Az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus) és a mezeinyúl (Lepus europeus) tér-időbeli előfordulása Bugacon: a növényevő-növényzet kapcsolatrendszer hosszútávú vizsgálata
Doktori értekezés Katona Krisztián
Biológia doktori iskola, Etológia doktori program Programvezető: Prof. Dr. Csányi Vilmos
Témavezető: Dr. Altbäcker Vilmos, tanszékvezető egyetemi docens, a biológiai tudományok kandidátusa
Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék
2004
Tartalomjegyzék 1. Bevezetés ...............................................................................................................................2 1.1. A téma gyakorlati háttere ................................................................................................2 1.1.1. Természetvédelmi jelentőség ....................................................................................2 1.1.2. Vadgazdálkodási jelentőség ......................................................................................2 1.1.3. Tudományos jelentőség.............................................................................................3 1.2. A téma elméleti háttere....................................................................................................4 1.2.1. Növényevő emlősök az életközösségekben ..............................................................4 1.2.2. Mezeinyúl és üreginyúl szimpatrikus populációinak specifikus kapcsolatai............6 1.3. Kutatási környezet és előzmények ..................................................................................9 1.3.1. Vizsgálati terület .......................................................................................................9 1.3.2. Az üreginyúl............................................................................................................15 1.3.3. A mezeinyúl ............................................................................................................17 1.4. Vizsgálati célok, kérdések .............................................................................................20 2. Vizsgálati módszerek ...........................................................................................................21 2.1. Populációsűrűség-becslés ..............................................................................................21 2.1.1. Nyomsűrűség-becslés..............................................................................................21 2.1.2. Reflektoros létszámbecslés .....................................................................................22 2.2. Vegetáció felvételezés rágott és elkerített mintaterületeken .........................................25 2.3. Táplálékvizsgálat mikroszövettani hullatékanalízissel..................................................26 3. Eredmények .........................................................................................................................28 3.1. Populációsűrűség-becslés ..............................................................................................28 3.1.1. Nyomszámlálás az erdőben.....................................................................................28 3.1.2. Reflektorozás a pusztán...........................................................................................30 3.1.3. Nyomszámlálás az erdő-puszta határon ..................................................................31 3.2. Vegetáció felvételezése .................................................................................................32 3.3. Táplálékvizsgálat ...........................................................................................................35 4. Értékelés...............................................................................................................................37 5. Gyakorlati javaslatok ...........................................................................................................42 6. Metodológiai kitekintés .......................................................................................................44 6.1. Mikroszövettani hullatékanalízis mintavételének optimalizálása a nyúlfélék táplálékösszetétel vizsgálata során .......................................................................................44 6.1.1. Bevezetés.................................................................................................................44 6.1.2. Anyag és módszer ...................................................................................................46 6.1.3. Eredmények.............................................................................................................49 6.1.4. Értékelés ..................................................................................................................54 7. Új tudományos eredmények ................................................................................................56 8. Magyar összefoglaló ............................................................................................................57 9. Angol összefoglaló...............................................................................................................58 10. Irodalomjegyzék ................................................................................................................59 11. Köszönetnyilvánítás...........................................................................................................73 12. Mellékletek ........................................................................................................................74
1
1. Bevezetés 1.1. A téma gyakorlati háttere 1.1.1. Természetvédelmi jelentőség Napjaink hazai természetvédelmének nagy kihívása, hogy a robbanásszerű gazdasági fejlődéssel párhuzamosan képesek vagyunk-e hosszú távon megőrizni hazánk természeti és táji értékeit. A Duna-Tisza közén és kiemelten a Homokhátságon, ahol hosszútávú ökológiai kutatásainkat végezzük, ez a kérdés nagy súllyal merül fel, hiszen a természeti változatosságot és értékeket hordozó területeket az emberi gazdasági célú beavatkozás már eddig is jelentős mértékben degradálta kultúrsivatagok, szántók, ültetvények kialakításával. A Kiskunság száraz homoki növényzetét őrző területek hamarosan az Európai Unió kiemelt jelentőségű védett természeti területeit magába foglaló NATURA 2000 hálózat (Demeter, 2002) részévé válnak. E félsivatagi jellegű növényzet még mindig mintegy 15 000 ha-nyi területet borít hazánkban, és ez az EU országaiban egyedülálló sajátság (Molnár, 2003). Természetvédelmi területeinket nem ítélhetjük meg csupán aktuális állapotuk alapján, ismernünk kell az élőhely történetét, életközösségének működésének megértéséhez. Ezt szolgálják az LTER ökológiai kutatási programhoz kapcsolódó hosszútávú kutatásaink is a Kiskunsági Nemzeti Park területén. Emellett aktuálisan újabb nagyszabású, komplex ökológiai kutatási programok is indultak – a Széchenyi-terv keretein belül – célzottan a homokterületek természetvédelmi kezelésének tudományos megalapozására. Ezekbe többek között beletartozik a vegetációdinamika és a növény-növényevő kapcsolatrendszerek vizsgálata (Molnár, 2003). 1.1.2. Vadgazdálkodási jelentőség A hazai apróvadgazdálkodás legfontosabb emlősfaja a mezeinyúl (Lepus europeus Pallas, 1778). Fontos bevételi forrás mind a vadásztatása, mind az élőnyúl export (Kovács és Heltay, 1993, Csányi, 2002). A mezeinyúl állománya azonban az elmúlt évtizedekben egész Európában drasztikus csökkenést mutat (Mitchell-Jones és mtsai, 1999, Edwards és mtsai, 2000, Vaughan és mtsai, 2003). Hasonló a helyzet hazánkban is (Kovács és Heltay, 1993, Csányi, 1996). A jelenség oka pontosan nem ismert, ezért minden ezzel kapcsolatos vizsgálat fontos szerepet játszhat a legfontosabb tényezők megtalálásában. A hazai vadgazdálkodók is mostanában kezdik csak felismerni, hogy a hagyományos gazdálkodási rendszer nem biztosítja a lokális állományok stabilitását. Ezért indultak meg az elmúlt években a Szent 2
István Egyetem Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszékének kutatásai is egy új szemléletű mezeinyúl gazdálkodás kidolgozására (Bíró és Szemethy, 2002). Az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus Linné, 1758) jelentősége a vadgazdálkodásban mennyiségileg ehhez képest elhanyagolható (Csányi, 1996). Azonban a helyi fauna színesítésével, a vadászati lehetőségeket bővíti, így attraktív, bevételnövelő hatása lehet. Hazánkból aktuálisan eltűnt, ezért aktív szerepe nincs. Mivel azonban hatása a vegetációra, ill. az élőhely egyéb állatfajaira direkt és indirekt módon igen erőteljes lehet, ezért ökológiai szerepe mégis jelentős. Fontos kérdés az, hogy milyen kedvező és kedvezőtlen változásokat indukál eltűnése egy területről, ill. megfordítva milyen változásokat hozhat megjelenése vagy betelepítése egy területen. 1.1.3. Tudományos jelentőség A gyakorlati természetvédelemben, vad- és tájgazdálkodásban általános, hogy egy aktuálisan megoldandó problémára nem tudjuk milyen kezelést vagy beavatkozást a legcélszerűbb elvégezni. A gyakorlat számára ezért mindenképpen nagyon fontos egy olyan háttértudás megteremtése, amelyre egy megalapozott kezelési terv építhető, és így nem próba-szerencse alapon kell tevékenységeinket végezni. A tudományos vizsgálatok egy része kifejezetten konkrét gyakorlati problémamegoldásra van megtervezve, de jelentős részük elsőrendűen az emberi ismeretanyag egységes rendszerének kialakítását szolgálja. Az ilyen alapkutatások a felmerülő problémák megértésében segítenek egy átfogó, összefüggő szemlélet kialakításával. Mivel a tudomány tulajdonképpen mindig lépéshátrányban versenyez a gyakorlati problémák megjelenésével, ezért az aktuális beavatkozást gyakran anélkül kell megtennünk, hogy biztos ismereteink lennének ennek kimeneteléről. Éppen ezért sok, aktuálisan nem túl jelentősnek tűnő vizsgálat is később jelentős értéket képviselhet egy a jövőben felmerülő probléma megoldásában. A hosszútávú ökológiai vizsgálatok értéke abból adódik, hogy hosszabb időegységet átfogva ismereteket nyújt a nagyobb időléptékben várható változásokról. Így a rövidtávon tapasztalható változások értelmét, értékét a probléma szempontjából adekvátabb időskálán értékelhetjük. Mivel az ismételhetőség a hosszú időtartam miatt nehéz, ezért egy-egy hosszútávú kutatás jelentősége is fokozottan esik a latba.
3
1.2. A téma elméleti háttere 1.2.1. Növényevő emlősök az életközösségekben Egyazon élőhelyen belül az egyes fajok igen szoros kapcsolatrendszert alakítanak ki, melyben direkt és indirekt módon egyaránt hatnak egymás állománydinamikájára (Begon és mtsai, 1990). A populációs interakciók igen bonyolult hálózatában egy-egy populáció jelentősebb tér-időbeli változása erőteljes változásokat indukál (Jones és mtsai, 1998), mely elősegítheti az alapvető hatásmechanizmusok feltárását a közösségszerkezet kialakításában (Sinclair, 1985). A növényevők egymás közötti direkt, illetve a növényzeten vagy más állatfajok
közbeiktatásával
működő
hatásaival
igen
intenzíven
foglalkozik
a
közösségökológia (Szentesi és Török, 1997). A növényevők rövid- és hosszútávú hatásait a vegetációra számos vizsgálat írta már le füves pusztai élőhelyeken (Davidson és mtsai, 1999, Milchunas és mtsai, 1989) és erdei környezetben (Sullivan és Sullivan, 1982) is. E hatások egyrészt a vegetáció jellegével kapcsolatos környezeti feltételeket, másrészt a táplálékként rendelkezésre álló növényi biomassza mennyiségét változtathatják meg (Homolka és Heroldová, 2001). Ezek a tényezők pedig alapvetően szabályozzák más állatfajok tér-időbeli eloszlását is (Dueser és Porter, 1986). A növény-növényevő kapcsolatrendszerek leírására az egyik erőteljesen kutatott csoport a nyúlfélék, kiemelten pedig az üreginyúl. Rágásuk és legelésük hatását a növényzetre elsősorban elkerítésekkel kísérletes úton vizsgálták rövidtávon (néhány év) (Chapuis és mtsai, 1985) és hosszútávon (több évtized) (Watt, 1981) egyaránt (1. kép).
4
1. kép. Üreginyúl rágásának hatása Ausztrália Victoria államában. Balra a nyulaktól kerítéssel elzárt terület található (forrás: www.webshots.com).
Az üreginyúl rágásának hatása a kísérletek szerint egyértelmű és igen erőteljes. Watt (1957) vizsgálatai szerint az eredetileg legelt területről az üreginyúl kizárásával az egyenletesen lerágott egynemű gyepből egy egyenlőtlen, 0-40 cm között ingadozó magasságú, struktúráltabb, foltos növényzet alakul ki. Ugyanő mutatja ki (Watt, 1981), hogy a növényfajok különböző ellenállóképessége és kompetíciós képessége szerint hat rájuk a legelés és változik meg a növényközösség struktúrája. A legelési nyomás eliminálásával a flóra gazdagodik, a növényzeti borítás egyenletesebb lesz, így a talajfelszín stabilizálódásával a növényzet szukcesszív fejlődésen mehet át. Zeevalking és Fresco (1977) egy mozaikos vegetációban elvégzett rágásfelmérései szerint az üreginyúl által közepes mértékben legelt foltokban volt a legmagasabb a növényi diverzitás. Davis és mtsai (1993) szerint a legeléstől elzárt területeken a növényzeti borítás jelentősen megnőtt. A fajgazdaságban viszont nem talált eltérést, amit ugyancsak az egyes növényfajok legelésre adott különböző reakciójával magyaráztak. Szintén nem talált eltérést a gyepterületek fajszámában a rágott és elkerített helyek között Crawley (1990). Viszont a rágott részeken a fűfélék biomasszája jelentősen, a kétszikűeké kisebb mértékben alacsonyabb volt. Forgeard és Chapuis (1984) vizsgálatai is a növényi biomassza erőteljes csökkenését támasztották alá a rágott területeken. Itt az üreginyúl jelenlétének hatására nyílt, rövidfüvű, fűfélékkel és mohákkal dominált vegetáció alakult ki. 5
Az üreginyúl rágásának alapvető hatását élőhelyére és meghatározó helyét a legtöbb életközösségben jól demonstrálják az üreginyúl myxomatosis járványai után bekövetkező változások, amelyeket Sumption és Flowerdew (1985) tekintett át. Ezek alapján a legjellemzőbb növényzeti változások a következők: nőtt a lágyszárú vegetáció magassága, borítása és faji változatossága, főleg a nyulak által kedvelt füveké és pillangósoké, nőtt a fásszárú magoncok abundanciája az erdőben és gyepekben is, burjánzóbb lett a virágzó flóra, felgyorsultak a szukcesszív folyamatok. Több területen is említik a boróka intenzív növekedését is, mint a fás társulások terjedéséhez vezető szukcesszív lépést. Sumption és Flowerdew (1985) összegző munkájában kitérnek más állatfajok myxomatozis utáni a vegetációváltozás indukálta állományváltozásaira is. Gyakran említik számos gerinctelen és kisrágcsáló fajnak a denzitásnövekedését a dúsabb növényzet, nagyobb biomassza következtében. Ám más fajok létszáma épp a nyílt foltok eltűnésével csökkent.
1.2.2. Mezeinyúl és üreginyúl szimpatrikus populációinak specifikus kapcsolatai Az üreginyúl populációk összeomlása, bár sokkal változatosabb képet mutatva, hatást gyakorolt a parazitáikra, predátoraikra és a kompetítor fajok állományaira is (Sumption és Flowerdew, 1985). Számos vizsgálat foglalkozott az üregi és mezeinyúl állományok téridőbeli eloszlásának kapcsolódásával. Általános megfigyelés az, hogy az üreginyúl állományok myxomatosis utáni összeomlását a mezeinyúl állományok megerősödése követi (Morel, 1956, Moore, 1956, Rothschild, 1961, Broekhuizen, 1975, Sumption és Flowerdew, 1985). Bár megemlítendő, hogy ez alól is van kivétel, ahol ilyen időbeli kapcsolatot nem találtak (Barnes és Tapper, 1986). Nagyléptékű térbeli elemzésekkel Flux (1993) negatív kapcsolatot talált a mezeinyúl és az üreginyúl sűrűségében. Ezért az üreginyúl kontroll legjobb eszközeként a mezeinyúl betelepítését javasolta az üreginyúl lakta szigetekre. Vaughan és mtsai (2003) viszont hasonló nagyobb léptékű elemző vizsgálattal nem találtak sem negatív, sem pozitív térbeli asszociáltságot a két faj eloszlásában. Egyazon élőhelyen vizsgálva Stott (2003) azt találta, hogy a mezeinyúl csak a napkelte és napnyugta környéki időszakokban kerüli el az üreginyulak által legintenzívebben használt területeket. Egyébként a mezeinyúl jelentősen nagyobb méretű mozgáskörzete (Stott, 2003, Swihart, 1986) lehetőséget nyújt számára a kompetíció elkerülésére nem átfedő területek használatával. Barnes és Tapper (1986) ennek ellentmondóan jelentős pozitív térbeli kapcsolatokat talált a két faj populációinak eloszlásában a vizsgált élőhelyeken. Bár összességében az eredmények 6
nem egységesek, mégis jelentős mennyiségű adat támasztja alá, hogy az üreginyúl és a mezeinyúl állománydinamikájára jelentős hatással lehet a köztük kialakuló kompetíció. A korábbiakban láttuk, hogy az üreginyúl rágása a vegetáció átformálásával megváltoztatta más fajok életfeltételeit. A myxomatozis utáni növényzeti magasság- és borításnövekedés a takarás miatt növelhette a mezeinyulak túlélését (Sumption és Flowerdew, 1985). De az üreginyulak legelése egyben az elérhető növényi táplálékforrás csökkenését is jelentette az üreginyúl kompetítor fajainak. A kistermetű növényevő emlősök, mint a nyúlfélék, sűrűségét korlátozó tényezők közül az egyik legfontosabb a táplálék (Gibb, 1981). MacCracken és Hansen (1982) két amerikai nyúlfajon (Lepus californicus és Sylvilagus nuttallii) végzett vizsgálataiban a nyúlsűrűség pozitívan korrelált a lágyszárú biomassza mennyiségével. Hulbert és mtsai (1996) munkái a havasi nyúl (Lepus timidus) mozgáskörzetének méretcsökkenését mutatták ki a fűfélék elérhető biomasszájának növekedésével. Ugyanezt találta Stott (2003) üreginyúlnál is. Amennyiben a táplálékforrás korlátozott mennyiségben áll rendelkezésre, a nyúlfélék és más szimpatrikus fajok között kompetitív interakció jöhet létre. Ezt írta le pl. van der Val és mtsai (1998) mezeinyúl és apácalúd (Branta leucopsis), vagy Hulbert és Andersen (2001) havasi nyúl és őz (Capreolus capreolus) között. Több vizsgálat foglalkozott már a mezeinyúl és az üreginyúl között kialakuló táplálékkompetícióval.
Homolka
(1987a)
a
két
nyúlfaj
táplálékát
összehasonlító
vizsgálatában egyértelmű kompetítoroknak tekintette őket 36-79 %-os szezonális táplálékátfedés alapján. Ellenben Chapuis (1990) hasonló eredményekből éppen ellenkező következtetést vont le; miszerint a két faj között nem áll fenn táplálékkompetíció. Ezt pedig azzal indokolta, hogy a vizsgálati területen, ami egy mezőgazdasági ökoszisztéma volt, a táplálék valószínűleg korlátlanul állt rendelkezésre. A mezei és üreginyúl között azonban egyéb kapcsolatok is kialakulhatnak. Broekhuizen (1975) megállapította, hogy a gyomorféreg (Graphidium strigosum), ami eredetileg egy üreginyúl parazita, csak az üreginyúl jelenlétében fertőzi a hozzá kevéssé adaptálódott mezeinyulakat. Sumption és Flowerdew (1985) áttekintésében megemlíti, hogy az üreginyulak szerepet játszhatnak a Pasteurella pseudotuberculosis és a coccidiosis fertőzés nyelőcső féreggel (Linguatula serrata) történő átadásában a mezeinyúlra. Emellett a myxomatozisjárványok után az üreginyúl bolhák megnövekedett jelenlétét találták mezeinyúlon több területen is. Az indirekt hatások mellett számolnunk kell a direkt közvetlen interakciók 7
jelentőségével is. Flux (1981) állítása szerint a két nyúlfaj egyedeinek találkozásakor az üreginyúl domináns a mezeinyúl felett. Broekhuizen (1975) vizsgálatai szerint viszont az üreginyúl közvetlen agresszív viselkedése a mezeinyúllal szemben csekély jelentőségű. A találkozások kevesebb mint 1 %-a végződött az üreginyulak támadásával a mezeinyulak irányában. Flux (1993) nagy területre kiterjedően az üreginyúl állományokat kontrolláló faktorok elemzését végezte el. Végkövetkeztetése az, hogy a mezeinyúl és az üreginyúl közti versengést több faktor kombinációja hozhatja létre, úgy mint a táplálékkompetíció, az üreginyúl parazitái és a direkt agresszív viselkedésformák.
8
1.3. Kutatási környezet és előzmények 1.3.1. Vizsgálati terület Vizsgálati területünk, a Kiskunsági Nemzeti Parkhoz tartozó, 1979-ben bioszféra rezervátummá minősített homokdombos régió, Magyarország középső részén (46°42’N, 19°38’E). Itt a 70-es évek végétől több kutatócsoport dolgozik, elsősorban cönológiai és ökofiziológiai kutatásokat végezve (Altbäcker, 1998). Emellett tanulmányozták az élőhely heterogenitásának hatását az itteni életközösségek szerkezetére. Eleinte itt a kutatások fő célja, a természetvédelmi igényeknek megfelelően, a hagyományos tájmozaik megőrzéséhez szükséges adatok gyűjtése volt. Vegetációtérképezés történt, mikromintázat vizsgálatok és talajtani kutatások folytak. Azonban zoológiai szempontból a területről kevés eredmény származott. Így a növényevők jelentőségét az aktuális vegetációállapot kialakulásában sokáig figyelembe sem vették. Ezért kezdődött meg 1989-ben az OTKA támogatásával egy olyan integrált kutatássorozat mely a növény-növényevő kétirányú folyamatokat is figyelembe veszi az élőhely mozaikban jelentkező kölcsönhatásokban (Altbäcker, 1998). PhD munkám ennek a hosszútávú komplex ökológiai vizsgálatnak a részeredményeit mutatja be. Jelen értekezésben célom az volt, hogy e kutatások adatai alapján elemezzem az üreginyúl vegetációra gyakorolt konkrét hatásait és ennek összefüggéseit a mezeinyúl tér-időbeli eloszlásával. A vizsgálati helyszín két fő részre osztható: a borókásra és a szomszédos nyílt homokos pusztagyepre. Erdei területünk nagysága 1200 m x 1400 m (168 ha). A Bugaci Ősborókás (2. kép) különböző fás foltok, bokrosok és száraz gyepek mozaikja egy homokbuckás vidéken kialakulva (Kertész és mtsai, 1993). A fás területeket elsõsorban ültetett fekete fenyvesek (Pinus nigra) és erdei fenyvesek (P. sylvestris), ill. a boróka (Juniperus communis), a nyárfélék (Populus alba, P. canescens), a nyír (Betula pendula) és az akác (Robinia pseudoacacia) különböző összetételű foltjai képezik. A cserjeszintet főként a fagyal (Ligustrum vulgare), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna,) a sóskaborbolya (Berberis vulgaris), a kökény (Prunus spinosa), a szeder (Rubus fruticosus) és a rozmaringlevelű fűz (Salix rosmarinifolia) dominálja. A fás-bokros foltok közötti homokfelszínen különböző mértékben záródott gyepek találhatóak. Ezek jellemző növényfajait ld. később az Eredmények fejezetben az 1. táblázatban bemutatva.
9
2. kép. A bugaci ősborókás látképe (Katona Krisztián felvétele)
A borókás vegetáció egy különleges hazai növénytársulás, melynek kialakulásában és szukcessziós státuszának megítélésében napjainkig sok a bizonytalanság (Molnár, 2003). Azért, hogy a növény-növényevő kapcsolatot aktuálisan értékelni tudjuk, a hazai homokterületek történeti kontextusában kell tekintenünk a vegetáció állapotát. A homokhátságokat borító futóhomok főként dunahordalék, jégkori, szélhordta löszös üledékekkel keveredve. Ez a mozgás 25-26 000 éve volt igen erőteljes, majd 9-10 000 éve megszűnt s megindult a talajképződés (Borsy, 1977). Később újraindult a homokmozgás, de a fokozatos beerdősüléssel gyakorlatilag megállt. A legfiatalabb homokmozgások már az emberi
tevékenységek
következényei
voltak
a
XVIII-XIX.
században.
Mindezek
következtében alakult ki a jellegzetes homokbuckás vidék. A terület növényzetéről legkorábbról 1783-1785 közötti időből ismert felmérés. Ekkor az erdők területe igen kicsi, viszont annál jelentősebb a szántóké. A XIX. században aztán jelentős erdősítés indul, elsősorban feketenyár felhasználásával, de spontán is zajlott a folyamat. Nagy területeket foglaltak még el a legelők és a mocsarak is. A XX. század második felében fellendült a futóhomokos részek fásítása, előbb akáccal, majd fekete és erdei fenyővel. A mai növényzeti térképen feltűnő hogy hatalmas területeken még mindig természetes növényzet található, 10
emellett viszont nagy területeken egészen kis foltokban sem maradt meg az eredeti vegetáció (Molnár, 2003). A homoki növényzet feltűnő sajátsága a dinamikus változása. Ezt igazolja, hogy a növényi szukcesziót is ebben a növényzet típusban ismerte fel Anton Kerner itt a Kiskunságban a XIX. század közepén. A klasszikus nézetek szerint (Kerner, Soó Rezső) a homoki szukcesszió a következő sorrendet követi (Molnár, 2003): 1. rozsnokos-vadrozsos egyéves gyep 2. magyar csenkeszes – homoki árvalányhajas évelő nyílt gyep 3. zárt homoki sztyepprét 4. borókás – nyáras 5. gyöngyvirágos tölgyes Azonban talajtanos erdészek (Magyar Pál, Babos Imre, Szodfridt István) hívták fel a figyelmet arra, hogy talajtanilag ez a sorozat nem igazolható, mert a talajfejlődés nem képzelhető el ilyen sorrendben. Ugyanis a sztyepprét és a tölgyes talajának képződéséhez nincsenek meg a feltételek a homokbuckásokban. Fekete Gábor egy szukcesszióhálózatot javasolt, melyben e szempontokat is figyelembe vette. Jelentősége az, hogy itt a borókás – nyáras már a vegetációfejlődés zárótársulásaként jelenik meg (1. ábra).
11
1. ábra. A homoki vegetáció szukcesszióhálózata (Fekete Gábor nyomán)
A borókások eredetéről napjainkig folyik a vita. Az egyik elmélet szerint az egykori lombos erdőket a középkorban kiírtották, és e területeken a kevésbé igényes boróka elszaporodhatott. A száraz területen versenyképes fehér nyárat a legelő állatok rágása visszaszorította, így alakulhattak ki a jórészt homogén borókások, pl. Bugacon. A legelés visszaszorulásával a nyárasok a borókák fölé nőhettek, és terjedésük a mozgó homokfelszínek benövényesedéséhez is vezethetett (Molnár, 2003). A másik elképzelés szerint a legszárazabb homokterületek zárótársulása
a mai
borókás – nyárasokhoz hasonló lehetett. A bugaci borókásról pl. bizonyítható, hogy 200 évvel ezelőtt szinte fátlan terület volt, így mai állapotuk egyértelműen nem leromlási, hanem regenerációs folyamatot tükröz (Molnár, 2003). Még 50 évvel ezelőtt is a legtöbb borókást birkával és szürkemarhával legeltették (3. kép). Napjainkban már kevesebb helyen van birkalegeltetés, ám ezt a hatást pótolhatta a üreginyúl. Legelésének erőteljes hatását vizsgálati területünkön a növényzeti felvételezések egyértelműen mutatták a borókás foltok között elterülő nyílt homokgyepeken (Kertész és mtsai, 1993). Emellett kísérletes úton igazoltuk , hogy az üreginyúl rágása jelentős mértékben szerepet játszik a boróka magoncok hiányában a területen (Mátrai és mtsai, 1998). 12
3. kép. A bugaci borókás az 1930-as évek elején a szürkemarha legeltetés felhagyását követő időkben (Bérczi László felvétele)
A borókással szomszédos nyílt pusztán (4. kép) elsősorban homoki gyeptársulások foltjai dominálnak. A puszta domináns egyszikű fajai a rozsnokfélék (Bromus tectorum, B. squarrosus) és a csenkeszek (Festuca vaginata, F. rupicola). A lágyszárú kétszikűek nagy mértékben megegyeznek a borókásban megtalálható fajokkal. A gyepek mellett kisebb művelt területrészeket is találunk, ahol elsősorban a lucerna (Medicago sativa) jellemző. A pusztán már több évszázada állandó intenzív legeltetés folyik (magyar szürkemarha, rackajuh, ló). A századfordulóig a jelenlegi 200 helyett kb. 80 000 szarvasmarha legelt a területen (Tóth, 1979). Ennek következményeként az év nagy részében rövidfüvű gyepek uralják a vegetációt, a fűmagasság 5-40 cm között változik az év során. A pusztai terület részletesebb jellemzése megtalálható az élőhely jellegzetes növényevő kisemlősén, az ürgén (Spermophilus citellus), végzett vizsgálataink publikációiban (Katona, 1997, Katona és mtsai, 2002).
13
4. kép. A bugaci puszta látképe a legelő ménessel (Katona Krisztián felvétele)
14
1.3.2. Az üreginyúl Vizsgálati területünk legfontosabb növényevő emlősfaja hosszútávú ökológiai kutatásaink kezdetén az üreginyúl volt (5. kép). A faj eredeti élőhelye a mediterrán területeken található, innen telepítették tovább Ausztráliába, Új-Zélandra, néhány délamerikai országba és szerte Európába (Villafuerte és mtsai, 1993) Hazánkban az 1970-1980as években igen elterjedt volt. Az 1990-es években azonban hazai állománya jelentősen visszaesett és napjainkra tulajdonképpen eltűnt az országból, amit jól tükröznek a vadászati statisztikai adatok is (Csányi, 1996, 2003) (2. ábra).
5. kép. Az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus) (forrás: Bruce Coleman Ltd.)
15
2. ábra. Az üreginyúl hasznosítása Bács-Kiskun megyében 1960-2002 között az Országos Vadgazdálkodási Adattár adatai alapján (Csányi, 1996, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003)
Az üreginyúl 34-45 cm testhosszúságú, 4-8 cm farokhosszú, 1.3-2.2 kg testtömegű növényevő emlős. A mezeinyúltól jól elkülöníti kisebb termete, lekerekített, jóval rövidebb füle és gömbölyűbb feje (Reichholf, 1996). Kolóniákban élő, territóriális állat, területét ürülékdombjaival jelöli (Mykytowycz, 1968). A homokos talajba ásott üregekben lakik (Parer és Libke, 1985). Egész élete során viszonylag kis területet (2-6 ha) használ (Gibb, 1993). Így táplálkozni is az ürege közvetlen környékén szokott, onnan csak ritkán távolodik el néhány száz méterre (Chapuis, 1980). Az ilyen elmozdulások miatt foltos környezetben akár a napszakok között is változik a táplálékösszetétele (Wallage-Drees és mtsai, 1986). Étrendjében elsősorban az egyszikűek dominálnak, melyekből a csenkeszfélékre jelentős preferenciát mutat. A kétszikű fajokat csak tavasszal és nyáron fogyasztja számottevő mennyiségben (Bhadresa, 1977). Az üreginyúl táplálékválasztásának öröklődési mechanizmusaival korábbi laboratóriumi vizsgálataink is foglalkoztak az ELTE Etológia Tanszékén (Altbäcker és mtsai, 1995). Vizsgálati helyszínünkön az üreginyulak területhasználata egyértelműen a borókásra koncentrálódott, a szomszédos pusztán egyetlen megfigyelés sem történt (Altbäcker, szem. közl.). A borókásban az üreginyulak között két egymás utáni járvány zajlott le 1994-199516
ben. Az egyik járvány a myxomatozis (6. kép) volt (Brothers és mtsai, 1982, Parer és mtsai, 1985). A myxomatozis myxoma vírusa eredeti Sylvilagus sp. gazdáiban közepes tüneteket okoz, ám az üreginyúlnál igen erőteljes, akár 99%-os mortalitással is járhat. Amerikából Ausztráliába 1950-ben, míg Európába 1952-ben hozták be (Ross és Tittensor, 1986). Emellett egy új járvány is megjelent, a nyulak vérzéses tüdőgyulladása. Ezt 1984-ben Kínában regisztrálták először, majd 1988-tól Európában is széleskörben elterjedt ez a magas mortalitást okozó betegség (Fuller és mtsai, 1993, Marchandeau és mtsai, 2000). Mindemellett az időszak igen kemény, nagy hóborítású tele is tovább súlyosbította a körülményeket. Mindezek következtében vizsgálati területünkön az üreginyúl állomány kipusztult. 6. kép. Egy myxomatozisban szenvedő üreginyúl egyed (Synatzschke, G. felvétele)
1.3.3. A mezeinyúl Vizsgálati területünk másik fontos növényevő emlősfaja a mezeinyúl (7. kép), a hazai apróvadgazdálkodás legfontosabb emlősfaja (Kovács és Heltay, 1993). Európa legtöbb országában ugyancsak értékes vadfajnak számít (Marboutin és Hansen, 1998, Marboutin és mtsai, 2003). Állományai azonban drasztikus csökkenést mutattak a kontinensen az elmúlt évtizedekben (Mitchell-Jones és mtsai, 1999, Edwards és mtsai, 2000, Vaughan és mtsai, 2003), beleértve hazánkat is (Kovács és Heltay, 1993, Csányi, 1996) (3. ábra). A jelenség oka pontosan nem ismert, leggyakrabban az intenzív mezőgazdasági tevékenységekkel járó élőhelyi változások, kultúrsivatagok kialakulásának negatív hatásával magyarázzák (Tapper és Barnes, 1986, Lewandowski és Nowakowski, 1993, Reitz és Léonard, 1994, Slamečka és mtsai, 1997, Vaughan és mtsai, 2003). Emellett célzottan vizsgálták más tényezők, pl. a 17
mezőgazdasági vegyszerek (Slamečka és mtsai, 1997, Edwards és mtsai, 2000) potenciális hatását is. 7. kép. A mezeinyúl (Lepus europaeus) (Danegger, M. felvétele)
3. ábra. A mezeinyúl becsült állománynagysága és hasznosítása (teríték + befogás) BácsKiskun megyében 1960-2003 között az Országos Vadgazdálkodási Adattár adatai alapján (Csányi, 1996, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003)
18
A mezeinyúl 48-68 cm testhosszúságú, 7-11 cm farokhosszú, 2.5-6.5 kg testtömegű növényevő emlős. Kölykei nyitott szemmel és vékony szőrzettel születnek, míg az üreginyúl utódai csupaszok és sokkal fejletlenebbek (Reichholf, 1996). A mezeinyúl elsősorban éjszakai aktivitású állat (Holley, 2001). Élőhely használata igen változatos, erdőkben, gyepeken és mezőgazdasági területeken egyaránt megtalálható (Barnes és mtsai, 1983, Tapper és Barnes, 1986, Bonino és Montenegro, 1997). A mezeinyúl területhasználata kutatási helyszínünkön mind a borókásra, mind a szomszédos nyílt füves pusztára kiterjed (Bíró és Altbäcker, 1996). Rádiótelemetriás vizsgálataink szerint az erdőben megjelölt mezeinyulak között kétféle területhasználati stratégia fordul elő. A mezeinyulak a napppalokat a borókásban töltik, de egy részük éjszakánként kimegy a füves pusztára táplálkozni, míg a többiek végig az erdőben maradnak. A mezeinyúl mozgáskörzete jelentősen nagyobb az üreginyúlénál, Broekhuizen és Maaskamp (1982) szerint átlagosan 29, Homolka míg Reitz és Léonard (1994) szerint kb. 100 ha. Hazai rádiótelemetriás vizsgálatok szerint az otthonterület átlagosan 37-45 ha (Kovács és Búza, 1988). Az éjszakai táplálkozóhely és a nappali pihenőhely között akár 1.7 km is lehet a távolság (Hewson és Taylor, 1968). Homolka (1985) kimutatta, hogy az ilyen 250-500 m-es elmozdulások gyakran két élőhely típus (pl. erdő és mezőgazdasági terület) között történnek. A mezeinyúl táplálkozási niche-e az üregi nyúléval jelentős mértékben átfed (Homolka, 1987a, Chapuis, 1990). Homolka (1982) egy erdő-gyep komplex élőhelyen végzett vizsgálatai szerint a mezeinyúl étrendjében egész évben dominálnak a fűfélék (elsősorban a perjefélék, Poaceae), ám télen a fás növényi részeket és a fenyőtűket is jelentős mértékben fogyasztja. A perjefélék jelentőségét Homolka (1987b) több más élőhelyen is ilyen erőteljesnek találta. Táplálékában jelentős szerepet kaphatnak a kultúrnövények, elsősorban a lucerna, a repce és a búza (Homolka, 1983, Frylestam, 1986, Homolka és mtsai, 1999), de emellett elfogyasztja pl. a zabot, árpát és a fehérrépát is (Hewson, 1977). Azonban a kultúrnövényekkel szemben előnyben részesíti a vadonélő növényeket a gyepekben és a művelt területeken is (Frylestam, 1986). Hazai vizsgálatok szerint téli táplálékát főleg a kultúrnövények (búza, lucerna) és egyéb egyszikűek (tarackbúza és perjefélék) képezik, emellett kevés fás növényi részt is fogyaszt (Demeter és Mátrai, 1988). Emellett több hazai területen a bodza és a csenkeszfélék is jelentős szerepet kaptak a mezeinyúl étrendjében (Bíró és mtsai, 2003).
19
1.4. Vizsgálati célok, kérdések Vizsgálati területünkön, a Bugaci Ősborókásban, 1989 óta végzünk hosszútávú ökológiai vizsgálatokat a növényevő kisemlősök és a vegetáció kapcsolatrendszeréről (Altbäcker, 1998). Ennek az ökoszisztémának a domináns faja az üreginyúl volt, mely rágásával alapvetően meghatározta a vegetáció aktuális állapotát (Kertész és mtsai, 1993, Mátrai és mtsai, 1998). Az 1994-1995-ben lezajlott két egymás utáni járvány miatt vizsgálati területünkön
az
üreginyúl
állomány
kipusztult.
Korábbi
kutatások
általánosan
megállapították, hogy a myxomatozis járványok után a vegetáció az intenzív rágás alól felszabadulva jelentős változásokon megy át az üreginyulak élőhelyén (Sumption és Flowerdew (1985). Mindez erőteljes hatással van más fajokra is, így a mezeinyulak állománya is általában megerősödik (Morel, 1956, Moore, 1956, Rothschild, 1961, Broekhuizen, 1975). Hosszútávú vizsgálataink lehetőséget adtak a mezeinyúl lokális előfordulásának téridőbeli leírására az üreginyúl állománysűrűségének változása tükrében. Megvizsgáltuk, hogy a mezeinyulak populációméretét korlátozhatta-e az üreginyulak jelenléte és elsősorban a hasonló táplálékforrások felhasználása. Ezek alapján kérdéseink a következőek voltak: - Növekedett-e a mezeinyúl populációsűrűsége az üreginyulak myxomatozisa után? - Jelentős hatást gyakorolt-e az üreginyúl a mezeinyúl tápláléknövényeinek elérhetőségére? - Milyen mértékű volt a táplálékátfedés a két nyúlfaj között?
20
2. Vizsgálati módszerek 2.1. Populációsűrűség-becslés 2.1.1. Nyomsűrűség-becslés 1994-2000 között minden évben minden évszakban nyomszámlálást (Prada, 2001) végeztünk egy állandó homokúton a borókásban, illetve az erdő-puszta határon. Az erdőben minden évben, míg a határon 1996, 1998, 1999 és 2000 során becsültünk. A becsléseket 3 egymást követő napon hajtottuk végre januárban, áprilisban, júliusban és októberben a hónap közepe tájékán. Az erdei vonal 4 db, egyenként 350 m-es szakaszból álló 1400 m hosszú homokút, míg a határvonal egyetlen 350 m-es szakasz volt. A számlálások mindig kora reggel napfelkelte után történtek. Az útvonalakat előző este napnyugta előtt elboronáltuk, így az éjszakai mozgások alapján becsülhettük a lokális nyomsűrűséget. Minden az úton áthaladó emlős lábnyomot (mezeinyúl (8. kép), üreginyúl, őz, gím- és dámszarvas, vaddisznó, róka, borz, görény, kutya, macska) azonosítottunk és rögzítettünk (1., 2. melléklet). A két nyúlféle nyomképlete alapvetően megegyezik, de könnyen elkülöníthető az üreginyúl nyomának jóval kisebb mérete alapján (Náhlik, 1990). Bár a nyomsűrűség becslés módszere abszolút állománynagyság meghatározásra nem alkalmas, standardizált körülmények között a jelentős állományváltozások kimutathatóak (Langbein és mtsai, 1999). A mezeinyúl és az üreginyúl átlagos nyomsűrűségét az adott évszakban a 3 nap 1 kmes vonalhosszra normált értékeinek átlagából számoltuk. Az egyazon éven belüli évszakos adatok alapján a két nyúlfaj nyomsűrűségének változását egymáshoz képest az évek során a borókásban kétutas ismételt méréses ANOVA-val vizsgáltuk (mezeinyúl vs. üreginyúl az évek szerint). A változások mértékét az évek között Friedman-ANOVA-val majd Dunn posthoc teszttel értékeltük mindkét fajra külön. A kijáró mezeinyulak számának változását az évek során az erdő-puszta határon számolt nyomok szezonális átlagai alapján szintén Friedman-ANOVA-val határoztuk meg. A fenti évek és fajok közötti összehasonlításokat elvégeztük az erdei tavaszi nyomsűrűségekre is oly módon, hogy szakaszonként átlagoltuk a 3 nap értékeit. Ezzel a szezonális állományingadozások hatását kiküszöbölve csak a tavaszi törzsállományok méretének éves változását írtuk le.
21
8. kép. Mezeinyúl nyoma a homokon és a hóban (Katona Krisztián felvételei).
2.1.2. Reflektoros létszámbecslés 1995-1999 között minden szezonban reflektoros létszámbecslést (Frylestam, 1981) végeztünk egy autóval állandó vonalakon végighaladva a pusztai területen (9. kép, 10. kép). A becsléseket 3 egymást követő napon végeztük január, április, július és október közepén. A vizsgálatok mindig a nyomsűrűség becslés elsõ reggelét megelőző éjszakán kezdődtek. A becslést 3 órával napnyugta után indítottuk és kb. 1 órát vett igénybe. 5 egymással párhuzamos vonalat jelöltünk ki különböző távolságokban az erdőtől. A teljes vonalhossz összesen 7.1 km volt. Az állatokat (elsősorban mezeinyúl, őz és róka) egy kb. 10 km/h sebességgel haladó gépjárműből becsültük. 3 megfigyelőre volt legalább szükség: a sofőrre, aki az úton áthaladó állatokat is figyelte, illetve még 2 személyre, akik az út két oldalára reflektorozva
számoltak.
A
reflektorokat
az
autó
akkumulátoráról
üzemeltettük.
Fényerősségük lehetővé tette, hogy a vonal mindkét oldalán egy 200 m-es sávban potenciálisan minden egyedet megláthassunk. Ezért módszerünk tulajdonképpen egy sávbecslés volt (Pepin és Birkan, 1981) egy 284 ha-os állandó területen. Mikor egy állatot észrevettünk, faját, az úttól való távolságát és a kiinduló ponttól való távolságunkat a vonalon 22
diktafonra rögzítettük. A felvételeket a becslés után visszahallgatva készítettük el a jegyzőkönyveket (3. melléklet). Adatainkból a 3 egymás utáni nap 1 km-es vonalhosszra normált értékeinek átlagaként kaptuk meg az adott szezonra jellemző mezeinyúl sűrűséget. A szezonális adatokból Friedman-ANOVA-val vizsgáltuk meg a mezeinyulak sűrűségének éves változását a pusztán.
9. kép. Az erdő-puszta határ látképe, előtérben a reflektoros létszámbecsléshez használt jármű (Katona Krisztián felvétele).
23
10. kép. A vizsgálati terület légifotója a mintavételezési útvonalakkal (1988).
24
2.2. Vegetáció felvételezés rágott és elkerített mintaterületeken 1990-1999 között növényzeti felvételezéseket végeztünk állandó 1 x 1 m-es kvadrátokban a borókásban. Ezzel a különböző növényevő emlősfajok rágásának a gyepvegetációra gyakorolt hatását vizsgáltuk (Holechek és mtsai, 1982). A vizsgálati helyszín a borókás egy nyílt homokfoltján kialakult gyepterület mintegy 0.25 ha-os foltja, ahol a közelben egy jelentős nagyságú üreginyúl kolónia élt, illetve a mezeinyulak is gyakran megjelentek. A kvadrátokat szabályos elrendezésben 6 sorban helyeztük el, soronként 2-2 kezelt és kontroll mintaterülettel. Így összesen 24 mintavételi egységünk volt: 12 legeléstől elzárt, plasztikhálóval bekerített és lefedett kvadrát, illetve 12 kontroll terület, melyen a legelő állatok szabadon táplálkozhattak. Évente 2 alkalommal történt növényzeti felvételezés, május és szeptember végén. Azonban 1993-ból, illetve 1994 és 1999 őszéről nem rendelkezünk statisztikai kiértékeléshez megfelelő mennyiségű és minőségű adattal. A felvételezések során a kvadrátokban talált mindegyik növény faját feljegyeztük és a növényfajok borítási arányát a teljes területhez képest vizuálisan megbecsültük. A becslések pontosságát állandó, nagy gyakorlattal rendelkező botanikusok biztosították, akik között a megfigyelők közötti megbízhatóság is magas volt (Kertész, nem publikált adat). A rágott és bekerített mintaterületeken az egyes növénycsoportok (egyszikű, kétszikű, moha, zuzmó) borításának és fajszámának változását egymáshoz képest az évek során kétutas ismételt méréses ANOVA segítségével hasonlítottuk össze. A változások mértékét az egyes évek között egyutas ismételt méréses ANOVA-val és post-hoc Tukey-teszttel értékeltük mindkét mintacsoportra (kezelt-kezeletlen) külön. A kezelés hatását az egyes években kétmintás t-teszttel vizsgáltuk. A statisztikai elemzéseket külön-külön végeztük el a májusi és a szeptemberi adatsorokra. Az adatsorokat előzetesen minden esetben Kolmogorov-Szmirnov normalitás-tesztnek vetettük alá.
25
2.3. Táplálékvizsgálat mikroszövettani hullatékanalízissel 1995-ben és 1998-ban minden évszakban hullatékmintákat gyűjtöttünk a mezeinyúltól és az üreginyúltól egyaránt a borókás területén, hogy összehasonlítsuk a két faj táplálékösszetételét. 1998-ban nem találtunk üreginyúl hullatékot, ami egyértelműen alátámasztotta kipusztulásukat. A mintagyűjtéseket mindig a populációsűrűség becslések időszakában végeztük el. A táplálékösszetételt a gyűjtött mintákból mikroszövettani hullatékanalízissel határoztuk meg (Baumgartner és Martin, 1939, Dusi, 1949). Minden évszakra mindkét fajra 10 egymástól független hullatékbogyóból (egymástól legalább 200 mre talált) készült homogenizátum adta a vizsgálatok alapját. Korábbi metodikai vizsgálataink ugyanerről a területről (Katona és Altbäcker, 2002) és több más hasonló munka (Homolka, 1987b, Chapuis, 1980) is ezt a mintaméretet optimálisan elegendőnek tartja egy akkurátus becslés elvégzéséhez. A laboratóriumi mintafeldolgozás a következőképpen történt (Katona és Altbäcker, 2002). Fajonként és szezononként elkülönítve a mintákat a hullatékbogyókat egybekeverve homogenizátumokat készítettünk. Mindegyikből külön-külön 5 db 0.01 g-os almintát vettünk ki egy-egy kémcsőbe. Ezeket 1.5 percig forraltuk 20%-os HNO3-ban. A leváló epidermiszeket minden kémcsőből tárgylemezre kivéve 0.1 ml 87%-os glicerin és 0.05 ml 0.1 %-os toluidin-kék oldatába helyeztük és egyenletesen eloszlattuk. Végülis mindkét fajra minden szezonra 5 tárgylemezt készítettünk, majd az ezek vizsgálatával kapott értékek átlagát véve végeztük a későbbi értékeléseket. A tárgylemezen levő mintákat fedőlemezzel lefedtük és 160 X-os mikroszkópos nagyítás alatt szisztematikusan haladva megvizsgáltuk. Minden tárgylemezen összesen 100 db epidermiszt azonosítottunk fajra vagy a lehető legrészletesebb növényrendszertani csoportba (11. kép). Az egyes táplálékkategóriák arányát a táplálékban az adott kategória arányával a teljes vizsgált mennyiséghez (100 db) fejeztük ki. A táplálékösszetétel összehasonlítására a két nyúlfaj, a szezonok és az évek között χ2 homogenitás-teszteket végeztünk el. Az üreginyúl és a mezeinyúl táplálékösszetételének átfedését a Renkonen-féle hasonlósági index segítségével számoltuk ki (Hurlbert, 1978): Sis=∑min(P1,i ; P2,i) ahol P1,i az i táplálékalkotó aránya az egyik nyúlfajnál, míg P2,i a másiknál. 26
11. kép. Néhány jellemző növényfaj epidermisze. A képeken megfigyelhetőek az egyes nagyobb növénycsoportok jellegzetes különbségei is (Berberis vulgaris – kétszikű, Juniperus communis – nyitvatermő, Bromus squarrosus, Festuca rupicola – egyszikű) (Dr. Mátrai Gáborné felvételei).
27
3. Eredmények 3.1. Populációsűrűség-becslés 3.1.1. Nyomszámlálás az erdőben A borókásban végzett nyomsűrűség becslések eredményei alapján az üreginyúl és a mezeinyúl populációsűrűsége egymástól eltérő változást mutatott a vizsgálati időszakban (Kétutas ismételt méréses ANOVA: évekre: F(6,36)=4.38 p<0.005, fajokra: F(1,6)=3.03, p=0.13, interakció: F(6,36)=9.94, p<0.001). Az üreginyulak sűrűsége jelentősen magasabb volt a mezeinyulakénál 1995 előtt. Akkor azonban az üreginyulak száma tulajdonképpen 0-ra csökkent (Friedman ANOVA: df=6, χ2=16.2, p<0.05). Ezzel párhuzamosan a mezeinyulak nyomsűrűsége bár 1994 után emelkedett, de az évek között a különbség nem szignifikáns (Friedman ANOVA: df=6, χ2=6.96, p=0.32) (4. ábra, 4. melléklet).
4. ábra. A mezeinyúl és az üreginyúl populációsűrűségének éves változása a Bugaci Ősborókásban 1994-2000 között a nyomsűrűség becslések alapján.
28
A tavaszi erdei nyomsűrűség adatok alapján a változások hasonló jellegűek, ám a fajok és az évek között erőteljesebbek a különbségek (Kétutas ismételt méréses ANOVA: évekre: F(6,36)=9.85 p<0.001, fajokra: F(1,6)=9.76, p<0.05, interakció: F(6,36)=35.46, p<0.001) (5. ábra). Mind az üreginyúl (Friedman ANOVA: df=6, χ2=12.83, p<0.05; Dunnteszt: p<0.05 1994-1997 között, a többi ns), mind a mezeinyúl tavaszi törzsállománya jelentős változásokat mutat az évek között (Friedman ANOVA: df=6, χ2=13.93, p<0.05; Dunn-teszt: p<0.05 1994-1995 és 1994-1999 között, a többi ns). . 5. ábra. A mezeinyúl és az üreginyúl tavaszi törzsállományának éves változása a Bugaci Ősborókásban 1994-2000 között a nyomsűrűség becslések alapján.
29
3.1.2. Reflektorozás a pusztán A reflektoros létszámbecslések alapján a mezeinyulak sűrűsége a pusztán nem emelkedett meg (Friedman ANOVA: df=4, χ2=3.38, p=0.5) (6. ábra, 5. melléklet). 6. ábra. A mezeinyúl populációsűrűségének éves változása a bugaci pusztán 1995-1999 között a reflektoros létszám becslések alapján.
30
3.1.3. Nyomszámlálás az erdő-puszta határon Az erdő-puszta határon végzett nyomsűrűség becslések szerint az erdőből éjszakánként kijáró mezeinyulak száma sem növekedett, sőt inkább csökkenő tendenciát mutat (Friedman ANOVA: df=3, χ2=3.46, p=0.33) (7. ábra, 6. melléklet). 7. ábra. Az erdőből a pusztára kiváltó mezeinyulak nyomsűrűségének éves változása a bugaci erdő-puszta határon 1996-2000 között.
31
3.2. Vegetáció felvételezése A borókás foltok közötti gyepek jellemző fajait az 1. táblázat mutatja be. 1. táblázat. A borókás homokfelületein kialakuló gyepfoltokban megtalálható növényfajok (>0.5 az üreginyúl kipusztulása előtt (1990-1994, n=48) és után (1995-1999, ntavasz=60, nősz=48) (átlagos borítási arány (%)). A mohák és a zuzmók borítását, illetve a fajszámot a különböző növénykategóriákban szintén feltüntettük. Növényfajok Egyszikűek Bromus tectorum Calamagrostis epigeios Carex liparicarpos Carex stenophylla Koeleria glauca Poa bulbosa Stipa spp. Tragus racemosus Kétszikűek Alyssum spp. Alkanna tinctoria Anchusa officinalis Arenaria serpyllifolia Calamintha acinos Crepis rhoedifolia Erigeron canadensis Eryngium campestre Euphorbia cyparissias Galium aparine Linum hirsutum Myosotis arvensis Teucrium chamaedrys Thymus glabrescens Veronica arvensis Viola kitaibeliana Juniperus communis Mohák Hypnum cupressiforme Tortella inclinata Tortula ruralis Zuzmók Cladonia furcata Cladonia magyarica Cladonia convoluta Teljes borítás Egyszikű fajszám Kétszikű fajszám Moha fajszám Zuzmó fajszám
1990-1994
1995-1999
Tavasz
Ősz
Tavasz
Ősz
Rágott Kerített 20.44 35.63 0 0 0 5.74 19.59 28.29 0 0 0 0 0 0 0 0 0.01 0 7.64 12.18 0 1.02 0 0.12 0.91 0 0.59 1.29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.37 1.13 0.78 0 2.27 2.02 0 0.77 0.84 0 0.82 2.37 1.80 0 11.88 9.47 0.56 0 2.58 0.94 8.73 8.54 3.13 2.21 0.37 0 2.41 0 0 1.74 29.91 47.81 2.50 2.35 5.54 5.83 1.35 1.33 2.06 2.00
Rágott Kerített 28.39 49.98 0 0 0 3.67 26.46 39.21 0 0 0 0 0 0 0 0 1.47 4.72 6.40 9.11 0 0 0 1.32 0.14 0 0.02 0.02 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.09 2.03 0 0 4.61 2.35 0 0 0 0 0.02 0.02 3.50 0 6.85 7.77 0.37 0 1.89 0.20 4.59 7.57 3.93 1.98 1.11 0 2.48 0 0 1.61 38.29 59.09 2.23 2.37 2.52 3.12 1.02 0.98 2.17 2.12
Rágott Kerített 50.62 43.57 0 0.83 3.64 2.67 44.44 38.04 0.57 0 0.57 0 0.53 0 0.73 0 0 0 19.65 24.7 0 0 0 1.25 1.89 4.02 1.43 0.79 0 1.11 0 0.19 1.22 1.82 2.03 2.10 0.75 0 1.21 0.92 2.09 0.73 0 0 3.87 6.50 0 1.22 1.18 0 1.77 2.93 6.10 1.16 28.1 31.99 1.53 0 2.40 4.79 24.17 27.19 2.58 5.21 0 0.60 0.85 0.56 1.42 3.51 76.03 69.42 2.24 2.31 4.68 4.56 1.29 1.33 1.50 1.86
Rágott Kerített 50.97 45.72 0 0 2.98 1.62 46.00 42.83 0.01 0 0.37 0 0.13 0 0.07 0 0 0 7.19 10.75 0 0 0 0.29 0.24 1.04 0.01 0.02 0 0.54 0 0.02 1.88 2.41 0 0.05 1.26 0 0.13 0.56 0.63 0.48 0 0 2.32 4.43 0 0 0 0 0.03 0.06 2.68 0.93 14.19 21.39 1.33 0 2.50 4.77 10.36 16.62 1.57 1.90 0 0.25 0.97 0.41 0.39 0.89 60.53 57.41 2.08 2.03 2.45 2.43 1.02 1.05 1.57 2.00
32
A teljes növényzeti borítás mind a rágott, mind a bekerített mintaterületeken jelentősen változott az évek során; nagyobb volt az elkerített, mint a rágott területeken az üreginyulak kipusztulása előtt, de azután ez a különbség eltűnt (Kétutas ismételt méréses ANOVA: tavasz: évekre: F(8,176)=46.13 p<0.001, rágásra: F(1,22)=0.17, p=0.687, interakció: F(8,176)=2.85, p<0.005; ősz: évekre: F(6,132)=16.74 p<0.001, rágásra: F(1,22)=0.86, p=0.36, interakció: F(6,132)=4.51, p<0.001; Egyutas ismételt méréses ANOVA kezeléseken belül évek között: p<0.001 minden esetben; kétmintás t-tesztek kezeltkontroll között: p<0.05 csak 1990-1992 között) (8. ábra). 8. ábra. Az üreginyúl és a mezeinyúl rágásának hatása a növényzet borítására a Bugaci Ősborókásban 1990-1999 között a növényzeti felmérések alapján.
Ugyanilyen időbeli változást mutatott a fűfélék borítása is (Kétutas ismételt méréses ANOVA: tavasz: évekre: F(8,176)=22.9 p<0.001, rágásra: F(1,22)=0.33, p=0.57, interakció: F(8,176)=4.64, p<0.001; ősz: évekre: F(6,132)=10.32 p<0.001, rágásra: F(1,22)=2.61, p=0.12, interakció: F(6,132)=6.47, p<0.001; Egyutas ismételt méréses ANOVA kezeléseken
33
belül évek között: p<0.001 minden esetben; kétmintás t-tesztek kezelt-kontroll között: p<0.005 csak 1990-1992 között) (9. ábra). 9. ábra. Az üreginyúl és a mezeinyúl rágásának hatása a fűfélék borítására a Bugaci Ősborókásban 1990-1999 között a növényzeti felmérések alapján.
A lágyszárú kétszikűek, mohák és zuzmók borítása és fajszáma ugyan változott az évek során, de a rágásnak nem volt erre hatása (Kétutas ismételt méréses ANOVA: évekre: F(8,176), p<0.05, rágásra: F(1,22), p>0.25, interakció F(8, 176), p>0.05).
34
3.3. Táplálékvizsgálat 2. táblázat. Az üreginyúl és a mezeinyúl szezonális táplálékösszetétele (epidermisz darab%) a Bugaci Ősborókásban 1995-ben és 1998-ban (Ta-Tavasz, Ny-Nyár, Ő-Ősz, Té-Tél).
Növényfajok
Üreginyúl 1995
Mezeinyúl 1995
Mezeinyúl 1998
Ta
Ny
Ő
Té
Ta
Ny
Ő
Té
Ta
Ny
Ő
Té
Egyszikűek
83
25
60
49
91
7
72
22
65
56
64
52
Elymus spp.
71
25
8
0
22
0
9
4
1
10
22
1
Asparagus officinalis
0
0
0
0
0
7
0
0
0
1
1
0
Bromus squarrosus
12
0
34
34
18
0
32
12
35
13
23
37
Carex spp.
0
0
4
2
0
0
1
0
0
2
1
1
Cynodon dactylon
0
0
0
0
20
0
0
0
0
0
0
0
Festuca spp.
0
0
13
9
0
0
30
3
27
24
14
13
Phleum phleoides
0
0
0
0
30
0
0
0
0
0
0
0
Egyéb egyszikűek
0
0
1
4
1
0
0
3
2
6
3
0
Kétszikűek
9
44
14
1
9
81
12
2
2
16
5
3
Alyssum spp.
0
0
2
0
0
0
5
0
1
0
0
1
Cenchrus incertus
0
0
0
0
9
9
0
0
0
0
0
0
Chaenopodium spp.
7
10
0
0
0
13
0
0
0
0
0
0
Conyza canadensis
2
27
0
0
0
35
0
0
0
0
0
0
Medicago sativa
0
0
0
0
0
12
0
0
0
0
0
0
Potentilla arenaria
0
7
2
0
0
0
3
0
0
0
0
1
Saponaria officinalis
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
Thymus glabrescens
0
0
1
0
0
6
0
0
0
4
0
0
Egyéb kétszikűek
0
0
9
1
0
0
4
2
1
12
5
1
Fásszárúak
8
9
25
46
0
5
15
50
26
16
20
37
Berberis vulgaris
0
0
6
4
0
0
8
0
4
3
3
6
Ligustrum vulgare
0
0
3
9
0
0
2
8
12
9
3
11
Populus alba
0
9
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Salix repens
0
0
0
0
0
5
0
0
0
1
3
1
Sambucus spp.
8
0
2
2
0
0
0
0
1
1
0
0
Azonosítatlan kéreg
0
0
14
31
0
0
5
42
9
2
11
19
Juniperus communis
0
22
0
1
0
6
0
23
5
0
1
5
Magok
0
0
0
1
0
0
0
4
2
11
9
3
Azonosítatlan epidermisz
0
0
1
2
0
0
1
0
1
1
1
1
35
A mezeinyulak táplálékösszetétele akár az 1995-ös, akár az 1998-as adatokat figyelembe véve, minden évszakban szignifikánsan eltért az üreginyúlétól (χ2-teszt: df=4, p<0.05, kivéve 1995 őszét (p>0.1). Mindenesetre mindkét nyúlfaj számára a fűfélék voltak a legfontosabb táplálékalkotók az év legnagyobb részében (2. táblázat). A hasonlósági index értéke a két nyúlfaj között viszonylag magas volt ősszel, közepes mértékű nyáron és télen, míg tavasszal a hasonlóság magas volt a nagyobb növénykategóriákra, de kicsi a növényfajokra (3. táblázat). Mindkét faj táplálékösszetétele szezonálisan is jelentősen változott (χ2-teszt: df=12, p<0.005). Ugyancsak jelentős különbség volt kimutatható a mezeinyúl 1995 és 1998-ban fogyasztott táplálékának összetétele között (χ2-teszt: df=4, p<0.005). A mezeinyulak nyári és téli egyszikű fogyasztása növekedett, míg tavasszal lecsökkent az üreginyulak kipusztulása után (2. táblázat). A mezeinyulak 1998-as táplálékösszetétele nem mutatott sokkal nagyobb hasonlóságot az üreginyúléhoz, mint a sajátjához 1995-ben (3. táblázat). 3. táblázat. Táplálékátfedés az üreginyúl és a mezeinyúl között 1995-ben, illetve az 1995 és 1998 évi táplálékösszetételek között a különböző évszakokban a Bugaci Ősborókásban. A számolást a Renkonen-féle hasonlósági index segítségével végeztük el. Az index értékét mind a növényfajokkal, mind a nagyobb táplálékkategóriákkal (egyszikű, kétszikű, fásszárú) számolva megadtuk.
üregi 1995 - mezei 1995 Évszak
mezei 1995 - mezei 1998
üregi 1995 – mezei 1998
Növény
Növény
Növény
Növény
Növény
Növény
faj
kategória
faj
kategória
faj
kategória
Tavasz
0.34
0.92
0.19
0.66
0.14
0.75
Nyár
0.43
0.63
0.05
0.28
0.1
0.5
Ősz
0.74
0.88
0.6
0.85
0.66
0.86
Tél
0.49
0.64
0.5
0.6
0.76
0.89
36
4. Értékelés A Bugaci Ősborókásban végzett kutatásaink egyértelműen az üreginyúl alapvető vegetációformáló hatását igazolják. Ezt mutatták a vegetációtérképezések leírásai (Kertész és mtsai, 1993). Később ezt támasztották alá azok a kísérletek, melyben a rágásnak kitett borókacsemeték lényegesen nagyobb mértékben voltak rágva a bekerítetteknél (Mátrai és mtsai, 1998). Legeléses kísérleteink is bizonyították az üreginyúl intenzív hatását a vegetációra, hiszen rágásuk erőteljesen csökkentette a növényzeti borítást, kiemelkedően a fűfélékét. Ezek az eredményeink megfelelnek sok más vizsgálaténak, melyben az üreginyúl gyep záródását csökkentő hatását mutatták ki (Watt, 1981, Forgeard és Chapuis, 1984, Sumption és Flowerdew, 1985, Davis és mtsai, 1993). Megemlítendő, hogy a rágás hatása a fajszám megváltozásában nálunk sem mutatkozott, ami megfelel Crawley (1990) és Davis és mtsai (1993) eredményeinek. Kísérletünk igazolta azt is, hogy a mezeinyúl rágásának nincsen az üreginyúléhoz mérhető hatása, hiszen a kezelt és kezeletlen területek között eltűnt a különbség a növényborításban az üreginyulak kipusztulása után. Mindez azt is jelenti, hogy a területen előforduló egyéb növényevő emlősök (a viszonylag stabilan előforduló őz, az alacsony sűrűségben vagy alkalomszerűen előforduló gím- és dámszarvas, ill. a vaddisznó, 7., 8. melléklet) legelésének szerepe is elhanyagolható az üreginyúléhoz képest. Felmerülhet, hogy a borókás nyílt gyepeinek záródását az elmúlt évek nagyobb csapadékmennyisége okozza és nem az üreginyulak eltűnése. Ezt egyrészt cáfolja az, hogy egyazon
időben
növényborítását,
kísérletesen így
a
hasonlítottuk
meteorológiai
össze
tényezők
rágott szerepét
és
elkerített
kvadrátok
kiküszöböltük.
Másrészt,
megvizsgálva a kecskeméti meteorológiai állomáson gyűjtött adatsorokat, sem a csapadékmennyiség, sem a középhőmérséklet vagy a napfény mennyiség (9., 10., 11. melléklet) nem mutatott sem növekvő, sem csökkenő tendenciát 1989-1998 között. Sumption és Flowerdew (1985) összegző munkájukban gyakran említik számos gerinctelen
és kisrágcsáló fajnak a denzitásnövekedését a kialakuló dúsabb növényzet,
nagyobb biomassza következtében. Hasonló adatokkal mi is rendelkezünk a területünkről. Évente kora ősszel 4 napos jelölés-visszafogásos kisemlős csapdázást végeztünk 50 csapdával 1 ha-os területen a borókásban a rágásos kísérletek helyszínén 1993-1999 között (12. melléklet). Ezek alapján az üreginyulak kipusztulása utáni évben az erdei egerek (Apodemus sylvaticus) egyedsűrűsége magasabb volt, mint előtte. Emellett a borókásban megjelent a mezei pocok (Microtus arvalis), majd két évvel később a pirók egér (Apodemus 37
agrarius) is. Mindezt valószínűleg a vegetáció regenerálódása okozta élőhelyi változásokkal, kedvező mikrohabitatok kialakulásával magyarázhatjuk. Sumption és Flowerdew (1985) kitértek a ragadozók myxomatozis járványok után tapasztalható állományváltozásaira is, mely igen változatos képet mutat. A 13. mellékletben látható a borókásban gyakrabban előforduló ragadozók sűrűségének változása, melyen feltűnő a rókasűrűség viszonylag stabil állapota a myxomatosis után is, majd az 1997 utáni bizonytalan okú visszaesés. Mészáros (1999) vizsgálatai szerint a róka nyúlfogyasztása fokozatosan csökkent Bugacon az üreginyúl kipusztulása után. Míg az 1992-es téli táplálékban még majdnem minden rókahullaték kizárólag nyúlszőrt tartalmazott (táplálék 75 %-a nyúl), addig 1995 telére ez az arány lecsökkent, majd 1998-ra már egyértelmű pocokdominancia mutatkozott a róka táplálékában. Ennek oka az lehet, hogy a megjelenő mezeipocok a róka számára erősen preferált táplálék, így nem a mezeinyúlra történt táplálékváltás az üreginyulak eltűnése után. Mivel vizsgálataink főbb eredményei mások korábbi megállapításaival jól összecsengenek, ezért joggal várhattuk, hogy az üreginyúl mezeinyúlra gyakorolt hatását is látványos módon tudjuk majd kimutatni. Az eredmény azonban e tekintetben nem lett ilyen egyértelmű. Vizsgálati területünkön az üreginyulak kipusztulása váratlan esemény volt. Ökológiai kutatásaink azonban olyan hosszútávú adatsorokat biztosítottak, amelyek segítségével összehasonlíthattuk az üreginyúl kipusztulása előtti és utáni állapotot. Az üreginyúl vegetációformáló hatásának vizsgálatára még az eltűnésük előtti években rágási kísérletet állítottunk be, ám a mezeinyúlra vonatkozó populációs interakcióit már nem tudtuk kísérleti módszerekkel vizsgálni. Mindezt figyelembe vettük erdményeink értékelésében is. A szezonális átlagokkal végzett évek közötti összehasonlítás nem mutatta egyértelműen azt a mezeinyúl sűrűségnövekedést, mint amilyet más vizsgálatok már megállapítottak az üreginyúl állományok összeomlása után (Morel, 1956, Moore, 1956, Rothschild, 1961, Broekhuizen, 1975, Sumption és Flowerdew, 1985). Forsyth és Hickling (1998) két növényevő emlősfaj közötti kompetíciót az egymással ellentétes populációsűrűség változásuk alapján igazolt allopatrikus és szimpatrikus állományok összehasonlításával. Fenti eredményeink ezek alapján azt mutatják, hogy a mezeinyúl állomány nagyságát területünkön nem korlátozta az üreginyulak jelenléte. Ez Vaughan és mtsai (2003) megállapításának felel meg, miszerint a mezeinyúl előfordulása nincs összefüggésben az üreginyúl jelenlétével. Ugyanígy Barnes és Tapper (1986) is megállapította, hogy nincs ok-okozati összefüggés a két nyúlfaj gyakoriságának változása között. 38
A szakaszátlagok alapján számolt mezeinyúl tavaszi törzsállomány nagysága azonban 1995-ben és 1999-ben is szignifikánsan magasabb volt az 1994-es értékhez képest. Ez az eredmény azt sejteti, hogy az üreginyúl visszaszorulása mégiscsak a mezeinyúl állomány megerősödését eredményezhette. Ennek látványos megnyilvánulását azonban a mezeinyúl állomány magas természetes szezonális és éves állományméret fluktuációi (Kovács és Heltay 1993) elfedhették. Emellett a szezonális átlagok és a szakaszátlagok alapján számolt eredmények eltérései során figyelembe kell venni azt a metodikai problémát is, hogy bár az átlagok
ugyanazok,
a
szórásértékek
megváltozása
miatt
változhat
az
eredmény
szignifikanciája is. Esetünkben úgy tűnik, hogy a szakaszadatok szórását befolyásoló tényezők (pl. a terület minősége, az állatok mozgása, a becslés hibája) kisebb változatosságot okoznak, mint a napi adatok szórását befolyásolók (pl. a napok közötti változatosság az állati viselkedésben, időjárási tényezők, a becslés hibája). Másfelől viszont megfontolandó az, hogy a pusztán tapasztalt egyedsűrűség az üreginyúl kipusztulása után is rendkívül alacsony volt más területekhez viszonyítva. Itt tavasszal átlagosan 1-2 db nyulat láttunk 100 ha-on, ugyanez az érték Bíró és Szemethy (2002) munkáiban pl. Apajon 9-11, Lakiteleknél 21, míg Csongrádon akár: 28 db / 100 ha is lehetett. Ez pedig azt mutatja, hogy a mezeinyúl állomány számára ez az élőhely kevéssé kedvező, és/vagy az állomány növekedését valamilyen tényező aktuálisan is erősen korlátozza. Mindemellett nem csupán a mezeinyúl alacsony állományméretében mutatkozhatott meg az üreginyúl negatív hatása. Elképzelhető, hogy az üreginyúl a mezeinyúl egyéb általunk nem vizsgált populációs jellemzőjére (pl. a kondícióra, szaporodási sikerre), vagy a viselkedésére,
területhasználatára
(Stott,
2003)
volt
hatással.
Sajnos
ennek
megválaszolásához nem állnak rendelkezésünkre adatok. Feltételezzük azonban, hogy a populációs paraméterek erőteljes megváltozása jelentősen befolyásolja az állomány aktuális méretét (Kovács és Heltay, 1993). Így populációsűrűség becsléseinkben ezek a változások megmutatkoztak volna. Felmerül az alapvető kérdés, hogy volt-e egyáltalán olyan interspecifikus mechanizmus az üreginyúl és a mezeinyúl között, aminek negatív következményeit lemérhettük volna egyedi vagy populációs szinten a mezeinyúlon. Ehhez tekintsük át milyen gyakoribb mechanizmusok állhatnak az üreginyúl mezeinyúlra gyakorolt negatív hatásainak hátterében. Flux (1993) szerint a mezeinyúl és az üreginyúl közti versengést több faktor kombinációja hozhatja létre, úgy mint a táplálékkompetíció, az üreginyúl parazitái vagy a direkt agresszív viselkedésformák. Területünkön nem vizsgáltuk sem a gyakrabban említett 39
üreginyúl paraziták átadódásának valószínűségét a mezinyúlra (Broekhuizen, 1975, Sumption és Flowerdew, 1985), sem a csekély jelentőséggel bíró direkt agresszív viselkedésformák gyakoriságát (Broekhuizen, 1975, Flux, 1981). Ellenben célzottan vizsgáltuk a két faj közötti táplálékátfedés nagyságát és a potenciális táplálékkompetíció lehetőségét. A kompetíció vizsgálata a terepi kísérletek helyett általában a niche-átfedés meghatározásán alapul (Schoener, 1983). Az általunk is figyelembe vett forrásátfedés azonban önmagában nem pontos mérőszáma a kompetíció mértékének, mert ehhez figyelembe kell venni a források elérhetőségét és a niche-szegregáció jelenségét is (Sale, 1974). Minderre tekintettel nehéz egyértelműen kijelenteni, hogy valójában volt-e táplálékkompetíció a két nyúlfaj között Bugacon. Egy az üreginyúl és a mezeinyúl táplálékát összehasonlító vizsgálatban (Homolka, 1987a) ezt a két fajt egymás egyértelmű kompetítorának tekintették 49-78 %-os táplálékátfedés alapján. Ellenben Chapuis (1990) hasonló eredményekből éppen ellenkező következtetésre jutott, miszerint a két faj között nem áll fenn táplálékkompetíció. Az eltérő következtetés oka az, hogy az utóbbi vizsgálat egy mezőgazdasági ökoszisztémában zajlott, ahol a táplálék tulajdonképpen korlátlanul állt rendelkezésre. Az általunk talált átfedés értékek is igen hasonlóak ezekhez. Ezek alapján a kompetíció elvileg elképzelhető lenne, ehhez azonban ki kéne mutatni a források limitáltságát. Vizsgálataink, Forgeard és Chapuis (1984), ill. Davis és mtsai (1993) eredményeinek megfelelően, egyértelműen kimutatták az üreginyúl rágásának erőteljes hatását, elsősorban a fűfélék elérhetőségére. A táplálékvizsgálatok szerint a fűfélék alapvető fontosságúak voltak mindkét vizsgált évben a mezeinyulak táplálékában is, hasonlóan más területekhez (Homolka, 1982, 1987b, Demeter és Mátrai, 1988, Bíró és mtsai, 2003). Potenciálisan tehát a táplálékkompetíció kialakulhatott a fűfélék fogyasztása során. Azonban a korlátozott mértékű elérhetőséget a borókásban gyűjtött adataink csak valószínűsítik. Ezt bizonyítani csak a mezeinyulak élettani adatainak gyűjtésével lehetett volna, ami mutathatná az állomány leromlását a szegényes táplálék hatására. Emellett a mezeinyulak táplálékösszetételét nagymértékben befolyásolja az egyedi (Katona és Altbäcker, 2002), időbeli és térbeli változatosság (Homolka, 1987c) is. Bár ezeket részben kontrollálni tudtuk, a niche-átfedés pontos meghatározását bizonytalannabbá teszik. Egyes növényfajok, melyeket a mezeinyúl nagy mennyiségben fogyasztott, alacsony gyakorisággal fordultak elő a borókásban, de gyakoriak voltak a pusztán (pl. Bromus sp.). Ez azt mutatja, hogy a mezeinyúl állomány egy jelentős része hagyja el az erdőt éjszakánként és táplálkozik a nyílt pusztai területen. Az ilyen területhasználati stratégiát folytató egyedek könnyebben elkerülhették a 40
táplálékért folyó versengést, mint a folyamatosan az erdőben tartózkodó rezidens mezeinyulak. Vizsgálatainkban tehát nem igazolható egyértelműen az, hogy a mezeinyúl állománynagyságát számottevően limitálta volna az üreginyúléval átfedő táplálékkihasználás. A két nyúlfaj táplálékának közepes mértékű hasonlósága nem azt jelzi, hogy köztük jelentős táplálékkompetíció állt volna fenn. Szintén a táplálékkompetíció ellen szól az is, hogy az üreginyúl kipusztulása után a mezeinyúl tápláléka nem mutatott nagyobb hasonlóságot az üreginyúl korábbi táplálékösszetételével, mint a sajátjával. Eredményeink alapján az üreginyúl a Bugaci Ősborókás központi fajának tekinthető, amely rágásával jelentősen meghatározta a vegetáció aktuális állapotát. Kompetíciós hatása a szimpatrikus mezeinyúlon azonban nem volt kiemelkedően jelentős, esetleg egyéb nem vizsgált populációs jellemzők leromlásán vagy megváltozásán keresztül érvényesülhetett. A Bugaci Ősborókás egyedülálló tájképének megőrzése, a szukcessziós folyamatok lelassítása mindenképpen felveti az üreginyúl visszatelepítésének kérdését. Azonban a két nyúlfaj közti kompetitív hatás erőssége az élőhely minőségétől, a források mennyiségétől, a két faj sűrűségétől és egyéb fajok populációs hatásától függően változhat. Így e faktorok mérlegelésével alaposan megfontolandó, hogy milyen konkrét hatásai lennének ennek a beavatkozásnak az élőhely és a növényevő közösség állapotára.
41
5. Gyakorlati javaslatok Az értékes kiskunsági homokbuckások területe napjainkban is csökken. Elsősorban a nem védett területeken okoz problémát a gazdasági célú erdőtelepítések, szántóföldi művelés, homokbányászat vagy egyéb beruházások (pl. olaj- vagy földgázkitermelés miatti) területelvétel a természetes vegetációból. E folyamat megállítása mellett feladatunk a megmaradt területek helyes kezelése is. Mindebben kulcskérdésnek tekinthető a megfelelő mértékű legeltetés. A túllegeltetés gyomosodást és az özöngyomok terjedését váltja ki. Az alacsony mértékű legelés viszont a homoki növényzet természetes dinamikáját változtatja meg. Ezzel a hatással pedig egyenértékű az üreginyúl eltűnése is. Az intenzív rágás (legelés) hiányában a gyepek záródnak, a mohaborítás és fűavar mennyisége a taposás hiányában nő. Az aszályosabb évek és csökkenő talajvízszint ellenére a spontán cserjésedés és erdősödés fokozódik, elsősorban a fehér és szürkenyár terjedésével (Molnár, 2003). A fenti folyamat értékelése és ennek megfelelő természetvédelmi kezelés kialakítása csak akkor lehetséges, ha tudjuk milyen cél érdekében akarunk a folyamatokba beavatkozni. Ez a cél lehet az aktuális állapot vagy dinamika fenntartása, egy másik kívánatos állapot kialakítása (pl. régebbi állapoté vagy “természetesebbé” sok értékes fajjal), vagy épp egy természetesebb beavatkozásmentes folyamat megteremtése. Mivel tudományos ismereteink a homoki élőhelyekről viszonylag szegényesek, nem lehet egyértelműen meghatározni, hogy természetvédelmi szempontból melyik cél lenne a legmegfelelőbb. Mivel kutatásaink azt mutatják, hogy az üreginyúl jelenléte a bugaci borókás vegetációdinamikáját lassabb változási folyamatba kényszerítette, megvalósítható és könnyebben kézben tartható célnak tartom az 1980-1990 közötti állapotok felé mutató változások elősegítését. Azaz a borókás ellenőrzött szinten tartott legeltetésével a gyepek intenzív záródása, gyomosodása és a spontán cserjésedés visszaszorítható, a nyílt gyepek és borókás
foltok
mozaikja
tájszinten
megvalósítható.
Ez
a
hatás
az
üreginyúl
visszatelepítésével (Letty és mtsai, 1998) is elérhető lehet, azonban ezt a megoldást sokkal óvatosabban kell kezelni. Az üreginyúl legelésének drasztikus környezeti hatása miatt a repatriálás számos előre nem látott vagy nehezen kontrollálható és nem visszafordítható folyamat veszélyét is magába foglalja. Ezzel pedig tulajdonképpen többféle természetvédelmi szempont ütközése következhet be. Az üreginyúl, ami a bioszféra rezervátummá nyilvánítás időpontjában az életközösség jelentős faja volt, a szukcessziós folyamatok lassítására a háziállatokkal való legeltetésnél temészetszerűbb megoldást jelenthet. Azonban a növényzeti 42
oldalról kedvezőnek tűnő lépés más állatfajok számára aktuálisan negatív változásokat indukálhat (Sumption és Flowerdew, 1985). Ilyen pl. a források elérhetőségének csökkenése és életfeltételek romlása, a negatív populációs hatások növekedése (kompetíció, parazitizmus). Így a kezelési terv kidolgozásánál mindenképpen tájléptékben gondolkodva az életközösség
egészének
minőségét
értékelve
beavatkozásokról.
43
kell
dönteni
az
egymást
követő
6. Metodológiai kitekintés Az ökológiai kutatásokban rendszeres kiindulási kérdés, hogy egy-egy növényevő faj milyen táplálékot fogyasztott adott helyen adott időszakban. Ehhez az egyik leggyakoribb vizsgálati módszer a mikroszövettani hullatékanalízis, melyet bemutatott vizsgálatainkban is alkalmaztunk. Számunkra azonban az egyik legnehezebb feladatot éppen a nyulak táplálékösszetételének meghatározása jelentette. Ennek oka az, hogy jónéhány metodikai probléma merült fel a mintavételezés kapcsán, melyre kielégítő választ a szakirodalomban sem sikerült találni. Mivel a mikroszövettani hullatékelemzés technikájának elsajátításához és alkalmazásához jelentős időbefektetés szükséges, ezért kénytelenek voltunk alaposabban megvizsgálni a
módszer optimalizálásának lehetőségeit. Bár a most bemutatásra kerülő
metodológiai vizsgálatot csak utólagosan végeztük el, mégis fontosnak tartjuk ismertetését. Egyrészt
azért,
mert
alátámasztja
alkalmazott
módszereink
feltételeinek
helyes
megválasztását, másrészt a legnagyobb hatékonyságot biztosító ráfordított idő és energia meghatározásával elősegíti új tudományos eredmények gyorsabb elérését.
6.1. Mikroszövettani hullatékanalízis mintavételének optimalizálása a nyúlfélék táplálékösszetétel vizsgálata során
6.1.1. Bevezetés Az
emlősök
táplálkozási
sajátságai
fontos
vizsgálati
irányát
képezik
a
populációbiológiának (Lodé 1996) és az ökológiának (Mátrai és mtsai 1998) is. A táplálékösszetétel meghatározásához több módszer is rendelkezésre áll (Holechek és mtsai 1982a). Az elfogyasztott táplálék azonosítása terepi direkt megfigyelésekkel (Hoeck 1975) a legtöbb esetben lehetetlen vagy szelíd állatok vizsgálatára korlátozódik (Stormer és Bauer 1980). Indirekt módszerekkel azonban számos lehetőség áll rendelkezésünkre (Kessler és mtsai 1981). A leggyakrabban használt indirekt technika a növényevő emlősök táplálékösszetételének meghatározására a növényi epidermisz maradványok mikroszövettani azonosítása a gyomortartalomból vagy a hullatékból (Baumgartner 1939, Dusi 1949). A mikroszövettani táplálékanalízist módszertanilag már több tekintetben vizsgálták. Erős pozitív korrelációt találtak a kevéssé emésztett gyomortartalom és a hullaték összetétele 44
között (Todd és Hansen 1973, Anthony és Smith 1974, Flinders és Crowford 1977, Homolka 1986). Ez pedig a hullatékanalízissel történő táplálékmeghatározás pontosságát igazolja. A módszer használatával kapott eredmények akkurátusságát azonban számos tényező befolyásolja. A különböző növényfajok eltérő emészthetősége megváltoztathatja az egyes fajok relatív gyakoriságát a hullatékban a fogyasztott táplálékhoz képest (Johnson és Wofford 1983). Ezt a hibát korrekciós faktorok bevezetésével lehet mérsékelni (Dearden és mtsai 1975, Leslie és mtsai 1983). A feldolgozási procedúra (Fitzgerald és Waddington 1979) és az elfogyasztott növényfajok különböző fejlődési stádiumainak (Holechek és mtsai 1982b) hatását a pontosságra szintén tesztelték már, de semmilyen kimutatható kapcsolatot nem találtak közöttük. A módszer viszonylag nagy megfigyelőkön belüli és közötti megbízhatósággal rendelkezhet (Chamrad és Box 1964), ám a megfigyelők pontosságának javulása az az epidermiszek azonosításában szignifikáns különbségekhez vezethet a különböző megfigyelők eredményei között. A mintaméret hatását a táplálékösszetétel meghatározásban már bizonyították (Hanson és Graybill 1956). Minél nagyobb egy faj táplálékösszetételének diverzitása, ill. kisebb az egyedek közötti hasonlóság, annál nagyobb a minimálisan szükséges mintaméret (Kovács és Török 1997). Azonban a növényevő emlősök táplálékának egyedi változatosságáról igen kevés adat áll rendelkezésünkre (Mátrai és Kabai 1989, Homolka és Heroldová 1992). A mikroszövettani hullatékanalízis több egymás utáni mintavételt foglal magába az egyedek, a hullatékok és az epidemisz fragmentek szintjén. Így a mintaméret mindegyik lépésben befolyásolhatja a becslésünket. Ennek a mintavételnek a pontosságáról és megbízhatóságáról kevés az információ, melyre pedig nagy szükség lenne (Holechek és mtsai 1982). Az alkalmazott minimális mintaméret a vizsgált fajtól függően is változik, másmás lehet pl. szarvasokra (Anthony és Smith 1974), mezeinyúlra (Homolka 1987a) vagy üreginyúlra (Chapuis 1980). A mintaméret emellett vizsgálati területenként is változhat a vizsgált helyszínek jellegzetességbeli és méretbeli különbségeivel (Hanson és Graybill 1956, Homolka 1987b). Egy megalapozott táplálékösszetétel analízis megtervezését elsősorban a minimálisan szükséges mintaméret meghatározása nehezíti. A mintavételi procedúra optimalizálásához az egyedi varianciák ismeretére lenne szükség az egyes mintavételi szinteken. Egy ilyen összehasonlító vizsgálathoz egyetlen nagy alap hullatékmintára van szükség, amelyet még sohasem valósítottak meg a korábbi hasonló célú vizsgálatokban. A mi metodológiai vizsgálatunk célja tehát az volt, hogy kialakítsunk egy optimális 45
mintavételi eljárást a mezeinyúl mikroszövettani táplálékösszetétel meghatározására. Ehhez az egymást követő mintavételi lépésekben hasonlítottuk össze a mintaegységek közötti varianciákat.
6.1.2. Anyag és módszer A kiindulási alapul szolgáló hullatékmintát a vizsgálati területünkön, a Bugaci Ősborókás területén gyűjtöttük egyetlen napon, 1998. április 22-én. Összesen 10 db egymástól független mezeinyúltól származó friss hullatékcsomagot gyűjtöttünk be. Ilyen mintaméretet használt Heroldová (1988) is hasonló vizsgálata során. A függetlenséget a megtalálási helyek nagy távolsága biztosította, ami legalább 200 m volt ( x ± SD = 578 ± 272 m). Bár a mezeinyúl ennél jóval nagyobb elmozdulásokra is képes (Kovács és Búza, 1988), a mozgáskörzetek átfedése miatt ezt a távolságot elegendően nagynak éreztük. Minden hullatékcsomóból 5 db hullatékbogyót választottunk ki véletlenszerűen az elemzésekhez. A
mezeinyulak
hullatékanalízissel
tavaszi
határoztuk
táplálékösszetételét
meg.
A
a
táplálékalkotók
mintákból arányát
mikroszövettani
minden
bogyóban
megbecsültük az adott táplálékkategóriához tartozó és az összes meghatározott epidermisz fragment aránya alapján. Az elkülönített táplálékkategóriák a következőek voltak: egyszikűek (fűfélék), kétszikűek (lágyszárú és fásszárú), nyitvatermők (boróka és fenyők), kéreg és magvak. A mikroszövettani analízis elvégzéséhez a következő előkészítő procedúrát hajtottuk végre (Mátrai és mtsai 1989): 1a) Minden bogyóból 5 db 0.002 g-os darabot emeltünk ki, amelyeket összekeverve kaptuk az almintát. Ezt bogyónként külön kémcsövekbe helyeztük. 1b) Ezzel párhuzamosan 5 különböző hullatékcsomagból 1-1 db bogyót választottunk ki, melyből egyetlen 0.01 g-os almintát vettünk ki újabb kémcsövekbe. 2) A kémcsövekben az almintákat 20 %-os HNO3 oldatban forraltuk 1.5 percig. 3) A leváló epidermisz fragmenteket mikroszkópos tárgylemezeken oszlattuk el 87 %-os glicerin és 0.05 ml 0.1 %-os toluidinkék oldatában. Végül fedőlemezzel lefedtük. 4) Minden, a tárgylemezen talált epidermiszt azonosítottunk 160X-os nagyítás alatt. A következő vizsgálatokat végeztük el (10. ábra).
46
10. ábra. Mikroszövettani hullatékanalízis mintavételi optimalizációjára vonatkozó metodológiai elemzésünk vizsgálati felépítése.
A) Minden hullatékcsomóból egyetlen bogyót választottunk ki és ezekből 200-200 db epidermiszt határoztunk meg. A többi bogyó elemzésénél már csak az ezek alapján megállapított minimálisan szükséges mintamérettel dolgoztunk. A különböző mintavételi egységekre vonatkozó minimális mintaméreteket rarefaction analízissel (Kovács és Török 1997) és az egyes táplálékkategórák kumulatív arányának változását mutató telítési görbékkel határoztuk meg. B) A megfigyelőkön belüli és a megfigyelők közötti megbízhatóságot minden hullatékcsomóból 1-1 db bogyó almintájának ismételt mikroszkópos elemzésével teszteltük. Egyazon megfigyelő ugyanazt a mikroszkópos mintát legalább egy hét után vizsgálta meg ismét. A megfigyelők megbízhatóságát Spearman rang korrrelációval értékeltük (Caro és mtsai 1980). C) Az egyazon bogyókból vett egyetlen 0.01 g-os nagyobb és 5 db 0.002 g-os kis részből összeállított
alminták
analízisével
kapott
előjelteszttel hasonlítottuk össze. 47
táplálékösszetételeket
Wilcoxon
páros
D) Öt hullatékcsomóból mind az 5 db bogyó kielemzésével a hullatékcsomókon belüli és azok közötti varianciát hasonlítottuk össze Kruskal-Wallis teszttel. A táplálékösszetételek átfedését az egyes minták között a Renkonen-féle proporcionális szimilaritás indexszel (Hurlbert 1978) jellemeztük: Sis=∑min(P1,i ; P2,i) ahol P1,I az i táplálékkategória aránya az egyik mintában, míg P2,i a másikban. A szimilaritás és diverzitás indexeket és a rarefaction görbéket a NICHE szoftver (Schluter, D., University of British Columbia, Vancouver) segítségével számoltuk ki.
48
6.1.3. Eredmények Az egyes hullatékcsomók egymástól való függetlenségét alátámasztja, hogy nem találtunk szignifikáns negatív korrelációt a hullatékcsomók terepi lelőhelyeinek távolsága és a belőlük meghatározott táplálékösszetételek hasonlósága között (Spearman rang korreláció: n=45, rs=0.24, p=0.12) (11. ábra). 11. ábra. Mezeinyúl hullatékcsomók összetételének hasonlósága a megtalálási helyek távolságának függvényében
49
A) A rarefaction analízisek és a telítési görbék azt mutatják, hogy 100 db epidermisz (12. ábra), 10 db független hullatékcsomó és egy bogyó egy hullatékcsomóból minimálisan elegendő egy pontos táplálékösszetétel vizsgálathoz.
12. ábra. A mezeinyúl egyetlen bogyójából származó 200 db epidermisz nagyobb növényi táplálékcsoportokba való besorolása során kialakuló telítési görbék az epidermiszek kumulatív darabszáma alapján (± 5% konfidencia intervallum).
50
B) A megfigyelőkön belüli és megfigyelők közötti megbízhatóságot magasnak találtuk (Spearman rang korreláció: n=10, rs >0.8 minden esetben az egyszikűekre, kétszikűekre és nyitvatermőkre; rs >0.6 kéregre és magokra). C) Az egyazon bogyókból vett egyetlen 0.01 g-os nagyobb és 5 db 0.002 g-os kis részből összeállított alminták analízisével kapott táplálékösszetételek nem különböztek egymástól (Wilcoxon páros előjelteszt: n=5, p>0.38 minden táplálékkategóriára) (13. ábra).
13. ábra. Mezeinyúl egyazon hullaték bogyóiból vett egyetlen 0.01 g-os nagyobb és 5 db 0.002 g-os kis részből összeállított alminták összetételének összehasonlítása.
51
D) Egyazon hullatékcsomók mind az 5 bogyójának kielemzése azt mutatja, hogy a bogyókból meghatározott táplálékösszetétel szignifikánsan eltér a hullatékcsomók között (Kruskal-Wallis teszt: df=4, p<0.05 minden táplálékkategóriára), de a hullatékcsomókon belül nincsen különbség (Kruskal-Wallis teszt: df=4, p>0.7 minden táplálékkategóriára) (14., 15. ábra).
14. ábra. A táplálékösszetétel variabilitása a mezeinyúl hullatékcsomói között. Az ábra 10 független hullatékcsomó egy-egy bogyójából származó 200 epidermisz nagyobb növényi csoportokba való besorolása alapján készült.
52
15. ábra. A táplálékösszetétel variabilitása a mezeinyúl egyetlen hullatékcsomójához tartozó 5 db bogyó között 100 db epidermisz fragment azonosítása alapján.
A mintavételi eljárás során a szimilaritás a legalacsonyabb, azaz a variancia a legnagyobb a független hullatékcsomók között volt (4. táblázat) 4. táblázat. Variabilitási tényezők a mikroszövettani hullatékanalízis mintavételi folyamata során (n – mintaszám, Sis - Renkonen-féle hasonlósági index). Mintavételi variabilitás Hullatékcsomók között Hullatékcsomókon belül Alminták között Megfigyelők közötti megbízhatóság Megfigyelő1 megbízhatósága Megfigyelő2 megbízhatósága
n 10 5 5 10 10 10
53
Sis 0.51 0.86 0.9 0.91 0.92 0.94
Szignifikancia p<0.05 NS NS NS NS NS
6.1.4. Értékelés Vizsgálatunk szerint a mintavételi eljárás jelentős hatással lehet a mikroszövettani módszerrel végzett táplálékösszetétel meghatározás eredményére. A táplálékösszetétel varianciájának legjelentősebb hányadát a hullatékcsomók közötti változatosság adta, mely a mezeinyulak táplálkozásának jelentős egyéni különbségeit jelzi. Mátrai és Kabai (1989) és Homolka és Heroldová (1992) szarvasféléknél már bizonyította a jelentős egyedi változatosság meglétét. Bár mi is alacsony hasonlóságot találtunk a mezeinyulak hullatékcsomói között, a kumulatív táplálékösszetétel elemzés azt mutatja, hogy 10 hullatékcsomóból már egy megbízható becslést végezhetünk. Ez a mintaméret megfelel a Homolka (1987a) által mezeinyulakra, illetve a Chapuis (1980) által egy jó körülhatárolt kisebb területen élő üreginyúl kolóniára javasolt mintanagyságnak. Ez az egyedi változatosság mindenesetre kétségessé teheti számos táplálékvizsgálat eredményének interpretációját, mely több hullatékcsomó egybekevert mintájának elemzésén alapult. Mivel így a variancia egy jelentős része meghatározatlan marad, elvész, ezért ezek a vizsgálatok sokkal inkább az adott növényevő populációjának vegetációra gyakorolt nyomását írják le, mint az egyedek aktuális táplálékékválasztását. A bogyók összetételének hasonlósága jóval magasabb volt a hullatékcsomókon belül, mint azok között, hasonlóan Chapuis (1980) eredményeihez. Ez alapján indokoltnak látszik viszonylag sok hullatékcsomót gyűjteni, azonban azokból csak 1-1 bogyót kielemezni. Esetünkben a telítési görbék alapján a 10 db hullatékcsomó már megfelelő mintaméretet biztosított. A meghatározott epidermisz fragmentek száma ugyancsak egy alapvető faktor a mintavételi eljárás kidolgozása során, ahogy azt már Homolka (1987a) és Chapuis (1980) is megállapította. Az irodalomban nincsen egyezség a minimális mintaméretről, de mindenesetre gyakran a szükségesnél nagyobbnak tűnik. A mi vizsgálati területünkön üreginyulaknál Mátrai és mtsai (1998) 100-600 epidermisz fragmentet azonosított be a különböző szezonokban. Chapuis (1980) 400 fragmentet elemzett ugyanennél a fajnál, de 200-ra becsülte az elégséges mintaméretet. A szükséges mintanagyság a besorolási kategóriák száma szerint is változhat. Kisebb mértékű varianciára számíthatunk, ha nagyobb táplálékkategóriákba osztályozunk, mintha részletesebb fajszintű elemzést végzünk. Kisrágcsálóknál Bergman és Krebs (1993) 80 epidermiszt azonosított be tágabb növénycsoportokba és ezt a mintaméretet statisztikailag is 54
megfelelőnek találták. Caron és mtsai (1985) szerint az epidermiszek fajspecifikus mikroanatómiai
jellegzetességei
a
fő
befolyásoló
tényezői
a
hullatékanalízisek
megbízhatóságának. Habár tágabb növénycsoportokba sorolással az eredmény pontossága nagyobb, fontos információkat vesztünk Chamrad és Box (1964) azt találta, hogy három táplálékkategóriába (fásszárú, kétszikű, egyszikű) való besorolás igen akkurátus eredményt adott a gyomortartalom elemzésénél. Mindezek alapján e metodológiai vizsgálatban mi a nagyobb növénycsoportokig határoztunk a részletesebb faji szintű azonosítás helyett, hogy kikerülhessük a faji félrehatározásokból eredő pontatlanságokat. Hanley és mtsai (1985) nagyjából azonos hasonlósági értékeket állapítottak meg szarvas táplálékának tágabb növénycsoportokra és faji szintű meghatározása esetén. A faji kategóriák esetében a szimilaritás index értéke kb. 15 %-kal volt alacsonyabb. Következtetésképpen a minimális mintaméretnek nagyobbnak kell lennie a faji azonosításnál, mint a nagyobb táplálékcsoportok esetében. Összegezve, a mintavételi eljárás egymást követő lépései eltérően befolyásolják az eredmény pontosságát. A minimálisan szükségesnél kisebb mintaméret csökkenti a pontosságot, míg egy túlzottan nagy mintaméret csupán fölösleges pluszmunkát jelent a pontosság növekedése nélkül. A két fő meghatározó faktor tehát a hullatékanalízis mintavételének optimalizációja során a begyűjtött hullatékcsomók és a meghatározott epidermisz fragmentek mennyisége. Vizsgálatunkban a mikrohisztológiai meghatározásban való gyakorlati jártasság kevéssé jelentős tényezőnek bizonyult, mivel a második megfigyelő egyhetes gyakorlás után ugyanolyan nagymértékben megbízható eredményeket produkált mint a gyakorlottabb első. A gyakorlati tapasztalat mindenesetre sokkal fontosabbá válhat, amennyiben faji szintű meghatározásra is sor kerül. Hasonlóan, a táplálékelemzés e módszere kevésbé volt érzékeny a hullatékcsomókon ill. a bogyókon belüli varianciára, amit az epidermiszek egyenletes eloszlása okoz a hullatékcsomó egyes bogyóiban (Chapuis, 1980), ill. egyetlen bogyón belül (Dusi, 1949). Mindezek irányadóak lehetnek nyulak és egyéb növényevők táplálékelemzése során egy optimális mintavételi eljárás megtervezéséhez, melynek eredményeképp optimális mértékű ráfordítással, a táplálkozási jellemzők varianciájának alábecslése nélkül akkurátus eredményhez juthatunk.
55
7. Új tudományos eredmények Vizsgálataink alapján kimutattuk, hogy: 1. Az üreginyúl állománya 1994-1995 során erőteljesen visszaesett és kipusztult a Bugaci Ősborókásból. 2. A mezeinyúl tavaszi törzsállománya bár szignifikánsan magasabb volt 1995-ben és 1999ben is az 1994-es értékhez képest az Ősborókásban; azonban az állományméret mind szezonálisan,
mind
évről-évre
összességében
jelentős
ingadozásokat
mutatott.
Mindemellett a mezeinyúl sűrűség a pusztán nem növekedett az üreginyulak kipusztulása után. 3. Az üreginyúl rágása jelentősen csökkentette a növényzeti borítást, kiemelten a fűfélékét. Ehhez képest a mezeinyúl hatása a növényzetre nem jelentős. 4. Az üreginyúl kipusztulása után a növényzeti borítás nőtt, a gyep záródásnak indult a borókák közti homokfelületeken. 5. Bugacon az üreginyúl és a mezeinyúl táplálékában is elsősorban a fűfélék domináltak. 6. Az üreginyúl és a mezeinyúl táplálékátfedése közepes mértékű volt; az üreginyúl kipusztulása után a mezeinyúl táplálékösszetétele nem közelített az üreginyúléhoz. 7. Összességében az üreginyúl és a mezeinyúl közötti táplálékkompetíció potenciális mértékét nem ítéljük jelentősnek; s bár az egyéb kompetíciós hatások szerepét nem vethetjük
el,
jelentőségüket
más
élőhelyi
tényezőkhöz
képest
a
mezeinyúl
állományméretének szabályozásában nem emelhetjük ki. 8. A mezeinyúl táplálékösszetétel meghatározásának metodológiai vizsgálata alapján a megfigyelőkön belüli és közti megbízhatóság magas volt; a variancia pedig lényegesen nagyobb a hullatékcsomók között, mint azokon belül. Vizsgálatunk szerint megbízható eredmény érhető el egyetlen bogyót tartalmazó legalább 10 hullatékcsomóból 100 epidermisz növényi táplálékcsoportokba sorolásával.
56
8. Magyar összefoglaló
A Bugaci Ősborókásban és a szomszédos homokpuszta területén több, mint 10 éve zajlanak hosszútávú ökológiai vizsgálatok a növény-növényevő kapcsolatrendszerek vizsgálatára.
Ennek
keretében
elkerítéses
kísérletekkel
és
hullatékból
történő
táplálékmeghatározással vizsgáljuk a növényevők legelésének hatását a vegetációra, nyomsűrűség becsléssel és reflektoros létszámbecsléssel pedig a növényevők tér-időbeli állományváltozását követjük figyelemmel. Vizsgálataink kezdetén a területen az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus Linné, 1758) volt a domináns növényevő emlősfaj. A mezeinyúl (Lepus europaeus Pallas, 1778) sűrűsége ehhez képest jóval csekélyebb volt. Azonban a bugaci üreginyúl állomány két járvány következtében 1994-95-ben öszeomlott. Korábbi vizsgálatokból következően, melyek a két nyúlfaj közötti kompetíciót mutatták be, a mezeinyúl lokális populációsűrűség növekedését vártuk a területen. Eredményeink szerint, bár a mezeinyúl tavaszi törzsállománya nőtt az üreginyúl kipusztulása után, a nagy szezonális és éves ingadozások miatt ez az állománynövekedés nem egyértelmű. A vegetáció kísérletes összehasonlítása rágott és bekerített mintaterületeinken azt bizonyította, hogy az üreginyúl jelentősen csökkentette a növényzeti borítást, elsősorban a fűfélékét; míg a mezeinyúl nem. Bár mindkét faj fő tápláléka a fűfélék voltak, a két nyúlfaj táplálékösszetételének közepes mértékű átfedése az év során nem támasztja alá hogy közöttük jelentős táplálékkompetíció lett volna. Mindez azt mutatja, hogy a mezeinyúl állomány nagyságát nem limitálta kiemelkedően az üreginyúléval átfedő táplálékkihasználás. Eredményeink alapján az üreginyúl a Bugaci Ősborókás központi fajának tekinthető, amely rágásával jelentősen meghatározta a vegetáció aktuális állapotát. Kompetíciós hatása a szimpatrikus mezeinyúlon azonban nem volt igazán jelentős, vagy egyéb nem vizsgált populációs jellemzők leromlásán vagy megváltozásán keresztül érvényesülhetett. Doktori dolgozatom második részében egy metodológiai vizsgálatot ismertetek. Ennek célja a mikroszövettani hullatékelemzés mintavételi eljárásának optimalizálása azért, hogy kevesebb idő- és munkaráfordítással jussunk megbízható eredményekhez. Mezeinyúl táplálékösszetételének meghatározása alapján a megfigyelőkön belüli és közti megbízhatóság magas volt, a variancia pedig lényegesen nagyobb a hullatékcsomók között, mint azokon belül. Vizsgálatunk szerint megbízható eredmény érhető el egyetlen bogyót tartalmazó legalább 10 hullatékcsomóból 100 epidermisz növényi táplálékcsoportokba sorolásával. 57
9. Angol összefoglaló We started a long-term ecological study to investigate the relationships between herbivores and the vegetation in the juniper forest and the neighbouring grassland area at Bugac, Hungary more than 10 years ago. In the framework of this project we have studied the effect of herbivores on the vegetation by experiments with exclosures and determining the diet composition of herbivores from their faeces. We have also monitored the spatiotemporal changes of their population density by track density and spotlight estimations. At the beginning of our researches the European rabbit (Oryctolagus cuniculus Linné, 1758) had been the dominant herbivore species there. The abundance of the European hare (Lepus europaeus Pallas, 1778) was much lower than that of rabbit. However, rabbit disappeared from the area as a result of two diseases in 1994 and 1995. Earlier studies had showed competition between these two species, therefore we expected a significant increase in the local hare density after the extinction of rabbits. Although the spring population density of hares increased after rabbit extinction, due to the high natural seasonal and yearly fluctuation in hare density this population increase was not obvious. Experimental comparison of the vegetation in grazed and ungrazed plots proved that rabbits had been significantly decreasing the vegetation cover, especially that of grasses; meanwhile hares did not. Although grasses were the main food components of both species, their moderate diet overlap throughout the year does not suggest a considerable food competition between them. All these findings show, that population size of hares was not significantly limited by rabbits due to trophic overlap. Competitive effect of rabbit on sympatric hares had been low or it was expressed by the depreciation of other non-investigated population characteristics. In the second part of my thesis I reported a methodological investigation. It was carried out to optimise the sampling process of microhistological faeces analysis for obtaining an accurate estimation with less time and work demand. Based on the diet composition analysis of European hare both inter and intraobserver reliability was high and the variance was much higher among than within the independent pellet groups. The cumulative frequency estimate stabilised at around 100 epidermis fragments per pellet. We propose to collect at least 10 independent droppings, one pellet/individual, and analyse 100 epidermis fragments as an optimum for estimating the relative frequency of forage classes reliably.
58
10. Irodalomjegyzék Altbäcker, V., Hudson, R. és Bilkó, Á. 1995. Rabbit-mother’s diet influences pups’ later food choice. Ethology, 99: 107-116. Altbäcker, V. 1998. Növényevő emlősök és a vegetáció kapcsolatának vizsgálata homoki társulásokban. In: Fekete G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest: 125-143. Anthony, R. G. és Smith, N. S. 1974. Comparison of rumen and faecal analysis to describe deer diets. Journal of Wildlife Management, 38(3): 535-540. Barnes, R. F. W., Tapper, S. C. és Williams, J. 1983. Use of pastures by brown hares. Journal of Applied Ecology, 20: 179-185. Barnes, R. F. W. és Tapper, S. C. 1986. Consequences of the myxomatosis epidemic in Britain’s rabbit (Oryctolagus cuniculus L.) population on the numbers of brown hares (Lepus europaeus Pallas). Mammal Review 16: 111-116. Baumgartner, L. L. és Martin, A. C. 1939. Plant histology as an aid in squirrel food-habits studies. Journal of Wildlife Management, 3: 266-268. Begon, M., Harper, J. L. és Townsend, C. R. 1990. Ecology. Individuals, populations and communities. 2nd ed. Blackwell Science, Boston. Bergman, C. M. és Krebs, CH. J. 1993. Diet overlap of collared lemmings and tundra voles at Pearce Point, Northwest Territories. Canadian Journal of Zoology, 71: 17031709. Bhadresa, R. 1977. Food preferences of rabbits Oryctolagus cuniculus L. at Holkham Sand dunes, Norfolk. Journal of Applied Ecology, 14: 287-291.
59
Bíró, Zs. és Altbäcker, V. 1996. Adatok a mezeinyúl esti aktivitásának szabályozásáról. Vadbiológia 5: 133-140. Bíró, Zs., Katona, K. és Szemethy, L. 2003. A mezeinyúl táplálkozási jellegzetességei különböző magyarországi élőhelyeken. Vadbiológia 10, nyomtatásban. Bíró, Zs. és Szemethy, L. 2002. A Kovács-Heltay féle mezeinyúl gazdálkodási modell kritikája és továbbfejlesztésének lehetősége. Vadbiológia, 9: 73-82. Bonino, N. és Montenegro, A. 1997. Reproduction of the European hare in Patagonia, Argentina. Acta Theriologica, 42(1): 47-54. Borsy, Z. 1977. A Duna-Tisza közi hátság homokformái és a homokmozgás szakaszai. Alföldi Tanulmányok, 1: 43-54. Broekhuizen, S. 1975. The position of the wild rabbit in the life system of the European hare. In: Transactions of the International Congress of Game Biologists, Lisbon: 75-79. Broekhuizen, S. és Maaskamp, F. 1982. Movement, home range and clustering in the European hare (Lepus europaeus Pallas) in The Netherlands. Zeitschrift für Säugetierkunde, 47: 22-32. Brothers, N. P., Eberhard, I. E., Copson, G. R. és Skira, I. J. 1982. Control of rabbits on Macquarie Island by myxomatosis. Australian Wildlife Research, 9: 477-485. Caro, T. M., Roper, R., Young, M. és Dank, G. R. 1980. Inter-observer reliability. Behaviour, 69 (3-4): 303-315. Caron, L., Garant, Y. és Bergeron, J.-M. 1985. The effect of digestibility values of resources on the reliability of food-habit studies from faecal analyses. Canadian Journal of Zoology, 63: 2183-2186. Chamrad, A. D. és Box, M. W. 1964. A point frame for sampling rumen contents. Journal 60
of Wildlife Management, 28(3): 473-477. Chapuis, J. L. 1980. Analyse de la distribution spatiale du lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus (L.) sur une lande bretonne. Le Bulletin de la Société d’Écologie, 11(3): 571585. (franciául angol összefoglalóval) Chapuis, J. L. 1980. Méthode d’étude du régime alimentaire du lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus (L.) par l’analyse micrographique des fèces. Revue d'Écologie (la Terre et la Vie), 34: 159-198. (franciául angol összefoglalóval) Chapuis, J. L. 1990. Comparison of the diets of two sympatric lagomorphs, Lepus europaeus (Pallas) and Oryctolagus cuniculus (L.) in an agroecosystem of the Ile-deFrance. Zeitschrift für Säugetierkunde, 55: 176-185. Chapuis, J. L., Forgeard, F., Leonard, Y. és Salenave, J. F. 1985. Étude de Sylvilagus floridanus en région méditerrannéenne dans des conditions de semi-liberté. Impact sur la végétation et dégậts sur les plantations expérimentales et des cultures. Gibier Faune Sauvage, 3: 5-31. (franciául angol összefoglalóval). Crawley, M. J. 1990. Rabbit grazing, plant competition and seedling recruitment in acid grassland. Journal of Applied Ecology, 27: 803-820. Csányi, S. 1996. Vadgazdálkodási adattár 1960-1995. Gödöllői Agrártudományi Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllő. Csányi, S. 1999. Vadgazdálkodási adattár 1994-1998. Gödöllői Agrártudományi Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllő. Csányi,
S.
2000.
Vadgazdálkodási
adattár
1999/2000
vadászati
év.
Gödöllői
Agrártudományi Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllő. Csányi, S. 2001. Vadgazdálkodási adattár 2000/2001 vadászati év. Szent István Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllő. 61
Csányi, S. 2002. Vadgazdálkodási adattár 2001/2002 vadászati év. Szent István Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllő. Csányi, S. 2003. A 2002/2003 vadászati év vadgazdálkodási eredményei és a 2003. tavaszi vadállomány becslési adatok. Szent István Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllő. Davidson, A. D., Parmenter, R. R. és Gosz, J. R. 1999. Responses of small mammals and vegetation to a reintroduction of Gunnison’s prairie dogs. Journal of Mammalogy, 80(4): 1311-1324. Davis, B. N. K., Lakhani, K. H. és Brown, M. C. 1993. Experiments on the effects of fertilizer and rabbit grazing treatments upon the vegetation of a limestone quarry floor. Journal of Applied Ecology, 30: 615-628. Dearden, B. L., Pegau, R. E. és Hansen, R. M. 1975. Precision of microhistological estimates of ruminant food habits. Journal of Wildlife Management, 39(2): 402-407. Demeter, E. és Mátrai, K. 1988. A mezeinyúl tápláléka intenzíven művelt alföldi területen, novemberben. Vadbiológia, 2: 85-90. Demeter, A. (szerk.) 2002. Natura 2000-Európai hálózat a természeti értékek megőrzésére. Öko Rt., Budapest,1-159. Dueser, R. D. és Porter, J. H. 1986. Habitat use by insular small mammals: relative effects of competition and habitat structure. Ecology, 67(1): 195-201. Dusi, J. L. 1949. Methods for the determination of food habits by plant microtechniques and histology and their application to cottontail rabbit food habits. Journal of Wildlife Management, 13(3): 295-298. Edwards, P. J., Fletcher, M. R. és Berny, P. 2000. Review of the factors affecting the decline of the European brown hare, Lepus europaeus (Pallas, 1778) and the use of 62
wildlife incident data to evaluate the significance of paraquat. Agriculture, Ecosystems and Environment 79(2-3): 95-103. Fitzgerald, A. E. és Waddington, D. C. 1979. Comparison of two methods of faecal analysis of herbivore diet. Journal of Wildlife Management, 43(2): 468-473.
Flinders, J. T. és Crawford, J. A. 1977. Composition and degradation of jackrabbit and cottontail faecal pellets, Texas High Plains. Journal of Range Management, 30(3): 217220. Flux, J. E. C. 1981. Field observations of behaviour in the genus Lepus. In: Myers, K.; MacInnes, C. D. ed. Proceedings of the World Lagomorph Conference, Guelph, University of Guelph: 377-394. Flux, J. E. C. 1993. Relative effect of cats, myxomatosis, traditional control, or competitors in removing rabbits from islands. New Zealand Journal of Zoology 20: 13-18. Forgeard, F. és Chapuis, J. L. 1984. Impact du lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus (L.) sur la végétation des pelouses incendiées de Paimpont (Ille-et-Vilaine). Acta Oecologica, 5(3): 215-228. Forsyth, D. M. és Hickling, G. J. 1998. Increasing Himalayan tahr and decreasing chamois densities in the eastern Southern Alps, New Zealand: evidence for interspecific competition. Oecologia, 113: 377-382. Frylestam, B. 1981. Estimating by spotlight the population density of the European hare. Acta Theriologica, 26(28): 419-427. Frylestam, B. 1986. Agricultural land use effects on the winter diet of brown hares (Lepus europaeus Pallas) in southern Sweden. Mammal Review, 16(3/4): 157-161.
63
Fuller, H. E., Chasey, D., Lucas, M. H. és Gibbens, J. C. 1993. Rabbit haemorrhagic disease in the United Kingdom. The Veterinary Record, 18/25: 611-613. Gibb, J. A. 1981. What determines the numbers of small herbivorous mammals? New Zealand Journal of Ecology, 4: 73-77. Gibb, J. A. 1993. Sociality, time and space in a sparse population of rabbits (Oryctolagus cuniculus). Journal of Zoology, 229: 581-607. Gilbert, L., Norman, R., Laurenson, K. M., Reid, H. W. és Hudson, P. J. 2001. Disease persistence and apparent competition in a three-host community: an empirical and analytical study of large-scale, wild populations. Journal of Animal Ecology, 70: 10531061. Hanley, T. A., Spalinger, D. E., Hanley, K. A. és Schoen, J. W. 1985. Relationships between faecal and rumen analyses for deer diet assessments in Southeastern Alaska. Northwest Science, 59(1): 10-15. Hanson, W. R. és Graybill, F. 1956. Sample size in food-habits analyses. Journal of Wildlife Management, 20(1): 64-68. Heroldová, M. 1988. Method of mouflon (Ovis musimon) diet research. Folia Zoologica, 37(2): 113-120.
Hewson, R. és Taylor, M. 1968. Movements of European hares in an upland area of Scotland. Acta Theriologica, 13(2): 31-34. Hoeck, H. N. 1975. Differential feeding behaviour of the sympatric Hyrax Procavia johnstoni and Heterohyrax brucei. Oecologia, 22: 15-47. Holechek, J. L., Gross, B., Dabo, S. M. és Stephenson, T. 1982. Effects of sample preparation, growth stage and observer on microhistological analysis of herbivore diets. 64
Journal of Wildlife Management, 46(2): 502-505. Holechek, J. L., Vavra, M. és Pieper, R. D. 1982. Botanical composition determination of range herbivore diets: a review. Journal of Range Management, 35(3): 309-315. Holley, A. J. F. 2001. The daily activity period of the brown hare (Lepus europaeus). Mammalian Biology, 66: 357-364. Homolka, M. 1982. The food of Lepus europaeus in a meadow and woodland complex. Folia Zoologica, 31(3): 243-253. Homolka, M. 1983. The diet of Lepus europaeus in the agrocenoses. Acta Scientiarum Naturalium Academiae Scientiarum Bohemicae Brno, 17(11): 1-41. Homolka, M. 1985. Spatial activity of hares (Lepus europaeus). Folia Zoologica, 34(3): 217-226. Homolka, M. 1986. Comparison of two methods applied to study the food of Lepus europaeus. Folia Zoologica, 35(3): 199-206. Homolka, M. 1987a. A comparison of the trophic niches of Lepus europaeus and Oryctolagus cuniculus. Folia Zoologica, 36(4): 307-317. Homolka, M. 1987b. Problems associated with investigations to the diet of the European hare. Folia Zoologica, 36(3): 193-202. Homolka, M. 1987b. The diet of brown hare (Lepus europaeus) in central Bohemia. Folia Zoologica, 36(2): 103-110. Homolka, M. és Heroldová, M. 1992. Similarity of the results of stomach and faecal contents analyses in studies of the ungulate diet. Folia Zoologica, 41(3): 193-208.
65
Homolka, M., Slamečka, J., Hell, P., Jurčik, R. és Poláčiková, M. 1999. Species composition and nutrition content of the food of the brown hare (Lepus europaeus) in the hunting ground Trnava-city in the West-Slovak Lowland. Folia Venatoria, 28-29: 119131. Homolka, M. és Heroldová, M. 2001. Native red deer and introduced chamois: foraging habits and competition in a subalpine meadow-spruce forest area. Folia Zoologica, 50(2): 89-98. Hulbert, I. A. R. és Andersen, R. 2001. Food competition between a large ruminant and a small hindgut fermentor: the case of the roe deer and mountain hare. Oecologia, 128: 499-508. Hulbert, I. A. R., Iason, G. R., Elston, D. A. és Racey, P. A. 1996. Home-range sizes in a stratified upland landscape of two lagomorphs with different feeding strategies. Journal of Applied Ecology, 33: 1479-1488. Hulbert, I. A. R., Iason, G. R. és Mayes, R. W. 2001. The flexibility of an intermediate feeder: dietary selection by mountain hares measured using faecal n-alkanes. Oecologia, 129: 197-205. Hurlbert, S. H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology, 59(1): 67-77. Jones, C. G., Ostfeld, R. S., Richard, M. P., Schauber, E. M. és Wolff, J. O. 1998. Chain reactions linking acorns to gypsy moth outbreaks and lyme disease risk. Science, 279: 1023-1026. Johnson, M. K. és Wofford, H. 1983. Digestion and fragmentation: influence on herbivore diet analysis. Journal of Wildlife Management, 47: 877-879. Kalapos, T. 1989. Drought adaptive plant strategies in a semiarid sandy grassland. Abstracta Botanica, 13: 1-25. 66
Katona, K. 1997. Az ürge (Spermophilus citellus) mikrohabitat használata Bugacpusztán. Szakdolgozat, Eötvös Lóránd Tudományegyetem, Etológia Tanszék, Göd: 1-40. Katona, K. és Altbäcker, V. 2002. Diet estimation by faeces analysis: sampling optimisation for the European hare. Folia Zoologica, 51(1): 11-15. Katona, K., Bíró, Zs., Hahn, I., Kertész, M. és Altbäcker, V. 2004. Competition between European hare and European rabbit in a lowland area, Hungary: a long-term ecological study in the period of rabbit extinction. Folia Zoologica, in press.
Katona, K., Váczi, O. és Altbäcker, V. 2002. Topographic distribution and daily activity of the European ground squirrel population in Bugacpuszta, Hungary. Acta Theriologica, 47(1): 45-54. Kertész, M., Szabó, J. és Altbäcker, V. 1993. The Bugac Rabbit Project. Part I: Description of the study site and vegetation map. Abstracta Botanica, 17: 187-196. Kessler, W. B., Kasworm, W. F. és Bodie, W. L. 1981. Three methods compared for analysis of pronghorn diets. Journal of Wildlife Management, 45(3): 612-619. Kovács, Gy. és Búza, Cs. 1988. A mezeinyúl (Lepus europaeus Pallas) mozgáskörzetének jellemzői egy erdősült és egy intenzíven művelt mezőgazdasági élőhelyen. I. A mozgáskörzet nagysága. Vadbiológia, 1988: 67-84. Kovács, Gy. és Heltay I. 1993. A mezeinyúl. Ökológia, gazdálkodás, vadászat. Hubertus Bt. és Magyar Mezőgazdaság Kft., Budapest: 1-177. Kovács, T. és Török, J. 1997. Determination of minimum sample size to estimate diet diversity in anuran species. Herpetological Journal, 7: 43-47.
67
Langbein, J., Hutchings, M. R., Harris, S., Stoate, C., Tapper, S. C. és Wray, S. 1999. Techniques for assessing the abundance of brown hares Lepus europaeus. Mammal Review, 29(2): 93-116. Leslie, D. M. JR., Vavra, M., Starkey, E. E. és Slater, R. C. 1983. Correcting for differential digestibility in microhistological analyses involving common coastal forages of the Pacific Northwest. Journal of Range Management, 36(6): 730-732. Letty, J., Marchandeau, S. és Clobert, J. 1998. Étude expérimentale de différents facteurs affectant la réussite des repeuplements de lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus). Gibier Faune Sauvage, 15(2): 453-464. (franciául angol összefoglalóval) Lewandowski, K. és Nowakowski, J. J. 1993. Spatial distribution of brown hare Lepus europaeus populations in habitats of various types of agriculture. Acta Theriologica, 38(4): 435-442. Lodé, T. 1996. Polecat predation on frogs and toads at breeding sites in western France. Ethology, Ecology and Evolution, 8: 115-124. MacCracken, J. G. és Hansen, R. M. 1982. Herbaceous vegetation of habitat used by blacktail jackrabbits and nuttall cottontails in Southeastern Idaho. The American Midland Naturalist, 107(1): 180-184. Marboutin, E., Bray, Y., Péroux, R., Mauvy, B. és Lartiges, A. 2003. Population dynamics in European hare: breeding parameters and sustainable harvest rates. Journal of Applied Ecology, 40: 580-591. Marboutin, E. és Hansen, K. 1998. Survival rates in a nonharvested brown hare population. Journal of Wildlife Management, 62(2): 772-779. Marchandeau, S., Chaval, Y. és Le Goff, E. 2000. Prolonged decline in the abundance of wild European rabbits Oryctolagus cuniculus and high immunity level over three years following the arrival of rabbit haemorrhagic disease. Wildlife Biology, 6(3): 141-147. 68
Mátrai K., Altbäcker V. és Hahn I. 1998. Seasonal diet of rabbits and their browsing effect on juniper in Bugac Juniper Forest (Hungary). Acta Theriologica, 43(1): 107-112. Mátrai, K. és Kabai, P. 1989. Winter plant selection by red and roe deer in a forest habitat in Hungary. Acta Theriologica, 34(15): 227-234. Mészáros, G. 1999. A vörös róka (Vulpes vulpes) táplálékösszetételének vizsgálata a Bugaci Ősborókásban. Szakdolgozat, Eötvös Lóránd Tudományegyetem, Etológia Tanszék, Göd: 1-26. Milchunas, D. G., Lauenroth, W. K., Chapman, P. L. és Kazempour, M. K. 1989. Effects of grazing, topography, and precipitation on the structure of a semiarid grassland. Vegetatio, 80: 11-23. Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P. J. H., Spitzenberger F., Stubbe M., Thissen J. B. M., Vohralík V. and Zima J. 1999. The atlas of European mammals. Academic Press, London: 1-484. Molnár, Zs. (szerk.) 2003. A Kiskunság száraz homoki növényzete. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest: 1-159. Moore, N. W. 1956. Rabbits, buzzards and hares. Two studies on the indirect effects of myxomatosis. Revue d'Écologie (la Terre et la Vie), 3/4: 220-225. Morel, A. 1956. Infuence de l’épidémie de myxomatose sur la flore française. Revue d'Écologie (la Terre et la Vie), 3/4: 226-238. Mykytowycz, R. 1968. Territorial marking by rabbits. Scientific American, 216: 116-126. Náhlik, A. 1990. Nyomkalauz. Venatus Kiadó, Szentendre: 1-75.
69
Parer, I., Conolly, D. és Sobey, W. R. 1985. Myxomatosis: the effects of annual introductions of an immunizing strain and a highly virulent strain of Myxoma virus into rabbit populations at Urana, N.S.W. Australian Wildlife Research, 12: 407-423. Parer, I. és Libke, J. A. 1985. Distribution of Rabbit, Oryctolagus cuniculus, warrens in relation to soil type. Australian Wildlife Research, 12:387-405. Pepin, D. és Birkan, M. 1981. Comparative total- and strip-census estimates of hares and partridges. Acta Oecologica, 2(2): 151-160. Prada, M. 2001. Effects of fire on the abundance of large mammalian herbivores in Mato Grosso, Brasil. Mammalia, 65(1): 55-62. Reichholf, J. 1996. Emlősök. Magyar Könyvklub, Budapest: 1-287. Reitz, F. és Léonard, Y. 1994. Characteristics of European hare Lepus europaeus use of space in a French agricultural region of intensive farming. Acta Theriologica, 39(2): 143157. Ross, J. és Tittensor, A. M. 1986. Influence of myxomatosis in regulating rabbit numbers. Mammal Review, 16(3/4): 163-168. Rothschild, M. 1961. Increase of hares at AshtonWold. Proceedings of the Zoological Society of London, 137: 634-635. Sale, P. F. 1974. Overlap in resource use, and interspecific competition. Oecologia, 17: 245256. Schoener, T. W. 1983. Field experiments on interspecific competition. The American Naturalist, 122(2): 240-285. Sinclair, R. E. 1985. Does interspecific competition or predation shape the African ungulate community? Journal of Animal Ecology, 54: 899- 918. 70
Slamečka, J., Hell, P. és Jurčík, R. 1997. Brown hare in the Westslovak Lowland. Acta Scientiarum Naturalium Academiae Scientiarum Bohemicae Brno, 31(3-4): 1-115. Stormer, F. A. és Bauer, W. A. 1980. Summer forage use by tame deer in Northern Michigan. Journal of Wildlife Management, 44(1): 98-106. Sullivan, T. P. és Sullivan, D. S. 1981. Barking damage by snowshoe hares and red squirels in lodgepole pine stands in central British Columbia. Canadian Journal of Forest Research, 12: 443-448. Sumption, K. J. és Flowerdew, J. R. 1985. The ecological effects of the decline in rabbits (Oryctolagus cuniculus L.) due to myxomatosis. Mammal Review, 15(4): 151-186. Stott, P. 2003. Use of space by sympatric European hares (Lepus europaeus) and European rabbits (Oryctolagus cuniculus) in Australia. Mammalian Biology 68(5): 317-327. Swihart, R. K. 1986. Home range-body mass allometry in rabbits and hares (Leporidae). Acta Theriologica, 31(11): 139-148. Szentesi, Á. és Török, J. 1997. Állatökológia. Kovásznai Kiadó, Budapest: 1-364.
Tapper, S. C. és Barnes, R. F. W. 1986. Influence of farming practice on the ecology of the brown hare (Lepus europaeus). Journal of Applied Ecology, 23: 39-52. Todd, J. W. és Hansen, R. M. 1973. Plant fragments in the feces of bighorns as indicators of food habits. Journal of Wildlife Management, 37(3): 363-366. Tóth, K. (szerk.) 1979. Nemzeti park a Kiskunságon. Natura, Budapest: 1-520. van der Wal R., Kunst P. és Drent R. 1998. Interactions between hare and brent goose in a salt marsh system: evidence for food competition? Oecologia, 117: 227-234. 71
Vaughan, N., Lucas, E-A., Harris, S. és White, P. C. L. 2003. Habitat associations of European hares Lepus europaeus in England and Wales: implications for farmland management. Journal of Applied Ecology, (40): 163-175. Villafuerte, R., Kufner, M. B., Delibes, M. és Moreno, S. 1993. Environmental factors influencing the seasonal daily activity of the European rabbit (Oryctolagus cuniculus) in a Mediterranean area. Mammalia, 57(3): 341-347. Wallage-Drees, J. M., Immink, H. J., De Bruyn, G-J. és Slim, P. A. 1986. The use of fragment-identification to demonstrate short-term changes in the diet of rabbits. Acta Theriologica, 31(22): 293-301. Watt, A. S. 1957. The effect of excluding rabbits from grassland B (Mesobrometum) in Breckland. Journal of Ecology, 45: 861-878. Watt, A. S. 1981. Further observations on the effects of excluding rabbitsfrom grassland A in East Anglian Breckland: the pattern of change and factors affecting it (1936-73). Journal of Ecology, 69: 509-536. Zeevalking, H. J. és Fresco, L. F. M. 1977. Rabbit grazing and species diversity in a dune area. Vegetatio, 35(3): 193-196.
72
11. Köszönetnyilvánítás Prof. Dr. Csányi Vilmos, az ELTE Etológia Tanszék volt tanszékvezetője, az Etológia Doktori Program vezetője teremtette meg a tanszéki feltételeket ahhoz, hogy minőségi kutatómunkát végezhessek. Dr. Altbäcker Vilmos, témavezetőm, az ELTE Etológia Tanszék tanszékvezetője alapozta meg tudományos gondolkodásomat és mutatta az utat egy szakdolgozaton át egészen a doktori disszertáció elkészüléséig. Prof. Dr. Csányi Sándor és Dr. Szemethy László jelenlegi munkahelyem a Szent István Egyetem Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszékének vezető munkatársai maximálisan támogattak a doktori cím megszerzésében. Dr. Bíró Zsolt, Váczi Olivér, Dr. Pongrácz Péter és Takács Szabolcs folyamatosan intenzíven vettek részt a terepi munkák elvégzésében; mellettük számos hallgató is aktívan működött közre alkalmanként az adat- és mintagyűjtésben. Hahn István és Kertész Miklós a növénytani felvételezéseket végezte el hosszú éveken keresztül, munkájukban időszakosan szintén részt vettek más botanikus kutatók és hallgatók is. Dr. Mátrai Gáborné a mikroszövettani hullatékelemzés módszerét segített elsajátítani és megbízhatóan alkalmazni. Emellett hasznos észrevételeket tett a dolgozat korábbi kéziratáról. Dr. Heltai Miklós szintén fontos tanácsokkal járult hozzá a doktori dolgozathoz. Nagy Kamilla végezte el a mikroszövettani táplálékanalízis metodológiai vizsgálata során a megfigyelők közötti megbízhatóság vizsgálatához a megfelelő táplálékelemzéseket második vizsgálóként. Köszönetet mondok családomnak amiért előtérbe tudtam helyezni doktori munkámat, az ösztönzésért, s hogy büszkék akartak lenni rám. Kovács Eszternek köszönöm türelmét és megértését. A Kiskunsági Nemzeti Park lehetőséget biztosított a védett területen való kutatásokra. A kutatásokat az OTKA támogatta (F 5254, T 8322, T 017468 Altbäcker Vilmos részére).
73
12. Mellékletek 1.melléklet. Adatlap a borókásban végzett szezonális nyomsűrűség becsléshez.
74
2. melléklet. Adatlap az erdő-puszta határon végzett szezonális nyomsűrűség becsléshez.
75
3. melléklet. Adatlap a pusztán végzett szezonális reflektoros létszámbecsléshez.
76
4. melléklet. A mezeinyúl és az üreginyúl populációsűrűségének szezonális változása a Bugaci Ősborókásban 1994-2000 között a nyomsűrűség becslések alapján.
77
5. melléklet. A mezeinyúl populációsűrűségének szezonális változása a bugaci pusztán 19951999 között a reflektoros létszám becslések alapján.
78
6. melléklet. Az erdőből a pusztára kiváltó mezeinyulak nyomsűrűségének szezonális változása a bugaci erdő-puszta határon 1996-2000 között.
79
7. melléklet. Az őz, a gímszarvas és a vaddisznó populációsűrűségének éves változása a Bugaci Ősborókásban 1994-2000 között a nyomsűrűség becslések alapján.
80
8. melléklet. Az őz populációsűrűségének éves változása a bugaci pusztán 1995-1999 között a reflektoros létszám becslések alapján.
81
9. melléklet. A kecskeméti meteorológiai állomás adatai a csapadékmennyiség változásáról 1989-1998 között (t-tavasz, ő-ősz, a növényfelvételezések időpontját jelzi).
82
10. melléklet. A kecskeméti meteorológiai állomás adatai a középhőmérséklet változásáról 1989-1998 között (t-tavasz, ő-ősz, a növényfelvételezések időpontját jelzi).
83
11. melléklet. A kecskeméti meteorológiai állomás adatai a napfény mennyiségének változásáról 1989-1998 között (t-tavasz, ő-ősz, a növényfelvételezések időpontját jelzi).
84
12. melléklet. Kisrágcsálók egyedsűrűségének változása a Bugaci Ősborókásban 1993-1999 között végzett jelölés-visszafogásos vizsgálatok alapján (1994-ből nincsen adat).
85
13. melléklet. A róka, a borz és a kóbor kutyák előfordulásának éves változása a Bugaci Ősborókásban 1994-2000 között a nyomsűrűség becslések alapján.
86
