DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS
GYOVAI PETRA
KAPOSVÁRI EGYETEM ÁLLATTUDOMÁNYI KAR
2011
KAPOSVÁRI EGYETEM ÁLLATTUDOMÁNYI KAR Mezıgazdasági Termékfeldolgozás és Minısítés Tanszék
A doktori iskola vezetıje
DR. HORN PÉTER MTA rendes tagja
Témavezetı
DR. NAGY ISTVÁN PhD Tudományos fımunkatárs
A CT VIZSGÁLAT ALAPJÁN VÉGZETT SZELEKCIÓ GENETIKAI ELEMZÉSE HÁZINYÚLBAN
Készítette
GYOVAI PETRA
KAPOSVÁR
2011
TARTALOMJEGYZÉK ÁBRA- ÉS TÁBLÁZATJEGYZÉK
3
1. BEVEZETÉS ..........................................................................................9 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS................................................................11 2.1
A húshasznosítású nyúl tenyésztési programjai ...............................11
2.2
A Pannon fehér fajta kialakítása és szelekciója ...............................15
2.3
Tenyészkiválasztási szempontok a Pannon fehér tenyésztési programjában....................................................................................16
2.4
A pedigréanalízis..............................................................................18
2.5
Beltenyésztés ....................................................................................21 2.5.1 A beltenyésztés célja és kedvezı hatásai az állattenyésztési programokban.............................................................................22 2.5.2 Beltenyésztéses leromlás............................................................22
2.6
Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitása .......................29
3. A DISSZERTÁCIÓ CÉLKITŐZÉSEI...............................................31 4. ANYAG ÉS MÓDSZER ......................................................................32 4.1
Pedigréanalízis .................................................................................35
4.2
Genetikai paraméterek és trendek ....................................................42 4.2.1 Tulajdonságok ............................................................................42 4.2.2 Beltenyésztés okozta leromlás ...................................................54
4.3
Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitása .......................56
5. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK..............................................59 5.1
A pedigréanalízis eredményei ..........................................................59 5.1.1 Pedigré információk és generációintervallum............................59 5.1.2 Átlagos rokonsági fok és beltenyésztettség................................62 5.1.3 Tényleges és effektív populációméret........................................66
5.1.4 Az alapító ısök effektív létszáma, a nem alapító ısök effektív létszáma és az alapító ısök genom ekviavalens értéke ..............68 5.2
Genetikai paraméterek és trendek becslési eredményei ...................74 5.2.1 Átlagos napi súlygyarapodás, combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és vágási kitermelés ........................................................74 5.2.2 21 napos alomsúly......................................................................85 5.2.3 Élve és holtan született fiókák száma.........................................93 5.2.4 Beltenyésztés okozta leromlás ...................................................98
5.3
Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitásvizsgálatának eredményei .....................................................................................101
6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK .......................................107 7. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK.............................................109 8. ÖSSZEFOGLALÁS ...........................................................................110 9. SUMMARY.........................................................................................114 10. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ...........................................................117 11. IRODALOMJEGYZÉK....................................................................119 12. A DISSZERTÁCIÓ TÉMAKÖRÉBİL MEGJELENT PUBLIKÁCIÓK .................................................................................142 13. A DISSZERTÁCIÓ TÉMAKÖRÉN KÍVÜLI PUBLIKÁCIÓK...145 14. SZAKMAI ÉLETRAJZ.....................................................................147
2
ÁBRA- ÉS TÁBLÁZATJEGYZÉK 1. ábra A Pannon fehér fajtában alkalmazott körkörös párosítási rendszer
34
2. ábra Három növendéknyúl rögzítése a mőanyag „tartóban”
42
3. ábra A CT felvételek készítése
42
4. ábra Topogram a combizom-térfogat becslésénél figyelembe vett területrıl. A keresztmetszeti képek helyét a fehér vonalak jelzik
43
5. ábra A Medical Image Processing v1.0 képfeldolgozó szoftver felülete
44
6. ábra A WRSA ajánlásának megfelelıen darabolt vágott test
45
7. ábra A 2004-2007 között született nyulak két különbözı részadatbázisból származó tenyészértékei (TÉ1 és TÉ2) 58 8. ábra A Pannon fehér demográfiai adatai 1992 és 2007 között
59
9. ábra A 2007-ben született tenyészállatok generációnként ismert ıseinek aránya61 10. ábra A beltenyésztési együtthatók és az átlagos rokonsági fok trendjei
62
11. ábra A 2007-ben született Pannon fehér nyulak parciális beltenyésztési együtthatóinak eloszlása 64
3
12. ábra Az állomány valós létszámának és a 3 különbözı módon becsült effektív populációméret trendjei
66
13. ábra Az alapító ısök effektív létszámának, a nem alapító ısök effektív létszámának és az alapító ısök genom ekvivalens értékének trendjei 68 14. ábra Az átlagos teljes generáció ekvivalens és az átlagos beltenyésztési együttható (%) közötti összehasonlítás Pannon fehérben valamint egyéb háziállat populációkban 71 15. ábra Az átlagos napi súlygyarapodás fenotípusos eloszlása 2003 és 2009 között
79
16. ábra Az átlagos napi súlygyarapodás tenyészértékeinek eloszlása 2003 és 2009 között
79
17. ábra A combizom-térfogat fenotípusos eloszlása 2003 és 2009 között
80
18. ábra A combizom-térfogat tenyészértékeinek eloszlása 2003 és 2009 között
80
19. ábra A hátulsó rész arányának fenotípusos eloszlása 2007 és 2009 között
81
20. ábra A hátulsó rész aránya tenyészértékeinek eloszlása 2007 és 2009 között
81
21. ábra A vágási kitermelés fenotípusos eloszlása 2007 és 2009 között
4
82
22. ábra A vágási kitermelés tenyészértékeinek eloszlása 2007 és 2009 között
82
23. ábra A 21 napos alomsúly fenotípusos eloszlása az elsı fialáskor 1991 és 2009 között
88
24. ábra A 21 napos alomsúly tenyészértékeinek eloszlása az elsı fialáskor 1991 és 2009 között
89
25. ábra Az átlagos napi súlygyarapodás fenotípusos eloszlása 1991 és 2009 között
90
26. ábra Az átlagos napi súlygyarapodás tenyészértékeinek eloszlása 1991 és 2009 között
90
27. ábra Az élve született fiókák számának fenotípusos eloszlása 1992 és 2009 között
94
28. ábra Az élve született fiókák számára vonatkozó tenyészértékek eloszlása 1992 és 2009 között
94
29. ábra A holtan született fiókák számának fenotípusos eloszlása 1992 és 2009 között
95
30. ábra A holtan született fiókák számára vonatkozó tenyészértékek eloszlása 1992 és 2009 között
5
95
1. táblázat A szaporasági tulajdonságokra vonatkozó beltenyésztési együtthatók és a hozzájuk tartozó leromlás annak 10%-os növekedése esetén 25 2. táblázat A termelési tulajdonságokra vonatkozó beltenyésztési együtthatók és a hozzájuk tartozó leromlás annak 10%-os növekedése esetén 28 3. táblázat A takarmányok fontosabb jellemzıi (gyártó által megadott értékek)
33
4. táblázat A vizsgált tulajdonságok leíró statisztikái
46
5. táblázat A vizsgált tulajdonságokat leíró modellben szereplı környezeti hatások és jellemzıik 47 6. táblázat A vizsgált tulajdonságok leíró statisztikái
49
7. táblázat A vizsgált tulajdonságot leíró modellben szereplı környezeti hatások és jellemzıik 51 8. táblázat A vizsgált tulajdonságok leíró statisztikái
52
9. táblázat A vizsgált tulajdonságot leíró modellben szereplı környezeti hatások és jellemzıik 53 10. táblázat Az átlagos napi súlygyarapodás leíró statisztikái
56
11. táblázat A vizsgált tulajdonságot leíró modellben szereplı környezeti hatások jellemzıi és szintjeinek száma 57
6
12. táblázat A Pannon fehér nyulak generációintervallumának (év) statisztikai jellemzése a teljes vizsgálati periódusra vonatkozóan 60 13. táblázat A 10 legbefolyásosabb nem alapító ıs százalékban kifejezett genetikai hozzájárulása a 2007-ben született Pannon fehér nyulak genetikai varianciájához 70 14. táblázat Az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés örökölhetıségi értékei (h2) (zárójelben a standard hiba) és a tulajdonságokban becsült véletlen alomhatások (c2) értékei (zárójelben a standard hiba) 74 15. táblázat Az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés közötti genetikai korrelációk (zárójelben a standard hiba) 77 16. táblázat Az átlagos napi súlygyarapodásban és a combizom-térfogatban becsült éves fenotípusos és genetikai elırehaladás 83 17. tábláztat A környezeti hatásokra kapott (BLUE) becslések az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés esetében 84 18. táblázat A 21 napos alomsúly, a combizom-térfogat és az átlagos napi súlygyarapodás örökölhetıségi értékei (h2) valamint a becsült véletlen alomhatások (c2) értékei fialásonként (zárójelben a standard hiba) 85 19. táblázat A 21 napos alomsúly, a combizom-térfogat és az átlagos napi súlygyarapodás közötti genetikai korrelációk fialásonként (zárójelben a standard hiba) 87
7
20. táblázat A 21 napos alomlétszámban fialásonként és, a különbözı idıintervallumokban, az átlagos napi súlygyarapodásra becsült fenotípusos és genetikai elırehaladás 91 21. táblázat Az élve és holtan született fiókák számának örökölhetıségi értékei (h2) (zárójelben a standard hiba) 93 22. táblázat Az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságokban becsült éves fenotípusos és genetikai elırehaladás 96 23. táblázat Az anyákra és almokra vonatkozó beltenyésztési együtthatók és pedigrételjességek a 2008 és 2009-ben született nyulakra vonatkozóan (standard hiba zárójelben) 98 24. táblázat Az élve és holtan született fiókák számában várható leromlás az anyai beltenyésztési együttható 10%-os növekedése (anyai) illetve az alom beltenyésztési együtthatójának 10%-os növekedése (alom) esetén 99 25. táblázat A különbözı részadatbázisok alapján az átlagos napi súlygyarapodásra becsült örökölhetıségi (h2)értékek és véletlen alomhatások (c2) (standard hiba zárójelben) 101 26. táblázat Az átlagos napi súlygyarapodásra becsült tenyészértékek stabilitását jellemzı rangkorreláció eredményei 103 27. táblázat Az egyes részadatbázisok közös egyedeinek tenyészérték-stabilitása
105
28. táblázat Az egyes részadatbázisok közös egyedeinek átlagos tenyészérték-különbsége a legjobb 100 illetve 1000 egyed esetében 105
8
1. BEVEZETÉS Az eredményes tenyésztımunkához elengedhetetlen a törzsállományok nemesítése,
a javítani
kívánt
tulajdonságokban
az
elért
genetikai
elırehaladás idırıl idıre való felmérése. A gazdasági állatfajok szelekciója során a tenyészcél általában a szaporasági (pl. alomnagyság), a hízékonysági (pl. tömeggyarapodás), a vágási tulajdonságok (pl. értékes húsrészek aránya) és a küllem, továbbá egyéb elsıdleges és másodlagos tulajdonságok javítása. Az árutermelésre irányuló nyúltenyésztés alapjait a fajtatiszta tenyésztéssel teremtették meg, melynek szerepe ma is meghatározó. Az olyan világfajtákat, mint az új-zélandi fehér vagy a kaliforniai, országonként és tenyésztınként esetleg más és más szempontok alapján, de alapvetıen ezzel a tenyésztıi módszerrel nemesítik. Az egyes országokhoz vagy konkrét nemesítıhöz kötött fajtákat, mint pl. a belgiumi dendermondi fehéret, a Dániában tenyésztett dán fehéret vagy a Kaposváron elıállított Pannon fehéret szintén így tenyésztik. A célkitőzésnek megfelelıen egyik vagy másik tulajdonság(csoport) javítására fektetik a fı hangsúlyt. A nyúltenyésztésben vonaltenyésztésrıl akkor beszélünk, ha egy fajtán belül egy kisebb állományt valamilyen speciális tenyésztési cél (kiemelt tulajdonság
javítása)
érdekében
szelektálnak.
Zárt
vonalban
más
tenyészetbıl származó egyedek bevitele nélkül, mintegy 150-350 anya- és 50-100 baknyúlból álló populációt tartanak fent. Szintetikus vonalat két vagy több vonal (fajta) keresztezésével, majd ezek továbbtenyésztésével alakítanak ki. A vágóérték genetikai javításával kapcsolatban a szakirodalomban olvasható általános
megállapítások
mellett
nem
találhatók
konkrét
kísérleti
eredmények. Ez azt jelenti, hogy külföldön nem vagy alig szelektálnak a
9
vágási tulajdonságokra (VAREWYCK és mtsai, 1986; SZENDRİ és mtsai, 1988; 1997;). A hagyományos teljesítményvizsgálatok során a vágási értékmérıkre vonatkozóan csak testvér- vagy ivadékvizsgálattal kapunk információt az értékelendı tenyészállat-jelölt tenyészértékére vonatkozóan. A computer röntgen tomográf (CT) eljárásnak köszönhetıen a testösszetétel élı állatokon is becsülhetı (SKJERVOLD és mtsai, 1981; HORN, 1991). A Kaposvári Egyetem Diagnosztikai és Onkoradiológiai Intézete lehetıséget nyújt a CT szelekciós célú alkalmazására, mely lehetıvé teszi, hogy a Kaposvári Egyetem Pannon fehér nyúlállományán a vágási értékmérıkre élı egyedeken végzett vizsgálatok alapján végezzenek tenyészkiválasztást. Az eljárásban rejlı lehetıségekrıl SZENDRİ és mtsai (1992, 1996, 2004), MILISITS (1998), valamint ROMVÁRI (2005) számoltak be. A CT alapján végzett szelekciót 2001 óta folyamatosan alkalmazzák a Kaposvári Egyetemen, 2002-tıl kezdıdıen pedig a mérési eredményeket BLUP módszerrel értékelik. Mivel a Pannon fehér állomány zárt, az intenzív BLUP szelekció az állomány beltenyésztettségi szintjének gyorsabb növekedéséhez vezethet (MEHRABANI-YEGANEH és mtsai, 2000).
10
2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS
2.1
A húshasznosítású nyúl tenyésztési programjai
A húshasznosításon belül megkülönböztetünk apai és anyai vonalakat (BASELGA, 2004). Az anyai vonalakban a szaporaság és a nevelıképesség szempontjából legfontosabb tulajdonságok (leggyakrabban a születési- és a választási alomlétszám) alapján szelektálnak (ESTANY és mtsai, 1989; GARREAU és mtsai, 2004; GÓMEZ és mtsai, 1996). A gyakorlatban anyai vonalakat elıre tervezett keresztezési program, legtöbbször hibridelıállítás céljából érdemes kialakítani. Ebben az esetben fontos a jó kombinálódó képesség, vagyis az anyai vonalak keresztezése során a minél nagyobb anyai heterózis elérése (BRUN és mtsai, 1992). Az apai vonalakat általában a választás utáni súlygyarapodás (DE ROCHEMBEAU és mtsai, 1989; GÓMEZ és mtsai, 2002), vagy a hizlalás végéig elért súly alapján szelektálják (LUKEFAHR és mtsai, 1996; LARZUL és mtsai, 2003). Ezek a tulajdonságok könnyen mérhetıek, és pozitív genetikai korrelációt mutatnak a takarmányértékesítéssel (MOURA és mtsai, 1997; PILES és mtsai, 2004), ami nagyon fontos a hatékony termelés szempontjából. A takarmányértékesítést nem figyelik, mert drága, és ha csoportosan tartják az állatokat, bonyolult elektronikai berendezés szükséges az egyedi takarmányfogyasztás méréséhez (BASELGA, 2004). Az apai vonalak felhasználásának tágabb tere van. Az egyszerő végtermék elıállító keresztezéstıl a hibrideken keresztül bármilyen keresztezési programban felhasználhatók. Végeredményben a cél az, hogy az adott anyanyúltól (hibrid szülıpártól) megszületı ivadék minél gyorsabban
11
gyarapodjon, korábban és kevesebb takarmány felhasználásával érje el a vágósúlyt (SZENDRİ, 2000). Világszerte több országban fejlesztenek saját, teljes vagy részleges nemesítési programokat a nyúltenyésztésben. Ezek közül a francia és a spanyol a legrégibb és a legeredményesebb. Franciaországban a nemesítı program 1961-ben indult, amikor a termelésellenırzés elkezdıdött a telepeken (BANEYE, 1975; ROUVIER, 1975), de az apai és anyai vonalak létrehozása csak 1969-tıl valósult meg (ROUVIER, 1981). A két hagyományos anyai vonal, a 2066-os és az 1077es alomnagyságra történı szelekciója a mai napig folyik, és már a 40. generációnál tartanak. A 2066-os vonal esetében a szelekció a születéskori alomlétszámra történik, míg az 1077-es vonalnál a cél a választáskori alomlétszám és az utóbbi néhány évben a 63 napos súly egyidejő javítása (DE ROCHAMBEAU, 1998; GARREAU és DE ROCHAMBEAU, 2003). Jelenleg három tulajdonság alapján történik a tenyészkiválasztás: születés- és választáskori alomnagyság és az egyedi választási súly. Ezekhez negyedikként
a
hosszú
hasznos
élettartamot
tervezik
hozzátenni
(GARREAU és mtsai, 2001). Az 1077-es vonallal azonos származású 9077es vonal egy kontroll, nem szelektált állomány. Szerepe egyedül az, hogy hozzá hasonlítva a tenyésztési munka eredményességét folyamatosan figyelemmel lehet kísérni. 2002-ben az 1077-es vonalból egy újabb vonalat alakítottak ki (1777), melyet index szelekció alkalmazásával nemesítenek. Az indexben figyelembe vett tulajdonságok az élve született fiókák száma (additív genetikai hatás), a választási alomsúly (additív genetikai hatás), illetve a választási alomsúly anyai genetikai hatása. Három generáció elteltével a becsült generációnkénti szelekciós elırehaladás 0,13 élve született fióka, 7,5 g választási alomsúly (additív genetikai hatás), illetve 7,2
12
g választási alomsúly (anyai genetikai hatás) volt (GARREAU és mtsai 2005). Az anyai vonalak szelekcióját a Toulouse melletti INRA (French National Institute for Agricultural Research) kutatóállomás végzi, az apai vonalak pedig a hibridelıállító cégek tulajdonában vannak. Spanyolországban a vonalak fejlesztését 1976-ban kezdte a Valenciai Egyetem (UPV) és a Rabbit Science Unit (IRTA, Barcelona) (BASELGA, 2004). A szelekció eredményességérıl GARCIA és BASELGA (2002a, 2002b, 2002c) számolnak be. Az anyai Prat- H-, V- és B-vonalakban a cél a választási alomlétszám növelése, a H-vonalnál szuperszapora (az élve született alomlétszám alapján a legjobb 1 %-ot képviselı egyedek) anyák kiválasztásával, a B-vonalnál pedig a hosszú hasznos élettartamra történı szelekcióval. Spanyolországban az apai vonalakat is állami intézmény (UPV) nemesíti, az eredményekrıl több publikáció jelent meg. Az R-vonalban a nyulakat a 28 és 63 napos kor közötti súlygyarapodás alapján választják ki, a caldes-vonalnál a 32 és 60 napos kor közötti súlygyarapodás a szelekciós kritérium (KHALIL és BASELGA, 2002). A nemesítési program a fent említett idıponttól fogva folyamatos, és mára több mint 30 generációra visszamenıen szelektált állománnyal rendelkeznek (BASELGA, 2004). Az Amerikai Egyesült Államokban 1988-ban az Alabamai Egyetem kezdte el egy apai vonal szelekcióját, amit 1994-tıl a Texasi Egyetem folytat (LUKEFAHR, 2005). Uruguayban a National Agricultural Research Institute (INIA) 1999-ben indított egy nemesítési programot két anyai és egy apai vonal részvételével (CAPRA és mtsai, 2000). A két anyai vonalat a születéskori alomnagyságra szelektálják (CAPRA és mtsai, 2000; GARCIA és mtsai, 2000).
13
Egyiptomban 1998-ban három vonalat alakítottak ki a Spanyolországból importált V-vonalból. Az elsıt a választáskori alomlétszámra, a másodikat az alomsúlyra és az 56 napos korban mért súlyra, a harmadikat pedig a választáskori alomsúlyra szelektálják (EL-RAFFA, 2000). Emellett itt két szintetikus vonalat is tenyésztenek: − az egyik az egyiptomi moshtohor, amelyet a sinai gabali és a V-vonal keresztezésével állítottak elı, és a választáskori alomsúlyra, valamint az 56 napos korban mért súlyra szelektálnak − a másik az APRI, melyet a baladi vörös és a V-vonal keresztezésével állítottak elı, és a választáskori alomsúlyra szelektálnak (GARREAU és mtsai, 2004) Szaúd-Arábiában az egyiptomihoz nagyon hasonló nemesítımunkát 2000 óta folytatják (KHALIL és mtsai, 2002). Itt már 10 generáció óta szelektálnak két vonalat. Az egyiket az importált spanyol V-vonal, a másikat a V-vonal és egy helyi fajta keresztezésével állították elı, ahol a választási alomsúly mellett a 74 napos egyedi súly a tenyészkiválasztás alapja. Mexikóban az elsı nagyobb nemesítı program 1976-ban kezdıdött az INRA segítségével (PAEZ CAMPOS és mtsai, 1980), most viszont már az UNAM (Universidad Nacional Autónoma de México) végzi a vonalak szelekcióját. Brazíliában egy többcélú vonalat alakítottak ki az alomlétszám és a súlygyarapodás alapján. A szelekciós kritérium tulajdonságok a választáskori alomlétszám és a választás utáni súlygyarapodás (MOURA és mtsai, 2001). A kutatók és a nemesítık világszerte új utakat keresnek a teljesítmény növelésére, különösen a reprodukciós tulajdonságok esetében, ahol az öröklıdhetıség kicsi, vagyis a várható szelekciós haladás csekély. Az alomlétszám növelésére alkalmazott módszerek lehetnek pl. a levált petesejtek számára, valamint a méh kapacitására, embrió- és magzatkihordó 14
képességére történı szelekció (MOCÉ és SANTACREU, 2010) vagy a hiperszapora anyai vonal elıállítása (IBANEZ és mtsai, 2006). A legújabb eljárások közé tartoznak: − a kanalizáló szelekció, mely a tulajdonság középértékét változatlanul hagyja (pl. választási alomsúly), azonban a tulajdonságban mért szórást csökkenti (pl.: fióka testsúlyok) (IBANEZ és ENSRICHE, 2008) − a túlélés becslés (survival analysis), mely a hosszú hasznos élettartam javításán keresztül ér el jó reprodukciós teljesítményt (PILES és mtsai, 2006) 2.2
A Pannon fehér fajta kialakítása és szelekciója Szendrı és munkatársai 1988-ban kezdték a tenyésztıi munkát a
Kaposvári Egyetem nyúltelepén. 1988 és 1990 között a Kaposvári Egyetem kísérleti nyúltelepén tartott 100 anyából álló új-zélandi fehér állományon a környei nyúltelep bakjainak ivadékvizsgálatát és kisebb telepek minısítését végezték. Az új-zélandi fehér állomány mellett egy kaliforniai fehér populáció is volt a telepen, de azt nem vonták be az ivadékvizsgálatba. A kísérleti nyúltelepre csak ondót hoztak, és az új-zélandi fehér anyákat mesterségesen termékenyítették. A megszületett ivadékok átlagos napi súlygyarapodása és vágási kitermelése alapján rangsorolták a bakokat és minısítették a telepeket. Ezzel egy idıben az egyetem kísérleti telepén meglévı új-zélandi fehér állomány javítása érdekében az anyanyulak egy részét az ivadékvizsgálat során
legjobbnak ítélt bakok ondójával
termékenyítették (SZENDRİ és mtsai, 1988). 1991-ben kezdıdött el az a nemesítési program, melynek célja egy szintetikus
vonal
kialakítása
volt.
A
program
elsı
lépéseként
összehasonlították a telepen lévı új-zélandi fehér és kaliforniai fehér állományokat, a reciprok keresztezett nyulak és ismert (korábban 15
bizonyított) telepekrıl származó bakokkal keresztezett növendéknyulak átlagos napi súlygyarapodását és vágási kitermelését. A legjobbnak ítélt keresztezési kombinációk képezték a szintetikus vonal alapját. Az új állomány képessége ugyan nem múlta jelentısen felül a korábbi eredményeket, de a megnövekedett variancia jó alapot nyújtott a hatékony tenyszkiválasztáshoz (SZENDRİ és mtsai, 1997). A Pannon fehéret hivatalos fajtává válása óta (1992) idegen genetikai anyag (állat, ondó stb.) felhasználása nélkül, zártan tenyésztik. 2.3
Tenyészkiválasztási szempontok a Pannon fehér tenyésztési programjában A Pannon fehér nemesítési programban a tenyészkiválasztási
szempontok többször változtak 1988-tól napjainkig. A kiinduló állományt átlagos
napi
súlygyarapodásra,
csecsbimbószámra
(újszülötteken
megszámolva) és vágóértékre szelektálták mindkét ivarban. A Kaposváron 1990-ben létesített CT Biológiai Központ lehetıvé tette a computer tomográf rutinszerő alkalmazását a nyulak szelekciója során, mely a mai napig a nyúltenyésztésben egyedülállónak számít a világon. A módszer részletes leírását ROMVÁRI (1996, 2005) adja meg. 1992 és 1994 között lehetıség volt a legjobb súlygyarapodású hímivarú egyedek úgynevezett L-értékének (a 2. és 3., valamint a 4. és 5. ágyékcsigolya metszési síkjában mért hosszú hátizom keresztmetszetének felszíni átlaga) becslésére computer tomográf segítségével (SZENDRİ és mtsai, 1996). Ezt követıen több évig szünetelt a CT szelekciós célú alkalmazása az állományban, és csak 2001-tıl kezdıdött újra, de ekkor már mindkét ivart vizsgálták. Ennek eredményeképpen a tulajdonságban elért évenkénti genetikai elırehaladás 0,78 cm2 volt (SZENDRİ és mtsai, 2004). Az L-érték kedvezı genetikai korrelációt
16
mutatott a vágási kitermeléssel is (NAGY és mtsai, 2006a). 2004-tıl az Lértéket felváltotta a CT-vel becsült combizom-térfogat mint szelekciós kritérium, hiszen a nyúlban az értékes húsrészek mennyiségének legnagyobb hányadát a combizom (NAGY és mtsai, 2005) teszi ki. A CT vizsgálat során a csípılapát és a térdízület között teljes átfedéssel, 10 mm-es szeletvastagsággal 11-12 felvételt készítenek, és ezek alapján határozzák meg a combizom-térfogatot cm3-ben. A CT adatok felhasználásával végzett szelekció hatékonyságát több alkalommal is bizonyították (SZENDRİ és mtsai, 1996; 2004; 2005; 2008), 2009 ıszétıl pedig a 21 napos alomsúly lépett a súlygyarapodás helyére mint a tenyészkiválasztás szempontjának elsı lépcsıfoka. A Kaposvári Egyetemen a nyulak teljesítményvizsgálati adatainak értékelése 2002-tıl kezdıdıen BLUP módszerrel történik (HENDERSON, 1975), melyet elıször az L-érték, késıbb pedig a combizom-térfogat becslésére használtak. E módszer eredményességérıl a nyúlfajban számos közlemény számol be (DE ROCHAMBEAU és mtsai, 1998; GARCIA és BASELGA, 2002a; TUDELA és mtsai, 2003; ESTANY és mtsai, 1989; DE ROCHAMBEAU és mtsai, 1994; GÓMEZ és mtsai, 1996). Jelenleg ez a leginkább alkalmazott tenyészértékbecslı módszer a nyúltenyésztésben (BASELGA, 2004). A BLUP módszer kedvezı sajátossága, hogy figyelembe veszi a tulajdonságokat befolyásoló környezeti hatásokat (ESTANY és mtsai, 1989; GÓMEZ és mtsai, 1996; DE ROCHAMBEAU és mtsai, 1998), illetve a vizsgálati egyedek közti rokonsági fokot. Viszont a BLUP
tenyészértékbecslı
módszer
alkalmazása
során
generációról
generációra gyorsabban nı az állomány beltenyésztettségi szintje. A tömegszelekcióhoz képest a BLUP tenyészértékek alapján végzett szelekció a beltenyésztési együttható generációnkénti növekedésében 3-4-szeres emelkedést okozhat (KRISTENSEN és SORENSEN, 2005)
17
2.4
A pedigréanalízis Az állattenyésztık legfontosabb feladata a minél nagyobb genetikai
értékő állományok létrehozása és fenntartása. Ehhez ismerni kell a populációk genetikai hátterét és összetételét. Ilyen információkhoz a származás
ismeretében
pedigréanalízissel,
vagy
genetikai
markerek
segítségével végzett vizsgálatok során jutunk. BAUMUNG és SÖLKNER (2003) szimulációs vizsgálatának eredménye szerint e két lehetıség közül kedvezıbb a geneológiai analízis alkalmazása, ha megbízható származás áll rendelkezésre. Közleményükben azt is leírják, hogy egy marker alapú genetikai elemzéshez legalább 100 mikroszatellit markerre lenne szükség. A pedigréanalízis mellett szól, hogy feltételrendszere sokkal egyszerőbb és költségkímélıbb. Elvégzéséhez nincs szükség laboratóriumi vizsgálatokra, csupán számítógépen, gondosan rögzített származási adatok és megfelelı számítógépes kapacitás kell hozzá, ami manapság már sehol sem jelenthet problémát és többletköltséget. A populációk genetikai változatosságának feltárása az utóbbi években növekvı érdeklıdésre tett szert (WOOLIAMS és mtsai, 2002). Ennek ismeretében információt kapunk az állat ıseirıl, oldalági rokonairól is, melynek segítségével fontos számításokat végezhetünk el a populáció genetikai szerkezetének és változékonyságának megállapítására (MAIGNEL és mtsai, 1996). A pedigréanalízisre alkalmas pedigré ismérvei annak hossza, azaz hogy hány ısi sorig visszamenıen rendelkezünk származási adatokkal, és a pedigré teljessége, azaz hogy mennyi a hiányzó egyed a pedigrében. Minél hosszabb és teljesebb a származás, annál megbízhatóbb képet kapunk az állomány genetikai szerkezetérıl, hátterérıl. A genetikai változatosságnak a veszélyeztetett vadon élı és háziasított populációk fennmaradását segítı génmegırzési programokban nagyon jelentıs szerepe van, a gazdasági
18
állatfajok esetében pedig különféle mutatók számolására használjuk, melyek ismeretében alacsonyan tartható az állomány beltenyésztési szintje (SONESSON és MEUWISSEN, 2000). A származás alapján becsülhetı az állatok tenyészértéke és beltenyésztési együtthatója, megállapítható az egyed populáción belüli vonalba vagy családba való tartozása, feltérképezhetık rokoni kapcsolatai, továbbá nyomon követhetık bizonyos nagyhatású gének és genetikai defektusok (örökletes rendellenességek) nemzedékenkénti elıfordulásai (CHAI, 1969; MAKI és mtsai, 2001). A paraméterek meghatározásának pontossága nagyban függ a pedigré hosszától és teljességétıl. A pedigréanalízis elméleti alapjait WRIGHT (1931), JAMES (1962, 1971, 1972), MACCLUER és mtsai (1986) és LACY (1989) írták le, gyakorlati alkalmazása pedig a ’90-es évek vége, BOICHARD és mtsai (1997) módszerének megjelenése óta rutinszerően folyik. Azóta számos külföldi és magyar szerzı számol be különféle ló, szarvasmarha, juh, sertés, szamár és kutya populációk pedigréanalízisének eredményérıl. Az elmúlt években számos számítógépes programot írtak pedigréanalízis végzésére. Elsıként a francia BOICHARD (2002) jelentette meg FORTRAN programnyelven írt PEDIG programcsomagját, mely elsısorban nagy pedigrék elemzésére szolgál, és több alprogramból áll. Ezt követıen GUTIÉRREZ és GOYACHE (2005) mutatták be az ENDOG nevő, Visual Basic nyelven írt szoftvert, ami fıleg kis egyedszámú populációk genetikai analízisére készült. A harmadikként megjelenı, Visual C++-ban írt – pedigréanalízisre használatos – program SARGOLZAEI és mtsai (2006) munkája, a Python programozói nyelven írt PyPedal-t pedig COLE (2007) írta. Meg kell még említeni KINGHORN (1994) Pedigree Viewer-ét, mely a származás grafikus ábrázolására is alkalmas, valamint a genetikai markerek alapján végzett
19
elemzések területérıl a MolKin-t (GUTIÉRREZ és mtsai, 2005b), mely az ENDOG szoftver molekuláris adatokon alapuló ekvivalense. A tenyésztett háziállatfajták pedigréjének elemzése alkalmas arra, hogy meghatározzuk a szelekció által okozott beltenyésztés káros hatásait (BALLOU, 1997; GULISIJA és CROW, 2007; MAN és mtsai, 2007) és az elvesztett genetikai variancia mértékét a populációban (BOICHARD és mtsai,
1997;
meghatározható
SÖLKNER effektív
és
mtsai,
1998).
populációméret,
A
pedigréanalízissel
illetve generációintervallum
értékes információkat szolgáltatnak az adott populációban alkalmazott tenyésztési politikáról is (VIGH és mtsai, 2008). A témakörben nagy számban olvashatunk ló- (ZECHNER és mtsai, 2002; CERVANTES
és
mtsai,
2008b)
és
szarvasmarha
állományok
pedigréanalízisérıl (SÖLKNER és mtsai, 1998; GUTIERREZ és mtsai, 2003). Ezzel szemben – bár legtöbbször a nyúltenyésztésben is rögzítik a pedigréinformációkat – csak KERDILES és DE ROCHAMBEAU (2002) használta fel azokat két francia nyúlvonal elemzése során. Az elmúlt évtizedben az állattenyésztésben kidolgozták azokat
a
módszereket, melyek a párosítás alkalmával a szülık közötti rokonság korlátozásával maximalizálják a genetikai elırehaladást a beltenyésztettség adott szinten tartása mellett (GRUNDY és mtsai, 1998; SONESSON és MEUWISSEN, 2000). Ezeknek a módszereknek az alkalmazása valamennyi domesztikált állatfaj és fajta tenyésztési programjában kívánatos.
20
2.5
Beltenyésztés Beltenyésztést folytatunk, ha a populációt genetikai értelemben zárt
állománynak tekintjük, tehát nem történik génimmigráció. A beltenyésztés következtében nemzedékrıl nemzedékre csökken a heterozigóta, és növekszik
a
homozigóta
allélpárokkal
rendelkezı
egyedek
száma.
Meghatározott (fajonként eltérı) idı elteltével, mikor a párosítandó egyedeknek már számottevı származásilag azonos génje van, megnı a genotípusos
és
fenotípusos
hasonlóságuk,
és
a
beltenyésztés
rokontenyésztésbe megy át. Tehát a rokontenyésztés a származásilag azonos génekkel rendelkezı, vagyis genetikai értelemben egymással rokon egyedek pároztatása. Két egyed rokoni kapcsolata az állattenyésztés gyakorlatában azt jelenti, hogy egy vagy több közös ısük volt, amely közös ısüktıl mindketten azonos géneket örökölhettek, ebbıl következıen génkészletük egy része származásilag azonos lehet. A rokonság fokát a származásilag potenciálisan azonos génhányad nagysága határozza meg. Ez pedig a rokonok és a közös ıs vagy ısök közötti nemzedékek számától függ (DOHY, 1999; SZABÓ, 2004). A rokontenyésztés tehát a beltenyésztésnek egy magasabb fokát jelenti. Mindkét eljárás (a bel- és rokontenyésztés) azonos irányba, a homozigozitás növekedésének irányába hat. A különbség köztük csupán a származásilag azonos gének homozigozitásának mértékében jelentkezik. A beltenyésztés eredményeként
bekövetkezı
homozigócia
számszerő
kifejezésére
a
legelterjedtebb mérıszám a Wright-féle beltenyésztési együttható (F). Az Férték a származásilag azonos gének (allélok) homozigóta állapotban fixálódó hányadosát fejezi ki a populáció átlagában, vagyis a beltenyésztés hatására milyen mértékben nıtt a homozigóta allélpárok aránya az ivadékokban (DOHY, 1999; SZABÓ, 2004).
21
2.5.1 A beltenyésztés célja és kedvezı hatásai az állattenyésztési programokban A beltenyésztés célja a kívánatos gének homozigóta formában való rögzítése (fixálása) a populációban. Így a beltenyésztésnek két alapvetı genetikai hatása van: egyrészt a homozigozitás növekedése, illetve a heterozigozitás csökkenése, másrészt az eredeti állományokon belül egymástól
genetikailag
jelentısen
különbözı
részállományok,
ún.
beltenyésztett vonalak (családok) kialakítása. A beltenyésztés elıidézi a genetikai variancia megváltozását: a vonalakon belül mérséklıdik, a vonalak között növekszik a genetikai variancia. A célszerően beltenyésztett vonalak keresztezésével a tenyésztı elınyt tud szerezni a heterozigóta F1 ivadékok genotípusos és fenotípusos egyöntetőségébıl, ha az állományt a piacon azonos idıben és közel azonos súlyban szükséges értékesíteni. A keresztezés másik elınye, hogy két beltenyésztett vonal keresztezésébıl domináns génhatás esetében a nem rokontenyésztett szülık teljesítményét felülmúló heterozigóta ivadékok származnak. A beltenyésztés haszna az is, hogy valószínősíti a káros recesszív gének egy lókuszra kerülését, így lehetıvé válik az ilyen géneket hordozó egyedek selejtezése (SZABÓ, 2004). 2.5.2 Beltenyésztéses leromlás A beltenyésztéssel nem csak a kívánatos, hanem a nemkívánatos géneket is felhalmozhatjuk, és homozigóta állapotban fixálhatjuk a populációban (SZABÓ, 2004). A beltenyésztés káros hatásai már századok óta ismertek. DARWIN (1868; 1876) egyértelmően leírta a beltenyésztés okozta leromlást. A beltenyésztéssel kapcsolatos kérdéskör elméleti alapjait WRIGHT (1921) dolgozta ki. Ezt követıen számos közlemény foglalkozott a beltenyésztéssel,
22
illetve a beltenyésztés káros hatásaival (DICKERSON és mtsai, 1954; FREEDEN, 1956; CHAI, 1966; FALCONER, 1971). A kérdéskörrel kapcsolatos egyre fokozódó érdeklıdést azonban a génmegırzés (konzervációs biológia) önálló tudománnyá válása és növekvı jelentısége magyarázza (FRANKEL és SOULÉ, 1981, SZALAY és BODÓ, 2007). A beltenyésztéses leromlást okozhatja a homozigozitás növekedése vagy a heterozigozitás csökkenése (CROW, 1948). A homozigozitás növekedésének eredményeképpen a beltenyésztett egyedekben a káros recesszív allélok egyre növekvı számban jelennek meg, és csökkentik azok fitneszét (ALLENDORF és LUIKART, 2007). A populáció méretének csökkenése növelheti a beltenyésztés mértékét a zárt állományokban. A tenyésztett fajtákban a beltenyésztés eredményét, a reprodukciós és fitnesz tulajdonságok átlagában történı csökkenést a beltenyésztéses leromlással fejezzük ki. A beltenyésztés káros hatásait felismerték már a mendeli öröklıdés alapjainak megfogalmazása elıtt. A laboratóriumi és a háziasított állatfajoktól származó egyértelmő bizonyítékok ellenére nagy szkepticizmus fogadta azt a felvetést, mely szerint a beltenyésztés okozta leromlás megjelenhet a vadon élı állatoknál is. Emlısökben azonban 44-bıl 41 esetben magasabb mortalitást tapasztaltak a beltenyésztett anyák ivadékai között (a nem beltenyésztett anyákhoz viszonyítva). A teljestestvér pároztatásból származó utódokban átlagosan 33%-kal csökkent a fiatalkori túlélések aránya (RALLS és mtsai, 1988). Ez meggyızı bizonyíték volt arra, hogy a beltenyésztésnek káros hatása van számos, génmegırzés szempontjából jelentıs, vadon élı (nem fogságban tartott) fajra (FRANKHAM és mtsai, 2002). Azóta a beltenyésztés káros következményeit számos fajban kimutatták (FALCONER és MACKAY, 1996; HEDRICK és KALINOWSKI, 2000; KELLER és WALLER, 2002).
23
A beltenyésztésnek eltérı hatása van a különbözı tulajdonságokra. A beltenyésztéses leromlás leggyakrabban olyan tulajdonságokon fejezıdik ki, melyek közeli kapcsolatban vannak a fitnesszel, valamint a reprodukciós tulajdonságokkal (pl.: a lerakott tojások száma, az utód túlélıképessége, ejakulációs térfogat, termékenység, növénymagasság), de bemutatták már különbözı tulajdonságok széles skáláján keresztül is, mint a növekedési ráta, betegségekkel szembeni ellenállóképesség, fajon belüli versenyképesség, valamint a környezeti stresszel szemben mutatott tolerancia (CRNOKRAK, 1999; FALCONER és MACKAY, 1996). DE ROSE és ROFF (1999) megállapították, hogy azok a tulajdonságok, melyek kevésbé kapcsolódnak a fitneszhez, pl.: kifejlettkori testtömeg, kisebb mértékben vagy egyáltalán nem mutatnak direkcionális dominanciát, amit akkor figyelhetünk meg, ha a lókuszonkénti dominancia hatások azonos elıjelőek, ezért egy irányba hatnak. Továbbá a beltenyésztés hatása azonos tulajdonságra eltérı lehet a különbözı fajok között és az azonos fajok különbözı populációi között (THORNHILL,
1993;
FRANKHAM
és
mtsai,
2002).
Újabb
tanulmányokban felmerült, hogy a beltenyésztéses leromlás különbözı lehet az egyes alapító ısökre vonatkozóan, valamint a populációk egyes vonalai között (PRAY-GOODNIGHT, 1995; LACY és mtsai, 1996; RODRIGÁNEZ és mtsai, 1998; MIGLIOR és mtsai, 1994; GULISIJA és mtsai, 2006). A beltenyésztéses leromlás variabilitása akkor jelentkezik, ha az egyes ısök (vagy vonalak) változó számú káros recesszív allélokkal rendelkeznek (genetikai teher) (LACY és mtsai, 1996; KÖCK és mtsai, 2009). Háziasított állatfajok esetében a beltenyésztés okozta leromlás leginkább a fitnesz tulajdonságok esetében (1. táblázat) figyelhetı meg (FALCONER és MACKAY, 1996).
24
1.
táblázat.
A
szaporasági
tulajdonságokra
vonatkozó
beltenyésztési
együtthatók és a hozzájuk tartozó leromlás annak 10%-os növekedése esetén Szerzı és faj/fajta
MOURA és mtsai (2000) botucatu nyúl
Átlagos beltenyésztési együttható (%)
Leromlás (10%) a
7,17
-0,805 fióka/alom -0,589 fióka/alom -211 g/alom +29,1g/alom -0,0079 fióka/alom
átlagos születési -és választási alomlétszám
97
-0,78 fióka/alom
átlagos alomlétszám
64
anya súlya pároztatáskor élve született egérfiókák száma
45
Tulajdonság élve született fiókák száma választási alomlétszám (30. napon)
választási alomsúly átlagos választási súly szoptatás alatti elhullás
CHAI és mtsai (1969) beltenyésztett nyúlvonal HOLT és mtsai (2005a) egér HOLT és mtsai (2005b) egér KÖCK és mtsai (2009) osztrák nagy fehér c hússertés (anyai )
alomlétszám élve született malacok száma
2,02
választott malacok száma KÖCK és mtsai (2009) osztrák nagy fehér d hússertés (alom ) KÖCK és mtsai (2009) osztrák lapálysertés c (anyai ) KÖCK és mtsai (2009) osztrák lapálysertés d (alom )
élve született malacok száma
2,23
választott malacok száma választott malacok száma
0,93
-0,21 malac/alom
1,24
-0,26 malac/alom -0,25 malac/alom -0,29 malac/alom
alomlétszám élve született malacok száma választott malacok száma
25
-0,72 fióka/alom -0,27 g -0,72 fióka/alom -0,21 malac/alom -0,19 malac/alom -0,16 malac/alom -0,1 malac/alom -0,19 malac/alom
Az 1. táblázat folytatása -1,897 malac/alom 21,9 élve született malacok -1,7 száma malac/alom -2,726 RODRIGÁNEZ és alomlétszám malac/alom mtsai (1998) nagy fehér 23,1 élve született malacok -3,947 d hússertés (alom ) száma malac/alom FARKAS és mtsai élve született malacok -0,113 b (2007) magyar száma malac/alom 2,689 c vemhességi idı +0,009 nap lapálysertés (anyai ) FARKAS és mtsai élve született malacok -0,114 b (2007) magyar száma malac/alom 3,117 d vemhességi idı +0,092 nap lapálysertés (alom ) FARKAS és mtsai élve született malacok -0,198 b (2007) magyar nagy száma malac/alom 1,797 c -0,041 nap fehér hússertés (anyai ) vemhességi idı FARKAS és mtsai élve született malacok -0,171 b (2007) magyar nagy száma malac/alom 2,466 d +0,074 nap fehér hússertés (alom ) vemhességi idı üresen állási idı +7,9 nap MÁRKUS és mtsai (2008) 1,88 tejelı napok száma +6,5 nap magyar holstein-fríz laktációs tejtermelés -104 kg tej a : a beltenyésztési együttható 10% -os növekedése esetén tapasztalható leromlás nagysága b : csak a beltenyésztett állatokra vonatkozóan, c : a paraméterek a nıivarú szülık beltenyésztettségére vonatkoznak, d : a paraméterek a nıivarú szülık ivadékainak beltenyésztettségére vonatkoznak, RODRIGÁNEZ és mtsai (1998) nagy fehér c hússertés (anyai )
alomlétszám
MOURA és mtsai (2000) botucatu nyúlfajtában végzett vizsgálataik alapján megállapították, hogy az anyák beltenyésztési együtthatójának 10%os növekedése az élve született fiókák számát 0,805- del csökkentette. A fiókák beltenyésztési együtthatójának 10%-os növekedése átlagosan további 0,589 fiókával csökkentette az alomszámot. A vizsgálat érdekessége, hogy az anyák beltenyésztési együtthatójának növekedése pozitív hatással volt az átlagos választási súlyra (+29,1 g). Vélhetıen ez a közvetett hatása lehetett annak, hogy az alomlétszám lecsökkent. A választási (30 nap) alomsúlyban tapasztalt leromlás 211 g, míg a szoptatás alatti elhullásban a leromlás mértéke 0,0079 fióka volt.
26
CHAI és mtsai (1969) beltenyésztett nyúlvonalban szintén vizsgálták az átlagos születési- és választási alomlétszámot, de MOURA és mtsai (2000) által kapott eredményekhez képest jóval nagyobb leromlást tapasztaltak. A különbség egyik oka az lehet, hogy MOURA és mtsai (2000) vizsgálataival szemben CHAI és mtsai (1969) gyors beltenyésztést folytatott annak érdekében, hogy a populáció megközelítse a 100%-os beltenyésztettségi szintet. A különbség másik oka, hogy CHAI és mtsai (1969) 97%-os beltenyésztési együttható mellett, míg MOURA és mtsai (2000) egy viszonylag alacsony, 7,17%-os beltenyésztési együttható mellett vizsgálták a beltenyésztés okozta leromlásokat. FERRAZ és mtsai (1991) kaliforniai és új-zélandi fehér nyulakon vizsgálták a beltenyésztés hatását szaporasági tulajdonságokban. A vizsgált tulajdonságok: a vemhesség hossza, a halva született fiókák aránya, az alomlétszám és súly születéskor, 21 napos korban és választáskor, valamint az elhullás választásig. Az anyai beltenyésztésnek csak a választáskori alomsúlyra volt statisztikailag igazolható hatása, de az eredmények nem sokkal maradtak el a kritikus értéktıl a vemhesség hossza, a 21 napos alomlétszám és a választáskori alomlétszám esetében sem. Az alom beltenyésztettségének
egyik
tulajdonságban
sem
volt
statisztikailag
kimutatható hatása. Igen kevés azoknak a vizsgálatoknak a száma, mely a beltenyésztés okozta leromlást olyan tulajdonságokon vizsgálja, melyek kevésbé kapcsolatosak a fitnesz vagy a reprodukciós tulajdonságokkal, mint például a termelési tulajdonságok. FALCONER és MACKAY (1996) szerint, míg a fitnesz tulajdonságok mutatnak beltenyésztés okozta leromlást, addig a fitnesszel kevésbé kapcsolatban levı tulajdonságok, mint pl. a termelési tulajdonságok csak kis mértékben vagy egyáltalán nem mutatnak beltenyésztés okozta leromlást (2. táblázat).
27
2. táblázat. A termelési tulajdonságokra vonatkozó beltenyésztési együtthatók és a hozzájuk tartozó leromlás annak 10%-os növekedése esetén Szerzı és faj/fajta
Tulajdonság
HOLT és mtsai (2005b) egér VIGH és mtsai (2008) magyar lapálysertés
3 hetes súly 6 hetes súly átlagos napi súlygyarapodás színhús %
Átlagos beltenyésztési együttható (%)
Leromlás (10%)a
45
-0,35 g -0,29 g
5b
-4,01 g
-0,003% -11,1% átlagos FERRAZ (1993) egyedi vágósúly vágósúly 25 kaliforniai és új-13,7% átlagos zélandi fehér nyúl karkasz súlya vágósúly a : a beltenyésztési együttható 10% -os növekedése esetén tapasztalható leromlás nagysága b : csak a beltenyésztett állatokra vonatkozóan
VIGH és mtsai (2007) magyar lapálysertés-populáció vizsgálata során az találták, hogy a beltenyésztési együttható 10%-os növekedésével a sertések szalonna vastagsága 0,084 mm-el, a karajvastagsága pedig 0,062 mm-el csökkent. FERRAZ és mtsai (1993) kaliforniai és új-zélandi fehér nyulakon vizsgálták a beltenyésztés hatását az egyedi testsúlyra választástól vágásig, a vágási testsúlyra valamint a vágási kihozatalra (2. táblázat). A 10 hetes kori testsúly, mint szelekciós kritérium szerepelt a szelekciós programban. Vizsgálataik során azt találták, hogy választáskor valamint 5 hetes korban a beltenyésztésnek nincs észlelhetı hatása, de a 6. héttıl a 11. hétig hetente mért testsúlyra már statisztikailag igazolható hatása van a beltenyésztésnek.
28
2.6
Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitása A gyakorlatban tenyészértékbecslést napi vagy heti rendszerességgel
végeznek
a
belépı
új
egyedek
létszámának
és
gyakoriságának
függvényében. Ezekben az esetekben ismételten futtatni kell(ene) a (ko)varianciabecslést meghatározásához.
végzı
programot
Országos
tenyésztési
a
genetikai
programok
paraméterek
esetében
egyes
állatfajoknál (pl. szarvasmarha, sertés) ez a rendkívül nagy futásidık miatt nehezen megvalósítható. Így a tenyészértékbecsléshez nem az aktuális genetikai paraméterek kerülnek felhasználásra, hanem a korábbi állapotot jellemzı értékek. Ezért nagyon fontos kérdés, hogy a felhasznált genetikai paraméterek mennyiben térnek el a „valódi” értékektıl. Ha a genetikai paraméterek az állomány „kismértékő” változása mellett stabilitást mutatnak, akkor a fenti gyakorlat
elfogadható,
ellenkezı
esetben
a
kapott
tenyészértékek
megbízhatósága megkérdıjelezhetı. A fenti probléma vizsgálatára a szakirodalomban csak kevés utalás található. Módszerként a különbözı genetikai paraméterekkel számított becsült tenyészértékek közötti korreláció vagy a Spearman
rangkorreláció
kiszámítását alkalmazzák (FARKAS, 2008). WOLF és mtsai (2001) cseh lapály és nagyfehér, valamint szlovák fehér hússertés fajtákra termelési tulajdonságokat tartalmazó egyedmodell segítségével vizsgálták a genetikai paraméterek stabilitását. Négy állapotban, csökkenı egyedlétszám mellett ugyanazon tapasztalták, hogy a h
2
modelleket futtatva azt
értékek gyakorlatilag változatlanok maradnak
(színhús % 0,37 - 0,40; értékes húsrészek tömege 0,51 - 0,53; átlagos napi súlygyarapodás 0,16 - 0,18; átlagos napi súlygyarapodás a hizlalási idı alatt
29
0,16-0,17). A genetikai korrelációk kicsit érzékenyebbek voltak a létszámcsökkenésre. Spearman rangkorrelációval összehasonlították a négy állapotra kapott becsült tenyészértékeket. A kapott korrelációk fajtától és tulajdonságtól függıen változtak, de a 0,984-0,996 tartományban maradtak. Ez a szoros kapcsolat azt jelzi, hogy a genetikai paraméterek kismértékő változásának nincs jelentıs hatása a becsült tenyészérértékekre, más szóval: a genetikai paraméterek stabilitást mutatnak.
30
3. A DISSZERTÁCIÓ CÉLKITŐZÉSEI Munkám célja a Kaposvári Egyetem Tan- és Kísérleti Üzemének nyúltelepén folyó tenyészkiválasztás eredményességének vizsgálata − a CT szelekció közvetlen hatása a növekedési- és vágási tulajdonságokra − a CT szelekció közvetett hatása a szaporasági tulajdonságokra A tenyészkiválasztás eredményességének vizsgálatához elvégzem − a különbözı növekedési, vágási, illetve reprodukciós értékmérık genetikai paramétereinek, szelekciós haladásának becslését − a különbözı vizsgált periódusokra becsült genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitásának vizsgálatát A célkitőzésekkel összefüggésben vizsgálom − a szelekció állományszerkezetre gyakorolt hatását, továbbá − a beltenyésztéses leromlást (az alomnagyságra, mely tulajdonságot nem vesznek figyelembe a tenyészkiválasztás során)
31
4. ANYAG ÉS MÓDSZER A vizsgálatokat a Kaposvári Egyetem Tan- és Kísérleti Üzemének nyúltelepén tartott és tenyésztett Pannon fehér nyulakon végeztem. A tenyésznyulakat ponthegesztett fémrácsból készült ketrecekben egyedileg tartották. A bakok tenyészketrecének alapterülete 450x550 mm, magassága 390 mm, míg az anyanyulak ketrecének alapterülete 840x385 mm, beleértve a 260x385 mm-es elletırészt és az etetıt, magassága 350 mm. A növendék nyulakat 35 napos kori választásukat követıen zárt istállóban, ponthegesztett dróthálóból készült ketrecekben csoportosan (2-3 nyúl/ketrec) helyezték el. Télen az istállókat 12-18 °C-ra főtötték, míg nyáron – hőtési rendszer hiányában – a hımérséklet esetenként elérte a 28 ˚C-ot. Mind a növendéknyulak, mind a tenyésznyulak kereskedelmi forgalomban kapható nyúltápot fogyasztottak ad libitum (3. táblázat), és súlyszelepes önitatókból tetszés szerint ihattak. A napi 16 órás megvilágítás fénycsövekkel történt, a fényerısség a ketrecek közepén, a nyulak fejmagasságában mérve 30-70 lux volt. A napi megvilágítás hosszát automata idızítı segítségével állították be.
32
3. táblázat. A takarmányok fontosabb jellemzıi (gyártó által megadott értékek) Tenyésztáp
Növendéktáp
Befejezıtáp
Baknyúl táp
DE, MJ/kg
10,4
9,7
10,5
10,0
Nyers fehérje, %
17,8
16,0
16,0
15,1
Nyers zsír, %
4,6
3,1
4,5
3,0
Nyers rost, %
13,6
17,2
14,6
17,2
Lizin, %
0,85
0,75
0,70
0,80
Metionin, %
0,29
0,24
0,25
0,29
Met+Cys, %
0,61
0,51
0,54
Ca, %
1,17
0,90
0,77
0,90
P, %
0,68
0,58
0,63
0,60
Na, %
0,20
0,20
0,20
0,19
20
20
18
A-vitamin, NE/kg
15000
15000
13500
14000
D3-vitamin, NE/kg
1250
1250
1130
1400
E-vitamin, mg/kg
100
50
45
100
Cu, mg/kg
Az anyanyulakat 16,5 hetes korban veszik tenyésztésbe, majd 42 napos termékenyítési ritmust követve, a fialás utáni 11. napon termékenyítik azokat ismert baktól származó, hígított ondóval. Az inszeminálással egyidıben 1,5 µg GnRH analógot (Ovurelin, Reanal®) injektálnak a combizomba az ovuláció kiváltására. A bakok tenyésztésbe vételi ideje 20-22 hetes kor. A ’90-es évek elején, vagyis a Pannon fehér kialakításának kezdetén a fajta
nemesítıje
olyan
párosítási
rendszert
dolgozott
ki,
mellyel
mérsékelhetı a rokon egyedek párosítása az állományban. Az alkalmazott körkörös párosítási rendszert az 1. ábra szemlélteti.
33
♂x♀ 1
2
♂x♀ ♂x♀ ♂x ♀ 2
3
3
4
4
1
1. ábra. A Pannon fehér fajtában alkalmazott körkörös párosítási rendszer
Az 1-es alpopulációba tartozó bakkal termékenyítik a 2-es alpopulációba tartozó anyát. A 2-es alpopulációba tartozó bakkal a 3-as alpopuláció anyáit termékenyítik és így tovább.
34
4.1
Pedigréanalízis A Pannon fehér fajta ugyan nem áll génmezörzés alatt, mégis a
konzervációs
genetika
módszereinek
alkalmazása,
mérıszámainak
kiszámítása, olyan hasznos infromációkat szolgáltatnak az állomány szerkezetérıl, melyek egy intenzív szintetikus vonal esetében is indokolják a számítások elvégzését. Pedigré információk és generációintervallum A vizsgálatot az 1992. január 1. és 2007. december 31. között született nyulakon végeztem el. A pedigrében 4749 egyed szerepelt. Azokat az egyedeket, melyeknek két ismeretlen (n=363) ısük van, mint alapító ısöket vettem figyelembe. Azoknál az egyedeknél, ahol csak az egyik szülı volt ismert (n=218), az ismeretlen szülıt alapító ısnek tekintettem (LACY, 1989). Így a pedigrében szereplı egyedek száma 4967-re emelkedett. Az összes ivadék esetében megállapításra került a pedigré teljessége, amely az egyed generációnként ismert ıseinek aránya (MACCLUER és mtsai, 1986). A pedigrében ismert generáció ekvivalensek számát (azaz, hogy bármely egyed származása hány teljes generációra nézve ismert) az (1/2)n összegébıl kapjuk, ahol „n” azon generációk száma, melyben az összes ıs ismert (BOICHARD és mtsai, 1997). A számítások és becslések az 1992 és 2007 között született nyulak pedigréje alapján történt, de az eredményeket legtöbbször a 2007-ben született nyulakra mint referencia populációra adom meg.
35
A generációintervallum a szülık átlagos életkora azon ivadékaik megszületésekor
melyeket
továbbtenyésztettünk
(GUTIÉRREZ
és
GOYACHE, 2005). Ezt kiszámoltam mind a 4 szülı-ivadék vonalon (bak – hímivarú ivadék; bak – nıivarú ivadék; anya – hímivarú ivadék; anya – nıivarú ivadék). Átlagos rokonsági fok és beltenyésztettség A populáció bármely egyedére nézve az átlagos rokonsági fok (AR) annak a valószínősége, hogy a teljes populációt jellemzı pedigrébıl véletlenszerően kiválasztott allél az egyedhez tartozik (GOYACHE és mtsai, 2003; GUTIÉRREZ és mtsai, 2003). Ez a mérıszám a pedigrében szereplı összes egyed esetében kiszámításra került. A beltenyésztési együttható (F) annak a valószínősége, hogy egy adott lókusz két allélja származásilag azonos. A vizsgálat során két különbözı beltenyésztési együttható került kiszámításra. Az egyik esetben az említett mérıszám a teljes pedigré információ alapján került kiszámításra (Fi), míg a másik esetben csak 4 generációnyi pedigré információt (Fi4) vettem figyelembe az együttható kiszámításakor. A parciális beltenyésztési együttható (pFi) annak a valószínősége, hogy egy adott lókusz két allélja származásilag azonos egy adott ısre nézve (LACY és mtsai, 1996; LACY, 1997). Ez a mérıszám az úgynevezett „gene dropping” szimulációs módszerrel került kiszámításra (106 ismétlésszám). A számításba bevontam mind az 581 alapító ıst, mely hozzájárult a beltenyésztési szinthez, és lehetıvé tette, hogy a „teljes” beltenyésztési együtthatót felbontsuk a 2007-es referencia populációra nézve.
36
Effektív populációméret Az
effektív
populációméret
közvetlen
kapcsolatban
van
a
beltenyésztési rátával, a fitnesszel és a véletlen genetikai drift miatt elvesztett genetikai variancia mértékével (FALCONER és MACKAY, 1996; CABALLERO és TORO, 2000), továbbá arra is alkalmas, hogy jellemezze a tenyésztett fajták kockázati állapotát (FAO, 1998; DUCHEV és mtsai, 2006). Az effektív populációméretet 3 különbözı módon becsültem. Mindegyik számítási módnak vannak elınyei és hátrányai. A családi variancia alapján végzett számítás nem veszi figyelembe a lehetséges populációszerkezetet. A családméretek varianciájából számolt effektív populációméret (Nefv) Hill (1979) képlete alapján: 2 1 1 M M = 2 + σ 2mm + 2 cov(mm, mf) + σ 2mf N e 16 ML F F
+
1 16 FL
2 F 2 F + 2 cov(fm, ff) + σ ff2 2 + σ fm M M
ahol M és F a nıivarú és hímivarú tenyészállatok száma, L átlagos 2 2 generációintervallum, σ mm és σ mf egy adott hímivarú állat hímivarú és
nıivarú ivadékainak varianciája, σ 2fm és σ 2ff egy adott nıivarú állat hímivarú és nıivarú ivadékainak varianciája, és cov(mm, mf) és cov(fm, ff) egy adott hímivarú állat hímivarú és nıivarú ivadékai közti kovariancia, illetve egy adott nıivarú állat hímivarú és nıivarú ivadékai közti kovariancia. A populációban alkalmazott párosítási rendszerben bekövetkezett változások a logaritmikus regressziós eljárás során kapott eredményt befolyásolják a leginkább. A PÉREZ-ENCISO (1995) által használt paramétert (Ne) akkor alkalmazzuk, mikor vizsgálni szeretnénk egy ideiglenesen alkalmazott párosítási rendszer hatását. Fontos megjegyezni, hogy ezzel az eljárással 37
nem kapunk használható becslést abban az esetben, ha a következı generációban csökken a beltenyésztés mértéke (CERVANTES és mtsai, 2008a).
HAGGER (2005) megjegyzi, hogy a beltenyésztés mértékében
tapasztalt csökkenés a keresztezési eljárás elején történik és a beltenyésztés alapján számított effektív populációméret a keresztezett egyedeket nem tudja figyelembe venni. Néhány évben a beltenyésztés mértékében lefelé irányuló trendeket tapasztaltak ír szarvasmarha esetében, melyet spermaimport okozott (MC PARLAND és mtsai, 2007). A beltenyésztési effektív populációméretet (Nelr) PÉREZ-ENCISO (1995) alapján is kiszámítottam az alábbi egyenlet segítségével: 1 1 − Fy = 1 − 2N e
y
ahol Fy az egyed születéskori (y) beltenyésztési együtthatója. Referenciaként az elsı egyed születési dátumát használjuk, y = születési dátum. A realizált effektív populációméret az állomány átlagos beltenyésztési együtthatójának
csökkenése
estén
(CERVANTES és mtsai, 2008a).
is
értelmezhetı
eredményt
ad
Valójában a realizált effektív
populációméret megadja annak a felgyülemlett driftnek a mértékét, mely az alappopulációtól a jelenlegi populáció létrejöttéig eltelt idı alatt halmozódott fel, mivel a számítása során figyelembe vesszük a rendelkezésre álló összes pedigré információt (GUTIÉRREZ és mtsai 2008). A mérıszámra vonatkozó becslés akkor válik stabillá, ha az ismert pedigré eléri az 5 teljes generáció ekvivalenst (CERVANTES és mtsai, 2008a).
38
A realizált effektív populáció méret ( N e ) CERVANTES és mtsai (2008a) által leírt módszer alapján került kiszámításra. Elıször GONZÁLES-RECIO és mtsai (2007) számításait követve kiszámoltam az egyedi beltenyésztési rátát (∆Fi) a referencia populáció minden egyedére a következı képlet segítségével:
∆Fi = 1 − ge 1 − Fi ahol Fi az egyed beltenyésztési együtthatója, ge az egyed ismert generáció ekvivalenseinek száma. A változó ∆Fi korrigálja a beltenyésztési koefficienst (Fi) az egyed pedigrémélységét illetıen. Ezt követıen, felhasználva a referencia populációban az egyed átlagos beltenyésztési együtthatójának ( ∆F ) növekedését (GUTIÉRREZ és mtsai, 2008), lehetıség nyílt az effektív populációméret megállapítására a következı összefüggést alkalmazva: Ne =
1 . 2∆F
39
Az alapító ısök effektív létszáma, a nem alapító ısök effektív létszáma és az alapító ısök genom ekvivalens értéke Az alapító ısök effektív létszáma (fe) az utódgenerációhoz egyenlı mértékben hozzájáruló ısök száma, melyek a vizsgált populáció genetikai diverzitásával megegyezı állományt hoznának létre (LACY, 1989). A mérıszám a következı képlettel számolható: fe =
1 f
∑q
2 k
k =1
ahol qk az utódpopulációban elıforduló azon gének aránya, melyek k ıstıl származnak. Ez a számítási mód azonban nem számol a palacknyak effektussal, mely a legfıbb oka a gének elvesztésének a mesterséges termékenyítés terjedése következtében. Azért, hogy figyelembe lehessen venni az elıbbi okból történı génveszteséget is, kiszámításra került a nem alapító ısök effektív létszáma is (fa), mely azon ısök minimális létszáma (nem feltétlenül alapító ıs), amellyel magyarázható a populáció teljes genetikai diverzitása (SÖLKNER és mtsai, 1998). Az fa is az elıbb bemutatott képlet alapján számolható azzal a változtatással, hogy az alapító ısök hozzájárulása helyett (qk) az ısök marginális hozzájárulásával számolunk a képletben. Az alapító ısök genom ekvivalens értéke (fg) az utódgenerációhoz egyenlı mértékben hozzájáruló ısök száma, melyek a vizsgált populáció genetikai diverzitásával megegyezı állományt hoznának létre abban az esetben, ha feltételezzük, hogy nem történik allélveszteség (BALLOU és
40
LACY, 1995). Ennek a mutatónak a kiszámítása CABALLERO és TORO (2000) módszerével történt.
fg =
1 2f t
Ahol f t a t-edik generációban lévı egyedek páronkénti leszármazási együtthatójának átlaga. Alkalmazott szoftverek
A genetikai variabilitás és hasonlóság számítása az ENDOG szoftver (GUTIÉRREZ és GOYACHE, 2005) 4.6-os verziójával történt. A pFi kiszámításához a GRain 2.0 szoftvert használtam, míg az adatrendezéshez, leíró statisztika készítéséhez és az egyszerő statisztikákhoz a SAS program (SAS Inst. Inc., Cary, NC, 2004) különbözı eljárásait alkalmaztam.
41
4.2
Genetikai paraméterek és trendek
4.2.1 Tulajdonságok Átlagos napi súlygyarapodás, combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és vágási kitermelés
A nyulak testsúlyát 5 és 10 hetes korukban mérték, melybıl meghatározható az átlagos napi súlygyarapodásuk. A legjobb hízékonyságot mutató egyedeket 10 hetes korban vittük CT vizsgálatra a Kaposvári Egyetem Diagnosztikai és Onkoradiológiai Intézetébe. A CT felvételezés során az állatok egy hármas mőanyag „tartóban” (2. ábra) voltak rögzítve.
2. ábra. Három növendéknyúl rögzítése a mőanyag „tartóban”
A vizsgálat SIEMENS SOMATOM PLUS 40, illetve SIEMENS SOMATOM Emotion 6 típusú géppel, altatás nélkül történt (3. ábra).
3. ábra. A CT felvételek készítése
42
A csípılapát és a térdízület között teljes átfedéssel, 10 mm-es szeletvastagsággal 11-12 felvétel készült (4. ábra).
4. ábra. Topogram a combizom-térfogat becslésénél figyelembe vett területrıl. A keresztmetszeti képek helyét a fehér vonalak jelzik
A
képeken
szeletvastagságnak
lévı
képpontok
megfelelı
(pixelek)
tartományból
értékei,
győjtött
az
adott
sugárelnyelıdési
(denzitás) adatok átlagát kapják az ún. Hounsfield skálán (-1000 - +3000, ahol -1000 = levegı, 0 = víz). Így már nem két dimenziós, hanem három dimenziós információhoz jutunk (voxel) az adott elemi egység tekintetében (pixelterület
x
szeletvastagság).
Ennek
alapján
meghatároztam
az
izomszövetre jellemzı denzitásértékéhez (+40 – +120 közti értékek a Hounsfield skálán) tartozó voxelgyakoriságokat, melyeket összegezve becsülhetı volt a combizom-térfogat.
43
A CT képek elsı szintő értékelését a Medical Image Processing v1.0-ás képfeldolgozó szoftverrel végeztem (5. ábra).
5. ábra. A Medical Image Processing v1.0 képfeldolgozó szoftver felülete
A
hátulsó
rész
aránya
és
vágási
kitermelés
tulajdonságok
meghatározása:
Hátulsó rész aránya (%) =
Vágási kitermelés (%) =
hőtött karkasz hátulsó részének tömege x 100 hőtött karkasz tömege
hőtött karkasz tömege vágás elıtti testtömeg
44
x 100
Az átlagos napi súlygyarapodás és combizom-térfogat h2 értékeinek meghatározásához
a
nyúltelepen
2003
és
2009
között
született
növendéknyulak adatait használtam fel. 2004 február és 2010 január között 49 alkalommal összesen 4434 egyed CT vizsgálatát végeztük el. A hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés tulajdonságok örökölhetıségének megállapításához 557 egyed próbavágását végeztük el 2007 december és 2009 szeptember között 10 alkalommal az Olivia Kft. vágóhídján. A vágott test darabolása a World Rabbit Science Association (WRSA) ajánlása alapján (6. ábra) (Blasco és Ouhayoun, 1996) történt.
6. ábra. A WRSA ajánlásának megfelelıen darabolt vágott test
A kábítás, vágás után meghatároztuk a meleg karkasz tömegét (mely magában foglalta a fejet, a májat, a veséket, a szív+tüdıt, a vese körüli- és vállövi zsírt). 24 órás hőtés (3 ºC) után mértük a hőtött karkasz tömegét. A vizsgált értékmérık statisztikai jellemzıit a 4. táblázatban tüntettem fel.
45
4. táblázat. A vizsgált tulajdonságok leíró statisztikái Egyedszám
Átlag
Szórás
Relatív szórás
29435
43,2
6,68
15,46
Combizom-térfogat (cm )
4434
336
38,9
11,58
Hátulsó rész aránya (%)
557
31,7
0,97
3,06
Vágási kitermelés (%)
557
60
1,75
2,92
Testtömeg CT vizsgálatkor (g)
4434
2612
238
9,11
Vágás elıtti testtömeg (g)
557
2558
234
9,15
Meleg karkasz tömege (g)
557
1582
166
10,50
Hőtött karkasz tömege (g)
557
1528
165
10,80
Hőtött karkasz hátulsó részének tömege (g)
557
493
48
9,74
Tulajdonság Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap) 3
Az átlagos napi súlygyarapodás, a CT alapján becsült combizom-térfogat, a hőtött karkaszhoz viszonyított hátulsó rész aránya, valamint a vágási kitermelés értékmérıkre vonatkozóan REML és BLUP módszerekkel genetikai paraméterbecslést és tenyészértékbecslést végeztem, melyhez a PEST (GROENEVELD, 1990) és VCE 5 (KOVAC és GROENEVELD, 2003) szoftvereket használtam. Az egyedmodell szerkezetét MRODE (2005) alapján definiáltam. Az alkalmazott lineáris modell egyenlete: y = Xb + Za + Wc+ e ahol y = megfigyelések vektora, b = környezeti tényezık vektora, a = additív genetikai hatás vektora, c = alomhatás vektora, e = hiba vektora, X, Z, W, sorrendben a környezeti tényezık, additív genetikai hatás és az alom (közös környezeti hatás) elıfordulási mátrixa.
46
A vizsgált tulajdonságokat leíró modellben fix hatásként szerepel a vizsgálati év-hónap, az ivar és a pixel (a korábbi idıszakokban az izomszövet denzitástartománya a jelenlegi értéktıl eltérıen volt megadva). Az egyed additív genetikai hatásként, az alom random hatásként került a modellbe, és kovariáló tényezıként szerepel az állat testtömege CT vizsgálatkor. A modellben szereplı környezeti hatásokat és jellemzıiket a 5. táblázatban közlöm. 5. táblázat. A vizsgált tulajdonságokat leíró modellben szereplı környezeti hatások és jellemzıik Környezeti hatás Év-hónap Egyed Alom Testtömeg CT vizsgálatkor Ivar Pixel
A
Tulajdonság CombHátulsó izomrész térfogat aránya (cm3) (%) x x x x x x
A hatás típusa
Szintek száma
F A R
62 31402 4407
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap) x x x
C
1
–
x
–
–
F F
2 3
x –
x x
x –
x –
modellben
szereplı
vizsgálati
év-hónap
a
Vágási kitermelés (%) x x x
szezonalitás
tulajdonságokra kifejtett hatását veszi figyelembe. Bár az egyes istállók el vannak látva hőtıpanellel, a hımérséklet évszaktól függıen 16-28 ˚C között ingadozik, ami hatással van a nyulak takarmányfogyasztására, illetve súlygyarapodására. A pixel szerepeltetését a modellben az indokolja, hogy korábban más állatfajok esetében alkalmazott denzitástartományokat (+10-tıl +100-ig és +20-tól +200-ig) használtak a combizom-térfogat becslésekor. 2007-ben próbavágások alapján vizsgálták a denzitástartományok megfelelıségét,
47
majd korrelációszámítások alapján a Hounsfield skála +40-tıl +120-ig terjedı tartományát választották. A CT vizsgálatkor mért testtömeg kovariáló tényezıként való szerepeltetését a modellben a combizom-térfogat és az élısúly közötti lineáris összefüggés indokolta. Az átlagos napi súlygyarapodás és a combizom-térfogat tulajdonságban fenotípusos és genetikai trendeket is becsültem. A fenotípusos trendek becslése során az azonos évben született egyedek mérési eredményeit, a genetikai trendek becslésénél pedig azok tenyészértékeit átlagoltam, majd az átlagokat lineárisan illesztettem a születési évekre. A genetikai trend becslésénél csak azon egyedek tenyészértékeit használtam fel, melyek mérési eredménnyel rendelkeznek az adott tulajdonságra nézve. A hátulsó rész aránya tulajdonságban a rendelkezésre álló kis adatszám nem teszi lehetıvé, hogy a genetikai trendeket megbízhatóan becsüljem. A trendek becsléséhez a SAS szoftvert (SAS Institute Inc., 2004) használtam, a trendeket bemutató ábrákat pedig a Statistica 6.1 szoftver (STATISTICA for windows, StatSoft, 2003) segítségével készítettem.
48
21 napos alomsúly
A Kaposvári Egyetem Tan- és Kísérleti Üzemének nyúltelepén a Pannon fehér önálló fajtává válása (1992) óta győjtik a 21 napos alomsúlyokra vonatkozó adatokat. Ez a folyamatos és kitartó adatgyőjtés tette számomra lehetıvé, hogy megbecsüljem az említett tulajdonság örökölhetıségét és vizsgáljam, hogy az átlagos napi súlygyarapodás és combizom-térfogat növelésére folytatott szelekció milyen hatással van az anyák nevelıképességére, vagyis a 21 napos alomsúlyra. A pedigrében 9772 egyed szerepelt. A vizsgálat során az elsı 4 fialást külön értékeltem. Az adatokat leíró statisztikákat a 6. táblázatban mutatom be. 6. táblázat. A vizsgált tulajdonságok leíró statisztikái Fialási sorszám
Egyedszám
Átlag
Szórás
Relatív szórás
1,68 1,54 1,57 1,55
24,10 20,29 20,74 20,53
0,55 0,63 0,66 0,67
24,77 23,42 23,83 24,19
21 napos alomlétszám 1 2 3 4
3143 2588 2161 1746
6,97 7,59 7,57 7,55
21 napos alomsúly (kg) 1 2 3 4
3143 2588 2161 1746
2,22 2,69 2,77 2,77
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap) 1 2 3 4
6462 6020 5600 5251
45,53 45,79 45,99 46,27
6,14 6,06 6,04 5,92
13,49 13,23 13,13 12,79
Testtömeg CT vizsgálatkor (kg) 1-4
3878
2,62
0,24
9,16
38,67
11,44
3
Combizom-térfogat (cm ) 1-4
3878
338
49
Az elsı fialás esetében a 21 napos alomsúly és átlagos napi súlygyarapodási adatok 1992 február és 2009 december közöttiek (7. táblázat 188 év-hónap). A CT vizsgálatok 2004 február és 2010 január között történtek, vagyis a combizom-térfogat adatai (6. táblázat) erre az idıperiódusra vonatkoznak. A 21 napos alomsúlyra, illetve a combizom-térfogatra vonatkozó adatokkal rendelkezı
egyedeknek
minden
esetben
van
az
átlagos
napi
súlygyarapodásra vonatkozó mérési eredményük is. Ezzel szemben az esetek jelentıs részében a combizom-térfogatra vonatkozó becslési eredménnyel rendelkezı egyedekhez nem társul a 21 napos alomsúly tulajdonságban mért teljesítmény (hímivarú egyedek, CT vizsgálat után selejtezett nıivarú egyedek). Az 7. táblázatban szereplı 9772-es érték a pedigrében szereplı összes egyed számát jelenti. A 21 napos alomsúly genetikai paramétereinek becsléséhez és a tenyészértékek megállapításához használt módszerek és szoftverek valamint az alkalmazott egyedmodell szerkezete megegyezik az elızıleg elmített tulajdonságoknál (átlagos napi súlygyarapodás, combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és vágási kitermelés) leírtakkal. A 21 napos alomsúly genetikai paramétereinek megállapítására használt egyedmodellben fix hatásként szerepel a fialási év-hónap. Az egyed additív genetikai hatásként, az alom random hatásként került a modellbe, kovariáló tényezıként szerepel a 21 napos alomlétszám. A modellben szereplı környezeti hatásokat és jellemzıiket az 7. táblázatban közlöm. A modellt fialásonként külön futtattam, így 4 futtatás történt.
50
7. táblázat. A vizsgált tulajdonságot leíró modellben szereplı környezeti hatások és jellemzıik Tulajdonság Környezeti hatás
21 napos alomlétszám
Év-hónap
A hatás típusa
Fialási sorszám
C
1-4
1
1
188
2
195
3
193
4
184
1-4
9772
1
3732
2
3515
3
3240
4
2981
C
1-4
F
–
x
–
–
x
x
x
x
x
x
1
–
x
–
1-4
2
–
x
x
F
1-4
48
–
x
x
F
1-4
3
–
x
–
R
Testtömeg CT vizsgálatkor Ivar CT vizsgálat év-hónap Pixel
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
–
A
Alom
21 napos Combizomalomsúly térfogat (kg) (cm3) x
F
Egyed
Szintek száma
A 21 napos alomsúly tulajdonságban a fenotípusos és genetikai trendek becslése
fialásonként
külön-külön
történt
az
elızıleg
elmített
tulajdonságoknál (átlagos napi súlygyarapodás, combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és vágási kitermelés) leírtakkal megegyezıen.
51
Élve és holtan született fiókák száma
A Kaposvári Egyetem Tan- és Kísérleti Üzemének nyúltelepén 1992 óta gyüjtik a Pannon fehér anyák fialásonként élve és holtan született fiókáinak számát. A vizsgálatban 1992 és 2009 között született 3883 anyanyúl 18398 fialási adatait elemeztem. A pedigrében összesen 4804 egyed szerepelt. A holtellések esetében 4487 rekordnál tapasztaltam nagyobb értéket, mint 0 (24%). Az tulajdonságok leíró statisztikái a 8. táblázatban láthatók. 8. táblázat. A vizsgált tulajdonságok leíró statisztikái Fialások száma
Átlag
Szórás
Relatív szórás
Élve született fiókák száma
18398
8,09
3,34
41,29
Holtan született fiókák száma
18398
0,63
1,58
250, 79
Tulajdonság
Az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságok genetikai paramétereinek megállapítására ismételhetıségi egyedmodellt használtam, ahol az egyes fialásokat, mint ismételt tulajdonságot vettem figyelembe. A fialások nem egyenletes eloszlása miatt az egyes fialási sorszámok összevonásával csoportokat képeztem (1, 2, 3-10, 11-). Az alkalmazott lineáris modell egyenlete: y= Xb+Za+Wpe+e ahol y = megfigyelések vektora, b = környezeti tényezık vektora, a = additív genetikai hatás vektora, pe = tartós környezeti hatás vektora, e = hiba vektora, X, Z, W sorrendben a környezeti tényezık, additív genetikai hatás és a tartós környezeti hatás elıfordulási mátrixa.
52
A vizsgált tulajdonságokat leíró ismételhetıségi egyedmodellben fix hatásként szerepel a fialási sorszám (1, 2, 3-10, 11- ) és a fialási év-hónap. Az egyed additív genetikai hatásként, az anya tartós környezeti hatása random hatásként került a modellbe. Kovariáló tényezıként szerepel az anya és az alom beltenyésztési együtthatója, valamint az anya és az alom pedigrételjessége. A modellben szereplı környezeti hatásokat és jellemzıiket a 9. táblázatban közlöm. 9. táblázat. A vizsgált tulajdonságot leíró modellben szereplı környezeti hatások és jellemzıik Tulajdonság
A hatás típusa
Szintek száma
Fialási sorszám
F
Fialási év-hónap Az anya beltenyésztési együtthatója
Környezeti hatás
Élve született fiókák száma
Holtan született fiókák száma
4
x
x
F
196
x
x
C
1
x
x
C
1
x
x
C
1
x
x
C
1
x
x
Egyed
A
4804
x
x
Anya
R
3883
x
x
Az anya pedigrételjessége Az alom beltenyésztési együtthatója Az alom pedigrételjessége
Az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságokban a fenotípusos és genetikai trendek becslése az elızıleg elmített tulajdonságoknál (átlagos napi súlygyarapodás, combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és vágási kitermelés) leírtakkal megegyezıen történt.
53
4.2.2 Beltenyésztés okozta leromlás
Mivel az élve és holtan született fiókák számára nem történik szelekció az állományban, ezért választottam ezeket a tulajdonságokat a beltenyésztés okozta leromlás becsléséhez. Elsı lépésben a PEDUTIL program futtatásával kiválasztottam a pedigrébıl a mérési eredménnyel rendelkezı egyedek származási adatait. Ezt követıen BOICHARD és mtsai (1997) által kidolgozott képlet alapján megállapítottam az egyedekre vonatkozó pedigrételjességet az NGEN programmal, azaz hogy bármely egyed származása hány teljes generációra nézve ismert (teljes generáció ekvivalens):
1 N Mj 1 ∑∑ N j =1 i =1 2 gij ahol N a vizsgált populációban található egyedek száma, Mj a j-edik egyednek a pedigrében szereplı valamennyi ısének száma, gij a generációk száma a j-edik egyed és annak i-edik ıse között. Minden egyedre kiszámítottam a beltenyésztési együtthatót (F) (WRIGHT, 1922) a VANRAD program segítségével. Adott (X) egyed beltenyésztési koefficiense:
1 FX = ∑ 2
n + n ' +1
(1 + FA )
ahol A az X egyed apai és anyai származási láncában levı közös ıs, n és n’ az X egyed és A ıs közötti generációk száma az apai (n), illetve az anyai (n’) ágon, FA a közös ıs beltenyésztési koefficiense. A ∑ jel az X egyed apai és anyai származási láncában levı összes közös ısre vonatkozó összegzést jelenti. A fent említett három program (PEDUTIL, NGEN és VANRAD) a PEDIG szoftvercsomag része (BOICHARD, 2002) . 54
Az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságokban a beltenyésztéses leromlás meghatározásához a beltenyésztési együtthatókat (F) az ismételhetıségi egyedmodellben környezeti tényezıként (kovariáns) szerepeltettem. A leromlás nagyságát a környezeti tényezıre adott BLUP becslés adja meg (KENNEDY és mtsai, 1988). Az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságok leíró statisztikái, az alkalmazott modell és az abban szereplı környezeti hatások és azok jellemzıi megegyeznek a 4.2.1-es fejezet „Élve és holtan született fiókák száma” címő részben leírtakkal. A 2009-ben született anyáktól még nagyon kevés fialási adat állt rendelkezésemre, ezért a vizsgálati periódus utolsó két évét (2008, 2009) együtt értékeltem a beltenyésztési együtthatók és a pedigrételjességek számítása során.
55
4.3
Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitása
Ebben a vizsgálatban 47242 Pannon fehér nyúl adatát elemeztem, melyek 7470 alomból származtak és 2000 és 2008 között születtek. A vizsgálatban résztvevı nyulak 590 baktól és 1849 anyától származtak. A pedigrében összesen 49130 egyed szerepelt. Az adatbázist 5 éves periódusokra osztottam fel (2000-2004, 2001-2005, 2002-2006, 2003-2007 és
2004-2008),
melyeket
külön
elemeztem.
Az
adatbázis
és
a
részadatbázisok leíró statisztikái a 10. táblázatban láthatók. 10. táblázat. Az átlagos napi súlygyarapodás leíró statisztikái Tulajdonság Testsúly 5 hetes korban (kg) Testsúly 10 hetes korban (kg)
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
A vizsgált periódus
Mérések száma
Átlag
Szórás
Relatív szórás
2000-2008
47242
0,88
0,17
19,32
2000-2008
47242
2,37
0,29
12,24
2000-2008
47242
42,5
6,35
14,94
2000-2004
28305
41,7
6,22
14,92
2001-2005
30585
42,2
6,13
14,53
2002-2006
29021
42,3
6,26
14,80
2003-2007
27873
42,8
6,34
14,81
2004-2008
25132
43,2
6,47
14,98
Az átlagos napi súlygyarapodásra vonatkozó genetikai paramétereket és tenyészértékeket REML és BLUP módszerekkel becsültem. A különbözı részadatbázisokon egyváltozós egyedmodellt használva figyelembe vettem az ivart és a vizsgálati év-hónapot (a vizsgálat az egyedek 10 hetes életkorára vonatkozik) fix hatásként, az egyed additív genetikai hatásként, a véletlen alom-hatás pedig random hatásként került a modellbe (11. táblázat).
56
11. táblázat. A vizsgált tulajdonságot leíró modellben szereplı környezeti hatások jellemzıi és szintjeinek száma Környezeti hatás
A hatás típusa
Periódusok 20002008
20002004
20012005
20022006
20032007
20042008
Ivar
F
2
2
2
2
2
2
Év-hónap
F
102
60
59
58
58
55
Egyed
A
49130
30063
32345
30816
29609
27081
Alom
R
7470
4676
4870
4558
4235
3775
A tenyészértékbecslés (TÉ1) után a legutolsó részadatbázist (2004-2008) a többi részadatbázishoz illesztettem (2003-2007, 2002-2006, 2001-2005 és 2000-2004). Az összefőzött adatbázisban csak azok a rekordok maradtak, melyek a legutolsó (2004-2008) és a többi részadatbázisban is szerepeltek (közös rekordok). Az összefőzött adatbázisban minden nyúlnak két tenyészértéke
(TÉ1,
TÉ2)
van
az
átlagos
napi
súlygyarapodásra
vonatkozóan, melyek két különbözı 5 éves perióduson alapulnak. Például a 2004-2008 és a 2003-2007 periódusok esetében az összefőzött adatbázis a 2004 és 2007 között született nyulak adatait tartalmazza, melyeknek két tenyészértéke van (7. ábra). A legutolsó részadatbázis (2004-2008) és az aktuális
részadatbázis
alapján
(5
éves
periódusonként)
számolt
tenyészértékek között (TÉ1, TÉ2) Spearman-féle rangkorrelációt számoltam a SAS szoftvercsomag segítségével (SAS Institute Inc., 2004).
57
2003-2007
2004-2008 TÉ1
2008
TÉ2
2004-2007
2003
7. ábra. A 2004-2007 között született nyulak két különbözı részadatbázisból származó tenyészértékei (TÉ1 és TÉ2)
58
5. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK 5.1
A pedigréanalízis eredményei
5.1.1 Pedigré információk és generációintervallum
A 8. ábrán a Pannon fehér anyák és bakok létszámában 1992 és 2007 között bekövetkezett változásokat mutatom be. 1998 és 2000 között az anyák létszámának drasztikus csökkenését mutatja az ábra.
450 400 350
Létszám
300 250 200 150 100
Születési évek Anya
Bak
8. ábra. A Pannon fehér demográfiai adatai 1992 és 2007 között
59
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
0
1992
50
Az összes lehetséges rokonsági útvonalon számolt generációintervallumot években kifejezve a 12. táblázatban mutatom be. 12. táblázat. A Pannon fehér nyulak generációintervallumának (év) statisztikai jellemzése a teljes vizsgálati periódusra vonatkozóan Egyedszám
Átlag
Szórás
Bak – hímivarú ivadék
522
1,400
0,739
Bak – nıivarú ivadék
1601
1,399
0,700
Anya – hímivarú ivadék
535
0,989
0,504
Anya – nıivarú ivadék
1598
1,035
0,530
Összesen
4256
1,211
0,652
Az átlagos generációintervallum a bak leszármazási vonalakon 1,4 év, míg az anyai leszármazási vonalakon 1 év körüli. A bak és annak hímivarú utódja közötti generációintervallum a legnagyobb (1,4 év), melynek oka, hogy az anyáknál erısebb nyomást (110%) alkalmaznak a tenyészkiválasztás során, mint a bakoknál, ezért az anyák produktív életszakasza nem éri el az egy évet. MC PARLAND és mtsai (2007) esetében a vizsgált szarvasmarha populációban az apai útvonal 2 évvel hosszabb az anyai útvonalban mért generációintervallumnál. Ennek oka az, hogy a bikák kiesése után is fel lehet használni azok spermájátt. Ezzel szemben hosszabb generációintervallumról számolnak be NORBERG és SORENSEN (2007) anya-ivadék útvonalon olyan háziállat fajnál (juh), ahol a mesterséges termékenyítés alkalmazása kevésbé elterjedt. A pedigré információk alapján számolt mérıszámok kalkulációjánál alapfeltétel, hogy az alapító ısök ne legyenek egymással rokonok. Ezt a feltételt azonban megszegjük, amikor a vizsgált populáció létszáma kicsi és
60
hosszú ideje zárt. Talán reálisabb lenne ez a feltétel, hogy ha az alapító ısök földrajzilag egymástól távolról származnának, vagy ha létszámuk nagy lenne (genetikailag) vagy mindkettı. Sajnos a legtöbb esetben az alapító ısök származásáról rendelkezésre álló információk elégtelenek, ezért a különbözı pedigrék csak fenntartásokkal hasonlíthatók össze. A 2007-es referencia populáció pedigrételjessége 90% feletti egészen a 9. generációig, mely a populáció ismert generációs ekvivalenseinek átlagosan nagy számát eredményezi (9. ábra). Hasonló kedvezı eredményrıl számoltak be DRUML és mtsai. (2009) osztrák noriker lófajtában. A Pannon fehérénél kedvezıbb pedigrételjességrıl számoltak be ZECHNER és mtsai (2002) lipicai lovak pedigréjét illetıen, ahol a 13. generációban még az ısök 80%-a ismert volt. Az általam kapott eredményektıl elmaradnak CERVANTES és mtsai. (2008b, 2009) spanyol arab és anglo-arab lófajtákban
közétett
pedigrételjességei.
A
spanyol
arab
lovak
pedigrételjessége a 8. generációban 40% alatti, ugyanez a szám az anglo-
Pedigrételjesség (%)
arab lófajtánál 20% körüli.
Generációk száma 9. ábra. A 2007-ben született tenyészállatok generációnként ismert ıseinek aránya
61
5.1.2 Átlagos rokonsági fok és beltenyésztettség
A vizsgált 15 éves periódusra jellemzı átlagos rokonsági fok (AR) és a teljes pedigréinformáció alapján számolt beltenyésztési együtthatók (Fi) trendjei a 10. ábrán láthatók. Az átlagos Fi folyamatosan nıtt, és a legnagyobb 1,29%-os növekedést 2005 és 2006 között mutatja. Ennek oka az állomány létszámának jelentıs csökkenése volt. Az Fi értéke az utolsó két évben meghaladja az AR értékét. AR eléri az 5,4%-ot, de az utolsó 4 évben értéke alig változik (10. ábra). 6 Fi
F i,FFi, i4F,i4AR, (%) , AR (%)
5
Fi4 AR
4 3 2 1
07
06
20
05
20
04
20
03
20
02
20
01
20
00
20
99
20
98
19
97
19
96
19
95
19
94
19
93
19
19
19
92
0
Születési év 10. ábra. A beltenyésztési együtthatók és az átlagos rokonsági fok trendjei Fi: teljes pedigréinformáció alapján számolt beltenyésztési együttható, Fi4: 4 generációnyi pedigré információ alapján számolt beltenyésztési együttható, AR: átlagos rokonsági fok;
A 4 generációnyi pedigré információból becsült beltenyésztési együttható 1998 és 2005 között stabilan 1%. 2006-ban a mérıszám jelentıs növekedése figyelhetı meg, azonban a 2007-es érték ismét 1% körüli, ami az alkalmazott párosítási rendszer hatékonyságát bizonyítja.
62
A Pannon fehér beltenyésztettsége sokkal kisebb, mint amit KERDILES és DE ROCHAMBEAU (2002) becsültek a francia 2066-os (27%) és az 1077-es (22 %) vonalakban. Mivel a francia vonalak pedigréi 20 generációnyi információt tartalmaznak, azok magasabb beltenyésztési szintje várható, de a korlátozott (4 generáció alapján számolt) beltenyésztési együtthatók közötti különbségek is igen nagyok voltak. Így az átlagos „négy generációs” beltenyésztési együttható a teljes adatbázisra kiszámolva 4,24% volt az 1077-es vonalban és 3,98% a 2066-os vonalat illetıen, melyek lényegesen meghaladják a Pannon fehér esetében becsült értéket (0,70%). Az átlagos rokonsági fok elırejelzést ad a hosszú távon várható beltenyésztettségrıl (GOYACHE és mtsai, 2003) és jellemzi a populációban alkalmazott párosítási rendszert. Az állomány beltenyésztési rátájának növekedése esetén olyan módszerek
alkalmazása
javasolt,
melyeket
az
állattenyésztésben
a
közelmúltban dolgoztak ki annak érdekében, hogy minimalizálják a beltenyésztési rátát és maximalizálják a szelekciós elırehaladást. Például ilyen módszer az ún. mate selection, melyet a PIC Improvement Company dolgozott ki (KREMER és mtsai, 2010). A 2007-es referencia populációban vizsgáltam az egyedi beltenyésztési együtthatót.
Kiszámolva
az
egyes
ısök
hozzájárulását
az
egyedi
beltenyésztési együtthatóhoz megállapítottam, hogy az 581 ısbıl 146 ıs, azaz az ısök 25%-a járult hozzá a 2007-es referencia populáció beltenyésztési
együtthatójához.
A
146
ıs
parciális
beltenyésztési
együtthatójának átlaga 0,038%, varianciája 0,044%. A 11. ábrán a 2007-es referencia populáció beltenyésztési együtthatójához legnagyobb mértékben hozzájáruló 30 ıstıl származó parciális beltenyésztési együtthatók eloszlása látható.
63
Parciális beltenyésztési együttható (%)
Alapító ıs 11. ábra. A 2007-ben született Pannon fehér nyulak parciális beltenyésztési együtthatóinak eloszlása
A beltenyésztettséghez leginkább hozzájáruló 10, illetve 30 alapító ıs a populáció beltenyésztettségének 42,24 és 73,18%-át adta. A 2007-es referencia populáció beltenyésztett nyulainak teljes beltenyésztési együtthatójához hozzájáruló ısök száma 70 és 128 között ingadozott, ezek átlaga 103. Sajnos egyik elméleti feltevést sem bizonyították kísérleti úton arra vonatkozóan, hogy milyen hatással van az egyedi beltenyésztési együtthatóhoz hozzájáruló ısök száma a beltenyésztéses leromlás mértékére. Általában feltételezve, hogy minden egyed rendelkezik néhány speciális káros
génnel
(VOGEL és MATULSKY,
1986;
MCGREEVY
és
NICHOLAS, 1999), a pFi kapcsolatban van a káros recesszív defektusok eloszlásával a populációban (MAN és mtsai, 2007). Így a beltenyésztettség vizsgálata (pl.: parciális beltenyésztési együttható számítása) és az ezek összegzése után kapott teljes beltenyésztési együttható számos lehetıséget
64
nyújt számunkra a káros recesszív defektusok és a beltenyésztés okozta leromlások csökkentésére vagy mindkettıre. Például a pFi alkalmas az ısök rangsorolására a beltenyésztéses leromláshoz való hozzájárulások alapján (GULISIJA és mtsai, 2006; CASELLAS és mtsai, 2008) vagy azon ısök meghatározására, melyek recesszíven öröklıdı defektusokat hordoznak (THOMPSON és MORGAN, 1989). Továbbá, egy hipotetikus utód parciális beltenyésztési együtthatójának kiszámítása esetleg arra is felhasználható, hogy elkerüljük a „rossz” ıstıl származó beltenyésztettséget (pl.: egy olyan ıs bekerülése a pedigrébe, mely nagyobb mértékben járulna hozzá a
beltenyésztés okozta leromláshoz, vagy nemkívánatos recesszív gének hordozója, esetleg mindkettı egyszerre).
65
5.1.3 Tényleges és effektív populációméret
A
Pannon
fehér
pedigréje
alapján
becsült
realizált
effektív
populációméretre vonatkozó becslés stabilizációja 2002-ben következett be. Az állomány valós létszámának és a 3 különbözı módon becsült effektív populációméret trendjei a 12. ábrán láthatók.
600
Tényleges létszám
Nefv Nefv
Nefv;Létszám Nelr; Ne
500
Nelr Nelr Ne
400
Ne
300 200 100
19 92 19 93 19 94 19 95 19 96 19 97 19 98 19 99 20 00 20 01 20 02 20 03 20 04 20 05 20 06 20 07
0
Születési évek 12. ábra. Az állomány valós létszámának és a 3 különbözı módon becsült effektív populációméret trendjei Nefv: a családi variancia alapján számolt effektív populációmérete, Nelr: a beltenyésztési effektív populációmérete, N e : a realizált effektív populációmérete;
A Pannon fehér fajta tenyészegyedeinek száma folyamatosan nıtt 1997-ig, amikor már meghaladta az 500 egyedet. A következı 3 évben megfelezıdött az állomány létszáma. 2000 és 2005 között kis mértékben változott az állomány létszáma, míg 2006-tıl nagymértékben csökkent és a 2007-es referencia populációban elérte a minimumát (n=169). A 2007-es 66
referencia populáció effektív populációmérete 37,19 és 91,08 között változott a választott számítási módtól függıen. Az 12. ábrán piros színnel jelölt Nefv számítása során nem kaptam becslést az utolsó évben született egyedekre. Az esetek többségében a logaritmikus regressziós becslés hasonló eredményt ad, mint a családi variancia alapján számolt effektív populációméret. Az elıbbi módszer kedvezıtlen tulajdonságai azonban észlelhetıek voltak egyes években, amikor a tudatosan tervezett párosítások (a párosítandó egyedek közti rokonsági fok csökkentése) értelmezhetetlen negatív effektív populációméretet eredményeztek. Tehát azokban az években, amikor a fiatalabb egyedek kevésbé voltak beltenyésztettek – például a 2000-es referencia populációban – lehetetlen bármilyen becslést adni (12. ábra). Valamivel
nagyobb
becslést
kaptam,
amikor
az
effektív
populációméret az egyedi beltenyésztéses ráta figyelembevételével került kiszámításra. Ez a becslési módszer is megbízhatatlan abban az esetben, ha a pedigré nem eléggé informatív, de a pedigrételjesség stabilizálódása után (2002) jól értelmezhetı eredményt ad (12. ábra).
67
5.1.4 Az alapító ısök effektív létszáma, a nem alapító ısök effektív létszáma és az alapító ısök genom ekviavalens értéke
Az alapító ısök effektív létszámának, a nem alapító ısök effektív létszámának és az alapító ısök genom ekvivalens értékének trendjei a 13. ábrán láthatók. 140
fe fa fa50 fg
fe, Létszám fa, fa50, fg
120 100 80 60 40 20
19 92 19 93 19 94 19 95 19 96 19 97 19 98 19 99 20 00 20 01 20 02 20 03 20 04 20 05 20 06 20 07
0
Születési év
13. ábra. Az alapító ısök effektív létszámának, a nem alapító ısök effektív létszámának és az alapító ısök genom ekvivalens értékének trendjei fe: alapító ısök effektív létszáma, fa: nem alapító ısök effektív létszáma, fg: alapító ısök genom ekvivalens értéke, fa50: a genetikai variancia 50%-áért felelıs nem alapító ısök effektív létszáma
A vizsgálati periódus elsı pár évében (1993-1995) drasztikus csökkenés következett be az alapító ısök (fe) és a nem alapító ısök effektív létszámában (fa), bár ez nem volt szignifikáns. Az alapító ısök genom ekvivalens (fg) értékét kivéve az összes többi mutató értéke megfelezıdött 1993 és 1995 között. Ez megegyezik az ÁLVAREZ és mtsai (2007) által közöltekkel, akik azt tapasztalták, hogy a genetikai változékonyság csökkenése viszonylag hamar bekövetkezik a tenyésztési program elindítását követıen, mert jelentıs számú alapító ıs nem járul hozzá a következı
68
generáció létrehozásához. A vizsgált periódus alatt az alapító ısök genom ekvivalens értéke majdnem 80%-ot csökkent a 2007-es referencia populációhoz viszonyítva. A realizált effektív populációméret 2002-ben bekövetkezett stabilizálódása után a genetikai variancia elvesztésének mértéke már viszonylag kicsi volt, a kiindulási értéknek kb. 10%-a. TORO és mtsai (2000) hasonló csökkenésrıl számoltak be (pl.: 9,68-ról 1,25-ra, ami közel 90%-os veszteséget jelent) fekete kopasz ibériai sertések zárt populációjában. Ezzel ellentétben KERDILES és DE ROCHAMBEAU (2002) kisebb csökkenést tapasztaltak az 1077-es nyúlvonalban (42,8%) is és a 2066-os vonalban (33,9%) is a 6. és a 20. generáció között. Bár közvetlenül ez az eredmény nem hasonlítható össze az általam kapott eredményekkel és a TORO és mtsai (2000) által tapasztaltakkal sem, hiszen KERDILES és DE ROCHAMBEAU (2002) vizsgálatában is a legnagyobb csökkenés a 6. generáció elıtt következhetett be. Néhány meghatározó egyed jellemzésére szolgálnak az fa/fe és az fg/fe hányadosok, amelyekkel megállapítható a palacknyak-effektus és a drift mértéke. Az említett hányadosok sorrendben 0,5 és 0,14 a Pannon fehérben. A tenyészállomány kiegyensúlyozatlan használata nyilvánvaló. A tapasztalt arányok jelentısen meghaladják az osztrák
vagy
spanyol
sertés
populációban
tapasztalt
arányokat
(RODRIGÁNEZ és mtsai, 1998; BAUMUNG és mtsai, 2002), melyekben az fa/fe és az fg/fe hányadosok 0,22 - 0,34 és 0,11 - 0,21 közöttiek voltak. RODRIGÁNEZ és mtsai (1998) azt állapították meg, hogy a zárt állományszerkezet és a hosszú vizsgálati periódus nagymértékő palacknyakeffektust és driftet eredményezett. A Pannon fehér esetében tapasztalt kedvezı eredmények a bakok és anyák egymáshoz viszonyított szők ivararányával (1:3 és 1:2 az utolsó 2 év alatt) és azzal a törekvéssel magyarázhatók, amely arra vonatkozott, hogy a tenyészutánpótlásnak
69
kiválasztott állatok a 4 csoportból származó számos különbözı bak ivadékai legyenek. Ellentétben az elızı tanulmánnyal, (RODRIGÁNEZ és mtsai, 1998; BAUMUNG és mtsai, 2002) BAUMUNG és SÖLKNER (2002) karintiai szıke szarvasmarha állományban igen magas fa/fe (0,97) és fg/fe (0,76) hányadosról írnak. A különbségek a populáció kis teljes generáció ekvivalens értékével (1,73) magyarázhatók. A Pannon fehér állományban az egyes ısök aránytalan használata nyilvánvaló volt azok genetikai hozzájárulásából. Bár a 2007-es referencia populáció alapító ıseinek száma 581, a 10 legbefolyásosabb nem alapító ıs genetikai hozzájárulása a 2007-ben született Pannon fehér nyulak genetikai varianciájához is igen nagy volt (13. táblázat). 13. táblázat. A 10 legbefolyásosabb nem alapító ıs százalékban kifejezett genetikai hozzájárulása a 2007-ben született Pannon fehér nyulak genetikai varianciájához A nem alapító ıs azonosítója
születési éve
ivara
genetikai hozzájárulása (%)
200538519
2005
bak
8,80
200109343
2001
bak
7,96
199406850
1994
bak
6,90
200212057
2002
bak
5,63
200506325
2005
anya
5,53
199901085
1999
bak
4,95
200518447
2005
bak
3,95
200506675
2005
anya
3,54
200448283
2004
anya
3,53
200413105
2004
bak
3,19
70
A
pedigré
információk
fontosságát
érzékeltetve,
grafikusan
összehasonlítottam a Pannon fehérben megállapított beltenyésztési szintet és a pedigré minıségét a lovaktól, szarvasmarháktól és sertésektıl származó pedigrével és az abból becsült beltenyésztési szinttel (14. ábra). Az ábrán a regressziós egyenes a háziállat populációk (ló, szarvasmarha, sertés) Fi
Beltenyésztési együttható (%)
átlagát mutatja (a Pannon fehéret kivéve) a pedigrételjesség függvényében.
Teljes generáció ekvivalens 14. ábra. Az átlagos teljes generáció ekvivalens és az átlagos beltenyésztési együttható (%) közötti összehasonlítás Pannon fehérben (PW), valamint egyéb háziállat populációkban: sertés (négyzet;
BAUMUNG és mtsai, 2002;
JANSSENS és mtsai, 2005 ), ló (kör; ZECHNER és mtsai, 2002; VALERA és mtsai, 2005; PONCET és mtsai, 2006; ROYO és mtsai, 2007; CERVANTES és mtsai, 2008b), szarvasmarha (háromszög: BAUMUNG és SÖLKNER, 2002; SORENSEN és mtsai, 2005; MC PARLAND és mtsai, 2007)
71
A Pannon fehér pedigréjének hosszát és teljességét csak egyes lófajták törzskönyvi adatai haladják meg. A Pannon fehér beltenyésztettségének és pedigrételjességének kapcsolata megfelelt más (belga lapály és belga pietrain sertés; lipicai, andalúz, spanyol arab, francia hegyi ló és asturcon póni; dán tejelı, ír tejelı, pinzgaui, tux-zillertal, karintiai szıke és ír húsmarha) populációkban becsült értékeknek. Sajnálatos, hogy KERDILES és DE ROCHAMBEAU (2002) nem közlik a francia nyúlvonal pedigrételjességét. Az
osztott
populációszerkezet
segít
a
genetikai
variancia
megırzésében, míg az alpopulációk száma és mérete, valamint a migrációs ráta kritikus fontosságú a sikeres tenyésztésszervezéshez (WANG és CABALLERO, 1999; HONDA és mtsai 2002). Sztochasztikusan szimulált zárt nukleusz állományban TERAWAKI és mtsai (1998) azt tapasztalták, hogy alpopulációk létrehozása csökkentheti a beltenyésztést anélkül, hogy jelentıs genetikai elırehaladásról kellene lemondani. DE ROCHAMBEAU és mtsai (2002) szintén javasolják a populációk felosztását különbözı szaporodási csoportokra, és egy olyan párosítási rendszer alkalmazását, melyet a Pannon fehér fajtában is alkalmaznak. SZİKE és mtsai (2004) hasonló javaslatokat tettek a bronzpulyka génmegırzése során. A Pannon fehérben alkalmazott párosítási rendszer hatékonynak bizonyult a beltenyésztési ráta és a genetikai variancia elvesztésének arányát nézve, bár az állomány valós populációméretének 2006-ban bekövetkezett csökkenése jelentısen csökkentette a genetikai variabilitást. A kapott eredmények alátámasztják a folyamatos ellenırzés szükségességét a felhalmozódott genetikai terheltségek és genetikai variancia veszteségeket illetıen. A genetikai hozzájárulást optimalizáló szelekció a genetikai változékonyság szempontjából kedvezı lehet (MEUWISSEN, 2009). Mégsincs egységes útmutatás a követendı stratégiáról, mert a különbözı lehetıségek idınként ellentmondanak egymásnak (WEIGEL,
72
2001), például a beltenyésztést optimalizáló módszerek a káros gének felhalmozódását okozhatják.
73
5.2
Genetikai paraméterek és trendek becslési eredményei
5.2.1 Átlagos napi súlygyarapodás, combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és vágási kitermelés
A 2003 és 2009 között született összes növendék nyúl adataival végzett vizsgálat során az átlagos napi súlygyarapodásra kapott h2 érték (14. táblázat) meghaladja a populációban korábban becsült öröklıdhetıségi értékeket (0,25; 0,2; 0,24; 0,27) (GARREAU és mtsai, 2000; NAGY és mtsai, 2005; NAGY és mtsai, 2006a, NAGY és mtsai, 2006b). 14. táblázat. Az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés örökölhetıségi értékei (h2) (zárójelben a standard hiba) és a tulajdonságokban becsült véletlen alomhatások (c2) értékei (zárójelben a standard hiba) h2
Tulajdonság
c2
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
0,30 (0,01)
0,13 (0,01)
Combizom-térfogat (cm3)
0,19 (0,02)
0,12 (0,01)
Hátulsó rész aránya (%)
0,59 (0,05)
0,07 (0,03)
Vágási kitermelés (%)
0,27 (0,04)
0,17 (0,05)
Az átlagos napi súlygyarapodás öröklıdhetısége más szerzık eredményei alapján 0,11 és 0,48 közötti. A különbségeket az okozhatja, hogy az egyes szerzık különbözı nyúlfajtákat vizsgáltak más becslési módszerek alkalmazásával, de ami a legfontosabb, hogy a súlygyarapodást eltérı életkor között vizsgálták. Azok a szerzık, akik az átlagos napi súlygyarapodás értékmérıt fiatal korban (28-63; 28-70; 28-76 nap) vizsgálták, viszonylag kis h2 értékeket (0,11; 0,17; 0,19) kaptak (PILES és BLASCO, 2003; LUKEFAHR és mtsai, 1996; MCNITT–LUKEFAHR, 1996). Az életkor 74
növekedésével (42-70; 56-84 nap) a becsült öröklıdhetıségi értékek (0,36; 0,48) is növekedtek (MOURA és mtsai, 1997). A jelenség vélhetıen az anyai környezeti hatásnak a növekvı életkor melletti csökkenı befolyásával magyarázható. A
2004-ben
a
tenyészkiválasztás
szempontjaként
bevezetett
combizom-térfogat h2 értéke elmarad a vágási kitermelésre (0,79) és a hosszú hátizom keresztmetszetére (L-érték) (0,41) kapott örökölhetıségi értékektıl (SZENDRİ és mtsai, 2004). A tulajdonságra végzett kétirányú szelekció eredményességét SZENDRİ és mtsai (2006) ismertették. A tenyésztési program megváltoztatását az indokolta, hogy a combizom több mint kétszeres tömeget képvisel a hosszú hátizomhoz képest a nyúlon található értékes húsrészek arányából. A nyulak combjának jelenlegi értékelése során alkalmazott eljárás hibája, hogy az elsı néhány felvételen hasőri szervek is vannak, melyek torzítják a becslést. Ám a jelenleg alkalmazott szoftverrel az említett hiba kiszőrése jelentısen megnövelné a képek feldolgozásának idejét, így a CT vizsgálattól a vágónyúl szállítás idıpontjáig rendelkezésre álló idı alatt nem készülne el a képek feldolgozása. Norvégiában a sertések teljes testanalízisét CT vizsgálatokkal és automatizált szoftverekkel végzik (GJERLAUG-ENGER és mtsai 2010). A CT képek értékelésének pontosságát növelnék, munkaigényességét csökkentenék az automatizált értékelı programok (DONKÓ és mtsai, 2010; MILISITS és mtsai, 2010). Mivel CT mérések alapján végzett tenyészkiválasztást nyúlfajban a világon egyedül a Kaposvári Egyetemen végeznek, ezért a kapott örökölhetıségi értéket közvetlenül nem tudtam más szerzık által közölt h2 értékekhez hasonlítani. HERMESCH és mtsai (2000a) azonban hasonló örökölhetıségi értékrıl (0,22) számolnak be a teljes (vágott) bal hátsó láb súlyának esetében nagyfehér és lapály sertéseket vizsgálva. Az említett tulajdonságot, mint az
75
állat növekedési erélyét kifejezı tulajdonságot vették figyelembe, mely tartalmazta a bır, a csontok és a zsír súlyát is. Nagy örökölhetıségi értéket becsültem a hátulsó rész aránya tulajdonságban, de nem találtam olyan szakirodalmat, amellyel ez az eredmény összevethetı lett volna. A nagy h2 érték igen kedvezı, hiszen a nyúl hátulsó részén található az értékes húsrészek legnagyobb hányada. A vágási kitermelés örökölhetıségi értéke kicsi és elmarad az állományban korábban NAGY és mtsai (2006a) által becsült 0,47-os értéktıl, de hasonló KROGMEIER és mtsai (1994) által közzétett értékhez (0,21). A véletlen alomhatás (az anya úgynevezett közös környezeti hatása) egy olyan környezeti tényezı, mely elsısorban az anyai tejtermelésben (az egy szopósnyúlra jutó tej mennyiségében) nyilvánul meg. Az anyák fokozatosan csökkenı tejtermelése a vizsgált értékmérık fenotípusos varianciájának egyre kisebb hányadát magyarázza. A választás utáni idıszakban a hatás nagysága folyamatosan csökken, végül megszőnik. A véletlen alomhatás nagysága az átlagos napi súlygyarapodás és combizomtérfogat értékmérıben kicsi volt. NAGY és mtsai (2006ab), GARCÍA és BASELGA
(2002c),
LUKEFAHR
és
mtsai
(1996),
MCNITT
és
LUKEFAHR (1996), valamint MOURA és mtsai (1997) fiatal életkorban közepes, illetve mérsékelten nagy (0,22-0,40) véletlen alomhatást becsültek, ami az életkor elırehaladtával párhuzamosan jelentısen csökkent (0,11). HERMESH és mtsai (2000a) által a sertések teljes (vágott) bal hátulsó láb súlya tulajdonságban becsült véletlen alomhatás 0,14 volt. A hátulsó rész aránya tulajdonság esetében a kapott alomhatás nagyon kicsi, ez várható volt a nagy h2 érték miatt. A vágási kitermelés esetében kapott alomhatás mértéke megegyezik a NAGY és mtsai (2006a) által kapott értékekkel (0,18).
76
A vizsgált tulajdonságok közötti genetikai korrelációk
A 15. táblázatban láthatók az egyes tulajdonságok között becsült genetikai korrelációk. 15. táblázat. Az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés közötti genetikai korrelációk (zárójelben a standard hiba) Tulajdonság Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
Combizomtérfogat (cm3)
Hátulsó rész aránya (%)
Vágási kitermelés (%)
0,06 (0,06)
-0,08 (0,05)
-0,20 (0,08)
0,59 (0,05)
0,01 (0,07)
Combizom-térfogat (cm3) Hátulsó rész aránya (%)
-0,16 (0,04)
Mérsékelten szoros és kedvezı genetikai korrelációt találtam a combizomtérfogat és a hátulsó rész aránya között. Ez alapján megállapítható, hogy a combizom-térfogat növelését célzó tenyészkiválasztás közvetve hatékonyan növeli a hátulsó rész arányát is. Ezt egy keresztezési kísérlet is bizonyította, ahol a Pannon fehér genotípus mutatta a legjobb eredményeket a hátulsó rész aránya tulajdonságban (SZENDRİ és mtsai, 2010). Az átlagos napi súlygyarapodás gyenge negatív korrelációban van a hátulsó rész arányával és a vágási kitermeléssel. A súlygyarapodásra folytatott szelekció hatását többen vizsgálták (HERNÁNDEZ és mtsai, 2004; PILES és mtsai, 2000; PLA és mtsai, 1996; MOURA és mtsai, 1997). A szerzık eredményei azt mutatják,
hogy
az
átlagos
napi
súlygyarapodás
növelését
célzó
tenyészkiválasztás következtében az állatok fiatalabb életkorban érnek el egy adott vágósúlyt, ugyanarra az életkorra nagyobb testsúlyt érnek el, és a kifejlett kori testsúlyuk is nagyobb lesz. Az átlagos napi súlygyarapodásra 77
folytatott szelekció nem befolyásolta a vágási kitermelést, amikor a szelektált és a kontroll vonalat azonos fejlıdési szakaszban hasonlították össze. Ezzel szemben a piac meghatároz egy adott vágósúlyt, ezért a nyulakat legtöbbször azonos súlyban vágják. Az átlagos napi súlygyarapodás növelését célzó tenyészkiválasztás eredményeként a nyulakat egyre fiatalabb korban (korábbi érettségi szinten) vágják. NAGY és mtsai. (2006a) vizsgálatában az átlagos napi súlygyarapodás és a vágási kitermelés közötti genetikai korreláció -0,32. KROGMEIER és mtsai (1994) pedig ennél is szorosabb negatív korrelációt (-0,51) állapított meg. Az átlagos napi súlygyarapodás és a vágási kitermelés közötti kedvezıtlen kapcsolat valószínőleg az életkorra jellemzı allometrikus növekedéssel magyarázható. Fiatalabb életkorban az emésztırendszer és a csontváz fejlıdése az intenzívebb, míg az izomszövet intenzív növekedése késıbbi életkorra tehetı (DELTORO és LOPEZ, 1985). A fent említett összefüggésnek a Pannon fehér nyúlpopuláció nemesítése szempontjából kedvezıtlennek kellett volna lennie, hiszen az átlagos napi súlygyarapodásra folytatott szelekció 15 generációig folyamatos volt egészen 2009 elsı feléig. A combizom-térfogat növelésére folytatott szelekció közvetett célja azonban a vágási teljesítmény javítása. Saját vizsgálatomban azt tapasztaltam, hogy a combizom-térfogat és az átlagos napi súlygyarapodás között gyakorlatilag nem mutatható ki genetikai korreláció. A következı ábrákon bemutatom az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a hátulsó rész arány és a vágási kitermelés tulajdonságok fenotípusos alakulását (15, 17, 19, 21. ábra), valamint tenyészértékeinek eloszlását (16, 18, 20, 22. ábra).
78
90
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
80 70 60 50 40 30 20 10 0 2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Születési év Medián Interkvartilis terj edelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
15. ábra. Az átlagos napi súlygyarapodás fenotípusos eloszlása 2003 és 2009 között
Átlagos napi súlygyarapodás tenyészértéke (g/nap)
14 12 10 8 6 4 2 0 -2 -4 -6 -8 -10 -12 2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Születési év Medián Interkvartilis terj edelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
16. ábra. Az átlagos napi súlygyarapodás tenyészértékeinek eloszlása 2003 és 2009 között
79
550
Combizom-térfogat (cm 3)
500
450
400
350
300
250
200 2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Születési év Medián Interkvartilis terj edelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
17. ábra. A combizom-térfogat fenotípusos eloszlása 2003 és 2009 között
60
Combizom-térfogat tenyészértéke (cm 3)
50 40 30 20 10 0 -10 -20 -30 -40 2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Születési év Medián Interkvartilis terj edelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
18. ábra. A combizom-térfogat tenyészértékeinek eloszlása 2003 és 2009 között
80
35
Hátulsó rész aránya (%)
34
33
32
31
30
29
28 2007
2008
2009
Születési év Medián
Interkvartilis terjedelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
19. ábra. A hátulsó rész arányának fenotípusos eloszlása 2007 és 2009 között
13
Hátulsó rész arány tenyészértéke (%)
12 11 10 9 8 7 6 5 4 2007
2008
2009
Születési év Medián
Interkvartilis terj edelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
20. ábra. A hátulsó rész aránya tenyészértékeinek eloszlása 2007 és 2009 között
81
66 64
Vágási kitermelés (%)
62 60 58 56 54 52 50 2007
2008
2009
Születési év Medián Interkvartilis terjedelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
21. ábra. A vágási kitermelés fenotípusos eloszlása 2007 és 2009 között
24
Vágási kitermelés tenyészértéke (%)
22 20 18 16 14 12 10 8 2007
2008
2009
Születési év Medián
Interkvartilis terjedelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
22. ábra. A vágási kitermelés tenyészértékeinek eloszlása 2007 és 2009 között
82
A 16. táblázatban a tulajdonságokban becsült éves genetikai és fenotípusos elırehaladások láthatók. 16. táblázat. Az átlagos napi súlygyarapodásban és a combizom-térfogatban becsült éves fenotípusos és genetikai elırehaladás Genetikai
Fenotípusos
elırehaladás
elırehaladás
Átlagos napi súlygyarapodás (g/év)
0,009 (NS)
0,331 (NS)
Combizom-térfogat (cm3/év)
1,909 (***)
1,852 (NS)
Tulajdonság
NS: nem szignifikáns, ***: p<0,001
Az átlagos napi súlygyarapodás tulajdonságban becsült éves enetikai elırehaladás mértéke nagyon kicsi. Korábban GARREAU és mtsai (2000) 0,64 g/év elırehaladást becsültek szintén Pannon fehér fajtában. GARREAU vizsgálatában az 1992 és 1997 között gyüjtött 6 és 10 hetes kor közötti súlygyarapodási adatokat dolgozott fel. SÁNCHEZ és mtsai (2004) a 28 és 63 nap közötti átlagos napi súlygyarapodásra szelektált R vonalban 0,18 g elırehaladást tapasztaltak generációnként az átlagos napi súlygyarapodás tulajdonságban. Az általam kapott eredmények elmaradnak az irodalomban közöltektıl. Ennek oka, hogy a Pannon fehér fajta vélhetıen közelít genetikai képességének maximumához az átlagos napi súlygyarapodás tulajdonságban. A combizom-térfogat tulajdonság esetében tapasztalt elırehaladást sajnos nem tudtam más szerzık eredményeihez hasonlítani. A combizomtérfogatban kapott statisztikailag igazolt genetikai elırehaladás a CT-re alapozott tenyészkiválasztás sikerességét igazolja.
83
A környezeti hatásokra kapott (BLUE) becslések az 17. táblázatban láthatók. 17. tábláztat. A környezeti hatásokra kapott (BLUE) becslések az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés esetében Környezeti hatás
Tulajdonság Átlagos napi súlygyarapodás
Combizomtérfogat
Hátulsó rész aránya
g/nap
%1
cm3
%1
1,07
2,47
7,99
2,37
0,84
2,64
1,57
2,62
Év-hónap 2
11,39
26,36
85,25
25,37
4,56
14,38
8,58
14,29
Testsúly 3
–
–
0,12
–
–
–
–
–
Pixel
–
–
21,36
6,35
–
–
–
–
Ivar
%
%1
Vágási kitermelés %
%1
1: a környezeti hatás %-os aránya a tulajdonság átlagához viszonyítva 2: a vizsgált tulajdonságban elért teljestmény alaján legjobbnak és legrosszabbnak ítélt évhónapok közti különbség 3: a testsúly 1g-os növekedése esetén várható teljesítményjavulás az adott tulajdonságban
Az egyes tulajdonságokban becsült ivarhatások nagyon kicsik. Tehát ebben a korban, más állatfajok esetében tapasztalható ivari dimorfizmushoz képest a nyúlban nagyon kis különbség tapasztalható a hím és nıivarú egyedek teljesítményét illetıen a vizsgálat tulajdonságokban. Az év-hónap hatás fıleg az állatok átlagos napi súlygyarapodását és combizom-térfogatát
befolyásolja
jelentısen.
Általában
a
vágási
tulajdonságokat (hátulsó rész arány, vágási kitermelés) a környezeti hatások nem befolyásolják annyira, mint pl. a növekedési vagy szaporasági értékmérıket.
84
5.2.2 21 napos alomsúly
A 21 napos alomsúly tulajdonság esetében a 4. fialáskor tapasztalható a legnagyobb h2 érték (18. táblázat). 18. táblázat. A 21 napos alomsúly, a combizom-térfogat és az átlagos napi súlygyarapodás örökölhetıségi értékei (h2) valamint a becsült véletlen alomhatások (c2) értékei fialásonként (zárójelben a standard hiba) Tulajdonság
21 napos alomsúly (kg)
Combizom-térfogat (cm3)
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
Fialási sorszám
h2
c2
1
0,14 (0,02)
0,04 (0,02)
2
0,10 (0,02)
0,02 (0,02)
3
0,08 (0,02)
0,07 (0,03)
4
0,16 (0,03)
0,12 (0,04)
1
0,21 (0,02)
0,13 (0,01)
2
0,21 (0,02)
0,13 (0,01)
3
0,21 (0,02)
0,14 (0,01)
4
0,22 (0,02)
0,13 (0,01)
1
0,30 (0,02)
0,33 (0,01)
2
0,30 (0,02)
0,36 (0,01)
3
0,31 (0,02)
0,35 (0,01)
4
0,36 (0,02)
0,30 (0,01)
RASTOGI és mtsai (2000) 0,08-os h2-et becsültek a 21 napos alomsúlyra. GARCÍA és BASELGA (2002a) anyai nyúlvonal esetében 0,22-es h2 értéket kaptak az egyedi választási súlyt vizsgálva 28 napos korban. LUKEFAHR és mtsai (1996) a 28 napos választási súly örökölhetıségét 0,04-ra becsülték a vizsgált nyúlpopulációban. GÓMEZ és mtsai (1998) anyai nyúlvonal 85
esetében vizsgálták a 32 napos egyedi választási súlyt az elsı fialás alkalmával és 0,41-os örökölhetıségi értéket állapítottak meg. Ebben a vizsgálatban az átlagos napi súlygyarapodásra és combizomtérfogatra becsült h2 értékek (18. táblázat) valamint a köztük lévı genetikai korreláció (19. táblázat) eltérnek az elızı vizsgálatban ugyan ezekre a tulajdonságokra becsült genetikai paraméterektıl (14. és 15. táblázat). Ennek magyarázata, hogy az elızı vizsgálatban az említett két tulajdonság mellett a modellben vágási tulajdonságok (hátulsó rész arány és vágási kitermelés) szerepeltek, míg ebben a vizsgálatban a 21 napos alomsúly szerepel az átlagos napi súlygyarapodás és combizom-térfogat mellett. Ezen túlmenıen a súlygyarapodási adatok száma és a pedigré is jelentısen különbözött a két vizsgálatban.
Ezen
különbségek
hatására
kaptam
eltérı
genetikai
paramétereket és korrelációkat. A 21 napos alomsúly esetében a véletlen alomhatások kicsik voltak (18. táblázat), tehát a tulajdonságok teljes fenotípusos varianciájának csa kis hányadát magyarázza az anyai hatás.
86
A vizsgált tulajdonságok közötti genetikai korrelációk a 19. táblázatban láthatók. 19. táblázat. A 21 napos alomsúly, a combizom-térfogat és az átlagos napi súlygyarapodás közötti genetikai korrelációk fialásonként (zárójelben a standard hiba) Tulajdonság
21 napos alomsúly (kg)
Combizom- térfogat (cm3)
Fialási sorszám
Combizom-térfogat (cm3)
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
1
-0,31 (0,14)
-0,02 (0,08)
2
-0,33 (0,14)
0,23 (0,05)
3
-0,83 (0,17)
0,15 (0,10)
4
-0,86 (0,11)
0,10 (0,09)
1
0,22 (0,10)
2
0,10 (0,05)
3
0,18 (0,10)
4
0,14 (0,09)
Az átlagos napi súlygyarapodás és a combizom-térfogat, valamint az átlagos napi súlygyarapodás és a 21 napos alomsúly között gyenge pozitív korrelációt találtam. A combizom-térfogat és a 21 napos alomsúly között a 3. és 4. fialásokban szoros negatív korrelációt becsültem, ami arra figyelmeztet, hogy az alkalmazott CT szelekció a vizsgált szaporasági tulajdonságban az állomány teljesítményének romlását eredményezheti. GÓMEZ és mtsai (1998) laza genetikai korrelációról számolnak be az átlagos napi súlygyarapodás és a 32 napos egyedi választási súly között (0,31) az anyai nyúlvonalat vizsgálva. CHEN és mtsai (2001) pozitív genetikai korrelációról (0,13) számoltak be a nettó súlygyarapodás (kg/nap) és a 21 napos alomsúly között egy szelekciós vizsgálat során Yorkshire – Meishan szintetikus sertésvonal estében. Egy másik vizsgálatban CHEN és mtsai (2003) négy különbözı sertésfajtát vizsgálva, nagyon gyenge, 87
átlagosan -0,06-os, genetikai korrelációt állapítottak meg ugyancsak a 21 napos alomsúly és a nettó súlygyarapodás (kg/nap) között. THOLEN és mtsai (1996) pozitív genetikai korrelációt (0,06) becsültek a súlygyarapodás és a 21 napos alomsúly között sertésben. HERMESCH és mtsai (2000b) szoros pozitív (0,83) korrelációról számoltak be a teljes (vágott) bal hátulsó láb súlya és az átlagos napi súlygyarapodás között 3-tól 18 hetes sertéseket vizsgálva. Mivel a 21 napos alomsúly fenotípusos alakulása, valamint a tulajdonságban becsült tenyészértékek eloszlása nagyon hasonló a 4 fialás során, ezért csak az 1. fialásban tapasztalt eloszlásokat mutatom be a 23. és 24. ábrákon, 1991 és 2009 között.
5
21 napos alomsúly (kg)
4
3
2
1
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
0
Születési év Medián
Interkvartilis terjedelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
23. ábra. A 21 napos alomsúly fenotípusos eloszlása az elsı fialáskor 1991 és 2009 között
88
21 napos alomsúly tenyészértéke (kg)
5
4
3
2
1
0
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
-1
Születési év Medián
Interkvartilis terj edelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
24. ábra. A 21 napos alomsúly tenyészértékeinek eloszlása az elsı fialáskor 1991 és 2009 között
Az elızı fejezetben már bemutatásra került az átlagos napi súlygyarapodás fenotípusos eloszlása (15. ábra), valamint a tulajdonság tenyészértékeinek eloszlása (16. ábra) 2003 és 2009 között. Ebben a fejezetben ismét bemutatom az átlagos napi súlygyarapodás fenotípusos eloszlásait (25. ábra), valamint tenyészértékeinek eloszlását (26. ábra) egy, az elızınél hosszabb idıperiódus (1991 és 2009 között) alapján becsülve azokat.
89
80
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap)
70 60 50 40 30 20 10
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
0
Születési év Medián Interkvartilis terjedelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
25. ábra. Az átlagos napi súlygyarapodás fenotípusos eloszlása 1991 és 2009
10 8 6 4 2 0 -2 -4 -6
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
-8 1991
Átlagos napi súlygyarapodás tenyészértéke (g/nap)
között
Születési év Medián
Interkvartilis terjedelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
26. ábra. Az átlagos napi súlygyarapodás tenyészértékeinek eloszlása 1991 és 2009 között
90
Összehasonlítva a 16. ábrán látható eredményekkel, a 26. ábrán jól látszik az állomány genetikai teljesítményének javulása 2001-ig utána a teljesítmény csak kismértékben javult. Ezt az állítást alátámasztja a 20. táblázatban közölt különbözı idıintervallumokra becsült genetikai és fenotípusos elırehaladás az átlagos napi súlygyarapodás tulajdonságban. 20. táblázat. A 21 napos alomlétszámban fialásonként és, a különbözı idıintervallumokban, az átlagos napi súlygyarapodásra becsült fenotípusos és genetikai elırehaladás Tulajdonság
Fialási sorszám
Genetikai elırehaladás
Fenotípusos elırehaladás
1
0,148 (***)
0,007 (NS)
2
0,131 (***)
0,027 (***)
3
0,113 (***)
0,038 (***)
4
0,121 (***)
0,013 (NS)
0,304 (***)
0,583 (***)
0,308 (***)
0,389 (***)
0,102 (***)
0,336 (***)
21 napos alomsúly (kg)
Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap) 1991-2009 Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap) 1991-2001 Átlagos napi súlygyarapodás (g/nap) 2002-2009 NS: nem szignifikáns, ***: p<0,001
BOLET és SALEIL (2002) az INRA 2066 és az INRA 1077-es anyai vonalakban 34, illetve 47 g generációnkénti elırehaladást becsültek a választási alomsúly tulajdonságban. KHALIL és mtsai (2005) 62 g generációnkénti
elırehaladásról
számoltak
be
egy,
a
választási
alomlétszámra szelektált szintetikus anyai vonalban. GÓMEZ és mtsai
91
(2002) a spanyol caldes nyúlfajtában 30,7 g generációnkénti elırehaladást becsültek az 56 napos választási súlyra. A kapott eredmények alapján megállapítható, hogy a Pannon fehér fajtában a fialásonkénti 21 napos alomsúlyok esetében becsült genetikai elırehaladások jelentısen meghaladják a szakirodalom által közölt értékeket. Meg kell azonban említeni, hogy a tulajdonság az elmúlt években fenotípusosan nem mutatott változást, továbbá a becsült tenyészértékek az utolsó években egységesen pozitív reziduális értékeket mutatnak, ami alapján a kapott eredményeket fenntartással kell kezelni. A környezeti hatásokra kapott (BLUE) becslés alapján a 21 napos alomlétszám 1 fiókával történı növelése 0,233 kg-mal javítja a 21 napos alomsúlyt.
92
5.2.3 Élve és holtan született fiókák száma
Az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságra vonatkozó fenotípusos korreláció -0,37 volt (p<0,001). A h2 értékeket a 21. táblázatban mutatom be. 21. táblázat. Az élve és holtan született fiókák számának örökölhetıségi értékei (h2) (zárójelben a standard hiba) h2
Tulajdonság Élve született fiókák száma
0,06 (0,01)
Holtan született fiókák száma
0,02 (0,01)
MANTOVANI és mtsai (2008) olasz, szintetikus, anyai tulajdonságokra szelektált nyúlpopulációban 0,05-os örökölhetıségi értéket becsültek az élve született fiókák száma tulajdonságokban. GARCIA és BASELGA (2002b) anyai vonalban 0,13-os h2 értéket becsültek az élve született fiókák száma tulajdonságok esetében. RASTOGI és mtsai (2000) az élve született fiókák száma tulajdonságokban 0,12-os
örökölhetıségi
értéket
állapítottak
meg
új-zélandi
fehér
populációban. MOURA és mtsai (2001) botucatu nyúfajtában az élve született fiókák száma tulajdonság örökölhetıségi értékét 0,05-ra becsülték. Az általam kapott 0,1 alatti örökölhetıségek megfelelnek a fajtában végzett korábbi becsléseknek (0,06 és 0,05) (GARREAU és mtsai, 2000; GYOVAI és mtsai, 2009). A következı ábrákon a fialási tulajdonságok fenotípusos eloszlását (27, 29. ábra), valamint a tulajdonságokra becsült tenyészértékek eloszlását (28, 30. ábra) mutatom be a 1992 és 2009 között született anyanyulakra vonatkozóan.
93
16 14
Élve született fiókák száma
12 10 8 6 4 2 0
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
-2
Születési év Medián
Interkvartilis terj edelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
Extrém kiugró érték
27. ábra. Az élve született fiókák számának fenotípusos eloszlása 1992 és 2009 között
Élve született fiókák számának tenyészértéke
3
2
1
0
-1
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
-2
Születési év Medián
Interkvartilis terj edelem
Min. - Max. érték
Kiugró érték
28. ábra. Az élve született fiókák számára vonatkozó tenyészértékek eloszlása 1992 és 2009 között
94
10
Holtan született fiókák száma
8
6
4
2
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
0
Születési év Medián Interkvartilis terjedelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
29. ábra. A holtan született fiókák számának fenotípusos eloszlása 1992 és 2009 között
Holtan született fiókák számának tenyészértéke
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
-0,6
Születési év Medián Interkvartilis terjedelem Extrém kiugró érték
Min. - Max. érték
Kiugró érték
30. ábra. A holtan született fiókák számára vonatkozó tenyészértékek eloszlása 1992 és 2009 között
95
A 22. táblázatban az állomány fialási tulajdonságokban becsült éves genetikai és fenotípusos elırehaladását mutatom be. 22. táblázat. Az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságokban becsült éves fenotípusos és genetikai elırehaladás Genetikai elırehaladás
Fenotípusos elırehaladás
Élve született fiókák száma (fióka/év)
0,069 (***)
0,031 (**)
Holtan született fiókák száma (fióka/év)
-0,006 (***)
-0,003 (NS)
Tulajdonság
NS: nem szignifikáns, ***: p<0,001; **: p<0,01
Az élve született fiókák számára kapott elırehaladás meglepı, ugyanis a fajtát nem szelektálják alomnagyságra. A kapott javulás hátterében esetleg az egyéb szelekciós tevékenységnek köszönhetıen megnövelt kifejlettkori testtömeg állhat. A fialási sorszámra kapott becslés (BLUE) alapján megállapítható, hogy az 1. fialáshoz képest a 2. és 3-10. fialások során mért élve született fiókák száma 0,982 és 1,149-el meghaladja az 1. fialás átlagos teljesítményét. A 10 fölötti fialási sorszámok esetében tapasztalt teljesítménytöbblet 0,339, amely bár elmarad a 2-10. fialások átlagos telesítményétıl, de nagyobb az 1. fialáskor tapasztalt értékhez képest. A fialási sorszámra kapott becslés (BLUE) alapján az is megállapítható, hogy az 1. fialáshoz képest a 2. és 3-10. fialások során mért holtan született fiókák száma 0,214 és 0,138-el csökken az 1. fialás átlagos teljesítményéhez képest. A 10 fölötti fialási sorszámok esetében tapasztalt teljesítménytöbblet 0,153, amely hasonló, mint a 3-10. fialások átlagos telesítménye. A fialási év-hónapra kapott becslés (BLUE) alapján az élve született fiókák számát a környezeti hatás igen nagymértékben befolyásolja. A legkedvezıbb
96
illetve a legkedvezıtlenebb hónapok közti különbség az élve született fiókák száma tulajdonság esetén 3,368, a holtan született fiókák száma tulajdonság esetén 1,612, melyek a tulajdonságok középértékének sorrendben 45- és 256%-ai.
97
5.2.4 Beltenyésztés okozta leromlás
A vizsgálati periódus utolsó két évét (2008, 2009) jellemzı beltenyésztési együtthatókat és a pedigrételjességeket az anyákra és az almokra vonatkozóan a 23. táblázat tartalmazza. 23. táblázat. Az anyákra és almokra vonatkozó beltenyésztési együtthatók és pedigrételjességek a 2008 és 2009-ben született nyulakra vonatkozóan (standard hiba zárójelben) Tulajdonság
Egyedszám
Átlag
Anya beltenyésztési együtthatója
118
6,3 (0,18)
Alom beltenyésztési együtthatója
118
5,9 (0,25)
Anya pedigrételjessége
118
12,1 (0,19)
Alom pedigrételjessége
118
12,6 (0,20)
A vizsgálatban külön becslést végeztem az anya, illetve az alom beltenyésztési
együtthatójának
növekedése
esetén
várható
leromlás
mértékére az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságokban. Eredményeimet a 24. táblázatban közlöm.
98
24. táblázat. Az élve és holtan született fiókák számában várható leromlás az anyai beltenyésztési együttható 10%-os növekedése (anyai) illetve az alom beltenyésztési együtthatójának 10%-os növekedése (alom) esetén Leromlás (anyai)
Leromlás (alom)
Élve született fiókák száma
-0,17
-0,40
Holtan született fiókák száma
0,19
0,07
Tulajdonság
Az élve született fiókák számában becsült várható leromlás igen kedvezınek mondható, hiszen MOURA és mtsai (2000) botucatu nyúlfajtában több mint négyszer akkora (-0,805 fióka) leromlást becsültek az említett tulajdonságban az anyai beltenyésztési együttható 10%-os növekedése esetén. Az alom beltenyésztési együtthatójának növekedése esetén a MOURA és mtsai (2000) által kapott becslések (-0,589 fióka) szintén meghaladják az általam kapott értéket. Mindezeket egy olyan állományban becsülték, melynek beltenyésztési együtthatója csak kis mértékben
haladta
meg
a
Pannon
fehér
állomány
beltenyésztési
együtthatóját. HOLT és mtsai (2005b) olyan egérpopulációt vizsgáltak, melynek beltenyésztési együtthatója 45% volt, és az élve született egérfiókák számában -0,72 fióka leromlást becsültek. KÖCK és mtsai (2009) osztrák nagyfehér hússertéseken folytatott vizsgálataiban az élve született malacok számában becsült anyai leromlás mértéke -0,19 volt, míg az alomra vonatkozó leromlásé -0,1. A KÖCK és mtsai (2009) által vizsgált populációk beltenyésztési együtthatója azonban alacsonyabb volt a Pannon fehér állományénál. RODRIGÁNEZ és mtsai (1998) jóval magasabb anyai (-1,7 malac) és alomra vonatkozó (-3,947 malac) leromlást becsültek az említett tulajdonságban nagyfehér hússertéseket vizsgálva. 99
Igaz azonban, hogy a vizsgált állomány beltenyésztési szintje közel ötszöröse volt a Pannon fehér állományénak. FARKAS és mtsai (2007) a vizsgált
állományok
alacsonyabb
beltenyésztési
együtthatójának
megfelelıen alacsonyabb anyai és alomra vonatkozó leromlásokat becsültek mind a magyar lapály sertésfajta (-0,113; -0,114), mind pedig a magyar nagyfehér sertésfajta (-0,198; -0,171) esetében az élve született malacok számára vonatkozóan. A fent említett populációkban nem történt szándékos rokontenyésztés, ezért a beltenyésztettség növekedésének ütemében nagy eltérés nem volt. A leromlásban tapasztalt különbségeket a beltenyésztettség különbözı szintjei magyarázhatják. Vizsgálatomban a holtan született fiókák létszámát a beltenyésztés a vártaknak megfelelıen növeli, de a mértéke nem jelentıs.
100
5.3
Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitásvizsgálatának eredményei
A különbözı részadatbázisok alapján az átlagos napi súlygyarapodásra becsült örökölhetıségeket és véletlen alomhatásokat a 25. táblázatban mutatom be. Az egymást követı 5 éves periódusokra becsült h2 értékek alacsonyak és stabilak voltak. A véletlen alomhatás mértéke szintén kicsi volt és stabil. Mindkét hatás nagysága megegyezik a Pannon fehér fajtában korábban becsült eredményekkel (GARREAU és mtsai, 2000; SZENDRİ és mtsai, 2004; NAGY és mtsai, 2006a). 25. táblázat. A különbözı részadatbázisok alapján az átlagos napi súlygyarapodásra becsült örökölhetıségi (h2) értékek és véletlen alomhatások (c2) (standard hiba zárójelben) Vizsgált periódus
h2
c2
2004-2008
0,28 (0,02)
0,14 (0,01)
2003-2007
0,28 (0,02)
0,15 (0,01)
2002-2006
0,29 (0,02)
0,15 (0,01)
2001-2005
0,27 (0,02)
0,16 (0,01)
2000-2004
0,28 (0,02)
0,16 (0,01)
2000-2008
0,28 (0,01)
0,15 (0,01)
FARKAS (2008) hazai sertésfajták tenyészértékének stabilitását vizsgálta. A magyar állattenyésztési adatbázist felhasználva FARKAS (2008) is stabil h2 értéket
(0,17-0,22) figyelt meg az átlagos napi súlygyarapodásra
vonatkozóan 5 éves részadatbázisokat használva. Az átlagos napi súlygyarapodásra becsült örökölhetıségi értékekben megfigyelhetı csekély mértékő különbség valószínőleg a környezeti hatások változásának tudható
101
be és/vagy annak, hogy évente az adatbázisba újonnan bekerülı és az abból kiesı egyedek aránya kb. 14%. WOLF és mtsai (2001) egy kissé eltérı nézıpontból vizsgálták a cseh állami adatbázishoz hozzáadott új adatbázis hatását. Számos tulajdonságot (színhús százalék, átlagos napi súlygyarapodás, értékes húsrészek aránya) és különbözı teszteket (üzemi, központi) figyelembe véve a genetikai varianciában kevesebb mint 5%-os változást becsültek a cseh lapály sertésben, amikor az utolsó 9 vagy 18 hónap adatait adták hozzá az adatbázishoz. A genetikai paraméterek tekintetében kissé nagyobb változást tapasztaltak a fehér hússertés esetében (maximum 12%), amikor az utolsó 48 hónap adataival egészítették ki az eredeti adatbázist. Sajnos nem találtam olyan irodalmat, mely a nyúltenyésztésben végzett hasonló vizsgálat eredményérıl számolt volna be. MANTOVANI és mtsai (2008) a genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitását vizsgálták egy szintetikus olasz nyúlvonalban egy- és többváltozós modellt használva (összes született és élve született alomlétszám, elhullási % választásig). Vizsgálataik során nagyon stabil paramétereket tapasztaltak (0,075-0,076; 0,048-0,053 és 0,0004-0,0007) az összes vizsgált tulajdonságban. WOLF és mtsai (2001) szerint a becsült variancia komponensek pontossága függ az adatállomány szerkezetétıl. Ha minden egyedtıl van adatunk az összes tulajdonságban, akkor már viszonylag kis adatbázis alapján is pontos becslés nyerhetı, feltéve, hogy a vizsgált tulajdonságok között nincs genetikai
korreláció.
Egy másik
probléma
a
gazdasági
állatfajok
termelésének becslése során a hiányos pedigré információ, mely csökkenti a genetikai paraméterek becslésének pontosságát (WOLF és mtsai, 2001). Mivel a Pannon fehér pedigréjét 1992-ben lezárták, az összes egyed rendelkezik mérési adattal az átlagos napi súlygyarapodás tulajdonságban, és a pedigré információk is rendelkezésre állnak a fajta alapításáig
102
visszamenıen, így várható volt, hogy a genetikai paraméterek pontosak lesznek. A különbözı részadatbázisokban szereplı közös egyedek száma és aránya, továbbá a részadatbázisokon alapuló tenyészérték ekvivalensek rangkorreláció eredményei a 26. táblázatban láthatók. 26. táblázat. Az átlagos napi súlygyarapodásra becsült tenyészértékek stabilitását jellemzı rangkorreláció eredményei Összefőzött adatbázis (periódus)
Közös egyedek száma
Közös egyedek aránya (%)
r1
Szignifikancia
2004-2008; 2003-2007
20777
64,5
0,989
***
2004-2008; 2002-2006
16003
41,9
0,979
***
2004-2008; 2001-2005
12562
29,1
0,965
***
2004-2008; 2000-2004
6195
13,1
0,924
***
1
A tenyészértékek rang-korrelációs együtthatói a legutolsó részadatbázis és az aktuális részadatbázis közös egyedei alapján. *** p<0,001
A különbözı részadatbázisok alapján becsült tenyészértékek közötti rangkorrelációs koefficiensek az évek során gyakorlatilag változatlanok. A kapott r-érték még abban az esetben is nagy volt, ha a részadatbázisokban szereplı közös rekordok száma csekély. Sokkal nagyobb adatbázist használva (szintén ugyanezzel az adatszerkezettel) FARKAS (2008) a tenyészértékek sokkal kisebb stabilitását állapította meg, a becsült R-négyzet értékek
0,56-0,87
között
változtak.
Az
egymást
követı
5
éves
részadatbázisokban a bejövı és a kimenı adatok aránya hasonló volt FARKAS (2008) tanulmányában és jelen közleményben. A sertéseknél tapasztalt – Pannon fehér nyulakhoz viszonyított – kisebb stabilitás az átlagos napi súlygyarapodásra nézve azzal magyarázható, hogy a sertések esetében nagyszámú tenyészet szerepelt a vizsgálatban, míg jelen 103
vizsgálatban csak a Kaposvári Egyetem kísérleti nyúltelepérıl származó egyedek adatait elemeztem. WOLF és mtsai (2001) által vizsgált cseh lapály sertések esetében a variancia komponensek becslése során tapasztalt változások oka az adatbázishoz újonnan hozzáadott egyedek. Ennek azonban nagyon kis hatása van a becsült tenyészértékekre. A rang-korreláció az összes tulajdonság esetében nagyobb volt, mint 0,99. Valamivel kisebb rangkorrelációt számoltak fehér hússertés esetében (0,94-0,99). Mégis az állatok döntı többsége jól rangsorolt volt. MANTOVANI és mtsai (2008) vizsgálatában szintén magas rangkorrelációt számoltak az összes született (0,96-0,98) és élve született (0,93) fiókák tenyészértékei között. Ellentétben ezzel a tenyészértékek igen alacsony stabilitását tapasztalták az elhullás választásig tulajdonság esetében, melynek extrém alacsony örökölhetıségét becsülték egytulajdonságos és többtulajdonságos modellt is használva. Az összefőzött részadatbázisok közös egyedeit rangsoroltam elıször a TÉ1 majd a TÉ2 alapján. A 100 és 1000 legnagyobb tenyészértékő nyulak közül kikerestem azokat a nyulakat, melyek mindkét tenyészértékük (TÉ1, TÉ2) alapján szerepeltek a 100 és 1000 legnagyobb tenyészértékő nyulat tartalmazó listában. Ezáltal vizsgáltam az elsı 100 majd az elsı 1000 legnagyobb tenyészértékő nyulak tenyészértékének stabilitását az átlagos napi súlygyarapodás tulajdonságban. Az egyes részadatbázisokban a TÉ1 és TÉ2 alapján rangsorolt 100 és 1000 legnagyobb tenyészértékő nyúl átlagos napi súlygyarapodásra vonatkozó tenyészérték-stabilitás vizsgálatának eredménye a 27. táblázatban látható.
104
27. táblázat. Az egyes részadatbázisok közös egyedeinek tenyészértékstabilitása Összefőzött adatbázis (periódus)
A leg tenyészértékő egyedek 100
1000
2004-2008; 2003-2007
63
846
2004-2008; 2002-2006
67
863
2004-2008; 2001-2005
75
824
2004-2008; 2000-2004
55
761
Az egyes részadatbázisokban az átlagos napi súlygyarapodásra becsült tenyészérték alapján a legnagyobb 100 és a legnagyobb 1000 egyed tenyészértékét átlagolva és az átlagos tenyészértékeket egymásból kivonva a következı eredményt kaptam (28. táblázat). 28. táblázat. Az egyes részadatbázisok közös egyedeinek átlagos tenyészértékkülönbsége a legjobb 100 illetve 1000 egyed esetében Összefőzött adatbázis (periódus)
A legnagyobb tenyészértékő egyedek 100
1000
2004-2008; 2003-2007
0,47
0,14
2004-2008; 2002-2006
0,35
0,10
2004-2008; 2001-2005
0,17
0,12
2004-2008; 2000-2004
0,46
0,24
A 27. táblázatból látható, hogy a genetikai paraméterek (25. táblázat) és tenyészértékek (26. táblázat) kiváló stabilitásával ellentétben a különbözı részadatbázisokban egyaránt megtalálható és a rangsorban legjobb helyet elfoglaló nyulak száma viszonylag alacsony. Tehát a rangsor tetején álló nyulak a különbözı adatbázisokhoz képest is lényegesen eltérı átlagos 105
genetikai értéket mutatnak (27. táblázat). Sajnálatos módon a hasonló tanulmányok (FARKAS, 2008; WOLF és mtsai, 2001) nem vizsgálták külön a legjobb helyre rangsorolt állatokat. Bár egy teljesen más nézıpontból vizsgálva a tejelı szarvasmarhák tenyészértékeinek stabilitását, különbözı befejési (test-day) modellek alkalmazásával LECLERC és mtsai (2005) azt állapították meg, hogy ellentétben a tenyészértékek között tapasztalt nagyon magas korrelációval (0,995-0,999) a francia bikák közös egyedeinek száma a teljes rangsor legjobb 100 listájában és a csökkentett rangmodellben mindössze 81 és 89 között mozog (a szőkítéstıl függıen). Ez az eredmény megegyezik az általam tapasztaltakkal, és arra utal, hogy jelentıs rangsorbeli változás fordulhat elı a legjobb helyre rangsorolt egyedek között a tenyészérték ekvivalensek közötti igen magas teljes rang-korreláció ellenére.
106
6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK Genetikai paraméterek és trendek
A combizom-térfogat mérési pontosságának további javításához szükséges lenne az automatizált értékelı szoftver alkalmazása. A CT-vel becsült combizom-térfogat és a 21 napos alomsúly közti negatív genetikai korreláció (különösen a 3. és 4. fialás esetében) azt jelzi, hogy a Pannon fehér fajta szaporasági teljesítménye a jövıben jelentısen csökkenhet. Mivel a nyulak esetében a szaporasági teljesítmény a kondícióval van összefüggésben, célszerő lenne a 10 hetes korban végzett CT vizsgálatoknál a növendék nyulakon teljestest analízist végezni. Ezáltal a kondíció elbírálható, mely információt célszerő lenne figyelembe venni a tenyésztési programban. A CT alapján meghatározott combizom-térfogat értékmérıre becsült fenotípusos és genetikai trendek egyértelmően bizonyították a Pannon fehér fajta tenyésztési programjának sikerességét. Beltenyésztéses leromlás és pedigréanalízis
Az állományban alkalmazott körkörös párosítási rendszernek köszönhetıen a beltenyésztettség szintje alacsony, 2008 és 2009-ben átlagosan mintegy 6,3% volt. A beltenyésztési ráta viszonylag csekély, évente megközelítıleg 0,5%os. Az állomány beltenyésztési rátájának növekedése esetén olyan módszerek alkalmazása javasolt, melyeket az állattenyésztésben a közelmúltban dolgoztak ki annak érdekében, hogy minimalizálják a beltenyésztési rátát és maximalizálják a szelekciós elırehaladást. Például ilyen módszer az ún. mate selection, melyet a PIC Improvement Company dolgozott ki.
107
Ezen túlmenıen javaslom a káros recesszív géneket hordozó ısök azonosítását azért, hogy a párosítási tervekben elkerüljék ezen ısök parciális beltenyésztési
hozzájárulását
az
utódgeneráció
beltenyésztési
együtthatójához. Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitása
Az átlagos napi súlygyarapodás genetikai paraméterei a különbözı periódusokra stabilak voltak. Az egyes adatbázisokat egymáshoz illesztve a közös egyedek arányának csökkenésével a tenyészértékek stabilitása is csökkent. Ettıl függetlenül a stabilitás nagy maradt még akkor is, ha az összeillesztett adatbázisok között csekély számú közös egyed szerepelt. A különbözı adatbázisok közös egyedei közül a legnagyobb tenyészértékő egyedek aránya viszonylag csekély volt. Ez azt jelzi, hogy ha a korlátozott számítógépes kapacitás miatt nem a teljes adatbázist értékeljük (hanem meghatározott idıtartamú periódusokat, pl.: 5 év) elızetes vizsgálatokat kell végeznünk a tenyészértékek stabilitására vonatkozóan.
108
7. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 1.
Az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a hátulsó rész aránya, a vágási kitermelés, a 21 napos alomsúly, az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságokra genetikai paramétereket, valamint - a hátulsó rész aránya és vágási kitermelés értékmérık kivételével
-
genetikai
trendeket
becsültem
egyedmodell
alkalmazásával Pannon fehér nyúlfajtában. 2.
Igazoltam a CT-re alapozott, combizom-térfogatra történı szelekció helyességét (eredményességét).
3.
Az
élve
és
holtan
született
fiókák
száma
tulajdonságokra
meghatároztam és értékeltem a beltenyésztéses leromlást az anyák, illetve az almok beltenyésztési együtthatójának 10%-os növekedése esetén. 4.
Meghatároztam a Pannon fehér fajta populáció-szerkezetét leíró és jellemzı paramétereket, minısítettem a populációt.
5.
A vizsgált adatbázis 5 éves periódusain az átlagos napi súlygyarapodás tulajdonság számított genetikai paraméterei és becsült tenyészértékei alapján megállapítható azok stabilitása.
109
8. ÖSSZEFOGLALÁS A gazdasági állatfajok szelekciója során a tenyészcél általában a szaporasági (pl. alomnagyság), a hízékonysági (pl. tömeggyarapodás), a vágási tulajdonságok (pl. értékes húsrészek aránya) és a küllem, továbbá egyéb elsıdleges és másodlagos tulajdonságok javítása. A vágóérték genetikai javításával kapcsolatban a szakirodalomban olvasható általános megállapítások mellett nem találhatók konkrét kísérleti eredmények. Ez azt jelenti, hogy külföldön nem vagy alig szelektálnak a vágási tulajdonságokra. A hagyományos teljesítményvizsgálatok során a vágási értékmérıkre vonatkozóan csak testvér- vagy ivadékvizsgálattal kapunk információt az értékelendı tenyészállat-jelölt teljesítményére vonatkozóan. A computer röntgen tomográf (CT) eljárásnak köszönhetıen a testösszetétel élı állatokon is becsülhetı. A Kaposvári Egyetem Diagnosztikai és Onkoradiológiai Intézete lehetıséget nyújt a CT szelekciós célú alkalmazására, mely lehetıvé teszi, hogy a Kaposvári Egyetem Pannon fehér nyúlállományán a vágási értékmérıkre élı egyedeken végezett vizsgálatok alapján végezzék a tenyészkiválasztást. A CT vizsgálatok során nyert adatokat 2002-tıl BLUP módszerrel értékelik. Mivel a Pannon fehér állomány zárt, az intenzív BLUP szelekció az állomány beltenyésztési szintjének növekedéséhez vezethet. Munkám célja a CT szelekció közvetlen és közvetett hatásának vizsgálata volt a növekedési és vágási, valamint a szaporasági tulajdonságokra. A tenyészkiválasztás
eredményességének
vizsgálatához
elvégeztem
a
különbözı növekedési, vágási, illetve reprodukciós értékmérık genetikai paramétereinek, szelekciós haladásának becslését, a különbözı vizsgált periódusokra becsült genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitásának vizsgálatát. 110
A
célkitőzésekkel
összefüggésben
vizsgáltam
a
szelekció
állományszerkezetre gyakorolt hatását, továbbá a beltenyésztéses leromlást (az alomnagyságra, mely tulajdonságot nem vesznek figyelembe a tenyészkiválasztás során). A vizsgálatokat a Kaposvári Egyetem Tan- és Kísérleti Üzemének nyúltelepén tartott és tenyésztett Pannon fehér nyulakon végeztem. Munkám során az 1992 és 2009 között győjtött átlagos napi súlygyarapodásra, a 21 napos alomsúlyra, az élve és a holtan született fiókák számára vonatkozó adatokat értékeltem. A combizom-térfogat h2 értékeinek meghatározásához szükséges CT vizsgálatokat 2004 és 2010 között végeztük. A hátulsó rész aránya és a vágási kitermelés örökölhetıségének megállapításához próbavágásokat végeztünk az Olivia Kft vágóhídján. Pedigréanalízis
A bak és annak hímivarú utódja közötti generációintervallum a legnagyobb (1,4 év), melynek oka, hogy az anyáknál erısebb szelekciós nyomást (110%) alkalmaznak, mint a bakoknál, ezért az anyák produktív életszakasza nem éri el az egy évet. A 2007-es referencia populáció pedigrételjessége 90% feletti egészen
a
9.
ekvivalenseinek
generációig, átlagosan
mely
nagy
a
populáció
számát
ismert
eredményezi.
generációs Az
átlagos
beltenyésztési együttható (Fi) folyamatosan nıtt és a legnagyobb 1,29%-os növekedést 2005 és 2006 között mutatja. Az Fi értéke az utolsó két évben meghaladja az AR értékét. AR eléri az 5,4%-ot, de az utolsó 4 évben értéke alig változik. A 4 generációnyi pedigré információból becsült beltenyésztési együttható 2000 óta alig változott, ami az alkalmazott párosítási rendszer hatékonyságát bizonyítja. A beltenyésztettséghez leginkább hozzájáruló 10, illetve 30 alapító ıs a populáció beltenyésztettségének 42,24 és 73,18%-át adták. A 2007-es referencia populáció effektív populációmérete 37,19 és
111
91,08 között változott a választott számítási módtól függıen. A vizsgálati periódus elsı pár évében (1993-1995) drasztikus csökkenés következett be az alapító ısök (fe) és a nem alapító ısök effektív létszámában (fa), bár ez nem volt szignifikáns. Az alapító ısök genom ekvivalens (fg) értékét kivéve az összes többi mutató (alapító ısök effektív létszáma, a nem alapító ısök effektív létszáma és a genetikai variancia 50%-áért felelıs nem alapító ısök effektív létszáma) értéke megfelezıdött 1993 és 1995 között. A Pannon fehér fajtában alkalmazott párosítási rendszer hatékonynak bizonyult a beltenyésztési ráta és a genetikai variancia elvesztésének arányát nézve. A kapott eredmények alátámasztják a folyamatos ellenırzés szükségességét a felhalmozódott genetikai terheltségek és a genetikai variancia veszteségek miatt. Genetikai paraméterek és trendek
Az átlagos napi súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a hátulsó rész aránya, a vágási kitermelés, a 21 napos alomsúly (1-4 fialás), valamint az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságok becsült örökölhetıségi értékei rendre 0,30; 0,19; 0,59; 0,27; (0,14; 0,10; 0,08; 0,16); 0,06; 0,02. Mérsékelten szoros és kedvezı genetikai korrelációt (0,59) találtam a combizom-térfogat és a hátulsó rész aránya között. A combizom-térfogat és a 21 napos alomsúly között a 3. és 4. fialásokban szoros negatív korrelációt (-0,83, -0,86) becsültem, ami arra figyelmeztet, hogy az alkalmazott CT-re alapozott tenyészkiválasztás a vizsgált szaporasági tulajdonságban az állomány
romló
teljesítményét
eredményezheti.
Az
átlagos
napi
súlygyarapodás, a combizom-térfogat, a 21 napos alomsúly (1-4 fialás), valamint az élve és holtan született fiókák száma tulajdonságokban becsült genetikai elırehaladások rendre 0,09 g/év; 1,909 cm3/év; (0,148; 0,131; 0,113; 0,121) kg/év; 0,069 fióka/év; -0,006 fióka/év.
112
Beltenyésztés okozta leromlás
Az élve és holtan született fiókák számában várható leromlás az anyai beltenyésztési együttható 10%-os növekedése esetén sorrendben -0,17; 0,19 az alom beltenyésztési együtthatójának 10%-os növekedése esetén pedig -0,40; 0,07 volt. Genetikai paraméterek és tenyészértékek stabilitása
Az egymást követı 5 éves periódusokra az átlagos napi súlygyarapodásban becsült h2 értékek alacsonyak és stabilak voltak. A h2 értékekben megfigyelhetı csekély mértékő különbség valószínőleg a környezeti hatások változásának tudható be és/vagy annak, hogy az egyedek kb. 14 %-a kicserélıdött az egymást követı részadatbázisokban.
113
9. SUMMARY The objective of the different domesticated species is to improve the reproductive (eg. litter size) growth (eg. average daily gain) and slaughter (eg. percentage of valuable cuts). Apart from the general conclusions no experimental results can be found in the relevant literature about the slaughter value improvement. This suggests that slaughter traits are not targeted by selection in abroad. Using the conventional performance tests only progeny test can provide information about the genetic merit of a breeding animal for its slaughter value. Due to Computer tomography (CT) procedure the body composition of an animal can be predicted in vivo. The Institute of Diagnostic Imaging and Radiation Oncology (of the Kaposvár University) makes it possible the apply CT aided selection for the Pannon white rabbit population improving its slaughter performance. Since 2002 the CT measurements are evaluated using BLUP methodology. Because of the closed population structure of the Pannon white rabbit population the BLUP selection can increase the inbreeding level of the population substantially. The objectives of my thesis were to evaluate the direct and indirect effects of the CT aided selection on the growth, slaughter and reproductive traits. Additionally my objective was to estimate the genetic parameters and trends of the various growth, slaughter and reproductive traits. Moreover my intention was also to evaluate the stability of breeding values estimated on sub-datasets of different periods. Connected to these objectives I decided to analyse the effects of selection on the population structure and the inbreeding depression of a trait that is not targeted by selection. The experiments were carried out at the rabbit farm of the Kaposvár University using Pannon White rabbits. Data of average daily gain, litter weight at day
114
21, number of kits born alive and number of kits born dead were evaluated for rabbits born between 1992 and 2009. CT measurements estimating thigh muscle volume were made between 2004 and 2010. In order to estimate heritability of hind part percentage and dressing out percentage test slaughters were established at the abattoir of Olivia ltd. Pedigree analysis
The generation interval was the longest for the path of the buck-male progeny (1.4 year) which was caused by the more intensive selection pressure for the does (110% per year) thus the productive lifespan of the does was shorter than a year. The pedigree completeness of the reference population 2007 (rabbits born in that year) was above 90% until the 9th generation that resulted a large complete generation equivalent number. The inbreeding coefficient of the population increased continuously and the largest annual increase (1.29%) between 2005 and 2006. Contrary to the inbreeding coefficient the average relatedness was stable during the last 4 years (at the level of 5.4%). When the inbreeding coefficient was estimated using only 4 generation the observed values hardly changed which justifies the applied mating system. The most contributing 10 and 30 founders could be accounted for the 42.24% and 73.18% of the total inbreeding. The effective population number of the reference population 2007 varied between 37.19 and 91.08 depending on the applied method. During the first few years (1993-1995) a drastic reduction was found for the effective numbers of founders (fe) and ancestors (fa). Except for the effective numbers of founder genome equivalents (fg) all other parameters’ value decreased by cca 50% between 1993 and 1995. The applied mating system was effective concerning the inbreeding rate and loss of genetic diversity of the Pannon white population. Results justify the importance of continuous monitoring to detect genetic load and loss of genetic diversity.
115
Genetic parameters and trends
The heritability estimates of the average daily gain, thigh muscle volume, hind part percentage, dressing out percentage, litter weight at day 21, number of kits born alive and number of kits born dead were 0.30; 0.19; 0.59; 0.27; (0.14; 0.10; 0.08; 0.16); 0.06; 0.02, respectively. Favourable and moderately strong genetic correlation (0,59) was detected between the thigh muscle volume and hind part percentage. Strong negative genetic correlation (-0,83, -0,86) was estimated between the thigh muscle value and litter weight at day 21 (for the 3rd and 4th parities) which result suggests that CT aided selection can result in a worsening reproductive performance of the breed. The annual genetic trends of the average daily gain, thigh muscle volume, litter weight at day 21 (1-4 parity), number of kits born alive and number of kits born dead were 0.09 g/year; 1.909 cm3; (0.148; 0.131; 0.113; 0.121) kg; 0.069 kit; -0.006 kit. Inbreeding depression
The inbreeding depression of the number of kits born alive and number of kits born dead were -0.17; 0.19 per 10% increase of the inbreeding coefficient of the dams and -0.40; 0.07 per 10% increase of the inbreeding coefficient of the litters. Stability of genetic parameters and breeding values
The heritability values of the average daily gain estimated for the successive 5 year long periods were low and stable. The small changes of the genetic parameters can possibly be explained by the environmental changes and/or that cca 14% of the individuals were replaced annually in the various subdatasets.
116
10. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Köszönetemet
szeretném
kifejezni
dr.
Nagy
Istvánnak,
aki
témavezetıként 4 évig türelmesen segítette és irányította munkámat. Köszönöm dr. Szendrı Zsolt professzor úrnak, hogy a korábbi Sertés- és Kisállattenyészési Tanszék tanszékvezetıjeként minden segítséget megadott tudományos tevékenységem sikeréhez. Szeretném megköszönni Radnai Istvánnak, dr. Matics Zsoltnak és Gerencsér Zsoltnak mindazt a
segítséget és jókedvet, melyet a CT vizsgálatok és próbavágások során nyújtottak számomra, és bármilyen szakmai probléma megoldásában készségesen
segítettek.
Természetesen
a
korábbi
Sertés-
és
Kisállattenyészési Tanszék többi dolgozójának is köszönöm az emberi és szakmai támogatást. Köszönöm dr. Bokor Árpádnak a "Stipendia for Eastern European Students Animal Science by Koepon Stichting" 6 hónapos wageningeni ösztöndíj elnyeréshez nyújtott segítséget. A CT felvételek elkészítésében és kiértékelésében nyújtott segítségért szeretnék köszönetet mondani dr. Donkó Tamásnak és a Kaposvári Egyetem Diagnosztikai és Onkoradiológiai Intézet azon dolgozóinak, akik részt vettek a munkában. Köszönöm jelenlegi munkahelyi vezetıimnek, dr. Húth Józsefnek és dr. Martinkó Józsefnek, hogy megértést tanúsítottak irányomba, és bíztattak a
dolgozatírás során. Köszönöm Szüleimnek, Gyovai Péternek és Gyovai Péternének, Testvéremnek, Kériné Gyovai Helgának és Családom többi tagjának a mérhetetlen mennyiségő támogatást és szeretetet, mely erıt adott a munkámhoz. Hálás vagyok Vılegényemnek, Kakucs Balázsnak, aki elviselte a kutatással és a dolgozat készítésével járó kellemetlenségeket és mindig bíztatott a munka befejezésére.
117
Külön köszönöm Nagymamámnak, Dósa Ferencnének – aki sajnos nem érhette meg a dolgozat elkészülését – azt az iránymutatást, a rengeteg rám szánt órát és energiát, türelmes és feltétlen odaadást, bíztató szavakat, melyek meghatározóak voltak számomra. Köszönöm Nagy Zsuzsannának és dr. Vigh Zsófiának baráti támogatásukat, szakmai jótanácsaikat és segítségüket. Köszönet illeti meg Nagyné Kiszlinger Henriettát, Varga Ilonát és Szeift Annát a dolgozat nyelvtani és stilisztikai hibáinak
kijavításában nyújtott segítségéért.
118
11. IRODALOMJEGYZÉK 1.
Allendorf, F.W., Luikart, G. (2007): Conservation and the genetics of populations. Blackwell publishing, Malden, USA, 642.
2.
Álvarez, I., Royo, L. J., Gutierrez, J. P., Fernandez, I., Arranz, J. J., Goyache,
F.
(2007):
Relationship
between
genealogical
and
microsatellite information characterising losses of genetic variability: Empirical evidence from the rare Xalda sheep breed. Livest. Sci. 115: 80–88. 3.
Ballou, J. D. (1997): Ancestral inbreeding only minimally affects inbreeding depression in mammalian populations. J. Hered. 88: 169– 178.
4.
Ballou, J. D., Lacy, R. C. (1995): Identifying genetically important individuals for management of genetic variation in pedigreed populations. Pages 76–111 in Population Management for Survival and Recovery: Analytical Methods and Strategies in Small Population Management. Ballou, J. D., Gilpin, M., Foose, T. J. ed. Columbia Univ. Press, New York, NY.
5.
Baneye, P. (1975): La sélection du lapin en Frence: une organisation coordonnée et efficace. Une Production d'avenir: Le Lapin. L 'Elevage, número hors serie F.24. 8-8.
6.
Baselga, M. (2004):
Genetic improvement
of meat
rabbits.
Programmes and diffusion. Proc. 8th World Rabbit Congr., Puebla City, Mexico 1-13. 7.
Baumung, R., Sölkner, J. (2002): Analysis of pedigrees of TuxZillertal, Carinthian Blond and Original Pinzgau cattle population in Austria. J. Anim. Breed. Genet. 119: 175–181.
119
8.
Baumung, R., Sölkner, J. (2003): Pedigree and marker information requirements to monitor genetic variability. Genet. Sel. Evol. 35: 369– 383.
9.
Baumung, R., Willam, A., Fischer, A., Sölkner, J. (2002): Pedigreeanalysis of pig breeds in Austria. Proc. 7th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Montpellier, France CD-ROM, Commun. No. 03-20.
10. Blasco, A., Ouhayoun, J. (1996): Harmonization of criteria and terminology in rabbit meat research. Revised proposal. World Rabbit Sci. 4: 93-99. 11. Boichard, D. (2002): Pedig: a Fortran package for pedigree analysis suited for large populations. Proc. 7th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Montpellier, France CD-ROM, Commun. No. 28-13. 12. Boichard, D., Maignel, L., Verrier, É. (1997): The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population. Genet. Sel. Evol. 29: 5-23. 13. Bolet G., Saleil G. (2002): Strain INRA 1077 (France). In: Khalil M.H., Baselga M. (Eds.). Rabbit genetic resources in Mediterranean countries. Options mediterraneennes, B: Etudes et recherches, Ciheam, Zaragoza, Spain, 109-116. 14. Brun, J. M., Bolet, G., Ougayoun, J. (1992): The effect of crossbreeding and reproductive traits in triallel experiment between three strains of rabbits. Proc. 5th World Rabbit Congr., Corvallis, USA Vol. A, 181-189. 15. Caballero, A., Toro, M. A. (2000): Interrelations between effective population size and other pedigree tools for the management of conserved populations. Genet. Res. 75: 331–343.
120
16. Capra, G., Blumetto, O., Elizalde, E. (2000): Meat rabbit production in Uruguay. Proc. 7th World Rabbit Congr., Valencia, Spain Vol. B. 5158. 17. Casellas, J., Varona, L., Ibanez-Escriche, N., Quintanilla, R., Noguera. J. L. (2008): Skew distribution of founder-specific inbreeding depression effects on the longevity of Landrace sows. Genet. Res. 90: 499–508. 18. Cervantes, I., Goyache, F., Molina, A., Valera, M., Gutierrez, J. P. (2008a): Application of individual increase in inbreeding to estimate realised effective sizes from real pedigrees. J. Anim. Breed. Genet. 125: 301–310. 19. Cervantes, I., Molina, A., Goyache, F., Gutierrez, J. P., Valera, M. (2008b): Population history and genetic variability in the Spanish Arab Horse assessed via pedigree analysis. Livest. Sci. 113: 24–33. 20. Cervantes, I., Gutierrez, J. P., Molina, A., Goyache, F., Valera, M. (2009): Genealogical analyses in open populations: tha case of tree Arab-derived Spanish horse breed. J. Anim. Breed. Genet. 126: 335347. 21. Chai, C. K. (1966): Characteristics in inbred mouse populations plateaued by directional selection. Genetics 54: 743-753. 22. Chai, C.K. (1969): Effects of inbreeding in rabbits. J. Hered. 60: 64– 70. 23. Chen, P., Baas, T. J., Dekkers, J. C. M., Christian, L. L. (2001): Selection for lean growth rate and correlated responses in litter traits in a synthetic line of Yorkshire-Meishan pigs. Can. J. Anim. Sci. 81: 205214.
121
24. Chen, P., Baas, T. J., Mabry, J. W., Koehler, K. J. (2003): Genetic correlations between lean growth and litter traits in U.S. Yorkshire, Duroc, Hampshire, and Landrace pigs. J. Anim. Sci. 81: 1700-1705. 25. Cole, J. B. (2007): PyPedal: A computer program for pedigree analysis. Computers and Electronics in Agriculture 57: 107–113. 26. Crnokrak, P., Roff, D. A. (1999): Inbreeding depression in the wild. Heredity 83: 260-270. 27. Crow, J. F. (1948): Alternate hypotheses of hybrid vigor. Genetics 33: 477-487. 28. Darwin, C. (1868): The variation of animals and plants under domestication. John Murray, London, 436. 29. Darwin, C. (1876): The effects of cross and self-fertilization in the vegetable kingdom. Appleton, NY, 487. 30. Deltoro, J., Lopez, A. K. M., (1985): Allometric changes during growth in rabbits. J. Agric. Sci. Camb. 105: 339-346. 31. de Rochambeau, H., Fuente, L. F., De La - Rouvier, R. (1989): Sélection sur la vitesse de croissance post-sevrage chez le lapin. Genet. Sel. Evol. 21: 527-546. 32. de Rochambeau, H., Bolet, G., Tudela, F. (1994): Long term selection. Comparison of two rabbit strains. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, Canada Vol. 19: 257-260. 33. de Rochambeau, H., Duzert, R., Tudela, F. (1998): Long term selection experiments in rabbit. Estimation of genetic progress on letter size at weaning. Proc. 6th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Armidale, Australia Vol. 26: 112-115. 34. de Rochambeau, H., Fournet-Hanocq, F., Vu Tieng Khang, J. (2002): Measuring and managing genetic variability in small populations. Ann. Zootech. 49: 77–93.
122
35. De Rose, M.A., Roff, D.A. (1999): A comparison of inbreeding depression in life-history and morphological traits in animals. Evolution 53: 1288-1292. 36. Dickerson, G. E., Blunn, C. T., Chapman, A. B., Kottman, R. M., Krider, J. L., Warwick, E. J., Whatley, J. A. Jr. (1954): Evaluation of selection in developing inbred lines of swine. Res. Bul. Mo. Agric. Exp. Sta. No., 551: 1-58. 37. Dohy J. (1999): Genetika állattenyésztıknek. Mezıgazda Kiadó, Budapest, 342. 38. Donkó T., Emri M., Opposits G., Milisits G., Sütı Z., Orbán A., Repa I. (2010): Development of new image evaluation software and its applicability in the in vivo prediction of egg yolk content in hen’s eggs depending on some CT aquisition parameters. Acta Agraria Kaposváriensis 14: 289-293. 39. Druml, T., Baumung, R., Sölkner, J. (2009): Pedigree analysis in the Austrian Noriker draught horse: genetic diversity and the impact of breeding for coat colour on population structure. J. Anim. Breed. Genet. 126: 348-356. 40. Duchev, Z., Distl, O., Groeneveld, E. (2006): Early warning system for loss of diversity in European livestock breeds. Arch. Tierz. 49: 521– 531. 41. El-Raffa, A. M. (2000): Animal model evaluation of V Line Rabbits raised under Egyptian conditions. Egypt. Poult. Sci. 20: 1003-1016. 42. Estany, J., Baselga, M., Blasco, A., Camacho, J. (1989): Mixed model methology for the estimation of genetic response to selection in litter size of rabbits. Livest. Prod. Sci. 21: 67-75. 43. Falconer, D. S. (1971): Improvement of litter size in a strain of mice at a selection limit. Genet. Res. 17: 215-235.
123
44. Falconer, D. S., Mackay, T. F. C. (1996): Introduction to quantitative genetics, 4th ed. Longman, Harlow, UK, 464. 45. FAO. (1998): Secondary Guidelines for the National Farm Animal Genetic Resources Management Plans: Management of Small Populations at Risk. FAO, Rome, Italy. 46. Farkas J., Curik, I., Csató L., Csörnyei Z., Baumung, R., Nagy I. (2007): Bayesian inference of inbreeding effects on litter size and gestation length in Hungarian Landrace and Hungarian Large White pigs. Livest. Sci. 112: 109-114. 47. Farkas J. (2008): BLUP-ra alapozott komplex tenyészértékbecslési modellek
és
összehasonlító
vizsgálatuk
a
magyarországi
sertéstenyésztésben. Ph.D. értekezés, Kaposvár. 1-191. 48. Ferraz, J. B. S., Johnson, R. K., Eler, J. P. (1991): Effect of inbreeding on reproduction traits of Californian and New Zealand White rabbits. J. Appl. Rabbit Res. 14: 211-217. 49. Ferraz, J. B. S., Eler, J. P., Moretti, A. S. A., Ghion, E., Masotti, N. (1993): Effect of inbreeding on growth and slaughter traits of rabbits. Braz. J. Vet. Res. Anim. Sci., 30: 55-63. 50. Frankel, O. H., Soulé, M. E. (1981): Conservation and Evolution. Cambridge University Press, Cambridge UK, 366. 51.
Frankham, R., Ballou, J. D., Briscoe, D. A. (2002): Introduction to conservation genetics. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 617.
52. Freeden, H. (1956): Inbreeding and swine improvement. Anim. Breed. Abstr. 24: 317-325. 53. García, M. L., Baselga, M. (2002a): Estimation of genetic response to selection in litter size of rabbits using a cryopreserved control population. Livest. Prod. Sci. 74: 45-53. 124
54. García, M. L., Baselga, M. (2002b): Genetic response to selection for reproductive performance in a maternal line of rabbits. World Rabbit Sci. 10: 71-76. 55. García, M. L., Baselga, M. (2002c): Estimation of correlated response on growth traits to selection in letter size of rabbits using a cryopreserved control population and genetic trends. Livest. Prod. Sci. 78: 91-98. 56. García, M. L., Blumetto, O., Capra, G., Vincente, J. S., Baselga, M. (2000): Vitrified embryo of two selected spanish rabbit lenes to Uruguay. Proc. 7th World Rabbit Congr., Valencia, Spain Vol. 8.1: 139-142. 57. Garreau, H., de Rochambeau, H. (2003): La sélection des qualités maternelles pour la croissance du laperau. 10émes Journées de la Recherche Cunicole, Paris, France 61-64. 58. Garreau, G., Larzul, C., Ducrocq, V. (2001): Analyse de longévité de la souche de lapins INRA 1077. 9éme Journées de la Recherche Cunicole Paris, France 217-220. 59. Garreau, H., Szendrı, Zs., Larzul, C., de Rochambeau, H. (2000): Genetic parameters and genetic trends of growth and litter size traits in the White Pannon breed. Proc. 7th World Rabbit Congr., Valencia, Spain 403-408. 60. Garreau, H., Piles, M., Larzul, C., Baselga, M., de Rochambeau, H. (2004): Selection of maternal lines: last results and prospects. Proc. 8th World Rabbit Congr., Puebla City, Mexico 14-25. 61. Garreau, H., Duzert, R., Tudela, F., Baillot, C., Ruesche, J., Grauby, G., Lille-Larroucau, C., de Rochambeau, H. (2005): Gestion et sélection de la souche INRA 1777: Résultats de trois générations de
125
sélection. 11èmes Journées de la Recherche Cunicole, Paris, France 1922. 62. Gjerlaug-Enger, E., Olsen, D., Kongsro, J., Vangen, O. (2010): Genetic parameters of lean meat percentage from computed tomography and meat quality traits on landrace and duroc boars. Proc. 9th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Leipzig, Germany CD-ROM Commun. No. 637. 63. Gonzalez-Recio, O., Lopez de Maturana, E., Gutierrez J. P.. (2007): Inbreeding depression on female fertility and calving ease in Spanish dairy cattle. J. Dairy Sci. 90: 5744–5752. 64. Goyache, F., Gutierrez, J. P., Fernandez, I., Gomez, E., Alvarez, I., Diez, J., Royo, L. J. (2003): Using pedigree information to monitor genetic variability of endangered populations: The Xalda sheep breed of Asturias as an example. J. Anim. Breed. Genet. 120: 95–105. 65. Gómez, E.A., Rafel, O., Ramón, J. (1996): A genetic study of a line selected on litter size at weaning. Proc. 6th World Rabbit Congr., Toulouse, France Vol. 2: 289-292. 66. Gómez, E.A., Rafel, O., Ramon, J. (1998): Genetic relationships between growth and litter size traits at first parity in a specialized dam line in rabbits Proc. 6th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Armidale, Australia Vol. 25: 552-555. 67. Gómez, E. A., Rafel, O., Ramón, J. (2002): The Caldes strain. Rabbit genetic ressources in mediterranean countries. (Edit. Khalil, M. H., Baselga, M.) Ciheam. Zaragoza, 187-198 p. 68. Groeneveld, E. (1990): PEST Users’ Manual. Institute of Animal Husbandry and Animal Behaviour Federal Research Centre, Neustadt, Germany. 1-80.
126
69. Grundy, B., Villanueva, B., Woolliams, J. (1998): Dynamic selection procedures for constrained inbreeding and their consequences for pedigree development. Genet. Res. Camb. 72: 159-168. 70. Gulisija, D., Crow, J. F. (2007): Inferring purging from pedigree data. Evolution 61: 1043–1051. 71. Gulisija, D., Gianola, D., Weigel, K. A., Toro, M. A. (2006): Betweenfounder heterogenity in inbreeding depression for production in Jersey cows. Livest. Sci. 104: 244-253. 72. Gutiérrez, J. P., Goyache, F. (2005): A note on ENDOG: a computer program for analysing pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122: 172–176. 73. Gutierrez, J. P., Altarriba, J., Diaz, C., Quintanilla, R., Canon, J., Piedrafita. J. (2003): Pedigree analysis of eight Spanish beef cattle breeds. Genet. Sel. Evol. 35: 43–63. 74. Gutiérrez, J. P., Royo, L.J., Álvarez, I., Goyache, F. (2005b): MolKin v2.0: a computer program for genetic analysis of populations using molecular coancestry information. J. Hered. 96: 718–721. 75. Gutierrez, J. P., Cervantes, I., Molina, A., Valera, M., Goyache. F. (2008): Individual increase in inbreeding allows estimating effective sizes from pedigrees. Genet. Sel. Evol. 40: 359–378. 76. Gyovai P., Nagy I., Radnai I., Bíróné-Németh E., Szendrı Zs. (2009): Heritability and genetic trends of number of kits born alive in a synthetic maternal rabbit line. Ital. J. Anim. Sci. 8: 110-112. 77. Hagger, C. (2005): Estimates of genetic diversity in the brown cattle population of Switzerland obtained from pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122: 405–413. 78. Hedrick, P. W., Kalinowski, S. T. (2000): Inbreeding depression in conservation biology. Annu. Rev. Ecol. Evol. S. 31: 139-162.
127
79. Henderson, C. R. (1975): Best Linear Unbiased Estimation and Prediction under a selection model. Biometrics 31: 423-447. 80. Hermesch, S., Luxford, B. G., Graser, H. U. (2000a): Genetic parameters for lean meat yield, meat quality, reproduction and feed efficiency traits for Australian pigs. 1. Description of traits and heritability estimates. Livest. Prod. Sci. 65: 239–248. 81. Hermesch, S., Luxford,
B. G., Graser, H. U. (2000b): Genetic
parameters for lean meat yield, meat quality, reproduction and feed efficiency traits for Australian pigs. 2. Genetic relationships between production, carcase and meat quality traits. Livest. Prod. Sci. 65: 249– 259. 82. Hernández, P., Aliga, S., Pla, M., Blasco, A. (2004): The effect of selection for growth rate and slaughter age on carcass composition and meat quality traits in rabbits. J. Anim. Sci. 82: 3138-3143. 83. Hill, W. G. (1979): A note on effective population size with overlapping generations. Genetics 92: 317–322. 84. Holt, M., Meuwissen, T., Vangen, O. (2005a): Long-term responses, changes in genetic variances and inbreeding depression from 122 generations of selection on increased litter size in mice. J. Anim. Breed Genet., 122.3.199-209. 85. Holt, M., Meuwissen, T., Vangen, O. (2005b): The effect of fast created inbreeding on litter size and body weights in mice. Genet. Sel. Evol. 37: 523-537. 86. Honda, T., Nomura, T., Yamaguchi, Y., Mukai, F. (2002): Pedigree analysis of genetic subdivision in a population of Japanese Black cattle. Anim. Sci. J. 73: 445–452. 87. Horn P. (1991): Az in vivo testanalízis újabb lehetıségei a húshasznosítású állatfajok nemesítésében, különös tekintettel a röntgen
128
komputeres tomográfia (RCT) alkalmazására. Magyar Állatorvosok Lapja 46: 133-137. 88. Ibanez-Escriche, N., Moreno, A., Nieto, B., Piqueras, P., Salgado, C., Gutierrez, J. P. (2008): Genetic parameters related to environmental variability of weight traits in a selection experiment for weight gain in mice; signs of correlated canalised response. Genet. Sel. Evol. 40: 279– 293. 89. Ibanez, N., Santacreu, M. A., Martinez, M., Climent, A. Blasco, A. (2006): Selection for ovulation rate in rabbits. Livest. Sci. 101: 126133. 90. Janssens, S., Depuydt, J., Serlet, S., Vandepitte, W. (2005): Genetic variability in pigs assessed by pedigree analysis: The case of Belgian Landrace NN and Pietrain in Flanders. Proc. 56th Eur. Assoc. Anim. Prod., Uppsala, Sweden. Paper G2.39. 91. James, J. W. (1962): The spread of genes in random mating control population. Genet. Res. 3: 1–10. 92. James, J. W. (1971): The founder effect and response to artificial selection. Genet. Res. 16: 241–250. 93. James, J. W. (1972): Computation of genetic contributions from pedigrees. Theor. Appl. Genet. 42: 272–23. 94. Keller, L. F., Waller, D. M. (2002): Inbreeding effects in wild population. Trens. Ecol. Evolution 17: 230-241. 95. Kennedy, B. W., Schaeffer, L., Sorensen, D. A. (1988): Genetic properties of Animal Models. J. Dairy Sci. 71: 17-26 p. 96. Kerdiles, V., de Rochambeau, H. (2002): A genetic description of two selected strains of rabbits. J. Anim. Breed. Genet. 119: 25–33. 97. Khalil, M. H., Baselga, M. (Ed.) (2002): Rabbit Genetic Resources in Mediterranean Countries. Standardized Keywords for Breed/strain
129
Characterization of Rabbits in Mediterranean Countries Prepared within the Framework of the Ciheam Mediterranean Rabbit Group. Centre international de hautes etudes agronomiques mediterraneennes: Montpellier, 262 p., Options Mediterraneennes, Serie B, no. 38, ISSN: 1016-1228. 98. Khalil, M. H., García, M. L., Al-Dobaib, S. N., AL-Homidan, A. H., Baselga, M. (2005): Genetic evaluation of crossbreeding project involving Saudi and Spanish V-line rabbits to synthesize new maternal lines in Saudi Arabia: I. Pre-weaning litter, lactation traits and feeding parameters. In Proc. 4th International Conference of Rabbit Production in Hot Climate, 2005 February, Sharm El-Sheikh, Egypt, 89-99. 99. Kinghorn, B.P. (1994): Pedigree Viewer – a graphical utility for browsing pedigreed data sets. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, Canada Vol. 22: 85–86. 100. Kovac, M., Groeneveld, E. (2003): VCE-5 Users’ Guide and Reference Manual Version 5.1. University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Animal Science, Domzale, Slovenia. Institute of Animal Science Federal Agricultural Research Centre, Neustadt, Germany. 168. 101. Köck, A., Fürst-Waltl, B., Baumung, R. (2009): Effect of inbreeding on number of piglets born total, born alive and weaned in Austrian Large White and Landrace pigs. Arch. Tierz. 52: 51-64. 102. Kremer, V. D., Newman, S., Wilson, E. R.,Kinghorn, B. P. (2010): Mate selection for sustained genetic improvement in small populations. Proc. 9th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Leipzig, Germany CD-ROM Commun. No. 536.
130
103. Kristensen, T. N., Sorensen, A. C. (2005): Inbreeding – lessons from animal breeding, evolutionary biology and conservation genetics. Anim. Sci. 80: 121-133. 104. Krogmeier, D., Dzapo, V., Mao, I. L. (1994): Additiv genetic and maternal effects on post-weaning growth and carcass traits in rabbits. J. Anim. Breed. Genet. 111: 289-297. 105. Lacy, R. C. (1989): Analysis of founder representation in pedigrees: founder equivalents and founder genome equivalents. Zoo Biol. 8: 111–123. 106. Lacy, R. C. (1997): Errata. Evolution 51: 1025. 107. Lacy, R. C., Alaks, G., Walsh, A. (1996): Hierarchical analysis of inbreeding depression in Peromyscus polionotus. Evolution 50: 21872200. 108. Larzul, C., Gondret, F., Combes, S., Garreau, H., de Rochambeau, H. (2003): Analyse d'une expérience de sélection sur le poids á jours: Déterminisme génétique de la croissance. 10émes Journées de la Recherche Cunicole, Paris, France 149-152. 109. Leclerc, H., Fikse, W. F., Ducrocq, V. (2005): Principal Components and Factorial Approaches for Estimating Genetic Correlations in International Sire Evaluation. J. Dairy Sci. 88: 3306-3315 110. Lukefahr, S. D. (2005): Genetics of the commercial meat rabbit: The U.S. experience. 17. Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, 1123. 111. Lukefahr, S. D., Odi, H. B., Atakora, J. K. A. (1996): Mass selection for 70 body weight in rabbits. J. Anim. Sci. 74: 1481-1489. 112. Maignel, L., Boichard, D., Verrier, E. (1996): Genetic variability of French dairy breeds estimated from pedigree information. Interbull Bull. 14: 49–54.
131
113. MacCluer, J. W., Van de Berg, J. L., Read, B., Ryder, O. A. (1986): Pedigree analysis by computer simulation. Zoo Biol. 5: 147–160. 114. Maki, K., Groen, A. F., Liinamo, A.-E., Ojala, M. (2001): Population structure, inbreeding trend and their association with hip and elbow dysplasia in dogs. Anim. Sci. 73: 217–228. 115. Man, W. Y. N., Nicholas, F. W., James, J. W. (2007): A pedigreeanalysis approach to the descriptive epidemiology of autosomalrecessive disorders. Prev. Vet. Med. 78: 262–273. 116. Mantovani, R., Sartori, A., Mezzadri, M., Lenarduzzi, M. (2008): Genetics of maternal traits in a new synthetic rabbit line under selection. Proc. 9th World Rabbit Congr., Verona, Italy 169-174. 117. Márkus, Sz., Posta, J., Bognár, L., Komlós, I. (2008): A hazai holsteinfríz
populáció
beltenyésztettségének
értékelése.
Acta
Agraria
Kaposváriensis, 12.2.163-166. 118. McGreevy, P. D., Nicholas, F. W. (1999): Some practical solutions to welfare problems in dog breeding. Anim. Welfare 8: 329–341. 119. McNitt, J. I., Lukefahr, S. D. (1996): Genetic and environmental parameters for postweaning growth traits of rabbits using an animal model. Proc. 6th World Rabbit Congr., Toulouse, France 325-329. 120. Mc Parland, S., Kearney, J. F., Rath, M., Berry, D. P. (2007): Inbreeding trends and pedigree analysis of Irish dairy and beef cattle populations. J. Anim. Sci. 85: 322–331. 121. Mehrabani-Yeganeh, H., Gibson, J. P., Schaeffer, L. R. (2000): Including coefficients of inbreeding in BLUP evaluation and its effect on response to selection. J. Anim. Breed. Genet. 117: 145-151. 122. Meuwissen, T. (2009): Genetic management of small populations: A review. Acta Agric. Scand., Sect. A 59: 71–79.
132
123. Miglior, F., Burnside, E. B., Hohenboken, W. D. (1994): Heterogenity among families of Holstein cattle in inbreeding depression for production traits. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, Canada Vol. 18: 479-482. 124. Milisits
G.
(1998):
Növendék-
és
anyanyulak
testösszetétel
változásának vizsgálata komputer tomográffal és TOBEC módszerrel. Ph.D. értekezés, Kaposvár, 1-126. 125. Milisits G., Donkó T., Emri M., Opposits G., Orbán A., Sütı Z., Repa I. (2010): Possibilities and deliminations in the in vivo determination of egg composition. 9th International Symposium “Prospects for the 3rd Millennium Agriculture, Cluj-Napoca Romania 10: 271-277. 126. Mocé, M.L., Santacreu, M. A. (2010): Genetic improvement of litter size in rabbits. Proc. 9th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Leipzig, Germany, CD-ROM Commun. No. 0025. 127. Moura, A. S. A. M. T., Kaps, M., Vogt, D. W., Lamberson, M. (1997): Two-way selection for daily gain and feed conversion in a composite rabbit population. J. Anim. Sci. 75: 2344-2349. 128. Moura, A. S. A. M. T., Polastre, R., Wechsler, F. S. (2000): Dam and litter inbreeding and environmental effects on litter performance in Botucatu rabbits. World Rabbit Sci. 8: 151-157. 129. Moura, A. S. A. M. T., Costa, A. R. C., Polastre, R. (2001): Variance components and response to selection for reproductive, litter and growth traits through a multi-purpose index. World Rabbit Sci. 9: 7786. 130. Mrode, R. A. (2005): Linear models for the Prediction of Animal Breeding Values, 2nd ed. CAB International, Wallingford, Oxon, UK., 344.
133
131. Nagy I., Metzger Sz., Gyovai M., Vigh Zs., Romvári R., Petrási Zs., Szendrı Zs. (2005): CT felvételek alapján becsült combizom-tömeg genetikai
paraméterei
Pannon
fehér
nyúlpopulációban.
17.
Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, 25-28. 132. Nagy, I., Ibañez, N., Mekkawy, W., Metzge,r Sz., Horn, P., Szendrı, Zs. (2006a): Genetic parameters of growth and in vivo computerized tomography based carcass traits in Pannon White rabbits. Livest. Sci. 104: 46-52. 133. Nagy I., Metzger Sz., Princz Z., Radnai I., Bíróné Németh E., Szendrı Zs. (2006b): Vágási értékmérık genetikai paraméterei Pannon fehér nyúlpopulációban. 18. Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, 215-218. 134. Norberg, E., Sorensen, A. C. (2007): Inbreeding trend and inbreeding depression in the Danish populations of Texel, Shropshire, and Oxford Down. J. Anim. Sci. 85: 299-304. 135. Paez Campos, A., de Rochambeau, H., Rouvier, R., Poujardieu, B. (1980): Le programme mexicain de sélection du lapin : objectives et premiéres resultats. Proc. 2nd World Rabbit Congr. Barcelona, Spanin Vol. 1: 263-273 p. 136. Pérez-Enciso, M. (1995): Use of the uncertain relationship matrix to compute effective population size. J. Anim. Breed. Genet. 112: 333– 340. 137. Piles, M., Blasco, A. (2003): Response to selection for growth rate in rabbits estimated by using a control cryopreserved population. World Rabbit Sci. 11: 53-62. 138. Piles, M., Blasco, A., Pla, M. (2000): The effect of selection for growth rate on carcass composition and meat characteristics of rabbits. Meat Sci. 54: 347-355.
134
139. Piles, M., Gomez, E. A., Rafel, O., Ramon, J., Blasco, A. (2004): Elliptical selection experiment for the estimation of genetic parameters of the growth rate and feed conversion ratio in rabbits. J. Anim. Sci. 82: 654-660 p. 140. Piles, M., Garreau, H., Rafel, O., Larzul, C., Ramon, J., Ducrocq, V. (2006): Survival analysis in two lines of rabbits selected for reproductive traits. J. Anim. Sci. 84: 1658-1665. 141. Pla, M., Hernández, P., Blasco, A. (1996): Carcass composition and meat characteristics of two rabbit breeds of different degrees ofmaturity. Meat Sci. 44: 85-92. 142. Poncet, P. A., Pfister, W., Muntwyler, J., Glowatzki-Mullis, M. L., Gaillard. C. (2006): Analysis of pedigree and conformation data to explain genetic variability of the horse breed Franches-Montagnes. J. Anim. Breed. Genet. 123: 114–121. 143. Pray, L. A., Goodnight, C.J. (1995): Genetic variation in inbreeding depression in the red flour beetle Tribolium Castaneum. Evolution 49: 176-188. 144. Ralls, K. J., Ballou, J. D., Templeton, A. R. (1988): Estimate of lethal equivalents and the cost of inbreeding in mammals. Conserv. Biol. 2: 185-193. 145. Rastogi, R. K., Lukefahr, S. D., Lauckner, F. B. (2000): Maternal heritability and repeatability for litter traits in rabbits in a humid tropical environment. Livest. Prod. Sci. 67: 123–128. 146. Rodrigánez, J., Toro, M. A., Rodriguez, M. C., Silió, L. (1998): Effect of founder allele survival and inbreeding depression on litter size in a closed line of Large White pigs. Anim. Sci. 67: 573-582.
135
147. Romvári R. (1996): A komputer tomográfia lehetıségei a húsnyúl és a brojlercsirke testösszetételének és vágóértékének in vivo becslésében. Ph.D. értekezés, Kaposvári Egyetem, 1-137. 148. Romvári R. (2005): Keresztmetszeti képalkotó eljárások (CT, MRI) állattenyésztési alkalmazási lehetıségei. MTA Doktori értekezés, Kaposvár, 1-108. 149. Rouvier, R. (1975): Grace a la sélection les performances s'améliorent. Une Production d'avenir: Le Lapin. L'Elevage, número hors serie F. 24: 9-16 p. 150. Rouvier, R. (1981): Les Travaux de recherche francais sur la sélection du lapin au cours des 10 derniéres années (1970-1980). CR. Acad. Agri. Fr. 61: 151-159. 151. Royo, L. J., Alvarez, I., Gutierrez, J. P., Fernandez, I., Goyache, F. (2007): Genetic variability in the endangered Asturcon pony assessed using genealogical and molecular information. Livest. Sci. 107: 162– 169. 152. Sargolzaei, M., Iwaiskai, H., Colleau, J. J. (2006): CFC: a tool for monitoring genetic deversity. Proc. 8th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Belo Horizonte, Brazil CD-ROM, Commun. No. 27–28. 153. SAS Institute Inc. (2004): SAS/STAT 9.1 User’s Guide. Cary, NC, USA. 154. Sánchez, J. P., Baselga, M., Silvestre, M. A., Sahuquillo, J. (2004): Direct and correlated response to selection for daily gain in rabbits. Proc. 8th World Rabbit Congr., Puebla, Mexico 169-174. 155. Skjervold, H., Grønseth, K., Vangen, O., Eversen, A. (1981): In vivo estimation of body composition by computerized tomography. Z. Tierz. Züchtungsbiol. 98: 77-79.
136
156. Sonesson, A., Meuwissen, T. (2000): Mating schemes for optimum contribution selection with constraines rates of inbreeding. Genet. Sel. Evol. 32: 231–248. 157. Sorensen, A. C., Sorensen, M. K., Berg, P. (2005): Inbreeding in Danish dairy cattle breeds. J. Dairy Sci. 88: 1865–1872. 158. Sölkner, J., Filipcic, L., Hampshire, N. (1998): Genetic variability of populations and similarity of subpopulations in Austrian cattle breeds determined by analysis of pedigrees. Anim. Sci. 67: 249–256. 159. Statistica for windows, StatSoft, 2003 160. Szabó F. (szerk.) (2004): Általános állattenyésztés. Mezıgazda Kiadó, Budapest, 460. 161. Szalay I., Bodó I. (2007): Génbázisok megırzése a fenntartható állattenyésztésben. Állattenyésztés és takarmányozás 56: 403-413. 162. Szendrı Zs. (2000): Nyúl- és prémesállat-tenyésztés. In: Sertés, nyúl, prémes állatok, hal. 2000. Szerk. Horn P. Bp. Mezıgazda Kiadó, 279337. 163. Szendrı Zs., Ballay A., Ráczkevy S., Bíró E. (1988) Progeny test on station in Hungary. Proc. 4th World Rabbit Congr., Budapest, Hungary 289-293. 164. Szendrı Zs., Horn P., Kövér Gy., Berényi E., Radnai I., Bíró-Németh E. (1992): In vivo mesaurement of the carcass traits of meat type rabbits by X-ray computersised tomography. J. Appl. Rabbit Res. 15: 799-809. 165. Szendrı, Zs., Romvári, R., Horn, P., Radnai, I., Biró-Németh, E. (1996): Two-way selection for carcass trait by computerised tomography. Proc. 6th World Rabbit Congr, Toulouse, 2: 317-375.
137
166. Szendrı Zs., Biróné Némeht E., Radnai I. (1997): A Pannon fehér nyúlfajta kialakítása 1988 és 1996 között. Acta Agraria Kaposváriensis 1: 37-43. 167. Szendrı Zs., Romvári R., Nagy I., Andrássy-Baka G., Metzger Sz., Radnai I., Biró-Németh E., Szabó A., Vigh Zs., Horn P. (2004): Selection of Pannon White rabbits and their crossbreeds. 8th World Rabbit Congr., Puebla City, Mexico 175-180. 168. Szendrı Zs., Romvári R., Milisits G., Metzger Sz., Nagy I., Radnai I., Biróné Németh E., Szabó A., Petrási Zs., Repa I., Horn P. (2005): Komputer
Tomográfia
alkalmazása
a
nyúltenyésztésben.
Állattenyésztés és Takarmányozás 54: 416-426. 169. Szendrı Zs., Metzger Sz., Romvári R., Szabó A., Locsmándi L., Petrási Zs., Nagy I., Bíróné Németh E., Radnai I., Matics Zs., Horn P. (2006): A CT-vel becsült combizom-tömegre folytatott kétirányú szelekció hatása a növendéknyulak termelési tulajdonságaira. 18. Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, 205-209. 170. Szendrı Zs., Metzger Sz., Romvári R., Szabó A., Locsmándi L., Petrási Zs., Nagy I., Nagy Z., Biró-Németh E., Radnai I., Matics Zs., Horn P. (2008): Effect of divergent selection based on CT measured hind leg muscle volume on productive and carcass traits of rabbits. Proc. 9th World Rabbit Congr.,Verona, Italy 249-253. 171. Szendrı Zs., Matics Zs., Gerencsér Zs., Nagy I., Lengyel M., Horn P., Dalle Zotte A. (2010): Effect of dam and sire genotypes on productive and carcass traits of rabbits. J. Anim. Sci. 88: 533-543. 172. Szıke S., Komlósi I., Korom E,. Ispany, M., Mihók, S. (2004): A statistical analysis of population variability in Bronze Turkey considering gene conservation. Arch. Tierz. 47: 377–385.
138
173. Terawaki, Y., Suzuki, M., Fukui, Y. (1998): Genetic response and inbreeding in subpopulation mating system for dairy cattle. Proc. 6th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Armidale, Australia. Vol. 25: 471–474. 174. Tholen, E., Bunter, K. L., Hermesch, S. Graser, H. U. (1996): The genetic foundation of fitness and reproduction traits in Australian pig populations. 2. Relationships between weaning to conception interval, farrowing interval, stayability, and other common reproduction and production traits Aust. J. Agric. Res. 47: 1275-1290. 175. Thompson, E. A., Morgan, K. (1989): Recursive descent probabilities for rare recessive lethals. Ann. Hum. Genet. 53: 357–374. 176. Thornhill, N. W. (ed) (1993): The natural history of inbreeding and outbreeding: Theorethical and empirical perspectives. University of Chicago press, Chicago, IL, 575. 177. Toro, M. A., Rodriganez, J., Silio, L., Rodriguez, C. (2000): Genealogical analysis of a closed herd of Black Hairless Iberian pigs. Conserv. Biol. 14: 1843–1851. 178. Tudela, F., Hartaud, J., Garreau, H., de Rochambeau, H. (2003): Comparaison des performances zootechniques des famelles parentales issues d'une souche témoin et d'une souche sélectionnée pour la productivité numérique. 10émes Journées de la Recherche Cunicole, Paris, France 53-56. 179. Valera, M., Molina, A., Gutierrez, J. P., Gomez, J., Goyache, F. (2005): Pedigree analysis in the Andalusian horse: Population structure, genetic variability and influence of the Carthusian strain. Livest. Prod. Sci. 95: 57–66. 180. Varewyck, H., Bouquet, Y., Van Zeveren, A. (1986): A progeny test for carcass quality in meat rabbits. Arch. Geflügelk. 50: 26-31.
139
181. Vogel, F., Matulsky, A. G. (1986): Human Genetics: Problems and Approaches. 2nd ed. Springer-Verlag, Berlin, Germany. 182. Vigh Zs., Csató L., Nagy I. (2008): A pedigréanalízisben alkalmazott mutatószámok és értelmezésük. Állattenyésztés és takarmányozás 57: 497-506. 183. Vigh, Zs., Gyovai, P., Csató, L., Bokor, Á., Farkas, J., Radnóczi, L., Komlósi, I., Nagy, I. (2008): Effect of inbreeding on lean meat persentage and average daily gain in Hungarian Landrace pigs. Arch. Tierzucht., 51: 541-548. 184. Vigh, Zs., Gyovai, P., Csató, L., Bokor, Á., Farkas, J., Nagy, I. (2007): Effect of inbreeding on loin and fat depth in Hungarian Landrace pigs. Agriculture, 13: 41-45. 185. Wang, J., Caballero, A. (1999): Developments in predicting the effective size of subdivided populations. Heredity 82: 212–226. 186. Weigel, K. A. (2001): Controlling inbreeding in modern breeding programs. J. Dairy Sci. 84(E-Suppl.): E177–E184. 187. Wolf, J., Peskovicová, D., Groeneveld, E. (2001): Stability of genetic parameter estimates for production traits in pigs. J. Anim. Breed. Genet. 118: 161-172. 188. Wooliams, J. A., Pong-Wong, R., Villaneuvea, B. (2002): Strategic optimisation of short and long term gain and inbreeding in MAS and non-MAS schemes. Proc. 7th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Montpellier, France, CD-ROM, Commun. No. 23. 02. 189. Wright, S. (1921): Systems of mating. Genetics 6: 111-178. 190. Wright, S. (1922): Coefficients of inbreeding and relationship. Amer. Nat. 56: 330-338. 191. Wright, S. (1931): Evolution in Mendelian populations. Genetics 16: 97–159.
140
192. Zechner, P., Sölkner, J., Bodo, I., Druml, T., Baumung, R., Achmann, R., Marti, E., Habe, F,. Brem, G. (2002): Analysis of diversity and population structure in the Lipizzan horse bred based on pedigree information. Livest. Prod. Sci. 77: 137–146.
141
12. A DISSZERTÁCIÓ TÉMAKÖRÉBİL MEGJELENT PUBLIKÁCIÓK
Idegen nyelven megjelent tudományos közlemények Gyovai, P., Nagy, I., Radnai, I., Bíróné-Németh, E., Szendrı, Zs. (2009):
Heritability and genetic trends of number of kits born alive in a synthetic maternal rabbit line. Ital. J. Anim. Sci. 8: 110-112. Nagy, I. Curik, I., Radnai, I., Cervantes, I., Gyovai, P., Baumung, R., Farkas, J., Szendrı, Zs. (2010): Genetic diversity and population structure of the synthetic Pannon White rabbit revealed by pedigree analyses. J. Anim. Sci. 88: 1267-1275. Nagy, I., Farkas, J., Gyovai, P., Radnai, I., Szendrı, Zs. (2011): Stability of estimated breeding values for average daily gain in Pannon White rabbits. Czech J. Anim. Sci. (megjelenés alatt) Magyar nyelven megjelent tudományos közlemények Gyovai P., Nagy I. (2010): A beltenyésztés hatása a különbözı állatfajok
szaporasági, termelési és morfológiai tulajdonságaira. Állattenyésztés és Takarmányozás 59: 157–173.
142
Proceedings-ben teljes terjedelemben megjelent közlemények Gyovai, P., Nagy, I., Gerencsér, Zs., Metzger, Sz., Radnai, I., Szendrı, Zs.
(2008): Genetic parameters and trends of the thigh muscle volume in Pannon White rabbits. Proc. 9th World Rabbit Congress, Verona, 115-119. Gyovai P., Vigh Zs. (2008): A Pannon fehér nyúl combizom térfogatának
genetikai paraméterei és trendjei. 20. Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, 145-149. Nagy I., Gyovai P., Gerencsér Zs., Matics Zs., Radnai I., Bíróné Németh E., Szendrı Zs. (2009): Vágási értékmérık közti fenotípusos korrelációk Pannon fehér nyulakban. 21. Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, 73-77. Nagy I., Gyovai P., Radnai I., Matics Zs., Gerencsér Zs., Donkó T., Nagyné Kiszlinger H., Szendrı Zs. (2010): Növekedési, CT-vel becsült és vágási tulajdonságok
genetikai
paraméterei
Pannon
fehér
nyulakban.
22.
Nyúltenyésztési Tudományos Nap, Kaposvár, 115-117. Gyovai, P., Nagy, I., Gerencsér, Zs., Matics, Zs., Radnai, I., Donkó, T.,
Szendrı, Zs. (2010): Genetic parameters of growth in vivo Computer Tomography based and reproduction traits in Pannon white rabbits. Proc. 9th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Leipzig, Germany CD-ROM Commun. No. 343.
143
Nagy, I., Gyovai, P., Radnai, I., Matics, Zs., Gerencsér, Zs., Donkó, T., Szendrı Zs. (2010): Genetic parameters of growth in vivo CT based and slaughter traits in Pannon white rabbits. Proc. 9th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Leipzig, Germany CD-ROM Commun. No. 341. Ismeretterjesztı közlemények
Vigh Zs., Gyovai P. (2008): A pedigréanalízis szerepe az állattenyésztési programokban. Agro Napló 1: 94-95.
144
13. A DISSZERTÁCIÓ TÉMAKÖRÉN KÍVÜLI PUBLIKÁCIÓK
Idegen nyelvő közlemények
Nagy, I., Csató, L., Farkas, J., Gyovai, P., Radnóczi, L., Komlósi, I. (2008): Genetic parameters of direct and ratio traits from field and station tests of pigs. Arch. Tierz. 51: 166-172. Vigh, Zs., Gyovai, P., Csató, L., Bokor, Á., Farkas, J., Radnóczi, L., Komlósi, I., Nagy, I. (2008): Effect of inbreeding on lean meat percentage and average daily gain in Hungarian Landrace pigs. Arch. Tierz. 51: 541548. Proceedings-ben teljes terjedelemben megjelent közlemények
Nagy, I., Curik, I., Radnai, I., Gyovai P., Farkas, J., Szendrı Zs. (2009): Analysis of genetic distance and marginal contribution to genetic diversity of synthetic Pannon rabbits. 16th Intern. Symp. Housing and Diseases of Rabbits, Furbearing Animals and Pet Animals, Celle, Germany 24-30. Szendrı, Zs., Kustos, K., Juhász, Zs., Radnai, I., Biróné Németh, E., Princz, Z., Matics, Zs., Gyovai, P., Nagy I. (2007): Effect of crossbreeding on reproductive performance in rabbit. Intern. Conf. Rabbit Prod., Bogor, Indonesia CD
145
Ismeretterjesztı közlemények
Csató L., Vigh Zs., Gyovai P., Nagy I., Farkas J. (2007): A teljesítményvizsgálat
kezdetén
mért
testsúly
és
a
tenyészethatás
kapcsolatának vizsgálata sertéseknél. Agro Napló 10-11: 65-66.
146
14. SZAKMAI ÉLETRAJZ 1983.
szeptember
tanulmányaimat
a
20-án
születtem
Szentesen.
Csongrádi
Batsányi
János
Középiskolai
Gimnázium
és
Szakközépiskolában végeztem, ahol 2002-ben tettem érettségi vizsgát. Még ebben az évben felvételt nyertem a Kaposvári Egyetem Állattudományi Karának agrár-mérnöktanári szakára. 2006-ban a Kari TDK konferencián 2. helyezést, 2007-ben az Egyetemi TDK konferencián 3. helyezést, majd a XXVIII. Országos Tudományos Diákköri Konferencia, Agrártudományi szekciójának állattenyésztéstani tagozatában 2. helyezést értem el a „Szelekció hatása a beltenyésztettségre házinyúlban” címő dolgozatommal. 2007-ben agrármérnöki, 2008-ban agrár-mérnöktanári diplomát szereztem. 2007 és 2010 között a Kaposvári Egyetem Állattenyésztés Tudományok Doktori iskolájának nappali tagozatos hallgatója voltam. Doktoranduszként fél évet töltöttem a Wageningen-i egyetemen Hollandiában a "Stipendia for Eastern European Students Animal Science by Koepon Stichting" ösztöndíj keretében, ahol állatnemesítéssel, genetikával és tenyészértékbecsléssel kapcsolatos kurzusokat hallgattam. 2010 júniusában sikeres doktori szigorlatot tettem, szeptembertıl a Kaposvári Egyetem Pedagógia Karának Neveléstudományi Tanszékén dolgozom, mint egyetemi tanársegéd. Angol nyelvbıl középfokú „C” típusú szakmai, olasz nyelvbıl alapfokú „A” és „B” típusú általános nyelvvizsgával rendelkezem.
147
