A látás
A látás specialitásai
2/28
• a látás a környezetrıl legfinomabb felbontású információkat szállító telereceptor • a receptor apparátus a KIR kihelyezett része: a receptorsejtek ingerülete elızetes feldolgozás után jut el a központba • a látás különlegessége a háromdimenziós érzéklet • a térlátás részben a két szem eltérı látószögének köszönhetı, részben központi hatásoknak – félszemőek • más kérgi területek hatása, korábbi tapasztalatok befolyásolják az érzékletet – optikai csalódások • igen nagy szerepe van a figyelemnek – a retina mindent leképez, de a figyelem kiemel és elnyom részeket: látni és nézni (to see/to look, sehen/schauen) különbsége
1
A szem szerkezete
3/28
• a szemgolyót falát három réteg alkotja: – rostos ínhártya (sclera) – szaruhártya (cornea), melynek hámja a kötıhártya (conjunctiva) – érhártya (chorioidea) – szivárványhártya (iris) – ideghártya (retina)
• a retina nevezetes pontjai a vakfolt, a sárgafolt, és a fovea centralis • az iris mögött van a lencse, lencsefüggesztı rostok (zonula Zinnii) kötik a sugártesthez vagy sugárizomhoz (musculus ciliaris) • az irisz és a lencse között hátulsó szemcsarnok – a sugártest hámja választja ki a csarnokvizet • csarnokvíz az iriszen át az elülsı szemcsarnokba, onnan a Schlemm csatornán át a vénákba jut • felszívódás zavara – zöldhályog (glaucoma), 16 Hgmm helyett magasabb nyomás • lencse mögött üvegtest: gél, kollagénbıl és hialuronsavból áll
A fény törése a szemben
4/28
• a fény elhajlása két közeg határán a törésmutatók különbségétıl függ • legnagyobb különbség: levegı-szaruhártya–43 D • csarnokvíz-lencse, lencse-üvegtest 13-26 D között változtatható – akkomodáció (irisz is összehúzódik, szemek konvergálnak) • akkomodációkor sugártest összehúzódik, rostok elernyednek, lencse gömbölyödik – közelpont 10 cm fiatalkorban • a sugártest többegységes simaizom paraszimpatikus rostok idegzik be • idıs korban a lencse rugalmassága csökken, nem gömbölyödik eléggé: presbyopia (öregkori távollátás) • lencse zavarosodása: szürkehályog (cataracta) • rövidlátás, távollátás, asztigmatizmus
2
A retina mőködése I.
5/28
• a retina 10 rétegbıl áll, a receptorok (csapok és pálcikák) elfordulnak a fénytıl (inverz szem) – a fejlábúak hasonló hólyagszeme everz – 1. réteg – pigmentsejtek – 2. réteg – receptorsejtek külsı (a) és belsı (b) szegmensei – 3. réteg, külsı határhártya – Müller sejtek nyúlványainak tight junction-jei a belsı szegmensekkel – 4. réteg, külsı szemcsés réteg – receptorsejtek magvai – 5. réteg, külsı rostos réteg – receptorsejtek szinapszisai – 6. réteg, belsı szemcsés réteg – interneuronok és Müller sejtek sejtmagvai – 7. réteg, belsı rostos réteg – a ganglionsejtek és az interneuronok szinapszisai – 8. réteg, ganglionsejtek – 9. réteg, látóideg rostok – 10. réteg, belsı határhártya – Müller sejtek talpai
A retina mőködése II.
6/28
• a pigmentsejtréteg funkciói: – oldalirányú fényszóródás meggátlása – nyúlványaik körülveszik a receptorsejtek külsı szegmensét – receptorsejtek anyagcseréjének támogatása (pl. pigment reszintézis) – fagocitózis (receptorsejtekbıl leváló részek) – egyes éjszakai fajokban fényvisszaverés – érzékenység növelése
• receptorsejt rétegben kétféle receptorsejt: – pálcika • érzékeny (1 foton), de közepes fénynél telítıdik – nappali látásban kevésbé szerepel • fıleg a retina szélén • akromatikus – „szürkület” • több pálcika egy ganglionsejt – térbeli felbontás rosszabb
– csap • • • •
magas ingerküszöb, de nappali fényben sem telítıdnek a fovea centralis-ban a csapok dominálnak színlátás – háromféle pigment kismértékő konvergencia – jó térbeli felbontás
3
A retina mőködése III.
7/28
• duplicitásos elmélet: – rossz fényviszonyok, pálcikák, akromatikus, szkotopiás látás – jó fényviszonyok, csapok, kromatikus, fotopiás látás
• a receptorsejtek felépítése hasonló: – külsı szegmens fotopigmentekkel (integráns membránfehérje), sokszoros membrán betüremkedés, pálcikában korongok formájában lefőzıdés – cilium – összeköti a belsı szegmenssel, módosult csilló, közepérıl hiányzik a tubulus-pár – belsı szegmens – sejtszervecskék, fotopigment szintézis – pálcikában óránként 3 új korong keletkezik, csúcson lelökıdik, csapokban nincs ilyen jelenség
• a fotopigmentek G-fehérjével asszociált 7-TM receptorok • pálcikák és csapok mőködése hasonló
A fototranszdukció I.
8/28
• a pálcika fotopigmentje a 7-TM rodopszin, egyik aminosavához kapcsolódik a retinal, az Avitamin (retinol) aldehidje • A-vitamin hiány farkasvakságot okoz, tartós hiány vakságot • az A-vitamin a karotin kettéhasadásával jön létre • a csapokban a fehérjerész különbözı – színspecificitás, a folyamatok azonban azonosak • a fehérjét magát opszinnak nevezzük • a retinalban delokalizált pi-elektron rendszer van, ez veszi fel a foton energiáját – 11-cisz konfigurációból csupa-transz-retinállá alakul • a transz-retinal leválik az opszinról, kitranszportálódik a sejtbıl, a pigmentsejtben retinollá, majd 11-cisz-retinállá alakul és visszalép
4
9/28
A fototranszdukció II.
• a rodopszin lebomlása gyors, visszaépülése lassú, percekig tart • tartós megvilágítás – rodopszin lecsökken a pálcikákban • a sötétadaptációhoz mintegy negyedóra kell • a rodopszinnal asszociált G-fehérjét transzducinnak nevezzük • aktiválódva GDP – GTP csere, disszociáció, cGMP-foszfodiészteráz aktiváció • a guanilát-cikláz sötétben igen aktív – magas cGMP szint • a cGMP kation csatornákat (Na+, Ca2+) tart nyitva – sötét-áram – depolarizáció (-40 mV) – folyamatos transzmitter (glutamát) felszabadulás • fény hatására cGMP csökken – hiperpolarizáció (70 mV) – transzmitter felszabadulás csökken • 1 rodopszin – többszáz transzducin aktivációja – 1 foszfodiészteráz – többezer cGMP hidrolízise
Az interneuronok mőködése
10/28
• a retina kimenetét a ganglion sejtek jelentik • a pálcikákat és csapokat interneuronok kötik össze a ganglionsejtekkel: bipoláris, horizontális és amakrin sejtek • a kapcsolat általában nem akciós potenciál, hanem hipo-, és hiperpolarizáció által módosított transzmitterfelszabadítás, vagy elektromos szinapszis segítségével történik • két út létezik: – direkt (vertikális): receptorsejt – bipoláris sejt – ganglion sejt – indirekt (horizontális): receptorsejt – horizontális, v. amakrin sejt – ganglion sejt
• a csapok és pálcikák ingerület továbbítása eltér, elıször a csapokról beszélünk
5
A csapok kapcsolatai I.
11/28
• a csapok kétfajta bipoláris sejttel állnak direkt összeköttetésben • on-bipoláris sejt – a receptorsejtbıl felszabaduló glutamát hiperpolarizált állapotban tartja – valószínüleg itt is 7-TM receptor, transzducin és cGMP foszfodiészteráz szerepel – megvilágításra cGMP szint nı, kation csatorna nyílik – depolarizáció
• off-bipoláris sejt – a glutamát közvetlenül kationcsatornát nyit – sötétben depolarizáció, fényben hiperpolarizáció
• az on-, és off-bipoláris sejtek külön-külön ganglion sejtekhez kapcsolódnak, amelyek követik a viselkedésüket: on-, és off ganglion sejtek • mindez akkor igaz, ha a megvilágítás a ganglion sejt receptormezejének közepét éri
A csapok kapcsolatai II.
12/28
• a bipoláris és ganglion sejtek többségében a receptormezı nem homogén, központi és perifériás részbıl áll • ezek megvilágítása eltérı hatású lehet • adott on-bipoláris sejt receptormezejének szélén levı csap gátló horizontális sejtet aktivál, ez folyamatosan gátolja a centrális csapot • ha a perifériás csapra fény esik, akkor hiperpolarizálódik, a centrális csap felszabadul a gátlás alól, így a rá esı fény kevésbé tudja hiperpolarizálni • a ganglion sejtek aktivitása a bipolárisét tükrözi, de az amakrin sejtek is tudják módosítani • régen csak ezt tudták vizsgálni – on-centrum és off-centrum ganglion sejtek vannak • receptormezı köralakú, foveában kisebb, mint a periféria felé
6
13/28
Ganglion sejtek válaszai on-centrum
off-centrum
14/28
A ganglion sejtek sajátságai I.
• a ganglion sejtek receptív mezejének centrumra és perifériára különülését a vertikális és horizontális kapcsolatok együttesen okozzák • a látási percepcióban a kontrasztok elkülönítése a döntı • ez a mozgások nyomonkövetésében is fontos lehet • egyes ganglion sejtek ugyanakkor az általános megvilágítást jelzik • a ganglion sejteket hagyományosan X, Y és W csoportokra osztották, elsısorban macska kísérletek alapján • X és Y csoport: receptormezı centrális és perifériás részbıl áll – bemenet bipoláris sejtekbıl • W csoport: heterogénebb, zömmel diffúz receptormezı – horizontális kapcsolatok fontosak (pl. amakrin sejt bemenet) - melanopszin
7
15/28
A ganglion sejtek sajátságai II. • az X csoportnak kicsi a receptormezeje, színérzékeny, Y-nak nagyobb, nem érzékeny a színekre • W csoportban nagy diffúz receptormezı, gyenge reakció vizuális ingerekre • az újabb (fıemlıs) adatok alapján a ganglion sejteket két nagy csoportra osztják: – M-sejtek: nagy receptív mezı, vetület a CGL magnocelluláris részébe, nagy kontúrok felismerése – kb. megfelel az Y-nak – P-sejtek: kisebb receptív mezı, vetület a CGL parvocelluláris részébe, színek és részletek felismerése – kb. megfelel az X-nek
• a pálcikák szürkületkor réskapcsolatokon át a csapoknak adják az ingerületet, sötétben ezek bezárulnak, és bipoláris sejteken át továbbítják
16/28
A látás központi feldolgozása
• a ganglion sejtek rostjainak többsége a CGL-ban átkapcsolódik és a látókéregbe jut (radiatio optica) • az elsıdleges látókéreg az okcipitális lebenyben van (Br. 17), area striata-nak is nevezik • körülötte nem-elsıdleges területek: V2, V3 (Br. 18), V3a, V4, V5 (Br. 19) – más területeknek is van szerepe • a ganglion sejtek egy részének (W) vetülete nem a vizuális érzékelést szolgálja: – végzıdés a középagy tegmentumában: pupilla fényreakciói – végzıdés a colliculus superiorban: fixálás, követés – optokinetikus reflexek – végzıdés a szuprakiazmatikus magban: napi ritmusok környezethez való hangolása – Zeitgeber funkció
8
A látópálya lefutása
17/28
• a retinán fordított kép keletkezik – a nazális látótér a temporális retinafélbe képezıdik le, és fordítva • a ganglion sejtek rostjai rendezetten futnak a látóidegben • a chiasma opticum-ban a nazális retinából jövı rostok keresztezıdnek – hemidekusszáció • a bal CGL-be, és így a féltekébe mindkét szembıl a jobb oldali látótér információi jutnak • a CGL-ben 2 magno- (1-2), és 4 parvocelluláris (3-6) réteg van – az M-, és P-sejtek rostjai ennek megfelelıen szétválnak elvégzıdés elıtt • a két retina rostjai külön rétegbe vetülnek – kontralaterális 1, 4 és 6, ipszi- 2, 3 és 5 • a látótér azonos pontjai projekciós egyenesen • minimális konvergencia, 1-1 megfelelés ganglion sejtek és CGL sejtek között – on, off centrum… • sok vetület jön (80%) más forrásokból (ctx, FR)
Az elsıdleges látókéreg
18/28
• Hubel és Wiesel az 1950-es évektıl kezdve vizsgálta a látórendszert - sok klasszikus adat • az egyszerő sejtek adott orientációjú fénycsíkra reagálnak – a megfelelı ganglion/CGL sejtek bemenetét kapják a 4. rétegen át • komplex sejtek geometriai alakzatokra reagálnak • a látókéreg kolumnákból épül fel (30-100 µ), egy-egy kolumna sejtjei azonos receptív mezıvel rendelkeznek • az egyszerő sejteket tartalmazó, egymás melletti orientációs kolumnák orientációja szabályosan változik, 10° elfordulás a szomszédosak között • a két szem bemenete elkülönül: okuláris dominancia kolumnák – egymással váltakozó csíkokban helyezkednek el • a kolumnák között „cseppek” (blob) - színlátás • hiperkolumna (~1 mm2): a két szem látóterének egy részéhez tartozó minden orientáció jelen van
9
19/28
Nem-elsıdleges látókéreg I.
• a CGL-bıl jövı M-, és a P-projekció két része három párhuzamos rendszert valósít meg • az M-rendszer a mozgási és mélységi érzékelést végzi, de színekre nem reagál, V1 majd V2-V3V5 • a P-rendszer egyik része a formák felismerését szolgálja, gyengén színérzékeny, V1 majd V2-V4 • a P-rendszer másik része a színek felismerését végzi, V1 majd V2-V4 • távolabbi tárgyak ( > 30 m) térbeli viszonyait a mővészet által már régen felismert információk segítségével érzékeljük: – – – – –
távolabbi tárgy kisebb közelebbi takarhatja a távolit távolodó vonalak összetartanak közelebbi tárgyak árnyéka élesebb közeli tárgyak gyorsabban mozdulnak el
20/28
Nem-elsıdleges látókéreg II. • közeli tárgyak esetében binokuláris stratégia: a fixált tárgy képe a két retina egymásnak megfelelı pontjaira esik • közelebbi, vagy távolabbi tárgyak a fixálttól való távolság függvényében diszparát pontokra esnek • egy-egy objektum formáját, textúráját, színét nem külön-külön, hanem valahogy egymáshoz kapcsolva (binding) érzékeljük • nem tudni, hogy ez hogyan megy végbe, de feltétele, hogy a figyelem kiemelje az objektumot a környezetébıl • a tekintet letapogatja az objektumot – a retina gyorsan adaptálódik, a képnek mozognia kell a tartós érzékeléshez
10
A színlátás I.
21/28
• szemünk a 400-700 nm közötti fényt érzékeli • a tárgyak a rájuk esı fény egy részét elnyelik, más részét visszaverik – adott hullámhosszú fény érkezik a szemünkbe • a szem itt is kontrasztokkal dolgozik – a fényforrástól függıen más hullámhossz verıdik vissza, mégis pirosnak látjuk a rózsát • a színlátás alapfeltétele a szelektíven érzékeny csapok jelenléte, de nélkülözhetetlen a neuronális kapcsolatok által kialakított kontraszt is • három fotopigment van az ember és az óvilági majmok retinájában: kék (420 nm), zöld (531 nm) és vörös (558 nm) tartományban maximumot mutató , • a vörös és a zöld között 90%-os homológia van, egymás mellett találhatók az X kromoszómán – nemhez kötött öröklıdéső a színtévesztés • férfiak 10%-a színtévesztı, vagy színvak, nıknél 0,5%
A színlátás II.
22/28
• a csapok színspecifikussága nem abszolút, csak relatív, a szint az ingerületbe jövı csapok aránya jelzi – legalább két pigment kell a színlátáshoz • a csapok az ismertetett módon kapcsolódnak a ganglion sejtekhez, azok 1:1 vetülnek a CGL sejtekre – hasonló sajátságok • egyszeresen opponáló koncentrikus sejtek: vörös érzékeny centrum, zöld érzékeny periféria, vagy fordítva – mindegyik lehet on, vagy off • a kék csapok koextenzív egyszeresen opponáló sejtekhez kapcsolódnak (egyszerő receptormezı) – a ganglion sejteken konvergáló vörös és zöld csapok ingerülete antagonizálja • a V1 areában kétszeresen opponáló sejtek vannak – a centrumot és a perifériát egy szín gátolja, a másik serkenti, és fordítva – vörös/zöld, sárga/kék • a Young-Helmholtz féle trikromatikus elmélet a periférián igaz, a központban ki kell egészíteni Hering színoppozíciós elméletével
11
Motoros funkciók a látásban I. • a szemet a külsı szemizmok mozgatják: négy egyenes, két ferde • ha nézünk valamit, azt a sárgafolton akarjuk tartani – akár a fej mozog (tekintetfixálás), akár a tárgy (követı szemmozgás) • a fixálásban két reflex szerepel: – vesztibulookuláris reflex – félkörös ívjáratokból indul, III., IV. és VI. agyideg a végrehajtó – tanulni kell, ebben a kisagy is fontos – konjugált szemmozgások jönnek létre – optokinetikus válasz – colliculus superior, a retinán elmozduló kép vezérli – lassabban jön létre, ez is konjugált a két szemre – hallási, taktilis, stb. ingerek is futnak a colliculus superiorhoz – ingerforrás irányába fordulás
• a szemmozgások gyakran szakkádikusak – igen gyors elmozdulás (900 fok/s), 20 ms-ig nagy AP frekvencia 23/28
Motoros funkciók a látásban II. • tartós vesztibuláris ingerlés (pl. forgószék): nisztagmus – lassú és szakkádikus mozgások alternálása • a követı szemmozgások vagy lassúak, vagy szakkádikusak – gyorsan mozgó tárgy, vagy gyors tekintet áthelyezéskor szakkádikus • követı mozgásnál is konjugált a szemmozgás • közeledı tárgy esetén konvergálnak a szemek (bandzsítás) – a korrigálást az objektum diszparát pontokra vetülése váltja ki • akkomodációs triász: szemek konvergálnak, sugártest összehúzódik, pupilla szőkül ha közelre alkalmazkodik a szem • atropin gátolja, mert a sugártest paraszimpatikus beidegzéső • a pupilla fényreflexét a retina általános megvilágításra érzékeny sejtjei indítják • szimpatikus/paraszimpatikus beidegzés • ellenoldali konszenzuális fényreakció 24/28
12
A szem felépítése I.
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-2
A szem felépítése II.
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-3
13
A szem törési hibái
emmetropia
myopia
hipermetropia
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-5
A retina rétegei
Szentágothai, Medicina, 1971, Fig.8-60
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-6
14
A csapok és pálcikák eloszlása
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-9
A csapok és pálcikák szerkezete
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-39.
15
A fotorecepció
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-44a, 49
A pálcika mőködése
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-42.
16
X, Y és W ganglionsejtek
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-16
A látópálya átkeresztezıdése
Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-37.
17
A CGL rétegei
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-20
Irányszelektivitás a kéregben megvilágítás
receptormezı
onterület offterület
18
A látókéreg oszlopai I.
Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-40.
A látókéreg oszlopai II. • okuláris dominancia kolumnák majom elsıdleges látókérgének 8x5 mm területén • jobb szem világos, bal sötét • intrinsic optikai jel a hemoglobin szaturáció alapján
• orientációs kolumnák ugyanarról a területrıl • vörös – vizszintes • sárga - 45° • zöld - 90° • kék - 135°
Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig. 11-12
19
A szem letapogató mozgásai
Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, 23-30
Az elektromágneses spektrum
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-38
20
A látópálya lefutása
Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, 23-5
Fotoreceptorok színérzékenysége
21
Csap pigmentek eloszlása
22
