DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS
KIRÁLY ISTVÁN
MOSONMAGYARÓVÁR 2009
Király István
Doktori értekezés
NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM MEZİGAZDASÁG- ÉS ÉLELMISZERTUDOMÁNYI KAR MOSONMAGYARÓVÁR ÁLLATTUDOMÁNYI INTÉZET
Ujhelyi Imre Állattudományi Doktori Iskola Doktori Iskola vezetı:
Prof. Dr. BENEDEK PÁL DSc egyetemi tanár, az MTA doktora
Az állati termék termelés nemesítési és tartástechnológiai vonatkozása program Programvezetı: Kovácsné Prof. Dr. GAÁL KATALIN intézetigazgató, egyetemi tanár
CSc
Témavezetı:
Prof. Dr. FARAGÓ SÁNDOR DSc intézetigazgató, egyetemi tanár, az MTA doktora
Magyarországi ızállományok orr-garatbagócsfertızöttségérıl és a parazita biológiájának sajátosságairól Írta: KIRÁLY ISTVÁN
Mosonmagyaróvár 2009 2
Király István
Doktori értekezés
Magyarországi ızállományok orr-garatbagócsfertızöttségérıl és a parazita biológiájának sajátosságairól Írta:
KIRÁLY ISTVÁN Készült a Nyugat-magyarországi Egyetem Mezıgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar Ujhelyi Imre Állattudományi Doktori Iskola Az állati termék termelés nemesítési és tartástechnológiai vonatkozása programja keretében Témavezetı: Dr. Prof. FARAGÓ SÁNDOR DSc Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton…………%-ot ért el, Mosonmagyaróvár, ……………………………… .………………………………. a Szigorlati Bizottság Elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom (igen/nem) Elsı bíráló (Dr. ………………………………) igen/nem (aláírás) Második bíráló (Dr. ………………………………) igen/nem (aláírás) Esetleg harmadik bíráló (Dr. ………………………………) igen/nem (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján ……………%-ot ért el. Mosonmagyaróvár, ……………………………… A Bírálóbizottság elnöke Doktori (PhD) oklevél minısítése………………… Az EDT elnöke
3
Király István
Doktori értekezés
KIVONAT Az ız orrgaratbagócs-fertızöttségét okozó légyfaj palaearktikus elterjedéső, elıfordulása Európában általános. Hazai elterjedésérıl, az ızállományok
fertızöttségérıl,
valamint
a
légyfaj
és
lárváinak
biológiájáról ismereteink hiányosak. Az
európai
ız
(Capreolus
capreolus)
magyarországi
állományának orrgaratbagócs-fertızöttségével kapcsolatos vizsgálatot 2002 és 2005 között végeztem. Ez alatt 645 bakot, 211 sutát és 100 gidát, összesen 958 egyedet vizsgáltam meg. A vizsgált gazdaegyedekben csak a Cephenemyia stimulator bagócslégyfaj lárváját találtam meg. A bagócslárva fertızöttség prevalenciája bakok esetében 34,6%-os, suták esetében 33,60% és gidák esetében 61,00% volt. Az átlagos lárvaintenzitás bakoknál 8,87, sutáknál 5,94 és gidáknál 24,50 lárva/gazdaegyed volt. A medián intenzitás éréke bakoknál 5,0, sutáknál 5,0, míg gidáknál 20,5 volt. A lárvafertızöttség a vizsgált tíz megye ızállományában mindenhol jelen volt. A bakok különbözı korcsoportjai közt egyik fertızöttségi mutató tekintetében sem volt szignifikáns különbség, de a gidák szignifikánsan fertızöttebbek voltak a bakoknál és a sutáknál is az összes vizsgált fertızöttségi mutató esetében. A bakok átlagos lárvaintenzitása szignifikánsan nagyobb volt a sutákénál, de a többi fertızöttségi mutató esetében ez nem volt megfigyelhetı. A vizsgálat három éve alatt a fertızöttségi mutatók értékeinek statisztikailag igazolható módon nem változtak. A három lárvastádium közül az L1 lárvák októbertıl áprilisig, míg az L2 és L3 lárvák áprilistól 4
Király István
Doktori értekezés
augusztusig voltak megtalálhatóak. Áprilistól a fertızöttségi mutatók növekvı tendenciát mutattak. Az L2 lárvák mennyisége egyre csökkenı, míg az L3 lárvák mennyisége egyre növekvı tendenciájú volt. A
nagyobb
állománysőrőségő
területek
(jobb
élıhelyek)
ızállományainak fertızöttsége több fertızöttségi jellemzı esetében szignifikánsan nagyobb volt, mint az alacsony állománysőrőségő területek (gyengébb élıhelyek) ızállományaié. Ennek ellenére a vizsgálati eredmények arra engedtek következtetni, hogy a bakok fertızöttségének mértéke nem befolyásolta sem a testtömeget, sem az agancstömeget.
5
Király István
Doktori értekezés
ABSTRACT The fly species causing the nasal botfly infestation of roe deer has a palearctic distribution, and is universally present in Europe. Our current knowledge regarding its Hungarian distribution, the level of infestation of the domestic roe deer population, as well as aspects concerning the biology of the involved botfly species and its larvae is scant. The survey regarding the botfly infestation of the Hungarian roe deer (Capreolus capreolus) population was performed from 2002 to 2005. During this time, 645 males, 211 females and 100 fawns, so a total of 958 individuals were examined. The investigations revealed the presence of only Cephenemyia stimulator botfly larvae. The prevalence of infestation was 34.6% in case of males, 33.60% in females, and 61.00% in case of fawns. The average larval intensity was 8.87 in case of males, 5.94 in females, and 24.50 in case of fawns. The median intensity in case of males and females was 5.0, while in case of fawns it turned out to be 20.5. Larval infestation was present in all of the ten counties included in the survey. There was no significant difference in the infestation indices of the differently aged groups of males, but fawns were significantly more infested than males and females alike, in case of all analyzed infestation indices. The average larval intensity in males was significantly higher than in females, but this tendency could not be observed in case of the other infestation indices. During the three years of the investigations the infestation indices have not changed in a statistically demonstrable manner. Of the three 6
Király István
Doktori értekezés
larval stages L1 larvae could be found from October to April, while L2 and L3 larvae, from April to August. As of April, the infestation indices presented an increasing tendency. The number of L2 larvae had a constantly decreasing tendency, while the L3 larvae presented a constantly increasing numeric tendency. The infestation level of roe deer populations living on territories with a higher population density (better habitats) was significantly higher than of populations living on territories with a lower population density (worse habitats), in case of more infestation indices. Still, these results of the investigations led to the conclusion that the level of infestation of males did not influenced nor the body weight, nor the trophy weight.
7
Király István
Doktori értekezés
1. Bevezetés ....................................................................................................................11 1.1. Célkitőzések ......................................................................................................12 2. Szakirodalmi áttekintés .............................................................................................14 2.1. A bagócslegyek jellemzése, elıfordulásuk állatfajokban...............................14 2.2. Orr-garatbagócs lárvák elıfordulása emberben............................................16 2.3. Az orr-garatbagócs fajok imágóinak és lárváinak morfológiai jellemzıi ....17 2.3.1. Az imágók morfológiai jellemzıi..............................................................................18 2.3.2. A lárvák morfológiai jellemzıi .................................................................................19 2.3.3. Az elsı stádiumú lárvák testméretei..........................................................................19 2.3.4. A második stádiumú lárvák testméretei ....................................................................20 2.3.5. A harmadik stádiumú lárvák testméretei ...................................................................21
2.4. A bagócslegyek szaporodása ............................................................................21 2.5. A lárvalerakás módja, menete .........................................................................23 2.6. A különbözı stádiumú lárvák gazdaszervezeten belüli elhelyezkedése .......25 2.7. A lárva fejlıdésmenete .....................................................................................27 2.8. A különbözı fertızöttségi mutatók áttekintése ..............................................28 2.8.1. Általános fertızöttségi mutatók.................................................................................28 2.8.2. A gazda ivar szerinti fertızöttségi mutatóinak jellemzıi ..........................................31 2.8.3. A gazda korosztály szerinti fertızöttségi mutatóinak jellemzıi ................................33
2.9. Az orrbagócsoság mértékére ható ökológiai tényezık áttekintése ...............38 2.10. Az orrbagócsosság gazdaszervezetre gyakorolt hatása, patogenitása és gazdasági jelentısége...............................................................................................42 2.11. Az ızgazdálkodás eredményességét befolyásoló egyéb ökológiai tényezık45 2.12. A fertızöttség csökkentésének lehetıségei, tapasztalatai ............................48 3. Anyag és módszer ......................................................................................................50 3.1. A mintaterületek kijelölésének módja ............................................................50 3.2. A vizsgálati anyag .............................................................................................51 3.2.1. A lárvagyőjtés idıszaka és módja .............................................................................51 3.2.2. A lárvák győjtésének, kezelésének és határozásának módja .....................................52 3.2.3. A vizsgált gazdaegyedek korának becslése ...............................................................58
3.3. Az adatok biomatematikai analízise ...............................................................59 4. A vizsgálati eredmények ismertetése .........................................................................62 4.1. A hazai ızállományban elıforduló orr-garatbagócs fajok............................62 4.2. Az orrbagócsosság elıfordulása, és annak mértéke Magyarországon .........62 4.3. Az orrbagócsosság fıbb mutatóinak évenkénti dinamikája .........................64
8
Király István
Doktori értekezés
4.4. A különbözı bak korosztályok fertızöttségi mutatóinak összehasonlítása .66 4.5. A két ivar, valamint a gidák fertızöttségi mutatóinak összehasonlítása......67 4.6. A különbözı stádiumú lárvák gazdaszervezeten belüli elhelyezkedése .......70 4.6.1. Az elsı stádiumú (L1) lárvák gazdaegyeden belüli elhelyezkedése...........................70 4.6.2. Az második és harmadik stádiumú (L2-L3) lárvák gazdaszervezeten belüli elhelyezkedése ....................................................................................................................72
4.7. Az egyes lárvastádiumok elıfordulásának idıszaka......................................73 4.8. A fertızöttség mértékének havonkénti dinamikája .......................................74 4.9. Az különbözı ökológiai adottságú területekrıl származó minták mutatóinak értékelése..............................................................................................77 4.9.1. A bagócsosság mutatóinak alakulása a terület erdısültsége szerint ..........................77 4.9.2. A orrbagócsosság állománysőrőség szerinti értékelése .............................................78
4.10. Az ökológiai adottságok hatása a bagócslárva fertızöttségre.....................79 4.10.1. Az erdısültség hatása a különbözı fertızöttségi mutatókra....................................79 4.10.2. Az állománysőrőség hatása a különbözı fertızöttségi mutatókra ...........................82 4.10.3. Az ökológiai adottságok többváltozós értékelésének eredményei...........................84
4.11. A gazdafaj társas viselkedésének hatása a gazda-parazita kölcsönhatásra ...................................................................................................................................84 4.12. Az aggregáltság alakulása ivar és életkor szerint ........................................85 4.13. A fertızöttség mértékének hatása az ız test- és agancstömeg jellemzıire.86 5. A vizsgálati eredmények értékelése ...........................................................................89 5.1. A hazai ızállományban elıforduló orr-garatbagócs fajok............................89 5.2. Az orr-garatbagócslárva fertızöttség helyzete Magyarországon .................89 5.3. A lárvafertızöttség évenkénti alakulása .........................................................91 5.4. A különbözı korú és ivarú egyedek fertızöttségi mutatói ............................92 5.4.1. A különbözı korú bakok fertızöttségi mutatói .........................................................92 5.4.2. A két ivar fertızöttségi mutatói.................................................................................93 5.4.3. A gidák fertızöttségi mutatói....................................................................................93
5.5. Az orrbagócslárvák gazdaszervezeten belüli elhelyezkedése ........................95 5.5.1. Az elsı stádiumú lárvák elhelyezkedése ...................................................................95 5.5.2. A második- és harmadik stádiumú lárvák elhelyezkedése ........................................95
5.6. Az egyes lárvastádiumok elıfordulásának idıszakai ....................................96 5.7. A fertızöttség mutatóinak havonkénti dinamikája .......................................96 5.8. Az orrbagócsosság fertızöttségi mutatóinak alakulása élıhely-típusok szerint .......................................................................................................................97 5.8.1. Az erdısültség hatása az orrbagócsosságra ...............................................................97 5.8.2. Az ızállomány sőrőségének hatása az orrbagócsosságra ..........................................97
5.9. A gazdafaj társas viselkedésének hatása a gazda-parazita kölcsönhatásra.98
9
Király István
Doktori értekezés
5.10. Az orrbagócsosság aggregáltságának alakulása a gazda ivara és életkora szerint .......................................................................................................................99 5.11. Az orrbagócsosság mértékének hatása az ız testtömegére és agancstömegére......................................................................................................100 6. Javaslatok ................................................................................................................101 7. Összefoglalás ...........................................................................................................103 8. Új tudományos eredmények ....................................................................................109 9. Köszönetnyilvánítás .................................................................................................111 10. Irodalomjegyzék.....................................................................................................113
10
Király István
Doktori értekezés
1. Bevezetés Magyarország
ızállománya
kiemelkedı
minıségő,
vadgazdálkodási megítélése nem csak a külföldi bérvadásztatás szempontjából jelentıs, de annak köszönhetıen, hogy az ország összes vadgazdálkodásra alkalmas területén elıfordul, tulajdonképpen az egyetlen
nagyvadfaj,
amely
minden
vadász
számára
vadászati
objektumot jelenthet. Elsıdleges gazdasági haszonvételt e vadfaj bérvadásztatása jelent, míg másodlagos haszonvételt a lıtt vad értékesítése. A lıtt ız húsának felvásárlási ára jelenleg mintegy 2,4 szerese a gímszarvas hús felvásárlási árának, és 2,8 szorosa a vaddisznóhús felvásárlási árának. 2005-ben Magyarországon összesen 89 920 darab ızet ejtettek el, amibıl 32 513 egyed volt bak, 2006-ban 80 645 példányt, ebbıl 31 668 bakot, míg 2007-ben összesen 79 264 egyedet, ezen belül 29 822 bakot (CSÁNYI et al., 2006, 2007, 2008). Az ország vadgazdálkodási egységeinek jelentıs hányadánál az elsıdleges vadászati bevételi forrás az ız bérvadásztatása, valamint a lıtt ızhús vadfelvásárlók felé történı értékesítése. Ennek megfelelıen az ország teljes vadászati bevételének mintegy 30 százalékát az ızállomány hasznosítása adja, így az állomány minısége – amely nagymértékben függ többek között az egészségi állapottól, így a kondíciótól is – fontos vadgazdálkodási kérdés. Hazánkban, vadgazdálkodási szempontból jelentıs kérıdzı vadfajaink közül az ız az egyik, amelyik gyakran szenved az endoparaziták, így a garatbagócsok kártételétıl. 11
Király István
Doktori értekezés
1.1. Célkitőzések
Kutatási tevékenységem célja a hazai ızállomány orr-garatbagócs fertızöttségének felmérése volt, annak érdekében, hogy e parazita hazai elterjedésérıl
és
ızállományra
gyakorolt
hatása
szempontjából
hiánypótló adatokat győjtsek, és a vadgazdálkodás gyakorlatában hasznosítható összefüggéseket tárjak fel. Munkám során a következı kérdésekre kerestem a választ: 1. Mely
bagócslégyfaj(ok)
lárvái
találhatók
meg
a
hazai
ızállományokban? 2. Általános-e az orr-garatbagócs faj(ok) elterjedése a hazai ızállományokban? 3. Milyenek a fertızöttség fı mutatóinak (prevalencia, átlagos intenzitás és medián intenzitás) értékei? 4. Milyen évenkénti dinamika jellemzi az ızállományok orrgaratbagócsosságát? 5. Van-e eltérés a bagócsosság életkor és ivar szerinti mutatóiban? 6. Van-e eltérés a különbözı korosztályú bakok bagócsosságában? 7. Az egyes lárvastádiumok elıfordulása milyen idıszakokra esik a hazai ızállományban? 8. Hogyan alakul a prevalencia, az átlagos intenzitás és medián intenzitás értékeinek havonkénti dinamikája? 9. A gazdapopulációk különbözı ökotípusainak – erdei, mezei – fertızöttségi
mutatói
különböznek-e 12
egymástól,
(azaz
a
Király István
Doktori értekezés
vadgazdálkodási szempontból különbözı minıségő állományok) eltérı fertızöttségőek-e? 10. Van-e hatása a bagócsosság mértékének a gazdaszervezetre (testtömegre és trófeatömegre)?
13
Király István
Doktori értekezés
2. Szakirodalmi áttekintés 2.1. A bagócslegyek jellemzése, elıfordulásuk állatfajokban A bagócslegyek egyedülálló sajátossága, hogy lárváik valódi légylárva-betegséget
(myiasis-t)
okoznak.
A
lárvák
emlısök
testüregeiben, vagy a bır alatt élnek, azaz obligát paraziták. A bagócslegyek a kétszárnyúak (Diptera) rendjének, a rövidcsápú kétszárnyúak (Brachycera) alrendjén belül három családba sorolhatóak (PAPP, 1997): Gyomorbagócsok (Gasterophilidae) Orrbagócsok (Oestridae) Bırbagócsok (Hypodermatidae). Az orrbagócsok családján belül nyolc nemet, ezen belül 33 fajt különítünk el. A fajok fıleg az afrotropikus és palaearktikus régióban terjedtek el. A palaearktikus területeken jelenleg két alcsaládon belül (Cephenemyiinae és Oestrinae) 13 fajt tartanak számon, ebbıl hazánkban jelenleg 5 fajt: Oestrus ovis (juhbagócs), Rhinoestrus purpureus (ló-, szamár-
és
öszvérbagócs),
Pharyngomyia
picta
(szarvasbagócs),
Cephenemyia auribarbis (syn. C. rufibarbis) gímszarvasbagócs) és Cephenemyia
stimulator
(ızbagócs).
A
legısibb
alcsaládot
a
Cephenemyiinae két neme, a Cephenemyia és a Pharingomyia alkotja, amelyek a teljes palearktikus régióban elterjedtek. A Cephenemyia nem néhány faja megtalálható a nearktikus régióban is (GORDON et al., 1962; GÜNTHER et al., 1968; KERTÉSZ, 1897; PAPP MINÁŘ, 2000a, 2000b; PAPP, 2001;). 14
ÉS
SZAPPANOS, 1992;
Király István
Doktori értekezés
Az Oestrinae alcsalád evolúciós központja az etiópiai régió volt, ahol a legtöbb faj az Oestrus és Rhinoestrus nembıl került ki. A juhbagócs (Oe. ovis) az ember által – a juhtenyésztés elterjedése következtében – minden kontinensre eljutott. Nem tisztázott a helyzete az afrikai elefántban élı Pharyngobolus africanus, és a kengurukban élı Tracheomyia macropi fajoknak, illetve ezek nemeinek. Az orrbagócsok családja
a
felsı
harmadkorban
alakult
ki.
Késıbb
mint
a
gyomorbagócsok, és korábban mint a bırbagócsok családja (MINÁŘ, 2000a). Az orrbagócsok széles körben találtak gazdafajokra, így élısködnek az erszényesek rendjébıl (Marsupialia) a kengurufélék családjában (Macropodidae), az ormányosok rendjébıl (Proboscidea) az elefántfélék családjában (Elephantidae), a páratlanujjú patások rendjébıl (Perissodactyla) a lófélék családjában (Equidae) és a párosujjú patások rendjébıl
(Artiodactyla)
a
disznófélék
(Suidae),
a
vízilófélék
(Hippopotamidae), a tevefélék (Camelidae), a szarvasfélék (Cervidae), a zsiráffélék (Giraffidae) és szarvasmarhafélék (Bovidae) családjában is (MINÁŘ, 2000a, 2000b). Az orr-garatbagócs legyek hazai elıfordulásával SUGÁR (1974, 1975, 1976), PAPP (1990), SZAPPANOS
ÉS
PAPP (1991), PAPP
ÉS
SZAPPANOS (1992), PAPP (2001) és SUGÁR et al. (2004) foglalkozott. Leírásaik alapján magyarországi vadállományokban a következı fajok fordulnak elı •
tarka szarvas-garatbagócs – Pharingomyia picta: gímszarvasban gyakorabban, dámszarvasban ritkábban, ızben és muflonban esetlegesen fordul elı, 15
Király István
Doktori értekezés
gímszarvas-garatbagócs – Cephenemyia auribarbis:
•
gímszarvasban, ız-garatbagócs – Cephenemyia stimulator: kizárólag
•
ızben fordul elı. 2.2. Orr-garatbagócs lárvák elıfordulása emberben Számos emberi esetet publikáltak, de a legtöbb leírás a juhbagócsra (Oe. ovis) vonatkozik. Ennek legvalószínőbb oka az, hogy gyakori haszonállatról lévén szó, sokkal nagyobb mértékő az emberi kontaktus esélye, mint vadon élı fajok esetében. MINÁŘ (2000a) szerint tulajdonképpen minden kontinensrıl számoltak be Oe. ovis lárvák emberben való elıfordulásáról. PAPP
ÉS
SZAPPANOS (1992) a P. picta esetében jegyzi meg, hogy
nem kimondottan gazdaspecifikus, így több szarvasfélében leírták már elıfordulását, de elıfordult, hogy erdei munkások, illetve kirándulók szemébe rakta lárváit a nıstény légy. A leírások általában egyeznek abban, hogy a fertızések az ember szemében fordulnak elı, és a lárvák általában nem tudnak kifejlıdni érett harmadik stádiumú lárvává az emberben. Ezekben az esetekben általában kötıhártya-gyulladást okoztak, mint ahogy azt DORCHIES et al. (2000) újzélandi három esetben, illetve SIGAUKE et al. (2003) ismertetik egy észak-amerikai nı esetében. MASOODI
ÉS
HOSSEINI (2004) Irán déli részérıl nyolc humán
vonatkozású esetben ismertet Oe. ovis fertızöttséget. Mind a nyolc fertızött személy állattenyésztéssel foglalkozó farmer volt. Szintén Oe. ovis humán fertızési esetét ismertetik HEMMERSBACH-MILLER et al. 16
Király István
Doktori értekezés
(2007) a Kanári szigeteken. İk is megerısítik azt a tényt, hogy a legtöbb fertızött ember mezıgazdasági munkás. HOFFMANN ÉS GOLDSMID (1970) Rodéziából, RAKUSIN (1970) Botswanából számol be Oe. ovis lárvák emberben való elıfordulásáról. Mindkét esetben a lárvák a beteg szemében voltak, és ott okoztak fájdalmas gyulladást. HAKIMI ÉS YAZDI (2002) szintén ember Oe. ovis lárvával történı fertızöttségérıl számol be. Az eset különlegessége az, hogy az általában ismertetett esetektıl eltérıen a lárvák a beteg szájüregében helyezkedtek el. Beszámolnak arról, hogy az elmúlt 35 év során 60 szakcikkben, 393 esetben említik az ember arcán az Oe. ovis által okozott myiasis-t. Ezek közül a lárvákat 274 esetben a szemben, 78 esetben a garatban, 40 esetben az orrüregben és egy esetben a hallójáratban találták meg. Az általuk ismertetett száj-nyálkahártya myiasis-ról korábban nem számoltak be. Összegezve
a
humán
vonatkozású
myiasis-os
eseteket
megállapíthatjuk, hogy elsısorban mezıgazdasági munkások körébıl kerülnek ki a betegek, és szinte minden esetben Oe. ovis lárvák okozta myiasis volt a diagnózis. 2.3. Az orr-garatbagócs fajok imágóinak és lárváinak morfológiai jellemzıi E fejezetben elsısorban az Oestridae család fajainak, ezen belül is elsıdlegesen a Cephenemyia nem hazai képviselıinek morfológiájával foglalkozom. A hazai szakirodalmi adatok említést tesznek ugyan Ph. picta (tarka szarvas-garatbagócs) ızben való elıfordulásáról (SUGÁR, 1974), de ennek ritkasága miatt ettıl most eltekintek. 17
Király István
Doktori értekezés
2.3.1. Az imágók morfológiai jellemzıi Az Oestridae családba tartozó legyek közepes- vagy nagytermetőek, testhosszuk 10-18 mm. A testszélesség és testhossz aránya 1:2,5. A test szırıs vagy bibircses, a legyek megjelenése hasonlít a poszméhekére. A fej olyan széles, mint a potroh. Összetett szemük nagy, fejük elülsı része széles. A nıstények csápjai valamelyest hosszabbak, mint a hímeké. A portoh nagy, a legtöbb nemnél szélesebb, mint a tor (SZILÁDY, 1935; SZUNYOGHY, 1964; GÜNTHER et al., 1968; SUGÁR, 1978b; PAPP SZAPPANOS, 1992; PAPP, 1997; MINÁŘ, 2000a). (1. ábra)
1. ábra: Cephenemyia. stimulator imágó (URL1)
18
ÉS
Király István
Doktori értekezés
2.3.2. A lárvák morfológiai jellemzıi A lárvákat többnyire kisebb-nagyobb tüskék borítják, amelyek a hasi (ventrális) oldalon különösen jól látszanak, és szelvényenként több mint két sorban erednek. A tüskék a testszelvények elülsı oldalain, a test hosszára merıleges elrendezésben és hátrafelé irányulva helyezkednek el. Emellett a VIII. potrohi szelvény hasi oldalának hátulsó szélén található egy elıre irányuló tüskesor is. Ezek a tüskék különösen nagyok az elsı stádiumú lárvákon, és a száji kampókkal együtt a gazdaállat nyálkahártyájában
való
erıteljes
megkapaszkodást
szolgálják.
Szájhorgaik (kampók) jól fejlettek minden stádiumban. A hátulsó légzınyílás kétoldali lemezei önállóak, legtöbbször meg sem közelítik egymást, rajtuk rostaszerően apró pórusok találhatók (PAPP
ÉS
SZAPPANOS, 1992; PAPP, 1997). A test minden stádiumban lapos a hasi, és domború a háti oldalon (MINÁŘ, 2000a). 2.3.3. Az elsı stádiumú lárvák testméretei Az orr-garatbagócs legyek nıstényei elevenszülık (PAPP
ÉS
SZAPPANOS, 1992). NICKEL et al. (1986) németországi vizsgálatuk során ızekbıl júliusban győjtöttek és mértek „újszülött” C. stimulator lárvákat, amelyek testhosszát 1,3-2,1 mm-nek, testszélességüket pedig 0,4-0,6 mm-nek találták. Az elsı stádiumú lárvákkal kapcsolatosan morfológiai adatokat Magyarországon elıször SUGÁR (1975) közölt. C. auribarbis nıivarú imágójából győjtött elsı stádiumú lárvák testhossza átlagosan 1 mm, míg 19
Király István
Doktori értekezés
testszélessége átlagosan 0,41 mm volt. A gazdaegyedekbıl győjtött elsı stádiumú lárvák testhossza 1,17-2,2 mm volt. Az állat orrára fröcskölt frissen született lárvák SUGÁR (1978b) leírása szerint 1,5-2 mm hosszúak. PAPP
ÉS
SZAPPANOS (1992) leírásai szerint a Pharyngomyia
nembe tartozó lárvák testhossza 1,7-1,9 mm közt van. A Cephenemyia nem nearktikus fajai vonatkozásában CAPELLE (1971) szintén hasonló méreteket (1,5-3,0 mm) írt le elsı stádiumú lárvákkal kapcsolatosan. Szintén nearktikus fajok esetében GORDON et al. (1962) az elsı stádiumú lárvák testhosszát ugyancsak 1,5-3,0 mm közötti értékben határozták meg. A lárvák testtömegével kapcsolatos adatokat is közöltek, amely szerint az elsı stádiumú lárvák kevesebb, mint 0,01 gnak bizonyultak. 2.3.4. A második stádiumú lárvák testméretei A lárvák a második vedlést megelızıen mindkét faj esetében 1620 mm hosszúak (SUGÁR, 1978b). PAPP
ÉS
SZAPPANOS (1992) leírásai
szerint a második stádiumú lárvák a Pharyngomyia nem esetében a vedlést megelızıen 18-20 mm hosszúak. CAPELLE (1971) a Cephenemyia nem esetében 3-13 mm közötti adatokat közölt. Meg kell jegyezni, hogy ezek az adatok elsıre nagy méretbeli változatosságra engednek következtetni a második stádiumú lárvák esetében. Ennek oka valószínőleg az, hogy korai – éppen vedlés utáni – és késıbbi (idısebb) lárvák testméreteit egyaránt tartalmazzák. GORDON et al. (1962) e stádiumú lárvák testhosszát hasonlónak találták,
20
Király István
Doktori értekezés
3-13 mm közöttinek írták le. A testtömeg ebben a stádiumban 0,10-0,12 g volt. 2.3.5. A harmadik stádiumú lárvák testméretei SUGÁR (1978b) megfigyelései szerint a harmadik stádiumú érett lárvák mindkét faj esetében 30-40 mm hosszúak és 6-8 mm szélesek, míg a báb (pupárium) 16-20 mm hosszú és 7-8 mm átmérıjő. PAPP
ÉS
SZAPPANOS (1992) adatai szerint a Pharyngomyia nembe tartozó érett lárvák testméretei elérhetik a 35 mm-t, míg a pupárium 18 mm hosszú. Nearktikus Cephenemyia fajok esetében a harmadik stádiumú lárvák méretei 12-36 mm-nek bizonyultak (CAPELLE, 1971; GORDON et al., 1962). Nyilvánvalóan ebben az esetben is a vedlés utáni méretek az alsó, míg a kifejlett harmadik stádiumú lárvák testméretei a felsı szélsıértékek. GORDON et al. (1962) leírása alapján a harmadik stádiumú lárvák testtömege 0,1-1,1 g. 2.4. A bagócslegyek szaporodása Az imágók szájszervei csökevényesek, a fajok többsége imágó állapotban nem táplálkozik. Ennek megfelelıen a nıivarú egyedek peteképzése, valamint a hímek spermiogenezise már a bábon belül lezajlik (PAPP ÉS SZAPPANOS, 1992, KOTLÁN ÉS KOBULEJ, 1972). Az imágók a kikelést követıen kiemelkedı tereppontokat keresnek, ott gyülekeznek össze párosodás céljából. Ezek a tereppontok lehetnek sziklák, hegycsúcsra épített mőtárgyak, sík terepviszonyok 21
Király István
Doktori értekezés
között egyedülálló kisebb sziklák, vagy fák. MINÁŘ (2000a), valamint NILSSEN
ÉS
ANDERSON (1995) szerint a Cephenemyia nem fajainak
nıstény egyedei inkább dombok és hegyek csúcsai körül gyülekeznek. A kimondottan sztyeppei faj az Oe. ovis épületek falainál, vagy juhkarámok falánál találkoznak. A legyek párzása VACA
ÉS
MINÁŘ (1999) csehországi vizsgálata
során C. stimulator esetében 2-7 percig tartott. CATTS (1964) nearktikus Cephenemyia fajok vizsgálata során a kopuláció idıtartamát kevesebb, mint két percnek találta. A nıstények a párosodást követıen kb. kettı hétig
érlelik
petéiket,
késıbb
gazdaegyedre/gazdaegyedbe
lárváikat,
juttatnák
(CATTS,
mielıtt 1964;
azokat PAPP
a ÉS
SZAPPANOS, 1992). A nıstények élettartama hosszabb a hímekénél. Az élettartamot a hımérséklet jelentısen befolyásolhatja. Alacsonyabb hımérsékleten akár kétszer hosszabbak is lehetnek (SUGÁR, 1978b; MINÁŘ, 2000a). A nıstények élettartamának hosszabb voltát, szemben a hím egyedekével, nem csak a bagócslegyek esetében figyelték meg, hanem más rovarfajok esetében is (FOX et al., 2003). A bagócslegyek évenkénti generációinak száma az északi hideg régióktól dél felé, a trópusi régiók felé haladva növekszik. Ennek megfelelıen a hideg és mérsékelt övben évente egy, míg a trópusi vidékeken évente legalább kettı, de elıfordulhat több generációjuk is (MINÁŘ, 2000a). SHARRIF et al. (1998) jordániai vizsgálatuk során tevékben két generációját mutatták ki a Cephenemyia titillator bagócslégy fajnak. Több vizsgálat is alátámasztja a generációk számának növekedését a melegebb égövek felé haladva. Ph. picta esetében, 22
DE LA
Király István
Doktori értekezés
FUENTE et al. (2000) két generáció elıfordulását jegyezték fel spanyolországi
gímszarvas
vizsgálatuk
során.
Franciaországban
juhállományok vizsgálata során Oe. ovis esetében YILMA
ÉS
DORCHIES
(1991), míg Marokkóban DAKKAK et al. (2002) szintén három generáció éves jelenlétét tapasztalták vizsgálataik során (idézi: COLEBROOK
ÉS
WALL, 2004). 2.5. A lárvalerakás módja, menete Az orrbagócsfajok nıstény egyedei a petéket egy légcsövekkel sőrőn behálózott 2 lebenyő méhszerő képletben tartják vissza a kikelésig. E fajok nem petéket raknak a gazdaegyedre, hanem már kikelt elsı stádiumú lárvákat juttatnak rá, amelyek aktív mozgással jutnak be a gazdaegyed testüregeibe. A nıstény egyedek az elsı stádiumú lárvákat a gazdaegyed fejére fröcskölik, általában annak orr-, vagy szájnyílása közelébe. (KOTLÁN
ÉS
KOBULEJ, 1972; PAPP
ÉS
SZAPPANOS, 1992;
KİHALMY, 1990; SUGÁR, 2000) KOTLÁN
ÉS
KOBULEJ (1972) meghatározása szerint e fajok
fertızésmódját átoltásnak nevezzük, amely azt jelenti, hogy a kifejlett imágók
–
jelen
esetben
larvipar
oestridák
–
a
gazdaegyed
nyálkahártyájára rakják le utódaikat. A bagócslegyek lárvái esetében idıszakos élısködésrıl beszélhetünk, mivel azok csak egy bizonyos fejlıdési szakaszban – e fajok esetében kizárólag lárvaállapotban – folytatnak parazita életmódot. COGLEY Cephenemyia
ÉS
ANDERSON (1981) Cephenemyia
jellisoni
fajok
fertızésmódját 23
apicata
vizsgálva
arra
és a
Király István
Doktori értekezés
megállapításra jutottak, hogy mindkét faj nıstényeinek lárvái egy száraz méhváladékkal borított lárvatasakban helyezkednek el. Ezekben a tasakokban átlagosan 20 elsı stádiumú lárva található, amelyeket aztán a nıstény bagócslégy a gazda orrára fröcsköl, akár harminc centiméter távolságról is. Tulajdonképpen ez a lárvákat tartalmazó tasak tapad a gazdaegyed orrára. A tasak jól tapad a szarvas szırére, de az ember szırképleteire is. A lárvákat tartalmazó tasakot különféle folyadékokba helyezték és kiderült, hogy annak száraz burka könnyedén feloldódik vízben, normál sós oldatban és a szarvas, valamint az ember nyálában is. Az elsı stádiumú lárvák gazdaegyedbe jutásának helyét vizsgálva megállapították, hogy azok a szarvas száján át hatolnak be, majd a torok felé haladva jutnak el az orrüregbe. Szintén e vizsgálat során figyelték meg a lárvák gazdaegyedbe történı vándorlásakor, hogy arra a pozitív termotropizmus és a negatív fototropizmus jellemzı. Az állatok térbeli orientációjával foglalkozó munkájában SZÉKY (1978a) foglalkozik a rovarok tájékozódásával is. Ezzel kapcsolatosan írja, hogy a gazdaegyed felkeresésében egyéb tényezık mellett a rovarok tájékozódását valószínőleg befolyásolja a kilélegzett levegı páratartalma, a CO2-, az ammónia koncentrációja, valamint annak hımérséklete is. A bagócslegyek gazdaegyed megtalálására vonatkozó vizsgálatot végzett ANDERSON ÉS OLKOWSKI (1968). A vizsgálat során olyan szarvas modelleket készítettek, amelyek CO2 gázt bocsátottak ki magukból. Kontroll mintákat is készítettek, amelyek nem bocsátottak ki gázt. A CO2 gázt kibocsátó csapdákkal sikeresen fogtak C. apicata és C. jellisoni imágókat, míg a gázt ki nem bocsátó kontrollcsoporttal nem.
24
Király István
Doktori értekezés
ANDRESON (1989) az elızı vizsgálatot akképpen módosítva ismételte meg, hogy a szarvas modellek feji részén az orrüreget, az orrot és az ajkakat ragasztóval kenték le. A vizsgálat eredményei alapján megerısítette ANDERSON
ÉS
OLKOWSKI (1968) korábbi eredményeit,
miszerint a gazdaegyed által kilélegzett levegı magasabb CO2 koncentrációja segíti a bagócslegyeket a gazdaegyedek felkutatásában, valamint a ragasztóval fogott legyek elhelyezkedése alapján megerısíteni látta COGLEY
ÉS
ANDERSON (1981) vizsgálatának eredményét, miszerint
az elsı stádiumú lárvák a gazdaegyed száján keresztül hatolnak be abba. Késıbb ANDERSON (2001) saját megállapításait felülvizsgálta és a C. jellisoni esetében inkább az orrüreget, míg a C. apicata esetében az ajkat és környékét jelölte meg a lárvák lerakásának helyéül. 2.6. A
különbözı
stádiumú
lárvák
gazdaszervezeten
belüli
elhelyezkedése A különbözı vizsgálatok és közlemények alapján elmondhatjuk, hogy a lárvák a gazdaegyeden belül helyezkednek el. Az elsı stádiumú lárvák az orrban, míg a második és harmadik stádiumú lárvák fıként a garatban helyezkednek el. A legkorábbi idevonatkozó hazai leírást KERTÉSZ (1897) publikálta. Leírása szerint a Cephenemyia rufibarbis lárvái az orr- és garatüregben helyezkednek el, míg a Ph. picta lárvái kizárólag a garatüregben. Az elsı stádiumú lárvák PAPP
ÉS
SZAPPANOS
(1992), valamint MINÁŘ (2000a) általános leírásai alapján az orrüregben helyezkednek el.
25
Király István
Doktori értekezés
SUGÁR (1974), és SUGÁR (1978b) ennél már pontosabb leírást adnak. Ennek megfelelıen az elsı stádiumú lárvák fıként az orrüregen belül, a rostatömkelegek (labyrinthus ethmoidalis) nyálkahártyáján tartózkodnak.
Miután
átvedlenek,
megkezdik
vándorlásukat
a
hortyogókon keresztül a garat felé, a Rosenmüller-féle árokba (recessus pharyngeus). A gazdaegyed elhagyásáig a harmadik stádiumú lárvák szintén a garatüregben foglalnak helyet. A
különbözı
stádiumú
lárvák
gazdaegyeden
belüli
elhelyezkedésérıl DUDZIŃSKI (1970) ad részletes leírást. E szerint az elsı stádiumú lárvák leginkább a rostatömkeleg mélyebben helyezkedı részeit részesítik elınyben. Az összes általa győjtött lárva 81%-a itt volt található az ecto- és endoturbinalia-kon, a lárvák 12%-a az orrkagylókat, míg 7% a hortyogók környékét preferálta. A második és harmadik stádiumú lárvák közül a kismérető második stádiumúak még gyakran elıfordultak a rostacsonton, míg az érett második és harmadik stádiumú lárvák már a garat felé húzódtak és annak nyálkahártyáján, illetve az ott található tasakban, a Rosenmüller-féle árokban helyezkedtek el. RUIZ
et
al.
(1993)
spanyolországi
gímszarvasokkal
és
dámszarvasokkal végzett vizsgálatuk során szintén az orr- és garatüreget jelölik meg a lárvák fı tartózkodási helyéül. Megfigyelésük alapján a P. picta fajnál a légcsıben és a nyelıcsıben is elıfordultak lárvák. COGLEY (1987) feketefarkú szarvasokkal (Odocoileus hemionus columbianus) folytatott vizsgálatai során a második és harmadik stádiumú lárvák fı tartózkodási helyéül a garatfali üreget, a Rosenmüller-féle árkot jelöli meg.
Ugyanezt
erısíti
meg
fehérfarkú
virginianus) kapcsolatosan BENNETT (1962). 26
szarvassal
(Odocoileus
Király István
KENNETH
Doktori értekezés
(1971)
összefoglaló
munkájában
nearktikus
Cephenemyia fajok lárváinak gazdaegyedben történı tartózkodási helyéül – a különbözı stádiumú lárvák elkülönítése nélkül – a következı lokalizációkat adja meg: orrüreg, torok, légcsı, hörgık, tüdı, nyelıcsı és gyomor. Megjegyzi azonban, hogy a lárvák gyülekezıhelye normális esetben a garatfali üreg, ahol a szájkampóikkal kapaszkodnak meg. 2.7. A lárva fejlıdésmenete MINÁŘ (2000a) szerint az elsı stádiumú lárvák, a parazitára nézve ökológiailag kedvezıtlen idıszakot vészelik át a gazdaegyedben, így a mérsékelt égövön a telet, míg a trópusi régiókban a száraz, illetve esıs idıszakot. Az összes ezzel kapcsolatos publikáció alapján feltehetı, hogy a lárvaidıszakban az elsı stádium tart a legtovább. Mérsékelt égövi viszonyok között annak hossza legalább hat hónap. A bagócslégyfajok gazdaegyedben való jelenlétének éves dinamikájára – azaz fejlıdésmenetére – vonatkozóan, több szerzı is beszámolt. DUDZIŃSKI (1970) 1963 és 1967 közt folytatott vizsgálatai során C. stimulator (CLARK, 1815) esetében azt tapasztalta, hogy az elsı stádiumú lárvák akár egész éven át megtalálhatók a gazdaegyedben. A második stádium elıfordulását április 4. és július 8., míg a harmadik stádium elıfordulását április 8. és augusztus 12. közötti idıszakra tette. PAPP
ÉS
SZAPPANOS (1992) az elsı stádiumú lárvák elıfordulásának
legkorábbi idıpontjaként július végét jelölték meg azzal, hogy ez a stádium a következı év áprilisáig, esetleg májusáig található meg. A második stádium elıfordulását áprilisban és májusban, míg a harmadik 27
Király István
Doktori értekezés
stádiumét áprilistól augusztusig prognosztizálták. BARTH et al. (1976) vizsgálataik során a májustól októberig terjedı idıszakban a fertızöttség prevalenciája és átlagos intenzitása tekintetében csökkenı tendenciáról számolnak be. Megegyeznek fentiekkel VACA (2000) vizsgálatai, miszerint májustól július második feléig a harmadik stádiumú lárvák vannak túlsúlyban, a második stádiummal szemben. A prevalencia és átlagos intenzitás dinamikájával kapcsolatosan közölt adatai szerint az, a május 16-tól szeptember 30-ig tartó megfigyelési idıszak során csökkenı tendenciát mutatott. A bábállapotban történı folyamatok vizsgálata során BREEV et al. (1980) Oe. ovis esetében arra a megfigyelésre jutottak, hogy a bábfejlıdés során szükséges hımérséklet eltérı a két ivar szempontjából. Az alsó küszöbérték a nıivarnál bizonyult alacsonyabbnak (11,5 ˚C), míg a napi hıösszeg vonatkozásában éppen a nıivarú egyedeknek volt nagyobb az igénye. Megfigyelték azt is, hogy a nıivarú egyedek bábállapota hosszabb idejő, mint a hímivarúaké, amit azzal magyaráztak, hogy ez valószínőleg a nagyobb energiafogyasztás miatt van, ami a jobb ivari teljesítmény, a tojástermelés záloga. 2.8. A különbözı fertızöttségi mutatók áttekintése 2.8.1. Általános fertızöttségi mutatók Gazda-parazita kapcsolatok alapvetı fertızöttségi mutatóiként a prevalencia, az átlagos lárvaintenzitás, valamint a medián lárvaintenzitás mutatók használatosak. Újabban használatos fogalommá vált a parazita 28
Király István
Doktori értekezés
zsúfoltság is, amely RÓZSA (2005a) megfogalmazásában a következı: „A gazda szemszögébıl nézve a fertızöttség szintjét az intenzitás mértéke fejezi ki. … A parazita szemszögébıl nézve viszont az intenzitás az élıhely egy foltjának, a gazdaegyednek a zsúfoltságát jellemzi.” A becslések pontosságának jellemzésére célszerő megadni az értékek 95%os konfidencia intervallumát is (RÓZSA, 2005a). Jelen esetben csak az európai ız fenti fertızöttségi mutatóit ismertetem (1. táblázat). Itt kell megjegyeznem, hogy az alábbi táblázatban
idézett
egyes
szerzık
nem
közöltek
minden
fıbb
parazitológiai mutatót, amelyeket a közleményükben közölt adatok alapján ki lehetett volna számítani. Látható, hogy a különbözı vizsgálatok alapvetı eredményei igen nagy eltérést mutatnak. A prevalencia értéke 11,1%-tól 90,0%-ig terjed, míg az átlagos intenzitás 3-13 lárva/gazdaegyed érték között változik.
29
Király István
Doktori értekezés
1. táblázat: Az európai ız egyes orrbagócs fertızöttségi mutatói különbözı európai országok vizsgálatai alapján Szerzı(k)
Vizsgálat helye
Idıszak
Mintaszám (db)
Prevalencia (%)
Átlagos Intenzitás (db)
DYK ÉS DYKOVÁ (1962)
Csehszlovákia
ismeretlen
179
49,1
nincs adat
DUDZIŃSKI (1970)
Lengyelország
1963-67
160
69,4*
nincs adat
BARTH et al. (1976)
Németország
1972-73
213
49*
3-11*
SUGÁR (1975)
Magyarország
1974
24
66,7
12
LAMKA et al. (1997)
Csehország
1991-95
283
60-90
nincs adat
VACA (2000)
Csehország
1996-98
1830
11,1-25,6
7,7
CURLIK et al. (2000)
Csehország
1997-99
186
44
13
CURLIK et al. (2004)
Csehország
1997-2001
202
45,05
15,24
MAES ÉS BOULARD (2000)
Franciaország
1998-99
68
32-43,2
nincs adat
KIRÁLY ÉS EGRI (2003)
Magyarország
2002
143
34,8
9,8
KIRÁLY ÉS EGRI (2004)
Magyarország
2003
176
35,2
8,8
*nem a szerzık által közölt, hanem számított adatok
30
Király István
Doktori értekezés
2.8.2. A gazda ivar szerinti fertızöttségi mutatóinak jellemzıi Az európai ızre vonatkozóan nem találtam olyan közleményt, amely az ivarok eltérı fertızöttségi tulajdonságaival foglalkozott volna. Gímszarvas és észak-amerikai Cervidae fajokkal, valamint egyéb vadfajokkal és gazdasági haszonállatokkal kapcsolatos vizsgálatok közölnek
ugyan
idevonatkozó
adatokat,
ezeket
azonban
csak
fenntartással kezelve szabad az ızre vonatkozóan használni, mivel e fajok biológiája, társas viselkedésformái adott esetben jelentısen eltérnek az ıztıl. Ettıl függetlenül, mind az ivarok fertızöttségi mutatói, mind pedig a késıbbiek során tárgyalásra kerülı korosztályonkénti mutatók ismertetése során használható adatokat tartalmaznak. RUIZ et al. (1993) spanyolországi gímszarvas- (C. elaphus hispanicus) és dámszarvas-állományok vizsgálata során nem találtak különbséget a lárvaintenzitás vonatkozásában a két ivar között. Szintén spanyolországi gímszarvasok esetében BUENO-DE
LA
FUENTE et al. (1998) mind a prevalencia, mind pedig a lárvaintenzitás értékét szignifikánsan magasabbnak találták a bikák esetében. İk a bikák magasabb értékő fertızöttségi mutatóit, azzal magyarázták, hogy a két ivar eleve más magatartásformát követ, valamint különbözı élıhelyet használ, továbbá különbözı a viselkedésmódjuk a bagócslegyek támadása esetén. Spanyolország egy másik régiójában élı szarvasállomány fertızöttségének vizsgálata során CONCEPCIÓN
DE LA
FUENTE et al.
(2000) nem találtak kimutatható összefüggést a nemek fertızöttségének különbözı mértéke között. 31
Király István
Doktori értekezés
VICENTE et al. (2004) ugyanennek a gímszarvas alfajnak a vizsgálata során a BUENO-DE LA FUENTE et al. (1998) 1994-1996 között folytatott vizsgálatainak eredményét erısítik meg azzal, hogy a bikák prevalenciáját és abundanciáját nagyobb értékőnek találják, mint a tehenekét. BENNETT
(1962)
Észak-Amerikában,
fehérfarkú
szarvas
(Odocoileus virginianus) bagócslárva fertızöttségének vizsgálatakor nem talált kimutatható különbséget a két ivar prevalenciája között. Egyéb mutatók vonatkozásában nem közölt adatokat. Ugyanezt tapasztalta öszvérszarvasokkal (Odocoileus hemionus) kapcsolatos vizsgálatai során MCMAHON ÉS BUNCH (1989) is. SAMUEL ÉS TRAINER (1971) szintén fehérfarkú szarvas esetében a prevalencia értékét szignifikánsan magasabbnak találták kifejlett hímivarú egyedek esetében, szemben a kifejlett nıivarú egyedekével. Ugyanez az ivar szerinti különbség a borjak és az éves egyedek között már nem volt megfigyelhetı. Nigériai vizsgálataik során BIU ÉS NWOSU (1999) Oe. ovis lárvák fertızöttségi mutatói esetében kecskeállományokban nem találtak kimutatható különbséget a két ivar esetében. MORENO et al. (1999) spanyolországi juhállományok Oe. ovis fertızöttségének vizsgálatakor nem találtak szignifikáns különbséget a két ivar lárvaintenzitására vonatkozóan. ONIYE et al. (2006) ÉszakNigériai juhállományok esetében az Oe. ovis fertızöttség kosokban való magasabb prevalenciaértékét jegyezték fel, bár a két ivar közötti különbséget statisztikailag igazolni nem lehetett.
32
Király István
Doktori értekezés
OTRANTO et al. (2004) lovak és szamarak Rhinoestrus spp. fertızöttségét vizsgálva nem tudtak szignifikáns különbséget kimutatni a különbözı ivarok között. Afrikai vörös tehénantilopok (Alcelaphus buselaphus) orrgaratbagócs fertızöttségének vizsgálata során HOWARD (1977) szintén az elızı két eredményt erısítette meg azzal, hogy nem talált különbséget a két ivar vonatkozásában. 2.8.3. A gazda korosztály szerinti fertızöttségi mutatóinak jellemzıi Általános megállapításként közli MINÁŘ (2000a), hogy a fiatalabb gazdaegyedek a paraziták hevesebb támadásának vannak kitéve, mint az idısebbek. Az ızzel kapcsolatos ez irányú vizsgálatok igen kisszámúak, és azok is harminc-negyven évvel ezelıtt folytak. Ennek köszönhetıen néhány esetben mind
a leírások, mind pedig az alkalmazott
biomatematikai módszerek használhatósága megkérdıjelezhetı. DYK
ÉS
DYKOVÁ (1962) csehszlovákiai vizsgálatai során az
idısebb (7-10 éves) egyedek bizonyultak kevésbé fertızöttnek a középés fiatal korosztályokkal szemben. Ezt a megállapítást a fertızöttség intenzitása alapján tették. SUGÁR et al. (1978b) megállapítása szerint az idısebb gazdaegyedek, és a fiatalabb gazdaegyedek átlagos lárvaszáma közt nem mutatkozik különbség. Ezt a jelenséget annak tulajdonítják, hogy a
33
Király István
Doktori értekezés
fertızött gazdaegyedben nem alakul ki hatékony védettség, így minden korosztályban hasonló eséllyel fertızıdhetnek az állatok. VACA (2000) csehországi ızállományok vizsgálata során a C. stimulator lárva fertızöttség prevalencia értékét és az átlagos intenzitás értékét is az egyévesek körében magasabbnak találta, mint az idısebb gazdaegyedek esetében. Hazai,
gímszarvassal
foglalkozó
vizsgálat
eredményeként
ismerteti SUGÁR et al. (2004), hogy a prevalencia értéke kisebb-nagyobb eltérést mutatott ugyan a különbözı korcsoportok között, de az nem volt markáns. A medián intenzitás viszont a fiatal (borjú) korcsoportban nagyobb értéket vett fel, mint az idısebb korcsoportok esetében. Külföldi, fıként gímszarvassal és nearktikus szarvasfajokkal, valamint trópusi kérıdzıkkel foglalkozó vizsgálatok nagyobb számban állnak rendelkezésre e témakörben. Spanyolországi gímszarvasok és dámszarvasok vizsgálata során RUIZ et al. (1993) közöltek a fertızöttségi mutatókkal kapcsolatos korosztályokra vonatkozó adatokat. Ezek szerint mind a gímszarvas, mind pedig a dámszarvas esetében, mindkét ivarra vonatkozóan, az öt évnél idısebb egyedek átlagos lárvaintenzitása szignifikánsan nagyobb volt, mint a borjaké. BUENO-DE
LA
FUENTE et al. (1998) szintén spanyolországi
gímszarvas állományok orr-garatbagócs fertızöttségét vizsgálva arra a megállapításra jutottak, hogy mind a prevalencia, mind pedig az átlagos intenzitás mértéke a kor elıre haladtával növekszik, azaz a fiatalabb egyedek állománya kisebb mértékben és kevesebb lárvával volt fertızött. Ennek oka véleményük szerint a koponya korral járó növekedése lehetett, 34
Király István
Doktori értekezés
amely végül is a paraziták élıhelykínálatát megnövelve nagyobb számú lárva elıfordulását tette lehetıvé. Ez gímszarvas esetében még elképzelhetı hipotézis, mivel a faj testméretbeli növekedése a bikák 6-8 éves koráig, míg a tehenek 2-3 éves koráig is tarthat, de az ız a kifejlett kori testméreteit viszonylag korán, már 1,5-2 évesen eléri (FARAGÓ, 2002; MAROSÁN et al., 2002). Egy késıbbi vizsgálat során szintén CONCEPCIÓN DE LA FUENTE et al.
(2000)
ugyancsak
spanyolországi
gímszarvas
állományok
vonatkozásában már nem találtak egyértelmő összefüggést a fertızöttség mutatói (prevalencia és intenzitás) és a gazdaegyed kora között. VICENTE et al. (2004) Spanyolország déli részének gímszarvas állományát vizsgáltak orr-garatbagócs fertızöttség felmérésének céljából. Adataik alapján azt a következtetést vonták le, hogy a borjú és a következı, növendék (subadult) korosztály a legfertızöttebb a lárvákkal. Azt ezt követı korosztályok esetében a fertızöttség mértéke csökkent, ami arra enged következtetni, hogy a szerzett immunitás alacsonyabb szinten tartotta azt. Adataik alapján arra is következtetni lehet, hogy a borjak és a subadultak korosztályában az egyedek kondíciója és az immunitás hiánya, vagy alacsony szintje befolyásolta a fertızöttség mértékét. Nearktikus kapcsolatos
Cervidae-k
vizsgálatot
végzett
orr-garatbagócs BENNETT
(1962).
fertızöttségével A
fehérfarkú
szarvasokkal végzett vizsgálatok eredményeként arra a megállapításra jutott, hogy a borjak és az 1-2 évesek körében magasabb a prevalencia és az átlagos lárvaszám értéke, mint az idısebb korosztályokéban. Ezzel szemben YOUATT
ÉS
HARTE (1974) teljesen más eredményre jutott 35
Király István
Doktori értekezés
Michigan államban folytatott vizsgálatai során, amikor is a fiatalok lárvafertızöttségének mértékét alacsonyabbnak találták, mint a kifejlett fehérfarkú szarvasokét. MCMAHON ÉS BUNCH (1989) öszvérszarvasokkal kapcsolatos vizsgálataik során szintén magasabb átlagos intenzitás értéket találtak a borjak esetében, mint az 1-2 éves egyedek esetében, de ık az idısebb (5,5 év és idısebb) egyedek átlagos intenzitás értékeit is nagyobbnak találták, mint az 1-2 évesekét. Szintén fehérfarkú szarvasok fertızöttségét vizsgálva SAMUEL ÉS TRAINER (1971) a hímivarú egyedek esetében éppen ellenkezıjét írta le, mint BENNETT (1962), ugyanis az ı vizsgálati eredményei alapján a fiatalok körében volt tapasztalható alacsonyabb prevalenciaérték, mely a kor elırehaladtával növekedett. A nıivarú egyedek prevalenciaértéke nem változott szignifikánsan a különbözı korosztályú egyedek között. Az összesített minta alapján az 5 éves és annál idısebb egyedek prevalenciaértéke szignifikánsan nagyobb volt, mint a fiatalabb korosztályoké. MORENO et al. (1999) spanyolországi muflonállomány Oe. ovis fertızöttségét vizsgálva a korral növekvı prevalenciaértéket tapasztaltak, ezt azonban statisztikailag igazolni nem lehetett. A lárvák átlagos intenzitását viszont szignifikánsan magasabbnak találták az idısebb egyedekben, mint a fiatalokban. HOWARD (1977) zambiai vörös tehénantilopokat (hartebeest) vizsgált és nem talált összefüggést a gazda kora, ivara és kondíciója, valamint a fertızöttség között. Ennél az esetnél meg kell jegyezni, hogy a mintaszám mindössze kilenc egyedre korlátozódott, amely problémákat vethet fel a statisztikai értékelések érvényessége szempontjából. 36
Király István
Doktori értekezés
Gazdasági
haszonállatokkal
–
elsısorban
juh
és
kecskeállományokkal – kapcsolatosan is több vizsgálat és eredmény született a fertızöttségi mutatók tulajdonságaira vonatkozóan. YILMA
ÉS
GENET (2000) Etiópiában juh és kecskeállományokat
vizsgáltak. A kecskeállományok esetében az idısebb egyedek csoportján belül a prevalencia értéke szignifikánsan magasabbnak bizonyult. Ugyanezt a juhállományok esetében nem tapasztalták. Az átlagos lárvaintenzitás
terén
hasonló
eredményekre
jutottak,
azaz
kecskeállományoknál, az idısebb egyedeknél szignifikánsan magasabb értéket találtak, míg juhoknál ez nem volt kimutatható. Ezzel szemben ARSLAN et al. (2009) észak-kelet törökországi juhállományok Oe. ovis lárvafertızöttségét vizsgálva azt tapasztalták, hogy a kor elırehaladtával a prevalencia értéke növekedett. ABDULLAHI
ÉS
CHUKWUNYERE
(1999)
nigériai
kecskeállományokat vizsgálva a prevalenciát az idısebb egyedek esetében nagyobb mértékőnek találta, mint a fiatal egyedeknél, ezt azonban statisztikailag igazolni nem lehetett. Olaszországi lovak és szamarak vizsgálata során OTRANTO et al. (2004) nem találtak statisztikailag kimutatható eltérést a különbözı korú gazdaegyedek prevalenciája között. Általánosságban az mondható el a szarvasfélékkel folytatott vizsgálatok eredményeit összegezve, hogy várhatóan a hím egyedek, valamint a fiatal, különösképpen az egy évnél fiatalabbak fertızöttségi mutatói magasabbak. Gazdasági haszonállatok esetében az adatokat fenntartással kell kezelni, és ezek az eredmények semmiféle képpen nem adaptálhatók 37
Király István
Doktori értekezés
vadon élı fajok állományaira, mivel e háziállatok esetében az ökológiai viszonyok nem természetesek. 2.9. Az
orrbagócsoság
mértékére
ható
ökológiai
tényezık
áttekintése Az orr-garatbagócs fajok lárváinak gazdaegyedben található egyedszáma megfigyelhetıen növekszik a gazdaegyed nagyságával. Ennek megfelelıen a legnagyobb testőnek számító jávorszarvasban 240 példány, rénszarvasban 230 példány, tevében 183 példány lárva elıfordulása sem ritka, míg a kisebb testő gazdaegyedekben, mint például juhban és ızben az 50 lárva már erıs fertızöttségnek számít (MINÁŘ, 2000a). Ezt támasztja alá RUIZ et al. (1993) vizsgálata is, amikor szignifikánsan nagyobb lárvaintenzitást mutattak ki gímszarvasnál, mint a nála jóval kisebb testő dámszarvas esetében. Más állatcsoportok esetében is megfigyelhetı, hogy a nagyobb testő fajok ugyanazon guildbe sorolható parazitafajokból többet hordoznak (RÓZSA, 1997) Ezek az összefüggések azonos fajba tartozó egyedek esetében is megfigyelhetık. RÓZSA (1997) pozitív lineáris kapcsolatot talált azonos fajba tartozó madarakon elıforduló paraziták (tetvek) abundanciaértékei és a gazdaegyedek testtömege között. Látható, hogy az egyik ökológiai tényezı, amely más fajok esetében is nagy jelentıséggel bír, az maga az élıhely, ez a parazita esetében a gazdaegyed. A gazdaegyed parazitáltságának egyes mutatóit befolyásolhatja társas viselkedésének formája is, ugyanis több vizsgálat igazolta, hogy a gazdafaj
szocialitásának
mértéke 38
befolyásolja
a
gazda-parazita
Király István
Doktori értekezés
kölcsönhatásokat (RÓZSA, 2005a; 2005b). Mint az közismert, a magyarországi ızállomány annak ellenére, hogy egy fajt képvisel, ökológiailag, és ennek megfelelıen szociális viselkedésben is két csoportra osztható (BERDÁR, 1983). Az erdei ökotípus szociális viselkedésére jellemzı, hogy kis családokat alkotva él, míg a mezei ökotípus egyedei az év bizonyos szakában nagyobb, akár 100 egyedbıl álló csapatokban élnek. RÉKÁSI et al. (1997; 1998) és RÓZSA (2005a; 2005b) a territoriális dolmányos varjú és a koloniális vetési varjú esetében
azt
tapasztalták,
hogy
a
gazdaegyedeken
található
tolltetőpopulációk átlagos intenzitás értékei hasonlók voltak. Ugyanakkor a telepesen fészkelı vetési varjú esetében a paraziták eloszlása kevésbé volt aggregált, ezért prevalenciájuk magasabb volt. Nem lehetetlen esetleg ehhez hasonló fertızöttségbeli különbség a mezei- és erdei ökotípusú ızállomány között sem. E témakörhöz tartozik továbbá – mindamellett, hogy a gazdaegyed életmenetét nem befolyásolja – a paraziták zsúfoltsága. A zsúfoltság mértéke a parazita szemszögébıl jellemzi a gazda-parazita kapcsolatok ökológiáját, azaz, hogy a paraziták az élıhely egy foltján, a gazdán mekkora számban alkotnak infrapopulációt1 (RÓZSA, 2005a). Nem csak a gazda testmérete, hanem annak állománysőrősége is hatással van a parazitaegyedek abundanciájára, átlagos intenzitására és pervalenciájára. Erre az eredményre jutott RIVOSECCHI et al. (1978) olaszországi ızállományok esetében, amikor Trient tartományban, az
1
Infrapopuláció (szubpopuláció): a gazdaegyeden (-ben) élı, azonos fajú paraziták csoportja (RÓZSA, 2005a)
39
Király István
Doktori értekezés
ızállomány növekedésével együtt a C. stimulator lárvafertızöttség növekedését is tapasztalták. BENNETT
(1962)
fehérfarkú
szarvasok
bagócslárva
fertızöttségével kapcsolatos vizsgálata során fentiekkel megegyezı eredményeket írt le. Adatai alapján ugyanis arra a megállapításra jutott, hogy a nagyobb állománysőrőség pozitívan befolyásolta a paraziták fertızési lehetıségét, így az intenzitás értékét is. Az elızıvel megegyezı eredményre jutottak rénszarvasokkal folytatott vizsgálataik során FAUCHALD et al. (2007), azaz a gazdaegyedek állománysőrősége pozitív kapcsolattal volt jellemezhetı a parazitaegyedek prevalenciáját, intenzitását illetıen. Gazdasági haszonállatokkal folytatott vizsgálataik során ALCAIDE et al. (2005) dél-nyugat spanyolországi juhállományok esetében szintén pozitív kapcsolatot találtak a nyájak mérete – azaz az állománysőrőség – és a fertızöttség mértéke között, Oe. ovis esetében. De nem csak a habitat kiterjedése és minısége – azaz a gazdaegyed jelenlétének változatossága –, hanem egyéb ökológiai tényezık befolyásoló hatását is kimutatták különbözı vizsgálatok. Több vizsgálat során találtak összefüggést a gazdaegyed által használt különbözı élıhelyek és a bagócslárva fertızöttség között. BENNETT
(1962)
vizsgálati
eredményei
alapján
arra
a
következtetésre jutott, hogy a fehérfarkú szarvasok által használt különbözı élıhelytípusok befolyásolják a fertızöttség mértékét. SAMUEL fehérfarkú
ÉS
TRAINER (1971) BENNETT (1962)-hez hasonlóan
szarvasok
bagócslárva
fertızöttségét
vizsgálva,
vele
megegyezı eredményre jutottak. Esetükben a prevalencia értéke 40
Király István
csökkent
Doktori értekezés
a
növényzettel
való
borítottság
csökkenésével.
A
lárvafertızöttség medián értéke ezzel ellentétes irányú összefüggést mutatva azonban növekedett a kevésbé fedett területeken. Magyarországi ızállományok parazitológiai vizsgálata során KUTZER et al. (1988) arra a következtetésre jutottak, hogy a fertızöttség intenzitását elsısorban az erdısültség mértéke, másodsorban az állomány sőrősége befolyásolta. Vizsgálataik során a három mintaterület vonatkozásában, az erdısültebb területek (83%) ızállománya bizonyult parazitákkal
fertızöttebbnek,
mint
a
kevésbé
erdısült
(1-10%)
területeken élı állományok egyedei. A már idézett délnyugat-spanyolországi vizsgálat során ALCAIDE et al. (2007) szignifikáns negatív korrelációt állapított meg a prevalencia értékében a szélességi kör és a tengerszint feletti magasság változása során. Adataik alapján a nagyobb földrajzi szélességi fok értékhez és a nagyobb tengerszint feletti magassághoz az orr-garat bagócs állományok kisebb prevalenciaértéke tartozott. TOUPIN et al. (1996) kanadai rénszarvasokkal és orrbagócslegyeikkel (Cephenemyia trompe) folytatott vizsgálataik során az imágók aktivitása és az élıhely típusa között nem találtak összefüggést. MINÁŘ (1986) az ökológiai tényezık körét kétféle szabályozási szintre, helyszínre különíti el. Ezek lehetnek külsı és belsı szabályozási rendszerek. A külsı szabályozó rendszereket az elıbbiekben tekintettük át, és megállapíthatjuk, hogy azok igen sokféle ökológiai komponens által meghatározottak. A belsı szabályozó rendszer tulajdonképpen mind a gazdaegyed, mind pedig a gazdán belüli parazita-populáció túlélését szolgálja. Ennek 41
Király István
Doktori értekezés
legfıbb oka, hogy a gazdaegyed túlélésének esélyei növelik a benne élı parazitapopuláció
túlélési
esélyeit.
Ennek
a
belsı
szabályozási
rendszernek köszönhetıen a gazdaegyedben helyet foglaló elsı stádiumú lárvák növekedése és túlélése is szabályozás alatt áll (MINÁŘ, 2000a). 2.10. Az
orrbagócsosság
gazdaszervezetre
gyakorolt
hatása,
patogenitása és gazdasági jelentısége A paraziták minden gerinces populációban és ökoszisztémában jelen vannak. A gazdaállat populációinak növekedését a születések számának csökkentésével és a halálozások számának növekedésével lassíthatják (YUILL, 1987, idézi: FARAGÓ ÉS NÁHLIK, 1997) Ez természetesen következik SZÉKY (1978b) besorolásából, amely szerint a parazitizmus az ökológiai értelemben vett antibiotikus (egyik félre nézve negatív, míg a másikra pozitív) kapcsolatformák között található, hiszen a parazita tulajdonképpen egy másfajú szervezet testanyagaiból táplálkozik anélkül, hogy azt elpusztítaná. Igaz, hogy nem feltétlenül pusztítja el, de a gazdaegyed energiamérlegét adott esetben negatívan befolyásolja. CSÁNYI (2007) szerint a parazita és a gazda állományának
létszámváltozása
szorosan
összefügg.
Kis
parazitanépességnek általában kismértékő a hatása a gazdanépességre. Erıs fertızöttség esetén azonban a gazdaegyed legyengülése, végsı esetben pusztulása is bekövetkezhet. Ennek bekövetkezése azonban nem kizárólag csak a parazitafajok jelenlétének hatására következik be, ugyanis más ökológiai faktorok jelenléte, hatása is felerısödhet ebben az esetben. 42
Király István
Doktori értekezés
Az, hogy a szabad természetben élı vadfajok nem szenvednek el nagyobb károsodást parazitáiktól, annak az oka, hogy a vadfajok és parazitáik között hosszú, kölcsönös fejlıdés (koevolúció) és ebbıl eredı alkalmazkodás (koadaptáció) alakult ki. Így nagyobb számú parazita jelenléte sem okoz súlyosabb egészségkárosodást a gazdaegyed szervezetében. Ennek megfelelıen normál körülmények között a természetben a gazda és parazitája között dinamikus egyensúly uralkodik (SUGÁR, 1999). Ebben
a
témakörben
a
legtöbb
vizsgálat
gazdasági
haszonállatokkal kapcsolatosan történt. MINÁŘ
(2000a)
általános
leírása
szerint
erıteljes
orr-
garatbagócslárva fertızöttség esetén – itt elsısorban a gazdaegyedben található lárvaszámra kell gondolni –, kimutatható gazdasági veszteségek jelentkezhetnek. Erre fıként a télvégi idıszak során kell számítani. Leírása szerint különösen nagy fertızöttségre, így elhullásra lehet számítani száraz nyarak során, többek között ız esetében is. Tekintélyes mértékő elhullásra lehet számítani rénszarvas-állományoknál erıs fertızöttség esetén a fiatal egyedek körében a télvégi idıszakban. Ennek valószínőleg nem egyedül a lárvafertızöttség az oka. GRUNIN (1957, idézi: MINÁŘ, 2000a) juhállományok esetében erıs fertızöttség mellett sok ezer egyed elhullását a juhbagócsnak tulajdonította Oroszországban. Emellett a húshozam is átlagosan 5 kg-gal csökkent (AGAFONOV, 1971, idézi: MINÁŘ, 2000a). Amerikai vizsgálatai során hasonló eredményre jutott LLOYD
ÉS
BREWER (1992) az Oe. ovis bagócslégy lárváival
fertızött juhállományok esetében, a fertızött állományok 4%-os testtömeg gyarapodási veszteségét állapították meg. 43
Király István
Doktori értekezés
Több szerzı a bagócslárvák közvetlen hatásaként jelöli meg a gazdaegyed
elhullását
(STEWART,
1929;
VOLKENBERG
VAN
és
NICHOLSON, 1943; SZUNYOGHY, 1964; TENQUIST, 1977; MINÁŘ, 1994), de ezeket egyedi esetnek kell tekinteni, és nem bizonyított az összefüggés. A testtömeg és ennek következtében a fittnes csökkenése annak is eredménye, hogy a gazdaegyedek az imágók támadása esetén próbálnak kitérni az elıl. Ez a magatartás többletenergia felhasználásával jár (MINÁŘ, 2000a). TOIPIN et al. (1996) rénszarvasok C. trompe támadás esetén
tanúsított
viselkedését
vizsgálva
arra
jutottak,
hogy
a
gazdaegyedek annak érdekében, hogy a lárvafertızést elkerüljék, nagymértékben módosították viselkedésmódjukat. Az imágók kikelését megelızı idıszakban a megfigyelt rénszarvasok a napi aktivitás 52%ában táplálkoztak, 25%-ban feküdtek. Az imágók támadásának idején a táplálkozás 30%-ra, míg a fekvés 8,5%-ra csökkent. Ezzel egy idıben az állás és futás 1%-nál kisebb értékrıl 39%-ra, valamint 5%-ra növekedett. További védekezı magatartásformák szintén elıtérbe kerültek, mint például a fej és a test rázása, valamint lábbal való topogás. Hasonló, megváltozott viselkedésformákat ír le SUGÁR (1978b) magyarországi gímszarvas és ız esetében, továbbá KASSAI et al. (1994) gazdasági haszonállatok és vadon élı állatok esetében. FOREYT et al. (1994) vapiti (Cervus canadensis) myiasisát okozó C. jellisoni bagócslégyfaj lárváinak fertızöttsége esetében számoltak be arról, hogy a parazitával fertızött egyed idegi károsodásra utaló tüneteket mutatva koordinálatlan mozgást tanúsított, miközben körbe-körbesétált. JOHNSON
ÉS
CAMPBELL (1983) egy Nebraskában vizsgált öszvérszarvas 44
Király István
Doktori értekezés
esetében agyi tályogról számol be, amely keletkezésének okaként az orrgarat-bagócs lárva fertızöttség jelenlétét is valószínősítették. Végül
érdekességként
vizsgálatainak (Odocoileus
eredményét, virginianus)
Sphaerophorus
idézném mely
és
necroforus
WOBESER et
során
egy
hat
fehérfarkú
öszvérszarvas
okozta
al.
(O.
necrobacillózisát
(1975) szarvas
hemionus) vizsgálták.
Megfigyelték, hogy a baktérium által a garatban és a gégében okozott elhalásos gócok, a Cephenemyia fajok lárváinak támadási felületet biztosítottak, így a lárvák akár egy, vagy több cm mélyen behatoltak a nyálkahártyába, amely jelenség normál körülmények között nem figyelhetı meg. 2.11. Az
ızgazdálkodás
eredményességét
befolyásoló
egyéb
ökológiai tényezık Minden vadfajunk esetében általánosan elmondható, hogy állományuk egyedszáma és minısége leginkább a rendelkezésre álló táplálék mennyiségétıl és minıségétıl, az élıhely nyugalmától és az állománysőrőségtıl függ (SUGÁR, 2004). Az ız esetében az elızıket különösen befolyásoló tényezık még az alábbiak: • a bakok territoriális magatartása, • a faj táplálkozására jellemzı a válogatósság, mivel rostemésztı képessége a hazai kérıdzı vadfajok közül a leggyengébb (pákosztos)
45
Király István
Doktori értekezés
(SZEDERJEI, 1959; BERDÁR, 1983; FARAGÓ, 1997; FARAGÓ, 2002; KAMLER et al., 2003; FARKAS, 2004). A táplálék minısége kihatással van az ızállomány sőrőségére, trófea- és testtömegére, valamint szaporodási mutatóira is (CSÁNYI, 1994; GAILLARD et al., 1998, idézi: MÁTRAI, 2000). A vadgazdálkodás árbevétele szempontjából csökkenı sorrendben az ız – csakúgy, mint a többi trófeás nagyvadfaj – termékei a következık: •
Agancs (trófea),
•
Vadhús,
•
Szaporulat.
A szaporulat vadfajaink esetében is termék, azonban ez a bevételek között nem közvetlenül jelenik meg, viszont egyértelmően kihatással van arra. Az agancsfejlıdésre ható tényezık közül fontos szerepet tölt be az egyed testtömege, ezzel összefüggésben a kondíciója. Ez a tényezı mind a születési, mind, a késıbbi testtömegre is hatással van (BALL et al., 1994). GRABOWSKI
ÉS
CLAUSS (2006) négy ızbak esetében
ismertette a környezeti stressz fontos hatását az agancs tömegére vonatkozóan. CSÁNYI (1989) negatív korrelációs összefüggést talált magyarországi ızállományok esetében az állománysőrőség és az átlagos agancstömeg között, amely tulajdonképpen szintén a nyugalom hiányára és a táplálékbázis csökkenésére utal. Egyes vizsgálatok során összefüggést találtak az ızagancs tömeg nagysága és a különbözı meteorológiai tényezık (CSÁNYI
ÉS
SONKOLY,
2003), valamint a különbözı talajjellemzık között is (BÁN et al., 1986; 46
Király István
Doktori értekezés
LEHOCZKI, 2004). Ez utóbbi valószínőleg közvetlenül a táplálék mennyiségét és minıségét befolyásolja. BARTH et al. (1976) németországi ızbakok orr-garatbagócs fertızöttségét vizsgálva arra az eredményre jutottak, hogy a lárvákkal erısebben fertızött bakok testtömege kimutathatóan kisebb volt, mint kevésbé fertızött társaiké, valamint a trófeatömeg csökkenését is a bagócsoknak tulajdonították. Az állománysőrőség növekedésének felnıttkori testtömeget befolyásoló
hatását
mutatta
ki
PETTORELLI
et
al.
(2001)
Franciaországban, majd késıbb az élıhely változatosságának jóságát gidák esetében (PETTORELLI et al., 2003). Magyarországon MAJZINGER (2003) Békés megyei ızállományoknál talált negatív összefüggést az állománysőrőség és a szaporodási együttható vonatkozásában. A szaporodási rátát befolyásoló tényezık között szerepelt a suta otthonterületének
minısége
NILSEN
et
al.
(2004)
norvégiai
vizsgálataiban. Erre az eredményre jutott MATEOS-QUESADA
ÉS
CARRANZA (2000) Spanyolországban is, amikor a jobb minıségő élıhelyek ızállományának szaporodási mutatóit magasabbnak találták. Szintén ık idézik HEWISON (1996) eredményeit, miszerint angliai ızállományokban pozitív kapcsolat állt fenn a testtömeg és a szaporodási ráta között. Szintén az élıhely hatásának testtömegre, testméretre gyakorolt hatását mutatta ki Litvániában PÉTELIS
ÉS
BRAZAITIS (2003), amikor a
mezei ökotópban élı állományok testtömeg és testméret adatait nagyobbnak találta, mind az erdei ökotópban élı állományokét. Hazai vizsgálatai során SUGÁR (1979) hasonló különbségeket talált a két 47
Király István
Doktori értekezés
élıhelytípus ızállománya között. Csehországban BARANČEKOVÁ (2004) az ártéri erdıket találta optimális élıhelyéül az ızállománynak, amely közelebb áll a mezei élıhelyekhez, mint a többi, fıként dombsági erdıterületekhez. A fentiek alapján megállapíthatjuk, hogy vadgazdálkodási szempontból fontos „termékek” a testtömeg, a trófeaminıség és a termékenység, amelyeket fıként az élıhely, az állománysőrőség, a nyugalom, valamint ennek következményeként a kondíció és az egészségi állapot befolyásol. 2.12. A fertızöttség csökkentésének lehetıségei, tapasztalatai A fertızöttség csökkentésének lehetıségei közt szóba kerülı módszer lehet a gyógyszeres kezelés, valamint a biológiai módszerek. LAMKA et al. (1997) csehországi ızállományok Ivermectines kezelésével végeztek vizsgálatot. A gyógyszerezést követıen a prevalencia értékét 23,1%-nak találták, amely ezt követıen számottevıen nem változott (folyamatosan 30% alatt maradt). Az átlagos intenzitás értéke a kezelés ideje alatt 10 lárva/gazdaegyed érték körül szóródott, az intenzitás értéke a kezelés elıtt ismeretlen volt. KUTZER (1972) szarvasfélék esetében parazitás
fertızöttség
készítményeket
kezelésére
javasolt.
tiabendazol
Kimondottan
hatóanyag-tartalmú
bagócslárvák
(orr-
és
bırbagócsok) ellen Ivermectines kezeléssel szerinte 100%-os siker érhetı el (KUTZER, 2000). HAUGERUD et al. (1993) rénszarvas orrféreg (Linguatula arctica) fertızöttségének
ivermectines
kezelésére 48
végeztek
vizsgálatot
Király István
Doktori értekezés
Norvégiában. A vizsgálat során a kezelt- és a kontrollcsoport között a fertızöttség mértéke szignifikánsan különbözött, olyannyira, hogy a C. trompe orrgarat-bagócs lárvák prevalenciája a kezelt egyedek körében nulla volt. Késıbbi vizsgálataik során NILSSEN et al. (2002) szintén rénszarvasok
ivermectines
kezelésével
kapcsolatosan
arra
a
megállapításra jutottak, hogy a kezelés alatti kettı évben a fertızöttség nagymértékben lecsökkent, de annak elhagyását követıen erısebb mértékő volt, mint a kezelés megkezdése elıtt. DYK (1951) biológiai módszerként említi a madarak (pl. fácán) szerepét a lárvafertızöttség mérséklésében. A gazdaegyedek lárvafertızöttség csökkentésének egy alternatív módját és annak hatékonyságát vizsgálta NILSSEN
ÉS
ANDERSON (1995)
Norvégiában, C. trompe bagócslégy faj esetében. A módszer lényege, hogy az imágók párzásra használt helyein – dombtetık, hegytetık – ragadós légycsapdákat, vagy mérget helyeznek ki, amelyek a párzás céljából e helyeket felkeresı bagócslegyeket elpusztítva csökkentik a fertızni képes légyállományt. Vizsgálatuk során arra az eredményre jutottak, számos más (hasznos) rovarfaj is elıszeretettel keresi fel a kiemelkedı tereppontokat párzás céljából. A ragacsos légycsapda, illetve a méreg e fajokra nézve is azonos eredményt produkálna, azaz nem szelektív gyérítést eredményezne, így nem tartják elfogadhatónak ezt a megelızési módszert.
49
Király István
Doktori értekezés
3. Anyag és módszer 3.1. A mintaterületek kijelölésének módja A vizsgálat egyik célja az volt, hogy Magyarország különbözı minıségő ızállományaira, így erdei és mezei ızállományokra nézve reprezentatív mintákat kapjak a fertızöttség mértékére vonatkozóan. Ennek érdekében a vizsgálat során a trófeabírálati mutatók alapján (fıként érmesarány) jelöltem ki a mintákat szolgáltató területeket, megyéket. A megyék kiválasztása során figyelembe vettem a mezei és erdei ökotípus meglétét, amelyet nem csak Magyarországon (SZEDERJEI, 1959; GALAMB
ÉS
TUSNÁDI, 1973, idézi: MAROSÁN, in press; SUGÁR,
1979), de más országokban is leírtak (PÉTELIS ÉS BRAZAITIS, 2003). A mintamegyéket K-means cluster analízissel válogattam ki fenti szempontok alapján, három év (1999., 2000., 2002.) trófeabírálati adatainak felhasználásával (CSÁNYI, 2000., 2001., 2003) (2. táblázat). A tolna megyei mintaterületek nagy száma annak köszönhetı, hogy a vizsgálatot
Tolna
megyében,
lakhelyemhez
és
munkahelyemhez
kötıdıen három éven át folytattam, az ottani vadászatra jogosultak nagyobb arányú bevonásával. Célszerőnek találtam a trófeabírálati mutatók, különös tekintettel az érmesarány alapján történı mintaterület kijelölést, mivel ez az egyik biztosíték arra, hogy különbözı minıségő állományok fertızöttségi mutatói kerüljenek összehasonlításra. A három év átlaga biztosította azt a feltételt, hogy az átlagtól esetlegesen bármely irányba eltérı minıségő évek ne befolyásolják a minták értékelését. 50
Király István
Doktori értekezés 2. táblázat: Mintamegyék a mintaterületek számával Mintaterületek száma
Megye
n
Terület (ha)
Állomány (db)
Állománysőrőség (db/100 ha)
Erdısültség (%)
Érmesarány (%)
Baranya
1
21
442 950
16 565
3,7
24,3
8,7
Bács-Kiskun
2
13
844 515
32 569
3,9
19,0
5,7
Békés
3
49
563 105
25 970
4,6
4,3
17,2
Fejér
2
34
435 876
16 050
3,7
12,4
8,1
Komárom
1
9
226 508
6 490
2,9
26,8
10,9
Somogy
3
44
603 586
18 385
3,0
28,1
4,6
Szolnok
1
14
558 170
20 483
3,7
5,7
21,3
Tolna
24
370
370 326
17 328
4,7
17,3
6,5
Veszprém
3
55
461 259
12 633
2,7
29,2
6,7
Zala
1
38
378 410
9 185
2,4
29,9
3,5
Összesen
41
647
4 884 705
175 658
3,6
19,7
9,32
3.2. A vizsgálati anyag 3.2.1. A lárvagyőjtés idıszaka és módja A vizsgálataimat 2002 áprilisától 2005 áprilisáig végeztem, azaz a 2002/2003, a 2003/2004 és a 2004/2005-ös vadászati évek során. A mintákat fıként a vadászati idényben lıtt egyedek szolgáltatták, így a bagócslárvák bakokból április 15-tıl szeptember 30-ig, míg a sutákból és gidákból fıként október 1-tıl február 28-ig kerültek begyőjtésre. A suták és a gidák esetében sikerült mintát győjteni március és április hónapokban is, így a lárvastádiumok jelenléte ebben az idıszakban is vizsgálható volt. A lárvagyőjtést bakok esetében a vadgazdálkodási egységek szerint illetékes hivatásos vadászok, vagy más megbízott szakszemélyzet végezte. A győjtés egységessé tétele érdekében azonos
51
Király István
Doktori értekezés
tartalmú ábrákkal ellátott tájékoztató füzetecskét juttattam el minden területre, folyamatos, személyes kapcsolattartás mellett. A suták és gidák vizsgálata céljából győjtött minták (kevés kivétellel) szinte kizárólag Tolna megyébıl származtak, mivel azok feldolgozását kizárólag saját magam végeztem. Ebben az esetben az elejtést
követıen
leválasztották
az
egyedek
fejét,
melyeket
mintaterületenként elkülönítve győjtöttem össze. A fejek begyőjtéséig azokat hőtve tárolták. 3.2.2. A lárvák győjtésének, kezelésének és határozásának módja A vizsgálat során 647 bakot, 211 sutát és 100 gidát, azaz összesen 958 egyedet vizsgáltam meg, a 3. táblázat szerinti, megyénkénti megoszlásban. Bakok esetében az elejtés idejét (hónap), helyét, az egyed életkorát, legtöbb esetben a trófea hivatalos bírálati tömegét, az egyed zsigerelt testtömegét, míg suták és gidák tekintetében az elejtés helyét és az egyed életkorát regisztráltam. Erre annak érdekében volt szükség, hogy a fertızöttség különbözı mértékének a gazdaegyed termelésére (trófeatömeg,
testtömeg)
gyakorolt
hatását
is
vizsgálni
tudjam.
İzbakoknál mintaként az úgynevezett „kiskoponyára” vágott (a protuberantia occipitalis externa dorsalis szegletétıl induló és az os nasale rostralis végéig tartó horizontális metszet) egyedek szolgáltak, mivel így az orr- és garatüreg maradéktalanul átvizsgálható volt. (2., 3., és 4. ábra) 52
Király István
Doktori értekezés
2. ábra: Az ızkoponyák elvágásának síkja (vastag vonal) (SZIDNAI, 1978)
3. ábra: Kiskoponyára vágott ızbakfej szájpadlás felöli része a garatfali üregekben lárvákkal (Fotó: KIRÁLY, I.)
53
Király István
Doktori értekezés
3. táblázat: A minták megoszlása megyénként, évi és havi bontásban Bak Megye
Év 4
5
hónap 6
7
8
2002 Baranya
0
2
1
1
17
2002 Bács-Kiskun
0
7
2
0
4
2002 Békés
15
13
1
20
5
8
4
17
1
4
0
4
Tolna
Veszprém
10
8
22
4
49
34
9
44 0
2004
3
5
3
1
2
14
2002
1
42
36
56
41
176
2003
20
62
12
37
12
143
76
35
2004
1
9
8
10
23
51
96
49
211
100
2002
0
2003
0 0
0
14
25
16
55
2002
0
2003
0
2004 Mindösszesen
6
0
2003
2004 Zala
2
11
0 0
2002 Szolnok
10
0
2003 2004
0 13
0 0
2002 Somogy
3
0
2003 2004
5
8
0 0
2002 Komárom
10
0
2003 2004
0 21
0 0
2002 Fejér
∑
0
2003 2004
∑
∑
0
2003 2004
Gida
0
2003 2004
Suta
0
11
7
7
13
38
25
169
116
164
173
647
54
Király István
Doktori értekezés
4. ábra: Kiskoponyára vágott ızbakfej dorsalis része az orrüregben lárvákkal (Fotó: KIRÁLY, I.)
Az egyes gazdaegyedekben talált lárvákat a gazdaegyed adataival ellátott edényben győjtöttem. Suták és gidák esetében – az orr-garatüreg átvizsgálására – azok koponyáit a medián-sagittalis sík mentén fejszével hasítottam ketté, a koponyaalap (basis cranii) irányából kezdve. (5. ábra) Az így feltárt koponya orrürege teljes mértékben átvizsgálható volt. A lárvák elhelyezkedésének vizsgálata érdekében az orrüregbıl kipreparáltam a rostatömkeleget is, majd azt szétbontva tudtam az orrüregben ténylegesen elhelyezkedı lárvákat kigyőjteni. Sutáknál 103, gidáknál pedig 49 egyednél csak a fertızöttséget állapítottam meg, míg a többi egyed (108 suta, 51 gida) esetében az összes lárvát kigyőjtöttem és egyedenként izoláltam azokat. 55
Király István
Doktori értekezés
5. ábra: İzkoponya feltárása a medián-sagittalis sík mentén (Fotó: KIRÁLY, I.)
A sutákból és a gidákból történı lárvagyőjtés során 36 gazdaegyedbıl a jobb és bal orrüreg alapján elkülönítve számoltam a lárvákat. A lárvákat a tényleges vizsgálatig 20%-os etilalkohol oldatban, hőtve tároltam. Ez a preparálási eljárás ugyan jelentısen eltér a szakirodalmi módszertıl, amely szerint lárvákat 80%-os etilalkohol oldatban kell tartósítani (FEHÉR, 1975), azonban a nagy mintaszám miatt annak megvalósítása komoly anyagi akadályokba ütközött volna. A minták hőtve történı tárolása és mielıbbi feldolgozása azonban a lárvák macerálódását megelızte, így azok kivétel nélkül meghatározhatók voltak.
56
Király István
Doktori értekezés
A faj- és lárvafejlettségi állapot megállapítását a második és harmadik stádiumú lárvák esetében sztereo mikroszkóp, míg az elsı stádiumú lárvák esetében sztereo- és labormikroszkóp segítségével PAPP ÉS
SZAPPANOS (1992), illetve MINÁŘ (2000a) határozókulcsai alapján
végeztem el. A faj meghatározását második- és harmadik stádiumú lárvák esetében a légzınyílások (posterior peritrema) alapján, míg az elsı stádiumú lárvák esetében a fej-garatváz (cephaloskeleton) formája alapján végeztem. (6. és 7. ábra)
6. ábra: Harmadik stádiumú lárva posterior peritrema-ja (Fotó: EGRI, B.)
57
Király István
Doktori értekezés
7. ábra: Elsı stádiumú lárva fej-garatváza a szájkampókkal (Fotó: GÁL, J.)
A vizsgálat elsı évében (2002) győjtött lárvák (181 ızbakból, összesen 548 bagócslárva) határozását Prof. Dr. EGRI BORISZ egyetemi tanár végezte el, a Nyugat-magyarországi Egyetem Mezıgazdaság- és Élelmisztertudományi Karának Állategészségtani Tanszékén. A további minták győjtését, a lárvák izolálását és azok meghatározását saját magam végeztem. 3.2.3. A vizsgált gazdaegyedek korának becslése A gazdaegyedek életkorának meghatározását több bélyeg figyelembevételével végeztem. Bakok esetében az életkort a terepen és a 58
Király István
Doktori értekezés
bírálat során is becsülték, de minden esetben a trófeabírálati kort vettem figyelembe. Ennek oka fıként az volt, hogy a bakokból történı lárvagyőjtés tíz megyében zajlott, így mindenképpen a trófeabírálati kor figyelembevétele volt egységes eljárásnak tekinthetı. Erre azért volt szükség, mert a hím ivarú egyedek esetében vizsgáltam a különbözı korosztályok fertızöttségi mutatóiban esetleg fennálló különbségeket. Ennek érdekében a bakokat, illetve a belılük származó lárvákat a hatályos vadászati jogszabályban foglalt korosztályi besorolások szerint értékeltem, azaz •
Fiatal: 1-3 éves korig
•
Középkorú: 4-5 éves és
•
Öreg: 6 éves és idısebb korú
A suták korbecslését magam végeztem a fogazat állapota (fogváltás és kopottság), és az orrsövényporc elcsontosodásának mértéke alapján. Ezeknél az egyedeknél csak a gidákat, azaz az egy évnél fiatalabb egyedeket különítettem el az idısebb egyedektıl. (SZIDNAI, 1978; KİHALMY, 1999; MAROSÁN
ÉS
GERGÁTZ, 2001; MAROSÁN, in
press.) 3.3. Az adatok biomatematikai analízise Az adatok biomatematika értékelése során a legújabb gazdaparazita kapcsolatokat leíró módszereket alkalmaztam (RÓZSA et al., 2000; REICZIGEL, 2003; RÓZSA, 2005a; 2005b; REICZIGEL et al., 2005a; REICZIGEL et al., 2005b;), és a következı gazda-parazita kapcsolatokat
59
Király István
Doktori értekezés
jellemzı adatok és mutatók leírásával jellemeztem az ız bagócslárvafertızöttségét: • Prevalencia: a vizsgált parazitafaj által fertızött egyedek aránya a teljes mintában, valamint ennek konfidencia intervalluma. • Átlagos intenzitás: a paraziták átlagos egyedszáma a fertızött gazdaegyedekben, valamint ennek konfidencia intervalluma. • Medián intenzitás: a paraziták medián egyedszáma a fertızött gazdaegyedekben, valamint ennek konfidencia intervalluma. • Diszkrepancia-index:
a
parazita
egyedek
gazdaegyedeken való aggregált eloszlásának mértéke. • Átlagos zsúfoltság: az intenzitás értékek parazitaegyedenkénti
átlaga,
valamint
ennek
konfidencia
intervalluma. A gazda-parazitakapcsolatok biomatematikai vizsgálatait a QP3.0 programcsomaggal végeztem (RÓZSA et al, 2000). A bagócsosság ivar és korosztály szerinti fertızöttségi mutatóinak biomatematikai elemzése során: •
χ2 próbát,
•
Fisher féle exact tesztet,
•
Bootstrap-t tesztet, valamint
•
Mood féle medián tesztet
alkalmaztam, 95 %-os megbízhatóság mellett. 60
Király István
Doktori értekezés
A fertızöttség gazdaegyedre gyakorolt hatásának vizsgálatára regresszió-analízist alkalmaztam BARÁTH (1996), F. NAGY (1994) és SVÁB (1981) leírásait használva a MINITAB for Windows 10.1 statisztikai programcsomag segítségével. Ezt a vizsgálatot az eredmény pontosítása érdekében többváltozós lineáris regressziós vizsgálattal is elvégeztem. Az ökológiai adottságok lárvafertızöttségre gyakorolt hatását súlyozott lineáris regressziós, illetve többváltozós lineáris regressziós vizsgálattal végeztem (REICZIGEL et al., 2007). Az adatok korrelációs együttható értékeinek értelmezése során, a függvénykapcsolat szorosságának megállapítására F. NAGY (1994) leírását alkalmaztam: 0 ≤ (r) ≤ 0,25
nincs kapcsolat
0,25 ≤ (r) ≤ 0,50
a kapcsolat gyenge
0,50 ≤ (r) ≤ 0,75
a kapcsolat közepes
0,75 ≤ (r) ≤ 0,99
a kapcsolat szoros.
A mintaterületek kijelölését, valamint az eltérı erdısültségő (erdei-mezei) élıhelyek kiválasztását K-means cluster analízissel végeztem, SPSS for Windows 11.5 programcsomaggal.
61
Király István
Doktori értekezés
4. A vizsgálati eredmények ismertetése 4.1. A hazai ızállományban elıforduló orr-garatbagócs fajok A vizsgálati minták feldolgozása során kizárólag a C. stimulator (CLARK, 1815) faj lárváit, annak mindhárom fejlıdési stádiumát találtam meg a gazdaegyedekben. 4.2. Az
orrbagócsosság
elıfordulása,
és
annak
mértéke
Magyarországon Az ország tíz megyéjében folytatott mintagyőjtés során összesen 647 bakot vizsgáltam meg. Az orrbagócs hazai elıfordulását és a bagócsosság mértékét a bakok vizsgálati adatai alapján ismertetem. A vizsgálati minta hímivarú egyedeinek fıbb fertızöttségi adatait a 4. táblázat tartalmazza. 4. táblázat: Az ızbakok fıbb fertızöttségi mutatói Megye
Mintaszám (n)
Prevalencia (%)
Prevalencia konfidenciaintervalluma
Átlagos Intenzitás
Átlagos intenzitás konfidenciaintervalluma
Medián Intenzitás
Medián intenzitás konfidenciaintervalluma
Baranya
21
19,00
5,44-41,91
7,75
1,25-20,00
2,0
-
Bács-Kiskun
13
76,90
46,18-94,97
8,30
4,6-12,9
5,0
2-6
Békés
49
44,90
30,66-59,77
7,77
5,41-10,32
6,5
2-11
Fejér
34
32,40
17,38-50,53
13,18
6,36-22,00
6,0
1-25
Komárom
9
11,10
0,28-48,25
15,00
-
15,0
-
Somogy
44
36,40
22,40-52,23
4,69
2,94-8,44
3,0
2-5
Szolnok
14
28,60
8,38-58,11
19,00
11,00-27,00
17,0
-
Tolna
370
37,30
32,42-42,42
9,08
7,57-11,43
5,0
5-6
Veszprém
55
16,40
7,76-28,81
3,89
1,67-9,33
2,0
1-6
Zala
38
23,70
11,44-40,25
11,33
5,22-27,56
5,0
3-14
Összesen
647
34,60
30,95-38,43
8,87
7,58-10,29
5,0
5-6
62
Király István
Doktori értekezés
A teljes mintában a prevalencia értéke 34,60% volt. Ez a mutató, amely az adott állomány fertızöttségének mértékét hivatott jellemezni, rendkívül nagy diverzitást mutatott csakúgy, mint a többi fertızöttségi mutató.
A
legkisebb
értéket
Komárom-Esztergom
megyében
regisztráltam, ahol a vizsgált egyedek közül mindössze 11,10% volt fertızött, a legmagasabb értéket 76,90%-ot, pedig Bács-Kiskun megyében találtam. Meg kell azonban jegyezni, hogy errıl a két mintaterületrıl csak nagyon kevés gazdaegyedet tudtam megvizsgálni. Ha ezt a két szélsıértéket elhagyjuk, akkor a legkisebb fertızöttségő állomány
Veszprém
megyében
volt
16,40%
arányban,
míg
a
legfertızöttebb állomány Békés megyében található. Így a teljes minta szórásához képest (s=18,72) a prevalencia értékek között már nem akkora a szórás (s=9,78). A vizsgált bakok esetében a teljes mintaszámra számított átlagos intenzitás 8,87 lárva/gazdaegyed volt. A megyék közül értékelhetı mintaszám mellett Fejér megye mutatott magasabb értéket, míg a legalacsonyabb átlagos intenzitás mértékét szintén Veszprém megyében tapasztaltuk (3,89 lárva/gazdaegyed mellett). A medián intenzitás országos értéke 5 lárva/gazdaegyed volt. Ez a mutató Jász-Nagykun-Szolnok megyében bizonyult a legmagasabb értékőnek (17 lárva/gazdaegyed). Ezt követte Komárom-Esztergom megye, közel azonos értékkel (15 lárva/gazdaegyed). A legalacsonyabb értéket e fertızöttségi mutató vonatkozásában Veszprém és Baranya megyében tapasztaltam. Összességében vizsgálataim alapján arra a megállapításra jutottam, hogy az orr-garatbagócs fertızöttség a vizsgált megyék 63
Király István
Doktori értekezés
mindegyikében megtalálható volt – még ha eltérı mértékben is –, ami arra enged következtetni, hogy a szakirodalmi adatokkal megegyezıen valóban az ız általános parazitájáról beszélhetünk. 4.3. Az orrbagócsosság fıbb mutatóinak évenkénti dinamikája Vizsgálataim során a Tolna megyei ızállomány orr-garatbagócs fertızöttségének évenkénti dinamikáját tudtam összehasonlítani a 2002., 2003. és 2004. években győjtött minták alapján (5. táblázat). 5. táblázat: A különbözı évek fertızöttségi mutatói
Év
Mintaszám (n)
Prevalencia (%)
Prevalencia konfidenciaintervalluma
Átlagos Intenzitás
Átlagos intenzitás konfidenciaintervalluma
Medián Intenzitás
Medián intenzitás konfidenciaintervalluma
2002
176
35,20
28,19-42,78
8,81
7,27-11,06
6,0
4-8
2003
143
38,50
30,45-46,96
9,85
6,55-15,15
4,0
3-6
2004
51
41,20
27,58-55,84
7,86
5,76-11,52
6,0
3-9
Az elvégzett biomatematikai analízis során nem volt szignifikáns különbség egyik fertızöttségi mutató vonatkozásában sem. Prevalencia (χ2 próba: P=0,693, Fischer féle exact teszt: P=0,692), átlagos intenzitás (2002-2003 évek) P=0,657, (2002-2004 évek) P=0,586, (2003-2004 évek) P=0,451, valamint a medián intenzitás P=0,195 értékei mellett (810. ábrák).
64
Király István
Doktori értekezés
8. ábra: A prevalencia változása 2002-2004 években
9. ábra: Az átlagos lárvaintenzitás változása 2002-2004 években
65
Király István
Doktori értekezés
10. ábra: A medián intenzitás változása 2002-2004 években
4.4. A különbözı bak korosztályok fertızöttségi mutatóinak összehasonlítása A vizsgálatra begyőjtött ızbakok túlnyomó többségénél – 634 egyednél – a győjtést végzık feljegyezték az életkort (6. táblázat). A
13
elveszett
minta
következtében
tulajdonképpen
a
fertızöttségi mutatók nem változtak a teljes minta vonatkozásában. 6. táblázat: A különbözı korosztályú bakok fertızöttségi mutatói Átlagos intenzitás konfidenciaintervalluma
Medián Intenzitás
Medián intenzitás konfidenciaintervalluma
7,98-13,81
6,0
5-10
7,19-11,67
5,0
4-6
4,0
3-6
Mintaszám (n)
Prevalencia (%)
Prevalencia konfidenciaintervalluma
Átlagos Intenzitás
Fiatal
186
31,70
25,10-38,94
10,53
Középkorú
270
37,40
31,61-43,48
8,88
Idıs
178
35,40
28,38-42,90
7,38
5,78-10,11
Korosztály
66
Király István
Doktori értekezés
A három korosztály fertızöttségi mutatóinak összehasonlítása során sem a prevalencia tekintetében (χ2 próba: P=0,457, Fischer féle exact teszt: P=0,453), sem a medián intenzitás tekintetében (P=0,289) nem volt kimutatható különbség a korosztályok fertızöttségi mutatói között, csakúgy, mint az átlagos intenzitás páronkénti összehasonlítása során (fiatal-középkorú P=0,374; fiatal-idıs P=0,087; középkorú-idıs P=0,326). Mindemellett megfigyelhetı, hogy a kor elırehaladtával kis mértékben ugyan, de csökkent az átlagos és a medián intenzitás értéke (11. ábra).
11. ábra: A különbözı korú bakok fıbb fertızöttségi mutatói
4.5. A két ivar, valamint a gidák fertızöttségi mutatóinak összehasonlítása Mivel több külföldi és hazai vizsgálat is foglalkozott a fertızöttség biológiájával, s a különbözı korú egyedek eltérı mértékő 67
Király István
Doktori értekezés
lárvahordozásával, vizsgálatunk során mi is kitértünk e tulajdonság elemzésére. Az ız hazánk egyetlen territoriális magatartást mutató szarvasféléje.
Ennek
ismeretében
adottságokkal
rendelkezı
feltételezhetı,
territóriumot
birtokló
hogy
a
jobb
egyedek
jobb
kondícióval is rendelkeznek, minek következtében a fertızöttséggel szemben nagyobb ellenálló képességet mutathatnak. BOBEK (1977, idézi: FARAGÓ, 1997) szerint a territórium nagysága szoros összefüggést mutat az ız korával, ennek megfelelıen annak kondíciójával, amely a parazitáltságra is hatást gyakorolhat. A suták territóriumot nem tartanak, de otthonterületük minısége nagymértékben befolyásolja a gidák születési testtömegét, így a késıbbi kondícójukat, amely végül is az egészségügyi állapotra is kihatással van. A 7. táblázatban láthatók a bakok, a suták és a gidák fertızöttségi mutatói. A teljes sutaminta 211(**) egyedébıl 108(*) esetben, míg a gidáknál 100(**) egyedbıl 51(*) esetben tudtam a lárvaintenzitás
vizsgálatához
szükséges
teljes
körő
lárvagyőjtést
elvégezni. 7. táblázat: A bakok, suták és gidák fertızöttségi mutatói Átlagos Intenzitás
Átlagos intenzitás konfidenciaintervalluma
Medián Intenzitás
Medián intenzitás konfidenciaintervalluma
30,95-38,43
8,87
7,58-10,29
5,0
5-6
34,00-53,40
5,94
4,57-8,40
5,0
3-6
40,34-68,88
24,50
17,61-32,18
20,5
8-32
Ivar/ Mintaszám szaporulat (n)
Preva- Prevalencia lencia konfidencia(%) intervalluma
Bak
647
34,60
Suta*
108
43,50
Gida*
51
54,90
Suta **
211
33,60
27,30-40,46
-
-
-
-
Gida**
100
61,00
50,73-70,60
-
-
-
-
68
Király István
Doktori értekezés
A különbözı ivarok és a gidák fertızöttségi mutatóinak összevetése során az alábbi eredményeket kaptam: •
Szignifikáns különbséget lehetett kimutatni a bakok, a suták(**) és a gidák(**) prevalenciája között (χ2 próba: P=0,005, Fischer féle exact teszt: P=0,005).
•
A medián intenzitás értékei között szintén szignifikáns különbség áll fenn (suta*, gida*) (P=0,000).
•
Az átlagos intenzitás tekintetében a gidák(*) mind a bakoknál (P=0,000), mind a sutáknál(*) (P=0,000) számottevıen fertızöttebbnek bizonyultak, míg a bakok átlagos intenzitás értéke is szignifikánsan nagyobbnak mutatkozott a sutákénál(*) (P=0,021).
A két ivar prevalenciája (suta**) (χ2 próba: P=0,796, Fischer féle exact teszt: P=0,867) és medián intenzitás értéke (suta*) (P=0,337) közötti különbség nem volt szignifikáns. Összefoglalva az eredményeket, a gidák minden fertızöttségi mutató esetében szignifikánsan fertızöttebbek voltak a kifejlett egyedekhez képest. Statisztikailag igazolhatóan csak az átlagos intenzitás volt nagyobb a bakokban a sutákhoz képest.
69
Király István
4.6. A
Doktori értekezés
különbözı
stádiumú
lárvák
gazdaszervezeten
belüli
elhelyezkedése 4.6.1. Az elsı stádiumú (L1) lárvák gazdaegyeden belüli elhelyezkedése Áprilisig a lárvák fıként a rostacsont rostatömkelegében voltak megtalálhatóak. Az orrüregen belül a legtöbb elsı stádiumú lárvát az ectoturbinaliák közötti rostajáratokban találtam. Az endoturbinaliák nyálkahártyáján már kevesebb lárva fordult elı, míg legkisebb számban az orrkagylókon és legkevésbé a hortyogókban helyezkedtek el. (11-13. ábrák) Vizsgáltam a lárváknak a két orrüreg kitöltését is, azaz, hogy vane eltérés a jobb illetve bal orrüreg fertızöttségének mértéke között. Az eredmények alapján nem találtam kimutatható különbséget a két orrüreg elsı stádiumú lárvákkal történı fertızöttsége között (n=36) sem az átlagos intenzitás (P=0,962), sem pedig a medián intenzitás (P=0,611) esetében. Az áprilisban boncolt gazdaegyedek esetében megfigyelhetı volt az elsı stádiumú lárváknak a garat felé húzódása, a recessus pharyngeus irányába.
70
Király István
Doktori értekezés
11. ábra: L1 lárvával erısen fertızött egyed ecto turbinalia-ja (Fotó: KIRÁLY, I.)
12. ábra. L1 lárva az endo turbinalia-n (Fotó: KIRÁLY, I.)
71
Király István
Doktori értekezés
13. ábra: L1 lárva a hortyogóban (Fotó: KIRÁLY, I.)
4.6.2. Az második és harmadik stádiumú (L2-L3) lárvák gazdaszervezeten belüli elhelyezkedése Az április második felében boncolt egyedekben már találtam második és harmadik stádiumú lárvákat is, amelyek elsısorban a garat falán található Rosenmüller-féle árokban, a recessus pharyngeus-ban helyezkedtek el. Erısebb lárvafertızöttség esetén, amikor a garatfali üreg befogadóképessége
határára
ért,
a
hortyogók
(choanae)
falán
megkapaszkodott lárvák is elıfordultak. (14. ábra) Több esetben figyeltem meg elhalt L3 lárvát az orrüregben. Ezek minden esetben kifejlett, majdnem érett lárvák voltak. Vélhetıen a gazda elhagyása céljából kerültek oda, de az elhalás okára a vizsgálat során magyarázatot nem találtam. 72
Király István
Doktori értekezés
14. ábra: L3 lárvák ız garatfali üregében (Fotó: KIRÁLY, I.)
4.7. Az egyes lárvastádiumok elıfordulásának idıszaka Az októbertıl február végéig – néhány gazdaegyed esetében április elejéig – begyőjtött mintákban minden esetben csak elsı stádiumú lárvákat találtam. Április második felében boncolt egyedekben már megjelentek a második és harmadik stádiumú lárvák is. A második stádiumú lárvák egészen augusztusig megtalálhatóak voltak, igaz egyre csökkenı arányban, szemben a harmadik stádium növekvı arányával (8. táblázat és 15. ábra).
73
Király István
Doktori értekezés
8. táblázat: A második és harmadik stádiumú lárvák elıfordulásának havi dinamikája Hónap
L2-L3 gazdaszám
L2 lárvaszám
L2 gazdaszám
L 2%
L2 gazda %
L3 lárvaszám
L3 gazdaszám
L 3%
L3 gazda %
Összes lárva (db)
április
5
15
4
38,5
80,0
24
5
61,5
100,0
39
május
55
54
13
17,0
23,6
264
54
83,0
98,2
318
június
27
29
10
16,3
37,0
149
26
83,7
96,3
178
július
62
100
21
14,4
33,9
595
61
85,6
98,4
695
augusztus
75
42
18
5,6
24,0
712
75
94,4
100,0
754
Összes
224
240
66
12,1
29,5
1744
221
87,9
98,7
1984
15. ábra: A második és harmadik stádiumú lárvák havi dinamikája
4.8. A fertızöttség mértékének havonkénti dinamikája A fertızöttség mértékének vizsgálata során mindhárom mutató esetében (prevalencia, átlagos intenzitás és medián intenzitás), azok áprilistól augusztusig történı növekedését lehetett tapasztalni. (9. táblázat és 16-18. ábra) 74
Király István
Doktori értekezés
A fertızöttségi mutatók növekedése a medián intenzitás esetében volt a legerıteljesebb (r=0,853), míg az átlagos intenzitás esetében a legkisebb mértékő (r=0,689). 9. táblázat: A lárvafertızöttség fı értékeinek havi dinamikája Hónap
Prevalencia (%)
Prevalencia konfidencia intervallum
Átlagos intenzitás
Átlagos intenzitás konfidencia intervallum
Medián intenzitás
Medián intenzitás konfidencia intervallum
április
22,7
7,8 – 45,4
7,8
2,8 – 20,0
4
1 – 24
május
33,3
26,2 – 41,1
5,8
4,3 – 8,8
3
3–5
június
23,9
16,4 – 32,8
6,6
4,4 – 9,6
5
1-6
július
37,8
30,4 – 45,7
11,2
8,5 – 15,0
5
3-7
augusztus
43,4
35,9 – 51,1
10,1
8,2 – 13,3
7
5 - 10
50 43,4
45 40
37,8
prevalencia (%)
r = 0,815
33,3
35 30 25
23,9
22,7
20 15 10 5 0 április
május
június
július
augusztus
hónap
16. ábra: A prevalencia értékének havi dinamikája
75
Király István
Doktori értekezés
12
11,2 10,1
átlagos lárvaszám (db)
10
8
r = 0,689 7,8 6,6 5,8
6
4
2
0 április
május
június
július
augusztus
hónap
17 ábra: Az átlagos intenzitás havi dinamikája
8 7
7 r = 0,853
medián intenzitás (db)
6 5 4
5
5
június
július
4 3
3 2 1 0 április
május
hónap
18. ábra: A medián intenzitás havi dinamikája
76
augusztus
Király István
Doktori értekezés
4.9. Az különbözı ökológiai adottságú területekrıl származó minták mutatóinak értékelése 4.9.1. A
bagócsosság
mutatóinak
alakulása
a
terület
erdısültsége szerint A mintaterületül szolgáló megyéket erdısültség szerint K-means cluster analízissel különítettem el. Ennek megfelelıen Békés, Fejér és Jász-Nagykun-Szolnok megyébıl alacsony erdısültségő területekrıl (7,5%-os átlagos erdısültség) származtak a minták, míg a többi hét megye területének erdısültsége átlagosan 24,9% volt. A két különbözı erdısültségő csoport távolsága a végsı cluster központtól 17,5%, az erdısültségben fennálló különbség szignifikáns (P=0,001) volt. A fertızöttség értékei közül a medián intenzitás szignifikánsan magasabb volt a kevésbé erdısült területeken (7 lárva/gazdaegyed), mint az erdısült területeken (5 lárva/gazdaegyed) (P=0,047). A prevalencia értéke a kevésbé erdısült területeken található állományok esetében 38,10% volt, míg az erdısült élıhely ızállománya esetén 34,0% volt. A különbség nem volt szignifikáns (χ2 próba: P=0,429, Fischer féle exact teszt: P=0,421). Az átlagos intenzitás értéke szintén nem volt kimutathatóan eltérı a két élıhelytípusban
(P=0,253), a kevésbé erdısült élıhelyő
állományokban 10,59 lárva/gazdaegyed, míg az erdısült élıhelyek állományaiban 8,52 lárva/gazdaegyed volt ez az érték (10. táblázat).
77
Király István
Doktori értekezés
10. táblázat: A különbözı ökológiai tulajdonságú területek fertızöttségi értékei
Megye
Mintaszám (n)
Baranya
21
BácsKiskun
13
Békés
49
Fejér
34
Komárom
9
Somogy
44
Szolnok
14
Tolna
370
Veszprém
55
Zala
38
Összes
647
Alacsony egyedsőrőség Magas egyedsőrőség Mezei élıhely Erdei élıhely
PrevaMedián Átlagos ÁllományErdı- Preva- lencia intezitás intenzitás Medián sőrőség Átlagos sültség lencia konfikonfi(egyed intenzitás konfidencia intezitás (%) (%) dencia dencia 2 /km ) értéke értéke értéke 5,443,7 24,3 19,00 7,75 1,25-20,00 2,0 * 41,91 46,183,9 19,0 76,90 8,30 4,6-12,9 5,0 2-6 94,97 30,664,6 4,3 44,90 7,77 5,41-10,32 6,5 2-11 59,77 17,383,7 12,4 32,40 13,18 6,36-22,00 6,0 1-25 50,53 0,282,9 26,8 11,10 15,00 * 15,0 * 48,25 22,403,0 28,1 36,40 4,69 2,94-8,44 3,0 2-5 52,23 8,3819,00 11,00-27,00 17,0 * 3,7 5,7 28,60 58,11 32,424,7 17,3 37,30 9,08 7,57-11,43 5,0 5-6 42,42 7,762,7 29,2 16,40 3,89 1,67-9,33 2,0 1-6 28,81 11,442,4 29,9 23,70 11,33 5,22-27,56 5,0 3-14 40,25 30,953,6 19,7 34,60 8,87 7,58-10,29 5,0 5-6 38,43
146
2,8
28,5
24,00
17,6131,80
6,49
4,31-10,91
3,0
2-5
501
4,1
13,8
37,70
33,5342,11
9,31
8,05-10,95
5,0
5-6
97
4,0
7,5
38,10
10,59
7,76-14,49
7,0
2-11
550
3,3
24,9
34,00
8,52
7,22-10,21
5,0
4-5
28,7948,44 30,0838,08
4.9.2. A orrbagócsosság állománysőrőség szerinti értékelése A mintaterületül szolgáló megyéket egyedsőrőség szerint Kmeans cluster analízissel különítettem el. Ennek során négy megye – Komárom, Somogy, Veszprém és Zala megye – ızállományának egyedsőrősége szignifikánsan (P=0,001) alacsonyabbnak bizonyult, mint a többi hat megyéé. Ezeken a mintaterületeken 2,8 egyed/km2 volt az 78
Király István
Doktori értekezés
egyedsőrőség, míg a többi hat mintaterületen 4,1 egyed/km2. A két különbözı egyedsőrőségő mintaterület csoportjának átlagtávolsága a végsı cluster központtól 1,3 egyed/km2 volt. A fertızöttség értékei közül a prevalencia (χ2 próba: P=0,002, Fischer féle exact teszt: P=0,002) (37,70%) és a medián intenzitás értéke (5,0 lárva/gazdaegyed) szignifikánsan magasabb volt a mezei, nagyobb egyedsőrőségő területek állományaiban (P=0,026), mint az alacsonyabb egyedsőrőségő
erdei
élıhelyeken
(prevalencia:
24,00%,
medián
intenzitás: 3,0 lárva/gazdaegyed). Az átlagos intenzitás értéke ezek mellett nem bizonyult kimutathatóan eltérınek a két ökológiai szempontból különbözı élıhelyen (P=0,155). Értéke az alacsony állománysőrőségő mintaterületeken 6,49 lárva/gazdaegyed, míg a magas állománysőrőségő mintaterületeken 9,31 lárva/gazdaegyed volt. 4.10. Az ökológiai adottságok hatása a bagócslárva fertızöttségre 4.10.1. Az erdısültség hatása a különbözı fertızöttségi mutatókra Az erdısültség mértékének növekedése és a mintaterületrıl származó ızek bagócsosságának prevalenciája között laza kapcsolatú, negatív elıjelő lineáris regresszió volt kimutatható (n=10; r=0,3723; P=0,128). (19. ábra) A növekvı erdıvel való borítottság mellett, csökkenı tendenciát mutatott az átlagos intenzitás is. A kapcsolat azonban ebben az esetben is
79
Király István
Doktori értekezés
csak laza volt, és nem szignifikáns (n=10; r=0,4338; P=0,210). (20. ábra) A medián intenzitás esetében az összefüggés jellege megegyezett az elızı kettı fertızöttségi mutatóéval. A kapcsolat ebben az esetben is laza volt, valamint nem szignifikáns (n=10; r=0,4163; P=0,231). (21. ábra) 90 80
prevalencia (%)
70 60 50 40 30
r = 0,372
20 10 0 0
5
10
15
20
25
erdısültség (%)
19. ábra: Az erdısültég hatása a prevalencia értékére
80
30
35
Király István
Doktori értekezés
20 18
átlagos lárvaszám (db)
16 14 12 10
r = 0,434
8 6 4 2 0 0
5
10
15
20
25
30
35
erdısültség (%)
20. ábra: Az erdısültég hatása az átlagos intenzitás értékére
18 16
medián intenzitás (db)
14 12 10 8 r = 0,416 6 4 2 0 0
5
10
15
20
25
30
erdısültség (%)
21. ábra: Az erdısültég hatása a medián intenzitás értékére
81
35
Király István
Doktori értekezés
4.10.2. Az állománysőrőség hatása a különbözı fertızöttségi mutatókra Az állománysőrőség az erdısültség mértékének fertızöttségre gyakorolt hatásával ellentétes kihatással volt a prevalencia értékére. A kapcsolat közepes erısségőnek bizonyult, de nem volt szignifikáns (n=10; r=0,506; P=0,289). (22. ábra) Az átlagos intenzitás (n=10; r=0,003; P=0,994) és a medián intenzitás (n=10; r=0,014; P=0,966) esetében semmilyen összefüggés nem volt kimutatható. (23. és 24. ábra)
90 80
prevalencia (%)
70 60 50
r = 0,506
40 30 20 10 0 2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
állománysőrőség (egyed/km2)
22. ábra: Az állománysőrőség hatása a prevalencia értékére
82
5,0
Király István
Doktori értekezés
20 18
átlagos lárvaszám (db)
16 14 12
r = 0,003
10 8 6 4 2 0 2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
állománysőrőség (egyed/km2)
23. ábra: Az állománysőrőség hatása az átlagos intenzitás értékére
18 16
medián intenzitás (db)
14 12 10 r = 0,014
8 6 4 2 0 2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
állománysőrőség (egyed/km2)
24. ábra: Az állománysőrőség hatása a medián intenzitás értékére
83
5,0
Király István
Doktori értekezés
4.10.3. Az ökológiai adottságok többváltozós értékelésének eredményei A súlyozott többváltozós lineáris regressziós vizsgálat során a 4.10.1. és a 4.10.2. fejezetben külön-külön végzett regressziós vizsgálatokat végeztem el. A vizsgálat eredménye csak a medián intenzitás és az erdısültség között mutatott szignifikáns összefüggést, de ebben az esetben is csak P=0,1 szignifikancia szintnél (r=0,428), míg a prevalencia (r=0,295) és átlagos intenzitás (r=0,311) értékei esetében az összefüggés nem volt szignifikáns (P>0,5). Az elvégzett regressziós vizsgálatok esetében nem volt megfigyelhetı kollinearitás. 4.11. A gazdafaj társas viselkedésének hatása a gazda-parazita kölcsönhatásra Az ızállomány lárvafertızöttsége mezei és erdei ökotípus szerinti vizsgálatának
eredményeit
már
a
4.8.
fejezetben
ismertettem.
Vizsgálatom szempontjából a mezei ız képviseli a „koloniális” jelleget, míg az erdei a „territoriális” jelleget, mindamellett, hogy az ızbak természetesen mindkét élıhelyen territoriális magatartású. A két ökotípus lárvafertızöttségének aggregáltságát jellemzı diszkrepanciaindexet, valamint az átlagos lárvazsúfoltságok értékeit a 11. táblázat tartalmazza.
84
Király István
Doktori értekezés
11. táblázat: A mezei- és erdei ökotípusú ızek lárvafertızöttségének átlagos zsúfoltsági és aggregáltsági értékei Átlagos Erdısültség Minta PrevaÁtlagos zsúfoltság Medián Diszkre%/ Átlagos Ökotípus elemszám lencia lárvakonfidencia pancia egyedsőrőség intenzitás intenzitás (%) (n) zsúfoltság intervallumai db/km2 (97.5%) mezei
97
7,5/4,0
38,1
10,59
7,0
19,81
14,35-26,69
0,798
erdei
550
24,9/3,3
34,0
8,52
5,0
22,13
16,05-32,59
0,843
Az adatok alapján a két ökotípus és így többnyire eltérı társas viselkedést
mutató
ızállományok
átlagos
lárvazsúfoltsága
közt
statisztikailag kimutatható különbség nem volt (P>0,05), mivel azok konfidencia intervallum értékei átfedést mutattak. Az aggregáltság mértékét a diszkrepancia-index értékével jellemeztem. Az aggregáltság értéke azt fejezi ki, hogy az adott gazdapopuláció
egyedein
a
paraziták
hogyan
oszlanak
el.
A
diszkrepancia-index értéke alapján az erdei, azaz a kisebb családi kötelékben élı ökotípus mutatott aggregáltabb eloszlást. 4.12. Az aggregáltság alakulása ivar és életkor szerint Mind az átlagos lárvazsúfoltság, mind pedig az aggregáltság mértékére utaló diszkrepancia index markánsabb eltéréseket mutatott az ivarok és a szaporulat esetében (12. táblázat). Az átlagos zsúfoltság esetében egyaránt szignifikáns különbség volt tapasztalható a bakok, a suták és a gidák között (P<0,5), ugyanis egyik
esetben
sem
mutattak
átfedést
az
értékek
konfidencia
intervallumai. A legnagyobb lárvazsúfoltság a gidákon, míg a legkisebb a sutákon volt. 85
Király István
Doktori értekezés
12. táblázat: A két ivar és a gidák bagócsosságának átlagos zsúfoltsági és aggregáltsági értékei. Ivarok/ gidák
Átlagos Minta PrevaÁtlagos zsúfoltság Átlagos Medián Diszkreelemszám lencia lárvakonfidencia intenzitás intenzitás pancia (n) (%) zsúfoltság intervallumai (97.5%)
bak
647
34,6
8,87
5,0
21,67
16,70-30,01
0,839
suta
108
43,5
5,94
5,0
12,66
7,35-25,37
0,760
gida
51
54,9
24,50
20,5
39,36
30,76-49,01
0,677
A lárvaeloszlás aggregáltsága a legnagyobb a bakok esetében volt, míg a legkisebb a gidák esetében, azaz a gidák körében a lárvafertızöttség sokkal közönségesebbnek mondható, mint a felnıtt egyedek körében. Mindez parazitaökológiai szempontból hasonló eredményeket hozott, mint amit RÉKÁSI et al. (1997) és RÓZSA (2005a; és 2005b) varjúfélék esetében tapasztaltak. 4.13. A fertızöttség mértékének hatása az ız test- és agancstömeg jellemzıire A fertızöttség ızállományra gyakorolt hatásának leírása során a fertızöttségnek a zsigerelt testtömegre, valamint az agancstömegre gyakorolt hatását elemeztem. Az adatok vizsgálata során nem tartottam szükségesnek a bakok korosztály szerinti elkülönítését, mivel azok fertızöttségi mutatói a korábbiakban leírtak szerint nem mutattak jelentıs különbséget. Az egyszerő lineáris regressziós vizsgálat során nem találtam kapcsolatot az egyedekben talált lárvaszám és az agancs-, illetve a testtömeg adatok között. Az agancstömeg esetében az analízis eredménye 86
Király István
Doktori értekezés
nem volt szignifikáns (n=545, r=0,001, P=0,972), míg a zsigerelt testtömeg esetében az eredmény szignifikáns volt (n=551, r=0,123, P=0,001) (25. és 26. ábra). 600
500
agancstömeg (g)
400 r = 0,001 300
200
100
0 0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
1,80
2,00
log (lárvaszám)
25. ábra: Az egyedenkénti lárvaszám és az agancstömeg összefüggése
87
Király István
Doktori értekezés
25
20
testtömeg (kg)
r = 0,123 15
10
5
0 0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
1,80
2,00
log (lárvaszám)
26. ábra: Az egyedenkénti lárvaszám és a zsigerelt testtömeg összefüggése
A többváltozós lineáris regressziós vizsgálat eredménye a különkülön történı analízis eredményét erısítette meg, ugyanis csak a lárvaszám és testtömeg kapcsolata között volt szignifikáns összefüggés (P<0,5, r=0,108). Kollinearitás ebben az esetben sem volt megfigyelhetı.
88
Király István
Doktori értekezés
5. A vizsgálati eredmények értékelése 5.1. A hazai ızállományban elıforduló orr-garatbagócs fajok Az ızben található bagócsfajok tekintetében saját vizsgálataim eredményei megegyeztek a külföldi és hazai vizsgálatok eredményeivel, miszerint csak a Cephenemyia stimulator (CLARK, 1815) lárváit találtam meg a hazai ızállomány általam vizsgált egyedeiben. SUGÁR (1974, 1975, 1978a, 1978b) beszámol ugyan a Pharingomyia picta (MEIGEN, 1824) ızben való elıfordulásáról, meg kell azonban jegyezni, hogy e faj kettı lárváját mindössze egy egyedbıl mutatta ki, amely akár véletlen fertızés is lehetett, mint C. ulrichii ızben való elıfordulásának esetén Finnországban (NILSSEN et al. 2008). A véletlen elıfordulás mellett szóló érv lehet a Fahrenholz-féle szabály. A két bagócslégyfaj ugyanis különbözı nembe tartozik, mint ahogy a gímszarvas és az ız is. A gímszarvas az óvilági szarvasok (Cervinae), míg az ız az újvilági szarvasok (Odocoileinae) alcsaládjának képviselıje (PETZSCH, 1973; DOUZERY
ÉS
RANDI, 1997; PITRA et al.,
2004). A gazda-parazita fajok koevolúciós elmélete (RÓZSA, 1989, 2005a) is arra enged következtetni, hogy a Ph. picta nem rendes parazitája az ıznek. 5.2. Az orr-garatbagócslárva fertızöttség helyzete Magyarországon Vizsgálataim során mind a tíz vizsgált megyében megtaláltam a lárvafertızöttséget. A mintaterületek a magyarországi ızállomány 89
Király István
Doktori értekezés
vonatkozásában reprezentatívak voltak – mind a mezei, mind az erdei ökotípus tekintetében –, így elmondható, hogy a hazai ızállományokban általánosan elterjedt parazitafajról beszélhetünk a C. stimulator bagócslégyfaj esetében. Eltéréseket találtam azonban a különbözı megyékben vizsgált ızek fertızöttségi mutatóiban, valamint a hazai ızállomány és a más európai ızállományok vizsgálatainak eredményei között. A teljes minta alapján a hazai ızállomány esetében a fertızöttség extenzitása 34,6%-nak bizonyult, mely SUGÁR (1975) korábbi hazai vizsgálatának eredményétıl jelentıs mértékben eltér (66,7 %), de EGRI ÉS
KIRÁLY (2002), valamint KIRÁLY
ÉS
EGRI (2003, 2004) korábbi
magyarországi vizsgálatainak eredményeivel megegyezik (34,8 % és 35,2 %). Francia kutatásokban a prevalencia értéke hasonló mértékő volt (MAES
ÉS
BOULARD, 2000). Valamelyest magasabb prevalencia értéket
találtak BARTH et al. (1976) Németországi ızállományokban. Három csehországi vizsgálat eredménye pedig egymástól igen eltérı értékeket mutatott (LAMKA et al., 1997; VACA, 2000; CURLIK et al., 2004). 1. táblázat A lárvafertızöttség átlagos intenzitása 8,87 lárva/gazdaegyed volt, mely érték nem tért el jelentısen KIRÁLY
ÉS
EGRI (2003, 2004)
korábbi hazai eredményeitıl. Magyarországi vizsgálatai során Sugár (1975, 1978b) ugyan ennél nagyobb értéket írt le, de a minta elemszáma kicsi volt (n=24). Az átlagos lárvaintenzitás értéke a külföldi vizsgálatok eredményeitıl sem tért el jelentısen (BARTH et al., 1976; VACA, 2000; CURLIK et al., 2000).
90
Király István
Doktori értekezés
A medián intenzitás értéke vizsgálatom során 5 lárva/gazdaegyed volt. Ezt a mutatót más vizsgálat eredményével összevetni nem lehetett, mivel a korábbi publikációk ezt a mutatót még nem használták. A fertızöttség mutatóinak mértéke nem volt homogén a mintaterületeken, ami várható is volt. Az a tendencia rajzolódott ki, hogy a három fertızöttségi mutató az erdıs terület arányának növekedésével csökkent, az állománysőrőség növekedésével pedig növekedett. Ezek az értékek azonban nem voltak szignifikánsak. 5.3. A lárvafertızöttség évenkénti alakulása Az elvégzett biomatematikai analízis során nem találtam szignifikáns különbséget egyik fertızöttségi mutató vonatkozásában sem az egyes vizsgálati évek között: a prevalencia χ2 próba: P=0,693, Fischer féle exact teszt: P=0,692, átlagos intenzitás (2002-2003 évek) P=0,657, (2002-2004 évek) P=0,586 (2003-2004 évek) P=0,451, medián intenzitás P=0,195. Ezek alapján, legalábbis a Tolna megyei ızállományok jellemzıjeként elmondható, hogy az orr-garabagócs fertızöttség fı paraméterei évente változatlanok. Sem hazai, sem külföldi vizsgálatok eredményei nem számoltak be a bagócslárva fertızöttség évenkénti alakulásáról. A gyógyszeres kezeléssel kapcsolatos vizsgálatok azonban az általam tapasztalt eredményeket erısítették meg, azaz, nem volt szignifikáns eltérés a fertızöttség éves mutatóiban az egymást követı évek során, illetve a kezelés abbahagyását követıen a fertızöttség prevalenciája a kezelés elıtti érték körül alakult (LAMKA et al., 1997; HAUGERUD et al., 1993). 91
Király István
Doktori értekezés
5.4. A különbözı korú és ivarú egyedek fertızöttségi mutatói 5.4.1. A különbözı korú bakok fertızöttségi mutatói Több vadon élı és gazdasági haszonállat esetében számos külföldi vizsgálat jelezte a különbözı korú hímivarú egyedek fertızöttségi mutatóinak eltérését. Ezek alapján feltételezhetı volt, hogy az ız esetében ez a korosztályonkénti különbözı mértékő fertızöttség még markánsabb lesz. Ennek okát abban láttam, hogy az ızbak territoriális magatartású. BOBEK (1977, idézi: FARAGÓ, 1997) szerint a territórium nagysága szoros összefüggést mutat az ız korával, valamint a táplálék kínálattal, azaz az idısebb és erısebb egyedek jutnak a legjobb territóriumhoz, míg a fiatalok sok esetben elvándorlásra kényszerülnek. Hazai vizsgálataik során hasonló eredményeket kaptak CSÁNYI et al. (2003) is. Az átlagos és a medián intenzitás értékei ugyan csökkenı tendenciát mutattak az életkor elırehaladtával, ennek ellenére fenti hipotézisemmel szemben vizsgálataim eredményeként nem találtam a bakok fiatal-, közép- és idıskorú csoportjainak fertızöttségi mutatóit szignifikánsan eltérınek. A
vizsgálataim
során
tapasztalt,
de
tendenciákkal egyezı értékeket figyelt meg DYK
nem ÉS
szignifikáns
DYKOVÁ (1962)
csehszlovákiai vizsgálataik során, amikor az idısebb egyedeknél alacsonyabb
értékeket
tapasztaltak.
VACA
(2000)
csehországi
ızállományok vizsgálata során a lárva fertızöttség prevalenciaértékét és
92
Király István
Doktori értekezés
az átlagos intenzitás értékét is az egyévesek körében magasabbnak találta, mint az idısebb gazdaegyedek esetében. Nem egyezett ellenben más hazai kutató véleménye a fentiekkel, akik szerint nem mutatkozik különbség a fertızöttségi mutatók között a különbözı korú egyedek körében (SUGÁR, 1978b). 5.4.2. A két ivar fertızöttségi mutatói Vizsgálataim során nem találtam a két ivar fertızöttségi mutatói között kimutatható különbséget. A prevalencia értéke a teljes sutamintában 35,30% volt, míg a bakoké 34,60%. Ez a hasonlóság a medián intenzitás esetében is megfigyelhetı volt (mindkét ivar esetében 5 lárva/gazdaegyed). Egyedül az átlagos lárvaintenzitás értéke volt szignifikánsan magasabb a bakok esetében, amely önmagában nem jelenti a két ivar fertızöttségének kimutatható különbségét (RÓZSA, 2005a). Más szarvasfélékkel foglalkozó külföldi vizsgálatok során több esetben is erıteljesebb lárvafertızöttséget találtak a kutatók a hímivar esetében (SAMUEL ÉS TRAINER, 1971; BUENO-DE LA FUENTE et al., 1998; VICENTE et al., 2004). 5.4.3. A gidák fertızöttségi mutatói Vizsgálataim során a gidák esetében minden fertızöttségi mutató értéke szignifikánsan magasabb volt, mint a bakoké, vagy a sutáké (4. táblázat). 93
Király István
Doktori értekezés
Ennek oka lehet az is, hogy a gidák már tulajdonképpen pár hónapos korukban találkoznak a rajzással, amikor még a tanult védekezı magatartásuk, valamint a megfelelı immunitásuk nem alakult ki. SUGÁR (1978b) megállapítása szerint az idısebb gazdaegyedek és a fiatalabb gazdaegyedek átlagos lárvaszáma közt nem mutatkozik különbség. Szerintük a fertızött gazdaegyedben nem alakul ki hatékony védettség, így minden korosztályban hasonló eséllyel fertızıdhetnek az állatok. Nem egyezett fenti megállapítással két külföldi vizsgálat eredménye sem, amelyeket ızállományokban végeztek. Dyk és Dyková (1962) Csehszlovákiában az idısebb (7-10 éves) egyedeket találták kevésbé fertızöttnek a közép és fiatal korosztályokkal szemben. Ezt a megállapítást a fertızöttség intenzitása alapján tették. VACA (2000) csehországi ızállományok vizsgálata során a C. stimulator lárva fertızöttség prevalencia értékét és az átlagos intenzitás értékét is az egyévesek körében magasabbnak találta, mint az idısebb gazdaegyedek esetében. Hazai gímszarvas állományokban végzett vizsgálatai során SUGÁR et al. (2004) a prevalencia értékét nem találták különbözınek a korosztályok vonatkozásában, viszont a medián intenzitás a fiatal (borjú) korcsoportban nagyobb volt, mint az idısebb korcsoportok esetében.
94
Király István
Doktori értekezés
5.5. Az orrbagócslárvák gazdaszervezeten belüli elhelyezkedése 5.5.1. Az elsı stádiumú lárvák elhelyezkedése Vizsgálati eredményeim e tekintetben megegyeztek DUDZIŃSKI (1970) lengyelországi ızekkel folytatott vizsgálatának eredményeivel. Ennek
megfelelıen
áprilisig
a
lárvák
fıként
a
rostacsont
rostatömkelegében voltak megtalálhatóak. Az orrüregen belül a legtöbb elsı stádiumú lárvát az ectoturbinaliák közötti rostajáratokban találtam. Az endoturbinaliák nyálkahártyáján már kevesebb lárva fordult elı, míg legkisebb számban az orrkagylókon és legkevésbé a hortyogókban helyezkedtek el. Az áprilisban boncolt gazdaegyedek esetében megfigyelhetı volt az elsı stádiumú lárvák garat felé húzódása, a recessus pharyngeus irányába, a vedlést követı elhelyezkedés céljából. 5.5.2. A
második-
és
harmadik
stádiumú
lárvák
elhelyezkedése Április második felében a boncolt egyedekben már találtam második és harmadik stádiumú lárvákat is. Azok fıként a garat falán található
Rosenmüller-féle
árkokban
helyezkedtek
el.
Erısebb
lárvafertızöttség esetén, amikor a garatfali üreg befogadóképessége határára ért, a lárvák a hortyogók (choanae) falán megkapaszkodva is megfigyelhetık voltak, csakúgy, mint más szarvasfajokkal kapcsolatos vizsgálatok esetében (BENNETT, 1962; DUDZIŃSKI, 1970; KENNETH, 95
Király István
Doktori értekezés
1971; COGLEY, 1987; RUIZ et al., 1993; KERTÉSZ, 1897; SUGÁR, 1974; SUGÁR, 1978b; PAPP ÉS SZAPPANOS, 1992; MINÁŘ, 2000a). 5.6. Az egyes lárvastádiumok elıfordulásának idıszakai Más hazai vizsgálatokkal megegyezıen az októbertıl április elejéig begyőjtött mintákban minden esetben csak elsı stádiumú lárvákat találtam. Az április második felében boncolt egyedekben már megjelentek a második és harmadik stádiumú lárvák is. A második stádiumú lárvák augusztusban is megtalálhatóak voltak, arányuk azonban csökkenı tendenciájú volt, szemben a harmadik stádium növekvı arányával. Ezzel
megegyezı
elıfordulást
írt
le
DUDZIŃSKI
(1970)
lengyelországi, valamint VACA (2000) csehországi vizsgálatai során is. 5.7. A fertızöttség mutatóinak havonkénti dinamikája Vizsgálataim
során
mindhárom
fı
fertızöttségi
mutató
vonatkozásában megfigyelhetı volt az áprilistól augusztusig történı növekvı tendencia, ami ellentétes BARTH et al. (1976) és VACA (2000) eredményeivel. Ennek oka elıttem egyelıre ismeretlen.
96
Király István
Doktori értekezés
5.8. Az orrbagócsosság fertızöttségi mutatóinak alakulása élıhelytípusok szerint 5.8.1. Az erdısültség hatása az orrbagócsosságra A fertızöttség értékei közül a medián intenzitás szignifikánsan magasabb volt a kevésbé erdısült területeken, mint az erdısültebb területeken. A prevalencia értéke és az átlagos intenzitás értéke szintén ezeken a habitat típusokon volt magasabb, de ezt statisztikailag igazolni nem tudtam. BENNETT (1962), valamint SAMUEL
ÉS
TRAINER (1971) is
ilyen összefüggéseket figyelt meg. 5.8.2. Az ızállomány sőrőségének hatása az orrbagócsosságra A fertızöttség értékei közül a prevalencia és a medián intenzitás értéke
statisztikailag
igazolható
összefüggést
mutatott
az
állománysőrőséggel, azaz nagyobb egyedsőrőség esetében a fertızöttség is erıteljesebb volt. Az átlagos intenzitás értéke ezek mellett nem bizonyult eltérınek. Összefüggéseim megegyeznek több vizsgálat eredményével is (BENNETT, 1962; ALCAIDE et al., 2005; FAUCHALD et al., 2007) KUTZER et al. (1988) magyarországi ızállományok parazitológiai vizsgálataik során azt találták, hogy a fertızöttség intenzitását elsısorban az erdısültség mértéke, másodsorban az állomány sőrősége befolyásolta.
97
Király István
Doktori értekezés
5.9. A gazdafaj társas viselkedésének hatása a gazda-parazita kölcsönhatásra A paraziták eloszlásának aggregáltsága az ivarok és a gidák esetében már erıteljesebb jelleget mutatott. A paraziták eloszlása a bakok esetében volt a leginkább aggregált (D=0,839), míg a legkevésbé a gidák mutatták ezt a jelleget (D=0,677). Ebben az esetben mindhárom csoport prevalenciája statisztikailag kimutathatóan különbözı volt (χ2 próba: P=0,005, Fischer féle exact teszt: P=0,005), mégpedig összhangban a paraziták eloszlásával, azaz a leginkább aggregált eloszlást mutató bakfertızöttség esetében volt a legalacsonyabb a prevalencia értéke (34,60%), míg a legkisebb aggregáltságot mutató gidák esetében volt a legmagasabb ez az érték (54,90%). A bakok esetében az alacsonyabb prevalenciaérték és az erıteljesebben aggregált eloszlás összefüggésbe hozható az ivar territoriális
viselkedésével.
köztudottan
nem
mutatnak
Más
szarvasfélék
territoriális
esetében,
viselkedést
melyek
(gímszarvas,
dámszarvas, öszvérszarvas), több publikáció ismertet prevalencia értékeket, melyek mind az adott állomány nagyobb körében elterjedt lárvafertızöttséget jellemzik. MCMAHON
ÉS
BUNCH (1989) észak-
amerikai öszvérszarvasok esetében 100%-os prevalenciát figyelt meg. Spanyolországi gímszarvasok esetében BUENO-DE
LA
FUENTE et al.
(1998) 85%-os, míg Magyarországon SUGÁR (1974; 1975; 1976 és 2004) 98,2%-os, 97,5%-os, 98,6%-os és 92,7%-os prevalenciáról számolnak be. İzzel kapcsolatos saját vizsgálati eredményeim alapján elmondható, hogy a territoriális viselkedéső ız esetében a prevalencia értéke 98
Király István
Doktori értekezés
hozzávetılegesen fele, harmada a más nembe tartozó és nem territoriális viselkedést mutató szarvasfélékhez képest. Saját és más vizsgálati eredmények alapján az adatok arra engednek következtetni, hogy a territoriális viselkedés az állomány fertızöttségének extenzitása ellen ható tényezı, csakúgy, mint ahogy azt RÉKÁSI et al. (1997) és RÓZSA (2005a és 2005b) leírták. 5.10. Az orrbagócsosság aggregáltságának alakulása a gazda ivara és életkora szerint A parazita infrapopulációs szintő jellemzésére használt átlagos zsúfoltság a mezei és erdei ökotípusú ızek esetében nem volt különbözı, míg ivarok és gidák esetében a különbség statisztikailag igazolható volt. Ebben az esetben a gidákban található lárvák átlagos szúfoltsága volt a legnagyobb (39,36), míg a bakoké kisebb (21,67) és a sutáké a legkisebb (12,66). Fenti értékek arra engednek következtetni, hogy gidák esetében szélesebb körben tud a lárvafertızöttség elıfordulni, mely valószínőleg az egyed védekezı magatartásának hiánya és a szervezet ellenálló képességének (immunitásának) alacsonyabb szintje miatt van. İzzel kapcsolatos vizsgálataik során megegyezı eredményre jutottak DYK
ÉS
DYKOVÁ (1962), VACA (2000), valamint SUGÁR et al. (2004) továbbá VICENTE et al. (2004) gímszarvasok, de BENNETT (1962) fehérfarkú szarvasok esetében is.
99
Király István
Doktori értekezés
5.11. Az orrbagócsosság mértékének hatása az ız testtömegére és agancstömegére
Annak ellenére, hogy számos vizsgálat eredményeként számoltak be a bagócslárva fertızöttség negatív hatásáról (GRUNIN, 1957, idézi: MINÁŘ, 2000a; AGAFONOV, 1971, idézi: MINÁŘ, 2000a), saját vizsgálataim során azt nem tudtam bizonyítani. Így nem találtam kapcsolatot a lárvaintenzitás és a zsigerelt testtömeg között, valamint a lárvaintenzitás és az agancstömeg között sem. A fertızöttség okozta veszteséget elsısorban az erıteljesebben fertızött egyedek nehéz légzése okozza (MINÁŘ, 2000a), valamint a gazdaegyedeknek az imágók elkerülésére fordított többletenergia kiadása (TOUPIN et al., 1996; SUGÁR, 1978b).
100
Király István
Doktori értekezés
6. Javaslatok A
következıkben
vizsgálati
eredményeim
alapján
a
vadgazdálkodás gyakorlatában alkalmazható javaslatokat ismertetem. 1. Javaslat Adataim arra engednek következtetni, hogy a gida korosztály esetében – nemre való tekintet nélkül – erıteljesebb lárvafertızöttséggel kell számolni mind a prevalencia, mind pedig az intenzitás esetében. Az egyedenkénti lárvaintenzitás függvényében nem lehetett kimutatni a teljesítményre – trófeatömeg, zsigerelt testtömeg – gyakorolt negatív hatást. Ezzel szemben közepes pozitív kapcsolat áll fenn a zsigerelt testtömeg és a trófeatömeg esetében. Ezek alapján gyakorlati javaslatként szolgálhat az, hogy sokkal fontosabb az ızállomány – de bizonyára más vadfaj esetében is – kondíción keresztül történı egészségi állapot fenntartása, javítása, mivel ennek gyakorlati haszna kimutatható. Ezt a gyakorlatban megfelelı élıhely gondozással (fejlesztéssel), a vadászterületen a nyugalom fenntartásával és a kellı idıben kijuttatott megfelelı minıségő és mennyiségő kiegészítı takarmányozással tudjuk elérni.
101
Király István
Doktori értekezés
2. Javaslat A parazitákkal való fertızöttség önmagában nem rontja a gazdaegyed életminıségét, teljesítményét, azt más ökológiai tényezık befolyásolják. Ezt igazolja az a megállapításom is, hogy a nagyobb állománysőrőségő területeken ugyan a fertızöttség mértéke is nagyobb volt, de ezek a területek jobb minıségő élıhelyek, valamint az is, hogy a fertızöttség fıbb paraméterei nem változnak az évek során. Ezek alapján arra a gyakorlati következtetésre juthat a vadgazdálkodó, hogy a parazitákkal szembeni gyógyszeres kezelés csak extrém esetekben végsı megoldásként jöhet szóba.
102
Király István
Doktori értekezés
7. Összefoglalás Az európai ız (Capreolus capreolus) hazánk egyik legjelentısebb nagyvadfaja. Az egyetlen olyan nagyvadfajunk, amely tulajdonképpen az ország összes vadgazdálkodási egységén megtalálható, sıt minden vadgazdálkodási egység területén legalább akkora állománya él, amely vadgazdálkodási lehetıséget és feladatot nyújt. Csakúgy, mint gazdasági haszonállatok esetében, a vadászható fajok esetében sem lehet az állategészségügyi problémákat lebecsülni, még ha ebben a környezetben annak vizsgálata, értelmezése és kezelése komoly nehézségekbe is ütközik. Ennek szellemében a dolgozat célja az volt, hogy a magyarországi ızállományra nézve reprezentatív vizsgálatot folytassak egy olyan parazitafajra vonatkozóan, amelynek hazai elterjedése ugyan ismert, de biológiájával és gazdasági jelentıségével kapcsolatosan ismereteink még kiegészítésre szorulnak. Munkám során annak érdekében, hogy a magyarországi ızállomány különbözı populációit vizsgálni tudjam, 2002 és 2005 között tíz megye, összesen 41 vadgazdálkodási egységének ızállományából győjtöttem mintát. Így összesen 647 ızbakot, 211 ızsutát és 100 ızgidát, összesen 958 egyedet vizsgáltam meg. Minden egyes egyedet megvizsgáltam a bagócslárvák fertızöttsége szempontjából. A fertızött egyedekbıl minden lárvát kigyőjtöttem, és egyedenként elkülönítve tároltam a további vizsgálatokig. A további munka során meghatároztam a győjtött lárvák fajait, és elkülönítettem a három lárvastádiumot, figyelemmel azok elıfordulási idıpontjára. A gazdaegyedek esetében 103
Király István
Doktori értekezés
feljegyeztem az elejtés helyét, idejét, bakok esetében az egyed zsigerelt testtömegét
és
a
kiskoponyás
agancstömeget.
Ezen
túlmenıen
rögzítettem a mintaterületek ızállománysőrőségét és az erdısültség mértékét is. Fenti adatok alapján értékelni tudtam a fertızöttség országos mértékét a különbözı ökológiai adottságú élıhelyeken. Elemezni tudtam továbbá a különbözı korú és ivarú gazdaegyedek fertızöttségi mutatóit, valamint a fertızöttség hatását a gazdaegyed test- és agancstömeg produkciójára, s végül jellemezni tudtam a parazitafaj biológiáját. A hazai ızállományokban vizsgálataim alapján csak egyetlen orr-garatbagócs faj, a Cephenemyia stimulator (CLARK, 1815) fordult elı. A fertızöttség prevalenciája a teljes vizsgált ızbak-állományban 34,60% volt. A legkisebb értéket Komárom-Esztergom megyében, (11,10%) a legmagasabb értéket Bács-Kiskun megyében (76,90%) regisztráltam. Ha a két kiugró értéket (elızı két megye) elhagyjuk, akkor a legkisebb fertızöttségő állomány Veszprém megyében (16,40%), míg a legfertızöttebb állomány Békés megyében található (44,90%). Suták esetében a teljes mintában (n=211) a prevalencia értéke 35,30%, míg gidák esetében (n=100) 76,90% volt. Az átlagos intenzitás bakok esetében 8,87 lárva/gazdaegyed volt. A megyék közül értékelhetı mintaszám mellett Fejér megye mutatott magasabb értéket (13,18 lárva/gazdaegyed), a legalacsonyabb értéket pedig szintén Veszprém megyében tapasztaltam 3,89 lárva/gazdaegyed mellett.
104
Király István
Doktori értekezés
Suták esetében (n=108) az átlagos intenzitás értéke 5,94 lárva/gazdaegyed
volt,
míg
gidák
esetében
(n=51)
24,50
lárva/gazdaegyed. A medián intenzitás országos értéke a vizsgált bakok esetében 5,0 lárva/gazdaegyed volt. Ez a mutató Jász-Nagykun-Szolnok megyében bizonyult a legmagasabb értékőnek, 17,0 lárva/gazdaegyeddel. A legalacsonyabb értéket (2,0 lárva/gazdaegyed) Veszprém és Baranya megyében tapasztaltam. Suták esetében (n=211) a medián értéke megegyezett a bakokéval (5,0 lárva/gazdaegyed), míg a gidák (n=51) esetében ez az érték 20,5 lárva/gazdaegyed volt. A
bakok
különbözı
korosztályainak
fertızöttségében
statisztikailag kimutatható különbséget nem találtam, sem a prevalencia (χ2 próba: P=0,457, Fischer féle exact teszt: P=0,453), sem a medián intenzitás eredményeiben (P=0,289), sem pedig az átlagos intenzitás páronkénti összehasonlítása során (fiatal-középkorú P=0,374; fiatal-idıs P=0,087; középkorú-idıs P=0,326). Mindemellett megfigyelhetı, hogy a kor elırehaladtával kis mértékben ugyan, de csökken az átlagos és a medián intenzitás értéke. A két ivar fertızöttségi mutatói közül mindössze az átlagos intenzitás vonatkozásában volt kimutatható különbség a bakoknál tapasztalt magasabb értékkel (P=0,021). A két ivar prevalenciája (χ2 próba: P=0,796, Fischer féle exact teszt: P=0,867) és medián intenzitás értéke (P=0,337) közötti különbség nem volt szignifikáns. A felnıtt egyedek és a gidák lárvafertızöttsége mindhárom mutató esetében szignifikáns eltérést mutatott, a gidáknál tapasztalt 105
Király István
Doktori értekezés
kimagasló értékekkel (prevalencia: χ2 próba: P=0,005, Fischer féle exact teszt: P=0,005, medián intenzitás: P=0,000 és átlagos intenzitás: P=0,000). A három lárvastádium gazdaszervezeten belüli elhelyezkedése során az elsı stádiumú lárvák (L1) áprilisig fıként a rostacsont rostatömkelegében voltak megtalálhatóak. Az orrüregen belül a legtöbb elsı stádiumú lárvát az ectoturbinaliák közötti rostajáratokban találtuk. Az endoturbinaliák nyálkahártyáján már kevesebb lárva fordult elı, míg legkisebb számban az orrkagylókon, legritkábban pedig a hortyogókban helyezkedtek el. A két orrüreg L1 lárvák által történı „megtöltését” vizsgálva (n=36) sem az átlagos intenzitás (P=0,962), sem pedig a medián intenzitás (P=0,611) esetében nem találtam különbséget. Az L1 lárvák áprilisban kezdték meg a garat felé húzódást. A második és harmadik stádiumú lárvák (L2, L3) április második felében már megfigyelhetık voltak. Ezek fıként a garat falán található Rosenmüller-féle árokban helyezkedtek el. Erısebb lárvafertızöttség esetén, amikor a garatfali üreg befogadóképessége határára ért, a lárvák a hortyogók (choanae) falán megkapaszkodva is megfigyelhetık voltak. A lárvastádiumok elıfordulását a következık szerint jegyeztem fel: •
L1 októbertıl-áprilisig
•
L2-L3 áprilistól-augusztus végéig
Mindhárom fertızöttségi mutató esetében megfigyelhetı volt, hogy áprilistól augusztusig mértékük növekvı tendenciát mutatott. Ezzel
106
Király István
Doktori értekezés
szemben az orr-gatabagócsosság értékei nem mutattak statisztikailag igazolható különbséget az egymást követı évek során. A különbözı ökológiai adottságú területek fertızöttségi mutatóit összehasonlítva az alacsony erdısültségő (átlag: 7,5%) területek medián intenzitása szignifikánsan magasabb volt (P=0,047), mint az erdısült területek állományáé (erdısültség átlaga: 24,9%) A prevalencia értékek (χ2 próba: P=0,429, Fischer féle exact teszt: P=0,421) és az átalagos intenzitás értékek (P=0,253) között nem tudtam különbséget kimutatni. Az állománysőrőséget illetıen a bagócsosság prevalenciája (χ2 próba: P=0,002, Fischer féle exact teszt: P=0,002) és a medián intenzitás értéke (P=0,026) szignifikánsan magasabb volt a mezei, nagyobb ızállománysőrőségő (4,1 egyed/km2) területek állományaiban, mint az alacsony ızállománysőrőségő területek (2,8 egyed/km2) állományaiban. Az átlagos bagócs intenzitás értéke ezek mellett nem bizonyult kimutathatóan eltérınek a két ökológiai szempontból eltérı élıhelyen (P=0,155). Korrelációs vizsgálataim esetében általában megfigyelhetı volt, hogy a nagyobb erdısültség a fertızöttségi mutatókat csökkentette, ezzel szemben a nagyobb állománysőrőség azokat növelte. A gazdafaj társas viselkedésének hatása a gazda-parazita kölcsönhatásra nem volt egyértelmően kimutatható az erdei és a mezei ızek körében, sem a parazita eloszlás, sem pedig az átlagos lárvazsúfoltság esetében. A két ivar és a gidák esetében különbség mutatkozott a parazita elosztás aggregáltságának mértékében. A leginkább aggregált eloszlás a bakoknál jelentkezett, míg a legkisebb 107
Király István
Doktori értekezés
érték a gidáknál volt tapasztalható. A lárvák gazdaegyedben való átlagos zsúfoltsága fordított sorrendet mutatott, ugyanis ebben az esetben a legnagyobb zsúfoltságérték a gidáknál (39,36), míg a legkisebb a sutáknál (12,66) volt tapasztalható. Az egyedenkénti lárvafertızöttség mértékének a zsigerelt testtömegre (n=551, r=0,123, P=0,001), valamint agancstömegre (n=545, r=0,001, P=0,972) gyakorolt hatásának vizsgálata során nem találtam kimutatható korrelációt.
108
Király István
Doktori értekezés
8. Új tudományos eredmények 1. Magyarországon az ızekben, kizárólag a Cephenemyia stimulator (CLARK, 1815) fordul elı. A faj a magyarországi ızállományban általánosnak mondható, a vizsgálat során tíz megye, 41 vadászterületén jegyeztem fel jelenlétét. Az országosan győjtött minta átlaga alapján a hazai ızállományok fertızöttségének prevalenciája 34,60%, az átlagos intenzitás 8,87 lárva/gazdaegyed volt. 2. Az orr-garatbagócs lárvafertızöttség fıbb prevalenciájában, átlagos intenzitásában és medián intenzitásában az egymást követı évek során nem lehetett statisztikailag kimutatható különbséget megfigyelni. 3. A gidák minden mutató esetében jelentısen fertızöttebbnek bizonyultak, mint a bakok, vagy a suták (prevalencia: χ2 próba: P=0,005, Fischer féle exact teszt: P=0,005, átlagos intenzitás: P=0,000 és medián intenzitás: P=0,000). Ennek oka bizonyára a még hiányos immunitás. A kifejlett egyedek esetén a bakok és a suták között a fertızöttségi mutatókban az átlagos intenzitás kivételével (P=0,021) nem volt statisztikailag kimutatható különbség (pervalencia: χ2 próba: P=0,796, Fischer féle exact teszt: P=0,867, medián intenzitás: P=0,337).
109
Király István
Doktori értekezés
4. Az állománysőrőség növekedése (erdısültségi arány csökkenése) közepes vagy inkább laza (nem igazolható) kapcsolatban van a bagócsosság különbözı mutatóival. A nagyobb állománysőrőségő területek
(kisebb
erdısültségi
arány)
ızállományainak
fertızöttsége több bagócsossági jellemzı esetében szignifikánsan nagyobb volt, mint az alacsony állománysőrőségő területek (nagyobb erdısültségi arány) ızállományaié. 5. A gazdafaj társas viselkedésének hatása a gazda-parazita kölcsönhatásra, nevezetesen az átlagos lárvazsúfoltság értékére, nem gyakorolt statisztikailag igazolható különbséget (P>0,05). Tehát
a
mezei
és
erdei
ökotípusú
ızállományok
lárvazsúfoltságában nincs kimutatható különbség annak ellenére, hogy a két ökotípusban élı állományok társas viselkedési formái eltérnek egymástól. 6. Az átlagos lárvazsúfoltság a gidák esetében volt a legnagyobb (39,36), majd a bakoké (21,67) következett és a suták körében volt
a
legalacsonyabb
aggregáltsága
értékő
(diszkrepancia)
a
(12,66). bakok
A
lárvaeloszlás
esetében
volt
a
legmagasabb (0,839), majd a sutáknál kisebb, míg a gidák esetében a legalacsonyabb (0,677). 7. A bakok bagócsosságának mértéke nem befolyásolta sem a testtömeget, sem az agancstömeget.
110
Király István
Doktori értekezés
9. Köszönetnyilvánítás A munkámhoz nyújtott erkölcsi támogatásért köszönet illeti korábbi és jelenlegi témavezetımet Prof. Dr. EGRI BORISZ tanszékvezetı egyetemi tanárt és Prof. Dr. FARAGÓ SÁNDOR rektor, intézetigazgató egyetemi tanárt. Köszönettel tartozom Prof. Dr. SUGÁR LÁSZLÓ egyetemi tanárnak a személyes konzultációk során nyújtott pótolhatatlan iránymutatásokért. Köszönöm Prof. Dr. PAPP LÁSZLÓ akadémikus személyes konzultációit, valamint Dr. RÓZSA LAJOS iránymutatását a modern parazitológia és parazitológiai biomatematika világában. Külön köszönettel tartozom a vizsgálatok során adott közvetlen segítségekért Dr. GÁL JÁNOS tudományos munkatársnak és Dr. MAROSÁN MIKLÓS egyetemi adjunktusnak. Köszönet
illeti
a
mintagyőjtésekben
résztvevı
vadászati
felügyelıket, hivatásos vadászokat. Köszönöm korábbi munkahelyi vezetımnek BEA JÓZSEFNEK, valamint
KOSARAS
ZOLTÁNNAK,
hogy
tanulmányaimmal
és
vizsgálataimmal kapcsolatos tevékenységemet mindvégig türelemmel viselték. 111
Király István
Doktori értekezés
Végül, de nem utolsó sorban köszönettel tartozom családomnak, akik éveken át támogattak, idınként a család életvitelét alárendelve a vizsgálatok folytatásának.
112
Király István
Doktori értekezés
10. Irodalomjegyzék 1.
ABDULLAHI, A. B. ÉS CHUKWUNYERE, O. N. (1999): Incidence of Oestrus ovis infestation in Borno-White Sahel goats in the semiarid zone of Nigeria. Veterinary Research. 30: 109-112.
2.
ALCAIDE, M., REINA, D., SÁNCHEZ-LÓPEZ, J., FRONTERA, E.
ÉS
NAVARRETE, I. (2005): Seroprevalence of Ostrus ovis (Diptera, Oestridae) infestation and associated risk factors in ovine livestock
from
southwestern
Spain.
Journal
of
Medical
Entomology 42 (3): 327-331. 3.
ANDERSON, J. R. (1989): Use of deer models to study larviposition by wild nasopharyngeal bot flies (Diptera: Oestridae). Journal of Medical Entomology 26 (3): 234-236.
4.
ANDERSON, J. R. (2001): Larviposition by nasopharyngeal bot fly parasites of Columbian black-tailed deer: a correction. Medical and Veterinary Entomology 15 (4): 438-442.
5.
ANDERSON, J. R. ÉS OLKOWSKI, W. (1968): Carbon dioxide as an attractant for host-seeking Cephenemyia females (Diptera: Oestridae). Nature 220: 190-191.
6.
ARSLAN, M. O., KARA, M. ÉS GICIK, Y. (2009): Epidemiology of Oestrus ovis infestations in sheep in Kars province of Northeastern Turkey. Tropical Animal Health and Production 41: 299305.
7.
BALL, A. J., THOMPSON, J. M.
ÉS
FENNESSY, P. F. (1994):
Relationship between velvet antler weight and liveweight in red 113
Király István
Doktori értekezés
deer (Cervus elaphus). New Zealand Journal of Agricultural Research 37: 153-157. 8.
BARANČEKOVÁ, M. (2004): The roe deer diet: Is Floodplain forest optimal habitat? Folia Zoologica 53 (3): 285-292.
9.
BARÁTH, CS-NÉ (szerk. 1996): Biometria. Mezıgazda Kiadó, Budapest.
10.
BARTH, D., KUDLICH, H.
ÉS
SCHAICH, K. (1976): Occurence and
significance of nasal bot infestation in roe bucks (Capreolus capreolus) Wildlife Diseases 12: 609-613. 11.
BÁN, I., FATALIN, GY., FODOR, T. ÉS SZIDNAI, L. (1986): Élıhely és trófeavizsgálat számítógéppel. Akadémiai Kiadó, Budapest.
12.
BENNETT, G. F. (1962): On the biology of Cephenemyia phobifera (Diptera: Oestridae), the pharyngeal bot of the white-tailed deer, Odocoileus virginianus. Canadian Journal of Zoology 40: 11951210.
13.
BENNETT, G. F. ÉS SABROSKY, C. W. (1962): The nearctic species of the genus Cephenemyia (Diptera, Oestridae). Canadian Journal of Zoology 40: 431-448.
14.
BERDÁR, B. (szerk. 1983): Az ız és vadászata. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest.
15.
BIU, A. A.
ÉS
NWOSU, C. O. (1999): Incidence of Oestrus ovis
infestation in Borno-White Sahel goats in the semi-arid zone of Nigeria. Vet. Res. 109-112. 16.
BREEV, K. A., ZAGRETDINOV, R. G. ÉS MINÁŘ, J. (1980): Influence of constant and variable temperatures on pupal development of
114
Király István
Doktori értekezés
the sheep bot fly (Oestrus ovis L.). Folia Parasitologica 27: 359365. 17.
BUENO-DE
LA FUENTE,
MARTINEZ, I.
ÉS
M. L., MORENO, V., PERÉZ, J. M., RUIZ-
SORIGUER, R. C. (1998): Oestrosis in red deer
from Spain. Journal of Wildlife Diseases 34: 820–824. 18.
CAPELLE, K. J. (1971): Myiasis. In DAVIS, J. W. & ANDERSON, R. C. (eds): Parasitic diseases of wild mammals. The Iowa State University Press, Ames, Iowa, U.S.A. pp: 279-305
19.
CATTS, E. P. (1964): Field behavior of adult Cephenemyia (Diptera: Oestridae). The Canadian Entomologist 96: 579-585.
20.
COGLEY, T. P. (1987): Effects of Cephenemyia spp. (Diptera: Oestridae) on the nasopharynx of black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus). Journal of Wildlife Diseases 23 (4): 596605.
21.
COGLEY, T. P.
ÉS
ANDERSON, J. R. (1981): Invasion of balck-
tailed deer by nose bot fly larvae (Diptera: Oestridae: Oestrinae). International Journal of Parasitology 11 (4): 281-286. 22.
COLEBROOK, E. ÉS WALL, R. (2004): Ectoparasites of livestock in Europe and the Mediterranean region. Veterinary Parasitology 120: 251-274.
23.
CONCEPCIÓN
DE LA FUENTE,
SAN MIGUEL, J. M., SANTIN, M.,
ALUNDA, J. M., DOMINGUEZ, I., LOPEZ, A., CARBALLO, M.
ÉS
GONZALEZ, A. (2000): Pharyngeal bot flies in Cervus elaphus in central Spain: prevalence and population dynamics. Journal of Parasitology 86(1): 33–37.
115
Király István
24.
Doktori értekezés
ČURLÍK, J., LETKOVÁ, V. CIBEREJ, J., LAZAR, P., GOLDOVÁ, M., KOČIŠOVÁ, A., KOŠUTHOVÁ, L., TRÁVNIČEK, M., BHIDE, M., LAZAR, G., POŠIVAK, J. ÉS KONJEVIČ, D. (2004): The occurrence of the genera Hypoderma, Cephenemyia and Pharyngomyia in deer in the Slovak Republic (a short communication). Folia Veterinaria 48 (2): 92-94.
25.
CURLIK, J., LETKOVA, V., ÉS LAZAR, P. (2000): The occurence of bot flies and warble flies in deer in Slovak Republik. COST Action 833: 177-180.
26.
CSÁNYI, S. (1994): Populációdinamika és állományhasznosítás. In: KİHALMI, T. (szerk): Vadászati enciklopédia. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest.: 255–311
27.
CSÁNYI, S. (1989): Az ızállomány dinamikája, hasznosítása és trófeaminısége közötti összefüggések. Vadbiológia, 3: 68-80.
28.
CSÁNYI, S. (szerk. 2000): Vadgazdálkodási Adattár – 1999/2000. vadászati év. Országos Vadgazdálkodási Adattár, Gödöllı.
29.
CSÁNYI, S. (szerk. 2001): Vadgazdálkodási Adattár – 2000/2001. vadászati év. Országos Vadgazdálkodási Adattár, Gödöllı.
30.
CSÁNYI, S. (szerk. 2003): Vadgazdálkodási Adattár – 2002/2003. vadászati év. Országos Vadgazdálkodási Adattár, Gödöllı.
31.
CSÁNYI, S. (2007): Vadbiológia. Mezıgazda Kiadó, Budapest.
32.
CSÁNYI, S., LEHOCZKI, R.
ÉS
SOLT, SZ. (2003): Az ız
területhasználata alföldi, mezıgazdasági élıhelyen. Vadbiológia 10: 1-14.
116
Király István
33.
Doktori értekezés
CSÁNYI, S., LEHOCZKI, R.,
ÉS
SONKOLY, K. (szerk. 2006):
Vadgazdálkodási Adattár – 2005/2006. vadászati év. Országos Vadgazdálkodási Adattár, Gödöllı. 34.
CSÁNYI, S., LEHOCZKI, R.,
ÉS
SONKOLY, K. (szerk. 2007):
Vadgazdálkodási Adattár – 2006/2007. vadászati év. Országos Vadgazdálkodási Adattár, Gödöllı. 35.
CSÁNYI, S., LEHOCZKI, R.,
ÉS
SONKOLY, K. (szerk. 2008):
Vadgazdálkodási Adattár – 2007/2008. vadászati év. Országos Vadgazdálkodási Adattár, Gödöllı. 36.
CSÁNYI, S.
ÉS
SONKOLY, K. (2003): Az ıztrófeák nagyságát
befolyásoló meteorológiai tényezık értékelése. Vadbiológia, 10: 61-67. 37.
DE
LA
FUENTE, C., SAN MIGUEL, J. M., SANTIN, M. ALUNDA, J.
M., DOMINIGUEZ, I., LOPEZ, A., CARBALLO, M., ÉS GONZALEZ, A. (2000): Pharyngeal bot flies in Cervus elaphus in central Spain: prevalence and population dynamics. The Journal of Parasitology 86 (1): 33-37. 38.
DORCHIES, PH., JACQUIET, PH., TABOURET, G.,
ÉS
HOSTE, H.
(2000): Oestrus ovis research since Cluj Napoca 1999 COST meeting. COST Action 833: 135-140. 39.
DOUZERY, E.
ÉS
RANDI, E. (1997): The mitochondrial control
region of Cervidae: evolutionary patterns and phylogenetic content. Molecular Biology and Evolution 14 (11): 1154-1166. 40.
DUDZIŇSKI, W. (1970): Studies on Cephenemyia stimulator (CLARK) (Diptera, Oestridae), the parasite of the European roe
117
Király István
Doktori értekezés
deer, Capreolus capreolus (L.). I. Biology. Acta Parasitologica Polonica 18: 555-572. 41.
DYK, V. (1951): Influence of ostridosis disease on health state and antler production in roe deer (in Czech). Stráž myslivosti 29: 249251.
42.
DYK. V. ÉS DYKOVÁ, I. (1962): Regional differences in occurence and leaving of hosts in bot fly Cephenemyia stimulator (in Czech). Veterinární medicína 7: 193-206.
43.
EGRI, B.
ÉS
KIRÁLY, I. (2002): Tolna-megyei ızek garatbagócs
(Cephenemyia stimulator CLARK, 1818) – fertızöttségének helyzete 2002 nyarán. MTA Állatorvos-tudományi Bizottsága. Akadémiai beszámolók, Parazitológia és halkórtan. 29. p. 14. 44.
F. NAGY, GY. (1994): Biometria. Kézirat. Erdészeti és Faipari Egyetem Erdımérnöki Kar Vadgazda Üzemmérnöki Szak. Sopron.
45.
FARAGÓ, S. (1997): Élıhelyfejlesztés az apróvadgazdálkodásban. Mezıgazda Kiadó, Budapest.
46.
FARAGÓ, S. (2002): Vadászati állattan. Mezıgazda Kiadó, Budapest.
47.
FARAGÓ, S., ÉS NÁHLIK, A. (1997): A vadállomány szabályozása. Mezıgazda Kiadó, Budapest.
48.
FARKAS, D. (2004): Nézd és lásd! Kézikönyv az ızrıl. Magánkiadás.
49.
FAUCHALD, P., RØDVEN, R., BÅRDSEN, B-J., LANGELAND, K., TVERAA, T., YOCCOZ, N. G.,
118
ÉS
IMS, R. A. (2007) Escaping
Király István
Doktori értekezés
parasitism in the selfish herd: age, size and density-dependent warble fly infestation in reindeer. Oikos 116: 491-499. 50.
FEHÉR, GY. (1975): Állatpreparátumok készítése. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest.
51.
FOREYT, W. J., LEATHERS, C. W.
ÉS
HATTAN, G. (1994): Bot fly
larvae (Cephenemyia jellisoni) as a cause of neurologic sign in an elk. Journal of Wildlife Diseases 30 (3): 470-471. 52.
FOX, C. W., DUBLIN, L.
ÉS
POLLITT, S. J. (2003): Gender
differences in lifespan and mortality rates in two seed beetle species. Functional Ecology 17: 619-626. 53.
GORDON, F. B.
ÉS
CURTIS, W. S. (1962): The nearctic species of
the genus Cephenemyia (Diptera, Oestridae). Canadian Journal of Zoology. 40: 431-448. 54.
GRABOWSKI, T.
ÉS
CLAUSS, M. (2006): Enviromental stress and
antler development in captive roe deer (Capreolus capreolus) – four case report. Short abstract. European Association of Zooand Wildlife Veterinarians (EAZWV) 6th scientific meeting. May 24-28. 2006. Budapest, Hungary 55.
GÜNTHER, K., HANNEMANN, H-J., HIEKE, F., KÖNIGSMANN, E. ÉS SCHUMANN, H. (1968): Uránia állatvilág. Rovarok. Gondolat Kiadó, Budapest.
56.
HAKIMI, R.
ÉS
YAZDI, I. (2002): Oral mucosa myiasis caused by
Oestrus ovis. Archives of Iranian Medicine 5 (3): 194-196. 57.
HAUGERUD, R. E., NILSSEN, A. C. ÉS ROGNMO, A. (1993): On the efficacy of ivermectin against the reindeer sinus worm Linguatula
119
Király István
Doktori értekezés
arctica (Pentastomida), with a review on ivermectin treatment in reindeer. Rangifer 13 (3): 157-162. 58.
HEMMERSBACH-MILLER,
M.,
SÁNCHEZ-ANDRADE,
R.,
DOMÍNGUEZ-COELLO, A., MEILUD, A. H., PAZ-SILVA, A., CARRANZA, C. ÉS PÉREZ-ARELLANO, J-L. (2007): Human Oestrus sp. infection, Canary Islands. Emerging Infectious Diseases 13 (6): 950-952. 59.
HOFFMANN, B. L. ÉS GOLDSMID, J. M. (1970): Ophthalmomyiasis caused by Oestrus ovis L. (Diptera: Oestridae) in Rhodesia. South African Medical Journal 30 (May): 644-645.
60.
HOWARD, G. W. (1977): Prevalence of nasal bots (Diptera: Oestridae) in some Zambian Hartebeest. Journal of Wildlife Diseases 13: 400-404.
61.
JOHNSON, J. J.
ÉS
CAMPBELL, J. B. (1983): Cerebral abscess and
Cephenemyia phobifer in a mule deer in Central Nebraska. Journal of Wildlife Diseases 19 (3): 279-280. 62.
KAMLER, J., DVOŘAK, J.
ÉS
KAMLEROVÁ, K. (2003): Differences
in relative volume and weight of stomach among four free living ruminants. Acta Veterinaria Brno 72: 33-39. 63.
KASSAI, T., SRÉTER, T., FARKAS, R.,
ÉS
FOK, É. (1994):
Állatorvosi parazitológiai diagnosztika. Állatorvostudományi Egyetem Jegyzetei, Budapest. 64.
KENNETH, J. C. (1971): Myiasis. Pp. 279-305. In DAVIS, J. W. ÉS ANDERSON, R. C. (eds): Parasitic diseases of wild mammals. The Iowa State University Press, Ames, Iowa, U.S.A.
120
Király István
65.
Doktori értekezés
KERTÉSZ, K. (1897): A szarvasok és ızek bıre alatt élı kukaczokról. A természet 1(2): 10-11.
66.
KIRÁLY, I.
ÉS
EGRI, B. (2003): Az ız orr-garatbagócs
fertızöttségének 2003. évi Tolna megyei adatai. Vadbiológia 10: 55-60. 67.
KIRÁLY, I.
ÉS
EGRI, B. (2004): A Tolna megyei ızállomány
orrgaratbagócs-fertızöttségérıl.
Magyar
Állatorvosok
Lapja
126: 433-438. 68.
KOTLÁN,
S.
ÉS
KOBULEJ,
T.
(1972):
Parazitológia.
Mezıgazdasági Kiadó, Budapest. 69.
KİHALMY, T. (1990): Vadgazdálkodás. Mezıgazdasági Kiadó. Budapest.
70.
KİHALMY, T. (1999): Korbecslések szarvastól siketfajdig. Nimród vadászakadémia 2. Dénes Natur Mőhely Kiadó, Budapest.
71.
KUTZER, E. (1972): Megelızı és terápiai intézkedések a vadon élı kérıdzık parazitózisai ellen. Magyar Állatorvosok Lapja 94: 365-371
72.
KUTZER, E. (2000): Treatment of oestriasis and hypodermosis in red deer (Cervus elaphus hippelaphus) and roe deer (Capreolus c. capreolus) with ivermectin (Ivomec) (in German). Berl. Munch. Tierarztl Wochenschr. 113 (4): 149-151.
73.
KUTZER, E., SUGÁR, L.,
ÉS
BUCHACHER-TONITZ, S. (1988):
Beiträge zur Parasitenfauna der wildlebenden Wiederkäuer Ungarns. II. Aufbauentwicklung des Parasitenbefalles bei Rehen. Parasitologica Hungarica 21: 85-97. 121
Király István
74.
Doktori értekezés
LAMKA, J. SUCHŶ, J.
ÉS
ŠTAUD, F. (1997): Efficacy of orally
administered Ivermectin against larval stages of bot fly (Cephenemyia stimulator C.) in roe deer. Acta Veterinaria Brno 66: 51-55. 75.
LEHOCZKI, R. (2004): Talajjellemzık hatásának térinformatikai elemzése az ızagancs minıségére az Agrotopográfiai Adatbázis alapján. Acta Agraria Kaposváriensis 8 (3): 77-89.
76.
LLOYD, J. E.
ÉS
BREWER, M. J. (1992): Sheep bot fly biology &
management. University of Wyoming. B-966. 77.
MAES, S., ÉS BOULARD, C. (2000): Deer myiasis in France. COST Action 833: 181-186.
78.
MAJZINGER,
I.
(2003):
Békés
megye
ızgazdálkodásának
elemzése. Agrárgazdaság, vidékfejlesztés és agrárinformatika az évezred küszöbén (AVA) – Nemzetközi Konferencia, Debrecen, 2003. április 01-02. 79.
MAROSÁN M. (in press): Az ız (Capreolus capreolus (L.) 1758) korbecslési
módszereinek
és
életkorra
utaló
bélyegeinek
értékelése. Magyar Apróvad Közlemények 11. 80.
MAROSÁN, M. (in press): Az ızpopulációk paramétereinek elemzése az állományszabályozás tervezéséhez. Acta Agronomica Óváriensis
81.
MAROSÁN, M.
ÉS
GERGÁTZ, E. (2001): Az ız [(Capreolus
capreolus (L.) 1758)] egyes korra utaló morfológiai bélyegeinek vizsgálata. Acta Agronomica Óváriensis 43 (2): 113-126.
122
Király István
82.
Doktori értekezés
MAROSÁN, M., GÁL, J. ÉS KIRÁLY, I. (2002): Data relating to the body measurements of roe deer in Hungary. Acta Agronomica Óváriensis 44 (2): 141-147.
83.
MASOODI, M. ÉS HOSSEINI, K. (2004): External ophthalmomyiasis caused by sheep botfly (Oestrus ovis) larva: A report of 8 cases. Archives of Iranian Medicine 7 (2): 136-139.
84.
MATEOS-QUESADA, P.
ÉS
CARRANZA, J. (2000): Reproductive
patterns of roe deer in Central Spain. Etología 8: 17-20. 85.
MÁTRAI, K. (2000): Az ız téli tápláléka: élıhelytıl függı azonosságok és különbségek. Vadbiológia. 7: 47-53.
86.
MCMAHON, D. C.
ÉS
BUNCH, T. D. (1989): Bot fly larvae
(Cephenemyia spp., Oestridae) in mule deer (Odocoileus hemionus) from Utah. Journal of Wildlife Diseases 25 (4): 636638. 87.
MINÁŘ, J. (1986): Internal regulatory system – common consistent patterns in the parasite-host relationships with specific parasites. Folia Parasitologica 33: 71-75.
88.
MINÁŘ, J. (1994): The relation between the parasite and the host in various families of the myiasis causing flies. Dipterologica Bohemoslovaca 6: 103-107.
89.
MINÁŘ, J. (2000a): Family Oestridae. In PAPP, L. & DARVAS, B. (szerk): Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Appendix, Science Herald, Budapest.: 467-478
90.
MINÁŘ, J. (2000b): The taxonomy of the supefamily Oestroidea. COST Action 833: 10-21.
123
Király István
91.
Doktori értekezés
MORENO, V., PÉREZ, J. M., MORENO, P. A., GRANADOS, J. E., RUIZ-MARTINEZ, I., SORIGUER, R. C. ÉS DE SIMON, M. A. (1999): Oestrid myiasis in European Muflon from Spain. Journal of Wildlife Diseases 35 (1): 78-81.
92.
NICKEL, VON E. A., DANNER, G.
ÉS
STUBBE, I. (1986):
Morphologische und metrische Untersuchungen an Larven I von Cephenemyia stimulator (Diptera, Oestridae) (in German). Angewandte Parasitologie 27: 187-192. 93.
NILSSEN, A. C. ÉS ANDERSON, J. R. (1995): The mating sites of the reindeer nose bot fly: not a practical target for control. Rangifer 15 (2): 55-61.
94.
NILSSEN, A. C., HEMMINGSEN, W.
ÉS
HAUGERUD, R. E. (2002):
Failure of two consecutive annual treatments with ivermectin to eradicate
the
reindeer
parasites
(Hypoderma
tarandi,
Cephenemyia trompe and Linguatula arctica) from an island in northern Norway. Rangifer 22 (2): 115-122. 95.
NILSSEN, A. C., ISOMURSU, M.
ÉS
OKSANEN, A. (2008): The
moose throat bot fly Cephenemyia ulrichii larvae (Diptera: Oestridae) found developing in roe deer (Capreolus capreolus) for the first time. Acta Veterinaria Scandinavica 50 (1): 14. 96.
NILSEN, E. B., LINNELL, J. D. C.
ÉS
ANDERSEN, R. (2004):
Individual access to preferred habitat affects fitness components in female roe deer Capreolus capreolus. Journal of Animal Ecology 73: 44-50. 97.
ONIYE, S. J., ADEBOTE, D. A.
ÉS
AHUNANYA, C. B. (2006):
Observations on Oestrus ovis L. (Diptera: Oestridae) myasis int 124
Király István
Doktori értekezés
he nasal cavities and sinuses of the domestic sheep (Ovis aries) in Zaria, Northern Nigeria. International Journal of Zoological Research 2 (2): 178-185. 98.
OTRANTO, D., COLWELL, D. D., MILILLO, P., DI MARCO, V., PARADIES, P., NAPOLI, C.
GIANNETTO, S. (2004): Report in
ÉS
Europe of nasal myiasis by Rhinoestrus spp. in horses and donkeys: seasonal patterns and taxonomical considerations. Veterinary Parasitology 122: 79-88. 99.
PAPP, L. (1990): Bot flies and warble flies (Diptera: Gasterophilidae, Oestridae, Hipodermatidae) in the collection of the
Hungarian
National
History
Museum.
I.
Imagos.
Parasitologica Hungarica 23: 83-91. 100. PAPP,
L.
(szerk.
1997):
Zootaxonómia.
Magyar
Természettudományi Múzeum és Dabas-Jegyzet Kft., Dabas. 101. PAPP, L. (eds) (2001): Checklist of the Diptera of Hungary. Hungarian Natural History Museum, Budapest. 102. PAPP,
L.,
ÉS
Gasterophilidae,
SZAPPANOS, Oestridae,
A.
(1992):
Bagócslegyek:
Hypodermatidae.
Magyar
Természettudományi Múzeum, Budapest. 103. PÉTELIS, K.
ÉS
BRAZAITIS, G. (2003): Morphometric data ont he
filed ecotype roe deer in southwest Lithuania. Acta Zoologica Lituanica 13 (1): 61-64. 104. PETTORELLI, N., DRAY, S., GAILLARD, J-M., CHESSEL, D., DUNCAN, P., ILLIUS, A., GUILLON, N., KLEIN, F.
ÉS
LAERE, G. V.
(2003): Spatial variation in springtime food resources influences the winter body mass of roe deer fawns. Oecologia 137: 363-369. 125
Király István
Doktori értekezés
105. PETTORELLI, N., GAILLARD, J-M., LAERE, G. V., DUNCAN, P., KJELLANDER, P., LIBERG, O., DELORME, D.
ÉS
MAILLARD, D.
(2001): Variations in adult body mass in roe deer: the effects of population density at birth and of habitat quality. Proceedings of the Royal Society 269: 747-753. 106. PETZSCH, H. (1973): Uránia állatvilág: Emlısök. Gondolat Könyvkiadó. Budapest. 107. PITRA, C., FICKEL, J., MEIJAARD, E.
ÉS
GROVES, P. C. (2004):
Evolution and phylogeny of old world deer. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 880-895. 108. RAKUSIN, W. (1970): Ocular myiasis interna caused by the sheep nasal bot fly (Oestrus ovis L.). South African Medical Journal 10 (Oct.): 1155-1157. 109. REICZIGEL, J. (2003): Confidence intervals for the binomial parameter: some new considerations. Statistics in Medicine 22: 611-621. 110. REICZIGEL, J., LANG, ZS., RÓZSA, L. ÉS TÓTHMÉRÉSZ, B. (2005a): Properties of crowding indices and statistical tools to analyze parasite crowding data. Journal of Parasitology 91(2): 245-252. 111. REICZIGEL, J., ZAKARIÁS, I. ÉS RÓZSA, L. (2005b): A bootstrap test of stochastic equality of two populations. The American Statistician 59 (2): 1-6. 112. REICZIGEL, J., HARNOS, A., SOLYMOSI, N. (2007): Biostatisztika nem statisztikusoknak. Pars Kft., Budapest.
126
Király István
113. RÉKÁSI, J., RÓZSA, L.
Doktori értekezés ÉS
KISS, B. J. (1997): Patterns in the
distribution of avian lice (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera). Journal of Avian Biology 28: 150-156. 114. RÉKÁSI, J., KISS, J. B., RÓZSA, L
ÉS
REICZIGEL, J. (1998):
Tolltetvek (Mallophaga) ökológiai vizsgálata, különös tekintettel a gazda telepes életmódjának hatására. Ornis Hungarica 8 (1): 205-209. 115. RIVOSECCHI, L., ZANIN, E., CAVALLINI, C. ÉS DE PAOLI, C. (1978): Infestation of roe deer by Cephenemyia stimulator (CLARK) (Diptera, Oestridae) in Trent province. Parassitologia 20 (1-3): 143-152. 116. RÓZSA L. (1989): Gazda-parazita kapcsolat: koevolúció vagy szekvenciális evolúció? Parasitologica Hungarica 22: 29-33. 117. RÓZSA, L. (1997): Wing-feather mite (Acari: Proctophyllodidae) abundance correlates with body mass of passerine hosts: a comparative study. Canadian Journal of Zoology 75: 1535-1539. 118. RÓZSA L. (2005a): Élısködés az állati és emberi fejlıdés motorja. Medicina Könyvkiadó Rt, Budapest. 119. RÓZSA, L. (2005b): A gazda-parazita kapcsolat egyes evolúciós, ökológiai és viselkedési vonatkozásai. Akadémiai Doktori Értekezés. 120. RÓZSA, L., REICZIGEL, J.
ÉS
MAJOROS, G. (2000): Quantifying
parasites in samples of hosts. Journal of Parasitology 86 (2): 228232.
127
Király István
Doktori értekezés
121. RUIZ, I., SORIGUER, R. C. ÉS PEREZ, J. M. (1993): Pharyngeal bot flies (Oestridae) from sympatric wild cervids in Southern Spain. Journal of Parasitology 79 (4): 623-626. 122. SAMUEL, W. M.,
ÉS
TRAINER, D. O. (1971): Pharyngeal botfly
larvae in white-tailed deer. Journal of Wildlife Diseases 7: 142146. 123. SHARRIF, O., AL-RAWASHDEH, O. M., AL-QUDAH, K. M.
ÉS
AL-
ANI, F. K. (1998): Prevalence of gastrointestinal helminthes, hydatid cysts and nasal myiasis in camels in Jordan. Proceedings of the Third Annual Meeting for Animal Production Under Arid Conditions 2: 108-114. 124. SIGAUKE, E., BEEBE, W., GANDER, R. M., CAVUOTI, D.
ÉS
SOUTHERN, P. M. (2003): Case report: Ophthalmomyiasis in Dallas county, Texas. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 68 (1): 46-47. 125. STEWART, N. H. (1929): Cephenomyia, a probable cause of death among deer. Pennsylvania Academy of Science 3: 97. 126. SUGÁR, L. (1974): The occurrence of nasal throat bot flies (Oestridae) in wild ruminants in Hungary. Parasitologia Hungarica 7: 181-189. 127. SUGÁR, L. (1975): Adatok a magyarországi szarvasfélék (Cervidae) parazitás fertızöttségéhez. In IZRAEL, G. (szerk.): Nagyvadgazdálkodás. MÉM Vadászati és Vadgazdálkodási Fıosztály, Budapest.: 85-102 128. SUGÁR, L. (1976): Seasonal incidence of larvae of Pharyngomyia picta (MEIGEN, 1824) and Cephenemyia stimulator (MEIGEN, 128
Király István
Doktori értekezés
1824) (Oestridae) in red deer (Cervus elaphus hippelaphus) in Hungary. Parasitologia Hungarica 9: 73-85. 129. SUGÁR, L. (1978a): A szarvasfélék parazitái és az ellenük való védekezés. Nimród Fórum 1978 (március): 18-20. 130. SUGÁR, L. (1978b): A vadon élı kérıdzık orr-garat (torok) bagócs-fertızöttsége (oestridosis). In: HİNICH, M., SUGÁR, L. ÉS KEMENES, F. A vadon élı állatok betegségei. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest.: 156–158 131. SUGÁR, L. (1979): Erdei és mezei biotópban élı ızállományok összehasonlító vizsgálata. Nimród Fórum 1979 (10): 18-21. 132. SUGÁR, L. (1999): A paraziták szerepérıl, jelentıségérıl. Magyar Vadászlap 8 (6): 25. 133. SUGÁR L. (szerk. 2000): Vadbetegségek. Mezıgazda Kiadó, Budapest. 134. SUGÁR, L. (2004): Erdei és mezei ızek szaporodási mutatói és az állományhasznosítás. Nimród 99(4): 23-25. 135. SUGÁR, L., KOVÁCS, SZ., KOVÁCS, A., KİRÖS, A. ÉS VARGA, GY. (2004): Orr-garatbagócs lárvák elıfordulása életkor és évszak szerint egy bakonyi szarvasállományban. Vadbiológia 11: 24-29. 136. SVÁB,
J.
(1981):
Biometriai
módszerek
a
kutatásban.
Mezıgazdasági Kiadó, Budapest. 137. SZAPPANOS, A.
ÉS
PAPP, L. (1991): Bot flies and warble flies
(Diptera: Gasterophilidae, Oestridae, Hipodermatidae) in the collection of the Hungarian National History Museum. II. Larvae. Parasitologica Hungarica 24: 89-98. 138. SZEDERJEI, Á. (1959): Az ız. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest. 129
Király István
Doktori értekezés
139. SZÉKY, P. (1978a): Térbeli orientáció a gerinctelen állatoknál. In: CSABA, GY. (szerk.) A biológia aktuális problémái. 12: 63-144. 140. SZÉKY, P. (1978b): A parazita életmód ökológiája. In: CSABA, GY. (szerk.) A biológia aktuális problémái 14: 139-203. 141. SZIDNAI,
L.
(1978):
Trófeák
kikészítése
és
bírálata.
Mezıgazdasági Kiadó. Budapest. 142. SZILÁDY, Z. (1935): A magyarországi bagócslegyek. Állatani Közlemények 32 (3-4): 136-140. 143. SZUNYOGHY, J. (1964): A szarvas orrbagócs légy jelentısége. Magyar Vadász 17 (6): 17-18. 144. TENQUIST, J. D. (1977): Some ectoparasites of veterinary importance. The New Zealand Entomologist 6 (3): 285-289. 145. TOUPIN, B., HUOT, J.
ÉS
MANSEAU, M. (1996): Effect of insect
harassment on the behavior of the Rivière George caribou. Arctic 49 (4): 375-382. 146. VACA,
D.
(2000):
Biology
of
nasopharyngeal
bot
fly
Cephenemyia stimulator Cl. (Diptera, Oestridae) and its distribution in the Czech Republik. COST Action 833: 189-194. 147. VACA, D.
ÉS
MINÁŘ, J. (1999): The biology and ethology of
nasopharyngeal bot flies of game animals. Dipterologica Bohemoslovaca 9: 179-186. 148. VICENTE, J., FIERRO, Y., MARTINEZ, M. ÉS GORTAZAR, C. (2004): Long-term interspecific
epidemiology, interactions
effect of
on
body condition
concomitant
infection
and by
nasopharyngeal bor fly larvae (Cephenemyia auribarbis and
130
Király István
Doktori értekezés
Pharyngomyia picta, Oestridae) in a population of Iberian red deer (Cervus elaphus hispanicus). Parasitology 129 (3): 349-361. 149.
VAN
VOLKENBERG, H. L. ÉS NICHOLSON, A. J. (1943): Parasitism
and malnutrition of deer in Texas. Journal of Wildlife Management 7 (2): 220-223. 150. WOBESER, G., RUNGE, W.
ÉS
NOBLE, D. (1975): Necrobacillosis
in deer and pronghorn antelope in Saskatchewan. The Canadian Veterinary Journal 16 (1): 3-9. 151. YILMA, J. M.
ÉS
GENET, A. (2000): Epidemiology of the sheep
nasal bot, Oestrus ovis (Diptera: Oestridae) in Central Ethiopia. Revue Méd. Vét. 152 (2): 143-150. 152. YOUATT, W. G. ÉS HARTE, H. D. (1974): Liver fluke and nose bot fly larvae in Michigan white-tailed deer; spring roe deer productivity surveys, 1973 and 1974. State of Michigan Department of Natural Resources Wildlife Division. Report No. 2729. Internetes hivatkozások: URL1: http://users.skynet.be/fa213618/Cephenemyia%20stimulator.htm
131