Cytologie I, stavba buňky
Ústav pro histologii a embryologii Předmět: Histologie a embryologie 1, B01131, obor Zubní lékařství Datum přednášky: 1.10.2013
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky • Buňka je základní strukturální a funkční jednotka organizmu, schopná všech základních životních funkcí. • Proces diferenciace vede u mnohobuněčných organizmů k morfologickému rozrůznění buněk vzhledem k jejich specifickému funkčnímu uplatnění. • Cytologie si při popisu buňky všímá obecných principů, společných všem buňkám.
aktinové filamentum
sekreční granulum
cytosol Golgiho aparát
intermediární filamentum transportní váček mitochondrie hladké endoplazmatické retikulum (SER) plazmatická membrána jaderný obal drsné endoplazmatické retikulum (GER)
jádro
ribosom jaderný pór centriola
lyzosom
mikrotubulus
peroxisom Stevens and Lowe 1993, Histology
CYTOPLAZMA • Cytosol – tekutá složka cytoplazmy – obsahuje 1) buněčné organely – charakteristická morfologická stavba a specifická funkce 2) cytoskelet – síť submikroskopických tubulů a filament – podpůrná funkce a pohyb 3) buněčné inkluze – pasivní složka cytoplazmy, neuplatňují se aktivně v životních procesech
1
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky
PLAZMATICKÁ MEMBRÁNA • Odděluje vnitřní prostředí buňky (intracelulární) od jejího okolí (extracelulární). Složení • Lipidová složka – fosfolipidová dvojvrstva a vložené molekuly cholesterolu – glykolipidy – vnější strana • Proteiny – integrální – zabudované do membrány – transmembránové – prostupují celou membránou – periferní – vázané elektrostaticky k povrchu – glykoproteiny – vnější strana
glykoprotein
fosfolipid
fosfolipidová dvojvrstva
cholesterol
integrální transmembránový protein
glykolipid integrální protein
cytoplazma
periferní protein integrální transmembránový protein
http://wikidoc.org/images/b/b6/Cell_membrane_detailed_diagram.svg
• Molekula fosfolipidu má hydrofobní a hydrofilní část, v dvojvrstvě jsou hydrofobní póly orientovány dovnitř a hydrofilní ven z membrány.
hydrofilní orientováno ven
dusíkatá sloučenina fosfátový můstek
hydrofobní orientováno dovnitř
glycerol
nasycená mastná kyselina nenasycená mastná kyselina
Burkitt, Young and Heath 1993, Wheater´s Functional Histology
2
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky • Současná představa plazmatické membrány předpokládá její fluiditu – jednotlivé molekuly fosfolipidů se mohou přemisťovat v rovině vrstvy i mezi vrstvami. • Fluiditu a flexibilitu membrány ovlivňuje přítomnost řetězců nenasycených mastných kyselin ve fosfolipidech. Cholesterol membránu stabilizuje. • Polysacharidové řetězce glykolipidů a glykoproteinů jsou součástí glykocalyx na zevním povrchu membrány. Transport přes plazmatickou membránu • Pasivní difuze • Facilitovaná difuze – kanály a transportéry • Aktivní transport – pumpy, spotřeba energie, proti koncentračnímu gradientu transportovaná molekula
fosfolipidová dvojvrstva
koncentrační gradient
difuze
transportér
kanál
pumpa
AKTIVNÍ TRANSPORT
PASIVNÍ TRANSPORT
Alberts et al. 2004, Essential Cell Biology
• Endocytóza, pinocytóza, fagocytóza FAGOCYTÓZA
PINOCYTÓZA extracelulární prostor
pevná částice
plazmatická m. pseudopodium
endocytický váček
fagosom cytoplazma
http://php.med.unsw.edu.au/cellbiology/images/a/a8/Endocytosis_types.png
3
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky
JÁDRO • Substance jádra – nukleoplazma – oddělena od cytoplazmy buňky jaderným obalem • Jádro obsahuje DNA, nukleoproteiny, RNA (nově syntetizovaná m, r a tRNA) • Chromatin – DNA vázaná na proteiny – histony • Chromosomy – v období mezi buněčným dělením (interfázové jádro) nejsou spiralizované (a tedy nejsou identifikovatelné) Jaderný obal • Dvěma membránami ohraničená oploštělá perinukleární cisterna perforovaná jadernými póry. • Na vnější membránu nasedají ribosomy, může být napojena na drsné endoplazmatické retikulum. • Na vnitřní povrch obalu naléhá proteinová lamina fibrosa – stabilizuje Chromatin • Euchromatin – aktivní v RNA syntéze • Heterochromatin – neaktivní v RNA syntéze Jadérko • V jádře jedno i více • Pars fibrosa – primární transkripty genů pro rRNA • Pars granulosa – dozrávající ribosomy • Nukleolární organizátor – sekvence kódující rRNA
euchromatin jadérko lamina fibrosa pars fibrosa jaderný obal pars granulosa
ribosomy
heterochromatin
jaderný pór Junqueira and Carneiro 2003, Basic Histology
4
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky
ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM Granulární (drsné) endoplazmatické retikulum (GER) • Systém vzájemně komunikujících oploštělých cisteren a kanálků, na jejichž membránu nasedají ribosomy. • V blízkosti jádra některé cisterny komunikují s perinukleární cisternou jaderného obalu. • Funkce – syntéza proteinů, především pro export Ribosomy • Složené z velké a malé podjednotky, obě podjednotky obsahují rRNA. • Syntéza – rRNA vzniká v jadérku, kde je kompletována s proteiny, které vstupují do jádra z cytoplazmy. Podjednotky ribosomů pak opouštějí jádro jadernými póry. • Ribosom syntetizuje protein podle informace uložené v řetězci mRNA, řetězcem mRNA se volné ribosomy sdružují v polysomy. • Syntéza proteinu pro vlastní buňku – ribosomy zůstávají volně v cytoplazmě • Syntéza proteinu pro export (např. sekret) – ribosomy zakotví na membráně cisterny GER,v jehož lumen se pak syntetizovaný protein shromažďuje (o zakotvení rozhoduje informace v mRNA)
polysomy v cytoplazmě
polysomy vázané na GER
protein v lumen GER
ribosomy
membrána GER
mRNA volné proteiny v cytoplasmě Junqueira and Carneiro 2003, Basic Histology
Agranulární (hladké) endoplazmatické retikulum (SER) • Komunikující systém kanálků ohraničených membránou, bez ribosomů. • Funkce – různorodá podle buněčného typu – syntéza steroidů, štěpení glykogenu, detoxikační procesy, ve svalových elementech rezervoár kalciových iontů
5
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky
GOLGIHO APARÁT • Komplexní útvar tvořený mírně prohnutou skupinou silně oploštělých stěsnaných cisteren, přilehlých vezikul a vakuol. • Ke konvexní – cis straně směřují transportní vezikuly obsahující protein syntetizovaný v GER. • Na konkávní – trans straně se nalézají velké vakuoly s produktem zpracovaným Golgiho komplexem. • Obsah váčků je distribuován do sekrečních granul, lyzosomů a granul obsahujících protein pro obnovu buněčné membrány.
cis - konvexní
trans - konkávní
Junqueira, Carneiro and Kelley (překlad Jelínek) 1995, Základy Histologie
LYZOSOMY • Primární – vezikuly ohraničené membránou. Obsahují široké spektrum hydrolytických enzymů, které jsou aktivní při kyselém pH, typická je kyselá fosfatáza. • Sekundární – vznikají splynutím primárního lyzosomu s fagosomem nebo autofagickou vakuolou. Probíhá v nich trávení pohlceného materiálu nebo membránou segregované části vlastního obsahu buňky. • Terciární (zbytková tělíska) – nestravitelné zbytky. U dlouho žijících buněk se mohou hromadit ve formě lipofuscinu (pigment z opotřebení).
6
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky
MITOCHONDRIE • Obal – vnější a vnitřní mitochondriální membrána, mezi je intermembranózní prostor • Vnitřní membrána tvoří cristae mitochondriales (kristy). Jejich hustota je úměrná metabolické aktivitě dané buňky. Vnitřní membrána nese enzymy aerobní fosforylace. • Mitochondriální matrix v interkristálním prostoru obsahuje enzymy zapojené do oxidace mastných kyselin a enzymy Krebsova cyklu. • Funkce: produkce energie, která je ukládána ve formě ATP • Některými znaky (vlastní DNA bakteriálního typu, typ ribosomů) se mitochondrie podobají bakteriím. Syntetizují si část svých proteinů, množí se autoreplikací.
vnější membrána
vnitřní membrána matrix intermembranózní prostor
Stevens and Lowe 1993, Histology
PEROXISOMY • Zvané též mikrotělíska • Obsahují mimo jiné enzym katalázu,důležitý pro odbourávání peroxidu vodíku a při detoxikačních procesech.
CYTOSKELET Mikrofilamenta • Tenká vlákna (5 – 7 nm), tvořená dvojšroubovicí vláknitého proteinu F-aktinu, složeného z globulárních podjednotek G-aktinu. • Ve svalu zajišťuje aktin spolu s myosinem kontraktilní schopnost. • V nesvalových buňkách odpovídá za pohybové aktivity membrány (endo- a exocytóza, migrace pomocí pseudopodií), přesun cytoplazmatických komponent, pohyb mikroklků. • Síť mikrofilament v buňce se dynamicky mění přeměnou G-aktinu v F-aktin a opačně.
7
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky Mikrotubuly • Dutá vlákna (24 nm), stěna vystavěna z podjednotek heterodimeru α a β tubulinu. • Polymerizace tubulinu je řízena organizačními centry – centrioly, centromery chromosomů, bazální tělíska • Jsou zapojeny do pohybů organel, k nimž jsou připojeny prostřednictvím asociovaných proteinů. Jako součást dělicího vřeténka se zásadním způsobem uplatňují při buněčném dělení a zabezpečují pohyb řasinek a bičíků. • Mikrotubuly přirůstají a zkracují se přidáváním či ubíráním podjednotek, což je principem jejich fungování. Intermediární filamenta • Tloušťkou mezi oběma předešlými (10 – 12 nm). Na rozdíl od nich jsou to stabilní struktury. • Jejich složení je specifické pro jednotlivé typy tkání. – v epitelových buňkách se skládají z cytokeratinů – v buňkách pojiv z vimentinu – ve svalové tkáni z desminu – v neuronech z proteinu neurofilament – v neuroglii z kyselých proteinů neuroglie
mikrotubulus
aktinové filamentum
intermediární filamentum
Rosypal et al. 2003, Nový Přehled Biologie
8
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 1 – Cytologie I, stavba buňky Funkce cytoskeletu • Podpůrná – pro membránu, organely a cytosolové enzymatické systémy • Zajišťování pohybu organel, membrány a složek cytosolu pro běžné fungování buňky. • Améboidní pohyb buněk a pohyb speciálních zařízení buněk (řasinky, bičíky). • Kontraktilita elementů svalové tkáně. Centrioly • Specializované mikrotubulární struktury – devět trojic mikrotubulů • V nedělící se buňce se nachází pár centriolů orientovaných podélnými osami navzájem kolmo. • Okrsek cytoplazmy s párem centriolů se nazývá centrosom. Obvykle má v buňce centrální polohu. • Funkce – organizační centrum mikrotubulů cytoskeletu, které od nich paprsčitě vyzařují (tzv. aster) – při buněčném dělení, přičemž se uplatňuje jejich schopnost autoreplikace – při ciliogenezi (vývoji řasinek)
Stevens and Lowe 1993, Histology
BUNĚČNÉ INKLUZE Zásobní látky • Tukové kapénky • Glykogenová granula • Proteinové parakrystaly Sekreční granula • Depozita kondenzovaného sekrečního produktu buňky • Obalená membránou • Tvoří se z vakuol Golgiho komplexu zahušťováním obsahu • Pokud obsahují trávicí enzymy, nazýváme je zymogenní granula Pigmenty • Exogenní – fagocytované částice prachu a sazí, lipochromy ze skupiny karotenoidů • Endogenní – hematogenní – produkty rozpadu hemoglobinu – hemosiderin, hematoidin – autogenní – melanin, lipofuscin
9