12. Biogeografie
12. Biogeografie Biogeografie se zabývá studiem rozšíření živočichů a rostlin na zemském povrchu a hledá přirozené zákonitosti podmiňující změny v rozšíření druhů a nadřazených taxonů (např. rodů, čeledí a řádů). Důležitými pojmy jsou areál, biogeografická oblast a faunistický nebo floristický prvek. Areál shrnuje geografické rozšíření konkrétního druhu nebo vyššího taxonu. Biogeografická oblast je základní kategorií regionální biogeografie, která vymezuje územní podjednotky podle výskytu různých živočišných nebo rostlinných taxonů se společnými rysy původu a historického vývoje jejich areálů. Tyto skupiny taxonů jsou označovány jako faunistické nebo floristické prvky. 12.1. Areál Areál je geograficky vymezené území, shrnující všechna místa výskytu konkrétního druhu živočicha nebo rostliny, nebo nějakého nadřazeného taxonu (např. rodu, tribu, čeledi). Areál bývá zobrazen kartograficky, zobrazením do mapy příslušného území. Nejčastěji bývá vyjádřen jako obrysová nebo plošná mapa (shrnujících schematicky areál u hojnějších druhů) nebo jako bodová mapa (s konkrétním zobrazení všech známých lokalit výskytu) u druhů vzácných nebo nedostatečně prozkoumaných. Při zobrazování výskytu na rozsáhlých územích se často používá síťové mapování, hodnotící výskyt druhu ve čtvercové síti (pro území ČR se často používá síť čtverců o délce hrany přibližně 11,5 km, odvozené od sítě poledníků a rovnoběžek). Je nutné si uvědomit, že areál je vždy zjednodušené vyjádření geografického rozmístění daného druhu. Druh se většinou vyskytuje v rámci celého území pouze v určitém typu biotopu, který vyhovuje ekologické nice druhu. Hustota jeho populací je také proměnlivá, směrem k okraji areálu hustota populací většinou řídne a vyjádření přesného obrysu areálu na mapě území není tedy možné. Navíc se areál určitého druhu mění v ekologickém i evolučním čase – zvětšuje se, pokud jsou abiotické i biotické podmínky příznivé (např. změna klimatu, mezidruhová konkurence) a naopak při nepříznivých podmínkách se zmenšuje a drobí až k případnému vymření druhu (extinkci). U druhů s metapopulační dynamikou (viz kap. 4.6.) je rozmístění jejich populací značně síťovité, jen obtížně vyjádřitelné ve větším měřítku kartograficky. Velikost areálu může být různá. Jako kosmopolitní označujeme druhy rozšířené celosvětově. Nejčastěji jsou to druhy mořské, ze suchozemských druhů kromě člověka (Homo sapiens) je to např. vrabec domácí (Paser domesticus), potkan (Rattus norvegicus) nebo synantropní moucha obecná (Musca domestica) a pavouk pokoutník domácí (Tegenaria domestica). Z rostlin pak např. merlík bílý (Chenopodium album) či hasivka orličí (Pteridium aquilinum).
113
12. Biogeografie
Druhy s geograficky velmi omezenými areály se nazývají endemické. Jsou to často druhy s omezenou schopností šíření, bývají vodítkem v úvahách o stupni izolace a historii vývoje jednotlivých zoogeografických oblastí. U nás se vyskytují endemické druhy například v Krkonoších – plž vřetenovka krkonošská (Cochlodina dubiosa subsp. corcontica) střevlík Leistus montanus subsp. corconticus, jepice krkonošská (Rhithrogena corcontica), jestřábník krkonošský (Hieracium corconticum), j. labský (H. albinum) a jeřáb sudetský (Sorbus sudetica). Z dalších jsou to například rožec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium) na hadcích u Mariánských Lázní nebo lipnice jesenická (Poa riphaea), zvonek jesenický (Campanula gelida), hvozdík kartouzek sudetský (Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus) a jitrocel černavý sudetský (Plantago atrata subsp. sudetica ) v Hrubém Jeseníku. Podle tvaru areálu rozdělujeme druhy na dvě skupiny: takové druhy, u kterých je zachován kontakt mezi všemi populacemi, mají areál souvislý (kontinuitní), zatímco druhy rozpadlé do několika geograficky izolovaných populací mají areál nesouvislý (disjunktivní). Dílčí, plošně malé subareály mají často reliktní charakter (jsou pozůstatkem původně mnohem šířeji rozmístěného druhu), nebo naopak vznikají jako dálkové výsadky. Jako glaciální relikty označujeme druhy původně široce rozšířené v tundrových biotopech poslední doby ledové (glaciálu). Dnes jsou jejich areály často disjunktivní, po oteplování klimatu ve střední Evropě ustupovaly tyto druhy jednak do tundry severní Evropy, izolované populace se ale zachovaly i v malých subareálech, nejčastěji v chladném mikroklimatu v alpinských polohách středoevropských hor nebo v inverzních chladných biotopech rašelinišť, sutí a jeskyní. Příklady glaciálních reliktů u nás tvoří například bezobratlí žijící v chladných sutích – roztoč Rhagidia gelida, pavouk Wubanides uralensis, brouk práchnivec (Choleva lederiana) a střevlík Pterostichus negligens. Jiné druhy glaciálních reliktů jsou vázané na středoevropské vrchoviště a rašelinné louky – například bříza trpasličí (Betula nana), vlochyně bahenní (Vaccinium uliginosum) a na ni potravně vázaný žluťásek borůvkový (Colias palaeno), rojovník bahenní (Ledum palustre) a opět na ni vázaná píďalka Arichana melanaria. 12.2. Biogeografické oblasti Základy rozlišování zoogeografických oblastí tzv. suchozemského biocyklu položil Alfred R. Wallace roku 1876. Tyto oblasti jsou omezeny buď rozsahem kontinentů nebo jsou ohraničeny těžko překonatelnými bariérami (moře, horstva). Rozlišujeme sedm zoogeografických oblastí: 1. palearktická (viz dále), 2. nearktická (Severní Amerika na sever od Mexika), 3. neotropická (střední a Jižní Amerika), 4. antarktická, 5. afrotropická (dříve též etiopská; Afrika na jih od Sahary včetně Madagaskaru), 5. australská (Austrálie a Nový Zéland), 6. oceánská (Nová Guinea a další ostrovy Oceánie) a 7. orientální (dříve zvaná též indomalajská, od Indie do jihovýchodní Asie, včetně ostrovů až po Celebes, Malé Sundy a Timor). Palearktická a nearktická oblast bývají spojovány do holarktické říše. Jednotlivé oblasti nejsou zcela ostře
114
12. Biogeografie
vymezeny, zejména mezi palearktickou a orientální oblastí je široká přechodová zóna, kde se překrývají areály druhů s původem z obou oblastí. Hranice zoogeografických oblastí jsou rámcově podobné vymezení hranic oblastí fytogeografických, které vycházejí z rozšíření květeny. Největším rozdílem je ve fytogeografii samostatně oddělovaná kapská oblast na jihu Afriky. 12.3. Palearktická oblast Nejrozsáhlejší je oblast palearktická, která zahrnuje celou Evropu (včetně Islandu), sever Afriky (včetně Sahary a Kanárských ostrovů) a velkou část Asie, ve které široké hranice s orientální oblastí zhruba tvoří jižní svahy Himaláje a navazující pohoří v jižní Číně. Oblast, jíž jsme součástí, je dále dělena na čtyři podoblasti. Východopalearktická podoblast zahrnuje vyšší polohy pohoří Himálaj, subtropy východní Číny, ostrov Tchajwan, Poamuří a Japonské ostrovy. Jde o druhově nejbohatší podoblast s pozoruhodnou reliktní a endemitní faunou zejména na čínsko-tibetském pomezí (provincie S-čchuan a Jün-nan) s 25 % zvířeny celé Číny. Žije zde například i známá panda velká (Ailuropoda melanoleuca). Středoasijská podoblast pokrývá Írán, Afghánistán, Mongolsko a Tibet. Převládajícím prostředím jsou pouště a horstva s mnoha endemity, které tvoří až dvě třetiny ze všech zdejších druhů. Jádro této podoblasti leží v pouštích Turanské nížiny jižně od Aralského jezera a v navazujících horách jihovýchodně odtud. Svébytnost podoblasti je dána především vývojem specializované pouštní fauny již od konce druhohor v pobřežním pásmu tehdejšího moře Tethys. Mediteránní podoblast zahrnuje sever Afriky včetně Kanárských ostrovů, jižní Evropu okolo Středozemního moře po Kaspické jezero a většinu Arabského poloostrova až po Perský záliv. Žije zde mnoho endemických taxonů z tropických čeledí či řádů živočichů. Leží zde také centra (refugia), v nichž přečkávala fauna západ eurosibiřské podoblasti nepříznivé klima ledových dob. Eurosibiřská podoblast prošla na rozdíl od výše zmíněných podoblastí několikerým čtvrtohorním zaledněním. Zatímco jinde si mnohá společenstva zachovávají ještě starobylý třetihorní charakter, byla fauna eurosibiřské podoblasti střídáním ledových dob silně zdecimována. Endemismus je zde velmi nízký (např. pěvci 7 %) reprezentovaný převážně druhy s širokou ekologickou valencí nebo druhy adaptovanými na drsné klima (hory). Velkou část zdejší fauny představují druhy invazní. Mezi nimi se hojně objevují druhy s jednoletým životním cyklem a formy rychle kolonizující nová území. Dobrým příkladem jsou pavouci plachetnatky nebo mšice, jež jsou extrémně dobře adaptované: vytvářejí mnoho generací vznikajících jak sexuálně tak partenogeneticky. V tropech se stabilním klimatem žije naopak plachetnatek či mšic jen velmi málo.
115
12. Biogeografie
12.4. Rozdělení eurosibiřské podoblasti Eurosibiřská podoblast je členěna na provincii tundry, tajgy, stepí a listnatých lesů. Za samostatnou provincii bývají někdy považována také pohoří. Provincie tunder se táhne podél mořského pobřeží od severního Norska po Beringovu úžinu. Její jižní hranice je dána 10ºC izotermou nejteplejšího měsíce v roce, což odpovídá severní hranici lesa. Pásmo tunder se rozšiřuje od západu na východ (na poloostrově Tajmyru dosahuje šíře až 500 km) v důsledku teplých mořských proudů v severním Atlantiku. Jižní hranice provincie severského jehličnatého lesa (tajgy) v Evropě přibližně kopíruje spojnici Stockholm – Petrohrad. Přechod do tundry v široké ekotonální zóně tvoří lesotundra charakteristická rozsáhlými březovými háji s příměsí borovic a vřesovcovitých (Ericaceae). Provincie stepí probíhá od delty Dunaje severovýchodním směrem po Ural a dále na východ po východní Čínu. Je k ní přiřazován i tzv. panonský distrikt, který se rozkládá v Podunajské a Potiské nížině převážně v Maďarsku. Na severu jej tvoří lesostep pozvolna přecházející v provincii listnatých lesů, která vyplňuje všechen zbývající prostor eurosibiřské podoblasti. 12.5. Zoogeografická charakteristika ČR ČR leží v jihozápadní části Eurosibiřské podoblasti. Územně do ní zasahují provincie listnatých lesů, středoevropských pohoří a stepí. Fauna je středně bohatá, ochuzená o vymizelé druhy třetihorní zvířeny, které se jinde staly základem speciačních procesů. Naproti tomu sem pronikají druhy z okolních center šíření, které zde mají hranici svého rozšíření (atlantské druhy východní hranici, alpské či mediteránní druhy severní, karpatské severozápadní a pontické druhy západní hranici). V ČR se vyskytuje přes 41 tisíc živočišných druhů (3,3 % světové fauny), z čehož přes 31 tisíc představují členovci. Provincie listnatých lesů zaujímá většinu území ČR do nadmořské výšky 750 m. Náleží k ní asi 70 % druhů naší fauny představované převážně arboreálním prvkem mediteránního refugia listnatých lesů (viz níže), který zahrnuje mnoho specializovaných druhů fytofágů, lesního edafonu, ptáků a netopýrů vázaných na stromové dutiny. Tato provincie se dělí na dva úseky (podprovincie) – český a podkarpatský. Český úsek zaujímá většinu území Čech a jeho hranice prochází jihem Orlických hor přes Českomoravskou vrchovinu po Novobystřicko. Podkarpatský úsek je na západě ohraničen osou Odra – Bečva – moravské úvaly. Jejich rozlišení vychází z daleko výraznějšího ovlivnění českého úseku jak klimatem během ledových dob v pleistocénu tak i antropogenního tlaku během holocénu. Tento tlak se projevil například na populacích rysa a medvěda: poslední původní rys (Lynx lynx) v České populace byl zastřelen roku 1835 a medvěd (Ursus arctos) roku 1856. Rozdíly lze najít i v podobě ekologicky se zastupujících (vikarizujících) druhů, jejichž areály se v obou úsecích doplňují. Částečně lze mezi takové dvojice vikariantů řadit například ježka západního (Erinaceus europaeus) a j.
116
12. Biogeografie
východního (E. concolor), kuňku obecnou (Bombina bombina) a k. žlutobřichou (B. variegata) či slavíka obecného (Luscinia megarhynchos) a s. tmavého (L. luscinia). Součástí provincie listnatých lesů je obvod středočeských nížin a teplých pahorkatin, v němž se koncentruje největší množství teplomilné zvířeny Čech. K pestrosti provincie listnatých lesů přispívá i přítomnost tzv. dealpínských prvků, tedy druhů vázáných nejen na Alpy, ale pronikajících i do chladnějších území nižších poloh. Jde o druhy alpského, karpatského či boreomontánního typu, jakými jsou například někteří členovci nížinných rašelinišť rozptýlených po celém území ČR. Nejteplejší panonský úsek provincie stepí je v České republice omezen na jižní Moravu. Je oddělen od hlavní části provincie karpatským obloukem, protože zahrnuje prostředí do nadmořských výšek 200 m. Na osluněných jižních svazích přilehlých pohoří však může vystupovat i výše v závislosti na mikroklimatu. Biotopově se jedná o pestrou směsici písečných přesypů, skalních stepí a lesostepí rozčleněných vinicemi, sady a agrocenózami. Podél řek se vinou také lužní lesy a obnažené říční náspy (jesepy). Vyskytují se zde teplomilné druhy, které se sem rozšířily z refugií třetihorní fauny v Mediteránu, ale jen velmi málo z nich je eurosibiřských stepních endemitů. Ti pocházejí hlavně z menších druhů bezobratlých vázaných na jeskyně. Stepní prvek přestavují okolo 10 % naší fauny. Mnozí tito stepní živočichové jako například křeček polní (Cricetus cricetus) a drop velký (Otis tarda) se rozšířili i do kulturní krajiny, tzv. druhotné stepi. Stepní úsek je branou, jíž také pronikli někteří škůdci kulturních rostlin jako červec štítenka zhoubná (Quadraspidiotus perniciosus), či mšice mšička révokaz (Viteus vitifolii). Některé druhy se šíří z panonského úseku do obvodu středočeských nížin a teplých pahorkatin a vytvářejí disjunktivní areály (viz kap. 13.1. Areál). Příkladem mohou být ještěrka zelená (Lacerta viridis), vlha pestrá (Merops apiaster), mandelík hajní (Coracias garrulus), dytík úhorní (Burhinus oedicnemus), střevlík Parazuphium chevrolati, práchnivec Catops nigricantoides a další. 12.6. Fytogeografická charakteristika ČR Značná část Evropy náleží do tzv. Eurosibiřské podoblasti, jejíž květena je relativně ku rozloze velmi chudá (zahrnuje cca 12 tisíc druhů). Její flóra je vlivem klimatických změn v minulosti (střídání dob ledových a meziledových) značně ochuzená. Nápadně se to projevuje zejména nízkou diverzitou druhů dřevin, zvláště stromů. Eurosibiřská podoblast je fytogeografy dále členěna
na
šest
provincií
(atlansko-evropská,
středoevropská,
severoevropská,
východoevropská, kavkazská a ponticko-panonská). Převážná část území České republiky leží ve středoevropské provincii, pouze na jižní Moravě se jí dotýká výběžek ponticko-panonské provincie.
117
12. Biogeografie
Fytogeograficky můžeme Českou republiku dělit na obvod hercynské, sudetské, karpatské a xerotermní květeny. Obvod hercynské květeny je charakteristický zejména druhy s těžištěm rozšíření ve střední Evropě. Ze stromů sem patří buk lesní (Fagus sylvatica), dub zimní (Quercus petraea), olše lepkavá (Alnus glutinosa) nebo lípa srdčitá (Tilia cordata). Z bylin to jsou běžné druhy listnatých lesů jako např. orlíček obecný (Aquilegia vulgaris), jaterník podléška (Hepatica nobilis), česnáček lékařský (Alliaria petiolata) nebo jetel prostřední (Trifolium medium). Dále se na složení květeny zejména ve vyšších polohách významně podílejí druhy boreální až subboreální, jež mají těžiště rozšíření v severní Evropě a Asii. Sem patří např. brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus), brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idae), vrbovka úzkolistá (Epilobium angustifolium) nebo černýš lesní (Melampyrum sylvaticum). Ze západu do území pronikají druhy subatlantské (vřes obecný – Calluna vulgaris, rozrazil horský – Veronica montana, nebo všivec lesní – Pedicularis sylvatica); do jižní poloviny území zasahují některé horské a podhorské prvky z Alp (dřípatka horská – Soldanella montana, zimostrázek alpský – Polygala chamaebuxus, nebo hořec panonský – Gentiana pannonica) a na východním okraji ČR můžeme zaznamenat výskyt druhů pronikajících z Karpat (kyčelnice žláznatá – Dentaria glandulosa nebo ostřice chlupatá – Carex pilosa). Obvod sudetské květeny se od předešlého liší zejména vyšším podílem alpínských druhů a výskytem glaciálních reliktů, mezi něž patří zejména ostružiník moruška (Rubus chamaemorus), vrba laponská (Salix lapponica) nebo jeřáb sudetský (Sorbus sudetica). Obvod karpatské květeny se vyskytuje na východním okraji ČR a je charakteristický výskytem druhů typických pro karpatská pohoří. Vedle již výše jmenovaných to jsou ploštičník evropský (Cimicifuga europaea), hvězdnatec čemeřicový (Hacquetia epipactis) nebo vrba slezská (Salix silesiaca). Obvod xerotermní květeny se vyskytuje na jižní Moravě a ve zřetelně oddělené části Čech (Polabí). Je charakteristický výskytem pontických (plamének přímý – Clematis recta, len žlutý – Linum flavum, nebo druhy rodu kavyl – Stipa spp.) a submediteránních druhů (růže galská – Rosa gallica, vstavač nachový – Orchis purpurea nebo sveřep vzpřímený – Bromus erectus). 12.7. Dynamická zoogeografie Předmětem dynamické zoogeografie je studium změn v rozšíření jak jednotlivých druhů, tak i celých faun. Zoogeografickou strukturu fauny ČR lze studovat rovněž prostřednictvím faunistických prvků. Hlavní složkou naší fauny jsou prvky arboreální, stepně eremiální a oreotundrální (rozbor dalších méně zastoupených prvků viz Buchar 1983). Modernější přístupy však koncepci faunistických prvků přestávají uplatňovat. Většina našich druhů fauny patří mezi arboreální faunistické prvky. Období zalednění přečkávaly v různých refugiích lesního typu a v sušších obdobích pronikaly i do jeskyní a vyšších poloh. Převažují faunistické prvky boreální a mediteránní, vzácnější jsou kaspické a
118
12. Biogeografie
mandžuské. Centrum šíření boreálního prvku je centrum mongolské, jde o typické tajgové druhy. U nás se vyskytují (nebo vyskytovaly) ve vyšších polohách jako relikty postglaciálního klimatu: rosomák (Gulo gulo), sobol (Martes zibellina), datel černý (Dryocopus martius), datlík tříprstý (Picoides tridactylus), čečetka zimní (Carduelis flammea), myšivka horská (Sicista betulina) či kos horský (Turdus torquatus). Mediteránní prvek zahrnuje arboreální druhy, jejichž areál zasahuje na území mediteránního refugia třetihorní fauny (dnes tam tyto druhy mohou chybět, protože ve starověku byla většina pobřeží Středozemního moře odlesněna). Patří mezi ně až 60 % druhů naší fauny převážně listnatých lesů. Tyto druhy se k nám mohly rozšířit teprve po ústupu ledovců a následném zmírnění klimatu. Mezi ně řadíme například sojku obecnou (Garrulus glandarius), hrdličku zahradní (Streptopelia decaocto), králíka divokého (Oryctolagus cuniculus), žlunu zelenou (Picus viridis) a další. Stepně eremiální prvky se k nám rozšířily buď z mediteránní podoblasti anebo častěji ze stepní provincie eurosibiřské podoblasti jako tomu bylo u křečka polního (Cricetus cricetus), tchoře stepního (Putorius eversmanni), sysla (Citellus citellus), hraboše polního (Microtus arvalis) a dalších. Poměrně chudou složku naší fauny tvoří druhy oreotundrálních prvků. Arktický prvek je zastoupen druhy s arkto-alpínskou disjunkcí a převážně severským rozšířením. Potenciáně je sem řazena například severská káně rousná (Buteo lagopus), která u nás pouze zimuje, ale v době malé doby ledové (1580-1850) i hnízdila. Oreální prvek široce rozšířený v oblastech nad hranicí lesa v rozsáhlém areálu někdy od Pyrenejí přes střední Evropu po Tchien-šan ve střední Evropě reprezentují mimo jiné hraboš sněžný (Microtus nivalis), kamzík (Rupicapra rupicapra) nebo svišť horský (Marmota marmota), který při odeznívání glaciálu pronikl až do Karpat. Kontrolní otázky • • • • • • • • • • •
Znáte nějaké druhy rostlin či živočichů, které mají nesouvislé (disjunktivní) areály? Které druhy organismů se označují jako kosmopolitní? Uveďte příklady! Znáte nějaký druh, jehož areál je endemický pro nějakou část střední Evropy? Vyjmenujte jednotlivé zoogeografické oblasti. Co je to přechodová zóna? Jaké geografické vymezení má palearktická oblast? Na jaké podoblasti se dělí? Jaké podoblasti lze vymezit v eurosibiřské podoblasti? Vyjmenujte tři charakteristické provincie naší fauny a flóry. Uveďte příklady druhů, které jsou pro ně charakteristické. Znáte nějaké vikarizující druhy z našeho území? Co znamená pojem glaciální relikt? Uveďte dva příklady středoevropských druhů, které lze takto označit! Jaké vlastnosti mají areály druhů, na něž lze uplatnit Allenovo a Bergmannovo pravidlo? Jak souvisí změny areálu s alopatrickou a peripatrickou speciací? Docházelo k těmto procesům během čtvrtohorního střídání glaciálů a interglaciálů v Evropě? Doplňující literatura
Brown J.H. & Lomolino M.V. 1998: Biogeography. Second Edition. Sinauer Associates: Sunderland, 692 str. Buchar J. 1983: Zoogeografie. Státní pedagogické nakladatelství: Praha, 200 str.
119
12. Biogeografie Hendrych R. 1984: Fytogeografie. Státní pedagogické nakladatelství: Praha, 221 str. Štys P. 1984: hesla Palearktická oblasť (str. 315-317), Zoogeografické ríše (str. 555-558, 574-575). In: Jasič J. (ed.): Entomologický náučný slovník. Príroda: Bratislava, 675 str.
120
