ADATOK MAGYARORSZÁGI THYMUS FAJOK ELŐFORDULÁSÁHOZ ÉS MORFOLÓGIAI JELLEMZÉSÉHEZ

Tájökológiai Lapok 10 (2):219–230. (2012)

219

ADATOK MAGYARORSZÁGI THYMUS FAJOK ELŐFORDULÁSÁHOZ ÉS MORFOLÓGIAI JELLEMZÉSÉHEZ Simkó Hella1, Sárosi Szilvia Z.1, Reményi Mária Lujza2, Pluhár Zsuzsanna1 Budapesti Corvinus Egyetem, Kertészettudományi Kar, Gyógy- és Aromanövények Tanszék, 1118 Budapest, Villányi út 29−43. 2 Budapesti Corvinus Egyetem, Kertészettudományi Kar, Növénytani Tanszék és Soroksári Botanikus Kert, 1118 Budapest, Ménesi út 44. [email protected] 1

Kulcsszavak: Thymus, kakukkfű, morfológiai jellemzők, előfordulás, alapkőzet, termőhely Összefoglalás: Régóta ismert jelenség, hogy a Lamiaceae családba tartozó kakukkfüvek (Thymus spp.) könnyen hibridizálódnak egymással. Adott populáción belül eltérő alak-változatok is jelen lehetnek, továbbá különféle illóolaj-összetétellel rendelkező kakukkfű populációk egy termőhelyen való előfordulásáról is beszámoltak (Loziéne 2006, Radonić et al. 2008). Megfigyeléseink ezen tényekkel nagyrészt egybehangzóak. Célunk volt, hogy a vizsgált vadkakukkfű populációk kémiai diverzitása mellett felmérjük azok morfológiai változatosságát. A vizsgált populációk termőhelyei a következő tájegységekhez tartoztak: Bakony, Balaton-felvidék, Budaihegység, Bükk, Cserehát, Gerecse, Gödöllői-dombság, Mátra, Pilis, Somogyi-dombság, Velencei-hegység, Vértes, Visegrádi-hegység és Zempléni-hegység. A 39 termőhelyen történt felvételezéseink során igazoltuk, hogy a T. glabrescens, Willd. és a T. pannonicus, All. ruderális termőhelyeken is előforduló, kozmopolita, tágtűrésű, pionír növényfajok, melyek a termőhelyek alapkőzetének és talajjellemzőinek széles variációit is tolerálják. Megállapítottuk továbbá, hogy a citromolajos kemotaxon megjelenése nemcsak a T. pulegioides-nél gyakori, hanem a T. pannonicus-nál is, míg a T. glabrescens-nél − a szakirodalommal egyezően − nem jellemző (Simon 2000). A feldolgozott herbáriumi anyag alapján bebizonyosodott, hogy a legnagyobb morfológiai variabilitást a T. glabrescens és a T. pannonicus mutatja. A magas kakukkfű levélhosszúság/levélszélesség aránya (1,25−7,00) igen változatosnak adódott, ami azt jelzi, hogy igen heterogén alakú levelei lehetnek, de többnyire a lándzsás levéllemez a jellemző. Megállapítottuk, hogy a T. glabrescens és a T. pannonicus is pompázhat a még le nem írt virágszínekben is. A szakirodalom adatait kiegészítve igazoltuk, hogy a T. pulegioides egyedek nemcsak a száréleken lehetnek szőrösek, hanem 2−2 szemben lévő oldalán alternálva és a szár minden oldalán egyaránt. A levélzet általában mindhárom fajnál a teljes száron oszlik meg, kivétel a magas kakkukkfű, ahol több populációban csak a szár felső részére összpontosult. A levélzet sűrűsége a magas és közönséges kakukkfűnél sűrűnek, vagy közepesnek adódott, míg a hegyi kakukkfűnél a ritka és a közepes levélsűrűség volt jellemző. A T. pannonicus-nál az egyes virágörvök között általában sűrűn fedőszörös, fehéres-molyhos volt a szár, míg ez kevésbé volt jellemző a T. glabrescens és a T. pulegioides egyedeinél.

Bevezetés A kakukkfüvek a Lamiaceae családba tartozó félcserjék (Ch) négyélű szárral, keresztben átellenes állású levelekkel és álörvökből összetett álfüzér virágzattal. A virágzatban forrt csészét és pártát találunk. Négy makkocskatermést képeznek. Meddő és virágzó hajtásuk megjelenése igen változatos. Hazánkban öt őshonos Thymus gyűjtőfaj fordul elő: a T. serpyllum, L. a T. glabrescens, Willd., a T. pannonicus, All., a T. praecox, Opiz és a T. pulegioides, L. (Simon 2000). A kakukkfüvek rendszerezésével több kutató is foglalkozott (Gusuleac 1961, Jalas 1972, Simon 2000) akik megjegyezték, hogy a kakukkfű taxonok között gyakori a hibridizáció és a nemzetségre jellemző a poliploidia (Mártonfi et al. 1996, Morales 2002), melyek miatt a taxonok rendszertani besorolása nem egységes és vitatott volt (Mártonfi 1997). A kakukkfüvek diverzitása nemcsak a kemovariánsok hatóanyagaiban jelenik meg (Vernet et al. 1986,

Simkó H. et al.

220

Mewes et al. 2008, Pluhár et al. 2008), hanem a vadkakukkfű taxonok makromorfológiai tulajdonságaiban (Loziene et al. 2005, Loziene 2006), valamint mirigyszőrtípusaik változatosságában és szervi megoszlásukban is (Yamaura et al. 1992, Berciu et al. 2008). Munkánk során célul tűztük ki, hogy a gyógyászati szempontból (magas illóolaj- és timoltartalom) perspektivikus Thymus pannonicus, T. glabrescens és T. pulegioides fajok előfordulási viszonyai és makromorfológiai leírásához újabb adatokkal járuljunk hozzá. Anyag és módszer A magas kakukkfű 18 (1. táblázat), a közönséges kakukkfű 15 (2. táblázat), míg a hegyi kakukkfű 6 populációját vizsgáltuk (3. táblázat) a következő tájegységekből származó 39 termőhelyen: Bakony, Balaton-felvidék, Budai-hegység, Bükk, Cserehát, Gerecse, Gödöllői-dombság, Mátra, Pilis, Somogyi-dombság, Velencei-hegység, Vértes, Visegrádi-hegység, Zempléni-hegység. Mivel az illóolaj paramétereket és a morfológiai jellemzőket az élőhelyi adottságok is befolyásolják (Loziéne 2006, Pluhár et al. 2011), a lehető legszélesebb körben vizsgálódtunk, a legkülönbözőbb termőhelyeken és alapkőzeteken felvételeztünk, hogy minél reprezentatívabb legyen a mintavétel. A növénymintákat természetes élőhelyükről gyűjtöttük be fajonként, a jellemző virágzási időkben, a T. pannonicus esetében májustól-októberig, a T. glabrescens esetében májustól-augusztusig és a T. pulegioides esetében júliustól-októberig. Három teljes virágzásban lévő hajtást választottunk le, melyekből herbáriumot készítettünk és azokat dolgoztuk fel. A herbáriumi példányok makromorfológiai vizsgálatát BMS 143 Digital Zoom típusú sztereomikroszkóppal végeztük (Art Nr. 74959) a kakukkfüvekre kidolgozott saját, illetve nemzetközi deszkriptorlista alapján (Barata et al. 2011). Először a növény általános habitusáról, magasságáról (mm), hajtásainak minőségéről tettünk feljegyzéseket. Utána következett külön a szár jellemzőinek leírása, melyben benne foglaltatott a szár hossza (mm), vastagsága (<3 mm: vékony; 3−4,5 mm: közepesen vastag; >4,5 mm: vastag), a levelek megoszlása a száron (az internódiumok hossza szerint: (4)−10mm: sűrű; 11−20mm: közepes, 21−(36) mm: ritka), a szár szőrözöttsége valamint a virágzat elhelyezkedése a száron. Ezek után felvételeztük az álörvökből összetett füzérvirágzat jellemzőit, így a virágok sűrűségét, a virágzat hosszát (mm) és a virágzat formáját. A levelek részletes leírásakor megfigyeltük a levéllemez és a levélcsúcs formáját, a levelek fedőszőrökkel és mirigyszőrökkel való borítottságát, a levél állagát, ízesülését és megállapítottuk a levéllemez hosszát és szélességét (mm), valamint a levél színét. A levéllemez szélessége a legszélesebb középső részre vonatkozik. Ezután következett a murvalevelek részletes elemzése, mely magában foglalta a murvalevelek hasonlóságának mértékét a szárlevelekhez, azok állagát, színét, szőrözöttségét, a murvalevelek sűrűségét, hosszát és formáját. Ezután a füzérvirágzatból egy ajakos virág részletes leírására került sor, ahol kitértünk a virághosszra, a virág színére, a csésze szőrözöttségére, a csészefogak megjelenésére, csúcsára, szélére és színére. Az illóolaj-tartalom meghatározásához Clevenger-féle vízgőzdesztilláló-készüléket alkalmaztunk a Budapesti Corvinus Egyetem, Kertészettudományi Kar, Gyógy- és Aromanövények Tanszék Laboratóriumában, illetve az egyes illóolaj-komponensek meghatározása Gázkromatográf-tömegspektrométer (Agilent Technologies 6890 N GC/HP5MS) műszerrel történt.

Adatok magyarorsazági Thymus fajok előfordulásához és morfológiai jellemzéséhez

221

1. táblázat A Thymus pannonicus populációk előfordulási tájegységei, termőhelyei, azok alapkőzete, valamint a vizsgált minták fontosabb deszkriptorai Table 1. Region, habitat, base-rocks and the main descriptors of different Thymus pannonicus populations investigated

Thymus pannonicus Tájegység Balatonfelvidék

Termőhely Tapolca, Tapolcai-medence Balatonarács, Koloska-völgy

Alapkőzet

Levélzet sűrűsége

Virágzat formája

Párta színe

sűrű

megnyúlt, hosszúkás

-

ritka

gömbölyded

világosibolya

mészkő

Szőc, legeltetett rét

mészkő

sűrű

fejecskeszerű

világosibolya

Fenyőfő, Ősfenyves

meszes homok

közepes

hengeres

fehéres

Öskü, Péti-hegy

dolomit

közepes

fejecskeszerű

-

Budaörs, Odvas-hegy

dolomit

gömbölyded

rózsaszín

Budapest, Újlaki-hegy

dachsteini mészkő

fejecskeszerű

-

Budapest, Vörös-kővár

hárshegyi homokkő

megszakított hosszúkás-hengeres

mélyrózsaszín

Mónosbél, Szappanos-hegy

agyagpala

megszakított hosszúkás

-

Szendrő, Szendrői-hegység

mészkő

hengeres

-

Rakacaszend, Szendrői-hegység

márvány


-

Tardosbánya

dachsteini mészkő

közepes


-

Dorog, Strázsa-hegy

homokoslösz

Pilisszántó, Pilis-hegy

közepes

fejecskeszerű

dolomit

Somogyidombság

Kőröshegy

homokoslösz

ritka

hengeres

világosibolya

Vértes

Várgesztes, Som-hegy

dachsteini mészkő

közepes


rózsaszín

Visegrádi hegység

Visegrád, bobpálya mellett

andezit

ritka

hengeres

rózsaszín

Zemplénihegység

Vágáshuta, útmenti gyep

bádeni andezit

közepes


mélyrózsaszín

Bakony

Budaihegység

Bükk

Cserehát

Gerecse

Pilis

közepes

közepes

közepes

világosibolya

Simkó H. et al.

222

2. táblázat A Thymus glabrescens populációk előfordulási tájegységei, termőhelyei, azok alapkőzete, valamint a vizsgált minták fontosabb deszkriptorai Table 2. Region, habitat, base-rocks and the main descriptors of different Thymus glabrescens populations investigated

Thymus glabrescens Levélszél

Virágzat hossza (mm)

Tájegység

Termőhely

Alapkőzet

Levélzet sűrűsége

Balatonfelvidék

Szentbékkálla,

pannon homokkő

sűrű

csak a levélalapnál szőrös

15-24

Litér, Mogyorós-hegy,

dolomit

közepes


10-12

Öskü, Péti-hegy

dolomit

ritka

Csesznek,

dachsteini mészkő

közepes


9-18

dachsteini mészkő

sűrű


-

mészkő

közepes

a levéllemez közepéig szőrös

13-54

szarmata mészkő

ritka

a levéllemez végig szőrös

8

dolomit

ritka

csak a levélalapnál szőrős

22

dolomit

közepes


20

Bakony

Kő-hegy

Várhegy Budapest, Újlaki-hegy Érd, Fundoklia-völgy Budaihegység

Diósd, Tétényi-fennsík Pilisszentiván, Fekete-hegy Pesthidegkút, Kálvária-hegy

szőrözöttsége


22

Bükk

Szarvaskő, Várhegy

agyagpala törmelék

közepes


8

Gödöllőidombság

Fót, Somlyó-hegy

édesvízi mészkő

közepes


14

Mátra

Pásztó, Somos-bérc

andezit

sűrű


43

Velenceihegység

Pákozd, Ingó-kövek

gránit

közepes


24-30

Vértes

Várgesztes, Som-hegy

dachsteini mészkő

közepes


20

Zemplénihegység

Regéc, útmenti gyep

pannon riolit

ritka


30


223

3. táblázat A Thymus pulegioides populációk előfordulási tájegységei, termőhelyei, azok alapkőzete, valamint a vizsgált minták fontosabb deszkriptorai Table 3. Region, habitat, base-rocks and the main descriptors of different Thymus pulegioides populations investigated

Thymus pulegioides Termőhely

Alapkőzet

Szőrözöttség típusa a száron

Levéllemez formája

Virágzat formája

Zalaszántó, rét

patakparti hordalék

csak az éleken (goniotrich)

tojásdad

téglalapkúpos

Szentbékkálla, Kő-hegy

pannon homokkő

mindegyik oldalon (holotrich)

tojásdad

hengeres

Bükk

Cserépváralja, kaptárkövek

riolittufa


tojásdadlándzsás

-

Mátra

Mátrakeresztes, Nagy-rétek

andezit

csak az éleken (goniotrich)

tojásdad

gömbölyded

andezit


tojásdadlándzsás

megnyúlthosszúkás

alternálva

lándzsástojásdad

megszaktított hosszúkáshengeres

Tájegység Balatonfelvidék

Dömös,

Visegrádihegység

Vadálló-kövek

Zemplénihegység

Vágáshuta, útmenti gyep

bádeni andezit

(allelotrich)

Eredmények A Thymus pannonicus makromorfológiai variabilitása A Thymus pannonicus az egyik legszélesebb körben előforduló kakukkfű fajunk. 18 kárpát-medencei termőhelyről gyűjtöttünk mintát populációiból. Vizsgálataink szerint a legnagyobb morfológiai variabilitást a T. pannonicus minták mutatták a T. glabrescens mintákkal egyetemben. Megállapítottuk, hogy a T. pannonicus felálló hajtásai 1,8−22,0 cm magasságot érhetnek el (4. táblázat). A fedőszőrök minden populációnál a szár mind a négy oldalán jelen voltak. A változatos hosszúságú (8−89 mm) virágzat a szár felső felén, egyharmadán és végén is előfordulhat. Benne a virágzatok sűrű (pl. Tapolca, Vágáshuta, Kőröshegy), ritka (pl. Szőc), de általában közepes sűrűségűek. Virágzatának alakja igen variábilis, hengeres, megszakított, hosszúkás, gömbölyded vagy fejecskeszerű is lehet. Lándzsás-elliptikus, lándzsás, illetve téglalap-elliptikus levelei általában hegyesedő levélcsúcsúak és fűszerű állagúak. A levéllemez hossza 5−17 mm-ig, míg szélessége 2−4 mm-ig terjedt. A levélhosszúság/szélesség arány 1,25−7,00-ig változott (4. táblázat). Levelei ülnek a száron, de lehetnek rövid nyelűek is. A levél ritkán szőrözött (pl. Rakacaszend) és a levélszél általában az alapnál szőrös. A rakacaszendi populáció esetében ettől eltérően a levél széle egészen a levélcsúcsig szőrös volt. A virágzatban − a szakirodalommal egyezően − a murvalevelek legtöbbször többé-kevésbé hasonlóak a szárlevelekhez, az odvas-hegyi populációnál (Budaörs) viszont nem. A túlnyomórészt fűszerű állagú, zöld színű murvalevelek általában ritka, gyér megjelenésűek voltak, kivételt jelentettek

224

Simkó H. et al.

ez alól az ösküi és vágáshutai minták, ahol inkább pikkelyszerűen egymásra borultak. Egyetlen populációnak voltak lilás murvalevelei (Szőc). A murvalevelek széle minden esetben szőrös volt, egy populáció kivételével (Pilisszántó). A virágok hossza 0,3−0,6 cm között változott. A csészecső hossza e fajnál mutatta a legnagyobb változatosságot: vagy ugyanolyan hosszú volt, mint az ajkak, vagy határozottan rövidebb volt annál. A csészelevélfog széleit szőrösnek találtuk minden esetben és egy kivétellel a csészelevélfog szőrei hosszabbak voltak a csészelevél szélességénél. A csészelevelek színe is igen variábilisnak tekinthető: széle és csúcsa is barnásvöröses, vagy lila, illetve zöld színűnek adódott. Az illóolajösszetétel elemzések alapján feltártuk, hogy a vadontermő T. pannonicus egyedeknél is gyakori a citromolajos kemotípus jelenléte, azaz illóolajukban gyakori a linalool, linalil-acetát, geraniol, geranil-acetát komponensek megjelenése. A Thymus glabrescens makromorfológiai variabilitása 15 hazai, természetes előfordulású közönséges kakukkfű populáció makromorfológiai sajátságait vizsgáltuk meg (4. táblázat). A főképp felálló hajtással rendelkező közönséges kakukkfű egyedek magassága 1,3−18,0 cm-ig terjedt. Két populáció esetében a levelek a szár felső részén voltak megtalálhatóak (Diósd: Tétényi-fennsík és Pásztó: Somos-bérc), míg az összes többinél a teljes száron oszlottak el. A száron többnyire rövid szőrök voltak a jellemzőek, egy esetben hosszú (Regéc), két populáció esetében pedig egymáshoz képest vegyes hosszúságú fedőszőröket találtunk rajtuk (Csesznek és Szarvaskő). Minden vizsgált T. glabrescens populációnál a szár minden oldalán találtunk fedőszőröket. Túlnyomóan a szár végén hozták virágzatukat, mely általában sűrű elhelyezkedésű virágokból állt. A virágzatok hossza 8−54 mm-ig terjedt, melynek alakja legtöbbször gömbölyded (Pilisszentiván, Csesznek, Szarvaskő, Tétényi-fennsík, Somlyó-hegy) vagy bunkós fejecskeszerű (Som-hegy, Mogyorós-hegy, Péti-hegy, Fundoklia-völgy) volt, de előfordult hengeresebb is. Levéllemeze túlnyomóan lándzsás-elliptikus vagy tojásdad alakú, míg a levél csúcsa tompa vagy hegyesedő volt. A levéllemez szélessége 2−5 mm-ig, míg hosszúsága 6−19 mm-ig terjedt (4. táblázat). A levélhosszúság/-szélesség arány 2,0 és 5,5 között változott. A virágzatban a murvalevelek többnyire hasonlítottak a szárlevelekhez, két populáció kivételével (Tétényi-fennsík, Szarvaskő). Három populációtól eltekintve (Péti-hegy, Mogyorós-hegy, Pákozd) a fűszerű, zöld-halványzöld színű murvalevelek rika-gyér megjelenésűek voltak. A csésze minden esetben szőrözött, a csészefogak szőrei pedig általában hosszabbak voltak a csészelevélfog szélességénél. A csészefogak szélei és csúcsai is általában barnás-vörösesnek mutatkoztak, de előfordult a halványzöld (Mogyorós-hegy, Csesznek, Kálvária-hegy, Regéc) és a teljesen barnásvöröses színezettség (Tétényi-fennsík) is. A Thymus pulegioides makromorfológiai variabilitása A hegyi kakukkfű 6 populációját értékeltük a deszkriptorlista (Barata et al. 2011) alapján. Megállapítottuk, hogy a hegyi kakukkfű (T. pulegioides) túlnyomóan felálló hajtással rendelkezik, a hajtásaik magassága 4−24 cm-ig terjedt (4. táblázat). A Thymus pulegioides egyedek a szár felső felén (pl. Mátrakeresztes, illetve Vadálló-kövek), vagy felső kétharmadán képezték virágzatukat, míg két populációnál (Szentbékkálla és Vágáshuta) csak a szár végén virágoztak. A teljes virágzat sűrűsége közepes, vagy sűrű, hossza pedig 6−81 mm között változott. A levelek széle minden esetben ép volt, formája pedig tojásdad, de előfordult lándzsás-tojásdad és tojásdad-lándzsás is. A levelek felszínére


225

4. táblázat A vizsgált Thymus pannonicus, Thymus glabrescens és Thymus pulegioides minták legfontosabb morfológiai adatai Table 4. The most important morphological data of Thymus pannonicus, Thymus glabrescens and Thymus pulegioides samples examined

Vizsgált morfológiai tulajdonságok deszkriptor (mértékegység)

Statisztikai mutatók minimum érték

maximum érték

átlag érték

Thymus pannonicus Növény magassága (mm)

65,0

220,0

119,5

Füzérvirágzat hossza (mm)

5,0

89,0

28,3

A szár középső részén lévő levél hossza (levélnyél + levéllemez, mm)

8,0

19,0

13,5

Levéllemez szélessége (mm)

2,0

4,0

2,7

Levéllemez hossza (mm)

5,0

17,0

12,5

1,25

8,0

5,0

13,0

180,0

94,1


8,0

54,0

20,8


7,0

22,0

12,1


2,0

5,0

3,1


6,0

19,0

10,2

Levélhosszúság/levélszélesség (arány)

2,0

5,6

3,4

40,0

230,0

160,0


6,0

81,0

35,6


9,0

16,0

13,7


4,0

6,0

4,5


8,0

14,0

11,8

Levélhosszúság/levélszélesség (arány)

1,8

4,7

2,8

Levélhosszúság/levélszélesség (arány) Thymus galbrescens Növény magassága (mm)

Thymus pulegioides Növény magassága (mm)

nem jellemző a fedőszőrökkel való borítottság. A mirigyszőrök vagy sűrűn (Zalaszántó, Cserépváralja, Vágáshuta) vagy elszórtan, ritkásabban (Szentbékkálla, Vadálló-kövek, Mátrakeresztes) fordultak elő a levél felületén. A levél állaga enyhén bőrszerű, inkább fűszerű volt, a levéllemez pedig leggyakrabban levélnyéllel kapcsolódott a szárhoz, ez

Simkó H. et al.

226

alól egy populáció képzett kivételt (Mátrakeresztes), ahol majdnem ülő levelet találtunk. A levéllemez hossza 8,0−14,0 mm-ig, szélessége pedig 3,5−6,0 mm-ig terjedt. A levéllemez hosszának és szélességének aránya a vizsgált mintákban 1,8−4,7-ig változott (4. táblázat). Virágzatának alakja igen változatos volt, a gömbölydedtől (pl. Mátrakeresztes) kezdve, a megszakított hengeres (pl. Vágáshuta), hengeres (pl. Szentbékkálla) és téglalap-kúpos (pl. Zalaszántó) formájúig terjedt. A Thymus pulegioides minták esetében a fűszerű állagú, zöld-halványzöld színű murvalevelek ritka eloszlásúak voltak és többé-kevésbé hasonlítottak a szárlevelekhez (tojásdad-téglalap, tojásdad). A murvalevelek meghaladták a virágörvök szélességét. A szőrözött csésze esetében a csészefog mindig rövidebb volt, mint az ajkak, a csészefogak széleinek szőrei pedig általában hosszabbak voltak a csészefog szélességénél. A csészefogak szélei és csúcsai is barnásvörösesek voltak. Eredmények megvitatása A vizsgált kakukkfűfajok előfordulása különböző élőhelyeken A vizsgált Thymus populációk változatos élőhelyeken és alapkőzeteken fordultak elő (1−3. táblázat). Adataink az alapkőzeti előfordulást illetően kiegészítő jellegűek, illetve újak az eddigi szakirodalmakban közöltekhez képest, (Mártonfi et al. 1996, Soó 1969). Arsenijavić és munkatársai a T. pannonicus-t leírták még gneiszen kialakult növénytársulásokból is (Arsenijavić et al. 2011). Megállapítottuk azonban, hogy a T. glabrescens-sel együtt populációi inkább a meszes alapkőzetű talajokat részesítik előnyben. A Thymus pannonicus makromorfológiai variabilitása A T. pannonicus mintáknál mért növénymagasság megegyezik az korábbiakban leírtakkal (-25 cm) (Jalas 1972, Simon 2000). A növényhatározóban foglaltakkal (Király 2009) egybehangzik, hogy a vizsgált T. pannonicus egyedek minden populációnál felemelkedő habitussal bírtak. A fedőszőrök minden populációnál – az eddigi szakirodalommal egyezően (Gusuleac 1961, Simon 2000) − a szár mind a négy oldalán jelen voltak. A T. pannonicus minták levélzetének sűrűsége − mely határozóbélyegről a növényhatározók (Gusuleac 1961, Simon 2000, Király 2009) nem tesznek említést − a legváltozékonyabb a vizsgált vadkakukkfüvek között, túlyomóan közepes, de ritka és sűrű eloszlású is lehet. Szárának vastagsága inkább vékony (<3 mm) és közepes (3−4,5 mm). A levelek leggyakrabban a teljes száron, vagy annak felső részén oszlanak meg, mely utóbbi új az eddigi szakirodalomhoz képest. Túlnyomórészt rövid fedőszőrök láthatóak a száron, de előfordulnak vegyes szőrök (Öskü: Péti-hegy, Kőröshegy és Vágáshuta) és hosszú fedőszőrökkel való borítottság is (Várgesztes: Som-hegy), melyek kiegészítő adatok. A levéllemez hosszúság (5−17 mm) és szélesség (2−4 mm) adatok kiegészítik a növényhatározók (Simon 2000, Király 2009) által összefoglalt jellemzőket. Az elliptikuslándzsás, tojásdad-lándzsás, vagy lándzsás alakú murvalevelek mindig túlnyúltak a virágörvökön, mely adat újnak tekinthető. Az ép szélű murvalevelek csak a levélalapnál voltak szőrösek és csúcsuk tompa vagy hegyesedő alakot vett fel. Megállapítottuk, hogy a virágok lehetnek világos ibolya, rózsaszín, mélyrózsaszín (Budapest: Vörös-kővár és Vágáshuta) vagy fehéres (Fenyőfő) színűek. A fenyőfői mintánál azt is megfigyeltük, hogy egy tövön többféle virágzati forma is kifejlődhet. Az egyes virágörvök között általában sűrűn fedőszőrös („fehér”) volt a szár (Balatonarács: Koloska-völgy, Visegrád,


227

Pilisszántó, Vágáshuta). Ez utóbbi megfigyeléseink újnak tekinthetőek a szakirodalomban eddig leírtakhoz képest (Simon 2000, Király 2009). E deszkriptort azonban DajićStevanović et al. (2004) nem ajánlják taxonómiai elkülönítésre, mivel erősen termőhelyés környezetfüggő, hogy milyen mértékű a fedőszőrök kialakulása a kakukkfüveknél. A Thymus glabrescens makromorfológiai variabilitása A vizsgált T. glabrescens herbáriumi példányok igen heterogén morfológiai jellemzőkkel bírtak, csakúgy, mint Jalas és Kaleva (1970) munkáiban. A T. glabrescens minták magassága (1,3−18 cm) a növényhatározóban (Simon 2000) leírtakhoz képest (5−15 cm) tágabb intervallumot jelez. A növényhatározóval ellentétben (Király 2009) a T. glabrescens nem minden példánya felálló, felemelkedő habitussal rendelkezik, gyakori a földhöz simuló, elterülő, erősen legyökerező hajtásrendszer is. Ritka, közepes és sűrű levélzet is előfordult. Szárának vastagsága túlnyomó részt közepesnek (3−4,5 mm) adódott, egy populációnál volt csak vastag (>4,5 mm, Regéc). Minden vizsgált T. glabrescens populációnál a szakirodalommal (Gusuleac 1961, Simon 2000, Király 2009) egyezően, a szár minden oldalán találtunk fedőszőröket. A virágzatok hossza (8−54 mm) új adatnak tekinthető az eddigi szakirodalomra vonatkozóan. Az újlaki-hegyi, diósdi és regéci minták esetében a levél színe és fonáka is erősen molyhos szőrűnek mutatkozott. A többi populáció esetében nem volt erős a szőrözöttség, míg a mirigyszőrök sűrűsége variábilisnak tekinthető. Túlnyomórészt rövid nyéllel rendelkeznek a szárlevelei, melynek széle, a szakirodalommal összhangban (Gusuleac 1961, Simon 2000, Király 2009) csak a levélalapnál szőrös. A levéllemez szélessége és hosszúsága tágabb tartományt jelez, mint a növényhatározóban foglaltak (Simon 2000, Király 2009), míg a levél alakja megegyezik az eddig feltártakkal. A tojásdad-elliptikus, lándzsás és tojásdad alakú murvalevelek meghaladták a virágörvök szélességét, ettől csak az érdi minta tért el. A 3−8 mm hosszú virágok igen változó, rózsaszín, sötét rózsaszín és világos ibolya színűek voltak. A T. glabrescens is pompázhat a még le nem írt virágszínekben is. A szarvaskői, cseszneki és szentbékkállai minták esetében a virágörvök között sűrűn pehelyszőrös volt a szár, míg a többi esetben a szárral azonos szőrözöttségűnek találtuk. A szarvaskői és cseszneki példányok esetében a párta is sűrűn fedőszőrösnek mutatkozott, mely morfológiai jellemző új a szakirodalomra nézve (Jalas 1972, Simon 2000, Király 2009). A Thymus pulegioides makromorfológiai variabilitása A T. pulegioides hajtások magasság intervalluma (4−24 cm-ig) kiegészíti a Király (2009)féle növényhatározóban megtalálható 5−30 cm-es nagyságrendet. Lengyel kutatók korábban 18−28 cm hosszúságú hajtásairól számoltak be (Węglarz et al. 2009). Levélzetének sűrűsége általában közepes volt, de a ritka levéleloszlás is gyakran előfordult. A vastag (>4,5 mm) vagy közepes vastagságú (3−4,5 mm) száron a levelek minden populációnál a teljes száron oszlottak el. A szárra túlnyomóan a rövid fedőszőrök voltak jellemzőek, de egy populációnál vegyes méretű szőrök is előfordultak (Vágáshuta). A szőrözöttség típusa a száron igen változónak bizonyult az eddigi szakirodalommal (Simon 2000, Király 2009) ellentétben. A zalaszántói és mátrakeresztesi minták esetében csak az éleken fordult elő szőrözöttség (goniotrich), míg a vágáshutai populáció egyedei internódiumonként alternáló szárszőrözöttséget (allelotrich) mutattak, addig a fennmaradó három populációnál (Szentbékkálla, Vadálló-kövek, Cserépváralja) mindegyik oldalon (holotrich) szőrös szárat találtunk, melyek közül az utóbbi két típus új adatnak számít (Simon

Simkó H. et al.

228

2000, Király 2009). A teljes virágzat hossza (6−81 mm) új adatnak minősíthető. Az általunk leírt változatos füzérvirágzat alakok részben megegyeznek a szakirodalmakban foglaltakkal (Simon 2000, Király 2009). A levelek felszínére nem jellemző a fedőszőrökkel való borítottság, mely megegyezik a lengyelországi megfigyelésekkel (Węglarz 2009). A növényhatározóval (Simon 2000) egybehangzóan a levélalapnál a levélszél minden esetben szőrözöttséget mutatott, illetve a levélalak is azonosnak tekinthető a már leírtakkal. A levélhosszúság (8,0−14,0 mm) és levélszélesség (3,5−6,0 mm) adatok csak részben egyeznek az eddig leírtakkal (Simon 2000, Király 2009). Az egyes virágzatokban a rózsaszín ajakos virágok hossza 3−6 mm-ig terjedt, mely megegyezik a növényhatározó (Simon 2000) által közöltekkel. A vágáshutai populációnál a virágörvök között sűrűn fedőszőrös volt a szár, mint a szár alsóbb részein. Adataink részben megyezenek, de egyes esetekben jelentősebb diverzitásra utalnak a szakirodalomban leírtakkal (Jalas 1972, Simon 2000). Köszönetnyilvánítás Kutatásainkat az OTKA. F45333, illetve a TÁMOP 4.2.1./B-09/01/KMR-2010-005 és a TÁMOP 4.2.2./B-10.1 2010−0023 pályázatok támogatták. Munkánkhoz segítséget nyújtott a Magyar Tudományos Akadémia Bolyai János Kutatói Ösztöndíj (2008−2011) is. Köszönet Dr. Benedek Zsuzsannának és Dr. Udvarhelyi Pálnak, Ruttner Klárának és Török Brigittának az illóolaj-kivonásért, valamint Gáspár Lászlónak, Kun Róbertnek, Marton Balázsnak, Pintér Adriennek, Simkó Annának, Simkó Gábornak és Simkó Gábornénak, akik a mintavételezésnél nyújtottak segítséget. Irodalom Arsenijavić J., Ražić S., Maksimović Z., Ðogo S. 2011: Trace elements in aerial parts and rhizosphere of Thymus pannonicus All. Central European Journal of Biology 6(4): 616−623. Barata A. M., Bettencourt E., Lopes V., Rocha F. 2011: Draft descriptor list Thymus serpyllum, L. ECPGR. Working Group on Medicinal and Aromatic Plants. Bioversity International. Rome, Italy. 2011 November. Berciu I., Toma C. 2008: Histo-anatomical aspects referring to the vegetative organs of two subspecies of Thymus pannonicus. Scientific Annals of Alexandru Ioan Cuza University of Iasi. New Series. Section 2. Vegetal Biology. pp. 6−21. Dajić-Stevanović Z., Šoštarić I., Aćić S., Ranćić D. 2004: Leaf glands of the species Thymus pannonicus collected in Serbia. 3rd Conference on Medicinal and Aromatic Plants of Southeast European Countries. p. 42. Gusuleac M. 1961: Thymus. In: Flora Republici Populare Romane. VIII. Ed. Acad. RDR. Bucuresti, pp. 306−334. Jalas J., Kaleva K. 1970: Supraspecifische Gliederung und Verbreitungstypen in der Gattung Thymus L. (Labiatae). Feddes Repertorium 81(1−5): 93−106. Jalas 1972: Thymus L. In. Tutin T. G. et al. szerk.: Flora Europaea 3. Cambridge. Cambridge University Press. pp. 172−182. Király G. (szerk.) 2009: Új Magyar Füvészkönyv, Magyarország hajtásos növényei. Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő. Loziéne K. 2006: Instability of morphological features used for classification of Thymus pulegioides infraspecific taxa. Acta Botanica Hungarica 48(3−4): 345−360. Loziéne K., Venskutonis P. R. 2005: Influence of environmental and genetic factors on the stability of essential oil composition of Thymus pulegioides. Biochemical Systematics and Ecology (33): 517−525. Mártonfi P. 1997: Nomenclatural survey of the genus Thymus sect. Serpyllum from Carpathians and Pannonia. Thaiszia (7): 111−181.


229

Mártonfi P., Grejtovksy A., Repcák M. 1996: Soil chemistry of Thymus species stands in Carpathians and Pannonia. Thaiszia 6: 39−48. Mártonfi P., Mártonfiová L. 1996: Thymus chromosome numbers from Carpathians and Pannonia. Thaiszia (6): 25−38. Mewes S., Krüger H., Pank F. 2008: Physiological, morphological, chemical and genomic diversities of different origins of thyme (Thymus vulgaris L.). Genetic Resources and Crop Evolution 55: 1303−1311. Morales R. 2002: The history, botany and taxonomy of the genus Thymus. In.: Thyme, The genus Thymus, Medicinal and aromatic plants – Industrial profiles. Editors: Stahl-Biskup E. & Sáez F.. Taylor & Francis, London, pp. 1−42. Pluhár Zs., Sárosi Sz., Novák I., Pintér A., Kiss U., Szabó E. 2007: A Thymus pulegioides L. (hegyi kakukkfű) hazai populációinak előfordulási viszonyai és drogminősége. Lippay János-Ormos Imre-Vas Károly Tudományos Ülésszak. 2007. november 7−8., Budapest, Összefoglalók, pp. 108. Pluhár Zs., Simkó H., Sárosi Sz. 2011: Őshonos kakukkfű (Thymus spp.) populációk termőhelyein előforduló talajok értékelése. 12. Magyar Magnézium Szimpózium. Budapest. Absztrakt könyv.pp. 33−34. Radonić A., Mastelić J. 2008: Essential oil and glycosidically bound volatiles of Thymus pulegioides L. growing wild in Croatia. Croatia Chemica Acta 81(4): 599−606. Simon T. 2000: A magyarországi edényes flóra határozója, Harasztok-virágos növények. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Soó R. 1969: A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve III., Akadémiai Kiadó, Budapest. pp. 113−126. Yamaura T., Tanaka S., Tabata M. 1992: Localization of the biosynthesis and accumulation of monoterpenoids in glandular trichomes of thyme. Planta Medica 58: 153−158. Vernet Ph., Gouyon P.H., Valdeyron G. 1986: Genetic control of oil content in Thymus vulgaris L.: a case of polymorphism in a biosynthetic chain. Genetica 69: 227−231. Węglarz Z., Osińska E., Buchwald W., Geszprych A., Przybył J., Pioró-Jabrucka E., Pelc M. 2009: The diversity of wild-growing medicinal plants in Poland. In Lipman E: (ed.): Report of a Working Group on Medicinal and Aromatic Plants. Second Meeting 16−18 December 2004. Strumica, Macedonia FYR. Third Meeting. 26−28 June 2007. Olomouc, Czech Republic. pp. 170−176.

Simkó H. et al.

230

STUDY ON THE OCCURRENCE AND MORPHOLOGY OF HUNGARIAN THYMUS SPECIES H. SIMKÓ1, Sz SÁROSI1, M. L. REMÉNYI2, Zs. PLUHÁR1 Corvinus University of Budapest, Department of Medicinal and Aromatic Plants, Villányi street 29−43, H-1118 Budapest 2 Corvinus University of Budapest, Department of Botany and Soroksári Botanical Garden, Ménesi street 44, H-1118 Budapest [email protected] 1

Keywords: Thymus, morphology, occurrence, base rock, habitat. Hybridization ability and high variability of Thymus species in natural habitats is a well-known phenomenon. In certain populations not only different chemotypes can be found, but diverse morphological features as well. Our results were in accordance with previous data concerning native Thymus pannonicus, T. glabrescens and T. pulegioides populations of the Hungarian Flora. Thymus pannonicus and T. glabrescens are generalist species with pioneer character, occurring also on ruderal habitats and tolerating wide range of parent rocks and soil types. We examined their samples originating from various habitats of the Hungarian Mountain Range (Bakony Hills, Balaton Uplands, Somogy Hills, Velence Hills, Vértes Hills, Gerecse Hills, Pilis Hills, Buda Hills, Visegrád Hills, Gödöllő Hills, Bükk Mountains, Mátra Mountains, Cserehát, and Zemplén Mountains). Chemotaxa possessing lemon scent was found to be frequent at Thymus pulegioides, but also exists in the populations of T. pannonicus, which was new for the literature (Simon 2000). According to the examined herbarium specimen, Thymus glabrescens and T. pannnonicus samples showed the greatest morphological variability among the five native Hungarian Thymus species. Thymus pannonicus samples had values of 1.25−7.00 for leaf length/leaf width ratio, which means its leaf shape is the most heterogeneous of all species, while in most cases they possessed lanceolate leaves. As for the flower colour, they can bloom in those shades which were unknown before. To complement the data about shoot covering trichomes of Thymus pulegioides, all the three types have been observed: goniotrichous (on the angles only), alelotrichous (on two sides alternating on each internode) and holotrichous (on all sides), respectively. The whole shoots were covered by leaves at T. glabrescens and T. pulegioides, while in the case of T. pannonicus leaf density was higher at the upper part of the stem. The leaf density was medium or high at Thymus pannonicus and T. glabrescens, while at T. pulegioides was rare in the majority of the samples. At Thymus pannonicus samples, the stem was densely coated with covering hairs in the inflorescence, between the whorls, while in the case of the other two species this feature was not so frequent. However the last descriptor has not been recommended to use for taxonomical differentiation, because covering hair development depends mainly on the habitat and the environmental conditions (Dajić-Stevanović et al. 2004).

ADATOK MAGYARORSZÁGI THYMUS FAJOK ELŐFORDULÁSÁHOZ ÉS MORFOLÓGIAI JELLEMZÉSÉHEZ

Recommend Documents