori áradás nemcsak a bevonat mennyiségére, hanem annak összetételére is hatással lehet. Biggs és munkatársai (1998) azt tapasztalták, hogy a gyakori áradások miatt a diverzitás is csökkent a bevonatban, összevetve azokkal az évekkel, mikor nem volt olyan gyakori a bolygatás. Belátható tehát, hogy a különbözı felületeken kialakult bevonat folyamatosan változik, növekedési és degradációs szakaszok követik egymást. Hosszabb idıskálán szemlélve a folyamatot, kisvízfolyások esetében három fı típust lehet megkülönböztetni a bevonat biomasszáját tekintve. (1) Relatíve állandó, alacsony biomassza: állandó zavarások hatása miatt alakul ki, amik még a tápanyag hatásánál is erısebbek (Biggs 1995). Ilyen zavarások lehetnek a gyakori vagy váratlan áradások (Biggs 1995; Griffith & Perry 1995), illetve a folyamatosan mozgó üledék (iszap, homok). Amint e tényezık megszőnnek, a biomassza növekedésnek indul. Ha egy folyamatosan mozgó aljzaton izolálunk egy részt, akár 15x magasabb klorofill-a értéket is mérhetünk (Biggs & Shand 1987). (2) Ritka fizikai zavarás ellenére alacsony biomassza: pl. ha sok makrogerinctelen legelı jelenik meg idıszakosan, és a legelés hatására alacsony biomassza marad (pl. Murphy 1984; Hill & Knight 1988a; Rosemond et al. 1993; Hillebrand & Maria Kahlert 2001). Ilyen bevonatoknál a legeléssel szemben rezisztens fajok dominálnak egész évben (Biggs & Gerbeaux 1993; Rosemond 1994). (3) Idıszakosan képzıdı, majd eltőnı bevonat: idıszakos változások, pl. közepes gyakoriságú áradások, vagy szezonális áradások, esetleg a fény szezonális változása, ahol sem a legelık sem az áradás nem játszik akkora szerepet (Hill & Knight 1988a; Hill & Harvey 1990). A zavarást követıen 4-10 hétig tartó stabil hetek alatt fejlıdik ki a bevonat (Biggs & Close 1989; Uehlinger 1991) s mivel ilyenkor még nincsenek legelık, akár magas biomasszát is elérhet. A legelık megjelenésével az algák mennyisége csökken, azáltal van egy váltás az abiotikus és biotikus kontroll között. Majd egy újbóli áradást követıen kezdıdik a folyamat elölrıl. A szubsztrát minısége is befolyásolja a rajta kialakuló biomassza mennyiségét és minıségét (pl. Tett et al. 1978; Biggs & Shand 1987; Kjeldsen 1996; Rier & King 1996; Kjeldsen et al. 1998; Kahlert & Pettersson 2002; Bergey 2005; Flipo et al. 2007). Állóvizek esetében például az üledéket fıleg diatomák népesítik be (Whitney & Darley 1983; Pinckney & Zingmark 1993). Azonos aljzatok esetében a tápanyag-fluxus az, ami a bevonat fajösszetételét meghatározza (Hagerthey & Kerfoot 2005). A köves aljzatok kémiája nem igazán befolyásoló tényezı az összetétel tekintetében (Bergey 2008), mert a kövek az algák számára inert felületnek tekinthetık, nem innen nyerik a tápanyagokat, hanem a vízbıl vagy a mátrixon belüli mikrobiális folyamatokból (Stevenson & Glover 1993). Természetesen vannak esetek, mikor a kı kémiája mégis hat a kialakuló közösség összetételére, pl. homokkıbıl a szilícium jóval könnyebben kioldódik, mint gránitból, ezáltal a diatomáknak kedvezıbb élıhelyet biztosít (Hiebert & Bennett 1992). A víz kémiai összetétele hatással van a bevonatra, ami számos kutatás alapjául szolgál/szolgált. A legtöbben a tápanyagok hatását vizsgálták. Vannak, akik pozitív kapcsolatot találtak a víz tápanyag koncentrációja és a bevonat mennyisége között (pl. 11

Hillebrand & Kahlert 2001; Rosemond et al. 1993). Ismert azonban olyan eset is, hogy nem a tápanyagok, hanem más tényezı határozta meg a bevonat biomasszáját, mint pl. az alkalinitás (LaPerriere et al. 1989), vagy az áramlási sebesség (Welch et al. 1988). Már korai kutatások bizonyították, hogy a perifiton közösségek fontosak lehetnek a szén fixálásában (pl. Wetzel 1964; Hargrave 1969; Bjöjk-Ramberg & Ännel 1985), s még relatív keskeny litorális zónájú tavaknál is jelentıs szerepet játszhatnak a szén körforgalmában (Loeb et al. 1983). Tölcsértorkolatok perifitonja akár a harmadát is adhatja a teljes produkciónak (Pinckney & Zingmarck 1993). Állóvizek esetében a fény, turbulencia, a víz kémiai összetétele illetve a legelés évszakos és napi skálán is befolyásolhatja a biomasszát és a biológiai folyamatokat (pl. Whitney & Darley 1983; Munn et al. 1989; Biggs 1990; Blanchard & Montagna 1992; Lowe 1996; Putz 1997; Pillsbury & Lowe 1999; Wellnitz & Ward 2000). Gruendling (1971) többváltozós korrelációs analízist végzett, mely alapján az általa vizsgált sekély tóban az epipelon biomasszája és elsıdleges termelése fıleg a fénytıl és a hımérséklettıl függött. Sok esetben találtak még összefüggést a hımérséklettel, ami nem meglepı, hiszen a hımérséklet az enzimek reakciósebességét, ezáltal pedig a biokémiai folyamatok sebességét befolyásolja (pl. Phinney & McIntire 1965; DeNicola 1996; Godwin & Carrick 2008). S bár számos tényezı befolyásolhatja mind tavakban, mind pedig áramló vizekben a bevonat biomasszáját, összetételét és mőködését, mégis egyik kiemelkedı jelentıségő ezek közül a fény. A Napból érkezı sugárzás PAR tartománya (400-700 nm) az algák fı biológiai folyamatának, a fotoszintézisnek a motorja. Patakok esetében a biomassza változása erdıs területeken gyakran összefügg a kísérı vegetáció változásaival (pl. Hill & Knight 1988b; Hill & Harvey 1990; Elósegui & Pozo 1998; Ostrofsky 1998; Figueroa-Nieves et al. 2006). A kísérı vegetáció hiányában akár ötször nagyobb biomassza értékek is mérhetık, mint a vegetáció miatt árnyékos helyeken (Hill & Knight 1988b). Állóvizek esetében az algabevonat szintén ott alakulhat csak ki, ahol az aljzat kap elég fényt. Mind álló-, mind pedig folyóvizekben a bevonathoz lejutó fény mennyiségét a vízben lebegı részek, a turbiditás nagymértékben befolyásolja (V.Balogh et al. 2009), ezáltal hatásuk lehet a bentikus algák biomasszájára az elsıdleges termelésére egyaránt (pl. Davies-Colley et al. 1992). Fıleg állóvizek esetében a fény kulcstényezı a PAR-t hasznosító fitoplankton és a bentikus algák kompetitív interakciójában. A fitoplankton kedvezıbb helyzetben van e szempontból, mivel a bentikus algák felett helyezkedik el. Ezáltal a fitoplankton szabályozza annak a fénynek a mennyiségét és minıségét, ami eléri a bevonatot. A bentikus és a planktonikus algabiomassza között emiatt inverz kapcsolat áll fenn (Hansson 1988). Nem a fény az egyedüli szabályozó tényezı a tavak esetében sem. Amennyiben csak a fény lenne az egyedüli tényezı, ami befolyásolja a bevonat biomasszáját, akkor a fény exponenciális csökkenésével a biomasszának is exponenciálisan kellene csökkennie a mélység növekedésével. Ez nem így van. Stevenson és Stoermer (1981) azt tapasztalták, hogy a sekélyebb részeken (<9m) alacsonyabb volt a biomassza, mint a mélyebb helyeken. 9-15 méter mélység közt magasabb értékeket mértek, majd 23 méternél nagyobb mélységekben újra csökkenést tapasztaltak. A sekély részek alacsonyabb biomasszája ebben az esetben pedig nem a fényintenzitás miatt alakult ki, hanem a hullámzás hatása miatt. Nemcsak a bevonat feletti vízréteg, hanem maga a bevonat is csökkenti a fény intenzitását, aminek eredményeképp a bevonat alsóbb rétegeibe kevesebb fény jut. A perifiton mátrix fénykioltását többen tanulmányozták (pl. Meulemans 1987; Jorgensen & Nelson 1988; Dodds 1989, 1992). Homokos, iszapos aljzatban is történik fénykioltás, ami azt 12

eredményezi, hogy csak az üledék felsı pár mm-es rétege fotikus, itt található a bentikus algabiomassza nagy része (pl. Revsbech & Jorgensen 1983; Jorgensen & Des Marais 1986; Revsbech et al. 1988; Nielsen et al. 1990; Dodds 1992; Pinckney & Zingmark 1993; Barranguet 1998; Qu et al. 2004; Bányász et al. 2005). 1.2 Fitoplankton közösségek és szabályozó tényezıi A nyílt tengerekben és mély tavakban az elsıdleges termelés szinte teljesen a pelagiális egysejtő vagy kolóniás mikroalgák alkotta fitoplankton fotoszintézisén alapszik, emiatt a mélyebb vizekben a fitoplankton közösségek a vízi tápanyaglánc alapjai. A fitoplankton mellett a bentikus algák csak olyan sekély helyeken tudnak jelentısen hozzájárulni az elsıdleges termeléshez, ahol van elég mennyiségő fény a fotoszintézisükhöz (Hill 1996). Az utóbbi évtizedekben a globális felmelegedés miatt a világóceán fitoplanktonjának mennyisége csökkenı tendenciát mutat, egyes becslések szerint (Siegel & Franz 2010) 2010-ben 40%-kal csökkent a mennyisége 1950-hez képest. A fitoplankton fajok mérete nagyon változó, általában a 0,5 µm-1 mm mérettartományba esik, kolóniák esetén meghaladhatja az 1 mm-t is. Három fı mérettartományt különböztetünk meg: pikoplankton (< 2 µm), nanoplankton (2-30 µm) és hálóplankton (> 30 µm) (Wetzel 2001; Lampert & Sommer 2007). A fitoplankton szervezetek maximális méretét egy adott élıhelyen a szél által keltett örvények mérete is befolyásolja. A tengerekben az utolsó örvény átmérıje is nagyságrendekkel meghaladja a sekély tavakban tapasztalhatókét, lehetıvé téve emiatt tengerekben a nagyobb mérető fajok megjelenését, aminek a fentin kívül fontos komponense a közeg és a fitoplankton fajlagos tömege közti kisebb különbség, valamint a mélyebb epilimnion is. Fotoszintetizáló szervezetek lévén a fitoplankton az eufotikus rétegben akkumulálódik. Önálló mozgásra nem, vagy egyes fajok csak igen csekély mértékben képesek, a víz áramlataival sodródnak. A víz keveredése segíti a fitoplankton szervezetek eufotikus rétegben maradását, de számos stratégiát kifejlesztettek a felsıbb rétegekben töltött idı meghosszabbítására. Egyes fajok olajcseppeket tartalmaznak, másikakban apró gázzal töltött vakuólumokat találunk, hogy csökkentsék a sőrőségüket (Wetzel 2001). Vannak fajok, melyek morfológiai adaptációval, alakrezisztenciájuk növelésének segítségével védekeznek a gyors kisüllyedés ellen (Padisák et al. 2003). A fitoplankton biomasszáját és fajösszetételét szabályozó fontosabb tényezık a tápanyagok mennyisége és minısége, a fény, a hımérséklet és a heterotróf szervezetek aránya. A fény és a hımérséklet szezonális változása a mérsékelt övi tavakban a fitoplankton közösség fajösszetételének változását eredményezi. A mérsékelt övi tavakban tavasszal és nyáron a leggazdagabb a fitoplankton, diverzitása is ekkor a legmagasabb (Lampert & Sommer 2007). Tavasszal a növekvı fénymennyiség és hımérséklet hatására a fitoplankton szervezetek fotoszintézisének aktivitása megnövekszik, a kora tavaszi idıszakban a kisebb mérető, rövidebb generációs idejő diatomák biomassza csúcsa a jellemzı. Ezt követıen a zöldalgák, majd a nyári, késı nyári idıszakban a kékalgák válnak dominánssá a közösségekben. A fényért folyó kompetíció olyan fajok kialakulását eredményezte, melyek jól tőrik a fitoplankton önárnyékolását, képesek a csökkent fényintenzitás ellenére is aktívan fotoszintetizálni. Ezen fajok fényadaptációs paramétere alacsony, lehetıvé téve a fotoszintézist az eufotikus réteg mélyebb, kisebb fényintenzitású mélységeiben is. Ilyen faj pl. a Planktothrix rubescens, mely e tulajdonságának köszönhetıen a tápanyagdúsabb eufotikus metalimnionban, vagy felsı hipolimnionban DCM-et hozhat létre.

13

Patakok esetében a fitoplankton mennyisége elhanyagolható annak ellenére, hogy a tápanyagok ezt nem indokolnák. A patakokban vett fitoplankton mintákban talált algák legtöbbször epifiton és/vagy epiliton eredetőek (Piirsoo et al. 2007). 1.3 A fotoszintézis kutatások elméleti háttere A fotoszintézis a bioszféra egyik legáltalánosabb és legalapvetıbb biokémiai folyamata, mely során a növények a fény energiát kémiai energiává alakítják, s közben szerves anyagot állítanak elı. A növények eme tulajdonságuk miatt tekinthetık elsıdleges termelıknek. Fotoszintézis nélkül nem alakulhatott volna ki a ma ismert szárazföldi élet. A légköri oxigén szintjének kialakításában nagy szerepe volt a cianobaktériumoknak, de az algák jelentısége azóta sem elhanyagolható. A földi légkör oxigénjének 40-50%-át ezek az élılények termelik, s bár legtöbbjük mikroszkopikus mérető, a földi összes elsıdleges termelésben jelentıs részesedéssel bírnak. A világóceán a Föld felszínének kb. 71%-át borítja s az óceánokban, tengerekben az algák a kizárólagos primer producensek. Bár a világtengerekben az algák a földi növények összes klorofill tartalmának csak 1-2%-át adják, a földi, éves összes elsıdleges termeléshez akár 30-60%-kal is hozzájárulhatnak (Jeffrey 1981; Berger et al. 1989; Falkowski 1994; Antoine et al. 1996). Ahhoz, hogy a fotoszintézis kutatások eredményeibıl következtetéseket lehessen levonni, tisztában kell lenni a fotoszintézis molekuláris biológiai hátterével és a szabályozó környezeti tényezık hatásaival is. Továbbá vannak olyan alapvetı fogalmak, melyek elengedhetetlenek a fotoszintézis kutatások eredményeinek értelmezéséhez. A fénynek jelentıs szerepe van a fotoszintézisben. A fotoszintézis és a fényintenzitás viszonyát az úgynevezett P-I (Photosynthesis-Irradiance) görbék szemléltetik a legjobban (3. ábra).

3. ábra P-I görbe jellemzı adatai. Zöld vonalak: fénygátolt fotoszintézis. Piros vonalak: fényszaturált fotoszintézis. Pmax – maximális fotoszintézis; Ik – fényadaptációs paraméter; α – fényhasznosítási tényezı; β – fotoinhibíciós paraméter.

A fotoszintézis nem lineáris kapcsolatban áll a fényintenzitással. Alacsony fényintenzitáson a fotoszintézis lineárisan nı a fénnyel, és limitált, mert ilyenkor a fotonok száma kevesebb annál, mint amit a fotoszintetikus rendszer befogni képes. A P-I görbéknek errıl a kezdeti szakaszáról a fényhasznosítási tényezı (α) ad információt. A kezdeti szakasz után már nem lineáris a viszony a fényintenzitás és a fotoszintézis között. Ez a szakasz a telítıdés vagy szaturáció. Itt a fotoszintézist a sötét szakasz limitálja a 14

ribulóz-1,5-biszfoszfát alacsonyabb aktivitása miatt (Rivkin 1990). A fényintenzitás további növelésénél vagy tartja az elért maximum értéket, vagy csökkenés mutatkozik a fellépı fénygátlás miatt (Hill 1996). 1.3.1 Fotoszintézis modellek A kísérletes kutatásokkal egy idıben megjelentek azon a munkák is, melyek a gyakorlati mérések során kapott eredményeket matematikai modellek segítségével próbálták értékelni, magyarázni (pl. Steele 1962; Jassby & Platt 1976; Platt et al. 1980; Falkowski & Wirick 1981; Eilers & Peeters 1988). Számos fotoszintézis modell létezik, emiatt ehelyütt csak néhányat soroltam fel azok közül, melyeket nemzetközileg széleskörően alkalmaznak. További modellek segítségével pl. az in situ termelést is meg lehet határozni. Flipo és munkatársai (2004) perifitonra dolgozták ki a PROSE modellt, mely igen jól közelítette a terepi méréseket (Flipo et al. 2007). Behrenfeld és Falkowski (1997) klimatológiai változókat is beépítettek a modelljükbe, mellyel globális szinten számoltak fotoszintézist. Létezik olyan empirikus modell, mely a klorofill-a mennyiségét és a terepen mért hımérsékletet használja fel a primer produkció becslésére (Morin et al. 1999). Elınye, hogy a legtöbb vizsgálatban ezeket a paramétereket rutinszerően mérik, és a modell kihasználja azt, hogy a termelés, mint a legtöbb biokémiai folyamat hımérsékletfüggı (Phinney & McIntire 1965; DeNicola 1996). Van de Bogert és munkatársai (2007) pedig egy olyan modellt alkottak, mely a vizsgált tó pelagiális régiójának a heterogenitását is figyelembe veszi az elsıdleges termelés becslésénél. 1.3.2 Árnyékadaptáltság Árnyékadaptáltság tekintetében kevés kutatás és kevés adat áll rendelkezésre, annak ellenére, hogy tudjuk, egyes élıhelyeken extrém kicsi lehet a beesı fény intenzitása. Az árnyékadaptált mintákban általában az antenna pigmentek száma nı, a sötétreakció enzimjei pedig csökkennek, ezáltal az α értéke nagyobb, míg a Pmax és Ik értéke kisebb lesz. Ezt támasztotta alá McIntire és Phinney (1965) kutatása is, melyben 40 és 110 µmol m-2 s-1 fényintenzitásokon növesztett bevonatok P-I karakterisztikáját vizsgálták. Az α értéke az árnyékadaptált mintákban magasabb volt, mint a fényen nevelt mintákban. Természetben az árnyékos helyek fotoszintézise nem haladja meg a napfényes helyek fotoszintézisét, annak ellenére sem, hogy az alacsony fényintenzitásokon nagyobb a fotoszintézis hatékonysága az árnyékadaptált közösségekben. Ennek oka, hogy az árnyékos helyeken legtöbbször nincs is akkora fényintenzitás, amin a Pmax kialakulhatna (Hill et al. 1995; Hill 1996). 1.3.3 Fotoinhibíció vagy fénygátlás Elıfordul, hogy nagyobb fényintenzitásokon már nem növekszik tovább a fotoszintézis, hanem intenzitása csökkenést mutat. A rövid ideig tartó fotoszintézis vizsgálatokban bentikus algák esetében a P-I görbéknél akár már 400 µmol m-2 s-1-os fényintenzitáson is tapasztalták a jelenséget (pl. Hunding 1971; Boston & Hill 1991), de számos mérés van, amiben nem tapasztaltak fénygátlást (pl. Turner et al. 1983; Davies-Colley et al. 1992; Dodds 1992). Ha árnyékos helyrıl vett mintákat teszünk ki magasabb fényintenzitásnak, gyakrabban tapasztalunk fénygátlást, mint a fényes helyrıl vett minták esetében. Hill és Boston (1991) csak erısen árnyékolt helyrıl vett mintáknál tapasztalt fénygátlást 1100 µmol m-2s-1 feletti fényintenzitásnál. A fényes helyen növı közösségekre a nagyobb fényintenzitás szelekciós nyomást jelent, a közösséget olyan fajok alkotják, melyek képesek kivédeni az erıs fény károsító hatásait. Ilyen védekezı mechanizmus lehet pl. a járulékos pigmentek számának növelése az antennarendszerben (Garcia-Pichel & Castenholz 1991; Hill et al. 1995). 15

Ismert, hogy a bevonaton belül a fényviszonyok eltérıek lehetnek (Paul & Duthie 1989; Dodds 1992; Pinckney & Zingmark 1993), s emiatt a különbözı fényellátottságú rétegek fotoszintézis karakterisztikája más és más lehet (Paul & Duthie 1989; Dodds 1992; Pinckney & Zingmark 1993). A kísérletek során mérhetı a teljes bevonat fotoszintézise (pl. Howard-Williams & Vincent 1989; Davies-Colley et al. 1992; Pinckney & Zingmark 1993; Kolmakov et al. 2008), vagy akár rétegenként haladva a különbözı mélységeké külön-külön (pl. Pinckney & Zingmark 1993). A rétegenkénti mérés jóval idıigényesebb és összetettebb feladat, de hasznos, mert ennek segítségével megismerhetjük, hogy a közösség mekkora része aktív illetve inaktív a különbözı fényintenzitások esetén. Belátható, hogy ha egy bizonyos fényintenzitás a legfelsı rétegben fénygátlást okoz, az alsóbb rétegekben a csökkent fényintenzitás miatt a közösség lehet, hogy még a szaturációt sem éri el (Paul & Duthie 1989; Dodds 1992). Elıfordul, hogy a laboratóriumi mérésekben nem mutatkozik fénygátlás a bevonatmintákban, de ez nem jelenti azt, hogy nem is létezik. A legtöbb P-I módszer a fotikus zónába esı teljes bevonat fotoszintézisét méri, ami egy integrált eredményt ad a különbözı rétegekrıl. Ez lehet az oka, hogy a bevonat összességét tekintve nem mutatkozik fénygátlás a közösség P-I karakterisztikájában, hiszen míg a bevonat felsı rétege gátolt, addig az alatta lévı rétegek szaturációs vagy szubszaturációs fényintenzitáshoz jutnak. Amennyiben elég vastag a bevonat, akkor az alsó rétegek fotoszintézise kompenzálhatja a felsı rétegek fénygátlását (Sand-Jensen & Revsbech 1987; Hill & Boston 1991). A fénygátlás kialakulása idıfüggı is (Takahashi et al. 1971; Harris & Lott 1973; Marra 1978a; Falkowski 1984; Macedo et al. 2002). Ezt a fotoszintézis mérések tervezésénél figyelembe kell venni: az inkubációs idınek megfelelı hosszúságú idıintervallumot kell választani. A steady-state állapot elérését többen más idıpontra tették, de minimum egyórás inkubálás, de még jobb, ha 2 vagy több, amit javasolnak (Harris & Piccinin 1977; Marra 1978a, 1978b; Lamberti et al. 1987; Macedo et al. 1998; Macedo et al. 2002). A fotoinhibíció erısen függ a beesı fény hullámhosszától is, ami fıleg alacsony hullámhosszaknál jelentkezik (Vincent & Roy 1993). 1.3.4 Fényszaturáció A szaturációs fényintenzitás általában az in situ fényintenzitás fölé esik, amibıl következik, hogy az in situ fotoszintézis erısen fénylimitált (Hill 1996). Vannak olyan esetek, mikor a P-I görbe nem éri el a telítési értéket (Kelly et al. 1974; Dodds 1992). Kelly és munkatársai (1974) szerint a telítés a fogyatkozó tápanyagok vagy egyéb limitáló tényezı miatt bekövetkezhet. 1.4 Nemzetközi bevonatalga fotoszintézis- és elsıdleges termelés kutatások A bentikus algáknak is jelentıs szerepe lehet a vízi rendszerek szén- és tápanyagforgalmában (pl. Wetzel 1964; Mayer & Likens 1987; Hansson 1992; Lamberti 1996; Underwood & Kromkamp 1999; Munoz 2001; Wetzel 2001; Dodds 2003; Liboriussen & Jeppesen 2003; Azim et al. 2005; Blindow et al. 2006; Van de Bogart et al. 2007; Poulíčková et al. 2008; Vadeboncoeur et al. 2001, 2003, 2006, 2008;). Ahhoz, hogy jobban megérthessük ezen algaközösségek mőködését, ökoszisztémákban betöltött szerepét, elengedhetetlenek a taxonómiai, társulásszerkezeti és fiziológiai vizsgálatok. A fiziológiai kutatások története is több évtizedre nyúlik vissza, melyek egyik szegmensét alkotják a fotoszintézis kutatások. Már korán felismerték, hogy a bevonatlakó algák vizsgálata is fontos a vízi rendszerek tápanyagforgalmának teljes megértéséhez (Wetzel 1964; Hargrave 1969). Ennek ellenére az édesviző tavak litorális régiójában élı bevonatalgák szerepére kevés figyelmet fordítottak. Még kevesebb kutatás foglalkozott 16

folyóvizek bevonatalgáinak elsıdleges termelésével, de vannak korai munkák folyóvizek bevonatát illetıen is (pl. Odum 1956; McIntire & Phinney 1965). A tavak és folyóvizek bevonatának fiziológiai vizsgálata fıleg azon közösségekre irányult, melyek szilárd felületen, azaz kövön, illetve a makrofita vegetáción alakultak ki (pl. Wetzel 1964; Sumner & McIntire 1982; McCormick & Stevenson 1991; Lowe 1996; Müller 2000; Hillebrand & Kahlert 2001; Blindow et al. 2006; Liboriussen & Jeppesen 2006; O’Reilly 2006). Ez patakok, gyorsabb folyású vizek esetén kézenfekvı, hiszen ezekben az erısebb áramlások miatt a laza üledék folyamatos „vándorlása” miatt nem alakul ki epipelon és epipszammon közösség (Azim et al. 2005), vagy annak jelentısége csekélyebb a stabil felületen kialakult bevonaténál (Biggs & Shand 1987). Tavaknál azonban annak ellenére, hogy az epipelon és epipszammon biomasszájának és elsıdleges termelésének vizsgálatai bizonyították jelentıségüket, elenyészı azon kutatások száma, melyek ezekkel a közösségekkel foglalkoznak (Round 1960; Khondker & Dokulil 1988; Cyr 1998; Liboriussen & Jeppesen 2003; Migné et al. 2004; Vadeboncoeur et al. 2006; Poulíčková et al. 2008). Az utóbbi 20-30 évben nıtt meg azon kutatások száma, melyek behatóbban tanulmányozzák a bevonatlakó algákat mind társulástani, mind pedig fiziológiai szempontból. A P-I kutatások fı célja a legtöbb esetben az, hogy megismerjék a közösség ökofiziológiai válaszát a fény megváltozására, továbbá becsüljék az in situ fotoszintézist. A legtöbb tanulmány fıleg az elsı célból készül, kevesebben használják a kapott eredményeket in situ fotoszintézis becslésre (pl. Hill et al. 1995). Az ökofiziológiai jellegő kutatások számának növekedésében jelentıs szerepet játszott a mérımőszerek fejlıdése, és kifejlesztett mérési módszerek sokfélesége. A lassabb, klasszikus analitikai módszereken alapuló méréseket (mint pl. a Winkler módszer; pl. Hansmann et al. 1971) felváltották a gyorsabb mőszeres mérések (pl. Langdon 1984; SandJensen & Revsbech 1987; Uehlinger & Naegeli 1998; Hanson et al. 2003). A kontrollált laboratóriumi méréseket pedig a kutatók által fejlesztett berendezések segítették (pl. McIntire & Phinney 1965; Hansmann et al. 1971; Steinman et al. 1990; Tóth & Herodek 2009). Patakok bevonatának tanulmányozása során is alapvetı kérdés, hogy in situ végezzük a méréseket, vagy laboratóriumban. A terepi méréseknél nehézséget okoz az, hogy a körülmények állandóan változnak. A fényintenzitást szinte lehetetlen kontrollálni, ezért kevés olyan in situ mérés van, ahol a fényintenzitás változik a többi tényezı konstans marad. Vannak olyan kísérletek, ahol nyitott rendszerben mérik in situ a termelést (LaPerriere et al. 1989; Parkhill & Gulliver 1998; Bott et al. 2006; Uehlinger 2006) általában a CO2–fluxus vagy O2 koncentrációk alapján. Ezek jóval bonyolultabbak és kevésbé megbízhatók, mivel itt számolni kell a gázkicserélıdéssel is (Bott et al. 1978). A zárt kamrák már alkalmazhatók in situ és laboratóriumban is (pl. McIntire et al. 1964; Hickey 1988; Winterbourn et al. 1988; Munn & Brusven 2004; Uehlinger & Brock 2005; Reid et al. 2006). Elınyük, hogy mind izotópos mind pedig oxigénes módszer alkalmazható bennük. Magának a fotoszintetikus aktivitásnak a nyomon követése is többféle módon történhet. Lehet mérni az O2 koncentráció változását (pl. Odum & Odum 1955; Thomas & O’Connell 1966; Hansmann et al. 1971; Lamberti et al. 1987; Dodds 1992; Dodds et al. 1999), CO2fluxust (Migné et al. 2002; Davoult et al. 2004; Spilmont et al. 2006), 14C felvételt (pl. Steemann-Nielsen 1952; Ostrofsky et al. 1998), 32P-PO4 felvételt (Riley 1956), H218O felvételt (Grande et al. 1989), fluoreszcenciát (Gorbunov et al. 2000; Corno et al. 2008; Kolmakov et al. 2008). Patak bevonatoknál a legtöbb módszert fitoplankton módszerekbıl adaptálták. 17

1.5 Nemzetközi fitoplankton fotoszintézis és elsıdleges termelés kutatások A XVIII. század második felében írták le elıször a fotoszintézis jelenségét. 1850-es évekig több kutató azon fáradozott, hogy minél többet megtudjon a fotoszintézis biokémiai hátterérıl, és hogy megoldja a növények ısi rejtélyét (Rabinowitch 1945). A XIX. század elején már laboratóriumi kísérleteket végeztek a szárazföldi növények fotoszintézisét illetıen, mely kiváló alapul szolgált az édesvízi és tengeri fotoszintézis kutatásokhoz. A XIX. század utolsó évtizedeiben, Európában és Észak-Amerikában a vízi elsıdleges termelés, mint környezeti kémiai folyamat megértése számos kutatót foglalkoztatott (Chambers 1912). A legtöbb kutatást édesvizekben végezték, ahol a teljes szén-dioxid tartalom vagy természetesen változott, vagy manipulálták. A kutatások kb. fele kis tavakban, míg a másik fele üveg palackokban mérte a szén-dioxid és/vagy az oxigén koncentráció változását (Barber & Hilting 2002). Ezek az úttörı kutatások egyértelmően bizonyították, hogy a növényi biomassza növekedése szükségszerően szén-dioxid felvétellel és oxigéntermeléssel jár. 1910-1940 közti idıszakban számos kutatás irányult olyan kvantitatív módszerek kifejlesztésére, mely lehetıvé tette a növényi fotoszintézis mértékének mérését. Két alapvetı módszert ismertek, az oxigén koncentráció mérését Winkler-módszerrel, illetve a szén-dioxid felvétel mérését a pH változás nyomon követésével. Mindegyik módszert folyamatosan továbbfejlesztették, hogy alkalmasak legyenek a különbözı közösségek fotoszintézisének és elsıdleges termelésének mérésére. Ebben az idıszakban a mérések fı célja az óceánok és különbözı tavak primer produkciójának becslése volt. Sötét és világos palack módszerrel nyomon tudták követni a különbözı vízmélységek oxigén termelését és légzését. A Winkler-módszer kevésbé volt érzékeny alacsony biomassza esetében, így nagyon hosszú inkubációs idıt kellett választani ahhoz, hogy a koncentrációváltozások mérhetıek legyenek. Ezen idıszak jeles képviselıje volt Riley, akinek analitikai gondolkodása sokat segített az oxigénes módszer fejlesztésében. Vele egy idıben jelentek meg Steemann-Nielsen munkái is, aki Riley-vel ellentétben inkább módszeres, újító kísérletes kutató volt. Rávilágított arra, hogy az eddig alkalmazott módszerek tökéletesen jók a termelés idıbeli változásának kimutatására, de nem megfelelıek az elsıdleges termeléssel kapcsolatos mennyiségi kérdések megválaszolásához. 1940-es években Steemann-Nielsennek nagyszerő lehetısége adódott, munkáját Koppenhágában, a nukleáris tudományok központjában folytathatta. Számos kutatás és azok eredményei segítségére voltak a 14C izotópos fotoszintézis mérés kifejlesztésében (Steemann-Nielsen 1952). Ezt követıen számos kutatásban alkalmazták, és alkalmazzák ma is a radiokarbon módszert fotoszintézis mérésére. Ezt követıen jelent meg a világon az elsı, különálló kötet, mely a vízi elsıdleges termeléssel foglalkozott (Steemann-Nielsen & Cushing 1958). Az 1950-1970-es idıszakban az ismert elsıdleges termelés kutatók közül szinte Riley volt az egyedüli, aki motiváltságot érzett arra, hogy az oxigénes módszerrel mérjen. A XX. század második felében a mérések túlnyomórészt radioizotópos módszerrel történtek, de egyre több kutatásban alkalmazták újra az oxigénes módszert. A mérések kivitelezését felgyorsította az elektrokémiai oxigénszondák megjelenése. Sajnos ezek még mindig kevésbé voltak érzékenyek, mint az 14C módszer, de segítségükkel a közösségek légzése is mérhetıvé vált (Wetzel & Likens 2000).

18

1.6 Hazai alga fotoszintézis és elsıdleges termelés kutatások A nemzetközi irodalom igen gazdag a fotoszintézis, illetve elsıdleges termelés kutatása terén, de a magyarországi publikációk száma elenyészı. Hazánkban Böszörményi és munkatársai (1962) munkája tekinthetı úttörınek e téren, hiszen nemcsak az elsık közt mértek fotoszintézist, hanem ık voltak az elsık, akik 14C izotóppal mérték azt. A 1970-es években Herodek és Tamás (1976) közölt adatokat a balatoni fitoplankton termelésérıl, Herodek és Oláh (1973) pedig in situ mérték a balatoni fitoplankton és fitobentosz elsıdleges termelését. Ezt követıen az 1990-es évekig kevés olyan munka volt (Herodek et al. 1982; Vörös 1989), ami vízi közösségek fotoszintézisével foglalkozott, pedig a Balaton eutrofizálódása során megnıtt alga biomassza megfelelı „kísérleti alany” lett volna. Szerencsére a foszforterhelés csökkentésével sikerült a folyamatot megfordítani, és a Balatonban megindult az oligotrofizálódás (Padisák et al. 2006a). A 90’-es évek közepétıl aztán újra megindultak hazánkban a fotoszintézis kutatások. Ezen kutatások fıleg állóvizek (Balaton, Fertı-tó, szikes tavak), illetve a Kis-Balaton (Vörös 1994; Vörös et al. 2003b) és a Duna (Vörös et al. 2000) algaközösségeire irányultak. A vizsgálatok jelentıs része csak a fitoplanktonra koncentrált (Vörös & V-Balogh 1997; Vörös et al. 2000; Pálffy & Vörös 2003; Somogyi & Vörös 2006, Somogyi et al. 2007; Ágyi et al. 2008; Vanyovszki et al. 2008; Vörös et al. 2008; Ágyi et al. 2009; Somogyi et al. 2009a; Somogyi et al. 2009b; Somogyi et al. 2010), de megjelentek olyan tanulmányok is, melyekben további közösségeket is tanulmányoztak (Vörös 1994; Vörös et al. 2001, 2002, 2003a, 2004; Kovács et al. 2005; Kovács et al. 2006; Üveges et al. 2007; Pados et al. 2009; Üveges et al. 2009; Vörös et al. 2010). A felsorolt publikációk közül mindösszesen négy jelent meg nemzetközi folyóiratban, ami azt jelenti, hogy elenyészı számban folytak ugyan fotoszintézis kutatások hazánkban, de azok nemzetközi dokumentációja gyér. Kiemelném azt, hogy - mint a vízfolyások algaközösségeinek fotoszintézisével kapcsolatos fenti felsorolásból is kitőnik - a kisvízfolyások primer produkciójáról egyetlen munka sem született még idáig hazánkban. Mindezeket összevetve megállapítható, hogy a nemzetközi fotoszintézis kutatásban Magyarország fehér foltként szerepel.

19

2 Problémafelvetés és célkitőzés Manapság a Víz Keretirányelvnek köszönhetıen egyre nagyobb figyelem irányult, irányul a különbözı algaközösségekre, ami fıleg a társulás összetételének megismerését célozza. Elenyészı az ökofiziológiai, ezen belül is a fotoszintézis kutatások száma. Fotoautotróf élılények révén az algák a vízi rendszerek legfontosabb elsıdleges termelıi, így nem elég csak a különbözı közösségek fajösszetételét ismerni, vizsgálni kell azok mőködését is. A környezeti paraméterek megváltozása mind a fajösszetétel, mint pedig a fiziológiai sajátságok változásában is nyomon követhetı. Fontos annak ismerete, hogy a különbözı környezeti paraméterek (pl. hımérséklet, fényviszonyok) megváltozása hogyan befolyásolja az elsıdleges termelık mőködését, s ezáltal az egész vízi tápanyagforgalomban betöltött szerepüket. A korábbi években történtek fitobentosz biomassza vizsgálatok a Balaton különbözı területein, azonban az elsı, egész tóra kiterjedı mennyiségi felmérésre klorofill-mérésre 2000-ben került sor (Vörös et al. 2001). Végeztek becsléseket arra vonatkozóan is, hogy a planktonikus és a bentikus algák milyen mértékben és arányban járulnak hozzá az elsıdleges produkcióhoz a Balaton három medencéjében (Vörös et al. 2002, 2003a, 2004), mivel errıl korábban nem volt semmilyen információ. Az elsıdleges produkció méréséhez a siófoki térségbıl (Vörös et al. 2002, 2003a), a Keszthelyi-medencébıl (Vörös et al. 2002, 2003a) és a Balatonszemesi-medencébıl (Vörös et al. 2004) győjtöttek mintákat. Az egész tóra kiterjedı felmérés ez idáig nem készült az elsıdleges termelést illetıen. A balatoni bentikus algák produkciójának in vitro meghatározását eleinte fotoszintetron készülékben végezték (Vörös et al. 2002, 2003a, 2004) 14C felvétel (Steemann-Nielsen, 1952) mérésével. A készülék a helyszíni inkubáció hátrányait (idıigényesség, egyszerre csak egy helyszínen lehet mérést végezni, idıjárásfüggı) kiküszöbölte, mivel a méréseket szabályozott körülmények között, ismert mérési paraméterek beállításával lehetett elvégezni. A Vörös és munkatársai (2003a, 2004) által alkalmazott fotoszintetron maximális megvilágítása 400 µmol m-2s-1 volt. In situ fényintenzitás méréseink alapján, a déli parton (25-100 cm vízmélységnél) az üledékre esı fényintenzitás elérheti a közvetlen a vízfelszín alatt mérhetı (100%) fény intenzitásának 50-60 %-át, azaz 1000 µmol m-2s-1 nagyságot is. Mivel a fotoszintetronban a méréseknél csak 400 µmol m-2s-1 maximális fényintenzitás volt elérhetı, szükségessé vált egy olyan berendezés megalkotása, mely lehetıvé teszi a különbözı eredető minták fotoszintézisének mérését a természetben elıforduló legnagyobb fényintenzitás értékek közelében is. Kisvízfolyások esetében az emberi beavatkozás fıleg a medermódosításokban szembetőnı. Mivel hazánkban semmilyen korábbi munka nem vizsgálta kisvízfolyások, illetve azokon belül a módosított, illetve a természetes patakszakaszok primer produkcióját, így ebben a témában minden munka hiánypótlónak tekinthetı. 2009 és 2010 telén a németországi Stechlin-tó fitoplanktonjában vízvirágzást okozott az Aphanizomenon flos-aquae kékalga (Padisák et al. 2010). A jelenség szokatlan, mivel ez a faj a sekély eutróf vizeket kedveli (a Stechlin átlagosan 26 m mély, és oligo-mezotróf), valamint 20°C feletti hımérsékleten maximális a populációnövekedése (pl. Uehlinger 1981; Yamamoto 2009; Yamamoto & Nakahara 2009a). Az, hogy egyre magasabb szélességi körökön jelenik meg, ismert (Yamamoto 2009; Mehnert et al. 2010). Arról is van információ más tavak esetében, hogy télen nagy biomasszával képviseltetheti magát (Yamamoto 2009; Yamamoto & Nakahara 2009b), akár a jég alatt is (Tsukada et al. 2006). Vannak laboratóriumi mérések a faj fotoszintézisét és növekedését illetıen (Uehlinger 1981; Gibson 1985; Robarts & Zohary 1987; Huisman et al. 1999; Butterwick et al. 2005), 20

de ezeket tenyészetekkel végezték, és a kísérletek célja a növekedés és a fotoszintézis optimumának megállapítása volt. Ezen kísérletek egyike sem közelítette a Stechlin-tóban mérhetı téli in situ hımérsékletet (< 1 °C), a legalacsonyabb alkalmazott hımérséklet 6°C volt, pedig egy jóval magasabb hımérséklet optimummal rendelkezı faj toleranciahatárainak megismerése elengedhetetlen ahhoz, hogy a téli megjelenését megérthessük. A fentiek alapján a következıket tőztem ki célul: 1. Balaton üledékéhez kötıdı nyári algabevonat fotoszintézis karakterisztikájának és elsıdleges termelésének meghatározása laboratóriumban in situ mérhetı fényintenzitás értékeken. Ennek megvalósításához: a. epipszammon/epipelon fotoszintézis fényfüggésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása; b. tavi elsıdleges termeléshez való hozzájárulás becslése; c. összefüggés megállapítása az epipszammon/epipelon elsıdleges termelése és a tó különbözı paraméterei (trofitás, fényklíma) között 2. Patak epiliton fotoszintézisének és elsıdleges termelésének meghatározása. Ennek érdekében: a. mintavételi eljárás kidolgozása; b. biomassza mérés megbízhatóságának növelése; c. epiliton fotoszintézis fényfüggésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása; d. módosított és természetes szakaszok elsıdleges termelésének összehasonlítása, eltérések okainak feltárása. 3. Stechlin-tóban (Németország) tapasztalt szokatlan téli Aphanizomenon flos-aquae vízvirágzás során begyőjtött fitoplankton minta fotoszintézis karakterisztikájának és elsıdleges termelésének meghatározása. Ennek érdekében: a. minták fotoszintézis fény- és hımérséklet függésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása; b. in situ elsıdleges termelés meghatározása.

21

3 Anyag és módszer 3.1 Balatoni epipszammon és epipelon fotoszintézise és elsıdleges termelése 3.1.1 A mintavétel helye és ideje A Balaton Közép-Európa legnagyobb sekély viző tava, Magyarország nyugati részén terül el (43°3’50’’–46°42’6’’N; 17°14’58’ –18°10’28’’E; 104,5 m t.sz.f.). Felszíne 593 km2, átlagos mélysége 3,14 m. Hossza 77,9 km, szélessége 4 és 15 km között változik. Elméleti retenciós ideje 3-8 év (Padisák 1992). Legnagyobb befolyója a Zala-folyó, de a tó vízgyőjtıjén (5181 km2) 50 további befolyó található. Egyetlen kifolyója a Sió-csatorna. A különbözı medencék eltérı foszforterhelése miatt a nyugati medencék trofitása magasabb, mint a keleti medencéké (Padisák et al. 2006a). Nyáron a mintavételi idıszakban a víz átlagos hımérséklete 26°C volt, de szélsıséges esetekben a hımérséklet elérheti akár a 3038 °C-ot is a sekély részeken (Kovács et al. 2005). A fotoszintézis vizsgálathoz a fitobentosz mintákat a Balaton öt keresztszelvénye mentén a déli partról (epipszammon) és tóközéprıl (epipelon) győjtöttük eltérı trofitású- és mélységő területekrıl (4. ábra) 2006 júniusában és 2006 augusztusában (1. táblázat). 1. táblázat: Epipszammon (sekély) és epipelon (tóközép) mintavételi idıpontok és helyek a Balatonon, 2006 nyarán Mintavételi hely száma a térképen 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

Mintavétel helye (medence)

Mintavétel ideje 2006. július

Mintavétel ideje 2006. augusztus

Keszthely közép Keszthely dél Szigliget közép Szigliget dél Balatonszemes (Zánka) közép Balatonszemes dél Siófok (Tihany) közép Siófok (Zamárdi) dél Siófok közép Siófok dél

24. 20. 25. 17.

21. 16. 21. 16.

24.

23.

19. 31. 12. 31. 10.

15. 28. 14. 28. 14.

4. ábra Mintavételi helyek a Balaton öt keresztszelvénye mentén a déli sekélyebb (páros számok) és tóközépi mélyebb (páratlan számok) részeken. A számok magyarázatát lásd 1. táblázatban.

22

A mintavételek alkalmával terepen mértük a közvetlenül vízfelszín alatti fényintenzitást és az üledékhez lejutó fény intenzitását US-SQS/L szférikus quantum mikroszenzorral (Heinz Walz GmbH), ami egy LI-1400 data-loggerhez csatlakozott (Licor, USA). A vízoszlop vertikális fénykioltási paraméterét, k (m-1), a közvetlenül a vízfelszín alatt és az üledék felett mért fényintenzitásokból határoztam meg a Lambert-Beer törvény segítségével (Kirk 1994). 3.1.2 Inkubáló berendezés A mérésekhez Tóth és Herodek (2009) inkubálójához hasonló, egyedi tervezéső inkubáló berendezés készült (Üveges et al. 2007). A berendezés lehetıvé tette a különbözı algaközösségek (fitoplankton, epipszammon) inkubálását különbözı fényintenzitásokon 01400 µmol m-2s-1, illetve 5-40°C hımérséklet tartományban. Ezek a tartományok lefedik a Balatonban in situ mért értékeket (terepi mérések). Az inkubáló berendezés egy nyolccellás akváriumból (1. kép), fényforrásként szolgáló Tungsram F74-es nappali fényő fluoreszcens fénycsövekbıl és hımérséklet szabályozásáért felelıs hőtı-főtı ultratermosztátból (Neslab RTE-211) áll.

1. kép Az elkészült inkubáló üvegakváriuma. A számok az árnyékoló fóliarétegek számát jelölik, az egyes cellákban mérhetı fényintenzitások a fénycsövek közelítésével és távolításával változtathatók. A két kisebb képen három párhuzamban a cellákba helyezett Karlsruhe palackok láthatók.

3.1.3 Fotoszintézis mérések Mintavételi helyenként és alkalmanként 12-12 db üledékmagot vettünk üledék mintavevı plexi csövek segítségével. Az üledékmagok felsı 2,5 mm-es rétegét egy speciális 1 cm2 felülető kanállal szőrt balatonvízbe lapátoltuk. A szuszpenzióból LDO módszer esetén egyenlı mennyiségeket Karlsruhe-palackokba töltöttünk, míg 14C izotópos módszer esetében a szuszpenzióból ismert mennyiséget kisebb inkubáló küvettákba pipettáztunk. A méréseket in situ hımérsékleten, 26°C-on, kilenc különbözı fényintenzitáson (0 - 7,5 16 - 36 - 78 - 205 - 370 - 660 és 1270 µmol m-2s-1 PAR) végeztük. A fotoszintézis aktivitásának nyomon követésére két módszert alkalmaztunk. Elızetes kísérletek során kiderült, hogy az LDO (Luminescence Dissolved Oxygen) módszer az alacsonyabb klorofill-a értékeknél nem elég érzékeny, ezekben az esetekben a 14C-es izotópos módszerrel kellett mérni (Steemann-Nielsen 1952). 14C izotóp alkalmazása során a mintákhoz ismert aktivitású NaH14CO3 izotópot adtunk (0,0027-0,2138 MBq). LDO módszer esetében két órán keresztül inkubáltuk a mintákat, mely alatt félóránként mértük az oxigénkoncentráció változását optikai elven mőködı oxigénszenzorral (HQ20, 23

Hach-Lange). Radioizotópos méréseknél a kétórás inkubációt követıen folyadék szcintillációs detektorral (LKB Rackbeta-2) mértük a fotoszintézis során beépült szén mennyiségét. Mindkét módszer eredményét felületegységre vonatkoztattuk, LDO módszer esetében meghatároztuk a bruttó fotoszintézist, melynek mértékegysége mg O2 m-2 h-1, míg radioizotópos módszer esetében mg C m-2 h-1 volt. Elızetes kísérletek során a két módszer eredményei erısen korreláltak egymással ugyanazon minta esetében (r=0,958; n=48; p<0,001; Üveges et al. 2007), így az LDO módszer eredményeit szénfelvételre számoltuk (Westlake 1969; Wetzel & Likens 2000). A kapott adatokból fénygátlás hiányában Webb et al. (1974) modell alapján meghatároztuk a fotoszintetikus paramétereket, mint a maximális fotoszintézis mértékét (Pmax), a fényadaptációs paramétert (Ik) és a fényhasznosítási tényezıt (α) (GraFit by R. Leatherbarrow, 1989-1992 Erithacus Software Ltd.). 3.1.4 Pigmentanalízis A méréseket követıen minden palack és küvetta klorofill-a és feofitin-a tartalmát meghatároztuk forró metanolos kioldást követıen (Németh 1998) savazásos módszerrel (Lorenzen 1967; Tett et al. 1975) fluoreszcens spektrofotométerrel (Hitachi F-4500 excitation: 435 nm; emission: 670 nm). A minták feofitin-a-val korrigált klorofill-a tartalmát felületegységre vonatkoztattuk. 3.1.5 Elsıdleges termelés becslése Az Országos Meteorológiai Szolgálat (OMSZ) keszthelyi mérıállomásán mért globálsugárzás napi értékeinek óránkénti bontásából kiszámoltuk a vizsgálati idıszakban a bentikus közösségeket elért fényintenzitást. Ehhez elıször az OMSZ-tıl kapott, J cm-2h-1– ban megadott globálsugárzás adatokat átváltottuk µmol m-2s-1 mértékegységre, és meghatároztuk a PAR tartományba esı sugárzás nagyságát. A számolásnál figyelembe vettük, hogy a globálsugárzás értékének 46-48%-a esik a PAR tartományba (Wetzel & Likens 2000), mi 47%-kal számoltunk, illetve a vízfelszínrıl történı visszaverıdést, amit egységesen 10%-nak vettünk. A vízfelszín alatti fényintenzitás és a vertikális fénykioltási paraméter értékeinek (k) ismeretében becsültük a bentikus közösségeket elérı fény intenzitását különbözı vízmélységeknél a különbözı mintavételi helyeken. Ezt követıen a fotoszintetikus paraméterek, és a közösségeket elérı fényintenzitás alapján becsültem az epipszammon és epipelon elsıdleges termelését különbözı vízmélységek, ezáltal különbözı fényintenzitások esetén (Webb et al. 1974).

3.2 Patak epiliton fotoszintézise és elsıdleges termelése 3.2.1 A mintavétel helye és ideje A Torna-patak dombvidéki, meszes, durva mederanyagú, kis eséső (1-3‰) vízfolyás. A patak hossza 51 km, vízgyőjtıjének területe 498 km2. Felsı szakaszain természetes jellegő, míg Ajkától már erısen módosított. Két természetes szakaszon és két módosított szakaszon jelöltem ki mintavételi helyeket. A természetes szakaszok Csehbánya környékén találhatók, a terepi mérések alapján sem vízkémiai, sem medermorfológiai jellemzıikben és fényellátottságban nem különböztek számottevıen egymástól. A módosított szakaszok Devecser környékén találhatók, az egyik Devecser belterületén, míg a másik Devecser és Kolontár között (5. ábra). A módosított szakasz mintavételi helyei között az egyik fı különbség a meder alján mérhetı fényintenzitásban adódott. A kolontári mintavételi helyen 24

valamivel alacsonyabb fényintenzitásokat mértem a bevonat felett, ami köszönhetı az idıszakosan magasabb füves vegetációnak a part mentén, illetve a zavarosabb víznek. A mérésekhez a szubsztrátként szolgáló süttıi édesvízi mészkı kockákat 2008 áprilisától kezdve minden hónapban 3-3 hétre helyeztem ki 2009 szeptemberével bezáróan. A mintavételi idıpontokat a 2. táblázat tartalmazza. 2. táblázat Szubsztrátként szolgáló süttıi mészkı kockák kihelyezésének és begyőjtésének idıpontjai a Torna-patakon Kihelyezés 2008. április 9. 2008. május 7. 2008. június 4. 2008. július 9. 2008. augusztus 6. 2008. szeptember 3. 2008. október 8. 2008. november 5. 2008. november 29. 2009. január 3. 2009. február 7. 2009. március 4. 2009. április 8. 2009. május 9. 2009. június 6. 2009. július 3. 2009. augusztus 2. 2009. szeptember 9.

Beszedés 2008. április 30. 2008. május 28. 2008. június 25. 2008. július 30. 2008. augusztus 27. 2008. szeptember 24. 2008. október 30. 2008. november 26. 2008. december 20. 2009. január 24. 2009. február 28. 2009. március 25. 2009. április 29. 2009. május 30. 2009. június 27. 2009. július 24. 2009. augusztus 23. 2009. szeptember 30.

A mintakihelyezés és a mintavételek alkalmával terepen mértem a közvetlen vízfelszín alatti és a bevonathoz lejutó fény intenzitását LI-1400 data-loggerhez (Licor, USA) csatlakoztatott US-SQS/L szférikus quantum mikroszenzorral (Heinz Walz GmbH). A vízoszlop vertikális fénykioltási paraméterét, k (m-1), a közvetlen a vízfelszín alatt és a bevonat felett mérhetı fényintenzitásokból határoztam meg a Lambert-Beer törvény segítségével (Kirk 1994). A kapott értékeket a Függelék 1. táblázata tartalmazza.

25

5. ábra Mintavételi helyek a Torna-patakon. Piros: Devecser, módosított; Narancs: Kolontár, módosított; Zöld: Csehbánya1; Kék: Csehbánya2.

26

3.2.2 Szubsztrátok elıkészítése, kihelyezése a mintavételi helyekre A kísérlet szubsztrátjának süttıi édesvízi mészkövet választottam, mivel a patak eredetileg meszes alapkızető területeken folyik keresztül. Az elızıleg hidrogén-peroxiddal, hıvel és UV-fénnyel is sterilizált mészkıkockákat olvasztott viaszba mártottam az egyik oldaluk kivételével, amin a bevonat kialakulhatott (2. kép). Ennek az oldalnak a területe ~25 cm2 volt. Az egyik sarkukon átfúrt kockákat rácsra főztem, mintavételi helyenként 30-30 db-ot. a rácsot ezt követıen a patakmeder alján rögzítettem úgy, hogy a kövek felülete horizontálisan állon.

2. kép Parafinnal bevont, majd rácson rögzített süttıi édesvízi mészkıkockák

3.2.3 Fotoszintézis mérések A Balatoni méréseknél használt inkubáló berendezés alapján készíttettem egy újabb inkubálót, mely csak kisebb méretbeli változtatásokban különbözött a már bemutatott inkubálótól. Fényforrásként Tungsram F74 hidegfényő fénycsövek, vízkeringetésre pedig Neslab RT17 hőtı-főtı ultratermosztát szolgált. A legtöbb esetben a mintavétel napján, de mikor erre nem volt lehetıségem, 24 órán belül mértem a fotoszintetikus aktivitást. A mintákat a mérésig sötétben és in situ hımérsékleten tartottam. A méréseket mindig a mintavétel során mért in situ hımérsékleten, illetve 0 - 7,5 – 30 – 75 – 150 – 260 – 500 – 920 – 1320 µmol m-2s-1 PAR intenzitás értékeken 3 párhuzamban végeztem. A mérések során a mészkıkockákat bevonatos lapjukkal felfelé, 400 ml szőrt patakvizet (Whatman GF/C) tartalmazó 600 ml-es fızıpohárba tettem. A víz-levegı oxigéncserét megakadályoztam azáltal, hogy átlátszó írásvetítı fóliát fektettem a víz felületére, amit az üveg belsı falára felragasztott, peremként szolgáló gumicsík és a víz felületi feszültsége rögzített. Három órás elıkísérlet során megbizonyosodtam arról, hogy a fólia megfelelı a légköri oxigén kizárására. A fólia közepén egy kör alakú nyíláson keresztül tudtam a mérımőszer szondáját a vízbe engedni. A nyílás a mérések közt fóliával le volt fedve. Elıkísérletben megvizsgáltam, hogy kell-e kevertetni a mintákat a két órás inkubáció alatt. A szakirodalomban mind kevertetéses (pl. Davies-Colley et al. 1992; Fellows et al. 2006), mind pedig anélküli inkubációra (pl. Ertl & Tomajka 1973; Winterbourn et al. 1988; Putz 1997) találtam példát patakok esetében. A kevertetés hatásának vizsgálatára azért volt szükség, mert egy mintavételi helyrıl egy alkalommal 27 követ mértem, és a mérések tervezésénél a költséghatékonyságot is figyelembe kell venni. Az elıkísérletet 40, párokba rendezett bevonatmintával végeztem. Egy párba azonos helyrıl, azonos idıben győjtött mészkıkockák kerültek. Tíz különbözı fényintenzitáson módosított és természetes szakaszról származó bevonatminta párokkal 2 órás inkubációt végeztem, mely során fél óránként mértem az oldott oxigénkoncentrációt. A párok egyikénél folyamatosan kevertettem a vizet mágneses keverıvel, míg a másiknál félóránként az oxigénszondával 27

megmozgattam a szubsztrát feletti vízréteget, csökkentve így a határréteg hatását (Fellows et al. 2006). A párok tagjai közt a mért, biomasszára vonatkoztatott oxigénkoncentráció értékek közt nem kaptam szignifikáns különbséget (páros t-próba; n=80; p=0,693; 95%-os konfidencia intervallum mellett), az átlagos különbség 0,002±0,022 volt. Az epiliton közösségek fotoszintézisének mérése LDO módszerrel (HQ40D, Hach-Lange) történt. A köveken nıtt bevonat klorofill-a tartalma a legtöbb esetben kellıen magas volt az LDO módszer alkalmazásához. Kivételt képez a 2008. decemberben vett összes minta, és 2009. januárban a csehbányai mintavételi helyeken vett minták. A bruttó fotoszintézis eredményeit átszámoltam szénfelvételre (Westlake 1969; Wetzel & Likens 2000). Fotoinhibíció esetében a Platt et al. (1980) modellel, míg fotoinhibíció hiányában Webb et al. (1974) modellel meghatároztam a fotoszintetikus paramétereket (GraFit by R. Leatherbarrow, 1989-1992 Erithacus Software Ltd.). 3.2.4 Pigmenttartalom meghatározása A nemzetközileg elfogadott, és széles körben alkalmazott kefés ledörzsölés (Kelly et al. 1998; Steinman et al. 2006) helyett közvetlen extrakciót alkalmaztam a bevonatok klorofill-a tartalmának meghatározásához. Forró, 90%-os acetonos extrakciót követıen fotometriásan meghatároztam a minták feofitinnel korrigált, felületegységre vonatkoztatott klorofill-a tartalmát (Wetzel & Likens 2000). A ledörzsöléssel történı eltávolítás során jelentkezı, biomassza becslés hibájának a vizsgálatára célzott kísérletsorozatot állítottunk be: süttıi édesvízi mészkıkockák elıkezelése és kihelyezése a patakmederbe hasonló módon történt a fotoszintézis méréseknél leírtakhoz. Elıkísérletek bizonyították, hogy a ledörzsölést követıen marad bevonat a szubsztráton. Az elıkísérletek körülményeit és eredményeit a Limnológia Intézeti Tanszéken 2010-ben Kálmán Csaba által készített diplomadolgozat részletesen tárgyalja (Kálmán 2010). A tényleges vizsgálat helyszínéül a Torna-patak devecseri mintavételi helye szolgált. 2009. szeptember 07-én, 2009. december 07-én és 2010. március 22-én az 50-50 db kisebb és 1010 db nagyobb mészkıkocka kihelyezését követıen hetente történt mintavétel, melyek során 5-5 kisebb és 1-1 nagyobb mészkıkocka került begyőjtésre. A begyőjtött kövek felületérıl durva sertéjő fogkefével ledörzsölt bevonat klorofill-a tartalmát forró 90%-os acetonos extrakciót követıen spektrofotometriásan határoztuk meg (Wetzel & Likens 2000). A ledörzsölt klorofill-a tartalmat felületegységre vonatkoztatva, mg m-2 mértékegységgel adtuk meg. A ledörzsölt kövek felületérıl közvetlenül forró acetonnal történt a még felületen maradt bevonat a pigment tartalmának extrakciója. A felületen maradt klorofill-a tartalmat felületegységre vonatkoztatva, mg m-2 mértékegységgel adtuk meg. A felületrıl ledörzsölt és a felületen maradt bevonat klorofill-a tartalmának összege az összes klorofill-a tartalom. Ennek ismeretében az egyes mintavételi idıpontokra korrekciós tényezı (K) számítható:

K = Mösszes/ Mledörzsölt K: korrekciós tényezı Mledörzsölt: fogkefével ledörzsölt klorofill-a tartalom felületegységre vonatkoztatva (mg kl-a m-2). Mösszes: összes klorofill-a tartalom felületegységre vonatkoztatva (mg kl-a m-2). 28

3.3 Patak epiliton elsıdleges termelésének becslése Az Országos Meteorológiai Szolgálat (OMSZ) szentkirályszabadjai mérıállomásán mért globálsugárzás napi értékeinek óránkénti bontásából kiszámítottam a vizsgálati idıszakra a bentikus közösségeket elért fényintenzitást. Az OMSZ-tıl kapott, J cm-2h-1–ban megadott globálsugárzás adatokat átváltottam µmol m-2s-1 mértékegységre, és meghatároztam a PAR tartományba esı sugárzás nagyságát. A számolásnál figyelembe vettem, hogy a globálsugárzás értékének kb. 47%-a esik a PAR tartományba (Wetzel & Likens 2000), illetve hogy a vízfelszínrıl kb. 10% verıdik vissza. A vízfelszín alatti fényintenzitás és a vertikális fénykioltási paraméter értékeinek (k) ismeretében becsültem a bentikus közösségeket elérı fény intenzitását a különbözı mintavételi helyeken. Ezt követıen a fotoszintetikus paraméterek, és a közösségeket elérı fényintenzitás alapján becsültem az epiliton elsıdleges termelését az eltérı fényellátottságú helyeken (Webb et al. 1974; Platt et al. 1980) a kísérlet idıtartamára.

3.4 Stechlin-tó téli Aphanizomenon flos-aquae virágzásának fotoszintézis karakterisztikája és elsıdleges termelése 3.4.1 Mintavételi hely bemutatása A tó a németországi Mecklenburgi tóvidéken található, felszíne 4,5 km2. Maximális mélysége 68 méter, átlagos mélysége 26 méter. Szerves terhelés a behulló avart kivéve nem éri, a tó oligo-mezotróf. Az eufotikus réteg vastagsága 20-25 méter között változik, keveredési rétegvastagsága 8-10 méter. A fotoszintézishez elegendı fény jut a metalimnionba és a felsı hipolimnionba is. A tó fitoplanktonjának összetételére nézve 15 éves adatsor áll rendelkezésünkre (Padisák et al. 2010). 3.4.2 Mintavétel, minta-elıkészítés 0-10 méteres vízoszlopból integrált mintavétel történt 2010. február 26-án, mivel terepi fénymérések alapján az eufotikus réteg körülbelül 10 méterig terjedt. 60 liter vízminta szállítása a Limnológia Intézeti Tanszékre alacsony hımérsékleten és sötétben történt. A vízmintákat megérkezésük után azonnal elıkészítettem a mérésekhez. Planktonhálóval 0-5 méteres mélységbıl koncentráltabb mintát is győjtöttek, amit szintén a Limnológia Intézeti Tanszéken készítettem elı a mérésre. A mintavétel alkalmával mérték a jéggel és hóval borított vízben különbözı vízmélységekben a fotoszintetikusan aktív sugárzás intenzitását (US-SQS/L szférikus quantum mikroszenzor [Heinz Walz GmbH], LI-1400 data-logger [Licor, USA]) és a hımérsékletet. Közvetlenül a felszín alatt 135 µmol m-2s-1, 1-2 méteres mélységben 35 µmol m-2s-1, míg 3 méteres mélységben kevesebb, mint 19 µmol m-2s-1 volt a fotoszintetikusan aktív sugárzás intenzitása. A víz közvetlenül a jég alatt volt a leghidegebb (0,3°C), a mélységgel növekedett, 3 méteres mélységben elérte az 1°C-t. 3.4.3 Fotoszintézis mérése A kétféle töménységő minta fotoszintézisének mérése eltérı módszerrel történt. Az integrált minták nem voltak kellıen tömények az LDO módszer alkalmazásához, így ezeknél 14C izotópos módszert alkalmaztam. A méréseket nyolc különbözı hımérsékleten (2, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35°C), minden hımérséklet esetében kilenc fényintenzitáson végeztem (0 - 7,5 – 30 – 75 – 150 – 260 – 500 – 920 – 1320 µmol m-2s-1 PAR). A mintákhoz 0,099181-0,114185 MBq aktivitású NaH14CO3 izotópot adtam, két órás 29

inkubálást követıen mértem a felvett szén mennyiségét folyadék szcintillációs detektorral (Tri-Carb 3180TR/SL). A planktonhálós, töményebb minta klorofill-a tartalma már elég volt ahhoz, hogy LDO módszerrel mérni tudjam a fotoszintézisét. Ebben az esetben csak egy hımérsékleten, 5°Con mértem a fotoszintetikus aktivitást Karlsruhe-palackokban, mert a minta mennyisége ennyit tett lehetıvé. A méréseket követıen a fotoszintézis aktivitását szénfelvételben adtam meg, a fotoszintetikus paramétereket fotoinhibíció esetében a Platt et al. (1980) modellel, míg fotoinhibíció hiányában Webb et al. (1974) modellel határoztam meg. 3.4.4 Fitoplankton elsıdleges termelés becslése A terepen mért fényintenzitás, hımérséklet adatok és a laboratóriumban meghatározott fotoszintetikus paraméterek segítségével becsülni tudtam a közösség elsıdleges termelését különbözı vízmélységek esetében (Platt et al. 1980).

30

4 Eredmények 4.1 A Balaton epipszammon és epipelon közösségeinek fotoszintézise és elsıdleges termelése A Balaton medencéinek eltérı trofitása tükrözıdött a fénykioltási paraméter alakulásában, melyeket terepi mérések segítségével határoztunk meg 2006 nyarán. Mind júliusban, mind pedig augusztusban a vertikális fénykioltási paraméter (k) csökkenı tendenciát mutatott a tó hosszanti tengelye mentén Ny-K-i irányban (Keszthelytıl Siófok felé haladva). Augusztusban minden mintavételi helyen magasabb k értékeket mértünk, mint júliusban (3. táblázat). 3. táblázat A Balaton egyes keresztszelvényeinél mért vertikális fénykioltási paraméterek 2006 nyarán Július Augusztus

Keszthely 1,57 2,11

Szigliget 1,53 2,03

Szemes 0,91 1,48

Zamárdi 0,88 1,29

Siófok 0,76 1,26

4.1.1 Biomassza Az epipszammon klorofill-a tartalma 21,3-58,9 mg m-2 (35,2±12,2) között változott a sekély részeken, míg az epipeloné 2,48-10,62 mg m-2 (5,76±2,57) között a mélyebb mintavételi helyeken. A mintavételi idıpontnak nem volt szignifikáns hatása a klorofill-a tartalomra (p=0,4791; n=10). A sekély déli parti részen a hosszanti tengely mentén Ny-K-i irányban a minták klorofill-a tartalma csökkent, míg a tóközépi mintáknál Ny-ról K felé haladva nıtt a minták klorofill-a tartalma. Mind júliusban, mind pedig augusztusban a klorofill-a tartalom szignifikánsan nagyobbnak bizonyult a sekély déli parti részeken, mint tóközépen (p< 0,0001; n=10). 4.1.2 P-I karakterisztika A Pmax értéke szignifikánsan magasabb volt (p< 0,0001; n=10) a déli parti sekélyebb részek mintáiban (462,85±225,06 mg C m-2 h-1), mint a mélyebb régió mintáiban (43,12±34,59 mg C m-2 h-1) mindkét mintavételi hónapban (7. ábra). A két mintavételi hónap Pmax értékei között nem volt szignifikáns különbség (p=0,2761; n=10). A Pmax értéke pozitív korrelációt mutatott a minták klorofill-a tartalmával (r=0,908; p<0,001; n=20). Nyról K felé haladva a hosszanti tengely mentén a Pmax értékei csökkentek a sekély részeken, míg a mélyebb tóközépi részeken emelkedtek, hasonlóan pigment tartalom változásához (6. ábra).

6. ábra A bentikus közösségek Pmax értékeinek (üres háromszög; mg C m-2h-1) és klorofill-a tartalmának (teli négyzet; mg m-2) alakulása a Balaton eltérı mélységő területein, 2006 nyarán július és augusztus hónapok átlagát tekintve. A folyamatos vonal a klorofill-a-ra, a szaggatott pedig a Pmax-ra illesztett lineáris trend.

31

A fényadaptációs paraméter (Ik) a júliusi mintákban 240-941 µmol m-2 s-1 közé, augusztusban 246-610 µmol m-2 s-1 közé esett. A mintavétel dátumának nem volt szignifikáns hatása a fényadaptációs paraméterre (p=0,1047; n=10). A sekély és mélyebb részek mintáinak fényadaptációs paraméterei között nem tapasztaltunk szignifikáns különbséget (p=0,4355; n=10) (7. ábra). A mérések során egyik esetben sem volt a fotoszintézis fénygátolt. A fotoszintézis hatékonysága (α=Pmax/Ik; mg C m-2 h-1 (µmol m-2s-1)-1) a sekély déli parti minták esetében szignifikánsan (p<0,0001; n=10) magasabb volt (1,045±0,476), mint a tóközépi mintáknál (0,102±0,067). A mintavételi idıpontnak nem volt hatása az α értékére (p=0,8815; n=10).

7. ábra Balatoni epipszammon és epipelon minták fotoszintetikus paramétereinek átlagértékei 2006 júliusában és augusztusában. S-sekély (epipszammon); M-mély régió (epipelon). (a) feofitinnel korrigált klorofill-a tartalom – mg m-2; (b) Pmax, maximális fotoszintézis - mg C m-2 h-1; (c) α, fényhasznosítási tényezı - mg C m-2 h-1 (µmol m-2s-1)-1; (d) Ik, fényadaptációs paraméter - µmol m-2s-1.

A biomassza specifikus elsıdleges termelés (PBmax, mg C mg-1 kl-a h-1) júliusban nem tért el szignifikánsan a sekély (8,67±3,05) és a mélyebb (8,08±4,28) régiók mintáiban (p=0,8069; n=10), míg augusztusban a sekély részek mintáiban (11,16±2,74) szignifikánsan magasabb PBmax értékeket kaptunk, mint a mélyebb (5,96±1,13) régiók mintáinál (p<0,01; n=10) (8. ábra). A mintavételi idınek nem volt szignifikáns hatása a PBmax alakulására sem a déli parti (p=0,2124; n=10), sem a mélyebb régiók (p=0,3152; n=10) mintái esetében.

32

8. ábra Biomassza specifikus elsıdleges termelés PBmax (mg C mg-1 kl-a h-1) 2006 nyarán a Balaton sekély (S) és a mély (M) régióinak mintáiban

4.1.3 Elsıdleges termelés 2006 júliusában és augusztusában is az epipszammon és epipelon elsıdleges termelése a vízmélység növekedésével csökkent. Keszthelytıl Siófok felé haladva az elsıdleges termelés a sekély viző régióban (<1,5 m vízmélységnél) csökkent, míg a mélyebb viző részeken (> 2 m vízmélység) növekedett mindkét hónapban (4. táblázat). A tó mélyvizében − 3,5 méteres vízmélységgel számolva − 2006 júliusában a három legmélyebb medencében mért napi elsıdleges termelés nagyon alacsony volt, 5,4 mg C m-2 nap-1 és 269,8 mg C m-2 nap-1 között változott, átlagértéke 139,0 mg C m-2 nap-1-nak adódott. Augusztusban 1,2 mg C m-2 nap-1 és 7,7 mg C m-2 nap-1 között alakult és átlagértéke 4,9 mg C m-2 nap-1-nak adódott. A tó sekély vizében − 1 méteres vízmélységgel számolva – 2006 júliusában a négy medencében a fitobentosz napi produkciója 1389 mg C m-2 nap-1 és 5400 mg C m-2 nap-1 között mozgott, átlagosan 3969 mg C m-2 nap-1 volt, augusztusban pedig 1059 mg C m-2 nap-1 és 1859 mg C m-2 nap-1 között változott és átlagosan 1527 mg C m-2 nap-1 volt. 4. táblázat Sekély régió epipszammon közösségeinek és mélyebb régiók epipelon közösségeinek átlagos elsıdleges termelése (mg C m-2 nap-1) a Balaton eltérı mélységő területein, 2006 nyarán. Vízmélység – sekély régió 0,5 m 1m 1,5 m 2006 Július Keszthely Szigliget Szemes Zamárdi Siófok 2006 Augusztus Keszthely Szigliget Szemes Zamárdi Siófok

2m

8497,2 4989,0 6021,6 5276,3 1546,5

5400,8 3405,0 5190,9 4458,4 1389,4

2989,8 774,3 1989,9 549,4 4229,3 1752,0 3563,3 1705,4 1201,7 721,8

3898,1 2514,9 2703,1 2359,6 1666,4

1859,4 1219,5 1774,6 1721,6 1059,8

748,1 510,4 1031,7 1131,7 626,8

33

145,4 110,5 292,9 366,7 198,1

Vízmélység – mély régió 2,5 m 3m 3,5 m

4m

379,9 275,7 1291,4 1257,5 579,9

11,1 108,5 379,9 273,0

5,4 73,1 269,8 207,8

2,6 49,1 188,5 155,8

54,4 42,7 153,2 212,9 110,0

3,0 7,4 13,9 12,7

1,2 3,8 7,7 6,9

0,5 2,0 4,3 3,8

4.2 Patak epiliton fotoszintézise és elsıdleges termelése természetes és módosított patakszakaszokon 4.2.1 Biomassza

klorofill-a mg m-2

A klorofill-a tartalom a devecseri (10,2-87,9 mg m-2) és kolontári (11,2-75,1 mg m-2) szakaszokon jobban ingadozott, mint Csehbánya1 (3,4-31,7 mg m-2) és Csehbánya2 (4,635,6 mg m-2) esetében. A mesterséges szakaszok bevonatában rendre magasabb klorofill-a tartalmat mértem. Mindegyik mintavételi helyen a téli mintáknak volt a legkisebb a klorofill-a tartalma, míg a legnagyobb értékeket tavasszal és nyár végén mértem (9. ábra). Részletes adatokat a Függelék 2. táblázata tartalmazza.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Devecser

Kolontár

Csehbánya1

Csehbánya2

9. ábra Süttıi mészkı szubsztráton növesztett epiliton minták klorofill-a tartalma (mg m-2) a különbözı mintavételi helyeken a Torna-patak módosított (Devecser, Kolontár) és természetes (Csehbánya1, Csehbánya2) szakaszain 2008. április – 2009. szeptember közötti idıszakban 3 hét in situ inkubációt követıen

4.2.2 P-I karakterisztika 2008 decemberében minden mintavételi helyen, míg 2009 januárjában a csehbányai mintavételi helyeken olyan alacsony volt a minták pigment tartalma (2,8-10,2 mg m-2), hogy az LDO módszer nem bizonyult hatékonynak a fotoszintézis mérésében.

34

70

Pmax mg C m-2 h-1

60 50 40 30 20 10 0

Devecser

Kolontár

Csehbánya1

Csehbánya2

10. ábra Süttıi mészkövön növesztett epiliton maximális fotoszintézis (Pmax, mg C m-2h-1) értékei a különbözı mintavételi helyeken a Torna-patak módosított (Devecser, Kolontár) és természetes (Csehbánya1, Csehbánya2) szakaszain 2008. április – 2009. szeptember közötti idıszakban 2 óra laboratóriumi inkubációt követıen

A maximális fotoszintézis (Pmax) értéke szinte minden esetben nagyobb volt a módosított szakaszról győjtött mintákban, mint a természetes szakaszról győjtöttekben. Az azonos típusú szakaszról származó minták között nem volt szignifikáns eltérés. A Pmax értéke a devecseri mintavételi helyen (0-63,3 mg C m-2 h-1) és a kolontári mintavételi helyen (056,4 mg C m-2 h-1) nagyobb ingadozást mutatott a kísérlet ideje alatt, mint Csehbánya1 (032,4 mg C m-2 h-1) és Csehbánya2 (0-35,7 mg C m-2 h-1) esetében (10. ábra). A Pmax értéke pozitív korrelációt mutatott a minták klorofill-a tartalmával (n=72; r=0,766). Részletes adatokat a Függelék 2. táblázata tartalmazza.

PBmax mg C mg-1 kl-a h-1

3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

Devecser

Kolontár

Csehbánya1

Csehbánya2

11. ábra Süttıi mészkövön növesztett epiliton biomassza specifikus fotoszintézis (PBmax, mg C mg-1 kl-a h-1) értékei a különbözı mintavételi helyeken a Torna-patak módosított (Devecser, Kolontár) és természetes

35

(Csehbánya1, Csehbánya2) szakaszain 2008. április – 2009. szeptember közötti idıszakban 2 óra laboratóriumi inkubációt követıen

α mg C m-2 h-1 (µmol m-2 s-1)-1

A biomassza specifikus fotoszintézis (PBmax – mg C mg-1 kl-a h-1) a természetes szakaszok algaegyütteseinél magasabb volt, mint a mesterséges szakaszokról vett minták esetében. Csehbánya1 mintavételi helynél 0,61-2,60 (1,48±0,61) közötti, Csehbánya2 helyen 0,712,88 (1,47±0,69) közötti, Devecsernél 0,23-1,22 (0,75±0,25) közötti, míg Kolontáron 0,221,24 (0,76±0,75) közötti érteket kaptam. A PBmax értékei a természetes mintavételi helyeken mutattak nagyobb ingadozást (11. ábra).

0,3

0,2

0,1

0,0

Devecser

Kolontár

Csehbánya1

Csehbánya2

12. ábra Süttıi mészkövön növesztett epiliton fényhasznosítási paraméter (α, mg C m-2h-1 (µmol m-2s-1)-1) értékei a különbözı mintavételi helyeken a Torna-patak módosított (Devecser, Kolontár) és természetes (Csehbánya1, Csehbánya2) szakaszain 2008. április – 2009. szeptember közötti idıszakban 2 óra laboratóriumi inkubációt követıen

A fényhasznosítási paraméter (α, mg C m-2 h-1 (µmol m-2 s-1)-1) mindegyik mintavétel esetében a kevesebb fényen képzıdı bevonatoknál volt magasabb, illetve azoknál a mintáknál, amiket ısszel és télen győjtöttem. Az α értéke a Csehbánya1 (0,082-0,228; 0,143±0,036) és Csehbánya2 (0,082-0,216; 0,145±0,034) minták esetében számos esetben magasabb volt, mint a devecseri (0,081-0,262; 0,160±0,056) illetve kolontári (0,072-0,226; 0,142±0,039) mintáknál (12. ábra).

36

Ik µmol m-2 s-1

400 350 300 250 200 150 100 50 0

Devecser

Kolontár

Csehbánya1

Csehbánya2

13. ábra Süttıi mészkövön növesztett epiliton fényadaptációs paraméter (Ik, µmol m-2s-1) értékei a különbözı mintavételi helyeken a Torna-patak módosított (Devecser, Kolontár) és természetes (Csehbánya1, Csehbánya2) szakaszain 2008. április – 2009. szeptember közötti idıszakban 2 óra laboratóriumi inkubációt követıen

A fényadaptációs paraméter (Ik) évszakos ingadozást mutatott. A devecseri (20-340 µmol m-2s-1) illetve a kolontári (19-342 µmol m-2s-1) mintáknál minden esetben magasabb Ik értéket mértem, mint a Csehbánya1 (39-250 µmol m-2s-1) és Csehbánya2 (41-251 µmol m2 -1 s ) minták esetében (13. ábra). A zárójelben feltüntetett értékekbıl úgy tőnhet, hogy a csehbányai mintáknál mégis volt magasabb érték a módosított szakaszokénál, ennek oka, hogy a módosított szakaszok esetében a legalacsonyabb Ik értéket januárban kaptam. Ebben a hónapban Csehbányán még mindig annyira alacsony volt a bevonat klorofill-a tartalma, hogy nem tudtam megmérni a fotoszintézisüket. Fénygátlás lépett fel a 2008. novemberi, 2009. januári és februári mintáknál a legmagasabb alkalmazott fényintenzitáson. 4.2.3 Elsıdleges termelés A módosított szakaszok havi primer produkciója magasabb volt, mint a természetes szakaszoké. 2008. áprilistól 2009. októberig terjedı idıszakban a devecseri mintavételi helyen az epiliton közösség elsıdleges termelése 161,0 g C m-2, Kolontárnál 135,3 g C m-2, Csehbánya 1 mintavételi helyen 54,8 g C m-2, míg Csehbánya2 mintavételi helyen 56,9 g C m-2 volt. A devecseri és a kolontári mintavételi helyek, illetve a két csehbányai hely eredményei nem tértek el számottevıen, így a devecseri és a Csehbánya1 mintavételi helyeknél kapott ábrákat mutatom csak be.

37

2009.09.01

2009.08.01

2009.07.01

2009.06.01

2009.05.01

2009.04.01

2009.03.01

2009.02.01

2009.01.01

2008.12.01

2008.11.01

2008.10.01

2008.09.01

2008.08.01

2008.07.01

2008.06.01

2008.05.01

2008.04.01

elsıdleges termelés (g C m-2nap-1 )

Epiliton elsıdleges termelés Devecser 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

14. ábra Epiliton becsült elsıdleges termelése (g C m-2 nap-1) a Torna-patak módosított devecseri szakaszán 2008. április – 2009. szeptember között

2009.09.01

2009.08.01

2009.07.01

2009.06.01

2009.05.01

2009.04.01

2009.03.01

2009.02.01

2009.01.01

2008.12.01

2008.11.01

2008.10.01

2008.09.01

2008.08.01

2008.07.01

2008.06.01

2008.05.01

2008.04.01

elsıdleges termelés (g C m-2 nap-1 )

Epiliton elsıdleges termelés Csehbánya1 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

15. ábra Epiliton becsült elsıdleges termelése (g C m-2 nap-1) a Torna-patak természetes csehbányai szakaszán 2008. április – 2009. szeptember között

A napi értékeket összegezve megkaptam a havi elsıdleges termelést (16. ábra).

elsıdeleges termelés g C m-2 hónap -1

25 20 15 10 5 0

Devecser

Kolontár

Csehbánya1

Csehbánya2

16. ábra Epiliton becsült elsıdleges termelése a Torna-patak módosított (Devecser, Kolontár) és természetes (Csehbánya1, Csehbánya2) szakaszain

38

Mivel az azonos típusú mintavételi helyek eredményei nem tértek el számottevıen egymástól, az egyes paraméterek esetében átlagot számoltam. A két típusú (módosított, természetes) mintavételi hely értékeit évszakonként varianciaanalízissel (ANOVA) hasonlítottam össze. Ennek eredményét az 5. táblázatban foglaltam össze. 5. táblázat Módosított és természetes patakszakaszok fotoszintetikus paramétereinek és elsıdleges termelésének összehasonlítása varianciaanalízissel Pmax

tavasz nyár ısz tél

Férték 10,504 1,402 0,524 0,217

pérték <0,05 0,2638 0,4963 0,6874

klorofill-a F-érték

p-érték

17,920 9,304 4,220 2,941

<0,01 <0,05 <0,1 0,2285

Ik

α Férték 3,966 6,315 0,057 0,796

pérték <0,1 <0,05 0,8186 0,4664

Férték 1,962 52,971 0,339 0,227

Primer produkció p-érték

F-érték

0,1988 <0,001 0,5814 0,6805

22,259 96,103 3,921 0,364

pérték <0,01 <0,001 0,095 0,6078

A módosított és természetes szakaszok között fıleg tavasszal és nyáron adódott nagyobb különbség, míg a legkisebb eltérést a különbözı szakaszok közt ısszel és télen tapasztaltam.

4.3 Bevonat eltávolíthatósága süttıi mészkırıl Az ıszi mintavételek alkalmával, kefével nagyobb mennyiségő bevonatot tudtunk eltávolítani (12,1–174,7 mg m-2), mint ami ledörzsölést követıen a kövön maradt (9,9–96,3 mg m2) (p<0,01; n=10). A téli kísérlet során az elsı öt héten nem végeztünk ledörzsölést, csak közvetlen extrakcióval távolítottuk el a bevonatot annak kis mennyisége miatt (2,5- 7,3 mg m-2). Ezt követıen a fogkefével eltávolítható mennyiség (12,9-64,2 mg m-2) nagyobb volt, mint a ledörzsölés után a kövön maradt (3,2-11,9 mg m-2). Tavasszal a kísérlet hat hete alatt kefével nagyobb mennyiségő bevonatott tudtunk eltávolítani (55,6–282,9 mg m-2), mint a ledörzsölést követıen a felületrıl történı közvetlen extrakcióval (20,7–139,4 mg m-2). Sajnos az erıteljes áradások nemcsak a bevonatot, hanem a köveket is elsodorták, így a tavaszi mérések csak hathetesek lettek. A ledörzsölt bevonat mennyiségét összevetve az összes mennyiséggel megállapítható, hogy az ıszi minták esetében a kövön maradt mennyiség akár 40%-a, télen akár 30%-a míg ısszel akár 50%-a is lehet a teljes bevonat mennyiségének (17. ábra a, b, c).

39

b. 450

450

400

400

350

350

mg kl-a m-2

mg kl-a m-2

a.

300 250 200

300 250 200

150

150

100

100

50

50 0

0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0

10

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Hetek száma

Hetek száma

c. 450 400

mg kl-a m-2

350 300 250 200 150 100 50 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Hetek száma 17. ábra A ledörzsölt bevonat klorofill-a tartalma (csillag) és a teljes klorofill-a tartalom (teli kör) alakulása az idı függvényében (Torna-patak, Devecser). (a) 2009 ısz; (b) 2009 tél (c) 2010 tavasz

4.3.1 A korrekciós tényezı (K) A kiszámolt korrekciós tényezı értékeit a 6. táblázat tartalmazza. A téli minták esetében az elsı öt héten nem számoltunk korrekciós tényezıt, mivel ezeknél a mintavételeknél közvetlenül a felületrıl extraháltuk a pigmenteket a kis mennyiségő bevonat miatt. A tavaszi minták esetében pedig az áradás elvitte a köveket a patakmederbıl. 6. táblázat Korrekciós tényezı alakulása a Torna-patak devecseri szakaszán a különbözı évszakok kezdeti kolonizációs periódusában

1 hét 2 hét 3 hét 4 hét 5 hét 6 hét 7 hét 8 hét 9 hét 10 hét Átlag

Torna-patak, Devecser (2009 İSZ) 1,82 1,55 1,32 1,81 1,56 1,48 1,55 1,31 1,89 1,65 1.59±0.19

Torna-patak, Devecser (2009 TÉL) 1,17 1,52 1,24 1,19 1,19 1.26±0.15

40

Torna-patak, Devecser (2010 TAVASZ) 1,37 2,66 1,74 2,72 1,54 1,49 1.92±0.61

4.4 Aphanizomenon flos-aquae dominanciájú téli fitoplankton fotoszintézise és elsıdleges termelése 4.4.1 Biomassza Az integrált minták átlagos klorofill-a koncentrációja 4,39±0,40 µg kl-a L-1, míg a 0-5 méteres mélységbıl hálózással vett tömény minta klorofill-a koncentrációja 31 µg kl-a L-1 volt. A mikroszkópos analízisek alapján ismert, hogy mind az integrált, mind pedig a planktonhálós minták biomasszájának több mint 99%-t az Aphanizomenon flos-aquae tette ki. A maradék kevesebb, mint 1%-nyi biomasszát a Stephanodiscus neoastraea szolgáltatta. 4.4.2 P-I karakterisztika A mérés során nyolc hımérsékleten vizsgáltam a behozott minta fotoszintézisét 14C izotópos módszerrel. A legmagasabb hımérséklet (35°C) kivételével mindenhol fénylimitált volt a fotoszintézis, bár ennek mértéke a hımérséklet növelésével csökkent. A kapott Pmax és Ik értékek az ábrákon láthatók (18. ábra a-h.). A fénygátlás mértékérıl tájékoztató β értéke 20°C-on bizonyult a legkisebbnek (0,0024 µg C L-1 h-1 (µmol m-2 s-1)-1) míg 10 °C-on volt a legnagyobb (0,0076 µg C L-1 h-1 (µmol m-2 s-1)-1).

41

e.

10 8 6 4

6

Ik 25°C= 149.12 µmol m-2 s-1

4

6 Pmax 35°C= 10.57 mg C m-3 h-1

4

Ik 35°C= 97.18 µmol m-2 s-1

800

600

400

200

0

1400

1200

1000

800

600

400

200

0

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

1400

2 0

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

18. ábra: Stechlin-tóban (Németország) jég alól győjtött Aphanizomenon flos-aquae dominanciájú fitoplankton minta fotoszintézisének P-I görbéi nyolc különbözı hımérsékleten (a) 2°C - (b) 5°C - (c) 10°C – (d) 15°C – (e) 20°C – (f) 25°C – (g) 30°C – (h) 35°C.

42

1400

1200

1000

800

1400

1200

1000

800

600

400

200

8

1200

Ik 30°C= 171.59 µmol m s

-1

10

1000

-2

C felvétel (mg C m-3 h-1)

12

Pmax 30°C= 19.42 mg C m-3 h-1

1400

Pmax 25°C= 18.07 mg C m-3 h-1

h. 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

1200

1000

800

600

8

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

g.

10

0 0

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

12

2

0

1400

1200

1000

800

600

400

0

14

600

2

12

16

400

4

14

200

6

18

0

8

20 C felvétel (mg C m-3 h-1)

10

200

2 0

Pmax 20°C= 14.04 mg C m-3 h-1 Ik 20°C= 101.63 µmol m-2 s-1 16

0

4

f.

Pmax 15°C= 11.69 mg C m-3 h-1 Ik 15°C= 88.61 µmol m-2 s-1 C felvétel (mg C m-3 h-1)

C felvétel (mg C m-3 h-1)

6

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

2

C felvétel (mg C m-3 h-1)

8

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

d. 12

10

400

0

fényintenzitás (µmol m-2 s-1)

Ik 10°C= 66.99 µmol m-2 s-1

0

0

1400

1200

1000

800

600

400

0

200

0

2

1400

1

1200

2

4

1000

3

800

4

C felvétel (mg C m-3 h-1)

C felvétel (mg C m-3 h-1)

Ik 2°C= 20.34 µmol m s

Pmax 10°C= 10.70 mg C m-3 h-1 12 C felvétel (mg C m-3 h-1)

6

-1

600

-2

400

5

c. Pmax 5°C= 5.39 mg C m-3 h-1 Ik 5°C= 37.86 µmol m-2 s-1

200

b. Pmax 2°C= 3.96 mg C m-3 h-1

200

a.

4.4.3 Fotoszintézis hımérsékletfüggése Összevetettem a különbözı hımérsékleten, de azonos fényintenzitásokon mért fotoszintézis értékeket. Megállapítható, hogy a magasabb fényintenzitások esetében (2601320 µmol m-2 s-1) a fotoszintézis mértéke 30°C-ig pozitív lineáris összefüggést mutat a hımérséklet emelkedésével. 35°C-nál ezeken a fényintenzitásokon a fotoszintézis aktivitása a 30°C-on mért értékekhez képest 40-48%-al csökkent. A magasabb fényintenzitásokon a fotoszintézis a 25-30°C tartományban a legintenzívebb. 150 µmol m-2 s-1 fényintenzitás esetében mindössze 10°C-ig tapasztaltam pozitív korrelációt a hımérséklettel, ezt követıen 25°C-ig kisebb mértékben, de nıtt még az aktivitás, de e fölötti hımérsékleten már csökkenés volt megfigyelhetı. 75 µmol m-2 s-1 fényintenzitás esetében az alacsonyabb hımérséklet értékeken még megfigyelhetı a pozitív kapcsolat, de 10°C felett már csökkenés mutatkozik az aktivitásban. 30 illetve 7,5 µmol m-2 s-1 fényintenzitás értékeken pedig már erıs negatív korrelációt kaptam a hımérséklettel. Ezeken az alacsony fényintenzitás értékeken a fotoszintézis 2 és 5°C hımérsékleten volt a legaktívabb. 4.4.4 Izotópos és LDO módszer összevetése A planktonhálós minta elég töménynek bizonyult ahhoz, hogy LDO módszerrel is megmérjem a fotoszintézisét. A közösség biomassza specifikus fotoszintetikus aktivitása 5°C-on hasonlónak adódott, mint amit az izotópos módszerrel mértem ugyanezen a hımérsékleten. Az összevetés végett a Pmax értékét klorofill-a egységre vonatkoztattam. Az oxigénes módszer esetében PBmax-ra 1,16 µg C µg-1 kl-a h-1, míg izotóppal 1,22 µg C µg-1 kl-a h-1 értéket kaptam. Az Ik értéke oxigénes módszerrel 32,6 µmol m-2s-1, izotóppal 37,8 µmol m-2s-1 volt. 4.4.5 Primer produkció A jéggel és hóval borított vízoszlopban közvetlenül a jég alatt mért fényintenzitás nem érte el a 150 µmol m-2s-1 értéket (134 µmol m-2s-1), a hımérséklet pedig 0,5°C körüli volt. Ebben a legfelsı rétegben az elsıdleges termelés maximum 0,54 µg C L-1 h-1 lehetett. 1 illetve 2 méteres vízmélységben a fényintenzitás 30 µmol m-2 s-1, a hımérséklet pedig 0,7°C körüli volt. Ilyen értékeknél az elsıdleges termelés elérhette a 3,45 µg C L-1 h-1 értéket is.

43

5 Diszkusszió 5.1 A Balaton epipszammon közösségeinek fotoszintézise és elsıdleges termelése Sekély viző tavak esetében az üledék kiváló élıhelye lehet különbözı algaközösségeknek, amennyiben van elegendı fény a fotoszintézisükhöz (Hill 1996). A Balaton üledékének felsı 2,5 mm-es rétegében 2006 nyarán a korábbi évekhez hasonló klorofill-a értékeket mértünk (Vörös et al. 2002, 2003a; Bányász et al. 2005). Vörös és munkatársai (2003a) felmérésébıl tudjuk, hogy epipszammon esetében a Balatonban nyáron mérhetık a legmagasabb értékek. Korábbi évek (Vörös et al. 2002, 2003a) eredményeihez hasonlóan a sekély déli parti mintákban jóval nagyobb klorofill-a értékeket kaptunk, mint a mélyebb régiók mintáiban. Irodalmi adatokból tudjuk, hogy az epipszammon biomasszájának túlnyomó hányadát kovamoszatok adják, a cianobaktériumok 10% alatti biomasszát képviselnek (Bányász et al. 2005). Ami szintén bizonyossá vált közelmúltbeli kutatási eredmények alapján, hogy a bevonatok közül az epipszammon a legfajgazdagabb (StengerKovács & Padisák 2009), illetve a kovaalgák uralta epipszammon domináns fajai a Staurosira venter, Amphora pediculus, Cyclotella ocellata, Staurosira construens, Pseudostaurosira brevistriata (Stenger-Kovács & Padisák 2009). Cluster-analízis alapján különbséget találtak a déli parti és az északi parti minták fajösszetételét illetıen (StengerKovács & Padisák 2009). Sajnos tóközéprıl epipelon közösségekrıl nincsenek adataik, de feltételezhetı, hogy az eltérı fény- és áramlási viszonyok miatt adódik különbség adott medencén belül is. A különbözı medencék epipszammon összetételében nincs számottevı különbség (Stenger-Kovács Csilla szóbeli közlés). Jelen kutatásból az epifiton és epiliton közösségek kimaradtak, de ezen közösségek kevesebb, mint 1%-kal járulnak hozzá a tavi összes klorofill-a mennyiségéhez (Németh 2005). Mindemellett a kövön és makrofitán növı algabevonat elsıdleges termelése is elhanyagolható a tó teljes elsıdleges termelését tekintve (Pados et al. 2009). A biomassza ilyen mértékő megoszlása a különbözı felületek között nem számít egyedinek a Balatont tekintve. Vadeboncoeur és munkatársai (2006) az USA, Kanada és Grönland számos tavában hasonló eredményt kaptak, az üledék biomasszája jóval meghaladta a szilárd felületeken növı bevonatok biomasszáját. Mivel a Balaton esetében korábban nem készült az összes medencére kiterjedı felmérés az epipszammon és epipelon fotoszintézisét illetıen, feladatunk volt a különbözı medencékben kijelölt keresztszelvények mentén győjtött minták P-I karakterisztikájának feltárása. Az epipszammon és epipelon fotoszintetikus aktivitását a fényintenzitás függvényében vizsgáltuk, hiszen a fény az egyik legfontosabb tényezı a fitoplankton és a fitobentosz kompetíciójában (Sand-Jensen & Borum 1991; Hill 1996). A Balaton vízoszlopának vertikális fénykioltási paramétere hasonló volt a korábbi évekéhez (Vörös et al. 2009), és a Balaton hossztengelye mentén is a korábbi mérésekhez hasonló tendenciát mutatott. A Siófoki medencében szinte egész évben kisebb a vertikális fénykioltási paraméter értéke, mint a Keszthelyi medencében, aminek egyik oka, hogy a vízoszlop klorofill-a koncentrációja is kisebb a keleti részen (Vörös et al. 2009; V.-Balogh et al. 2009). A nyugati medencék bevonatlakó algaközösségei gyengébb fényellátottságú helyen nınek. Ehhez nemcsak a fitoplankton nagyobb biomasszája, hanem a Zalával a nyugati medencébe érkezı nagy mennyiségő huminanyag is hozzájárul (V.-Balogh et al. 2009). A fénykioltás szempontjából fontos még a CDOM és az algamentes lebegıanyag is. Kelet felé haladva a CDOM jelentısége csökken, a keleti medencékben az algamentes lebegıanyag a fénykioltás akár 80%-áért felelıs. A Balaton esetében az oligotrofizálódás 44

hatására a fitoplankton fénykioltásban betöltött szerepe csökkent, a vertikális fénykioltási paraméter alakulásához kevesebb, mint 10%-kal járul hozzá (V.-Balogh et al. 2009). A keleti rész vízoszlopának jobb fényáteresztı képességét mutatja az is, hogy keleti medencében a kevesebb tápanyag ellenére is magasabb bevonat biomassza értékeket mértünk hasonlóan a korábbi évekhez (Kahlert & Pettersson 2002). A mezotróf Balaton vertikális fénykioltási paraméter értékeinél magasabbakat mértek az oligotróf, szintén sekély Stigsholm tóban (Liboriussen & Jeppesen 2003). Annak ellenére, hogy a fénykioltási paraméter a Balatonban kisebb volt az oligotróf Stigsholm tavinál, 0,5 méteres vízmélységnél jóval kisebb algabiomasszát mértünk (31±7 mg kl-a m-2), mint amit a Stigsholm tó esetében kaptak (409±127 mg kl-a m-2; Liboriussen & Jeppesen 2003). A kisebb biomassza ellenére a balatoni kevesebb epipszammon jóval produktívabbnak bizonyult 0,5 méteres vízmélységnél. A 3-5 méteres vízmélységnél mért epipelon klorofill-a tartalma és elsıdleges termelése hasonló volt az erısen zavaros, sekély Søbygárd tóban 0,5 méteres vízmélységnél mértekhez (Liboriussen & Jeppesen 2003). A balatoni sekély részek epipszammonjának Pmax értékei a szakirodalmi adatokat tekintve is magasnak mondhatók. Hasonlóan magas értékeket mértek nyáron a Wadden Sea sekély viző részének üledékén (100-1100 mg C m-2h-1) és a kanadai Fundy öböl üledékén (10-800 mg C m-2h-1; Colijn & de Jonge 1984). Számos kísérletben (mind sós, mind pedig édesvizet tekintve) az üledékhez kötött közösségek Pmax értéke alacsonyabb volt, mint a Balatonban a sekély részeken tapasztalt (Colijn & de Jonge 1984; Light & Beardall 2001; Davoult et al. 2004; Migné et al. 2004). Az a sekély parti epipszammon Pmax értéke minden esetben magasabb volt, mint a mélyebb részek epipelon algaegyütteseké. A Pmax értékei az egyes medencéknél hasonlónak adódtak a korábbi években mértekhez (Vörös et al. 2002, 2003a). A Pmax erıs pozitív korrelációt mutatott a minták klorofill-a tartalmával, ami fıleg az üledéket elért fényintenzitástól függött (Hill 1996; Liboriussen & Jeppesen 2003; Vörös et al. 2005). Hasonlóan erıs összefüggést találtak Qu és munkatársai (2004) egy sekély viző lagúna esetében, illetve Migné és munkatársai (2004) a Somme öbölben. A laboratóriumi mérések során nem tapasztaltunk fénygátlást még a legmagasabb fényintenzitásokon (660-1270 µmol m-2s-1 PAR) sem. Az inkubálás ideje minden esetben 2 óra volt, ami már a szakirodalom szerint is elegendı a fénygátlás kialakulásához (Falkowski 1984). A fénygátlás kialakulásának elmaradása a sekély parti minták esetében érthetı, hiszen az onnan származó mintákat 1 méteres vízmélységnél akár 1000 µmol m-2s1 intenzitású fény is érheti (in situ mért értékek). Viszont a mélyebb részekrıl származó minták esetében a fénygátlás hiánya meglepı eredmény, hiszen a mélyebb részeken a fényintenzitás gyakran kevesebb, mint 20 µmol m-2s-1. Említik, hogy zárt rendszerekben a sötétben növekedett bevonatok esetében a fénygátlás megjelenésének egyik oka lehet a magasabb fényintenzitásokon (pl. McIntire & Phinney 1965; Hill & Boston 1991) kialakuló tápanyaghiány (Hornberger et al. 1976). Brock és Brock (1967) kutatása szerint azonban ilyen rövid inkubálás során nem fogy el a tápanyag, így valószínő, hogy a balatoni minták esetében sem volt limitáló tényezı a tápanyag, ezért ez valóban nem indokolta fénygátlás kialakulását. További magyarázat lehet még a fotoinhibíció hiányára a beesı fény hullámhossza: fıleg alacsonyabb hullámhosszúságú, azaz nagyobb energiájú sugárzásnál jelentkezhet (Vincent & Roy 1993). A laboratóriumi fényforrások többsége általában nem sugároz elég rövidhullámot ahhoz, hogy fotoinhibíciót indukáljon, ezen felül az akvárium üvegfala is elnyeli az UV sugarakat, így a fotoinhibíció alulreprezentálttá válhat (Vincent & Roy 1993; Hill 1996). Bár ha jobban belegondolunk, a természetes élıhelyén, a mélyvízi balatoni bevonatnál sem tapasztalnánk fénygátlást, hiszen nem éri 45

olyan összetételő és mennyiségő sugárzás, ami miatt fénygátlás kialakulhatna. Amennyiben a természetben sokáig érné erıs fény, akkor a bevonat adaptálódna hozzá (Falkowski 1984). A déli parti sekély mintavételi helyek fényviszonyait összehasonlítva egymással, 1 méteres vízmélységnél nem tapasztaltunk szignifikáns különbséget a bevonatot elérı fény intenzitásában 2006 nyarán. A sekély mintavételi helyeken emiatt a biomassza mennyiségét nem a fény, hanem a tápanyagok eltérı mennyisége határozta meg. Ennek következtében a sekély részeken a nyugati medencékben magasabb biomassza és fotoszintetikus aktivitás értékeket kaptunk, mint a keleti medencékben. A mélyebb mintavételi helyek vertikális fénykioltási paraméterei tükrözték a Balaton különbözı medencéi közt tapasztalható trofitás különbségeket. A mélyebb részeken a trofitási szintnek megfelelıen a nyugati medencékben kevesebb fény érte az üledéket, mint a keleti területeken. Ennek következtében a nyugat-keleti irányú hossztengely mentén haladva a fénymennyiség növekedésével nıtt a mélyvízi (> 2 m) epipelon biomasszája és fotoszintetikus aktivitása is. Ismerve a Pmax, Ik, globálsugárzás óraértékeit (OMSZ Keszthelyi mérıállomás) és a vertikális fénykioltási paramétereket, az epipszammon elsıdleges termelése (mg C m-2 nap1 ) kiszámítható különbözı vízmélységek esetében. A becsült elsıdleges termelés júliusban volt a legnagyobb. Az epipszammon és epipelon elsıdleges termelése a vízmélység növekedésével csökkent (19. ábra), hasonlót tapasztaltak egy sekély viző lagúna üledékén élı közösségek esetében (Qu et al. 2004). 6000

Július Elsıdleges termelés (mg C m-2 nap-1)

5000

Augusztus

4000 3000 2000 1000 0 0

1

2

3

4

vízmélység (m) 19. ábra Balatoni üledék algaegyütteseinek becsült elsıdleges termelése a Balatonban eltérı vízmélységek esetében 2006 nyarán

Ágyi és munkatársai (2008) által becsült fitoplankton elsıdleges termeléssel összevetve, az epipszammon és epipelon fotoszintézisének részaránya a tavi produkcióban a vízmélység növekedésével, s annak következtében az üledékre esı fényintenzitás csökkenésével egyértelmően csökkent. Az epipszammon százalékos hozzájárulása a tavi teljes produkcióhoz nagyon jelentısnek bizonyult a sekély viző részeken. 0,5 és 1 méteres vízmélységeknél a teljes tavi produkció 75-95%, illetve 60-85%-át ez a közösség adta (20. ábra a-b). 2 méteres mélységnél az üledék algaegyütteseinek hozzájárulása csökkent, 2065% körüli volt (20. ábra c). A mélyebb nyílt vízi részeken (> 3 m) a teljes produkció több mint 85%-át a fitoplankton szervezetek adták (20. ábra d). A sekély, oligotróf Stigsholm 46

tóban hasonlóan magas epipszammon hozzájárulást kaptak 0,5 méteres vízmélység esetében (Liboriussen & Jeppesen 2003). Júliusban az epipszammon és epipelon elsıdleges termelésének aránya minden esetben magasabb volt, mint augusztusban. Ennek oka, hogy júliusban a fitoplankton önárnyékolása kisebb, így több fény jut az üledék felszínére, ami kedvez az ott élı algaközösségeknek. a.

b. Bentikus közösség

0,5 méter

Hozzájárulás a primer produkcióhoz

c. Hozzájárulás a primer produkcióhoz

Bentikus közösség

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Fitoplankton

1 méter

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

d. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Bentikus közösség

Fitoplankton

Bentikus közösség

2 méter

Hozzájárulás a primer produkcióhoz

Hozzájárulás a primer produkcióhoz

Fitoplankton

Fitoplankton

3 méter

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

20. ábra Az üledék algaegyütteseinek (világosszürke) és a fitoplankton (fekete; Ágyi et al. 2008) elsıdleges termelésének megoszlása a Balaton különbözı mélységő területein, 2006 nyarán (a) 0,5 méteres vízmélység; (b) 1 méteres vízmélység; (c) 2 méteres vízmélység és (d) 3 méteres vízmélység esetében.

A Balaton fitoplanktonjának produkciója az év legnagyobb részében meghaladja az epipszammon és epipelon primer produkcióját (Vörös et al. 2005), de a mostani és a korábbi tanulmányok (Vörös et al. 2002, 2003a, 2004, 2005) alapján elmondható, hogy a nyári idıszakokban az epipszammon dominanciája a sekély részek termelésében igen jelentıs. Konklúzióként megállapítható, hogy az epipszammon közösségek elsıdleges termelése a vízmélység növekedésével csökken, és igen intenzív 1,5-2 méteres mélységig a nyári idıszakban. 2006 nyarán a Balatonban a sekély részek epipszammon közösségei jóval jelentısebbek voltak a tavi elsıdleges termelésben, mint a vízoszlop fitoplanktonja. Ennek déli parti sekély résznek (<2 m vízmélység) a kiterjedése kb. 45 km2. Korábban a Keszthelyi-medencét (38 km2) tartották a Balaton legeutrófabb területének (Herodek et al. 1982), de az oligotrofizáció következtében a Keszthelyi-medence szerepe a tavi primer produkcióban csökkent (Vörös et al. 2002, 2003a). Eredményeim megegyeznek azzal a korábbi megállapítással, miszerint fıleg nyári idıszakban a Balaton legproduktívabb területe ez a pár száz méter széles déli parti, sekély viző sáv. 47

Kutatásom csak a nyári idıszakra koncentrált, a többi idıszak biomassza és fotoszintetikus aktivitás becslését nem végeztem el, de elızı évek eredményeibıl tudjuk, hogy ennek a rövid nyári idıszaknak van a legkiemelkedıbb szerepe a tavi elsıdleges termelés tekintetében (Vörös et al. 2003a). A meleg nyári idıszak során a tó vízszintje csökkenhet, ezáltal a sekély és mélyebb régiók relatív nagysága jelentısen megváltozhat (Kovács et al. 2005). A legutóbbi száraz idıszakban (1999-2003) a Balaton vízszintje 20%-kal csökkent, de szerencsére nem okozott különösebb vízminıség romlást (Padisák et al. 2006b). Mindazonáltal fontos, hogy ismerjük a különbözı vízszintingadozások hatását és következményeit az autotróf közösségek termelését illetıen is. A globális klímaváltozás, és az azt kísérı felmelegedés és szárazság a vízszint csökkenését eredményezi. Az alacsonyabb vízállás hatására a bentikus algaközösségek szerepe megnı. A fotoszintézis-fényintenzitás kapcsolat tanulmányozása elengedhetetlen ahhoz, hogy képesek legyünk megállapítani a bentikus algák tavi produkcióhoz való hozzájárulását a változó körülmények tükrében is.

5.2 A Torna-patak epiliton közösségeinek fotoszintézise és elsıdleges termelése A balatoni vizsgálatok kiváló alapként szolgáltak ahhoz, hogy megtervezzem a patak bevonatok fotoszintézis méréseit. A méréseket laboratóriumban végeztem, mivel ott sokkal jobban kontrollálhatók a körülmények. Szubsztrátként mesterséges, méretre vágott süttıi édesvízi mészkı kockák szolgáltak, mivel a mesterséges aljzat alkalmazásának számos elınye van: egységesebb, könnyebben mérhetı és a mérések ismételhetık (Bergey & Getty 2006). Fontos szempont volt, hogy olyan aljzatot válasszak, mely reprezentálni képes a természetes aljzat jellemzıit (Lamberti & Resh 1985; Lane et al. 2003). A különbözı kutatásokban sokféle aljzatot alkalmaznak, a legelterjedtebbek a kerámia lap (pl. Lamberti et al. 1987; Ostrofsky et al. 1998; Wellnitz & Ward 2000; Cardinale et al. 2002; Hill et al. 2009), az üveglap (pl. Ertl & Tomajka 1973; Aloi 1990; Ács & Kiss 1993; Reid et al. 1995; Ács 1998; Ács et al. 2000; Barbiero 2000; Hodoki 2005; Morin et al. 2008), és a plexi (Kevern et al. 1966; LaPierre et al. 1989; Vis et al. 1998). Ezekkel szemben elınyben részesítettem a természeteshez közelítı mészkövet, mert az ezen növı bevonat növekedési rátája jobban közelíti a patak aljzatminıségét (Kevern et al. 1966). Továbbá kimutatták, hogy az érdesebb kövön szignifikánsan több klorofill-a mérhetı, mint mesterséges csempén (Godwin & Carrick 2008), ami az általam választott LDO módszert tekintve nem elhanyagolható szempont. Mesterséges aljzatok esetében kell elég idıt hagyni a kolonizációra (Reid et al. 1995). A minimális idıszakot többen 3-4 hétben határozták meg (pl. Murphy 1984; Ács & Kiss 1993; Kutka & Richards 1996; Rier & King 1996; Kelly et al. 1998; Barbiero 2000; Lane et al. 2003; Bergey 2005), de van, hogy üres vagy nem rég letisztult felületeken képzıdı bevonat már 12-20 nap alatt eléri a maximum produkciót (Uehlinger & Naegeli 1998; Romani & Sabater 1999; Cardinale et al. 2002). A kolonizációnak minden esetben 3 hetet hagytam. A mészkı kockák oldalának és aljának parafinnal történı bevonása megfelelı módszernek bizonyult, ezzel sikerült elérnem, hogy a bevonat a neki szánt, ismert területő oldalon képzıdött csak (3. kép).

48

3. kép Az oldalán és az alján parafinnal bevont süttıi mészkıkocka és a szabad felületen képzıdött bevonat

A köveket úgy rögzítettem, hogy szabad felületük horizontális helyzetben legyen. Vannak, akik a vertikális elhelyezést részesítették elınyben (Kevern et al. 1966; Lane et al. 2003; Kröpfl et al. 2006), mert úgy a felületre nem ülepednek rá a detritusz és a plankton kisüllyedı alkotói (Tuchman & Stevenson 1980; Lane et al. 2003). Viszont lassabb a kolonizáció (Aloi 1990) és kimutatták azt is, hogy a biomassza (Murdock & Dodds 2007) és a fajösszetétel is erısen változik a felsı és az oldalsó oldalak között (Jones 1974; Brown 1976). Ennek oka az eltérı fényklíma (Murdock & Dodds 2007) és az áramlás különbözısége lehet. Több kísérletben ezért hozzám hasonlóan a horizontális kihelyezés mellett döntöttek (pl. Cattaneo & Amireault 1992; Putz 1997; Hodoki 2005). A fotoszintézis méréseket a balatoni epipszammon méréseknél használt inkubáló berendezéshez (Üveges et al. 2007) hasonló inkubálóban végeztem, a kísérletekhez 2 órás inkubációs idıt választottam, a szakirodalom szerint ez az idı elegendı a fotoinhibíció kialakulásához (Harris & Piccinin 1977; Marra 1978a, 1978b; Macedo et al. 1998), illetve ennyi idı alatt még nem lép fel tápanyag limitáltság (Brock & Brock 1967). A mérésekhez nem kapartam le a bevonatot, hanem a kövön hagyva mértem a fotoszintézisét. Ennek két nagyon fontos oka volt: (1) Fennhagyva a bevonatot, az nem károsodik. Lekaparva a mátrix felbomlik, és nem úgy viselkedik, mint azt természetesen tenné, hiszen az egyes rétegek elhelyezkedése a mátrixon belül teljesen más körülményeknek van kitéve, ezáltal a mőködésük is eltérı lehet. Van, aki ennek ellenére lekapart bevonattal dolgozott (Jasper & Bothwell 1986), pedig a perifiton P-I karakterisztikája nem feltétlenül hasonlít a fitoplanktonéhoz, akár hasonló fényintenzitásokon sem (Meulemans 1988). (2) Mint a 4.3as alfejezet eredményei mutatják, ledörzsöléssel nem távolítható el teljes mértékben a szubsztrát felületérıl a bevonat, ezért ha a ledörzsölt mintából mértem volna fotoszintetikus aktivitást, valószínőleg rosszul becsültem volna a teljes bevonat aktivitását. A fotoszintézis méréseket követıen a felületrıl történı közvetlen extrakcióval meghatároztam a minták klorofill-a tartalmát. A klorofill-a kioldáshoz acetonos extrakciót választottam, mert a metanolt nem találták elég hatékonynak perifitonnál (Buffan-Dubau & Carmen 2000; Hagerthey et al. 2006), fıleg diatomák és cianobaktériumok esetében (Wright et al. 1997), pedig a kolonizációs folyamatokat ismerve, és a mikroszkópos analízisek alapján, az általam alkalmazott köveken képzıdı bevonat legnagyobb részét diatomák és kékalgák tették ki (Welch et al. 1988; Power 1992; Bergey & Weaver 2004; Sekar et al. 2004; Stevenson et al. 2006). Munkám során sikerült egy nemzetközileg széles körben alkalmazott módszer hibájára is rámutatni. A bevonat eltávolítására javasolt és nemzetközileg is leggyakrabban alkalmazott módszer a kefével történı ledörzsölés (pl. Kelly et al. 1998; Wellnitz & Ward 2000; Kahlert & Pettersson 2002; Bergey & Weaver 2004; Figueroa-Nieves 2006; Persson 2006; Steinman et al. 2006; Godwin & Carrick 2008). Az eredmények azt mutatják, hogy a 49

ledörzsölést követıen a felületen maradt bevonat mennyisége nem elhanyagolható. Ennek figyelmen kívül hagyása a különbözı kísérletekben a biomassza mennyiségének alulbecslésével (akár 80%) és esetleges téves következtetések levonásával járhat. Palumbo és munkatársai (1987) által végzett egyetlen mérésnél a tapasztalt eltérés meghaladta az 50 %-ot. Bergey és Weaver (2004) természetes mészkı esetében vizsgálták, hogy a különbözı mérető mélyedéseknek milyen szerepe van a biomassza alakulásában. İk is felfigyeltek rá, hogy a ledörzsölést követıen maradhat még alga a járatokban, mészkı esetén ez a teljes klorofill-a tartalom 18%-a is lehet. Azt tapasztalták, hogy a nagyon kicsi mélyedésekben kevesebb vagy nincs is alga, mert túl árnyékos a növekedésükhöz. Az 1,3 mm átmérıjő mélyedésekben nınek leginkább, mert itt a legelık még nem férnek hozzájuk (ez a legelık méretétıl is függ). Bergey (2005) azt tapasztalta, hogy ahogy nı a szubsztrát érdessége, úgy növekszik a dörzsölést követıen a felületen maradt bevonat mennyisége, míg a kövek minısége kevésbé befolyásolja a biomassza alakulását (Blinn et al. 1980; Bergey 2005; Bergey 2008). Látható tehát, hogy ledörzsöléssel nem lehet maradéktalanul eltávolítani a bevonatot a szubsztrát mélyedéseibıl, pórusaiból (Palumbo et al. 1987; Bergey és Weaver 2004; Bergey 2005). Az összes klorofill-a tartalom / ledörzsölt mennyiség arányszámmal meghatároztunk az általunk használt süttıi mészkıre egy korrekciós tényezıt (K) különbözı évszakok esetében. A K segítségével a Limnológia Intézeti Tanszéken korábban, csak ledörzsöléssel kapott klorofill-a értékei korrigálhatóvá váltak. A kapott K eredmények természetesen csak hasonló környezeti paraméterek és süttıi mészkı esetében alkalmazhatók, ezen felül az elıkísérletek során megbizonyosodtunk arról, hogy a mintavételi hely, illetve idı megváltoztatása is a korrekciós tényezı változásával jár. Jelenleg új kísérletsorozatot állítottunk be különbözı érdességő köveken nıtt bevonat eltávolíthatóságának vizsgálatára. A ledörzsöléses módszerbıl adódó probléma megoldása a közvetlen kıfelületrıl történı extrakció (Tett et al. 1975; Palumbo et al. 1987), a felület lepattintása (Saha et al. 2007) illetve a korrekciós tényezı használata lehet. Az általunk meghatározott korrekciós tényezı a kísérletben leírt körülmények, és süttıi mészkı alkalmazása esetén adhat pontosabb képet a klorofill-a mennyiségét illetıen. Más kísérletekben, más környezeti paraméterekkel és szubsztráttal a tényezıt újra meg kell határozni. A minták klorofill-a tartalma a módosított szakaszról származó mintákban minden esetben nagyobb volt, mint a természetes helyekrıl származó mintákban, aminek oka lehetett, hogy a természetes szakaszok jóval árnyékoltabbak voltak (Hill 1996), és patakokban a bevonat biomasszája gyakran korrelál a kísérı vegetációval (Hill & Knight 1988b; Hill & Harvey 1990). A késı tavaszi, nyári és kora ıszi idıszakban a módosított szakaszon jóval nagyobb értékeket mértem, mint a természetes szakaszokon, ekkor a természetes szakaszokat dús part menti vegetáció kísérte. Hasonló eredményt kapott Biggs (1995), akihez hasonlóan a mintavételeim túlnyomó többségében a klorofill-a tartalom 80 mg m-2 alatti volt. Biggs (1995) az árnyékos erdıs helyen az általam mértnél (2,75-35,6 mg m-2) alacsonyabb átlagos biomassza értékeket kapott (0,5-3 mg m-2), míg Boston és Hill (85±5 mg m-2; 1991) és Davies-Colley és munkatársai (6,7-51,0 mg m-2; 1992) magasabb értékeket mértek. Napfényes mintavételi hely tekintetében az általam mért értékek (10,2-87,9 mg m2 ) kisebbnek bizonyultak, mint több más kutatásban (pl. Howard-Williams & Vincent 1989; Boston & Hill 1991; Biggs 1995; Sabater et al. 2005; Figueroa-Nieves et al. 2006; Godwin & Carrick 2008; Kolmakov et al. 2008). Welch és munkatársai (1988) szerint a 100-150 mg m-2 értéknél magasabb klorofill-a értékek már „alkalmatlan” körülményt jelentenek a perifiton növekedéséhez. Tapasztaltak az általam mértnél kisebb klorofill-a értékeket is (Rout & Gaur 1994; Pizarro & Vinocur 2000; Lukavsky et al. 2006). Amennyiben a tápanyagok mennyisége is alacsony, ezek a patakok oligotrófnak 50

tekinthetık (Dodds et al. 1996). A csehbányai, árnyékos mintavételi helyeken hiába volt elegendı tápanyag, a fény limitált (Hill & Knight 1988b; Hill et al. 1995; Hill 1996; Figueroa-Nieves et al. 2006). Az árnyékos mintavételi helyeken 2009 márciusában mértem a legmagasabb biomassza értékeket hasonlóan Ostrofsky és munkatársai (1998) eredményeihez, ami betudható annak, hogy még lombfakadás elıtt képzıdött a bevonat, így volt elegendı fény ahhoz, hogy ekkora biomassza kialakulhasson. Vannak olyan esetek is, amikor a biomassza negatív korrelációt mutatott a terepi fényintenzitással (Murphy 1984; Wellnitz & Ward 2000). Ennek oka az lehetett, hogy a napfényesebb helyen nagyobb volt a legelı szervezetek abundanciája (Murphy 1984). Nyáron a süttıi mészkı kockák felületén a jó fényellátottságú szakaszokon megfigyelhetı volt a fonalas zöldalgák megjelenése (Cladophora sp.), ami szintén nem egyedi jelenség (Kjeldsen et al. 1996; Stevenson et al. 2006). Télen a módosított és mesterséges szakaszok klorofill-a értékei között nem tapasztaltam számottevı eltérést, aminek oka a kiegyenlítettebb fényviszonyok lehettek. Figueroa-Nieves és munkatársai (2006) egy illinoisi patakban az ıszi levélhullást követıen biomassza emelkedést tapasztaltak az árnyékos helyen, ami az én esetemben nem volt megfigyelhetı, valószínőleg az alacsonyabb ıszi átlaghımérséklet miatt (Phinney & McIntire 1965; DeNicola 1996; Sabater et al. 2005; Godwin & Carrick 2008). A módosított szakaszokon megfigyelhetı volt a biomassza szezonális változása, ami a fiziológiai alkalmazkodást tükrözi a megváltozott feltételekhez (Sand-Jensen et al. 1988; Yang et al. 2009). Az árnyékos helyen Rosemondhoz (1994) és Elósegui és Pozo eredményeihez (1998) hasonlóan kisebb változást tapasztaltam, köszönhetıen annak, hogy a fényviszonyok jóval kiegyenlítettebbek voltak az év folyamán, mint a napfényes szakaszokon. A meteorológiai elemek alakulása is jól nyomon követhetı a fényes szakaszokra kihelyezett köveken kialakult bevonat biomasszájából. 2008 májusában és júniusában magasabb értékeket mértem, mint ugyanebben a két hónapban 2009-ben, aminek a 2009-es csapadékosabb május és június lehetett az oka. 2008. augusztus és szeptember hónapokban viszont kevesebb volt jóval a bevonat mennyisége, mint 2009-ben, aminek szintén a 2008as több csapadék lehetett az oka. A laboratóriumi mérések során kapott Pmax értékei a módosított és természetes szakaszok között csak tavasszal tértek el szignifikánsan egymástól. A Pmax értéke pozitív korrelációt mutatott a minták klorofill-a tartalmával (n=72; r=0,766), hasonlóan Ertl és Tomajka (1973), Davies-Colley és munkatársai (1992) és Kolmakov és munkatársai (2008) eredményéhez. A Pmax a hımérséklettel is mutatott pozitív kapcsolatot, de ez a kapcsolat nem volt annyira erıs (n=72; r=0,328). Az árnyékos helyek közösségeinek a fényhasznosítási tényezıje sok esetben magasabb volt, mint a fényes szakaszok mintáinak. Hasonló eredményt kapott McIntire és Phinney (1965), akik 40 és 100 µmol m-2s-1 fényintenzitáson növesztettek bevonatot; a 40 µmol m-2s-1 fényintenzitáson nevelt bevonat fényhasznosítása jobb, Ik és Pmax értéke alacsonyabb volt, mint a 110 µmol m-2s-1 fényintenzitáson nevelt bevonaté. Hill és munkatársai (1995) ennél jóval nagyobb eltérést kaptak patak árnyékos (50 µmol m-2s-1) és fényes (1100 µmol m-2s-1) szakaszairól vett mintákban. Laboratóriumi kísérletükben az árnyékos helyrıl vett minták fotoszintézise az alacsonyabb fényintenzitásokon szintén nagyon intenzív volt, az α értéke akár kétszer nagyobb is volt, mint a fényes helyrıl győjtött mintákban. Természetes körülmények között az árnyékos minták ilyen nagy, a fényen nıtt bevonatéhoz hasonló mértékő fotoszintézise nem fordul elı, hiszen ott sok esetben nincs még akkora fényintenzitás sem, hogy a Pmax kialakuljon (Hill et al. 1995; Hill 1996). A biomassza specifikus PBmax értéke 51

negatív összefüggést mutatott a bevonat klorofill-a tartalmával. Hasonló negatív összefüggést találtak más patakok esetében is (Pfeiffer & McDiffett 1975; Sumner & Fisher 1979; Morin et al. 1999). A jelenség okai lehetnek: (1) a bevonatban önárnyékolás lépett fel; (2) az eltérı összetétel miatt eltért a P-I karakterisztika; (3) vastagabb bevonatok esetében az inkubálás során felléphetett tápanyag limitáltság (Morin et al. 1999). Roberts és munkatársai (2004) a csehbányai mintavételi helyek 2008. szeptemberi mintavételéhez hasonló környezeti paraméterek közt mérték két ausztrál patak epilitonjának fotoszintézisét. A Pmax (21,7-24,7 mg C m-2 h-1) és Ik (214-245 µmol m-2 s-1) értékeik hasonlóak az általam mért értékekhez (Pmax: 23,1-25,6 mg C m-2 h-1; Ik: 214-221 µmol m-2 s-1). A fényadaptációs paraméter (Ik) ısszel és télen nem különbözött szignifikánsan a különbözı mintavételi helyek között, aminek oka, hogy a lombhullást követıen a mintavételi helyek fényklímája is kiegyenlítettebb. A többi mintavételi idıpontban az árnyékos helyen nıtt bevonatok fényadaptációs paramétere alacsonyabb volt, mint a fényes szakaszokról származó minták esetében. Hasonló eltérést tapasztaltak a fényes és árnyékos helyen növesztett bevonatok közt Hill és munkatársai (1995) és Boston és Hill is (1991). Csak az ıszi és a téli mintákban lépett fel fénygátlás a legmagasabb fényintenzitásokon, ennek mértéke nem tért el számottevıen a kétféle patakszakasz mintáinál. A többi mintavételi idıpontban nem tapasztaltam fénygátlást. Ennek többféle oka lehet: (1) a jó fényellátottságú helyrıl győjtött minták adaptálódtak az erısebb fényhez, antennarendszerükben több járulékos pigment van (Hill 1996); (2) a 2 órás inkubáció alatt még nem alakult ki a fénygátlás, de elvileg ez az idı elegendı kell legyen hozzá (Falkowski 1984); (3) az általam alkalmazott fénycsı kevesebb rövidhullámú sugárzást bocsátott ki (Vincent & Roy 1993); (4) a bevonat volt elég vastag ahhoz, hogy a felsı rétegek esetleges fénygátlását az alsóbb rétegek kompenzálták (Sand-Jensen & Revsbech 1987). A fotoszintetikus paraméterekbıl, a bevonatot érı fényintenzitásokból becsültem a különbözı mintavételi helyek bevonatának elsıdleges termelését. Ezek az értékek csak durva becslés eredményei. Nem számoltam a legelı szervezetek hatásával, az áradásokkal, fényes helyen a tápanyag alakulásával, bár a heti vízkémiai elemzések azt mutatták, hogy nem volt tápanyag limitáltság a patakban. A mérések során 3 hetes bevonatokkal dolgoztam, de belátható, hogy a természetes bevonat, ha minıségében nem is jelentısen (Kevern et al. 1966), de mennyiségében ettıl eltérhet (Fellows et al. 2006), az pedig hatással lehet a termelésre. A természetes bevonat valószínősíthetıen több, mint ami 3 hét alatt kialakult a kihelyezett süttıi mészköveken, hiszen már a 10 hetes kísérletekben is jóval magasabb klorofill-a értékeket kaptunk (Kálmán 2010). Ezt figyelembe véve a patak primer produkciója akár magasabb is lehet az általam becsültnél. A legelı szervezetek jelenléte csökkentheti a bevonat mennyiségét (Lamberti et al. 1987; Steinman 1996; Wellnitz & Ward 2000; Hillebrand & Kahlert 2001), de ez nem feltétlenül jelenti azt, hogy a termelést is csökkentik. Elıfordult, hogy a legelı szervezetek jelenléte a primer produkció növekedését vonta maga után (Murphy 1984; Lamberti et al. 1987). A legelık miatt csökken ugyan a biomassza, de a legelés folyamatos átrendezıdésben tartja a bevonatot, ami ezáltal produktívabb lesz (Murphy 1984). Az áramlási viszonyok megváltozása is hathat a primer produkcióra. Az áramlás miatt a bevonat felett mindig „friss”, tápanyagban gazdagabb vízréteg van (Cardinale et al. 2002). Egyes kutatásokban kimutatták, hogy a növekvı áramlási sebességgel nı a P felvétel (Horner et al. 1990), a fotoszintézis és a légzés is (McIntire 1966). Ismertek azonban olyan esetek is, hogy nem kaptak összefüggést az áramlással (Borchardt et al. 1994), vagy alacsonyabb áramlásnál nagyobb produkciót mértek (Villeneuve et al. 2010). Belátható azonban, ha túl erıs az 52

áramlás, pl. áradás esetében, akkor az a bevonat mennyiségét csökkentheti (Elósegui & Pozo 1998; Bergey & Resh 2006), akár teljesen le is tisztíthatja a felületet. Ily módon az áradás csökkenti az epiliton primer produkcióját (Bergey & Resh 2006). A kapott ábráknak másik hiányossága az lehet, hogy terepen a fényintenzitás változását követi ugyan a fotoszintézis aktivitásának változása is, de nem azonnal, hanem egy kicsit elcsúszva idıben (Gallegos et al. 1977). Az epiliton közösségeknek a patak szénforgalmában betöltött szerepe mindazonáltal megkérdıjelezhetetlen. A fényes szakaszok éves átlagos termelése, még úgy is, hogy decemberre nincsenek adataim, 0,44 g C m-2 nap-1. A Spring patakban 0,06-1,3 g C m-2 nap-1 éves átlagos termelést mértek (Godwin & Carrick 2008), tehát elmondható, hogy a Torna-patak is hasonló produktivitással bír. A Sandy Run patak (Pennsylvania) éves összes termelése 185 g m-2 volt (Ostrofsky et al. 1998), a Torna-patak módosított szakaszain a decemberi mérések nélkül 135-161 g m-2 primer produkciót becsültem. A méréseim során nem vizsgáltam a bakteriális termelést, ennek mértéke a különbözı mintavételi helyeken eltérı lehet, bizonyos esetekben (pl. ahol sok az allochton terhelés) az algaprodukción felül jelentısen hozzájárulhat a patak teljes produkciójához (Fukuda et al. 2006). A Torna-patak teljes hosszát tekintve a legtöbb helyen köves az aljzat, pár km hosszú szakasztól eltekintve Városlıd, Kislıd és Kolontár közelében (terepi bejárás). A nem stabil aljzat bevonata, már amennyiben kialakul a folyamatos mozgás miatt, kevésbé számottevı (Tett et al. 1978; Biggs & Shand 1987; Davies-Colley 1992; Rier & King 1996; Fellows et al. 2006), a patak egészét tekintve az epiliton a legjelentısebb az autochton termelés tekintetében. Az allochton és autochton szerves anyag aránya a patakot kísérı vegetáció miatt az egyes szakaszokon eltérı lehet. A természetes szakaszok mellett dús a kísérı vegetáció, itt az allochton terhelés jelentıs (Chapman & Demory 1963; Ostrofsky et al. 1998), fıleg, hogy a kevesebb fény miatt az autochton produkció alacsonyabb. Ennek ellenére Ostrofsky és munkatársai (1998) erdıs részen az összes szén 57%-át autochton eredetőnek becsülték. A legelı szervezetek is inkább az autochton tápanyagot részesítik elınyben (Webster 1983), a baktériumok is hamarabb fogyasztják az autochton szerves anyagot, mint a behulló leveleket (Lock & Hynes 1976). Ezáltal az árnyékos szakaszokon jóval nagyobb szerepe van az epipelon közösségeknek, mint ahogy azt a biomasszájuk mutatja. A kísérı vegetáció nélküli, jó fényellátottságú szakaszokon pedig az allochton terhelés szinte elhanyagolható, ezeken a részeken teljesen egyértelmő az epipelon primer produkcióban és táplálékláncban betöltött hatalmas szerepe. A Torna-patak különbözı szakaszain található epiliton közösségeknek igen jelentıs szerepe van a patak tápanyagforgalmában, öntisztulásában, s mint a patak kizárólagos elsıdleges termelıi elengedhetetlen, hogy ismerjük az ökofiziológiai sajátságaikat. Kísérletem során sikerült a már meglévı ismeretek, módszerek alapján fotoszintézist mérnem, a módszereket továbbfejlesztenem, hogy még alkalmasabbak legyenek a kisvízfolyások epipelon közösségeinek tanulmányozására. Mivel hazánkban nem foglalkoztak ez idáig kisvízfolyások bevonatának fotoszintézisével, munkám hiánypótlónak tekinthetı ezen a területen.

53

5.3 Aphanizomenon flos-aquae fotoszintézise és elsıdleges termelése a Stechlintóban Az Aphanizomenon flos-aquae megjelenése a németországi Stechlin-tóban figyelemreméltó jelenség. Ez a faj ez idáig fıleg eutróf vizekben volt megtalálható (Jones 1979; Pollingher et al. 1998; Tsujimura et al. 2001; Yamamoto & Nakahara 2005, 2006). Az A. flos-aquae invazív faj, az utóbbi évtizedekben számos más kékalga fajhoz hasonlóan egyre jobban elterjedt a magasabb szélességeken található tavakban (Mehnert et al. 2010). Az A. flos-aquae azon invazív kékalgák egyike, mely sikeresen növekszik rétegzett tavakban is, és képes igen magas biomassza elérésére (Stüken et al. 2006). Kedveli a keveredéskor feláramló tápanyagdús vizet, emiatt nyár eleji vízvirágzást okozhat (Lips & Lips 2008). Elıfordul, hogy akkora az abundanciája, hogy télre sem tőnik el teljesen, de legtöbbször nehéz kimutatni a téli mintákban (Yamamoto & Nakahara 2007). Növekedésének hımérséklet optimuma 22°C feletti (Uehlinger 1981; Mehnert et al. 2010; Yamamoto & Nakahara 2009a), így nem meglepı, hogy kevésbé megtalálható a téli mintákban. Télen legtöbbször akinéták segítségével telel át (21. ábra; Yamamoto & Nakahara 2009a), de a Kinnego Bay-ben már találkoztak télen fonalasan áttelelı közösségeivel is (Jones 1979). Az akinéták segítik a kedvezıtlen idıszakok átvészelésében és akár 18 évig is túlélnek (Yamamoto & Nakahara 2007).

21. ábra Az Aphanizomenon flos-aquae éves ciklusa Yamamoto és Nakahara (2009) alapján

Már más tavakban is (Lake Lugano, Lake Biwa, Lake Yogo) képviseltette magát relatíve nagy biomasszával télen (Simona 2003; Yamamoto 2009), annak ellenére, hogy Tsujimura és munkatársai (2001) szerint a legalacsonyabb hımérséklet, amin még növekedni képes, az 8°C. Tsukada és munkatársai (2006) azonban kimutatták, még 5°C-on is képes kismértékő növekedésre, és hımérséklet toleranciája miatt képes télen a felszínhez közel

54

akkumulálódni. Az A. flos-aquae növekedését fıleg a hımérséklet és a pH határozza meg, a fénynek kevésbé jelentıs a szerepe e tekintetben (Yamamoto & Nakahara 2009a). Laboratóriumi méréseimet természetes mintával végeztem, amiben a mikroszkópos analízisek alapján elmondható, hogy a mintákban 90%-nál nagyobb az A. flos-aquae dominanciája. Alacsony fényintenzitásokon a fotoszintézis a 2-5°C hımérséklet tartományban volt a legaktívabb, ami a Stechlin-tó szempontjából jelentıs, hiszen télen a Stechlin-tó felszíni vizének hımérséklete is hasonlóan alacsony. Az, hogy a magasabb fényintenzitásokon a fotoszintézis a 25-30°C tartományban a legintenzívebb, lehetıvé teszi számára, hogy nyáron a melegebb vízben is maximálisan tudjon fotoszintetizálni. Míg Mehnert és munkatársai (2010) 25°C felett már csökkenést tapasztaltak a növekedési rátában, nálam a csökkenés a legmagasabb hımérsékleten, 35°C-on jelentkezett csak. Yamamoto és Nakahara (2009) is 26°C-ig növekedést tapasztalt, a fölött 32°C-ig nem volt további növekedés, a növekedési ráta konstans maradt. 6°C foknál alacsonyabb hımérsékleten nem végeztek méréseket. Uehlinger (1981) laboratóriumban vizsgálta az A. flos-aquae tenyészetének növekedését különbözı hımérséklet értékeken és fényintenzitásokon. 23°C-on az Ik értéke kb. 65-75 µmol m-2s-1közé esett. A Stechlin-tavi téli minta esetében 20°C-on az Ik 101,3, míg 25°Con 149,2 µmol m-2s-1-nak adódott. A különbség eredhet abból, hogy Uehlinger a méréseket tenyészettel végezte, melyeket 22°C-on tartott batch tenyészetekbıl nyert, míg az én mintáim természetes minták voltak. S bár igyekeztem a mérések elıtt a mintákat a mérési hımérsékleten elıinkubálni, mégiscsak 1°C alatti vízbıl származtak. Hasonló okra vezethetı vissza a Foy és Gibson (1982) által, tenyészettel végzett kísérlet eredményeitıl való elérés. İk szintén 20°C-on két eltérı fényintenzitáson (30 és 150 µmol m-2s-1 PAR) tartott tenyészetek fotoszintetikus aktivitását mérték. Az általuk alkalmazott hımérséklet megfelel a Stechlin-tóban in situ jég alatt és 1-2 méteres vízmélységben mért hımérsékletnek. Összevetve a 20°C-on végzett méréseink eredményeit, a PBmax értéke hasonló volt az általuk kapott legkisebb értékhez (3,5-5 µg C µg-1 kl-a h-1), az Ik értékek azonban alacsonyabbnak bizonyultak a Stechlin-tavi mintáknál. A tömény minta esetében az LDO módszer hatékonynak bizonyult, ami a jövıre nézve bíztató, hiszen jóval olcsóbb és környezetbarátabb módszer, mint az izotóp alkalmazása. Ebben az esetben a biomasszának nem volt különösképp hatása a termelés és a fogyasztás arányára, a nagyobb biomasszával a termelés és a fogyasztás is arányosan nıtt (Macedo et al. 1998). A két módszerrel, eltérı töménységő szuszpenzióban végzett kísérlet biomasszára vetített eredményei nem tértek el számottevıen egymástól. A laboratóriumi és a terepi mérések segítségével becsültem a Stechlin-tóból származó fitoplankton minta in situ termelését. Közvetlenül a jégborítás alatti rétegben, bár a fényintenzitás magasabb volt, az alacsonyabb hımérséklet miatt a primer produkció is alacsony. A vízoszlopban lejjebb haladva azonban a hımérséklet növekedésével nıtt a termelés is, 1-2 méteres vízmélységnél tapasztaltam a maximumot. Ennél mélyebb rétegekben becsülve az elsıdleges termelést, annak maximális értéke alacsonyabbnak adódott, mint a felsı 0-2 méteres rétegben. Mivel integrált mintából becsültem ezeket az értékeket, a klorofill-a mélységi eloszlása miatt némiképp módosulhatnak, de a felszíni vízvirágzás és a fotoszintézis karakterisztikája miatt feltételezem, hogy természetben is a felsı 0-2 méteres réteg volt a legproduktívabb. Összegzésként elmondható, hogy az A. flos-aquae megjelenése a Stechlin-tóban nem egyedi eset, hanem az invazív kékalgák térhódításának egy újabb példája. Az már jóval érdekesebb, hogy ez a 20°C feletti növekedési optimummal rendelkezı faj miért okozott vízvirágzást a tóban télen. Jelezték már jelenlétét téli vízmintákban, de a legtöbb tó eutróf 55

volt. Arra is volt már precedens, hogy fonalas formában telelt át, de eddig még nem vizsgálta senki, hogy ezek a fonalak fotoszintetikusan mennyire aktívak. Méréssorozatommal sikerült bebizonyítani, hogy a Stechlin-tó jege alatt akkumulálódó A. flos-aquae aktív fotoszintézist folytat, s mivel szinte semmilyen más algafaj nem található mellette, a felsıbb vízrétegek egyedüli primer producensének tekinthetı. Az, hogy mi okozhatta ezt a magas téli biomasszát, további kutatások tárgyát képezheti. Annyit elızetesen ehhez hozzátennék: a Stechlin tóban nem történt az utóbbi években olyan jellegő változás (Padisák et al. 2010), mely az Aphanizomenon flos-aquae ilyen mértékő téli tömegprodukcióját indokolná. Nem elég tehát egy adott faj növekedésének optimumait ismerni, vizsgálni kell a toleranciahatárokat is, hogy jobban megérthessük mőködésüket extrém körülmények között is.

56

6 Összefoglalás A vízi rendszerekben ismert az algák jelenléte, de mőködésük megismerése is ugyanolyan fontos. Disszertációmban ezért különbözı algaközösségek fotoszintetikus aktivitását mértem laboratóriumi körülmények között, és becsültem az in situ elsıdleges termelésüket. A különbözı algaközösségek fiziológiájának kutatása nemzetközileg egyre elterjedtebb, de hazánkban igen elenyészı ezen kutatások száma. Kísérleteket állítottam be tavi epipszammon, patak epiliton és tavi fitoplankton P-I karakterisztikájának vizsgálatára. A fénynek és hımérsékletnek, mint a fotoszintézis fıbb szabályozó tényezıi hatásának vizsgálata egyedi tervezéső inkubáló berendezésben történt. Az inkubáló alkalmas különbözı közösségek fotoszintézisének vizsgálatára in situ fény és hımérséklet viszonyok mellett. Segítségével meghatároztam a különbözı eredető minták fotoszintetikus paramétereit, ezek ismeretében pedig becsülni tudtam az in situ elsıdleges termelésüket. A Balaton epipszammon és epipelon közösségek esetében megvizsgáltuk, hogy a vízmélység növekedése hogyan befolyásolja az üledék algaegyütteseinek hozzájárulását a tavi elsıdleges termeléshez. Korábbi évek eredményihez hasonlóan, nyári idıszakban a fényes sekély viző részeken az epipszammon felülmúlta a vízoszlop fitoplanktonjának termelését. Ebben az idıszakban e sekély régiók (< 2 m) a tó legeutrófabb területei. Patak epilitonjának fotoszintézis vizsgálatát tekintve munkám teljes mértékben hiánypótló Magyarországon. A laboratóriumi mérésekbıl becsült elsıdleges termelés alapján megállapítottam, hogy a módosított patakszakaszok autochton primer produkciója jóval jelentısebb, mint a természetes szakaszoké. Összefüggést találtam a primer produkció és a kísérı vegetáció között. Zártabb vegetáció esetén a bevonat biomasszája és primer produkciója alacsonyabb, de szerepe a patak tápanyagforgalmában nem elhanyagolható. Fitoplankton hiányában az epiliton közösségek a patak egyedüli primer producensei. Munkám során bizonyítottá vált egy nemzetközileg alkalmazott bevonat eltávolítási módszer (kefés ledörzsölés) biomassza mérésnél jelentkezı jelentıs hibája. Ennek kiküszöbölésére a felületrıl történı közvetlen extrakciót, vagy a korrekciós tényezı meghatározását és alkalmazását javaslom. A Stechlin-tó téli jege alatt vízvirágzást okozó Aphanizomenon flos-aquae P-I karakterisztikáját meghatároztam laboratóriumi mérésekkel, melyek ismeretében becsültem az in situ primer produkciót. A felsı pár méteres vízrétegben akkumulálódott közösség télen is fotoszintetikusan aktív volt, legproduktívabbnak a felsı 0-2 méteres vízrétegben bizonyult. Az Aphanizomenon flos-aquae megjelenése és tömegprodukciója a téli, oligo-mezotróf Stechlin-tóban mindenképpen figyelemre méltó jelenség.

57

7 Köszönetnyilvánítás Köszönöm a sok-sok segítséget, áldozatos munkát, és bizalmat témavezetımnek, Dr. Padisák Juditnak. Köszönöm a Balatoni Limnológiai Kutatóintézet munkatársainak a balatoni mintavételekben nyújtott segítséget. Köszönöm Dr. Kovács W. Attilának, hogy megmutatta és megszerettette velem az algafiziológiai kutatásokat, és azt, hogy bármikor felkereshetem, mindig segít. A Balatont érintı kutatómunka az MTA BLKI-ban folyó NKFP 3B022_04 BALÖKO project keretében a Dr. Vörös Lajos által vezetett téma részét képezi, köszönöm, hogy ebben részt vehettem. Köszönöm Dr. Vörös Lajosnak, hogy önzetlenül segített a Stechlin-tavi mérések elıkészítésében. Köszönöm az Országos Meteorológiai Szolgálatnak a globálsugárzás adatokat. Köszönöm Dr. Somlai Jánosnak, és Máté Borbálának a Radiokémiai és Radioökológiai Intézet PhD hallgatójának az izotópos mérésekben nyújtott segítséget. Köszönöm a Limnológia Intézeti Tanszék szaklaboros hallgatóinak a kitartó munkát a vízkémiai mérésekben, Kálmán Csabának és Látos Sándornak, hogy munkájukkal segítettek bebizonyítani a ledörzsöléses módszer hiányosságait. Köszönöm Üveges Krisztiánnak, Üveges Tímeának és Doma Csabának, hogy segítettek a mintavételekben, és Doma Csabának külön köszönöm, hogy számos mérésemnél mellettem volt és segített, hogy megfelelı ütemben haladhassak. Köszönöm a sok-sok segítséget Siki Andreának, a statisztikai elemzések elméleti és gyakorlati hátterének megvilágítását Dr. Bókony Veronikának. Köszönöm édesapámnak, Üveges Jánosnak, hogy fáradságot nem ismerve darabolta és fúrta át azt a sok száz követ, hogy a méréseket elvégezhessem. Köszönöm édesanyámnak, hogy számtalanszor elvihettem az autóját, hogy mintát vehessek. Végül, de nem utolsó sorban köszönöm szüleimnek, hogy mind emberileg, mind pedig anyagilag támogattak egyetemi és PhD tanulmányaim során. A kutatás anyagi hátterét a következık biztosították: NKFP 3B022_04 BALÖKO projectvezetı: Dr. Vörös Lajos, OTKA 75552 projectvezetı: Dr. Padisák Judit.

58

8 Irodalomjegyzék Ács É. (1998) Short-term fluctuations in the benthic algal compositions on artificial substratum in a large river (River Danube, near Budapest). Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Limnologie 26: 1653–1656. Ács É., Kiss K. T. (1993) Colonization processes of diatoms on artificial substrates in the Tiver Danube near Budapest (Hungary). Hydrobiologia 269/270: 307–315. Ács É., Kiss K. T., Szabó K., Makk J. (2000) Short-term colonization sequence of periphyton on glass slides in a large river (River Danube, near Budapest). Archiv für Hydrobiologie Supplement 136 – Algological Studies 100: 135–156. Ágyi Á., Fodorpataki L., Vanyovszki J., Somogyi B., Vörös L. (2008) A fitoplankton fotoszintézise folyamatosan változó fényviszonyok mellett. Hidrológiai Közlöny 88: 8-11. Ágyi Á., Somogyi B., Vanyovszki J., Németh B., Vörös L. (2009) A fitoplankton elsıdleges termelése a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 89: 85-87. Aloi J. E. (1990) A critical review of recent freshwater periphyton field methods. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 47: 656–670. Amblard C., Couture P., Bourdier G. (1990) Effects of a pulp and paper mill effluent on the structure and metabolism of periphytic algae in experimental streams. Aquatic Toxicology 18: 137-161. Antoine D., André J.-M., Morel A. (1996) Oceanic primary production. 2. Estimation at global scale from satellite (coastal zone color scanner) chlorophyll. Global Biogeochemical Cycles: 10: 57-69. Azim M. E., Beveridge M. C. M., van Dam A. A., Verdegem M. C. J. (2005) Periphyton and Aquatic Production: An Introduction. In Azim ME (ed) Periphyton: ecology, exploitation and management: 1-13. CABI Publishing, Wallingford, UK. Azim M. E., Wahab M. A., Verdegem M. C. J., van Dam A. A., van Rooij J. M., Beveridge M. C. M. (2002) The effects of artificial substrates on freshwater pond productivity and water quality and the implications for periphyton-based aquaculture. Aquatic Living Resources 15: 231-241. Bányász D., Németh B., Vörös L. (2005) A balatoni fitobentosz mélység szerinti változásai. [Depth distribution of microphytobenthos in Lake Balaton.] Hidrológiai Közlöny 85: 18-20. Barber R. T., Hilting A. K. (2002) History of the study of plankton productivity. In: Williams P. J. le B., Thomas D. N., Reynolds C. S. (eds.) Phytoplankton productivity: Carbon assimilation in marine and freshwater ecosystems. Blackwell Science Ltd., UK Barbiero R. P. (2000) A multi-lake comparison of epilithic diatom communities on natural and artificial substrates. Hydrobiologia 438: 157–170. Barranguet C., Kromkamp J., Peene J. (1998) Factors controlling primary production and photosynthetic characteristics of intertidal microphytobenthos. Marine Ecology Progress Series 173: 111-126. 59

Battin T. J., Kaplan L. A., Newbold J. D., Hansen C. M. E. (2003) Contributions of microbial biofilms to ecosystem processes in stream mesocosms. Nature 426: 439– 442. Behrenfeld M. J., Falkowski P. G. (1997) Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration. Limnology and Oceanography 42: 1-20. Berger W. H., Smetacek V. S., Wefer G. (1989) Productivity of the Ocean: Past and Present. John Wiley and Sons, New York. Bergey E. A. (2005) How protective are refuges? Quantifying algal protection in rock crevices. Freshwater Biology 50: 1163–1177. Bergey E. A. (2008) Does rock chemistry affect periphyton accrual in streams? Hydrobiologia 614: 141–150. Bergey E. A., Getty G. M. (2006) A review of methods for measuring the surface area of stream substrates. Hydrobiologia 556: 7–16. Bergey E. A., Resh V. H. (2006) Differential Response of Algae on Small Streambed Substrates to Floods. The American Midland Naturalist 155: 270–277. Bergey E. A., Weaver J. E. (2004) The influence of crevice size on the protection of epilithic algae from grazers. Freshwater Biology 49: 1014–1025. Biggs B. J. F. (1990) Periphyton communities and their environments in New Zealand rivers. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 367-386. Biggs B. J. F. (1995) The contribution of flood disturbance, catchment geology and land use to the habitat template of periphyton in stream ecosystems. Freshwater Biology 33: 419– 438. Biggs B. J. F. (1996) Patterns in benthic algae of streams. In: Stevenson R. J., Bothwell M.L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 31-56. Academic Press, San Diego. Biggs B. J. F., Close M. E. (1989) Periphyton biomass dynamics in gravel bed rivers: The relative effects of flows and nutrients. Freshwater Biology 22: 209-231. Biggs B. J. F., Duncan M. J., Jowett I. G., Quinn J. M., Hickey C. W., Davies-Colley R. J., Close M. E. (1990) Ecological characterisation, classification and modelling of New Zealand rivers: An introduction and synthesis. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 277-304. Biggs B. J. F., Gerbeaux P. (1993) Periphyton development in relation to macro-scale (geology) and micro-scale (velocity) limiters in two gravel-bed rivers, New Zealand. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 27: 39-53. Biggs B. J. F., Kilroy C., Lowe R. L. (1998) Periphyton development in three valley segments of a New Zealand grassland river: Test of a habitat matrix conceptual model within a catchment. Archiv für Hydrobiologie 143: 147–177. Biggs B. J. F., Shand B. I. (1987) "Biological Communities and Their Potential Effects of Power Developments in the Lower Clutha River, Otago." Ministry of Works and Development, Christchurch, NZ. Biggs B. J. F., Thomsen H. A. (1995) Disturbance in stream periphyton by perturbations in shear stress: time to structural failure and differences in community resistance. Journal of Phycology 31: 233-241. 60

Bjöjk-Ramberg S., Anell C. (1985) Production and chlorophyll concentration of epipelic and epilithic algae in fertilized and nonfertilized subarctic lakes. Hydrobiologia 126: 213-219. Blanchard G., Montagna P. (1992) Photosynthetic response of natural assemblages of marine benthic microalgae to short- and long-term variations in incident irradiance in Baffin Bay, Texas. Journal of Phycology 28: 7-14. Blindow I., Hargeby A., Meyercordt J., Schubert H. (2006) Primary production in two shallow lakes with contrasting plant form dominance: A paradox of enrichment? Limnology and Oceanography 51: 2711-2721. Blinn D. W., Fredericksen A., Korte V. (1980) Colonization rates and community structure of diatoms on three different rock substrata in a lotic system. British Journal of Phycology 15: 303–310. Borchardt M. A. (1996) Nutrients. In: Stevenson R. J., Bothwell M.L. and Lowe R.L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 184-227. Academic Press, San Diego. Borchardt M. A., Hoffman J. P., Cook P. V. (1994) Posphorus uptake kinetics of Spirogyra fluviatilis in flow water. Journal of Phycology 30: 403-417. Boston H. L., Hill W. R. (1991) Photosynthesis-light relations of strteam periphyton communities. Limnology and Oceanography 36: 644-656. Bothwell M. L. (1989) Phosphorus-limited growth dynamics of lotic periphytic diatom communities: Areal biomass and cellular growth rate responses. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 1293-1301. Bothwell M. L., Suzuki K. E., Bolin M. K., Hardy E J. (1989) Evidence of dark avoidance by phototrophic periphytic diatoms in lotic systems. Journal of Phycology 25: 85-94. Böszörményi Z., Cseh E., Felföldy L., Szabó E. (1962) A Balatonban C14-módszerrel végzett fotoszintézis mérés módszertani kérdéseirıl. Annales of Biology Tihany 29: 39-63. Brock T. D., Brock M. L. (1967) The measurement of chlorophyll, primary productivity, photophosphorylation, and macromolecules in benthic algal mats. Limnology and Oceanography 12: 600-605. Buffan-Dubau E., Carmen K. R. (2000) Extraction of benthic microalgal pigments for HPLC analyses. Marine Ecology Progress Series 204: 293–297. Busch D. E., Fisher S. G. (1981) Metabolism of a desert stream. Freshwater Biology 11: 301–307. Butterwick C., Heaney S. I., Talling J. F. (2005) Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae, and its ecological relevance. Freshwater Biology 50: 291–300. Cardinale B. J., Palmer M. A., Swan C. M., Brooks S., LeRoy Poff N. (2002) The influence of substrate heterogeneity on biofilm metabolism in stream ecosystem. Ecology 83: 412–422. Carrias J. F., Serre J. P., Ngando T. S., Amblard C. (2002) Distribution, size and bacterial colonization of pico- and nano-detrital organic particles (DOP) in two lakes of different trophic status. Limnology and Oceanography 47: 1202-1209. 61

Cattaneo A., Amireault M. C. (1992) How artificial are artificial substrata for periphyton? Journal of North American Benthological Society 11: 244–256. Chambers C. O. (1912) The relation of algae to dissolved oxygen and carbon-dioxide. With special reference to carbonates. Missouri Botanical Garden 23rd Annual Report. The Board of Trustees, St Louis, Missouri. Chapman E. W., Demory R. L. (1963) Seasonal changes in the food ingested by aquatic insect larvae and nymphs in two Oregon streams. Ecology 44: 140-146. Characklis W. G., Marshall K.C. (1990) Biofilms. JohnWiley&Sons, NewYork. Corno G., Letelier R. M., Abbott M. R., Karl D. M. (2008) Temporal and vertical variability in photosynthesis in the North Pacific Subtropical Gyre. Limnology and Oceanography 53: 1252–1265. Cyr H. (1998) How does the vertical distribution of chlorophyll vary in littoral sediments of small lakes? Freshwater Biology 40: 25–40. Davies-Colley R. J. (1990) Frequency distributions of visual water clarity in 12 New Zealand rivers. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 453460. Davies-Colley R. J., Hickey C. W., Quinn J. M., Ryan P. A. (1992) Effects of clay discharges on streams. 1. Optical properties and epilithon. Hydrobiologia 248: 215234. Davoult D., Migné A., Spilmont N. (2004) Multiscale in situ Measurements of Intertidal Benthic Production and Respiration. In: Seuront L., Peter G. (eds.) Handbook of Scaling Methods in Aquatic Ecology. CRC Press, USA. DeNicola D. M. (1996) Periphyton responses to temperature at different ecological levels. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology: Freshwater Benthic Ecosystems. 150-181. Academic Press, San Diego. Dodds W. K. (1989) Microscale vertical profiles of N2 fixation, photosynthesis, O2, chlorophyll a and light in a cyanobacterial assemblage. Applied and Environmental Microbiology 55: 882-886. Dodds W. K. (1992) A modified fiber-optic light microprobe to measure spherically integrated photosynthetic photon flux density: Characterization of periphyton photosynthesis-irradiance patterns. Limnology and Oceanography 37: 871-878. Dodds W. K. (2003) The role of periphyton in phosphorus retention in shallow freshwater aquatic systems. Journal of Phycology 39: 830-849. Dodds W. K., Jones J. R., Welch E. B. (1998) Suggested classification of stream trophic state: distributions of temperate stream types by chlorophyll, total nitrogen, and phosphorus. Water Research 32: 1455–1462. Eilers P. H. C., Peeters J. C. H. (1988) A model for the relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in phytoplankton. Ecology Modelling 42: 199-215. Elósegui A., Pozo J. (1998) Epilithic biomass and metabolism in a north Iberian stream. Aquatic Sciences 60: 1–16. Ertl M., Tomajka J. (1973) Primary Production of the Periphyton in the Littoral of the Danube. Hydrobiologia 42: 429-444.

62

European Union (2000) Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the Council of 23 October 2000 Establishing a Framework for Community Action in the Field of Water Policy, PE-CONC 3639/1/00, REV 1, ENV 221, CODEC 513 pp. 152. Brussels. Fairchild G. W., Lowe R. L., Richardson W. B. (1985) Nutrient-diffusing substrates in an in situ bioassay using periphyton: Algal growth responses to combinations of N and P. Ecology 66: 465-472. Falkowski P. G. (1984) Physiological responses of phytoplankton to natural light regimes. Journal of Plankton Research 6: 295-307. Falkowski P. G., Wirick C. D. (1981) A simulation model of the effects of vertical mixinq on primary productivity. Marine Biology 65:69-75 Falkowski P. G. (1994) The role of phytoplankton photosynthesis in global biogeochemical cycles. Photosynthesis Research 39: 235-258. Fellows C. S., Clapcott J. E., Udy J. W., Bunn S. E., Harch B. D., Smith M. J., Davies P. M. (2006) Benthic metabolism as an indicator of stream ecosystem health. Hydrobiologia 572: 71–87. Figueroa-Nieves D., Royer T. V., David M. B. (2006) Controls on chlorophyll-a in nutrient-rich agricultural streams in Illinois, USA. Hydrobiologia 568: 287–298. Fisher S. G., Gray L. J., Grimm N. B., Busch D. E. (1982) Temporal succession in a desert stream ecosystem following flash flooding. Ecological Monographs 52: 93–110. Flipo N., Even S., Poulin M., Tusseau-Vuillemin M.-H., Améziane T., Dauta A. (2004) Biogeochemical modelling at the river scale: plankton and periphyton dynamics: Grand Morin case study. France. Ecol Model 176: 333–347. Flipo N., Rabouille C., Poulin M., Even S., Tusseau-Vuillemin M.-H., Lalande M. (2007) Primary production in headwater streams of the Seine basin: The Grand Morin river case study. Science of the Total Environment 375: 98–109. Foerster J., Gutowski A., Schaumburg J. (2004) Defining types of running waters in Germany using benthic algae: A prerequisite for monitoring according to the Water Framework Directive. Journal of Applied Phycology 16: 407–418. Foy R. H., Gibson C. E. (1982) Photosynthetic characteristics of planktonic blue-green algae: The response of twenty strains grown under high and low light. European Journal of Phycology 17:169-182. Fukuda M., Matsuyama J., Katano T., Nakano S., Dazzo F. (2006) Assessing Primary and Bacterial Production Rates in Biofilms on Pebbles in Ishite Stream, Japan. Microbial Ecology 52: 1–9. Gallegos C. L., Hornberger G. M., Kelly M. G. (1977) A model of river benthic algal photosynthesis in response to rapid changes in light. Limnology and Oceanography 22: 226-233. Garcia-Pichel F., Castenholz R. W. (1991) Characterization and biological implications of scytonemin, a cyanobacterial sheath pigment. Journal of Phycology 27: 395-409. Gibson C. E. (1985) Growth rate, maintenance energy and pigmentation of planktonic Cyanophyta during one-hour light: Dark cycles. European Journal of Phycology 20: 155-161. 63

Godwin C. M., Carrick H. J. (2008) Spatio-temporal variation of periphyton biomass and accumulation in a temperate spring-fed stream. Aquatic Ecology 42: 583–595. Gold C., Feurtet-Mazel A., Coste M., Boudou A. (2002) Field transfer of periphytic diatom communities to assess short-term structural effects of metals (Cd, Zn) in rivers. Water Research 36: 3654-3664. Gómez N., Licursi M. (2001) The Pampean Diatom Index (IDP) for assessment of rivers and streams in Argentina. Aquatic Ecology 35: 173–181. Gorbunov M. Y., Falkowski P. G., Kolber Z. S. (2000) Measurement of photosynthetic parameters in benthic organisms in situ using a SCUBA-based fast repetition rate fluorometer. Limnology and Oceanography 45: 242–245. Grande K., Williams Leb P. J., Marra J., Eppley R., Bender M. (1989) Primary production in the North Pacific Gyre: A comparison of rates determined by the 14C, CO2, and 18O methods. Deep-Sea Research I. 36: 1621–1634. Griffith M. B., Perry S. A. (1995) Between-year variation of periphyton community structure in two Appalachian headwater streams. Hydrobiologia 302: 1–9. Gruendling G. K. (1971). Ecology of the epipelic algal communities in Marion Lake, British Columbia. Journal of Phycoogy 7: 239-249. Hagerthey S. E., Kerfoot W. C. (2005) Spatial variation in groundwater-related resource supply influences freshwater benthic algal assemblage composition. Journal of the North American Benthological Society 24: 807–819. Hagerthey S. E., Louda J. W., Mongkronsri P. (2006) Evaluation of pigment extraction methods and a recommended protocol for periphyton chlorophyll a determination and chemotaxonomic assesment. Journal of Phycology 42: 1125–1136. Hansmann E. W., Lane C. B., Hall J. D. (1971) A direct method of measuring benthic primary production in stream. Limnology and Oceanography 16: 822-826 Hanson P. C., Bade D. L., Carpenter S. R., Kratz T. K. (2003) Lake metabolism: relationships with dissolved organic carbon and phosphorus. Limnology and Oceanography 48:1112-1119 Hansson L. A. (1988) Effects of competitive interactions on the biomass development of planktonic and periphytic algae in lakes. Limnology and Oceanography 33: 121-128. Hansson L. A. (1992) The role of food-chain composition and nutrient availability in shaping algal biomass development. Ecology 73: 241–247. Hargrave B. T. (1969) Epibenthic algal production and community respiration in the sediments of Marion Lake. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 26: 2003-2026. Harris G. P., Lott J. N. A. (1973) Light intensity and photosynthetic rates in phytoplankton. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 30: 1771–1778. Harris G. P., Piccinin B. B. (1977) Photosynthesis by natural phytoplankton populations. Archiv für Hydrobiologie 59: 405–457. Herodek S., Oláh J. (1973) Primary production in the frozen Lake Balaton. Annales of Biology Tihany 40: 197-206. Herodek S., Tamás G. (1976) A fitoplankton tömege, termelése és a Balaton eutrofizálódása. Hidrológiai Közlöny 219-228. 64

Herodek S., Vörös L., Tóth F. (1982) A fitoplankton tömege, termelése és a Balaton eutrofizálódása III. [Biomass, production of phytoplankton and the eutrophication of Lake Balaton III.]. Hidrológiai Közlöny 62: 220-229. Hickey C. W. (1988) Benthic chamber for use in rivers: testing against oxygen mass balances. Journal of the Environmental Engineering ASCE 114: 828-845. Hiebert F. K., Bennett P. C. (1992) Microbial control of silicateweathering in organicrich ground water. Science 258: 278-281. Hill W. R. (1996) Effects of light. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 121-148. Academic Press, San Diego. Hill W. R., Boston H. L. (1991) Community development alters photosynthesis-irradiance relations in stream periphyton. Limnology and Oceanography 36: 1375-1389. Hill W. R., Fanta S. E., Roberts B. J. (2009) Quantifying phosphorus and light effects in stream algae. Limnology and Oceanography 54: 368–380. Hill W. R., Harvey B. C. (1990) Periphyton responses to higher trophic levels and light in a shaded stream. Canadian Journal of Fisherei and Aquatic Sciences 12: 2307-2314. Hill W. R., Knight A. W. (1988a) Concurrent grazing effects of two stream insects on periphyton. Limnology and Oceanography 33: 15-26. Hill W. R., Knight A. W. (1988b) Nutrient and light limitation of algae in two northern California streams. Journal of Phycology 24: 125-132. Hill W. R., Ryon M. G., Schilling E. M. (1995) Light limitation in a stream ecosystem: Responses by primary producers and consumers. Ecology 76: 1297-1309. Hillebrand H., Kahlert M. (2001) Effect of grazing and nutrient supply on periphyton biomass and nutrient stoichiometry in habitats of different productivity. Limnology and Oceanography 46: 1881–1898. Hillebrand H., Sommer U. (2000) Diversity of benthic microalgae in response to colonization time and eutrophication. Aquatic Botany 67: 221-236. Hodoki Y. (2005) Effects of solar ultraviolet radiation on the periphyton community in lotic systems: comparison of attached algae and bacteria during their development. Hydrobiologia 534: 193–204. Hornberger G. M., Kelly M. G., Eller R. M. (1976) The relationship between light and photosynthetic rate in a river community and implications for water quality modeling. Water Resources Research 12: 723-730. Horner R. R., Welch E. B., Seeley M. R., Jacoby J. M. (1990) Responses of periphyton to changes in current velocity, suspended sediment and phosphorus concentration. Freshwater Biology 24: 215-232. Howard-Williams C., Vincent W. F. (1989) Microbial communities in southern Victoria Land streams (Antarctica) I. Photosynthesis. Hydrobiologia 172: 27-38. Huisman J., Jonker R. R., Zonneveld C., Weissing F. J. (1999) Competition for light between phytoplankton species: Experimental tests of mechanistic theory. Ecology 80: 211-222.

65

Humphrey K. P., Stevenson R. J. (1992) Responses of benthic algae to pulses in current and nutrients during simulations of subscouring spates. Journal of the North American Benthological Society 11: 37-48. Jasper S., Bothwell M. L. (1986) Photosynthetic characteristics of lotic periphyton. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 43: 1960-1969. Jassby A. D., Platt T. (1976) Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton. Limnology and Oceanography 21:540547 Jeffrey S. W. (1981) Responses to light in aquatic plants. In: Lange O. L., Nobel P. S., Osmond C. B., Ziegler H. (eds) Encyclopedia of Plant Physiology (New series). Springer-Verlag, Berlin Jones J. G. (1974) A method for observation and enumeration of epilithic algae directly on the surface of stones. Oecologia 16: 1–8. Jones R. I. (1979) Notes on the growth and sporulation of natural population of Aphanizomenon flos-aquae. Hydrobiologia 62: 55-58. Jorgensen B. B., Nelson D. C. (1988) Bacterial zonation, photosynthesis, and spectral light distribution hot spring microbial mats of Iceland. Microbial Ecology 16: 133-147. Jorgensen B., Des Marais D. (1986) A simple fiber-optic microprobe for high resolution light measurements: Application in marine sediment. Limnology and Oceanography 31: 1376-1383. Jowett I. G., Duncan M. J. (1990) Flow variability in New Zealand rivers and its relationship to instream habitat and biota. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 305-318. Kahlert M., Pettersson K. (2002) The impact of substrate and lake trophy on the biomass and nutrient status of benthic algae. Hydrobiologia 489: 161–169. Kálmán Cs. (2010) Általánosan elterjedt módszerek hibája és lehetséges megoldása érdes felületen növı algabevonat klorofill-a mennyiségének becslésére. Diploma, Pannon Egyetem, Mérnöki Kar, Limnológia Intézeti Tanszék, Veszprém. Kelly M. G., Casaubon A., Coring e., Dell’Uomo A., Ector L., Goldsmith B., Guasch H., Hürlimann J., Jarlman A., Kawecka B., Kwandrans J., Laugaste R., Lindstrom E., Leitao M., Marvan P., Padisák J., Pipp E., Sabater S., Van Dam H., Vizinet J. (1998) Recommendations for the routine sampling of diatoms for water quality assessments in Europe. Journal of Applied Phycology 10: 215-224. Kevern N. R., Wilhm J. L., Van Dyne G. M. (1966) Use of artificial substrata to estimate the productivity of periphyton. Limnology and Oceanography 11: 499-502. Khondker M., Dokulil M. (1988) Seasonality, biomass and primary productivity of epipelic algae in a shallow lake (Neusiedlersee, Austria). Acta Hydrochimica et Hydrobiologica 16: 499–515. Kirk J. T. O. (1994) Light and photosynthesis in aquatic ecosystems. 2nd Edition, Cambridge University Press, Cambridge. Kjeldsen K., Iversen T. M., Thorup J., Lund-Thomsen P. (1996) Three-year study of benthic algal spring bloom development in a small, Danish lowland stream. Hydrobiologia 335: 183-192. 66

Kjeldsen K., Iversen T. M., Thorup J., Winding T. (1998) Benthic algal biomass in an unshaded first-order lowland stream: distribution and regulation. Hydrobiologia 377: 107–122. Kolmakov V. I., Anishchenko O. V., Ivanova E. A., Gladyshev M. I., Sushchik N. N. (2008) Estimation of periphytic microalgae gross primary production with DCMUfluorescence method in Yenisei River (Siberia, Russia). Journal of Applied Phycology 20: 289–297. Kovács Cs., Kahlert M., Padisák J. (2006) Benthic diatom communities along pH and TP gradients in Hungarian and Swedish streams. Journal of Applied Phycology 18: 105– 117. Kovács W. A., Németh B., Présing M., Tóth N., Vörös L. (2005) A Cladophora fonalas zöldalga fotoszintézisének hımérséklet- és fényfüggése a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 85:81-84. Kovács W. A., Szalontai K., Üveges V., Présing M., Vörös L. (2006) A Cladophora fonalas zöldalga fotoszintézisének hımérséklet- és fényfüggése a Balatonban II.: Módszertani megközelítés. Hidrológiai Közlöny 86:69-72. Kröpfl K., Vladár P., Szabó K., Ács É., Borsodi A. K., Szikora Sz., Caroli S., Záray Gy. (2006) Chemical and biological characterisation of biofilms formed on different substrata in Tisza river (Hungary). Environmental Pollution 144: 626-631. Kutka F. J., Richards C. (1996) Relating diatom assemblage structure to stream habitat quality. Journal of the North American Benthological Society 15: 469–480. Lamberti G. A. (1996) The role of periphyton in benthic food webs. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 533-572. Academic Press, San Diego. Lamberti G. A., Ashkenas L. R., Gregory S. V., Steinman A. D. (1987) Effects of three herbivores on periphyton communities in laboratory streams. Journal of the North American Benthological Society 6: 92-104. Lamberti G. A., Resh V. H. (1985) Comparability of introduced tiles and natural substrates for sampling lotic bacteria, algae, and macroinvertebrates. Freshwater Biology 15: 21–30. Lampert W., Sommer U. (2007) Limnoecology. 2nd Edition. Oxford University Press Inc., New York Lane C. M., Taffs K. H., Corfield J. L. (2003) A comparison of diatom community structure on natural and artificial substrata. Hydrobiologia 493: 65–79. Langdon C. (1984) Dissolved oxygen monitoring system using a pulsed electrode: design, performance, and evaluation. Deep-Sea Research 31:1357-1367. Lange-Bertalot H. (1979) Tolerance and population dynamics of benthic diatoms under varying waste water loading. Archiv für Hydrobiologie 56: 184–219. LaPerriere J. D., Van Nieuwenhuyse E. E., Anderson P. R. (1989) Benthic algal biomass and productivity in high subarctic streams, Alaska. Hydrobiologia 172: 63-75. Lewandowski Z., Stoodley P., Altobelli S., Fukushima E. (1994) Hydrodynamics and kinetics in biofilm systems e recent advances and new problems. Water Science and Technology 29: 223-229. 67

Liboriussen L., Jeppesen E. (2003) Temporal dynamics in epipelic, pelagic and epiphytic algal production in a clear and turbid shallow lake. Freshwater Biology 48: 418-431. Liboriussen L., Jeppesen E. (2006) Structure, biomass, production and depth distribution of periphyton on artificial substratum in shallow lakes with contrasting nutrient concentrations. Freshwater Biology 51: 95-109. Lips I., Lips U. (2008) Abiotic factors influencing cyanobacterial bloom development in the Gulf of Finland (Baltic Sea). Hydrobiologia 614: 133–140. Lock M. A., Hynes H. B. N. (1976) The fate of ‘dissolved’ organic carbon derived from autumn-shed maple leaves (Acer saccharum) in a temperate hard-water stream. Limnology and Oceanography 21: 436–443. Lock M. A., Wallace R. R., Costerton J. W., Ventullo R. M., Charlton S. E. (1984) River epilithon: Toward a structural-functional model. Oikos 42: 10-22. Loeb S. L., Reuter J. E., Goldman C. R. (1983) Littoral zone production of oligotrophic lakes: The contributions of phytoplankton and periphyton. In: Wetzel R. G. (ed) Periphyton of Freshwater Ecosystems. 161-167. Dr. W. Junk Publishers, The Hague. Lorenzen C. J. (1967) Determination of chlorophyll and phaeo-pigments: spectrophotometric equations. Limnology and Oceonography 12: 343-346. Lowe R. (1996) Periphyton patterns in lakes. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 57-76. Academic Press, San Diego. Lowe R. L., Pan Y. (1996) Benthic algal communities as biological monitors. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 705-739. Academic Press, San Diego. Lukavský J., Moravcová A., Nedbalová L., Rauch O. (2006) Phytobenthos and water quality of mountain streams in the Bohemian Forest under the influence of recreational activity. Biologia, Bratislava, 61: S533—S542. Macedo M. F., Duarte P., Ferreira J. G. (2002) The influence of incubation periods on photosynthesis–irradiance curves. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 274: 101–120. Macedo M. F., Ferreira J. G., Duarte P. (1998) Dynamic behaviour of photosynthesis– irradiance curves determined from oxygen production during variable incubation periods. Marine Ecology Progress Series 165: 31–43. Mages M., Óvári M., von Tümpling W., Kröpfl K. (2004) Biofilms as bio-indicator for polluted waters? Total reflection X-ray fluorescence analysis of biofilms of the Tisza river (Hungary). Analytical and Bioanalytical Chemistry 378: 1095-1101. Marra J. (1978a) Effect of short-term variations in light intensity on photosynthesis of marine phytoplankter: a laboratory simulation study. Marine Biology 46: 191–202. Marra J. (1978b) Phytoplankton photosynthetic response to vertical movement in mixed layer. Marine Biology 46: 203–208. Mayer M. S., Likens G. E. (1987) The importance of algae in a shaded headwater stream as food for an abundant caddisfly (Trichoptera). Journal of the North American Benthological Society 6: 262-269.

68

McCormick P. V., Stevenson R. J. (1989) Effects of snail grazing on benthic algal community structure in different nutrient environments. Journal of the North American Benthological Society 82: 162-172. McCormick P. V., Stevenson R. J. (1991) Grazer control of nutrient availability in the periphyton. Oecologia 86: 287–291. McIntire C. D. (1966) Some factors affecting respiration of periphyton communities in lotic environments. Ecology 47: 918-930. McIntire C. D., Garrison R. L., Phinney H. K., Warren C. E. (1964) Primary production in laboratory streams. Limnology and Oceanography 9: 92-102. McIntire C. D., Phinney H. K. (1965) Laboratory studies of periphyton production and community metabolism in lotic environments. Ecological Monographs 35: 237-258. Mehnert G., Leunert F., Cirés S., Jöhnk K. D., Rücker J. Nixdorf B., Wiedner C. (2010) Competitiveness of invasive and native cyanobacteria from temperate freshwaters under various light and temperature conditions. Journal of Plankton Research 32: 1009-1021. Meulemans J. T. (1987) A method for measuring selective light attenuation within a periphytic community. Archiv für Hydrobiologie 109: 139–145. Meulemans J. T. (1988) Seasonal changes in biomass and production of periphyton growing upon reed in Lake Maarsseveen 1. Archiv für Hydrobiologie 112: 21-42. Migné A., Davoult D., Spilmont N., Menu D., Boucher G., Gattuso J.-P., Rybarczyk H. (2002) A closed-chamber CO2-flux method for estimating intertidal primary production and respiration under emersed conditions. Marine Biology 140: 865–869. Migné A., Spilmont N., Davoult D. (2004) In situ measurements of benthic primary production during emersion: seasonal variations and annual production in the Bay of Somme (eastern English Channel, France). Continental Shelf Research 24: 1437– 1449. Minshall G. W. (1978) Autotrophy in stream ecosystems. BioScience 28: 767-771. Morin A., Lamoureux W., Busnarda J. (1999) Empirical Models Predicting Primary Productivity from Chlorophyll a and Water Temperature for Stream Periphyton and Lake and Ocean Phytoplankton. Journal of the North American Benthological Society 18: 299-307. Morin S., Coste M., Delmas F. (2008) A comparison of specific growth rates of periphytic diatoms of varying cell size under laboratory and field conditions. Hydrobiologia 614: 285–297. Munn M. D., Osborne L. L., Wiley M. J. (1989) Factors influencing epilithon growth in agricultural streams of central Illinois. Hydrobiologia 174: 89–97. Munoz I., Real M., Guasch H., Navarro E., Sabater S. (2001) Effects of atrazine on periphyton under grazing pressure. Aquatic Toxicology 55: 239–249. Murdock J. N., Dodds W. K. (2007) Linking benthic algal biomass to stream substratum topography. Journal of Phycology 43: 449–460. Murphy M. L. (1984) Primary production and grazing in freshwater and intertidal reaches of a coastal stream, Southeast Alaska. Limnology and Oceanography 29: 805-815.

69

Müller U. (2000) Periphytic primary production during spring. A sink or source of oxygen in the littoral zone? Limnologica 30: 169-174. Németh B. (2005) Az a-klorofill meghatározása és felhasználása a Balaton ökológiai állapotának felmérésében. Diploma, Pannon Egyetem, Környezetménöki és Kémiai Technológiai Tanszék, Veszprém. Németh J. (1998) A biológiai vízminısítés módszerei. Vízi Természet- és környezetvédelem 7. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest. ISBN: 963 602 7315 Nielsen L. P., Christensen P. B., Revsbech N. P., Smensen J. (1990) Denitrification and photosynthesis in stream sediment studied with microsensor and whole-core techniques. Limnology and Oceanography 35: 1135-1144. O’Reilly C. M. (2006) Seasonal dynamics of periphyton in a large tropical lake. Hydrobiologia 553: 293-301. Odum H. T. (1956) Primary production in flowing waters. Limnology and Oceanography 1: 102-117. Odum H. T., Odum E. P. (1955) Trophic struc-ture and productivity of a windward coral reef community on Eniwetok Atoll. Ecological Monographs 25: 291-320. Opsahl R. W., Wellnitz T., LeRoy Poff N. (2003) Current velocity and invertebrate grazing regulate stream algae: results of an in situ electrical exclusion. Hydrobiologia 499: 135–145. Osborne L. L. (1983) Colonization and recovery of lotic epilithic communities: A metabolic approach. Hydrobiologia 99: 29-36. Ostrofsky M. L., Weigel D. E., Hasselback C. K., Karle P. A. (1998) The significance of extracellular production and winter photosynthesis to estimates of primary production in a woodland stream community. Hydrobiologia 382: 87–96. Padisák J. (1992) Seasonal succession of phytoplankton in a large shallow lake (Balaton, Hungary) - a dynamic approach to ecological memory, its possible role and mechanisms. Journal of Ecology 80: 217-230. Padisák J., Soróczki-Pintér É., Rezner Z. (2003) Sinking properties of some phytoplankton shapes and relation of form resistance to morphological diversity of plankton – an experimental study. Hydrobiologia 500: 243-257. Padisák J., Grigorszky I., Borics G., Soróczki-Pintér É. (2006a) Use of phytoplankton assemblages for monitoring ecological status of lakes within the Water Framework Directive: the assemblage index. Hydrobiologia 553: 1-14. Padisák J., Molnár G., Soróczki-Pintér É., Hajnal É., George D. G. (2006b) Four consecutive dry years in Lake Balaton (Hungary): consequences for phytoplankton biomass and composition. Verhandlugen der Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 29: 1153-1159. Padisák J., Hajnal É., Krienitz L., Lakner J., Üveges V. (2010) Rarity, ecological memory, rate of floral change in phytoplankton – and the secret of the Red Cock. Hydrobiologia 653: 45–64. Pados S., Somogyi B., Kovács A., Ágyi Á., Németh B., Vörös L. (2009) A perifiton elsıdleges termelése a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 89: 161-163.

70

Pálffy K., Vörös L. (2003) Effect of ultraviolet radiation on phytoplankton primary production in Lake Balaton. Hydrobiologia 506/509: 289-295. Palumbo V. A., Mulholland J. P., Elwood J. W. (1987) Extraction with DMS0 to simultaneously measure periphyton photosynthesis, chlorophyll, and ATP. Limnology and Oceanography 32: 46-71. Paul B. J., Duthie H. C. (1989) Nutrient cycling in the epilithon of running waters waters. Canadian Journal of Botany 67: 2302-2309. Persson J., Hansson H., Renberg I. (2006) The Stone Brusher, a new sampler for submerged epilithic material in shallow streams and lakes. Hydrobiologia 560: 385– 392. Peterson C. G., Grimm N. B. (1992) Temporal variation in enrichment effects during periphyton succession in a nitrogen-limited desert stream ecosystem. Journal of the North American Benthological Society 11: 20-36. Peterson C. G., Stevenson R. J. (1990) Post-spate development of epilithic algal communities in different current environments. Canadian Journal of Botany 68: 2092-2102. Pfeiffer R. F., McDiffett W. F. (1975) Some factors affecting primary productivity in stream riffle communities. Archiv für Hydrobiologie 75: 306-317. Phinney H. K., McIntire C. D. (1965) Effect of temperature on metabolism of periphyton communities developed in laboratory streams. Limnology and Oceanography 10: 341-345. Piirsoo K., Vilbaste S., Truu J., Pall P., Trei T., Tuvikene A., Viik M. (2007) Origin of phytoplankton and the environmental factors governing the structure of microalgal communities in lowland streams. Aquatic Ecology 41: 183–194. Pillsbury R. W., Lowe R. L. (1999) The response of benthic algae to manipulations of light in four acidic lakes in northern Michigan. Hydrobiologia 394: 69–81. Pinckney J., Zingmark R. (1993) Modelling intertidal benthic microalgal annual production in estuarine ecosystems. Journal of Phycology 29: 396-407. Pinckney J., Zingmark R. G. (1993) Photophysiological responses of intertidal benthic microalgal communities to in situ light environments: Methodological considerations. Limnology and Oceanography 38: 1373-1383. Pizarro H., Vinocur A. (2000) Epilithic biomass in an outflow stream at Potter Peninsula, King george Island, Antarctica. Polar Biology 23: 851-857. Platt T., Gallegos C. L., Harrison W. G. (1980) Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton. Journal of Marine Research 38: 687701. Pollingher U., Hadas O., Yacobi Y. Z., Zohary T., Berman T. (1998) Aphanizomenon ovalisporum (Forti) in Lake Kinneret, Israel. Journal of Plankton Research 20: 13211339. Poulíčková A., Hašler P., Lysáková M., Spears B. (2008) The ecology of freshwater epipelic algae: an update. Phycologia 47: 437-450. Power M. E. (1992) Hydrological and trophic controls of seasonal algal blooms in northern California rivers. Archiv für Hydrobiologia 125: 375-410. 71

Putz R. (1997) Periphyton communities in Amazonian black- and whitewater habitats: Community structure, biomass and productivity. Aquatic Sciences 59: 74–93. Qu W., Su C., West R. J., Morrison R. J. (2004) Photosynthetic characteristics of benthic microalgae and seagrass in Lake Illawarra, Australia. Hydrobiologia 515: 147–159. Quinn J. M., Hickey C. W. (1990) Magnitude of effects of substrate particle size, recent flooding and catchment development on benthic invertebrate communities in 88 New Zealand rivers. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 24: 411427. Rabinowitch E. I. (1945) Photosynthesis and related processes, Volume 1. Chemistry of photosynthesis, chemosynthesis and related processes in vitro and in vivo. Interscience Publishers, Inc., New York. Reid M. A., Tibby J. C., Penny D., Gell P. A. (1995) The use of diatoms to assess past and present water quality. Australien Journal of Ecology 20: 57–64. Revsbech N. P., Jorgensen B. B. (1983) Photosynthesis of benthic microflora measured with high spatial resolution by the oxygen microprofile method: Capabilities and limitations of the method. Limnology and Oceanography 28: 749-756. Revsbech N. P., Nielsen J., Hansen P. K. (1988) Benthic Primary Production and Oxygen Profiles. In: Blackburn T. H. and Sörensen J. (eds) Nitrogen Cycling in Coastal Marine Environments. SCOPE. Published by John Wiley & Sons Ltd. Richardson K., Beardall J., Raven A. (1983) Adaptation of unicellular algae to irradiance: Ananalysis of strategies. New Phytology 93: 157-191. Rier S. T., King D. K. (1996) Effects of inorganic sedimentation and riparian cleaning benthic community metabolism in an agriculturally-disturbed stream. Hydrobiologia 339: 111-121. Riley G. A. (1956) Oceanography of Long Island Sound, 1952-1954. Bulletin of the Bingham Oceanography Collection 15: 324-344. Rivkin R. B. (1990) Photoadaptation in marine phytoplankton: variations in ribulose 1,5bisphosphate activity. Marine Ecology Progress Series 62: 61-72. Robarts R. D., Zohary T. (1987) Temperature effects on photosynthetic capacity, respiration, and growth rates of blocm-forming cyanobacteria. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 21: 391-399. Roberts S., Sabater S., Beardall J. (2004) Benthic microalgal colonization in streams of differing riparian cover and light availability. Journal of Phycology 40: 1004-1012. Romani A. M., Sabater S. (1999) Effect of primary producers on the heterotrophic metabolism of a stream biofilm. Freshwater Biology 41: 729–736. Rosemond A. D. (1994) Multiple factors limit seasonal variation in periphyton in a forest stream. Journal of the North American Benthological Society 13: 333-344. Rosemond A. D., Mulholland P. J., Elwood J. W. (1993) Top-Down and Bottom-Up Control of Stream Periphyton: Effects of Nutrients and Herbivores. Ecology 74: 1264-1280. Round F. E. (1960) Studies on the bottom living algae in some lakes of the English Lake District IV: the seasonal cycle of Bacillariophyceae. Journal of Ecology 48: 529–547. 72

Rout J., Gaur J. P. (1994) Composition and dynamics of epilithic algae in a forest stream at Shillong (India). Hydrobiologia 291: 61-74. Sabater S., Acuña V., Giorgi A., Guasch H., Guerra E., Muñoz I., Romaní A. M. (2005) Assessing the ecological integrity after nutrient inputs in streams: the relevance of the observation scale. Aquatic Ecosystem Health and Management 8: 397–403. Saha S. K., Das R., Bora K. N., Uma L. (2007) Biodiversity of epilithic cyanobacteria from freshwater streams of Kakoijana reserve forest, Assam, India. Indian Journal of Microbiology 47: 219–232. Sand-Jensen K., Borum J. (1991) Interactions among phytoplankton, periphyton, and macrophytes in temperate freshwaters and estuaries. Aquatic Botany 41: 137-175. Sand-Jensen K., Moller J., Olesen B. H. (1988) Biomass regulation of microbenthic algae in Danish lowland streams. Oikos 53: 332–340. Sand-Jensen K., Revsbech N. P. (1987) Photosynthesis and light adaptation in epiphytemacrophyte associations measured by oxygen microelectrodes. Limnology and Oceanography 32: 452-457. Schorer M., Eisele M. (1997) Accumulation of inorganic and organic pollutants by biofilms in the aquatic environment. Water, Air and Soil Pollution 99: 651-659. Scrimgeour G. J., Winterbourn M. J. (1989) Effects of floods on epilithon and benthic macroinvertebrate populations in an unstable New Zealand river. Hydrobiologia 171: 33-44. Sekar R., Venugopalan V. P., Nandakumar K., Nair K. V. K., Rao V. N. R. (2004) Early stages of biofilm succession in a lentic freshwater environment. Hydrobiologia 512: 97–108. Siegel D. A., Franz B. A. (2010) Oceanography: Century of phytoplankton change. Nature 466: 569-571. Simona M. (2003) Winter and spring mixing depths affect the trophic status and composition of phytoplankton in the northern meromictic basin of Lake Lugano. Journal of Limnology 62: 190-206. Soininen J., Könönen K. (2004) Comparative study of monitoring South-Finnish rivers and streams using macroinvertebrate and benthic diatom community structure. Aquatic Ecology 38: 63–75. Somogyi B., Boros E. (2008) Birds cause net heterotrophy in shallow lakes. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 54: 23-34. Somogyi B., Borsodi A., Czeibert K., Knáb M., Vanyovszki J., Márialigeti K., Vörös L. (2010) Bíborbaktérium-tömegprodukció a Böddi-székben. Acta Biologica Debrecina – Supplementum Oecologia Hungarica 22: 99-111. Somogyi B., Felföldi T., Solymosi K., Böddi B., Márialigeti K., Vörös L. (2009b) Téli pikoplankton tömegprodukciók szikes tavainkban. In: Baranyai E., Szigeti E., Boda Gy (szerk.) XXVII. Országos Vándorgyőlés. Baja, Magyarország, 2009.07.012009.07.03. Budapest: Magyar Hidrológiai Társaság, Paper 12. szekc. 8. Somogyi B., Vörös L. (2006) A pikoplankton fotoszintézisének karakterisztikái sekély tavakban. Hidrológiai Közlöny 86: 110-112.

73

Somogyi B.., Felföldi T., Vanyovszki J., Ágyi Á., Márialigeti K., Vörös L. (2009a) Winter bloom of picoeukaryotes in Hungarian shallow turbid soda pans and the role of light and temperature. Aquatic Ecology 43: 735-744. Somogyi B.., Vanyovszki J., Ágyi Á., Vörös L. (2007) Eukarióta és prokarióta pikoalga törzsek fotoszintézisének összehasonlító vizsgálata. Hidrológiai Közlöny 87: 119121. Spilmont N., Davoult D., Migné A. (2006) Benthic primary production during emersion: In situ measurements and potential primary production in the Seine Estuary (English Channel, France). Marine Pollution Bulletin 53: 49–55. Steele J. H. (1962) Environmental control of photosynthesis in the sea. Limnology and Oceanography 7:137-150 Steemann-Nielsen E. J. (1952) The use of radioactive carbon (14C) for measuring organic production in the sea. Journal du Conseil Permanent International pour l’Exploration de la Mer 18: 117-140. Steemann-Nielsen E. J., Cushing D. H. (1958) Measurements od primary production int he sea. Conseil Permanent International Pour L’Exploration de la Mer: Rapport et Proces-Verbaux 144: 1-158. Steinman A. D. (1996) Effects of grazers on benthic freshwater algae. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 341–373. Academic Press, San Diego. Steinman A. D., Lamberti G. A., Leavitt P. R. (2006) Biomass nad pigments of benthic algae. In: Hauer F. R. and Lamberti G. A. (eds) Methods in stream ecology. 2nd Edition. Academic Press, Elsevier. Steinman A. D., McIntire C. D. (1990) Recovery of periphyton communities after disturbance. Environmental Management 14: 989–604. Steinman A. D., Mulholland P. J., Palumbo A.V., Flum T. F., Elwood J. W., DeAngelis D. L. (1990) Resistance of lotic ecosystems to a light elimination disturbance: A laboratory stream study. Oikos 58: 80-90. Stenger-Kovács Cs., Padisák J. (2009) Kovaalga összetétel a Balaton különbözı aljzatain. Hidrológiai Közlöny 89: 174-177. Stevenson R. J. (1983) Effects of current and conditions simulating autogenically changing microhabitats on benthic diatom immigration. Ecology 64: 1514-1524. Stevenson R. J. (1990) Benthic algal community dynamics in a stream during and after a spate. Journal of the North American Benthological Society 9: 277-288. Stevenson R. J. (1996a) An Introduction to Algal Ecology in Freshwater Benthic Habitats. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 3-30. Academic Press, San Diego. Stevenson R. J. (1996b) The stimulation and drag of current. In: Stevenson R. J., Bothwell M.L. and Lowe R.L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 321-340. Academic Press, San Diego. Stevenson R. J., Glover R. (1993) Effects of algal density and current on ion transport through periphyton communities. Limnology and Oceanography 38: 1276-1281.

74

Stevenson R. J., Peterson C. G. (1989) Variation in benthic diatom (Bacillariophyceae) immigration with habitat characteristics and cell morphology. Journal of Phycology 25: 120-129. Stevenson R. J., Peterson C. G. (1991) Emigration and immigration can be important determinants of benthic diatom assemblages in streams. Freshwater Biology 26: 279294. Stevenson R. J., Rier S. T., Riseng C. M., Schultz R. E., Wiley M. J. (2006) Comparing effects of nutrients on algal biomass in streams in two regions with different disturbance regimes and with applications for developing nutrient criteria. Hydrobiologia 561: 149–165. Stevenson R. J., Stoermer E. F. (1981) Quantitative differences between benthic algal communities along a depth gradient in Lake Michigan. Journal of Phycology 17: 2936. Stoermer E. F., Smol J. P. (1999) The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. Cambridge University Press, Cambridge. Stüken A., Rücker J., Endrulat T. Preussel K., Hemm M., Nixdorf B., Karsten U., Wiedner C. (2006) Distribution of three alien cyanobacterial species (Nostocales) in northeast Germany: Cylindrospermopsis raciborskii, Anabaena bergii and Aphanizomenon aphanizomenoides. Phycologia 45: 696–703. Sumner W. T., Fisher S. G. (1979) Periphyton production in Fort River, Massachusetts. Freshwater Biology 9: 205-212. Sumner W. T., McIntire C. D. (1982) Grazer periphyton interactions in laboratory streams. Archiv für Hydrobiologie 93: 135–157. Takahashi M., Shimura S., Yamaguchi Y., Fujita Y. (1971) Photoinhibition of phytoplankton photosynthesis as a function of the exposure time. Journal of the Oceanographical Society of Japan 27: 43– 50. Tett P., Gallegos C., Kelly M. G., Hornberger G. M., Cosby B. J. (1978) Relationships among substrate, flow, and benthic microalgal pigment density in the Mechums River, Virginia. Limnology and Oceanography 23: 785-797. Tett P., Kelly M. G., Hornberger G. M. (1975) A method for the spectrophotometric measurement of chlorophyll-a and pheophytin-a in benthic microalgae. Limnology and Oceanography 20: 887-896. Thomas N. A., O’Connell R. L. (1966) A method for measuring primary production by stream benthos. Limnology and Oceanography 11: 386-392. Tóth R. V., Herodek S. (2009) A simple incubation tank for photosynthesis measurements with six light intensities. Annales de Limnologie – International Journal of Limnology 45: 195-202. Triska F. J., Kennedy V. C., Avanzino R. J., Zellweger G. W., Bencala K. E. (1989) Retention and transport of nutrients in a third-orded stream: Channel processes. Ecology 70: 1877-1892. Tsujimura S., Ishikawa K., Tsukada H. (2001) Effect of temperature on growth of the cyanobacterium Aphanizomenon flos-aquae in Lake Biwa and Lake Yogo. Phycological Research 49: 275-280.

75

Tsukada H., Tsujimura S., Nakahara H. (2006) Seasonal succession of phytoplankton in Lake Yogo over 2 years: effect of artificial manipulation. Limnology 7: 3-14. Tuchman M. L., Stevenson R. J. (1980) Comparison of clay tile, sterilized rock, and natural substrate diatom communities in a small stream in Southeastern Michigan, U.S.A. Hydrobiologia 75: 73–79. Tuchman N. C. (1996) The role of heterotrophy in algae. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 299-319. Academic Press, San Diego. Uehlinger U. (1981) Experimental studies on the autecology of Aphanizomenon flosaquae. Archive für Hydrobiologie – Supplementband Algological Studies 28: 260288. Uehlinger U. (1991) Spatial and temporal variability of the periphyton biomass in a prealpine river (Necker, Switzerland). Archive für Hydrobiologie 123: 219-237. Uehlinger U., Naegeli M. W. (1998) Ecosystem metabolism, disturbance, and stability in a prealpine gravel bed river. Journal of North American Benthological Society 17:165178. Underwood G. J. C., Kromkamp J. (1999) Primary production by phytoplankton and microphytobenthos in estuaries. Advances in Ecological Research 29: 93-153. Üveges V., Kovács A. W., Tóth V., Padisák J., Vörös L. (2007) A balatoni fitobentosz fotoszintézise I. Az inkubáló berendezés és a vizsgálati módszerek. Hidrológiai Közlöny 87: 144-147. Üveges V., Kovács W. A., Somogyi B., Ágyi Á., Padisák J., Vörös L. (2009) A balatoni fotobentosz fotoszintézise. [The photosynthesis of the benthic algae in Lake Balaton]. Hidrológiai Közlöny 89: 185-187. V.-Balogh K., Németh B., Vörös L. (2009) Specific attenuation coefficients of optically active substances and their contribution to the underwater ultraviolet and visible light climate in shallow lakes and ponds. Hydrobiologia 632: 91–105. Vadeboncoeur Y., Jeppesen E., Vander Zanden M. J., Schierup H.-H., Christoffersen K., Lodge D. M. (2003) From Greenland to green lakes: Cultural eutrophication and the loss of benthic pathways in lakes. Limnology and Oceanography 48: 1408-1418. Vadeboncoeur Y., Kalff J., Christoffersen K., Jeppesen E. (2006) Substratum as a driver of variation in periphyton chlorophyll and productivity in lakes. Journal of the North American Benthological Society 25: 379-392. Vadeboncoeur Y., Lodge D. M., Carpenter S. R. (2001) Whole-lake fertilization effects on distribution of primary production between benthic and pelagic habitats. Ecology 82: 1065-1077. Vadeboncoeur Y., Peterson G., Vander Zanden M. J., Kalff J. (2008) Benthic algal production across lake size gradients: Interactions among morphometry, nutrients, and light. Ecology 89: 2542-2552. Van Dam A. A., Beveridge M. C. M., Azim M. E., Verdegem M. C. J. (2002) The potential of fish production based on periphyton. Reviews in Fish Biology and Fisheries 12: 1-31.

76

Van de Bogart M. C., Carpenter S. R., Cole J. J., Pace M. L. (2007) Assessing pelagic and benthic metabolism using free water measurements. Limnology and Oceanography Methods 5: 145-155. Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell J. R., Cushing C. E. (1980) The river continuum concept. Canadian Journal of Fischeries and Aquatic Sciences 37: 130-137. Vanyovszki J., Fodorpataki L., Ágyi Á., Somogyi B., Vörös L. (2008) Prokarióta és eukarióta pikoalgák fotoszintézisének pH és szalinitás függése. Hidrológiai Közlöny 88: 222-224. Villeneuve A., Montuelle B., Bouchez A. (2010) Influence of slight differences in environmental conditions (light, hydrodynamics) on the structure and function of periphyton. Aquatic Sciences 72: 33-44. Vincent W. F., Roy S. (1993) Solar ultraviolet-B radiation and aquatic primary production: damage protection and recovery. Environmental Reviews 1: 1-12. Vis C., Hudon C., Cattaneo A., Pinel-Alloul B. (1998) Periphyton as an indicator of water quality in the St Lawrence River (Que´bec, Canada). Environmental Pollution 101: 13-24. Vörös L. (1989) A pikoplankton jelentısége a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 69: 321327. Vörös L. (1994) A fitoplankton és a hínárnövényzet elsıdleges termelése a KisBalatonban. In: Magyar Hidrológiai Társaság XII. országos vándorgyőlés: Siófok, 1994. május 17-19. Budapest: Magyar Hidrológiai Társaság, 1. kötet: 339-348. (ISBN:963-8172-06-1) Vörös L., Boros E. (2010) Nodularia willei Gardn. tömegprodukció: a planktonikus és bentonikus elsıdleges termelés peremfeltételei egy kiskunsági szikes tóban (Kelemen-szék) Acta Biologica Debrecina-Supplementum Oecologica Hungarica 22: 139-152. Vörös L., Kovács A., Mózes A., Bányász D., Németh B. (2005) A Balaton planktonikus és üledéklakó algaegyütteseinek szerepe és szabályozó tényezıi. In: Mahunka S., Banczerowski J. (eds.) A Balaton kutatásának 2004. évi eredményei: 7-15. MTAAmulett ’98, Budapest. Vörös L., Kovács A., Pajer Gy., Mózes A. (2004) A Balaton planktonikus és üledéklakó algaegyütteseinek szerepe és szabályozó tényezıi. [Role and regulation factors of planktonic and benthic algae in Lake Balaton.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2003. évi eredményei: 7-15. MTA-Amulett ’98, Budapest Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K. (2002) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. [Research on changes of phytoplankton and phytobenthos.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2001. évi eredményei: 13-21. MTA-Amulett ’98, Budapest Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K. (2003a) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. [Research on changes of phytoplankton and phytobenthos.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2002. évi eredményei: 9-17. MTA-Amulett ’98, Budapest

77

Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K., Tálos A. (2001) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. [Research on changes of phytoplankton and phytobenthos.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2000. évi eredményei: 25-33. MTA-Amulett ’98, Budapest Vörös L., Mózes A., Somogyi B. (2009) A five-year study of autotrophic winter picoplankton in Lake Balaton, Hungary. Aquatic Ecology 43: 727–734. Vörös L., V.-Balogh K. (1997) A balatoni fitoplankton fotoszintézisének karakterisztikái. Hidrológiai Közlöny 77: 9-10. Vörös L., V.-Balogh K., Koncz E., Kovács W. A. (2003b) Phytoplankton and bacterioplankton production in a reed-covered water body. Aquatic Botany 77: 99110. Vörös L., V-Balogh K., Herodek S., Kiss K. T. (2000) Underwater light conditions, phytoplankton photosynthesis and bacterioplankton production in the Hungarian section of the River Danube. Archiv Für Hydrobiologie Supplementband Large Rivers 11: 511-532. Vymazal J. (1988) The use of periphyton communities for nutrient removal from polluted streams. Hydrobiologia 166: 225-237. Webb W. L., Newton M. and Starr D. (1974) Carbon dioxide exchange of Alnus rubra. A mathematical model. Oecologia 17: 281-291. Webster J. R. (1983) The role of benthic macroinvertebrates in detritus dynamics of streams: a computer simulation. Ecological Monographs 53: 383–404. Welch E. B., Jacoby J. M., Horner R. R., Seeley M. R. (1988) Nuisance biomass levels of periphytic algae in streams. Hydrobiologia 157: 161-168. Wellnitz T. A., Ward J. V. (2000) Herbivory and irradiance shape periphytic architecture in a Swiss alpine stream. Limnology and Oceanography 45: 64–75. Westlake D. F. (1969) Units and comparability. In: Vollenweider R. A. (ed.) A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments. 113-117. IBP Handbook 12. Blackwell Scientific, Oxford. Wetzel R. G. (1964) A comparative study of the primary productivity of higher aquatic plants, periphyton, and phytoplankton in a large, shallow lake. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie 49: 1-61. Wetzel R. G. (1996) Benthic algae and nutrient cycling in lentic freshwater ecosystems. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L. and Lowe R. L. (eds) Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 641-667. Academic Press, San Diego. Wetzel R. G. (2001) Limnology. Lake and River Ecosystems. 3rd Edition, Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-744760-1 Wetzel R. G., Likens G. E. (2000) Limnological Analyses. Springer-Verlag New York. Whitney D., Darley W. (1983) Effect of light intensity upon salt marsh benthic microalgal photosynthesis. Marine Biology 75: 249-252. Winterbourn M. J., Collier K. J., Graesser A. K. (1988) Ecology of small streams on the West Coast of the South Island, New Zealand.Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 23: 1427-1431.

78

Wright S. W., Jeffrey S. W., Mantoura R. F. C. (1997) Evaluation of methods and solvents for pigment extraction. In Jeffrey S. W., Mantoura R. F. C., Wright S. W. (eds.) Phytoplankton Pigments in Oceanography: Guidelines to Modern Methods. 261–82. UNESCO Publishing, Paris. Yamamoto Y. (2009) Environmental factors that determine the occurrence and seasonal dynamics of Aphanizomenon flos-aquae. Journal of Limnology 68: 122-132. Yamamoto Y., Nakahara H. (2005) The formation and degradation of cyanobacterium Aphanizomenon flos-aquae blooms: the importance of pH, water temperature, and day length. Limnology 6: 1-6. Yamamoto Y., Nakahara H. (2006) Importance of interspecific competition in the abundance of Aphanizomenon flos-aquae (Cyanophyceae). Limnology 7: 163-170. Yamamoto Y., Nakahara H. (2007) Factors affecting the fluctuation of akinete and heterocyst numbers of Aphanizomenon flos-aquae (Cyanobacteria) population. Algological Studies 125: 79-96. Yamamoto Y., Nakahara H. (2009a) Life Cycle of Cyanobacterium Aphanizomenon flosaquae. Taiwania 54: 113-117. Yamamoto Y., Nakahara H. (2009b) Seasonal variations in the morphology of bloomforming cyanobacteria in an eutrophic pond. Limnology 10: 185–193. Yang G. Y., Tang T., Dudgeon D. (2009) Spatial and seasonal variations in benthic algal assemblages in streams in monsoonal Hong Kong. Hydrobiologia 632: 189–200.

79

9 Tudományos tevékenység adatai Publikációk

KOVÁCS W. A., SZALONTAI K., ÜVEGES V., PRÉSING M. ÉS VÖRÖS L. (2006) Cladophora sp. fonalas zöldalga fotoszintézisének hımérséklet- és fényfüggése a Balatonban II. (Módszertani megközelítés); Hidrológiai Közlöny 86: 69-72. ÜVEGES V., KOVÁCS W. A., TÓTH V., VÖRÖS L. ÉS PADISÁK J. (2007) A balatoni fitobentosz fotoszintézise I. (az inkubáló berendezés és a vizsgálati módszerek); Hidrológiai Közlöny 87: 144-147. ÜVEGES V., KOVÁCS W. A., SOMOGYI B., ÁGYI Á., PADISÁK J. és VÖRÖS L. (2009) A balatoni fitobentosz fotoszintézise II., Hidrológiai Közlöny 89: 185-187 PADISÁK J., HAJNAL É., KRIENITZ L., LAKNER J. and ÜVEGES V. (2010) Rarity, ecological memory, rate of floral change in phytoplankton – and the secret of the Red Cock. Hydrobiologia 653: 45–64. IF: 1,754 ÜVEGES V., VÖRÖS L., PADISÁK J. and KOVÁCS A. W. (2010) Primary production of epipsammic algal communities in Lake Balaton (Hungary), Hydrobiologia, DOI 10.1007/s10750-010-0396-3. IF: 1,754

Prezentációk

KOVÁCS, W. A.; SZALONTAI, K., ÜVEGES, V., PRÉSING, M. és VÖRÖS, L (2005) A Cladophora sp. fonalas zöldalga fotoszintézisének hımérséklet- és fényfüggése a Balatonban II. (Módszertani megközelítés); XLVII. Hidrobiológus Napok, Tihany, 2005. október 5-7., Poszter ÜVEGES, V., KOVÁCS, A. W., VÖRÖS, L., PADISÁK, J. (2006) Incubation system for estimation the photosynthesis-irradiance parameters of benthic algae, 6th International Symposium Use of Algae for Monitoring Rivers, Hungary, Balatonfüred, 12-16. September 2006., Poszter ÜVEGES, V., KOVÁCS W. A., VÖRÖS L., PADISÁK J. (2006) Balatoni fitobentosz fotoszintézisének vizsgálata; XLVIII. Hidrobiológus Napok, Tihany, 2006. október 4-6.; Poszter ÜVEGES V., STENGER-KOVÁCS CS. and PADISÁK J. (2008) Preliminary studies on the photosynthetic activity of benthic stream algae, 2nd Central European Diatom Meeting, Italy, Trento, 12-15. June 2008., Poszter ÜVEGES, V., KOVÁCS W. A., SOMOGYI B., ÁGYI Á., VÖRÖS L., PADISÁK J. (2008) A balatoni fitobentosz fotoszintézise II., L. Hidrobiológus Napok, Tihany, 2008. október 1-3. Poszter ÜVEGES V., STENGER-KOVÁCS CS. and PADISÁK J. (2009) Photosynthetic activity of epilithic diatoms on natural and modified stream sections of the Torna stream (Hungary), 3nd Central European Diatom Meeting, Holland, Utrecht, 26-29. March 2009., Poszter ÜVEGES V., KOVÁCS W. A., VÖRÖS L. and PADISÁK J (2009) Photosynthesis of epipsammic diatoms in Lake Balaton (Hungary), 2nd European Large Lakes Symposium (ELLS), Sweden, Norrtälje, 10-14. August 2009., Poszter ÜVEGES V., LENGYEL, E. and PADISÁK J. (2010) Seasonal change in the taxonomic composition and photosynthetic activity of epilithic algal communities in a small Hungarian stream, 4th Central European Diatom Meeting, Germany, Reichenau, 12-14. March 2010., Elıadás LENGYEL E., ÜVEGES V., STENGER-KOVÁCS C. and PADISÁK J. (2010) Changes in the taxonomic composition, biomass and photosynthetic activity of epilithic communities in one year period in the Torna-stream (Hungary), 29th Conference of the Polish Phycological Society, “Taxonomy the queen of science – The beauty of algae”, Poland, Niedzica, 19-23. May 2010., Poszter

Szerkesztett mővek

ÜVEGES V., KOVÁCS K. ÉS KUCSERKA T. (szerk.) (2009) XXIX. Országos Tudományos Diákköri Konferencia Biológia Szekció, Program és összefoglalók; Pannon Egyetem Kiadó, Veszprém, ISBN: 978-963-9696-66-2 ÜVEGES V., KOVÁCS K. (szerk.) (2009) 2009. évi Intézményi Tudományos Diákköri Konferencia, Pannon Egyetem, Program és összefoglalók; Pannon Egyetem Kiadó, Veszprém

80

10 Eredmények tézisszerő összefoglalása 1. Balatoni epipszammon és epipelon fotoszintézise és elsıdleges termelése nyári periódusban 1.1 A Pmax értéke szignifikánsan magasabb volt a déli parti sekélyebb részek epipszammon mintáiban, mint a mélyebb részrıl származó epipelon mintákban. 1.2 Ny-ról K felé haladva a hosszanti tengely mentén a Pmax értékei csökkentek a sekély részeken, míg a mélyebb tóközépi részeken emelkedtek, hasonlóan pigment tartalom változásához. A balatoni sekély részek epipszammonjának Pmax értékei a szakirodalmi adatokat tekintve is magasnak mondhatók. 1.3 A mérések során egyik esetben sem volt a fotoszintézis fénygátolt, ami a mélyebb részekrıl származó minták esetében meglepı eredmény, hiszen a mélyebb részeken a fényintenzitás gyakran kevesebb, mint 20 µmol m-2s-1. 1.4 Az epipszammon százalékos hozzájárulása a tavi teljes produkcióhoz 0,5 és 1 méteres vízmélységeknél a teljes tavi produkció 75-95%, illetve 60-85%-át, 2 méteres mélységnél 20-65%-át adta. 1.5 A tápanyagok eltérı mennyisége következtében a sekély részeken a nyugati medencékben magasabb biomassza és fotoszintetikus aktivitás értékeket kaptam, mint a keleti medencékben. A mélyebb mintavételi helyek vertikális fénykioltási paraméterei tükrözték a Balatonban különbözı medencéi között tapasztalható trofitás különbségeket. Ennek következtében a kelet-nyugati irányú hossztengely mentén haladva a fénymennyiség növekedésével nıtt a mélyvízi (> 2 m) epipelon biomasszája és fotoszintetikus aktivitása is. 2. Torna-patak epilitonjának P-I karakterisztikája, módosított és természetes szakaszok autochton primer produkciója 2.1 A szubsztrátok oldalainak paraffinos bevonása egy olyan környezetbarát megoldás, mely biztosítja, hogy csak az általunk meghatározott, könnyen kvantifikálható felületen képzıdjön bevonat. 2.2 Bebizonyosodott, hogy az összes bevonat akár 80%-a is a kövön maradhat a dörzsölést követıen. A korrekciós faktor meghatározásával lehetıvé vált a Limnológia Intézeti Tanszéken korábban végzett biomassza mérések eredményeinek korrigálása. 2.3 A módosított és természetes szakaszok epiliton közösségeinek Pmax értékei csak tavasszal tértek el számottevıen egymástól, a módosított szakaszokon szignifikánsan magasabb értékeket határoztam meg. 2.4 Csak az ıszi és a téli mintákban lépett fel fénygátlás a legmagasabb fényintenzitásokon. 2.5 A biomassza specifikus PBmax értéke negatív összefüggést mutatott a bevonat klorofill-a tartalmával. 2.6 A fényadaptációs paraméter (Ik) ısszel és télen nem különbözött szignifikánsan a különbözı mintavételi helyek között, aminek oka, hogy a lombhullást követıen a mintavételi helyek fényklímája is kiegyenlítettebb. A többi mintavételi idıpontban az árnyékos helyen nıtt bevonatok fényadaptációs paramétere alacsonyabb volt, mint a jó fényellátottságú szakaszokról származó mintákéi.

81

2.7 A módosított patakszakaszok autochton primer produkciója jóval jelentısebb volt, mint a természetes szakaszoké. Összefüggést találtam a primer produkció és a kísérı vegetáció között. Zártabb vegetáció esetén a bevonat biomasszája és primer produkciója alacsonyabb, de szerepe a patak tápanyagforgalmában nem elhanyagolható. Fitoplankton hiányában az epiliton közösségek a patak egyedüli primer producensei. 3. Stechlin-tó jege alól győjtött Aphanizomenon flos-aquae dominanciájú fitoplankton minta fotoszintézisének vizsgálata fény- és hımérséklet gradiensek mentén 3.1 Alacsony fényintenzitásokon a fotoszintézis a 2-5 °C hımérséklet tartományban volt a legaktívabb, ami a Stechlin-tó szempontjából jelentıs, hiszen télen a Stechlin-tó felszíni vizének hımérséklete is hasonlóan alacsony. 3.2 Az alacsony Ik érték teszi lehetıvé, hogy az Aphanizomenon flos-aquae DCM-et hozzon létre, vagy azt hogy a jég alatt is képes legyen a populáció a növekedésre alacsony fényintenzitás esetében is. 3.3 Az általam alkalmazott alacsony hımérsékletek (2 és 5 °C) az Aphanizomenon flosaquae növekedés- és fotoszintézis vizsgálatait tekintve a jelenleg fellelhetı legalacsonyabb kísérleti beállítások, és a kapott fotoszintézis eredmények e tekintetben is hiánypótlók. 3.4 A két módszerrel, eltérı töménységő szuszpenzióban végzett kísérlet biomasszára vetített eredményei nem tértek el számottevıen egymástól, így a jövıben a 14C izotóp alkalmazása kellıen tömény minták esetében kiváltható.

82

11 Results of the studies 1 Photosynthetic activity of epipsammic and epipelic communities in Lake Balaton in summer 1.1 The Pmax was significantly higher in the shallow than in the deeper regions at every cross section and correlated positively with the chlorophyll-a content of the sediment. 1.2 Along the west–east longitudinal axis of the lake, the Pmax decreased in the shallow parts and increased in the deeper regions, similar to the changes in the pigment concentrations. According to other studies the Pmax values of the epipsammon from the shallow regions was prominently high. 1.3 Photoinhibition was not observed in the measurements. The lack of photoinhibition was unexpected in the communities from the deeper region of the lake because the light intensity reaching the sediment surface was rather low (< 20 µmol m-2s-1). 1.4 The percentage contribution of epipsammic primary production in the lake was at 0,5 and 1 m water depth 75-95% and 60-85%, and at 2 m water depth 20-65%. 1.5 In the shallow regions the trophic status influenced largely the biomass and primary production, which decreased west–east in this shallow region. The different trophic status of the basins resulted in different values of the extinction coefficient. With the increasing amount of light, the primary production increased along the west–east longitudinal axis in the deeper regions (> 2 m depth). 2 Epilithic photosynthesis in the Torna-stream, autochtonous primary production in modified and natural stream sections 2.1 Covering the substrates with paraffin is environment-friendly and makes it easier to quantify the surface area where the algae could grow. 2.2 The amount of chlorophyll-a remained on the surface after the brushing must not be omitted, since after brushing 80% of the total biomass may remain on rough surfaces. With the correction parameter, the previous chlorophyll-a data from the same sampling station (Torna-stream) can be corrected. 2.3 The Pmax values were remarkable different between the modified and natural sections only in spring. The chlorophyll-a content of samples from the modified sections was significantly higher than of those from the natural sections. 2.4 Photoinhibition was observed in late autumn and in winter at the highest light intensities. 2.5 The biomass specific PBmax correlated negatively with the chlorophyll-a content of the epilithon. 2.6 There was no significant difference in the Ik between the sampling stations in late autumn and winter because of similar light availability after the leaf fall. At the other sampling dates the Ik of the shaded sites were lower, than that of the modified sections. 2.7 The riparian vegetation affected development of biomass and primary production of the epilithon. The autochtonous primer production was substantially higher in the modified sections than at the natural sections. Because of the lack of phytoplankton the periphyton is prominently important in the stream autochtonous primary production.

83

3 Photosynthesis of winter phytoplankton dominated by Aphanizomenon flos-aquae in Lake Stechlin 3.1 At low light intensities the photosynthesis was in the temperature range 2-5°C the most intensive. This temperature range is similar to the in situ temperature in the upper layers of Lake Stechlin in winter. 3.2 The low Ik enables the development of the DCM in summer, or the active photosynthesis under ice cover at lower light intensities. 3.3 The applied low temperatures (2 and 5°C) are the lowest experimental conditions ever, and the results of the P-I and P-T measurements provide novel information about the physiology of A. flos-aquae. 3.4 There was no significant difference between the PBmax of the samples with different chlorophyll-a concentration measured with different methods.

84

12 Függelék Függelék 1. táblázat A Torna-patak különbözı mintavételi helyein mért vertikális fénykioltási paraméter havi átlagértékei (m-1) a kísérlet ideje alatt hónap 2008. április 2008. május 2008. június 2008. augusztus 2008. szeptember 2008. október 2008. november 2008. december 2009. január 2009. február 2009. március 2009. április 2009. május 2009. június 2009. július 2009. augusztus 2009. szeptember

Devecser 0,35 0,29 0,54 0,49 0,60 0,67 0,59 0,51 0,55 0,69 0,65 0,49 0,43 0,29 0,48 0,69 0,55

Kolontár 0,48 0,31 0,58 0,45 0,59 0,70 0,68 0,62 0,62 0,80 0,79 0,62 0,53 0,39 0,46 0,79 0,79

85

Csehbánya1 0,14 0,29 0,54 0,49 0,57 0,69 0,61 0,51 0,51 0,69 0,69 0,51 0,43 0,29 0,36 0,69 0,69

Csehbánya2 0,18 0,26 0,52 0,49 0,51 0,72 0,62 0,60 0,53 0,64 0,69 0,52 0,42 0,27 0,39 0,66 0,71

Függelék 2. táblázat A Torna-patak epiliton közösségének biomasszája és fotoszintetikus paraméterei 2008. április és 2009. szeptember idıszakban Klorofill-a

2008. április

2008. május

2008. június

2008. július

2008. augusztus

2008. szeptember

2008. október

2008. november

2008. december

2009. január

2009. február

2009. március

2009. április

2009. május

2009. június

2009. július

2009. augusztus

2009. szeptember

Devecser

69,30

87,90

45,70

32,10

27,80

24,10

43,50

21,00

10,23

15,40

25,80

43,10

84,60

45,20

21,40

42,30

62,10

70,10

Kolontár

58,30

59,20

41,30

28,96

25,60

21,40

38,50

17,30

11,20

14,65

18,30

41,10

75,10

35,70

19,74

37,80

59,41

64,70

Csehbánya1

26,40

14,62

12,30

9,82

15,30

10,26

13,21

9,54

3,40

3,75

14,70

31,70

23,10

17,60

16,24

18,60

24,13

19,28

Csehbánya2

20,35

15,60

10,96

10,54

16,70

14,32

15,26

9,25

4,60

2,75

11,48

35,60

29,65

15,11

15,62

19,40

35,53

23,41

Pmax

2008. április

2008. május

2008. június

2008. július

2008. augusztus

2008. szeptember

2008. október

2008. november

2008. december

2009. január

2009. február

2009. március

2009. április

2009. május

2009. június

2009. július

2009. augusztus

2009. szeptember

Devecser

57,40

63,25

35,40

33,60

27,45

23,40

25,10

13,40

3,60

10,90

28,60

62,10

48,21

26,10

27,80

36,40

42,30

Kolontár

50,20

52,14

27,89

27,40

23,30

22,60

23,87

12,10

3,25

9,70

24,90

56,41

40,10

24,50

22,10

32,51

38,50

Csehbánya1

24,90

32,40

29,52

25,53

26,50

23,15

18,60

11,20

9,00

26,30

27,15

26,30

25,30

15,40

27,40

26,14

Csehbánya2

24,70

35,70

31,60

29,21

28,50

25,63

19,80

10,60

8,20

27,21

30,23

27,30

22,14

15,70

28,84

27,33

α

2008. április

2008. május

2008. június

2008. július

2008. augusztus

2008. szeptember

2008. október

2008. november

2009. január

2009. február

2009. március

2009. április

2009. május

2009. június

2009. július

2009. augusztus

2009. szeptember

Devecser

0,24

0,19

0,11

0,12

0,08

0,11

0,18

0,18

0,18

0,26

0,21

0,23

0,16

0,10

0,10

0,12

0,16

Kolontár

0,21

0,17

0,08

0,10

0,07

0,10

0,16

0,18

0,17

0,23

0,19

0,20

0,13

0,09

0,08

0,11

0,15

Csehbánya1

0,12

0,13

0,15

0,12

0,12

0,11

0,16

0,15

0,23

0,21

0,14

0,14

0,13

0,08

0,15

0,15

2008. december

Csehbánya2

0,11

0,14

0,15

0,13

0,14

0,12

0,19

0,13

Ik

2008. április

2008. május

2008. június

2008. július

2008. augusztus

2008. szeptember

2008. október

2008. november

Devecser

240,00

329,00

333,00

278,00

340,00

222,00

142,00

75,00

20,40

41,60

137,00

270,00

307,00

260,20

280,40

297,00

267,00

Kolontár

234,00

305,00

342,00

272,00

325,00

217,00

145,00

69,00

19,60

42,90

130,40

289,00

311,00

275,00

292,00

288,00

259,00

Csehbánya1

216,00

250,00

201,00

214,00

223,00

214,00

113,00

73,00

39,40

124,00

200,70

189,00

192,00

189,00

184,00

174,00

Csehbánya2

232,00

251,00

211,00

222,00

205,00

221,00

107,00

80,00

PBmax

2008. április

2008. május

2008. június

2008. július

2008. augusztus

2008. szeptember

2008. október

2008. november

Devecser

0,83

0,72

0,77

1,05

0,99

0,97

0,58

Kolontár

0,86

0,88

0,68

0,95

0,91

1,06

Csehbánya1

0,94

2,22

2,40

2,60

1,73

Csehbánya2

1,21

2,29

2,88

2,77

1,71

2008. december

2009. január

0,20

0,22

0,14

0,14

0,12

0,08

0,16

0,16

2009. február

2009. március

2009. április

2009. május

2009. június

2009. július

2009. augusztus

2009. szeptember

41,20

126,00

213,90

196,00

187,00

191,00

175,00

168,90

2009. január

2009. február

2009. március

2009. április

2009. május

2009. június

2009. július

2009. augusztus

2009. szeptember

0,64

0,23

0,42

0,66

0,73

1,07

1,22

0,66

0,59

0,60

0,62

0,70

0,22

0,53

0,61

0,75

1,12

1,24

0,58

0,55

0,60

2,26

1,41

1,17

0,61

0,83

1,18

1,49

1,56

0,83

1,14

1,36

1,79

1,30

1,15

0,71

0,76

1,02

1,81

1,42

0,81

0,81

1,17

2008. december

86

87