A BALATON ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE A TÓ VÍZMINŐSÉGÉNEK ALAKÍTÁSÁBAN Vörös Lajos1, Somogyi Boglárka1, Bányász Dorottya2 és Németh Balázs1 1 MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany 2 Babes-Bolyai Tudományegyetem, Kolozsvár Összefoglalás. 2006-ban, a Keszthelyi-medence fitoplanktonjának tömege 1,2 mg/l és 10,8 mg/l között változott. Nyáron a fonalas heterocisztás cianobaktériumok mérsékelt tömegprodukciót okoztak. A Siófoki-medencében a fitoplankton biomassza 0,6 mg/l és 2,3 mg/l között mozgott, átlagosan 1,4 mg/l volt. Lényeges változás, hogy a Siófoki-medencéből hiányoztak a fonalas nitrogénkötő kékalgák, amelyek évtizedek óta uralták a medence nyári fitoplanktonját. A pikoplankton biomassza részaránya Keszthelynél 1,5% és 25% között változott, átlagosan 8% volt, a Siófoki-medencében 3% és 38% közötti, átlagosan 13,5% volt. A pikoplankton pigment összetétele fontos vízminőségi indikációs értékű. Tekintettel arra, hogy a pikoplankton minden víztípusban minden időben jelen van, indikációs célra kiválóan megfelel. A Balaton mélyvízi és sekélyvízi területein a bentikus kovamoszatoknak határozott napszakos vertikális migrációja van. Kísérletesen igazoltuk hogy, a Balaton fitobentosza pozitív fototaxist mutat, amely megmagyarázza azt a jelenséget, hogy a déli órákban sokkal több alga van a tó üledékének felszínén, mint reggel vagy este. Bizonyítottuk, hogy a Balaton bentikus algáinak mélyebb üledékrétegekbe való éjszakai vándorlása az intersticiális víz gazdag ásványi tápanyagforrásaiért történik (pozitív kemotaxis).
Bevezetés 2006-ban folytattuk a Keszthelyi- és a Siófoki-medencében a teljes fitoplankton (piko-, nano- és mikroplankton) rendszeres vizsgálatát. A pikocianobaktériumok két alapvető pigmentjének (fikocianin és fikoeritrin) előfordulása a víz alatti fény spektrális összetételével függ össze (Vörös et al. 1998), ezért megvizsgáltuk, hogy a Balatonban miképpen tükrözi a víz alatti fényviszonyok változását a pikoplankton pigment összetétele, és ezek az eredmények mennyiben használhatók fel a vízminőség indikálására. A Balaton utóbbi években megfigyelt oligotrofizálódása következtében a fitoplankton tömegének csökkenésével megváltozott, felértékelődött a fitobentosz szerepe, a déli parti sávban a fitobentosz elsődleges termelése meghaladja még a Keszthelyi-medence fitoplanktonjának elsődleges termelését is (Vörös et al. 2003). A bentikus algák kutatása manapság leginkább a tavak és vízfolyások
minősítésére korlátozódik, elenyésző információ áll rendelkezésünkre a különböző vizek üledékén élő fitobentosz ökológiai státuszáról (Bennion 1994, Wulff et al. 2005). A vertikális migráció leginkább tengerpartok árapály zónáiból ismert jelenség, de tavakban, így a Balatonban is megfigyelhető (Bányász és Vörös 2006). A fitobentosz vertikális migrációjának magyarázatára több hipotézis létezik. Például Kingston (1999) Palmer és Round (1965) a fény hatását vizsgálta. Egyesek feltételezik az ásványi tápanyagok és az oldott szervesanyagok meghatározó szerepét, de ezt eddig csak Euglena fajok esetén bizonyították (Admiraal 1984, Barranguet et al. 1998, Kingston 2002). A jelen kutatás célja az volt, hogy megállapítsuk, milyen és mekkora szerepe van a fénynek és a tápanyagoknak a balatoni fitobentosz vertikális migrációjában. Anyag és módszer A fitoplankton vizsgálatára 2006. február 1. és december 4. között került sor, kétheti mintavételekkel, a Keszthelyi-medence (N 46o 44’ 05,8’’, E 17o 16’ 32’’) és a Siófoki-medence közepén (N 46o 55’ 19,6’’, E 17o 55’ 38,9’’). Továbbá 2006 július és augusztus hóban a Siófokimedence közepén (N 46o 55’ 19,0’’, E 17o 55’ 53,6’’) négy méter mély vízben és a déli parton (N 46o 53’ 26,5’’, E 17o 57’ 16,6’’) másfél méter mély vízben vizsgáltuk a tó fitobentoszát. A nano- és a mikroplankton tömegét és összetételét fordított plankton-mikroszkóppal, a pikoplanktonét epifluoreszcens mikroszkóppal határoztuk meg. A fitobentosz összetételét és abundanciáját epifluoreszcens mikroszkóppal vizsgáltuk, a fitobentosz tömegét a-klorofill méréssel becsültük. A fitobentosz vertikális migrációját kísérletesen vizsgáltuk. A kísérleteket a déli parton gyűjtött felszíni üledékmintákkal végeztük. A minták felső 20 milliméteres rétegét egyesítettük, óvatos keveréssel homogenizáltuk, majd azonos méretű és térfogatú műanyag edénykéket félig töltöttünk az így előkészített üledékkel. Az üledék felszínére szűrőpapírt helyeztünk és erre azonnal algamentesre szűrt Balaton-vizet rétegeztünk. A kezelések végén a szűrőpapíron található algák mennyiségét a-klorofill méréssel határoztuk meg. Eredmények A Keszthelyi- és a Siófoki-medence fitoplanktonja 2006-ban
A Keszthelyi-medence fitoplanktonjának tömege 1,2 mg/l és 10,8 mg/l között változott. A nyári időszakban a fonalas heterocisztás cianobaktériumok okoztak mérsékelt tömegprodukciót (Aphanizomenon fajok és Cylindrospermopsis raciborskii). A pikoplankton részaránya ezen a tóterületen 1,5% és 25% között változott, átlagosan 8% volt. Az év túlnyomó részében a fikocianinban gazdag kokkoid cianobaktériumok uralták a pikoplanktont, a fikoeritrines formák alárendelt szerepűek voltak. Figyelemreméltó a 2006 decemberére kialakult jelentős pikoeukarióta biomassza, amelynek fő tömegét egy, eddig a tudomány számára ismeretlen egysejtű alga (Stichococcus sp.?) alkotta (1. ábra). A Siófoki-medencében a fitoplankton biomassza 0,6 mg/l és 2,3 mg/l között mozgott, átlagosan 1,4 mg/l volt. Tavasszal a kovamoszatok (Cyclotella fajok) voltak a legtömegesebbek. Az augusztusi biomassza csúcsot a kovamoszatok és a Ceratium hirundinella együttes elszaporodása hozta létre. A pikoplankton részesedése a fitoplankton biomasszából 3% és 38% közötti volt, átlagosan 13,5%. Figyelemreméltó, hogy ebben az esztendőben a Siófoki-medencében a fonalas nitrogénkötő cianobaktériumok tömege és részesedése elhanyagolható volt. A pikoplanktont a fikoeritrin pigmentdominanciájú kokkoid cianobaktériumok uralták, a fikocianinos formák, valamint a pikoeukarióták részesedése nem volt jelentős (2. ábra). 400
Pikobiomassza (µg/l)
350 300 250
EU
200
FE
150
FC
100 50 2007.01.01
2006.12.01
2006.11.01
2006.10.01
2006.09.01
2006.08.01
2006.07.01
2006.06.01
2006.05.01
2006.04.01
2006.03.01
2006.02.01
0
1. ábra. A pikoplankton tömegének és összetételének változása a Keszthelyimedencében 2006-ban (EU= eukarióta, FE=fikoeritrin pigmentdominancia, FC=fikocianin pigmentdominancia)
Pikobiomassza (µg/l)
250 200 EU
150
FE 100
FC
50
2007.01.01
2006.12.01
2006.11.01
2006.10.01
2006.09.01
2006.08.01
2006.07.01
2006.06.01
2006.05.01
2006.04.01
2006.03.01
2006.02.01
0
2. ábra. A pikoplankton tömegének és összetételének változása a Siófoki-medencében 2006-ban (EU= eukarióta, FE=fikoeritrin pigmentdominancia, FC=fikocianin pigmentdominancia)
Összegezve, a fitoplankton tömege az előző évekhez képest nem mutatott számottevő változást sem a Keszthelyi-, sem a Siófokimedencében. Lényeges minőségi változás, hogy a Siófoki-medencéből hiányoztak a fonalas nitrogénkötő kékalgák, amelyek évtizedek óta uralták a medence nyári fitoplanktonját, ahogy pl. 2005-ben is (Vörös et al. 2006). Csak a következő évek vizsgálatai dönthetik el, mennyire tartós ez a vízminőségi szempontból nagyon előnyös állapot. Megállapítottuk, hogy szignifikáns pozitív korreláció van a balatoni fitoplankton biomasszája (piko-, nano- és mikroplankton), valamint a vízben mért a-klorofill koncentráció között (r2= 0,947, p<0,001). Az összefüggés szerint a balatoni fitoplankton biomasszájának 0,5%-a az aklorofill, ami kissé magasabb mint az 1980-as években volt (Vörös és Padisák 1991). A pikoplankton részesedése a Balatonban nagyobb, mint a világ mély tavaiban. Bell és Kalff (2002) modelljével összevetve a balatoni pikoalga abundancia értékeket egyértelmű, hogy a balatoni adatok rendre magasabbak, mint a mély tavakra meghatározott várható érték. A pikoplankton összetétele fontos vízminőségi indikációs értékkel bír. A víz átlátszóságát csökkentő, a fényextinkciót növelő tényezők, az élő és élettelen lebegő anyagok, valamint a színes oldott szervesanyagok (huminanyagok) amelyek erőteljesebben abszorbeálják a rövidebb hullámhosszú sugárzást, mint a vöröset, ezért az átlátszóság csökkenése a fény spektrális összetételének megváltozásával jár (vörös eltolódás). Ezt
a hullámhossz-változást tükrözik az algák pigmentjei is. A pikoplankton fikoeritrinben gazdag formái a kék és a zöld tartományban abszorbeálnak erősebben, a fikocianin pigmentdominanciájú formák, pedig a vörösben. A vízoszlop extinkciójának függvényében ábrázolva a pikoplankton kétféle pigment típusának részarányát, egyértelmű az összefüggés (3. ábra). Tekintettel arra, hogy a pikoplankton minden víztípusban minden időben jelen van, indikációs célra kiválóan megfelel. A balatoni eredmények, pedig egyértelművé teszik, hogy segítségükkel az EU VKIszerinti minősítés egyszerűen, gyorsan és precízen végrehajtható. A két évtizede folyó hazai pikoplankton kutatás eredményei alapján kialakítható egy ilyen szubjektív elemeket kizáró minősítési rendszer. 100 90 80
FE/FC (%)
70 60 Fe%
50
FC%
40 30 20 10 0 1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
2,2
2,4
2,6
Kd (m)
3. ábra. A fikoeritrines (Fe) és a fikocianinos (Fc) pikocianobaktériumok részesedésének változása a vízminőség (a látható fény extinkciója=Kd) függvényében a Balatonban
A fitobentosz vertikális migrációja a Balaton üledékében A bentikus kovamoszatoknak határozott napszakos vertikális migrációja van a Balatonban. Ez megmutatkozik abban, hogy a reggeli és az esti órákban az üledék felszínén jelentősen kevesebb kovamoszat van, mint a déli órákban, így volt ez 2006 nyarán is. A mérések adatai azt is egyértelművé teszik, hogy ez a jelenség olyan kifejezett, hogy az üledék algaflórájának kutatásakor, vagy monitoringja esetén nem hagyható figyelmen kívül. Csak azonos időben, azonos órában vett minták adatai vethetők össze. Fontos körülmény az is, hogy a jelenség viharos időben
nem figyelhető meg. Az erős hullámzás homogenizálja az üledékfelszínt, amit 2006. augusztus 8-9-én mérésekkel igazoltunk. A vertikális migráció okait kísérletesen vizsgáltuk. Az első kísérletekben a fény hatását vizsgáltuk. A kísérleti berendezésben a déli partról származó üledékminta egy részét sötétben tartottuk, másik részét, pedig megvilágítottuk 425 µmol/m2/sec fényintenzitással. A fény serkentette az algák felszínre való vándorlását, annak hiányában a felvándorlás mértéke kismértékű volt. A következő kísérletben a fényintenzitás hatását teszteltük, az eredményt a 4. ábra mutatja be.
0,40 0,35
Klorofill-a (µg/l)
0,30 0,25 0,20 0,15
y = 0,0009x + 0,0032
0,10
2
R = 0,9994
0,05 0,00 0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Fényintenzitás (µmol/m2/sec)
4. ábra. A bentikus algák vertikális migrációjának fényintenzitás függése a Siófokimedence algáival végzett kísérletben.
A homogenizált üledékből az üledék felszínére helyezett szűrőpapírra átvándorolt algák mennyisége rendkívül szoros korrelációt mutatott a megvilágítással 40 és 425 µmol/m2/sec fényintenzitás tartományban. A kísérletekből levonható egyértelmű következtés az, hogy a Balaton fitobentosza pozitív fototaxist mutat. Ez megmagyarázza azt, hogy miért van a déli órákban sokkal több alga a tó üledékének felszínén, mint reggel vagy este. A további kísérletekben a lefelé történő mozgás okait határoztuk meg. Méréseink megmutatták, hogy az üledék intersticiális vizében az oldott reaktív foszfor és az ammónium-N koncentrációja már 1 cm-es mélységben is 2 nagyságrenddel nagyobb, mint a felette lévő vízoszlopban. Ebből az következik, hogy az algáknak érdemes energiát
fordítani a mélyebb üledékrétegek felkeresésére az ásványi tápanyagok bősége miatt. Az erre irányuló kísérletben a korábban ismertetett berendezésben az üledékminták felszínére szűrőpapírt helyeztünk, majd erre szűrt Balaton-vizet rétegeztünk. Az így kezelt mintákat ezután világosban tartottuk és négy óra elteltével háromban meghatároztuk a szűrőpapírra átvándorolt algák mennyiségét a-klorofill méréssel. A fennmaradó minták egy részében az üledék feletti tóvizet nitrogénnel (NO3-N= 5000 µg/l) és foszforral (PO4-P= 500 µg/l) dúsítottuk, majd a kísérleti edények felét világosra, felét, pedig sötétbe helyeztük további 4 órás időtartamra. Amint az a természetben történik, a tiszta Balaton-vizet tartalmazó mintákban, világosban az algák fennmaradtak az üledékfelszínen, ellenben a sötétben tartott mintákban mennyiségük drasztikusan csökkent, mert levándoroltak a mélyebb, tápanyagban dúsabb üledékrétegbe. Ezzel szemben a P+N dúsítást kapott mintákban sem világosban, sem sötétben nem vándoroltak le a kovamoszatok a mélyebb üledékbe (5. ábra). 1,400
Klorofill-a (µg/l)
1,200 1,000 0,800 0,600 0,400 0,200 0,000 Kontrol-világos
Kontrol-sötét
NP-világos
NP-sötét
5. ábra. A vertikális migráció gátlása nitrogén és foszfor dúsítás hatására
Ugyanezt a kísérletet megismételtük oly módon, hogy a kísérleti edényeket csak nitrogénnel (NO3-N= 5000 µg/l), illetve csak foszforral (PO4-P= 500 µg/l) dúsítottuk. A hatás mindkét esetben azonos volt. A későbbiek során végzett, és itt nem részletezett kísérletek tovább erősítették az előzőekből levonható következtetést, azt, hogy a Balaton bentikus algáinak mélyebb üledékrétegekbe való vándorlása az intersticiális víz gazdag ásványi tápanyagforrásaiért történik. Tápanyag bőségben ez a mozgás nem következik be. Amennyiben a nitrogént ammónium (NH4N= 5000 µg/l) vagy urea (ureaN= 5000 µg/l) formájában adagoltuk, az eredmény ugyanaz volt, mint nitrát-formájában való adagolás esetén. Végül a kísérletet elvégeztük glükózzal is. Már 0,2
mg/l-es glükózkoncentráció lényegesen lecsökkentette az algák üledékbe történő vándorlását, ami arra utal, hogy a Balaton bentikus kovamoszatai is képesek a kismolekulájú szerves vegyületeket tápanyag és energia forrásként használni, ami az egysejtű algák világában meglehetősen elterjedt jelenség (Tuchman 1996). Következtetések A fitoplankton tömege az előző évekhez képest nem mutatott számottevő változást sem a Keszthelyi-, sem a Siófoki-medencében. Lényeges minőségi változás, hogy a Siófoki-medencéből hiányoztak a fonalas nitrogénkötő kékalgák, amelyek évtizedek óta uralták a medence nyári fitoplanktonját, ahogy pl. 2005-ben is (Vörös et al. 2006). Csak a következő évek vizsgálatai dönthetik el, mennyire tartós ez a vízminőségi szempontból nagyon előnyös állapot. A pikoplankton részesedése a Balatonban nagyobb, mint a világ mély tavaiban. A tó ezen tulajdonsága figyelemreméltó, magyarázata további alapkutatást igényel egyúttal nyomatékosítja, hogy a tó algológiai monitoringja során a pikoplankton nem hanyagolható el. A pikoplankton összetétele fontos vízminőségi indikációs értékkel bír. A balatoni eredmények pedig egyértelművé teszik, hogy segítségükkel az EU VKI-szerinti minősítés egyszerűen, gyorsan és precízen végrehajtható. A két évtizede folyó hazai pikoplankton kutatás eredményei alapján kialakítható egy ilyen, szubjektív elemeket kizáró minősítési rendszer. A bentikus kovamoszatok napszakos vertikális migrációja olyan kifejezett, hogy az üledék algaflórájának kutatásakor, vagy monitoringja esetén nem hagyható figyelmen kívül, csak azonos időben, azonos órában vett minták adatai vethetők össze. Köszönetnyilvánítás Témavezető és a kutatás résztvevői köszönetüket fejezik ki a fenti téma kutatásának lehetőségéért az Önkormányzati és Területfejlesztési Minisztériumnak és a Magyar Tudományos Akadémiának. Irodalom Admiraal, W. (1984) The ecology of estuarine sediment-inhabiting diatoms. In.: Round, F.E. &Chapmann, D.J. (Eds.) Progress in Phycological Research. Vol 3. Biopress Ltd, Bristol, 269-322.
Bányász, D. és Vörös L. (2006) Élő kovamoszatok a Balaton üledékének mély rétegeiben. Hidrológiai Közlöny 86: 16-17. Barranguet, C., Kromkamp, J. és Peene, J. (1998) Factors controlling primary production and photosynthetic characteristics of intertidal microphytobenthos. Mar. Ecol. Prog Ser. 173: 117-26. Bell T. & Kalff J. (2001) The contribution of picoplankton in marine and freshwater system of different trophic status and depth. Limnol. Oceanogr. 46: 1243-1248. Bennion, H. (1994) Nutrient dynamics and biological structure in shallow freshwater and brackish lakes. Hydrobiologia 275-276. Kingston, M.B. (1999) Effects of light on vertical migration and photosynthesis of Euglena proxima. J. Phycol. 35: 245-53. Kingston, M.B. (2002) Effects of subsurface nutrient supplies on vertical migration of Euglena proxima (Euglenophyta). J. Phycol. 38: 872-880. Palmer, J.D., és Round, F.E. (1965) Persistent, vertical migration rhythms in benthic microflora I. The effects of the light and temperature on the rhythmic behavior of Euglena obtuse. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 45: 567-82. Tuchman, N. C. (1996) The role of heterotrophy in algae. In: Stevenson R.J., M.L. Bothwell and R. L. Lowe (eds): Algal ecology. Academic press. San Diego. p: 299-320. Vörös L. Somogyi B., V.-Balogh K. és Németh B. (2006): A Balaton planktonikus és üledéklakó algaegyütteseinek szerepe és szabályozó tényezői. In: Mahunka S. & Banczerowski J.-né (Eds.) A Balaton kutatásának 2005. évi eredményei. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest 7-15. Vörös, L. & J. Padisák (1991) Phytoplankton biomass and chlorophyll-a in some shallow lakes in central Europe. Hydrobiologia 215: 111-119. Vörös, L., C. Callieri, K. V.-Balogh & R. Bertoni. (1998) Freshwater picocyanobacteria along a trophic gradient and light quality range. Hydrobiologia 369/370: 117-125. Vörös, L., Kovács A., és V.-Balogh. K. (2003) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. In: Mahunka S. & Banczerowski J.-né (Eds.) A Balaton kutatásának 2002. évi eredményei. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest 917. Wulff A., S. Vilbaste, and J. Truu (2005) Depth distribution of fotosynthetic pigments and diatoms in the sediments of a microtidal fjord. Hydrobiologia 534: 117-130.
