Citlivost letokruhových řad borovice lesní (Pinus sylvestris) ke klimatickým parametrům

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra fyzické geografie a geoekologie

Bc. Eliška Lehečková

Citlivost letokruhových řad borovice lesní (Pinus sylvestris) ke klimatickým parametrům

Diplomová práce

Vedoucí práce: Mgr. Václav Treml, PhD.

Praha 2013

Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu.

Praha 28. 3. 2013

.................................................................

2

Děkuji za cenné rady, připomínky, poskytnutou literaturu a zasvěcení do tajů dendrochronologie svému vedoucímu Mgr. Václavu Tremlovi, PhD. Dále děkuji správě CHKO Kokořínsko za konzultaci a poskytnutí porostních map. Děkuji Helče Kaňkové za poskytnutí útočiště při práci v terénu a Fouskovi za pomoc při odebírání vzorků na lokalitě Tisícový kámen. Děkuji Tomáši Tichému za zaslání jeho článku a za cenné připomínky. Děkuji neznámým trampům ve srubu Pařezák za čaj a vřelé přivítání. Děkuji všem svým blízkým.

3

Abstract Presented master’s thesis deals with the climate sensitivity of radial growth of Scots Pine (Pinus sylvestris) growing in the Protected Landscape Area Kokořínsko. The principal aim was to find out whether there are differences in the climate-growth response of pines growing on dry and mesic sites. To cope with that question tree ring cores were collected from stands on dry sandstones plateau and from stands near valley bottom with better water supply. Residual chronologies were developed and climatic factors limiting growth were identified using partial correlation analysis. The results show that pines on rocky sites respond positively to high precipitation during the vegetation season whereas trees on wetter sites react positively to high temperatures. In most study stands high February temperatures positively affect radial growth. Moving partial correlations analysis showed that the strongest responses to month climatic variables were stable over the studied period 1902 – 2009. Pointer years were determined and compared with precipitation and temperature anomalies in the corresponding pointer year, furthermore the effect of climate on number of trees with growth anomaly was studied using partial correlations analysis. Results of these analyses were in compliance with the previous findings. In addition the positive reaction to high precipitation in previous July was found. The comparison with climatic anomalies showed also that moderate cool and wet conditions during the growing season positively affected radial growth. The most strongly correlated temperature and precipitation variables were calibrated using linear regression and scaling method. Resulting dendroclimatic reconstructions of February – July precipitation seem to be a good estimate of instrumental data. Computed February temperatures however do not represent the measured temperatures in the 19th century although good agreement existed in the 20th century.

Keywords: dendroclimatology, tree ring chronology, climate-growth response Scots pine, Kokořínsko

4

Abstrakt Předložená diplomová práce se zabývá studiem citlivosti radiálního růstu borovice lesní (Pinus sylvestris) rostoucí na Kokořínsku ke klimatickým podmínkám. Hlavním cílem bylo určit, zda se liší růstová odezva borovice rostoucí na suchých skalních stanovištích a na stanovištích lépe zásobenými vodou. Pro tento účel byly odebrány vývrty z lokalit na skalních plošinách a na mírných údolních svazích. Byly vytvořeny stanovištní residuální chronologie a využitím parciálních korelací byly určeny klimatické proměnné, které ovlivňovaly radiální růst. Podle výsledků závisel růst borovic na skalních stanovištích hlavně na srážkách během vegetační sezóny, zatímco stromy na vlhčích lokalitách pozitivně reagovaly na vysoké teploty. Na většině lokalit se také objevila závislost přirůstání na únorových teplotách. Podle klouzavých parciálních korelací byly nejsilnější závislosti na měsíčních srážkách a teplotách stálé po celé studované období 1902 – 2009. Byly určeny letokruhové signatury, které byly dále srovnány se srážkovými a teplotními anomáliemi v odpovídajícím roce. Pomocí parciálních korelací byl zkoumán vliv klimatických proměnných na počet stromů s růstovou anomálií. Výsledky těchto analýz byly v souladu s předchozími výsledky. Navíc byla zjištěna pozitivní závislost radiálního růstu na vysokých srážkách v červenci předcházejícího roku. Ze srovnání klimatických anomálií v roce výskytu signatury navíc vyplynulo, že mírné průměrné podmínky během vegetační sezóny také pozitivně ovlivňovaly přirůstání. Nejsilněji korelované srážkové a teplotní klimatické proměnné byly kalibrovány pomocí metody lineární regrese a škálování. Výsledné dendroklimatické rekonstrukce celkových srážek v období únor až červenec dobře kopírovaly instrumentální data. Naproti tomu vypočtené únorové teploty nereprezentovaly naměřené teploty v 19. stol, ačkoliv ve 20. stol. byla shoda dobrá.

Klíčová slova: dendroklimatologie, letokruhové chronologie, růstová odezva na klima, borovice lesní, Kokořínsko

5

Obsah Abstract ..................................................................................................................................................................................4 Abstrakt..................................................................................................................................................................................5 1 Úvod .....................................................................................................................................................................................9 2. Rešerše............................................................................................................................................................................ 11 2.1 Radiální růst stromu .......................................................................................................................................... 11 2.1.1 Stavba dřeva ................................................................................................................................................. 11 2.1.2 Letokruhy ...................................................................................................................................................... 12 2.1.3 Průběh radiálního přirůstání................................................................................................................. 13 2.2 Vliv klimatu na radiální růst stromu........................................................................................................... 14 2.2.1 Cookův model .............................................................................................................................................. 14 2.2.2 Vliv teploty a srážek .................................................................................................................................. 16 2.2.3 Vliv klimatu na růst borovice lesní ..................................................................................................... 20 2.2.5 Letokruhové signatury jako reakce na extrémní klimatické podmínky .............................. 23 2.2.6 Maximalizace klimatického signálu – odběr vzorků, výběr lokalit a stromů .................... 25 2.3 Statistická analýza letokruhových řad ....................................................................................................... 26 2.3.1 Standardizace............................................................................................................................................... 26 2.3.2 RCS a BAI metoda ....................................................................................................................................... 30 2.3.3 Popisné statistiky chronologie.............................................................................................................. 30 2.4 Křížové datování ................................................................................................................................................. 32 2.5 Modelování klimatických vlivů ..................................................................................................................... 33 2.5.1 Kalibrace ........................................................................................................................................................ 33 2.5.2 Verifikace ....................................................................................................................................................... 34 2.5.3 Analýza letokruhových signatur .......................................................................................................... 35 3 Fyzickogeografická charakteristika ..................................................................................................................... 37 3.1 Geologické a geomorfologické poměry...................................................................................................... 37 3.2 Klima ........................................................................................................................................................................ 39 3.3 Hydrologické poměry........................................................................................................................................ 41 3.4 Půdy.......................................................................................................................................................................... 41 3.5 Biogeografické poměry a krajinný pokryv ............................................................................................... 43 3.6 Charakteristika zájmových lokalit ............................................................................................................... 46 4 Materiál a metody ....................................................................................................................................................... 48 6

4.1 Vzorky...................................................................................................................................................................... 48 4.1.1 Odběr a příprava vzorků ......................................................................................................................... 48 4.1.2 Vytvoření stanovištních chronologií .................................................................................................. 48 4.1.3 Charakteristiky letokruhových řad a stanovištních chronologií ............................................ 49 4.2 Klimatická data .................................................................................................................................................... 50 4.2.1 Teploty a srážky .......................................................................................................................................... 50 4.2.2 Palmerův index sucha............................................................................................................................... 50 4.3 Analýza klimatického signálu ........................................................................................................................ 52 4.3.1 Korelační analýza ....................................................................................................................................... 52 4.3.2 Analýza letokruhových signatur .......................................................................................................... 53 4.4 Srovnání s dalšími chronologiemi borovice lesní.................................................................................. 54 4.5 Dendroklimatologická rekonstrukce .......................................................................................................... 54 5. Výsledky ......................................................................................................................................................................... 55 5.1 Základní charakteristiky letokruhových sérií ......................................................................................... 55 5.2 Stanovištní chronologie ................................................................................................................................... 57 5.3 Korelační analýza................................................................................................................................................ 62 5.3.1 Teploty a srážky .......................................................................................................................................... 62 5.5.2 Klouzavé korelace ...................................................................................................................................... 66 5.3.3 Palmerův index sucha............................................................................................................................... 69 5.5 Analýza letokruhových signatur ................................................................................................................... 70 5.6 Srovnání s dalšími chronologiemi borovice lesní.................................................................................. 77 5.7 Dendroklimatická rekonstrukce................................................................................................................... 79 6 Diskuze ............................................................................................................................................................................ 85 6.1 Základní vlastnosti letokruhových řad a chronologií .......................................................................... 85 6.2 Reakce borovice lesní na klimatické proměnné .................................................................................... 86 6.2.1 Rozdílné reakce na teploty a srážky ................................................................................................... 86 6.2.2 Další reakce na teploty a srážky ........................................................................................................... 87 6.2.3 Pearsonovy korelační koeficienty ....................................................................................................... 89 6.2.4 Časový průběh závislosti na srážkách a teplotách........................................................................ 89 6.2.5 Kalibrovaný Palmerův index sucha .................................................................................................... 91 6.3 Letokruhové signatury ..................................................................................................................................... 91 6.4 Podobnost s jinými chronologiemi borovice lesní ................................................................................ 94

7

6.5 Porovnání dendroklimatických rekonstrukcí ......................................................................................... 96 7 Závěr ................................................................................................................................................................................. 98 8 Literatura ..................................................................................................................................................................... 100

8

1 Úvod Dendrochronologie se zabývá datováním a studiem letokruhů (Fritts 1976). Rozmanité spektrum informací, jež je v letokruhu obsaženo, umožňuje širokou škálu aplikací a představuje efektivní nástroj pro analýzu vztahu mezi stromy a jejich prostředím. Dendrochronologie stojí na pomezí mnoha oborů, úzkou spojitost lze nalézt s ekologií a fyzickou geografií (v návaznosti na ně vznikly dílčí dendrochronologické disciplíny jako je dendroklimatologie, dendrohydrologie, dendroekologie a další), dále také s fyziologií rostlin, archeologií a historií. Působení klimatu je považováno za jeden z hlavních faktorů ovlivňující radiální přirůstání, konkrétní reakce je však modifikována druhem stromu, kompeticí, typem stanoviště a dalšími vlivy. Místa dendroklimatického výzkumu jsou proto často vybírána na hranici klimatického rozšíření, kde má limitující faktor největší vliv (Fritts 1976). Pro analýzu klimatického signálu jsou používány pokročilé statistické metody (Cook & Kairiukstis 1990). Zjištěné vztahy se využívají pro rekonstrukci klimatu a sledování jeho změn během velmi dlouhých období, které je možné v závislosti na relativní homogenitě podmínek studovat od regionální úrovně (Neuwirth et al. 2007, Koprowski et al. 2012) až po hemisférickou (Esper et al. 2002, Osborn & Briffa 2006). Pro sledování změn závislosti růstu na klimatu v souvislosti s různými ekologickými podmínkami se například provádějí studie podél jednoho měnícího se ekologického gradientu (Fritts et al. 1965). Časovou a prostorovou variabilitu vztahu radiálního růstu stromů a klimatu a s tím související módy klimatické variability lze zkoumat až v měřítku zahrnujícím několik kontinentů (Briffa et al. 2002a, 2002b). Podrobná znalost vztahu mezi růstem stromu a klimatem je nezbytná nejen pro studium minulého klimatu s možným přesahem i do historických a socio-ekonomických věd (Büntgen et al. 2011b), ale také pro určování dopadu předpokládaných klimatických změn na celé ekosystémy (Christensen et al. 2007). Využití dostatečně vysokého počtu chronologií ze širšího území ze žijících stromů a staveb různého stáří umožňuje analyzovat klimatický signál i v oblastech, kde růst stromů není řízen jedním dominantním klimatickým faktorem (Büntgen et al. 2012b). V České republice je borovice lesní poměrně využívaná ve stavbách a zároveň jsou k dispozici i datovací chronologie. Hustá síť chronologií borovice lesní rostoucí na typově podobných stanovištích může být tedy využita pro spolehlivé dendroklimatické studie. Podrobná analýza klimatického signálu je pak nezbytným předpokladem pro tyto širší studie.

9

Hlavním cílem této práce bylo porovnat citlivost letokruhových řad borovice lesní (Pinus sylvestris) ze skalních a kontrolních stanovišť na Kokořínsku ke klimatickým parametrům. Mezi dílčí cíle patří: 

vytvořit několik stanovištních chronologií ze skalních a kontrolních lokalit,



srovnat citlivost obou typů chronologií ke klimatickým parametrům,



určit letokruhové signatury a interpretovat je z hlediska klimatického působení,



porovnat vytvořené chronologie s dalšími chronologiemi z jiných oblastí,



provést dendroklimatickou rekonstrukci nejtěsněji korelovaných klimatických veličin.

10

2. Rešerše

2.1 Radiální růst stromu

2.1.1 Stavba dřeva

Činností dělivých pletiv – kambia a felogénu – dochází během vegetační sezóny k radiálnímu růstu stromu. Buňky kambia jsou prstencovitě uspořádané a produkují směrem dovnitř dřevo (xylém) a směrem ven lýko (floém). Xylém má opěrnou, zásobní a transportní funkci. Rozvádí vodu a v ní rozpuštěné minerální látky z kořenů po celém těle dřeviny. Naproti tomu funkce floému je transport rozpustných organických látek vytvořených během fotosyntézy. Vně lýkové části se nachází dělivé pletivo felogén, které směrem dovnitř produkuje buňky felodermu obsahující v nadzemní části stromu chloroplasty a směrem ven pak buňky korku (felému), (Pallardy 2008, Votrubová 2001). Dřevo jehličnanů se vyznačuje jednoduchou téměř pravidelnou strukturou, jejíž stavební elementy jsou tracheidy a parenchymatické buňky. Tracheidy tvoří až 90% objemu xylému, jsou to protáhlé buňky se 4 až 6úhelníkovým průřezem, orientované podélně s osou kmene, jejich délka se pohybuje od 3 do 7 mm (Pallardy 2008). U některých dřevin se vyskytují i horizontálně orientované, tzv. příčné tracheidy, které jsou součástí dřeňových paprsků. Parenchymatické buňky se podílejí hlavně na stavbě dřeňových paprsků a pryskyřičných kanálků. Dřeňové paprsky jsou tvořeny radiálně orientovanými pásy buněk. Pryskyřičné kanálky jsou dlouhé mezibuněčné prostory, mohou být vertikálně i horizontálně orientované. Nevyskytují se u všech jehličnanů (chybí např. u jedle, jalovce a dalších), (Pallardy 2008). Listnáče mají oproti jehličnanům složitější strukturu tvořenou více druhy stavebních elementů. Nejvýraznější jsou cévy, tvořící podélné vodivé dráhy, které mohou být dlouhé od několika milimetrů až po několik metrů (Pallardy 2008). Jsou tvořeny soubory nad sebou uložených buněk, tzv. cévních článků. Mezi axiální prvky dále patří tracheidy a libriformní vlákna. Tracheidy u některých listnatých dřevin tvoří velkou část pletiva, zatímco u jiných téměř chybí. Libriformní vlákna jsou podstatnou součástí pletiva xylému většiny listnáčů. Parenchymatické buňky mají ve dřevě listnáčů větší zastoupení než u jehličnanů. Tvoří dřeňové paprsky a axiální (podélný) parenchym, který vzniká podélným seskupením buněk. Zastoupení axiálního parenchymu je velmi variabilní, avšak mnohem hojnější než u jehličnanů. U některých tropických dřevin tvoří až polovinu objemu dřeva (Pallardy 2008). Ačkoliv jsou horizontální i vertikální pryskyřičné kanálky hojné u tropických druhů listnáčů, v temperátní zóně se prakticky nevyskytují (Pallardy 2008). 11

2.1.2 Letokruhy

U dřevin v oblastech s výraznou sezonalitou podnebí vznikají během jednoho roku dva odlišné typy dřeva, které dohromady tvoří letokruh. Letokruhy jsou nejlépe rozlišitelné u jehličnanů, které tvoří stále stejný typ buněk, jejichž forma se během vegetační sezóny mění. Nejprve vznikají široké tenkostěnné tracheidy – tzv. jarní dřevo, ke konci vegetačního období jsou tracheidy zploštělé a tlustostěnné – tzv. letní dřevo. Podíl jarního dřeva bývá větší (Schweingruber 2007). U listnáčů se naproti tomu tvoří během vegetační sezóny různé typy buněk a nemusí docházet k výraznějším změnám ve velikosti a tloušťce stěn buněk. Letokruhy se často rozlišují podle výskytu určitých typů stavebních elementů xylému, např. pásma cév u kruhovitě pórovitých listnáčů nebo parenchymatických buněk (Schweingruber 2007). Jarní dřevo kruhovitě pórovitých listnáčů je tvořeno zónou xylému obsahující široké tenkostěnné jarní cévy. Vzniká během několika prvních dnů či týdnů vegetační sezóny. V letním dřevě jsou cévy úzké, mohou se sdružovat do skupin vytvářejících makroskopickou strukturu typickou pro jednotlivé druhy. Podíl letního dřeva je obvykle větší (Schweingruber 2007). U roztroušeně pórovitých listnáčů je téměř celý letokruh tvořen jarním dřevem, které se formuje několik měsíců. Letní dřevo je tvořeno pouze úzkou vrstvou zúžených axiálních elementů. Cévy mají v celém letokruhu přibližně stejné rozměry. Letokruhy roztroušeně pórovitých listnáčů bývají nejhůře rozlišitelné (Schweingruber 2007). Letokruhy jsou typické pro dřeviny v temperátní a boreální zóně, v tropických oblastech dřeviny přirůstají kontinuálně a obvykle letokruhy nevytvářejí. Výjimkou jsou oblasti, kde výrazná sezonalita podmínek způsobuje periodickou činnost kambia – např. dřeviny tropických oblastí s dormancí kambia při záplavách nebo období sucha apod. (Cook & Kairiukstis 1990). Strom reaguje citlivě na vnější podmínky. Při prudkých či extrémních změnách růstových podmínek může docházet k anomáliím při tvorbě letokruhů. Často dochází ke fluktuacím v hustotě dřeva, kdy dojde uvnitř letokruhu k vytvoření pásu menších tlustostěnných buněk s viditelným plynulým přechodem, takže se například během jedné vegetační sezóny může vytvořit uvnitř pásu jarního dřeva zóna letního dřeva. Příčinou těchto fluktuací může být například velmi suché léto, po kterém následuje vlhký a teplý podzim (Drápela & Zach 1995). U některých citlivých druhů nebo při extrémních klimatických výkyvech mohou tyto fluktuace přejít až k vytvoření falešného letokruhu, který je nerozeznatelný od pravých letokruhů. V tomto případě činnost kambia při nepříznivých podmínkách úplně ustane (Pallardy 2008). Dvojité letokruhy mohou být také důsledkem poškození kambia nízkými teplotami, požáry nebo napadením hmyzem či houbami (Drápela & Zach 1995). Někdy strom v daném vegetačním období letokruh ve spodních částech kmene vůbec nevytvoří. Tyto tzv. chybějící letokruhy jsou zpravidla způsobeny velmi nepříznivými 12

klimatickými podmínkami po celou dobu vegetačního období a jsou typické pro stromy s úzkými letokruhy, tedy hlavně pro staré stromy a pro stromy rostoucí v podúrovni na chudých stanovištích (Drápela & Zach 1995, Schweingruber 1996, Pallardy 2008). Jelikož kambiální růst začíná v nejvrchnějších partiích stromu a postupuje dolů, vytvoří se letokruh v těchto nepříznivých letech pouze v horních částech, zatímco ve spodní části kmene strom nepřirůstá (Cook & Kairiukstis 1990). U některých stromů může být kambium na jedné straně kmene mrtvé nebo dormantní, což má za následek tvorbu nesouvislých letokruhů. Dochází k tomu často u jedinců s vlajkovou formou koruny, vysokou mírou defoliace nebo u velmi starých stromů (Pallardy 2008). Významnou charakteristikou letokruhů je proměnlivost hustoty dřeva, jež je dána radiální velikostí buněk a hustotou a tloušťkou jejich stěn. U jehličnanů změna hustoty dřeva dobře koreluje s tloušťkou stěn tracheid a jejich velikostí na příčném řezu. Obvykle je na začátku jarního dřeva nejmenší, postupně roste, největší hodnoty dosahuje zhruba v prostředku zóny letního dřeva a pak mírně klesá (Vaganov et al. 2006). U listnáčů záleží hustota dřeva nejen na velikosti buněk a tloušťce jejich stěn, ale i na poměru výskytu různých typů buněk (Pallardy 2008). Borovice lesní (Pinus sylvestris) má jako jehličnan dřevo složené převážně z tracheid tvořící pravidelné radiální řady, podíl jarního dřeva bývá větší. Vytváří letokruhy s poměrně ostrým přechodem mezi jarním a letním dřevem. Přítomny jsou vertikálně i horizontálně orientované pryskyřičné kanálky. Dřeňové paprsky jsou složeny z parenchymatických buněk a příčných tracheid.

2.1.3 Průběh radiálního přirůstání

Radiální přirůstání podél kmene není homogenní. Z výzkumů vyplývá, že minimum tloušťkového přírůstu se nachází asi v 1/5 výšky kmene, s rostoucím věkem a výškou stromu se tedy posouvá výše po kmeni (Drápela & Zach 1995). Radiální růst není konstantní ani po obvodu kmene. Největší variability dosahuje na bázi kmene (Cook & Kairiukstis 1990). K výrazné excentricitě dochází, pokud je strom mechanicky namáhán – např. gravitací, větrem, sněhem nebo svahovými pohyby. Strom na mechanický stres reaguje tvorbou reakčního dřeva, které má vyšší hustotu, působí proti mechanickému napětí a pomáhá vyrovnávat strom do optimální pozice (Schweingruber 1996, Pallardy 2008). Reakční dřevo vzniká pouze na jedné straně namáhané části kmene. Má výrazně tmavší letní dřevo, zvýšený podíl letního dřeva a celkově mnohem širší letokruhy než dřevo na opačné straně. U jehličnatých stromů se označuje termínem kompresní dřevo a tvoří se na takové straně kmene, aby strom vyrovnávalo tlakem proti působícímu napětí ve stromu. Naproti tomu u stromů 13

listnatých se reakční dřevo označuje jako tenzní, vzniká na opačné straně než kompresní dřevo a proti napětí působí tahem. Takže například ve svahu se u jehličnanů reakční dřevo tvoří na straně odvrácené od svahu a u listnáčů na straně přivrácené ke svahu. Ve dřevě větví se reakční dřevo vyskytuje prakticky po celé délce a pomáhá udržovat jejich téměř horizontální pozici (Schweingruber 2007). V našich klimatických podmínkách začíná růst kruhovitě pórovitých listnáčů již v dubnu před vyrašením listů, roztroušeně pórovité listnáče začínají přirůstat až po vyrašení listů zhruba v polovině května a jehličnany obvykle koncem dubna nebo během května (Šebík & Polák 1990). Vegetační sezóna končí koncem srpna nebo začátkem září. U borovice lesní v našich klimatických podmínkách začíná tloušťkový růst v květnu a končí začátkem září, přičemž ve vyšších nadmořských výškách začíná i končí později (Šebík & Polák 1990).

2.2 Vliv klimatu na radiální růst stromu

2.2.1 Cookův model Šířka letokruhu je vzdálenost tečen k jeho hranicím, jejich časově uspořádané hodnoty, tvoří letokruhové řady, jež náleží do kategorie stochastických časových řad. Šířka a struktura letokruhu v sobě nesou informace o podmínkách panujících v době vzniku letokruhu, letokruhové řady jsou proto cenným nástrojem pro studium změn prostředí (Fritts 1976, Cook & Kairiukstis 1990). Jedním z hlavních úkolů letokruhové analýzy je získání požadovaného informačního signálu a potlačení nechtěného šumu. Signál je zde definován jako informace relevantní k řešení daného problému, naopak šum je informace netýkající se řešeného problému (Cook & Kairiukstis 1990). Je výhodné samotný letokruh považovat za agregaci několika signálů, které reprezentují vlivy prostředí na růst stromu. Jestli se stanou požadovaným signálem a nakolik se je podaří oddělit od šumu, záleží jen na povaze problému a použitých metodách analýzy. Jako koncepční základ pro extrakci požadovaného signálu vytvořil Cook (Cook & Kairiukstis 1990) pro letokruhové řady lineární model. Šířka letokruhu (v roce ) je podle Cookova modelu rovna působení několika faktorů: ,

14

(1.1)

kde šířka letokruhu, věkový trend, klimatický signál, endogenní faktory, exogenní faktory, náhodná odchylka. δ u faktorů

a

označuje jeho přítomnost (δ

tedy, na rozdíl od ,

1) nebo absenci (δ

0).

a

nemusí být

a , přítomny každý rok.

je nestacionární stochastická řada, která částečně odráží geometrické omezení tvorby dřeva – u staršího a většího stromu se letokruhy zužují, jelikož strom vytváří přibližně stejný objem na stále větší ploše. Pokud je věkový trend ovlivněn hlavně geometrií,

zpočátku prudce

stoupá, v určitém věku dosahuje maxima a poté exponenciálně klesá. Takový trend se nejčastěji vyskytuje u stromů rostoucích ve volném prostranství s minimálním vlivem kompetice a disturbancí. Věkový trend je však většinou kompeticí a disturbancemi silně modifikován. Křivka

tak může nabývat různých tvarů a ve speciálních případech může být modelována jako

deterministická funkce. popisuje vliv všech klimatických proměnných (s výjimkou těch spojených s disturbancí stanoviště stromů). Mezi proměnné používané k modelování vlivu klimatu patří např. průměrné měsíční teploty, celkové měsíční srážky, počet letních dnů a indexy sucha. Tyto proměnné mohou být obvykle považovány za stacionární stochastické procesy, ačkoliv se u nich může projevovat jistá míra autokorelace. Klimatický signál je společný všem stromům v dané lokalitě. vyjadřuje reakci na lokálně působící faktory, které jsou specifické pro daný strom a u jiných stromů na stanovišti se nevyskytují. Patří mezi ně např. poranění stromu, změna dostupného prostoru v rámci konkurenčního boje a další. reprezentuje vliv disturbancí působících na celé stanoviště. Na rozdíl od

se jedná

o faktor společný všem nebo alespoň převážné většině stromů na stanovišti. Mezi typické příklady takových disturbancí patří požáry, napadení škůdcem, znečištění, laviny a silné bouře. představuje část modelu nevysvětlenou ostatními členy. Zahrnuje např. chyby měření, malé odlišnosti v rámci lokality, gradient v hydrologické nebo půdní charakteristice stanoviště. Podle Cookova modelu může být letokruhová řada rozložena do tří skupin signálů: trend (

), signály společné všem stromům na stanovišti (

specifické (

,

,

) a signály pro každý strom

). Taková dekompozice je možná v případě, že se komponenty jednotlivých

skupin neovlivňují. V některých případech však nelze dobře odlišit disturbance 15

a

od

věkového trendu, zvláště pokud je reakce stromu na tyto pulzy dlouhodobější. Proto se pak zavádí růstový trend

, který je funkcí čistě věkového trendu a disturbančních faktorů, které ho

mohou ovlivnit: (

,δ

,δ

).

Taková definice trendu je výhodná pro dendroklimatické studie, kde je zatímco

,

a

(2.2)

považován za signál,

jsou nechtěný šum (Cook & Kairiukstis 1990).

2.2.2 Vliv teploty a srážek

Mezi základní klimatické veličiny, na kterých závisí růst stromu, patří srážky a teplota, které ovlivňují dostupnou vláhu, evapotranspiraci, fotosyntézu a fenofáze (Fritts 1976, Schweingruber 1996). Nedostatek přístupné vody během vegetační sezóny a s tím související nedostatek živin a snížená intenzita čisté fotosyntézy mají za následek redukci růstu. Vlivem sucha může dojít i k předčasnému konci vegetační sezóny (Fritts 1976, Pallardy 2008). Krátkodobější sucho způsobuje fluktuace hustoty dřeva, jež mohou vést až k tvorbě falešných letokruhů. Fluktuace v hustotě dřeva jsou přítomny zvláště v letech, kdy jsou letokruhy široké, v úzkých letokruzích se vůbec nemusí vyskytovat (Schweingruber 2007). V některých oblastech dochází k fluktuacím v hustotě dřeva každý rok například, pokud po sušším období pravidelně následuje období dešťů (Vaganov et al. 2006). Vlivem extrémního sucha může docházet k emboliím, kdy je přítomností vzduchu znemožněno vedení vody uvnitř kmene (Cherubini et al. 2003). Schweingruber (2007) uvádí změny ve struktuře letokruhů u stromů vystavených dlouhotrvajícímu extrémnímu suchu, často vedoucímu až ke smrti. U jehličnanů je inhibováno prodlužování tracheid, jež zůstanou malé, a často dochází ke zvýšení hustoty pryskyřičných kanálků. Roztroušeně pórovité listnáče reagují na extrémní sucho zvýšením počtu buněk letního dřeva, zatímco počet buněk jarního dřeva se znatelně sníží. Kruhovitě pórovité listnáče tvoří přerušované zóny jarních cév. U jehličnatých i listnatých stromů se sníží tloušťka stěn buněk v letním dřevě, v některých případech může dojít i k jejich kolapsu. Letokruhy jsou velmi úzké, mohou být také nesouvislé, což může být například důsledek ztráty části olistění, nebo se ani nemusí vytvořit. Donaldson (2002) se ve své studii zabýval borovicí Pinus radiata rostoucí na mělkých písčitých půdách s nepropustným podložím. Dřevo borovic obsahovalo četné anomálie jako důsledek častého stresu ze sucha. Vyskytovaly se početné falešné letokruhy a pásy tracheid s redukovanou lignifikací, z nichž ty nejméně lignifikované vykazovaly známky kolapsu. Vaganov 16

et al. (2006) porovnávali šířku tracheid borovice lesní rostoucí ve vlhkých, mírně vlhkých a suchých podmínkách. Zjistili, že se zvyšováním vláhového deficitu se šířka tracheid snižuje. V temperátní zóně a ve střední Evropě ovlivňují srážky růst stromu hlavně v nižších nadmořských výškách na suchých místech, kde je nedostatek vody hlavním limitujícím faktorem růstu. Fritts et al. (1965) zkoumali variabilitu šířek letokruhů douglasky tisolisté (Pseudotsuga menziesii), borovice těžké (Pinus ponderosa) a borovice jedlé (Pinus edulis) podél srážkového gradientu v semiaridní oblasti v Arizoně. Ze studie vyplývá, že šířky letokruhů se snižovaly úměrně tomu, jak se snižovaly srážky. Letokruhové řady z různých stromů na stanovišti vykazovaly největší podobnost v lokalitách s nejnižšími úhrny srážek, ale v blízkosti dolní hranice lesa se podobnost značně snížila vzhledem k velkému počtu chybějících letokruhů. Meziroční variabilita srážek je nepřímo úměrná celkovým ročním srážkám. Proto na dolní hranici lesa, kde je meziroční variabilita srážek nejvyšší, byla i variabilita šířek letokruhů nejvyšší. Stromy na dolní hranici lesa představovaly nejlepší klimatický záznam srážkových fluktuací. Uvedené změny podél srážkového gradientu přehledně znázorňuje schéma na obr. 2.1. Nadbytek vody v půdě naopak snižuje provzdušnění půdy, zpomaluje růst kořenů a zvyšuje vodní stres stromu (Fritts 1976). Vaganov et al. (2006) uvádějí příklad borovice lesní rostoucí v bažinatém území. Ve srovnání s jedinci rostoucími na normálních stanovištích, měly tyto borovice mnohem užší letokruhy a menší podíl letního dřeva. Teplota vzduchu a potažmo půdy je v temperátní a boreální zóně nejdůležitějším faktorem, který iniciuje spuštění růstu na začátku sezóny. Ve vyšších šířkách, kde končí aktivita kambia již v polovině srpna, je doba trvání kambiální aktivity značně ovlivněna teplotami během dubna až května (Vaganov et al. 2006). Růst stromů je významně ovlivňován teplotou v chladnějších oblastech, zvláště pak na horní nebo polární hranici lesa. Nízké teploty během vegetační sezóny snižují intenzitu fotosyntézy i schopnost využívat asimiláty (Fritts 1976, Grace et al. 2002) a mají za následek redukci v růstu a snížení tloušťky buněčných stěn v letním dřevě zvláště u jehličnanů. Při dlouhotrvajících teplotně nepříznivých podmínkách se letokruh ani nemusí vytvořit. Pokud teploty během začátku vegetační sezóny klesnou výrazně pod 0°C, mohou vzniknout mrazové letokruhy, což je obvykle úzký pruh tenkostěnných buněk, které podlehly kolapsu (Schweingruber 2007). Na horní nebo severní hranici lesa nízké teploty na konci léta nebo na začátku podzimu způsobují vznik tzv. světlých letokruhů („light rings“), v nichž mají buňky letního dřeva mnohem menší tloušťku stěn, než je u daného druhu obvyklé (Vaganov et al. 2006, Schweingruber 2007). Na hranici lesa, kde je obsah dostupných živin v půdě a zvláště dusíku jedním z limitujících faktorů růstu, se projevuje další negativní vliv nízkých teplot na přirůstání, který spočívá ve zpomalení procesu mineralizace a snížení množství dostupných živin (Grace et al. 2002). 17

U jehličnanů rostoucích na chladných a vlhkých místech je maximální hustota dřeva nejlepším ukazatelem teplot během vegetační sezóny (Schweingruber 1996, Vaganov et al. 2006). Briffa et al. (1990) uvádí, že šířky letokruhů borovice lesní v severní Fennoskandii pozitivně korelují s průměrnými červencovými a srpnovými teplotami. Maximální hustota dřeva koreluje s průměrnými měsíčními teplotami silněji a pro delší období trvající od dubna do srpna. Vliv vysokých teplot na růst stromu se zjišťuje hůře, neboť vysoké teploty evapotranspirací snižují obsah dostupné vody v půdě a strom pak může být ovlivněn i nedostatkem vody. Podobné schéma, které bylo uvedeno pro srážkový gradient (obr. 2.1), může být odvozeno i pro teplotní gradient (Fritts 1976). Společný vliv teploty a srážek může být variabilní v závislosti na konkrétním stanovišti a druhu stromu. Například ze srovnání letokruhových řad borovice osinaté (Pinus longaeva) rostoucí na dolní a horní hranici lesa vyplývá (Schweingruber 1996), že v roce s chladným a srážkově bohatým létem jsou letokruhy jedinců v nižších polohách širší než u jedinců ve vyšších polohách. Opačná situace nastává v roce s horkým a suchým létem.

Obrázek 2.1: Změna parametrů letokruhových řad na srážkovém gradientu. (Fritts 1976)

18

Teplota a srážky neovlivňují růst stromu jen během vegetační sezóny. Nízké zimní teploty mohou způsobit vysychání a mechanické poškození buněk (Fritts 1976, Tranquillini 1979). Působení zimních teplot a srážek shrnuje ve své studii také Pederson et al. (2004). Negativní vliv na růst stromu má zimní embolie xylému, ke které jsou obecně náchylné například duby (Quercus spp.). Při nízkých teplotách půdy dále dochází k poškození jemných kořenů. Sněhová pokrývka působí jako tepelný izolant, proto na místech s absencí sněhu dochází k mnohem většímu poškození kořenů. Malá sněhová pokrývka na horní hranici lesa má také za následek vysychání a poškození kambia a jehlic větrem unášenými krystaly sněhu a ledu. Na druhou stranu velké množství sněhu na konci zimy negativně ovlivňuje radiální růst, jelikož snižuje teplotu půdy a oddaluje nastartování kambiální aktivity (Vaganov et al. 1999, Briffa et al. 2002a). Negativní účinky na růst stromu však mohou mít i vysoké zimní teploty, které vedou k vyšší spotřebě uložených živin, neboť k nastartování dýchání během teplých období dochází rychleji než fotosyntézy (Fritts 1976, Tranquillini 1979). Avšak například jehličnany v mírném pásu mohou mít uhlíkovou bilanci v těchto dnech kladnou (Havranek & Tranquillini 1995). V oblastech s méně vyjádřenou roční sezonalitou kambiálního růstu a dormance podléhá tvorba letokruhů značným nepravidelnostem. Například v aridních oblastech jsou fáze kambiální aktivity nebo dormance určovány frekvencí srážek. V letokruzích dřevin se tak vyskytuje jen málo anatomických charakteristik indikujících aridní podmínky, jelikož dřevo přirůstá pouze za vlhčích podmínek (Schweingruber 2007). V oblastech s mediteránním klimatem dochází k významné variabilitě v ročním průběhu radiálního růstu mezi různými druhy i lokalitami, jak dokazují ve své práci např. Cherubini et al. (2003). Mediteránní klima je charakteristické teplým suchým létem a poměrně mírnými zimami s maximy srážek, které se mohou v některých oblastech přesouvat do období podzimu nebo jara. Ze studie vyplývá, že letní sucha jsou nejdůležitějším faktorem ovlivňující růst rostlin, ačkoliv zimní teploty mohou být také limitující. Podle ročního rytmu přirůstání jsou dřeviny rozděleny do 4 skupin: stromy s nepřetržitou kambiální aktivitou během celého roku, stromy se zimní dormancí kambia, stromy s letní dormancí kambia a stromy se zimní i letní dormancí kambia. Hranice mezi těmito skupinami není ostrá, záleží na podmínkách v určité lokalitě a na druhu dřeviny. Obecně lze říci, že sucho vede k fluktuacím hustoty dřeva, případně až k zastavení růstu. Vliv klimatu na přirůstání stromu není rozdílný jen na odlišných lokalitách, vzhledem k různým ekologickým nárokům dřevin, je také druhově specifický. García-Suárez et al. (2009) zkoumali vliv klimatu na různé druhy rostoucí ve stejné oblasti v severním Irsku. Například buk lesní (Fagus sylvatica) pozitivně ovlivňovaly vysoké srážky během května až července, jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) vysoké srážky pouze v květnu a červnu a borovice lesní negativně reagovala na vysoké srážky v listopadu předcházejícím aktuální vegetační sezóně. Reakce na teploty byly také rozdílné, buk byl negativně ovlivněn vysokými letními teplotami, jasan 19

negativně reagoval na vysoké teploty v červnu, lednu a v únoru, naopak borovice byla pozitivně ovlivněna vysokými zimními a červencovými teplotami. I přes zmíněnou variabilitu vlivů klimatu můžeme v nadregionálním významu najít mnohé společné rysy. Briffa et al. (2002a) zkoumali vliv teplot (období 1881 až 1984) a srážek (období 1901 až 1984) na letokruhové řady jehličnanů z 387 míst po celé severní polokouli s výjimkou tropických oblastí. Přirůstání pozitivně ovlivňovaly vysoké teploty v červnu až srpnu. Pro maximální hustotu letního dřeva byla závislost těsnější. Závislost na srážkách nebyla významná kvůli lokálním vlivům, ale na severu Sibiře radiální růst negativně ovlivňovaly zimní srážky, což je v souladu se skutečností, že dlouhá doba odtávání velkého množství sněhu oddaluje začátek vegetační sezóny. Fritts (1976) publikoval model působení klimatu na tvorbu úzkého letokruhu, který přehledně shrnuje většinu zmíněných vlivů. Model popisuje vliv vysokých srážek a nízkých teplot (obr. 2.2) a nízkých srážek a vysokých teplot (obr. 2.3). Zabývá se také působením nízkých srážek a vysokých teplot (obr. 2.4), které formují předpoklady pro tvorbu úzkých letokruhů v předcházející sezóně. Závislost přirůstání na klimatických podmínkách v předcházejícím roce je častá a souvisí s probíhajícími biologickými procesy – zejména s ukládáním živin a tvorbou rostlinných orgánů (Fritts 1976). Vysoký vliv předcházející sezóny může být například u jehličnanů, které dokončují vývoj jehlic před koncem sezóny, nebo u listnáčů, které začínají formovat jarní dřevo ještě před vyrašením listů (Fritts 1976). U letokruhových řad je proto častý jev autokorelace, kdy šířka letokruhu v daném roce závisí i na šířkách letokruhů v předchozích letech.

2.2.3 Vliv klimatu na růst borovice lesní

Závislostí radiálního růstu borovice lesní na klimatu se v našich podmínkách zabývala např. Mácová (2008). Vzorky pro výzkum byly odebrány ve třech různých typech oblastí – v pískovcových oblastech, na suchých a teplých (neskalnatých) stanovištích a na chladných a vlhkých stanovištích. Z výsledků vyplývá, že borovice reagovala na všech lokalitách velmi negativně na průměrné únorové a případně i březnové teploty. Vliv srážek na šířku letokruhů byl silný zvláště na suchých a teplých stanovištích, ale překvapivě velmi slabý pro extrémně suchá skalní stanoviště, kde byl dokonce slabší než pro vlhká a chladná normální stanoviště. Tuto skutečnost zdůvodňuje Mácová tím, že borovice mohou dobře využívat případné malé zásoby vody ve zvětralých částech skalních útvarů. Mácová & Tichý (2007) se také zabývali srovnáním přirůstání borovice lesní na různých typech stanovišť v oblasti Labských

20

Obrázek 2.2: Frittsův model, část C. Působení vysokých srážek a nízkých teplot na tvorbu úzkého letokruhu. (Fritts 1976 in Drápela & Zach 1995)

Obrázek 2.3: Frittsův model, část A. Působení nízkých srážek a vysokých teplot na tvorbu úzkého letokruhu. (Fritts 1976 in Drápela & Zach 1995)

21

Obrázek 2.4: Frittsův model, část B. Působení nízkých srážek a vysokých teplot v předcházejícím roce na tvorbu úzkého letokruhu. (Fritts 1976 in Drápela & Zach 1995)

pískovců. Borovice na skalních lokalitách pozitivně reagovaly na vysoké srážky v červnu a červenci, zatímco růst stromů na dnech roklí na srážkách nezávisel. U borovice lesní rostoucí ve střední Evropě se často objevuje silná pozitivní reakce na únorové (a případně i lednové) teploty vzduchu (Wilczyński & Skrzyszewski 2002, Pérez et al. 2005, Feliksik & Wilczyński 2009, Koprowski et al. 2012), přičemž v chladnějších oblastech jsou limitující i březnové teploty. Reakce na další klimatické proměnné během vegetační sezóny je proměnlivá a zřejmě závisí na konkrétní lokalitě. Obvykle se objevují pozitivní korelace se srážkami a zároveň negativní korelace s teplotami (Pérez et al. 2005, Koprowski et al. 2012), které naznačují, že růst borovic na těchto místech je limitován dostupností vody v půdě. Zvláště ve vlhčích nebo v chladnějších horských či podhorských lokalitách reagují borovice také na teploty během vegetační sezóny (Wilczyński & Skrzyszewski 2002, Feliksik & Wilczyński 2009). Zkoumáním citlivosti borovice lesní rostoucí na extrémních skalních stanovištích v Tatrách k hydroklimatickým podmínkám se zabývali Büntgen et al. (2012a). Na lokalitách, které se nacházely v nižší nadmořské výšce a kde byly i menší srážkové úhrny, reagovaly stromy citlivě na srážky a obecně na nedostatek dostupné vody určovaný pomocí upraveného Palmerova indexu sucha. Naopak na stanovištích ve vyšší nadmořské výšce s vyššími úhrny srážek růst borovic na nedostatku vody vůbec nezávisel. 22

Vztah růstu borovice lesní ke klimatu je intenzivně zkoumán také v severní Evropě (Linderholm et al. 2010). Závislost na klimatických faktorech je variabilní, stromy však podle očekávání v chladném klimatu severní Evropy významně pozitivně reagují na teploty během vegetační sezóny (Briffa et al. 1990), přičemž tato reakce je nejsilnější v severní části, směrem na jih se stává slabší a růst borovic je ovlivňován i jinými faktory, jako jsou např. srážky (Lindholm et al. 2000, Linderholm et al. 2010). Některé studie popisují i pozitivní korelace s únorovými teplotami (např. Dauškane & Elferts 2011). Další studie se zabývaly například srovnáním růstu borovice na podmáčených a suchých územích v severní Evropě. Linderholm (2001) sledoval borovice v západní části centrálního Švédska. Z práce vyplývá, že borovice rostoucí na sušším stanovišti reagovaly oproti vlhčí lokalitě pozitivně na srážky od února do května, což podle autora studie zřejmě souvisí s tím, že sněhová pokrývka tepelně izoluje půdu a zabraňuje tak většímu poškození kořenů, navíc dostatek vody z tajícího sněhu či srážek na jaře může částečně snížit vliv vodního deficitu v suchém létě. Stromy na suchém stanovišti reagovaly na klimatické podmínky mnohem více než borovice v rašeliništích, které mohly být ovlivněny dalšími faktory, jako je kolísání hladiny podzemní vody, jež navíc reaguje na srážky i teploty s určitým zpožděním. V chronologiích byly navíc patrné i několikaleté cykly nárůstu a poklesu šířek letokruhů spjaté pravděpodobně s oscilacemi teploty v severním Atlantiku. V chronologii na podmáčeném stanovišti se navíc vyskytovala i perioda 19 let, která mohla být například dána kolísáním hladiny podzemní vody a může být dále spojena s lunárním deklinačním cyklem (Linderholm 2001). Ve srovnávací studii borovic rostoucích na suchém a podmáčeném území v Lotyšsku (Dauškane & Elferts 2011) závisel růst borovic na obou typech stanovišť na teplotách, na sušším území se však navíc objevila závislost i na srážkách během vegetační sezóny (duben až září). Studiem závislosti šířek borovice lesní rostoucí na území Sibiře na klimatických podmínkách se zabýval Thomsen (2001). Reakce na klimatické podmínky byly podobné jako v již zmíněné studii autorů Briffa et al. (2002a) pro jehličnany rostoucí na Sibiři. Borovice reagovaly silně negativně na zimní srážky a na některých lokalitách vykazovaly slabší závislost na teplotách během vegetační sezóny.

2.2.5 Letokruhové signatury jako reakce na extrémní klimatické podmínky Letokruhová signatura (významný rok, pointer year) označuje rok, ve kterém vznikl letokruh, jenž se významně liší od předešlých i následujících letokruhů (Cook & Kairiukstis 1990). Letokruhové signatury mohou být identifikovány na základě šířky letokruhu, poměru jarního a letního dřeva, hustoty dřeva, velikosti a hustoty pórů a výskytu abnormálních jevů (např. traumatických pryskyřičných kanálků a traumatického parenchymu). Rozlišují se „event 23

years“, což jsou všechny významné roky, jež se v souboru vzorků vyskytují, a „pointer years“, které se vyskytují u většího procenta vzorků, např. u více než 40 % (Neurwith et al. 2007) nebo 50 % (Mácová & Tichý 2007, Čejková & Kolář 2009). Letokruhové signatury jsou ukazatelem náhlých environmentálních změn, jako jsou extrémní výkyvy klimatu, napadení škůdcem apod. Pokles nebo nárůst šířky letokruhu o velikosti signatury trvající více než 3 sezóny se označuje jako náhlá růstová změna (uvolnění nebo potlačení – Schweingruber 1996). Příčinou může být např. znečištění či rychlá změna hladiny spodní vody nebo dostupnosti slunečního záření. Různé druhy jsou jinou měrou náchylné k výrazným výkyvům v růstu nebo k náhlým růstovým změnám, také příčiny růstových depresí mohou být pro různé druhy rostoucí na stejném stanovišti odlišné (Schweingruber 1996). To je třeba brát v úvahu při srovnávání významných let mezi různými lokalitami i druhy. Neuwirth et al. (2007) se ve své práci zabývali prostorovým rozmístěním významných let ve střední Evropě (5° – 15° E, 43° – 53° N) během období 1901 až 1971. Do studie bylo zahrnuto 7708 letokruhových řad z 377 lokalit. Data zahrnovala 8 nejvýznamnějším druhů stromů v zájmové oblasti: jedle bělokorá (Abies alba), buk lesní (Fagus sylvatica), modřín opadavý (Larix decidua), smrk ztepilý (Picea abies), borovice limba (Pinus cembra), borovice lesní, borovice pyrenejská (Pinus uncinata), dub zimní (Quercus petraea) a dub letní (Quercus robur). Mezi silné pozitivní pointer years byly zařazeny roky 1927, 1943, 1969 a mezi extrémní pozitivní roky 1932, 1946, 1955. Jako silné negativní pointer years byly klasifikovány roky 1922, 1934, 1956, 1968 a jako extrémní negativní roky 1929, 1948. Významné roky se mezi druhy i lokalitami lišily. Každý rok ve zkoumaném období byl pro nějaký druh významný, ale žádný rok nebyl významným pro všechny druhy. Dále byl zkoumán prostorový výskyt růstových anomálií v závislosti na klimatických anomáliích. Z výsledků vyplývá, že ideální podmínky růstu stromů ve střední Evropě nastávají, pokud jsou srážkové a teplotní podmínky po celé období března až srpna málo odlišné od průměru. V takovém případě stromy ve více než 2/3 zkoumané oblasti reagují pozitivní anomálií v růstu. Jakékoliv změny těchto ideálních podmínek vedou na některých lokalitách ke zmenšení šířek letokruhů. Vzhledem k různým typům extrémních podmínek pak pokaždé dochází i k prostorové diferenciaci růstových depresí. Chladné podmínky během léta limitují růst stromu hlavně ve vyšších polohách, zatímco stromy v nižších polohách vykazují kladné růstové anomálie, pokud nejsou teploty extrémně nízké. Vysoké teploty a suché podmínky během jednoho nebo dvou měsíců na jaře způsobí růstovou depresi v nižších polohách. Naopak při stejných podmínkách v letních měsících stromy ve vyšších polohách rostou nadprůměrně, zatímco stromy v nížinách většinou nevykazují žádné anomálie. Pokud období sucha trvá po téměř celou vegetační sezónu, v nižších polohách se 24

objevují růstové deprese a ve vyšších nadmořských výškách naopak pozitivní růstové anomálie. Pouze kombinace suchého jara a chladného léta způsobí negativní růstové anomálie v celé střední Evropě. Studie také poukazuje na skutečnost, že pouze během extrémních klimatických podmínek (jako jsou například horké vlny) vykazují středoevropské stromy jednotnou reakci. V případech větší variability klimatu intenzita a frekvence pointer years klesá a naopak narůstají regionální rozdíly v růstových reakcích.

2.2.6 Maximalizace klimatického signálu – odběr vzorků, výběr lokalit a stromů

Vzorky dřeva pro dendroklimatické studie není vhodné odebírat z jiných částí stromu než z kmene, jelikož přirůstání ve větvích a kořenech je z velké části ovlivněno neklimatickými faktory (Schweingruber 1996). Šířka letokruhů v kořenech závisí na působících tlakových či tahových silách, a proto je extrémně variabilní. Přirůstání dřeva ve větvích je zase ovlivněno dostupností slunečního záření a mechanickým napětím v důsledku gravitačního působení. Správný výběr místa a stromů je základem dendrochronologického výzkumu. Pro dendroklimatické studie jsou nejvhodnější nedisturbované lokality, kde rostou stromy na klimatické hranici svého rozšíření (Fritts 1976, Cook & Kairiukstis 1990). Stromy na těchto místech reagují hlavně na klimatický faktor, který limituje jejich růst. Vliv ostatních neklimatických faktorů (např. kompetice) je potlačen. Například pro srážkové rekonstrukce a pro studium citlivosti letokruhových řad ke srážkám jsou nejvhodnější suchá stanoviště spíše v nižších nadmořských šířkách, kde můžeme předpokládat, že růst stromu bude limitován hlavně dostupností vody, a tedy i srážkami. Stanoviště, kde stromy netrpí nedostatkem vody, jsou naopak vhodnější pro podobné teplotní studie. Nejvíce budou na teploty reagovat stromy rostoucí na horní nebo polární hranici lesa. Tyto skutečnosti vychází z aplikace principu limitujících faktorů, podle kterého se růst a intenzita procesů v rostlině zvyšuje, dokud nejsou nějakým faktorem limitovány (Fritts 1976). Z principu limitujících faktorů dále vyplývá, že úzké letokruhy poskytují lepší informace o klimatu než široké letokruhy, u kterých se mohly projevit variabilní neklimatické lokální limitující faktory. Pokud by stromy nebyly klimatem nijak limitovány, v letokruhových řadách by klimatická informace nebyla obsažena (Fritts 1976). V mnoha situacích délka slunečního svitu, stínění nebo živinově chudé stanoviště mohou limitovat růst stromu, pokud se však jejich charakteristiky významně meziročně nemění, variabilitu šířek letokruhů ovlivňují jen minimálně (Fritts 1976). V neposlední řadě je také třeba dbát na to, aby byl dostupný dostatečně dlouhý srovnávací záznam instrumentálně měřených klimatických veličin, který dobře reprezentuje dané místo.

25

Při výběru druhu dřeviny je nutné posoudit několik aspektů – rozlišitelnost letokruhů, dostatečnou dlouhověkost a citlivost ke klimatickým faktorům a oblast rozšíření. V mnoha případech výběr lokality druh již předurčuje. Samotné stromy pro odběr vzorků je vhodné vybírat dostatečně staré, dominantní a nepoškozené, aby získaná letokruhová řada byla co nejdelší a aby se eliminovaly vlivy neklimatických faktorů jako je kompetice a disturbance (Cook & Kairiukstis 1990). Aby bylo dosaženo dalšího zvýraznění klimatického signálu a eliminace šumu, používají se vzorky dřeva z více stromů rostoucích v rámci jedné lokality ve stejných stanovištních podmínkách (edafických, expozičních, hydrických, mikroklimatických). Zprůměrováním jejich letokruhových řad během matematicko-statistického zpracování se vyruší příspěvky lokálních disturbancí

a náhodné odchylky

, které jsou pro každý strom specifické, a proto téměř

vymizí. Společný klimatický signál se tak zvýrazní. Z jedné lokality se obvykle používají vzorky z 20 až 30 stromů, nicméně na místech, kde růst stromů závisí hlavně na jednom či dvou limitujících faktorech, postačí i 5 až 7 stromů (Cook & Kairiukstis 1990). Jak již bylo zmíněno, radiální růst není po obvodu konstantní a jeho variabilita je největší na bázi kmene. Proto se doporučuje, pokud není k dispozici kmenový kotouč zobrazující přirůstání na celé ploše průřezu, odebírat z jednoho stromu 2 vývrty obvykle ve výšce prsou (cca 130 cm), (Cook & Kairiukstis 1990, Drápela & Zach 1995). Odebráním vývrtů ve stejné výšce v rámci jednoho stromu navíc eliminujeme vliv variability radiálního růstu podél kmene. Při odebírání vývrtů je třeba vyhnout se poraněných místům a pravděpodobným zónám výskytu reakčního dřeva. Nejstarší stromy, jež se obvykle vyznačují relativně prořídlou korunou, masivním a nepravidelně se zužujícím kmenem, malým počtem větví a obecně nesymetrickým vzhledem, reagují na klima velmi silně (Fritts 1976). Okrajové letokruhy těchto již pomalu umírajících stromů jsou však velmi úzké, pouze s malou šířkovou variabilitou. Pro zvýšení citlivosti by se proto měly odebírat stromy různého stáří, což zároveň usnadňuje i datování letokruhů (Cook & Kairiukstis, 1990).

2.3 Statistická analýza letokruhových řad

2.3.1 Standardizace Při studiu vztahu klimatu a šířky letokruhu v delším časovém období předpokládáme platnost principu uniformitarity, podle kterého se reakce stromů na okolní podmínky během dlouhého časového období nemění, neboli stejné limitující faktory vedly v minulosti ke stejným 26

procesům, k jakým dochází v současnosti, i když jejich frekvence, intenzita a lokalizace se mohly změnit (Fritts 1976). Jak již bylo uvedeno v kap. 2.2.1, pro dendroklimatické účely je třeba z letokruhové řady odstranit neklimatický šum a co nejvíce a nejvěrohodněji zvýraznit klimatický signál. Tato procedura se nazývá standardizace a jednoduše řečeno je to proces modelování a odstranění růstového trendu z časové řady spojený s dalšími postupy s cílem vytvořit stacionární časovou řadu (Drápela & Zach 1995). Teprve stacionární řady mohou být dále korektně statisticky zpracovávány, například průměrovány za účelem sestavení průměrné letokruhové chronologie reprezentující určitou lokalitu. Při odstranění růstového trendu letokruhové série

se letokruhové řady převedou na indexované

obvykle jako podíly původní a modelované řady

,

(2.3)

nebo rozdíly původní a modelované řady .

(2.4)

Letokruhové řady jsou heteroskedastické, to znamená, že jejich rozptyl se v čase mění. Při vhodné volbě růstového trendu, může být heteroskedasticita u indexovaných sérií počítaných jako podíly z velké části odstraněna (Cook & Kairiukstis 1990). Jak ale ukázali ve své studii Cook & Peters (1997), tyto poměrové indexy mohou některé části křivek nadhodnocovat. V případě, že poměry nedostatečně odstraňují heteroskedasticitu nebo by mohly neadekvátně reprezentovat letokruhovou řadu s odstraněným růstovým trendem, je proto vhodné provést mocninnou transformaci letokruhové řady, která stabilizuje rozptyl, a indexy počítat jako rozdíly. Růstový trend lze modelovat mnoha metodami, které spadají do dvou základních tříd: stochastické a deterministické (Cook & Kairiukstis 1990). Deterministická metoda spočívá v modelování růstového trendu danou funkcí, která se proloží letokruhovou křivkou a její parametry se určí metodou nejmenších čtverců. Růstový trend v tomto případě předpokládáme ve tvaru

(

) se zanedbatelným vlivem

a

. Mezi nejpoužívanější funkce patří

lineární nebo negativní exponenciální funkce. Počáteční nárůst šířek letokruhů a jejich následný exponenciální pokles dobře modeluje například Hugershoffova funkce:

.

27

(2.5)

Deterministické funkce se obvykle používají pro letokruhové řady, u kterých pozorujeme jednoduchý růstový trend, jejž můžeme snadno kopírovat některou z elementárních funkcí, nebo pro křivky, u nichž může být růstový trend odvozen na základě určitého matematického modelu. Jejich použití je nejvhodnější pro nedisturbované stromy rostoucí v řídkém zápoji (Cook & Kairiukstis 1990). Stochastické funkce jsou přizpůsobivé a umožňují modelovat obecný případ růstového trendu

(

,δ

,δ

). Mezi nejpoužívanější stochastické metody patří shlazování

letokruhových křivek pomocí digitálního filtrování (Drápela & Zach 1995). V podstatě se jedná o obecný centrální vážený klouzavý průměr:

(2.6)

s váhovými koeficienty

a délkou 2

1. Mezi digitální filtry patří například Gaussovský filtr,

jehož váhové koeficienty jsou odvozeny z Gaussova pravděpodobnostního rozdělení, nebo také hojně využívaný kubický spline. Při použití kubických spline funkcí je letokruhová řada rozdělena do několika úseků, ve kterých se prokládá polynomem třetího řádu tak, aby na sebe navazovaly a hodnoty prvních i druhých derivací v hraničních bodech intervalů byly stejné (Cook & Peters 1981). Stupeň shlazení letokruhové řady pomocí digitálních filtrů závisí na jejich frekvenční charakteristice. Obvykle se volí takový filtr, aby byla funkce odezvy 50 %, to znamená, že amplituda sinové vlny po aplikaci filtru je poloviční (Cook & Peters 1981, Cook & Kairiukstis 1990). Takže například podle terminologie zavedené v práci Cook & Peters (1981) se pod pojmem -letý spline rozumí spline, jehož frekvence odezvy je 50 % při vlnové délce

let. Čím je

zvolená vlnová délka větší, tím je spline méně adaptivní, při menších délkách kopíruje letokruhovou řadu flexibilněji, takže dochází k odstranění střednědobé až krátkodobé variability. Existuje několik kritérií, podle kterých se může vybírat určitý filtr, žádné z nich však není univerzální a všeobecně přijímané (Cook & Kairiukstis 1990). Jednou z metod může být volba takového filtru, aby poměr signálu a šumu (SNR, „signal to noise ratio“) v souboru standardizovaných sérií byl co největší. Poměr signálu a šumu je definován jako

SNR

kde

,

(2.7)

je počet sérií a je průměrná mezisériová korelace. Toto kritérium vede k výběru filtru

maximalizujícího vysokofrekvenční složku letokruhové křivky. Někteří autoři doporučují volit 28

spline funkce s frekvencí odezvy 50 % při vlnové délce 67 až 75 % z délky detrendované série (Cook 1985, Cook & Kairiukstis 1990). Další metodou může být volba takového filtru, aby výsledné standardizované série byly co nejvhodnější pro dendroklimatické účely (Blasing et al. 1983). Kombinací deterministické a stochastické metody je tzv. dvojité detrendování (Cook 1985, Holmes et al. 1986), kdy je nejprve odstraněn růstový trend pomocí deterministické funkce (např. negativní exponenciála) a výsledná řada je znovu detrendována, tentokrát však kubickým splinem, který má odstranit reziduální šum. Tato metoda je vhodná například pro křivky s výrazným exponenciálním poklesem, ve kterém jsou však přítomny fluktuace (Cook & Kairiukstis 1990). Existuje celá řada dalších metod modelování růstového trendu, které jsou podrobněji popsány v práci Cook & Kairiukstis (1990). Obecně je nutné vybírat vhodný filtr podle charakteru letokruhových křivek, stanoviště i signálu, který se má z řady získat. I když jsou metody modelování růstového trendu poměrně variabilní, výsledné detrendované série se liší velmi málo. Jak již bylo uvedeno, v letokruhových řadách je častá vysoká autokorelace. Pokud je letokruh (index) v roce korelován s letokruhem (indexem) v roce

, jedná se o autokorelaci

-tého řádu (Drápela & Zach 1995). Pro modelování vlivu klimatu na šířku letokruhu je potřeba vzájemná nekorelovatelnost členů řady. Omezí se tak vliv klimatu a disturbancí, které v souvislosti s biologickými procesy doznívají během dalších let. U indexovaných sérií je autokorelace zpravidla snížena, ale ne zcela odstraněna (Drápela & Zach 1995). Odstranění autokorelace se provádí modelováním indexovaných sérií jako autoregresního procesu AR případně smíšeného autoregresního modelu klouzavých průměrů ARMA ,

kde a

jsou řády ARMA ( , ) procesu,

koeficienty klouzavého průměru a

jsou autoregresivní koeficienty,

(2.8)

označují

jsou rezidua, která představují hodnotu indexu nezávislou

na indexech předešlých, a jsou to tedy hledané hodnoty řady bez autokorelace (Cook & Kairiukstis 1990). Pokud jsou

0, jedná se o autoregresní proces AR ( ). Pro odstranění

korelace obvykle stačí použít model ARMA (1, 1) nebo AR (1) až AR (3), (Cook & Kairiukstis 1990). Průměrováním standardizovaných sérií vznikne průměrná letokruhová chronologie, která reprezentuje lokalitu, ze které byly vzorky odebírány. Pokud byla u sérií odstraněna autokorelace, chronologie se označuje jako residuální, jestliže autokorelace v sériích odstraněna nebyla, chronologie se označuje jako standardní (Holmes et al. 1986). Při průměrování se

29

obvykle používá dvojitý vážený robustní průměr, který minimalizuje vliv odlehlých hodnot (Cook & Kairiukstis 1990).

2.3.2 RCS a BAI metoda

Eliminace růstového trendu podle výše uvedených metod odstraňuje dlouhodobou variabilitu, což může nežádoucím způsobem ovlivňovat dendroklimatické studie zabývající se velmi dlouhými chronologiemi a jejich interpretaci (Cook et al. 1995). Letokruhové série z různých období s rozdílně příznivými klimatickými podmínkami, mají ve výsledku shodný průměr indexů a perioda dlouhodobých oscilací chronologie je automaticky zkrácena na průměrnou délku dílčích sérií (Cook et al. 1995). Pro zachování dlouhodobé variability se doporučuje například standardizace podle regionální křivky věkového trendu (RCS, „regional curve standardization“), (Briffa et al. 1992, Esper et al. 2002, 2003). Hodnoty této křivky jsou dvojitým váženým průměrem šířek letokruhů stejného biologického věku a bývají ještě shlazeny vhodnou matematickou funkcí (Esper et al. 2003). Při výpočtu křivky je statisticky nevýznamnou chybou, pokud se začátkům letokruhových řad přiradí stáří 1 rok i u výstředných vývrtů (Esper et al. 2003). Metoda má však i řadu omezení, například pro tvorbu regionální křivky musí být k dispozici dostatečný počet vzorků s rovnoměrným rozložením v čase. Další omezení a jejich možné řešení je shrnuto v práci Briffa & Melvin (2011). Biondi & Qeadan (2008) uvádějí jiný přístup, který umožňuje zachovat dlouhodobou variabilitu. Věkový trend se v tomto případě modeluje tak, že přírůst bazální plochy (BAI, „basal area increment“) zůstává konstantní. Na základě tohoto předpokladu se pro každou letokruhovou řadu určí očekávaná růstová křivka, podle které pak proběhne standardizace. Nevýhodou této metody je nutnost znát poloměr letokruhu s co nejmenším biologickým věkem, což se většinou neobejde bez vývrtů, jež zachycují dřeň stromu.

2.3.3 Popisné statistiky chronologie

Směrem do minulosti se často počet sérií, ze kterých je tvořena chronologie, zmenšuje. To má za následek, že jednotlivé hodnoty na začátku chronologie mají větší rozptyl (Cook & Kairiukstis 1990). Tato změna rozptylu souvisí s měnícím se počtem vzorků a nezáleží na environmentálních faktorech. Jakou měrou se tento efekt projevuje, záleží na poměru signálu a šumu sérií (SNR) a také na směrodatné odchylce hodnot chronologie (Cook & Kairiukstis

30

1990). Tento trend v rozptylu se může například odstranit metodou, která využívá fitování pomocí spline funkcí (Holmes et al. 1986, Cook & Kairiukstis 1990). Spolehlivost chronologie a její vhodnost pro klimatické rekonstrukce se dá ověřovat několika způsoby. Intenzita společného klimatického signálu mezi průměrovanými sériemi se může zjišťovat na základě průměrné hodnoty mezisériových korelací (Cook & Kairiukstis 1990). Pokud je více sérií z jednoho stromu, jsou tyto série pro každý strom zprůměrovány a korelace se počítají mezi těmito průměry. Spolehlivost chronologie se určuje podle hodnoty tzv. vyjádřeného populačního signálu (EPS, „expressed population signal“), který udává, jakou měrou se chronologie podobá hypotetické ideální chronologii reprezentující dané stanoviště (Wigley et al. 1984, Cook & Kairiukstis 1990). Pro EPS platí vztah

EPS

(

)

,

(2.9)

kde je průměrná korelace mezi průměrnou sérií pro každý strom a

je počet stromů. Hodnota

EPS se pohybuje v intervalu (0,1), přičemž chronologie s hodnotou EPS nad 0,85 se obvykle považují za spolehlivé (Wigley et al. 1984, Cook & Kairiukstis 1990). Průměrná korelace ani vyjádřený populační signál nejsou v různých částech chronologií konstantní, proto se často počítají jejich klouzavé hodnoty. Vhodnost chronologie pro dendroklimatické studie lze posuzovat i na základě sensitivity (Speer 2010). Sensitivita je míra relativní meziroční variability časové řady a je definována jako (

kde

je časová řada indexů nebo letokruhových šířek a

)

,

(2.10)

je její délka. Teoreticky může nabývat

hodnot v intervalu (0,2), přičemž nejnižší hodnota odpovídá konstantní časové řadě, naopak pokud by každý druhý letokruh chyběl, bude

2. Řady se sensitivitou pohybující se kolem 0,1

jsou málo variabilní a obtížně datovatelné (Speer 2010). Problémy s datováním však mohou vyvstat i u chronologií s velmi vysokou sensitivitou. Pro dendroklimatické studie jsou vhodné řady se sensitivitou kolem 0,2 až 0,3 (Speer 2010). Průměrná sensitivita indexovaných sérií bývá menší než sensitivita výsledné chronologie.

31

2.4 Křížové datování Stromy rostoucí na jednom území vykazují podobnost ve změnách šířek letokruhů, zejména pokud se jedná o maximální a minimální hodnoty (Fritts 1976). Podobný vzor střídání úzkých a širokých letokruhů je dán vlivem stejných klimatických podmínek a vystavením stejným vnějším disturbancím, jež ovlivňují meziroční variabilitu šířek letokruhů, a můžeme ho více zvýraznit odstraněním věkového trendu. Této podobnosti využívá křížové datování, při kterém na sebe navazujeme letokruhové křivky překrýváním jejich společných úseků. Letokruhové křivky jsou grafickým znázorněním hodnot šířek letokruhů a obvykle se navazují vizuálním porovnáním s pomocí různých matematicko-statistických ukazatelů (Drápela & Zach 1995). Použitím letokruhových řad z dřevěných staveb, archeologických nálezů nebo zachovalých subfosilních kmenů mohou vznikat velmi dlouhé řady o stáří až několik tisíc let. Kromě toho křížové datování umožňuje každému letokruhu přiřadit rok jeho vzniku. Použití metody ztěžuje výskyt falešných, chybějících nebo nesouvislých letokruhů. Zkušenosti mnoha dendrochronologických laboratoří ukazují, že bychom neměli spolehlivé datování očekávat při srovnávání řad kratších než cca 40 let (Cook & Kairiukstis 1990). Vizuální datování se opírá hlavně o signatury. Při křížovém datování je výhodné použít srovnávací letokruhovou křivku, ve které nejsou přítomny poruchy v tvorbě letokruhů a která je reprezentativní pro dané území. Srovnávací řady mohou být dlouhé i několik tisíc let (Drápela & Zach 1995). Ke snížení časové náročnosti a zvýšení objektivity při vizuálním porovnávání slouží různé matematicko-statistické metody. Jedna z nejjednodušších a nejpoužívanějších je určování procenta souběžnosti

, které vyjadřuje, v kolika procentech případů mají obě porovnávané

křivky shodný meziroční trend.

,

kde a

je počet let, kdy se křivky překrývají, a pro

,

,

, který vyjadřuje shodu trendu mezi roky

1, platí:

,

1, pokud obě křivky klesají nebo stoupají,

,

0, pokud jsou trendy opačné, nebo pokud jsou trendy obou křivek nulové,

,

1/2, pokud je nulový trend pouze u jedné křivky.

32

(2.11)

Souběžnost větší než 70 % se může považovat za dobrou shodu. Dále se využívají různé korelační koeficienty vyjadřující podobnost mezi letokruhovými křivkami. Ačkoliv mohou být tyto metody při křížovém datování velmi nápomocné a existují i snahy křížové datování plně automatizovat, žádný matematický postup zatím nenahradí osobní porovnání letokruhových křivek a konečný verdikt závisí na úsudku dendrochronologa (Cook & Kairiukstis, 1990).

2.5 Modelování klimatických vlivů

2.5.1 Kalibrace

Letokruhové chronologie, které byly vytvořeny s ohledem na zvýraznění klimatického faktoru a které splňují požadavky dostatečně silného a stabilního signálu, mohou být využity pro modelování klimatického vlivu prostředí na růst stromu nebo pro rekonstrukci klimatu. Proces hledání závislosti mezi růstem a klimatickými faktory se nazývá kalibrace. Při kalibraci hledáme statistický model, který je schopen pomocí jednoho nebo více prediktorů modelovat nebo rekonstruovat minulý průběh jednoho nebo více prediktantů (Fritts 1976). Prediktor je tedy nezávislá proměnná, pomocí níž se hledá konkrétní model, zatímco prediktant je závislá veličina, podle jejich výběru rozeznáváme v dendroklimatologii dva typy funkcí. Pokud jsou prediktory klimatické proměnné a prediktantem indexy odvozené ze šířek letokruhů nebo případně jiných charakteristik letokruhu, jedná se o funkci odezvy („response funkce“). V případě, že za prediktory jsou zvoleny letokruhové chronologie a za prediktanty klimatické proměnné, označuje se funkce jako transfer (Cook & Kairiukstis 1990). Výpočet response funkce je obvykle založen na metodě lineární mnohonásobné regrese. Velikost a znaménko standardizovaných regresních koeficientů interpretují odezvu přirůstání stromu na klimatické podmínky. Regresní metoda předpokládá vzájemnou nezávislost prediktorů. V případě významné vzájemné korelace (multikolinearity) se tyto proměnné transformují na hlavní komponenty, tj. na novou sadu ortogonálních vzájemně nekorelovaných prediktorů. Dále se provede výpočet regresních koeficientů, které se poté převedou inverzní transformací na novou sadu koeficientů, která odpovídá původním prediktorům (Cook & Kairiukstis 1990, Drápela & Zach 1995). K určení míry závislosti přirůstání na klimatických proměnných lze použít i Pearsonovy korelační koeficienty nebo parciální korelační koeficienty, které odstraňují multikolinearitu. Znaménka, velikosti a významnosti korelačních koeficientů dostatečně dobře charakterizují klimatické působení (Briffa et al. 2002a). Transfer funkce se obvykle používá pro rekonstrukci klimatických veličin. Může být určena například metodou lineární regrese nebo škálování. Škálování na rozdíl od lineární 33

regrese počítá hodnoty klimatických proměnných tak, aby v kalibračním období měly stejný nejen průměr, ale i směrodatnou odchylku jako kalibrovaná data. Mezi rekonstruovanou klimatickou veličinou

a standardizovanými indexy chronologie

tedy platí vztah

,

kde

resp.

(2.12)

je průměr resp. směrodatná odchylka instrumentálních dat v kalibračním období.

Vlivem metody nejmenších čtverců dochází při lineární regresi k redukci variability rekonstruované veličiny, takže například směrodatná odchylka vypočtených hodnot v kalibračním období je rovna směrodatné odchylce skutečných hodnot vynásobené Pearsonovým korelačním koeficientem mezi proxy a instrumentálním záznamem z kalibračního období. Naopak škálování má sklon nadhodnocovat rozptyl výsledné rekonstrukce (Esper et al. 2005). Výběr metody pro rekonstrukci pak záleží na zhodnocení konkrétního případu. Souborný přístup („ensemble approach“) počítá kalibrační funkce pro chronologie vytvořené různým standardizačním postupem ze stejných řad šířek letokruhů (Büntgen et al. 2012a). Za výslednou hodnotu kalibrace lze považovat průměr ze souboru vypočtených hodnot pro tyto chronologie, interval nejistoty pak určuje minimální a maximální hodnota.

2.5.2 Verifikace

Verifikace je ověření správnosti kalibračního modelu srovnáním hodnot závislé proměnné vypočítané podle ověřované rovnice a nezávislého souboru naměřených dat z období mimo kalibraci (Drápela & Zach 1995). Drápela & Zach (1995) doporučují, aby délka verifikačního období byla zhruba polovina kalibračního období. Jednoduchý způsob verifikace je možný pomocí korelačního koeficientu, jeho nedostatkem je však necitlivost k rozdílům průměru a rozptylu srovnávaných souborů. Další možností je použít znaménkový test, který testuje počet případů, kdy je znaménko odchylky od průměru stejné pro oba soubory. Pro malý počet hodnot (< 45) se pro odhad kritické hodnoty používají kumulativní distribuční tabulky binomického rozdělení s parametrem 0,5. Pro větší počet hodnot lze binomické rozdělení nahradit normálním (Cook & Kairiukstis 1990). Tato verifikační statistika však nezohledňuje hodnotovou blízkost. Test součinového rozdílu („product mean test“) klade důraz i na podobnost variability. Je také založen na odchylkách od průměru, ale počítá jejich součiny, které se na základě znaménka rozdělí do dvou skupin. Součet průměrů negativních a pozitivních odchylek se pak testuje. Hodnota -statistiky se srovnává s kritickou hodnotou ze Studentova -rozdělení a vypočítá se podle vztahu 34

1 2 2

2

kde

, a

,

(2.13)

jsou po řadě průměr, rozptyl a počet odchylek ze souboru pozitivních či negativních

hodnot (Cook & Kairiukstis 1990). Tento test je velmi přísný, hodnotu -statistiky spíše podhodnocuje, i přesto je to užitečná verifikační metoda zvláště ve vztahu k větším odchylkám (Cook & Kairiukstis 1990). Mezi jednu z nejcitlivějších metod patří parametr snížení chyby („reduction of error“), který se určuje podle vztahu

RE

kde

1

(

)

(

)

,

je naměřená hodnota závislé proměnné ve verifikačním období,

závislé proměnné ve verifikačním období a

(2.14)

je vypočítaná hodnota

je průměrná naměřená hodnota závislé proměnné

v kalibračním období. Hodnoty RE náleží do intervalu (

, 1 , hodnota 1 znamená perfektní

shodu, obecně jakákoliv kladná hodnota indikuje, že model je lepší než použití hodnoty aritmetického průměru (Cook & Kairiukstis 1990). Některé další verifikační statistiky jsou uvedeny v publikaci Cook & Kairiukstis (1990). Dendroklimatické rekonstrukce ztěžuje fakt, že závislost chronologií na klimatu nemusí být v čase konstantní. Určená kalibrační funkce pak může být mimo kalibrační období značně nepřesná. Proměnlivá závislost na klimatické proměnné může být dána tím, že dlouhodobé chování dané proměnné se mění nebo také dalšími vnějšími faktory jako je znečištění apod. (Schweingruber 1996). Příkladem mohou být chronologie maximální hustoty dřeva a šířek letokruhů z oblastí vysokých šířek severní polokoule, které jsou velmi citlivé k letním teplotám. Tato citlivost je však v druhé polovině 20. stol. znatelně menší (Briffa et al. 1998b). Příčinou může být zvýšení koncentrace CO2, globální stmívání či zvýšení množství zimních srážek, které oddalují roztátí sněhu a začátek vegetační sezóny (Briffa et al. 1998a, Vaganov et al. 1999, D’Arrigo et al. 2007).

2.5.3 Analýza letokruhových signatur Výše popsané metody kalibrace umožňují poměrně dobře určit klimatické působení na růst stromů. Vliv jednoho extrémního roku však tyto funkce neodhalí a letokruhové signatury se

35

musí analyzovat jiným postupem (Neuwirth et al. 2007, Čejková & Kolář 2009). Nejprve je třeba zvoleným způsobem signatury určit a poté na základě znalosti charakteru signatury, ekologických podmínek dané lokality, významných odchylek klimatických charakteristik a dalších význačných změn zjistit možnou příčinu v růstové změně. Analýza signatur rozšiřuje dalším způsobem naše znalosti o působení různých faktorů na růst stromu, jak již bylo demonstrováno v kapitole 2.2.5. Významné roky v letokruhových řadách se standardně určují podle metody popsané Cropperem (1979). Tato jednoduchá metoda využívá hodnoty (

kde a

je šířka letokruhu v roce ,

)

odvozené z letokruhové řady:

,

(2.15)

je -letý klouzavý průměr s oknem

je směrodatná odchylka tohoto průměru. Pokud je

1 resp.

(

)/

až

(

)/

1 jedná se

o významný rok pozitivní resp. negativní (Neuwirth et al. 2007, Čejková & Kolář 2009). Někteří autoři volí mezní hodnotu pro určení významného roku i nižší (Cropper 1979, Bijak 2008). Někdy se mohou hodnoty

normalizovat, aby se odstranil dlouhodobý růstový trend (Neuwirth

et al. 2007). Pro výpočet klouzavých průměrů se používají různě dlouhá okna, např. 5 let (Cropper 1979, Mácová & Tichý 2007, Čejková & Kolář 2009) nebo 13 let (Neuwirth et al. 2007). Podle intenzity růstové anomálie se mohou dále definovat různé třídy extremity signatur. Neuwirth et al. (2007) klasifikují signaturu jako

slabou pro 1,28

1,

silnou pro 1,645 extrémní pro

1,28, 1,645.

Při normálním rozdělení hodnot

spadá do kategorie slabý zhruba 12% a do kategorie silný

nebo extrémní kolem 10% letokruhů. Jak poznamenává Bijak (2008), určení event i pointer years záleží na volbě okna klouzavého průměru i na mezních hodnotách pro označení roku jako event nebo pointer. Určení těchto prahových hodnot zůstává subjektivní volbou autora, jelikož zatím neexistuje a pravděpodobně ani nebude existovat přesná matematická definice letokruhové signatury. Objektivní srovnání významných let z různých studií tak může být značně ztíženo.

36

3 Fyzickogeografická charakteristika

3.1 Geologické a geomorfologické poměry Chráněná krajinná oblast Kokořínsko zaujímá plochu o rozloze 271,57 km2, nejvyšším místem je Vlhošť (613,5 m n. m.), nejnižším niva potoka Liběchovka v Želízích (175 m n. m.) (Ložek et al. 2005). Území zaujímá jižní část geomorfologického celku Ralská pahorkatina a představuje převážnou část okrsku Polomených hor, na jihu a jihovýchodě zasahuje okrajově i do Dolnojizerské tabule (Balatka & Kalvoda 2006). Reliéf chráněné oblasti lze označit za erozně denudační, jeho vznik je z velké části podmíněn litologickým charakterem hornin. Plošně nejrozšířenější jsou na území CHKO křídové sedimenty – křemenné a vápnité pískovce jizerského souvrství, ve kterém lze rozlišit tři nahoru hrubnoucí sedimentační cykly. Směrem k jihovýchodu přibývá do nadloží vápnitá složka a křemenné pískovce se mění ve vápnité pískovce až vápence. Později došlo k ukládání vápnitých jílovců a slínovců, v nichž se často tvoří sesuvy (Ložek et al. 2005). Terciér je na území Kokořínska zastoupen pouze subvulkanity, které často tvoří dominanty krajiny. Mezi nejvýznamnější patří například fonolitový lakolit Vlhoště (Mikuláš et al. 2007). Severní částí území prochází středohorský (lokálně úštěcký) zlom třetihorního stáří charakterizovaný poklesem severních ker (Adamovič et al. 2010). V ostatních částech území se vyskytují jen drobné zlomy, které se spolu s puklinovými systémy uplatňují při vzniku údolí, roklí a skalních měst. Tlakovým a tepelným účinkem i působením doprovodných mineralizovaných roztoků došlo k prokřemenění a proželeznění pískovce v blízkém okolí tektonických poruch a vulkanických těles (Adamovič et al. 2010). Takto zpevněné pískovce jsou velmi odolné vůči erozi a tvoří jedny z nejvyšších prvků reliéfu. Z kvartérních sedimentů jsou rozsahem nejvýznamnější pokryvy svrchnopleistocenních spraší a sprašových hlín a na příkřejších svazích deluvioeolické sedimenty. Úpatí svahů pokrývají místy deluviální sedimenty. Nejmladší, holocenní, jsou fluviální hlinitopísčité sedimenty niv a deluviofluviální sedimenty morfologicky významných splachových údolí (Ložek et al. 2005). Pro Kokořínsko je nejtypičtější pískovcový reliéf. Makroreliéf je tvořen hustou sítí úzkých hlubokých roklí ústících do širších dolů, které se zahlubují do pískovcové plošiny. Typická je stupňovitost bočních stěn, které jsou tvořeny dvěma až třemi patry skal. Na některých místech se nacházejí i skalní města (např. u Mšena). V jižní části probíhají osy hlavních dolů převážně ve směru sever-jih. Severní část území je tvořena hřbetem s hlavní osou ve směru severozápad-jihovýchod. Selektivním zvětráváním vznikly díky přítomnosti železitých pískovců 37

nebo slepenců tzv. pokličky (např. v Kokořínském dolu). Podobnou genezi mají skalní brány, svědecké skály, římsy apod. Pseudokrasové jevy jsou reprezentovány dutinami, skalními výklenky, převisy (např. Tisícový kámen), žlábkovými, stěnovými a šlápotovými pseudoškrapy (např. okolí Vlhoště), voštinami aj. (Adamovič et al. 2010).

Obrázek 3.1: Mapa stínovaného reliéfu území se zkoumanými lokalitami. Zdroj dat ČÚZK

38

Obrázek 3.2: Geologická mapa území se zkoumanými lokalitami. Zdroj dat ČGS

3.2 Klima Podle Quittovy klasifikace (Quitt 1971) v novém Atlase podnebí Česka (Tolasz et al. 2007) se oblast CHKO Kokořínsko nachází v klimatické oblasti teplé W až mírně teplé MW. Podoblast W2 zasahuje zejména do jižního okraje území, zatímco střední části patří do podoblasti MW11, MW10 a MW9. Nejvyšší části území pak spadají do podoblasti MW7. Z hlediska vláhového patří Kokořínsko do oblasti mírně výsušné až optimálně zavlažené. Průměrné roční srážky jsou 500 – 650 mm, průměrná roční teplota je v jádrové části území 7,0 – 7,5 °C a 8,5 °C v okrajových jižních, jihovýchodních a západních částech území (Ložek et al. 2005, Tolasz et al. 2007). Severozápadní větry (15,2 %) mírně převažují nad jihovýchodními (14 %)

39

a jihozápadními (10 %), nejčastější je však bezvětří (30,1 %). Průměrná rychlost větru je 3 m/s, maximální 11,7 m/s. Roční sluneční svit činí 1 476 hodin (Ložek et al. 2005). Skalní hrany a výraznější vrcholy jsou suché a vystavené proudění vzduchu. Velmi členitý pískovcový reliéf umožňuje vznik pestré mozaiky odlišných mikroklimatických podmínek (Cílek 2007). Na dnech hlubokých úzkých roklí a dolů je častá klimatická inverze. Při ní v noci těžší studený vzduch steče z rychle chladnoucích exponovaných míst do údolí, po východu slunce dochází na krajích údolí k oteplení, ale stinná dna údolí se neprohřejí. V údolí je tak často chladněji než nad údolím (Cílek 2007).

Obrázek 3.3: Průměrné srážky a teploty ve zkoumané oblasti za období 1901 – 2006. Zdroj dat CRU TS 3.1 90

20

60

12 8

30

4

teplota [°C]

srážky [mm]

16

srážky teplota

0 0

-4 I

II

III

IV

V

VI

VII VIII IX

X

XI

XII

Tabulka 3.1: Charakteristiky klimatických podoblastí MW7, MW9, MW10, MW11 a W2. Podle Tolasz et al. 2007

počet letních dní počet dní s prům. teplotou ≥ 10 °C počet dní s mrazem počet ledových dní průměrná lednová teplota [°C] průměrná dubnová teplota [°C] průměrná červencová teplota [°C] průměrná říjnová teplota [°C] prům. počet dní se srážkami ≥ 1 mm suma srážek ve veg. období [mm] suma srážek v zimním období [mm] počet dní se sněhovou pokrývkou počet zatažených dní počet jasných dní

MW7 30 – 40 140 – 160 110 – 130 40 – 50 –2 až –3 6–7 16 – 17 7–8 100 – 120 400 – 450 250 – 300 60 – 80 120 – 150 40 – 50

40

MW9 40 – 50 140 – 160 110 – 130 30 – 40 –3 až –4 6–7 17 – 18 7–8 100 – 120 400 – 450 250 – 300 60 – 80 120 – 150 40 – 50

MW10 40 – 50 140 – 160 110 – 130 30 – 40 –2 až –3 7–8 17 – 18 7–8 100 – 120 400 – 450 200 – 250 50 – 60 120 – 150 40 – 50

MW11 40 – 50 140 – 160 110 – 130 30 – 40 –2 až –3 7–8 17 – 18 7–8 90 – 100 350 – 400 200 – 250 50 – 60 120 – 150 40 – 50

W2 50 – 60 160 – 170 100 – 110 30 – 40 –2 až –3 8–9 18 – 19 7–9 90 – 100 350 – 400 200 – 300 40 – 50 120 – 140 40 – 50

3.3 Hydrologické poměry Území CHKO náleží do tří dílčích povodí (Labe, Jizera, Ploučnice) a šesti základních povodí (Pšovka, Liběchovka, Obrtka, Strenický potok, Košátecký potok, Úštěcký potok). Nejvýznamnějšími toky jsou Liběchovka, Pšovka a některé jejich přítoky. V údolních nivách těchto potoků jsou časté bohatě vyvinuté soustavy mokřadů, můžeme je však najít i v dalších částech území (např. PP Pod Hvězdou). Příčinami jejich existence jsou hojné výrony podzemních vod na dnech údolí a v některých částech i přirozené rozlivy vodních toků (Ložek et al. 2005). Kromě rozsáhlých mokřadů se zvláště na potoce Pšovka vyskytují tůně a byly zde vybudovány i vodní nádrže. Mimo nivy vodních toků se v oblasti vyskytují také nebeské nádrže vytvořené na nepropustném podloží. Česká křídová tabule, které je CHKO Kokořínsko součástí, má díky své geologické stavbě velmi dobré podmínky pro akumulaci podzemních vod. Středněturonské sedimenty převážně pískovcového charakteru jsou velmi dobře propustné. Voda, která odtéká do podzemí, se hromadí na nepropustném souvrství spodnoturonského pásma slínovitojílovité povahy (Ložek et al. 2005). Drenážní vliv puklinových systémů se místy projevuje vývěry pramenů v hluboce zaříznutých údolích, většinou však jde o zastřené výrony podzemních vod v údolních nivách. Pro oblast CHKO jsou typické případy, kdy trvalé vodní toky nebo velké přívalové deště nedotečou do vodních toků vyšších řádů, jelikož odtékají do podzemí dosud otevřenými poruchami. Velmi výrazné úniky vody byly zjištěny i ve střední části potoka Pšovky. Zvodně povodí s volně napjatou hladinou spolu vzájemně horizontálně komunikují. Je například dokázáno přelévání podzemní vody mezi povodími Pšovky a Liběchovky (Ložek et al. 2005).

3.4 Půdy V rámci popisu pedologických poměrů CHKO Kokořínsko se používá členění půd na dvě základní skupiny – půdy skalního pokryvu a půdy pokryvných útvarů. Půdy skalního pokryvu jsou převážně písčité, místy písčitohlinité, minerálně chudé až velmi chudé, s nízkým obsahem humusu (méně než 2,5 %). Jsou rozšířeny hlavně v pásmu od severozápadní hranice CHKO směrem k jihovýchodu až ke Mšenské tabuli, pouze v povodí Pšovky vybíhá tento pás dále k jihu (Ložek et al. 2005). Podle půdní mapy ČGS v měřítku 1:50 000 sem můžeme zařadit níže uvedené půdní typy (použita klasifikace dle Němeček et al. 2001). Na výchozech skal se vyskytuje litozem. Na svazích pískovcových roklí a dolů se nachází arenické podzoly, arenické podzolované kambizemě a místy také kambizemě dystrické. Tyto půdy mohou na dně údolí přecházet v arenické luvizemě. Z písčitých slínů a písčitých vápenců se 41

na svazích údolí vyvinuly jílovitopísčité rendziny. Na zvětralých vápnitých jílovcích vznikly těžší jílovité rendziny, které jsou minerálně středně bohaté s vyšším obsahem humusu než půdy předchozí (Ložek et al. 2005). Ranker se vyskytuje zvláště v okolí subvulkanitů. Mezi půdy pokryvných útvarů patří například hnědozemě a luvizemě, jež se vytvořily na spraších a sprašových hlínách. Pokrývají náhorní plošiny a mírně ukloněné svahy v jižní části Kokořínska, ale můžeme je nalézt i u severní hranice území. V údolních nivách Liběchovky a Pšovky se nacházejí převážně fluvizemě a gleje (podle půdní mapy ČGS v měřítku 1:50 000).

Obrázek 3.4: Půdní mapa území se zkoumanými lokalitami. Klasifikace podle Němeček et al. (2001), zdroj dat ČGS

42

3.5 Biogeografické poměry a krajinný pokryv Vegetace Kokořínska je poměrně různorodá, což je dáno velkou členitostí terénu a s tím také souvisejícími mikroklimatickými podmínkami. V hlubokých zaříznutých údolích v důsledku klimatické inverze dochází ke zvratu vegetačních pásem (tzv. vegetační inverze), takže na dnech roklí a dolů se vyskytuje chladnomilná vegetace typičtější pro vyšší nadmořskou výšku, zatímco výše na svazích přibývají teplomilné druhy (Sádlo et al. 2007). Potenciální vegetace Kokořínska se podle různých rekonstrukčních přístupů odlišuje. Rekonstrukční geobotanická mapa (Mikyška et al. 1969) uvádí na území Kokořínska převážně borové doubravy a dubohabrové háje. Mapa potenciální přirozené vegetace (Neuhäuslová et al. 1998) udává především acidofilní bikové bučiny, borové doubravy a dubohabřiny, vzhledem k měřítku však nezachycuje pestrou mozaiku zmíněných společenstev v členitém pískovcovém terénu. Mezi další přirozená společenstva, která se vyskytují v menší míře, patří subxerofilní doubravy (v okolí Brocna a Chcebuze, kam zasahuje vliv termofytika), květnaté bučiny na vulkanitech v okolí Vrátenské hory a Vlhoště a olšová společenstva v rozsáhlejších nivách u tekoucích vod. Dále se jedná především o reliktní bory vázané na skalní hrany s mělkou půdou, lesostepní bory s výskytem na vápnitých pískovcích, acidofilní doubravy, ojediněle šípákové doubravy na skalních výchozech, suťové lesy na vulkanitech a podmáčené smrčiny na dnech hlubokých údolí (Ložek et al. 2005, Mikuláš et al. 2007). Z celkové rozlohy CHKO Kokořínsko zaujímají lesy 53 %, převládají v nich jehličnaté dřeviny (78 %). Původní lesy byly zachovány většinou na méně přístupných lokalitách, přesto podle lesnických hledisek současné druhové složení lesních porostů odpovídá přirozené druhové skladbě z více než 70 %. Patrný je však menší podíl zejména buku a jedle na úkor vyššího podílu smrku a pro tuto oblast nepůvodního modřínu. Většina porostů je vlivem lesního hospodaření stejnověká, různověké porosty se vyskytují pouze na nepřístupných a členitých stanovištích (Ložek et al. 2005). Také současná nelesní vegetace Kokořínska je z velké části podmíněna činností člověka (Ložek et al. 2005). Mírnější svahy údolí byly často využívány jako pastviny, sady nebo terasovány na políčka. V údolí potoků byly zakládány rybníky a mlýny, což mělo však také za následek vznik nových biotopů. Dna širších údolí byla často přeměněna v louky, které byly v minulosti koseny a po jejich opuštění zde často postupně vznikají olšiny. Primární bezlesí bylo na Kokořínsku pravděpodobně omezeno jen na malé plochy suchých, tzv. bílých strání (Komorsko), skalnatých strání subvulkanitů (vrchol Ronova, Koreckého a Vysokého vrchu), skalních hran pískovců a naopak vlhkých skal s opadem mechového humusu (rokle Apatyka) a slatin (Vrabcov), (Ložek et al. 2005).

43

Zkoumaná borovice lesní je na Kokořínsku nejvíce zastoupenou dřevinou (57 %), (Ložek et al. 2005). Má velmi širokou ekologickou niku, úspěšně obsazuje suché a písčité lokality i podmáčené oblasti s výskytem rašelinišť. Je však citlivá na nedostatek světla, proto patří mezi kompetičně nejslabší dřeviny na území České republiky (Chytrý 2012). Úradníček et al. (2001) uvádějí následující charakteristiky této dřeviny. Borovice lesní může dorůst výšky až 45 m s průměrem kmene do 1 m. Dožívá se až 300 případně až 500 let. Na extrémních lokalitách je nízkého vzrůstu s křivolakým vzhledem. Koruna bývá v mládí symetrická kuželovitá, ve stáří asymetrická kupolovitá. Šedozelené jehlice mají délku 3 až 8 cm, jsou po dvou ve svazečcích, opadávají po 2 až 3 letech. Šišky dozrávají druhým rokem. Na mladších částech kmene je charakteristická oranžová borka odlupující se v tenkých vrstvách. Borovice má kůlový kořen, dokáže využívat vodu z mnohem větší hloubky než jiné dřeviny. Na bažinatém stanovišti však koření mělce. Má poměrně křehké dřevo, které se pod tíhou sněhu a jinovatky často láme. Na základě palynologických, malakologických a dalších výzkumů v pískovcových oblastech České republiky shrnují Kuneš et al. (2007) pravděpodobný vývoj vegetace v těchto oblastech. V pozdním glaciálu (přibližně 13 000 – 8 300 BC) měla vegetace převážně charakter lesotundry s převažující břízou pýřitou (Betula pubescens) a pravděpodobně i břízou trpasličí (Betula nana). Dále se vyskytovaly vrby (Salix spp.), topol osika (Populus tremula), jalovec obecný (Juniperus communis) a borovice lesní. V preboreálu (8 000 – 6 800 BC) byla již na velkých plochách zastoupena otevřená tajga, dominovaly břízy (Betula spp.) s příměsí borovice lesní. Během boreálu (6 800 – 5 500 BC) pokračovalo oteplování, což mělo za následek masivní šíření nových druhů listnatých dřevin, na Kokořínsku se předpokládá výskyt zvláště dubů (Quercus spp.), lip (Tillia spp.), jilmů (Ulmus spp.) a lísky (Corylus spp.). V oblastech dobře zásobených vodou docházelo k postupnému šíření smrku ztepilého (Picea abies) a olší (Alnus spp.). V období atlantiku (5 500 – 2 500 BC) převládaly listnaté lesy, ve kterých přibyly další náročnější dřeviny jako javory (Acer spp.) a jasany (Fraxinus spp.). Výskyt náročnějších druhů na Kokořínsku nepřímo potvrzují nálezy malakofauny, které jsou blízké dnešním společenstvům na vápnitém podloží (Ložek 1997). Tuto skutečnost pak přímo potvrzují palynologické výzkumy v dalších pískovcových oblastech. Borovice lesní a břízy byly vytlačeny na izolovaná místa s extrémnějšími podmínkami, kde mohly lépe odolávat konkurenčnímu tlaku. Pouze v sušších teplých oblastech Kokořínska a Českého ráje se předpokládá větší rozšíření borovice. Během subboreálu (2 500 – 500 BC) obývali oblast Kokořínska lidé lužické kultury. Rozsáhlé odlesnění spolu s rozkolísaným klimatem měly pravděpodobně za následek rychlé zvýšení eroze, odvápnění oblasti, ústup náročnějších druhů dřevin a rozšíření borových lesů (Cílek et al. 1996, Ložek 1997). Tato prudká změna podmínek datovaná do pozdní doby bronzové se jeví jako náhlé drastické ochuzení společenstev měkkýšů a je označována jako „lužická katastrofa“ (Cílek 44

et al. 1996, Ložek 1997). V subboreálu také došlo v pískovcových oblastech k rozšíření buku lesního (Fagus sylvatica), jedle bělokoré (Abies alba) a habru obecného (Carpinus betulus). Vegetace během subatlantiku (500 BC – současnost) ve starším období odráží potenciální vegetaci a v dalším vývoji jsou lesy ovlivněny hlavně činností člověka. Jak bylo uvedeno, na většině území Kokořínska došlo během holocénu k významným změnám ve vývoji borových společenstev. Na severovýchodě však zasahuje na území Kokořínska biom nížinné tajgy s jádrovým výskytem na Dokesku (Chytrý 2012). Podle palynologických a antrakologických výzkumů zde dominantní borovice lesní s příměsí smrku ztepilého (Picea abies) a dubu (Quercus spp.) převažuje již od pozdního boreálu a ke změnám docházelo pouze během sukcese po požárech, které jsou pravděpodobně klíčové pro udržování těchto borů (Novák et al. 2012).

Obrázek 3.5: Krajinný pokryv území se studovanými lokalitami. Zdroj dat CORINE Land Cover 2006

45

3.6 Charakteristika zájmových lokalit Studované lokality se nacházejí v severní části CHKO Kokořínsko. Byly vybrány 4 skalní lokality, které se nachází na pískovcových skalních výchozech Vysokého vrchu (pracovní název SK1), Malém Vlhošti (SK2), v blízkosti převisu Tisícový kámen (SK3) a na Supí hoře (SK4), (obr. 3.6, tab. 3.2). Orientace svahů stanovišť je jižní až jihozápadní a z půdních typů se zde vyskytuje převážně litozem. Vegetaci tvoří reliktní bory, dominuje borovice lesní často zakrslého vzrůstu, občas se objevuje bříza bělokorá (Betula pendula) a dub zimní (Quercus petraea). Pouze na lokalitě SK4 na Supí hoře se ojediněle vyskytuje i buk lesní (Fagus sylvatica), jenž sem zasahuje z okolních acidofilních bučin. Velikost každé plochy nepřesáhla rozměry 20x50 m2. Při výběru skalních lokalit se muselo dbát také na to, aby se zde vyskytoval dostatečný počet (více než 20) zdravých (ko)dominantních a co nejstarších jedinců. Vzhledem k povaze těchto lokalit, předpokládáme, že půjde o stanoviště spíše hůře zásobená vodou. Jako kontrolní stanoviště, která by měla být vodou zásobena lépe, byly vybrány (po konzultaci se správou CHKO Kokořínsko ohledně vhodných hospodářsky nevyužívaných lokalit a s použitím porostní mapy poskytnuté správou) 2 lokality s hlubší půdou na mírných svazích. Lokalita pod Vlhoštěm (pracovní název KO1) má jihozápadní expozici a nachází se zde společenstvo borových doubrav. Druhá lokalita na Supí hoře (KO2) má expozici západní, vegetace je tvořena acidofilními bučinami a oproti lokalitě KO1 se nachází na mírně ukloněném dně rokle. Půdním typem na obou stanovištích je arenická podzolovaná kambizem.

Tabulka 3.2: Vybrané charakteristiky zájmových lokalit.

lokalita

typ stanoviště

SK1 – Vysoký vrch SK2 – Malý Vlhošť SK3 – Tisícový kámen SK4 – Supí hora KO1 – Pod Vlhoštěm KO2 – Supí hora

skalní skalní skalní skalní kontrolní kontrolní

nadmořská výška expozice [m n. m.] 420 420 415 385 390 370

46

JZ J JZ J JZ Z

půdní typ (dle Němeček et al. 2001) litozem litozem litozem litozem kambizem kambizem

Obrázek 3.6: Přehledová mapa území se zkoumanými lokalitami. Zdroj dat ČÚZK

47

4 Materiál a metody

4.1 Vzorky

4.1.1 Odběr a příprava vzorků

Vzorky z borovice lesní byly odebírány v jednotlivých lokalitách CHKO Kokořínsko v průběhu června až října roku 2011. Pro odběr vzorků byli vybíráni živí nejstarší dominantní nebo kodominantní jedinci bez viditelného poškození, u kterých je možné předpokládat nejsilnější klimatický signál. Vzorky byly odebírány Presslerovým nebozezem kolmo na podélnou osu kmene. Vývrty měly průměr 5 mm. Z každého stromu byly odebrány dva na sebe kolmé vývrty přibližně ve výšce 1,3 m nad patou kmene. Při odebírání vzorků bylo třeba vyhnout se zónám reakčního dřeva, proto byl ze stromů rostoucích na svahu odebírán jeden vývrt na straně přivrácené ke svahu a druhý vývrt ve směru po vrstevnici. Pokud bylo vizuálně shledáno, že je vývrt nějakým způsobem narušen (reakční dřevo, hniloba apod.), byl odebrán nový vývrt nebo byl pro odběr vzorku vybrán jiný jedinec. Odebrané vývrty byly uloženy do desek a každý vybraný jedinec byl lokalizován pomocí GPS přístroje. Z každé lokality byly úspěšně odebrány vzorky z 20 až 22 stromů, celkem bylo v terénu úspěšně odebráno 246 vývrtů. Získané vzorky byly několik dnů ponechány v deskách, aby se vysušily. Poté byly nalepeny do dřevěných lišt tak, aby byla podélná osa tracheid kolmá na horizontální rovinu, a tedy pozice vývrtu v horizontální poloze odpovídala přirozené poloze ve stromu. Vývrty byly dále ručně zbroušeny brusným papírem o různých zrnitostech, aby byla připravena rovina, na které mohlo být provedeno měření šířek letokruhů. Konečné zbroušení brusným papírem o zrnitosti 1600 umožnilo rozeznat i ty nejužší letokruhy.

4.1.2 Vytvoření stanovištních chronologií

Na připravených vzorcích byly změřeny šířky letokruhů. Měření bylo provedeno pomocí binokulárního mikroskopu a posuvného měřicího stolu s poloautomatickým odečítáním hodnot o přesnosti 0,01 mm, který byl propojen s osobním počítačem a dendrochronologickou aplikací PAST 4 (Knibbe, 2004). Tímto způsobem vznikly křivky absolutních šířek letokruhů všech 246 vývrtů. Tyto letokruhové křivky však zatím nebyly jednoznačně datovány. Synchronizace letokruhových křivek byla provedena vizuálně a byla posuzována na základě hodnoty 48

souběžnosti v programu PAST 4. Pro synchronizaci řad byly nejprve ze souboru letokruhových křivek pro každé stanoviště vybrány křivky, které se mezi sebou shodovaly ve výrazných minimech a maximech a vykazovaly největší hodnoty souběžnosti. Tyto křivky mohly být s velkou pravděpodobností považovány za správně datované, proto byly zprůměrovány a tato průměrná letokruhová křivka byla použita jako standard pro křížové datování. Během křížového datování bylo třeba do některých letokruhových křivek vložit chybějící letokruhy. Pokud byly křivky obtížně datovatelné nebo chybělo 5 a více letokruhů, byly tyto křivky vyřazeny. Synchronizované letokruhové křivky z jednoho stromu byly zprůměrovány a tyto průměrné letokruhové série pak vstupovaly do dalších analýz. Data byla dále zpracována v programu ARSTAN (Cook & Krusic 2006). Nejprve byla odstraněna heteroskedasticita mocninnou transformací. Dále byly letokruhové série odstraněním růstového trendu převedeny na řady indexů. Růstový trend byl modelován několika metodami. Použity byly 70leté až 200leté splinové funkce a také dvojité detrendování, při kterém byla série nejprve proložena negativní exponenciálou a poté 50letým splinem. Indexy byly počítány jako rozdíly podle rovnice (2.4). Kvůli měnícímu se počtu vzorků v čase byl rozptyl stabilizován pomocí 50letého splinu a dále byla ze sérií odstraněna autokorelace pomocí autoregresivního modelování. Nakonec byly vytvořeny residuální stanovištní chronologie zprůměrováním indexovaných sérií v rámci jedné lokality pomocí dvojitého váženého robustního průměru. Chronologie z jednoho stanoviště detrendované různým způsobem se mezi sebou lišily velice málo. Pro další analýzu byly nakonec vybrány stanovištní chronologie, u kterých byl růstový trend modelován 200letým splinem. Tyto chronologie totiž nejvíce korelovaly s klimatickými daty.

4.1.3 Charakteristiky letokruhových řad a stanovištních chronologií

V programu ARSTAN byla pro každou lokalitu automaticky spočítána průměrná šířka letokruhů, průměrná autokorelace 1. řádu letokruhových sérií a průměrná sensitivita sérií i sensitivita stanovištní chronologie. Dále byly vypočteny hodnoty průběžné průměrné mezisériové korelace a vyjádřeného populačního signálu pro intervaly o délce 30 let s překryvem 20 let. Spolehlivá část chronologie byla určena jako období, kdy je chronologie tvořena minimálně 5 sériemi a zároveň hodnoty průběžného EPS s 30letým oknem jsou větší než 0,85. Pro další výpočty byly použity chronologie oříznuté na toto spolehlivé období. V programu STATISTICA 8 (StatSoft 2007) byly šířky letokruhů srovnány prostřednictvím krabicových grafů. Stanovištní chronologie byly dále porovnány na základě Pearsonova korelačního koeficientu a byla provedena hierarchická clusterová analýza

49

Wardovou metodou, která vybírá ke sloučení takové prvky, aby byl součet čtverců odchylek od střední hodnoty minimální.

4.2 Klimatická data

4.2.1 Teploty a srážky

Průměrné měsíční teploty a celkové měsíční srážky byly získány z databáze Climatic Research Unit (CRU TS 3.1), kde jsou interpolovaná data z klimatologických stanic. Časové řady měsíčních klimatických proměnných byly získány pomocí webové aplikace KNMI Climate Explorer (http://climexp.knmi.nl) pro území 50 – 51 °N a 14 – 15 °E a období 1901 – 2009. Pro další srovnávání byla použita data z klimatologické stanice Klementinum. Měsíční srážky za období 1804 – 2001 a průměrné měsíční teploty za období 1775 – 2006 byly získány z databáze European Climate Assessment (ECA, http://eca.knmi.nl). Ačkoliv se data z obou zdrojů liší – průměrné teploty z Klementina jsou vyšší a srážky jsou nižší – velice dobře se shodují v celkovém průběhu. Průměrný korelační koeficient mezi měsíčními úhrny srážek v období 1901 – 2001 byl 0,822 a průměrný korelační koeficient mezi průměrnými měsíčními teplotami v období 1901 – 2006 byl 0,972.

4.2.2 Palmerův index sucha Pro kvantitativní hodnocení sucha se často lépe než množství spadlých srážek hodí indexy sucha, které berou v úvahu i další charakteristiky ovlivňující obsah vody v půdě. Mezi nejpoužívanější indexy sucha patří Palmerův index závažnosti sucha (Palmer Drought Severity Index, PDSI), který patří mezi nejkomplexnější ukazatele sucha a jeho používání je i přes různé kritiky (Alley 1984) v různých podobách široce rozšířeno (Wells et al. 2004, Van der Schrier et al. 2006). Palmerovým záměrem (Palmer 1965) bylo vyvinout metodu, která by umožnila časové i prostorové srovnávání sucha. Index je založen na jednoduchém modelu vodní rovnováhy v půdě a jednoduše řečeno počítá vážené rozdíly spadlých srážek od srážek přiměřených pro zachování existujících klimatických podmínek a bere v úvahu i pedologické hydrolimity dané oblasti. Palmer navíc stanovil taková kritéria, aby výjimečně vlhký měsíc uprostřed suchého období příliš neovlivnil hodnotu indexu. Ani série měsíců s normálními srážkami ještě nemusí znamenat, že sucho skončilo. V tabulce 4.1 je uvedena klasifikace suchých a vlhkých podmínek podle hodnot PDSI. 50

Palmerův index má nedostatky, jimiž se zabýval a které se také pokusil eliminovat Wells et al. (2004). Ačkoliv se Palmer snažil o univerzálnost indexu, není index vhodný pro srovnávání sucha v odlišných klimatických regionech. Při výpočtu empirických konstant, které slouží k vážení rozdílů srážek, byla použita data pouze z několika lokalit nacházejících se převážně v oblasti Great Plains v USA a reprezentující tak pouze několik málo typů klimatu. Mezi další nedostatky PDSI, na něž upozorňuje Wells et al. (2004), patří fakt, že rozdělení četnosti hodnot PDSI se v různých lokalitách významně liší a v některých oblastech až v 20 % případů nabývá extrémních hodnot, které tedy při takové vysoké frekvenci výskytu stěží mohou být nazývány extrémní. Navíc rozdělení indexu je bimodální s maximy mimo průměrné hodnoty. Kalibrovaný Palmerův index (Self-Calibrating PDSI, SC-PDSI), který je popsán v práci Wells et al. (2004), je založen na původním indexu, ale má lepší statistické vlastnosti a je vhodnější pro srovnávání sucha klimaticky odlišných oblastí. Pro výpočet empirických konstant jsou v případě SC-PDSI brána v úvahu pouze data z dané oblasti, pro kterou se index určuje. Ze studie Litschmann et al. (2001) vyplývá, že upravený PDSI je vhodným ukazatelem závažnosti sucha i v našich podmínkách. Při výpočtu Palmerova indexu se uvažuje voda pouze v kapalné formě. Upravený model, který bere v úvahu sněhové srážky a tání sněhu, byl popsán v práci Van der Schrier et al. (2007). SC-PDSI byl počítán programem dostupným na webu GreenLeaf projektu (http://greenleaf.unl.edu) pro období 1901 – 2009. Jako vstupní proměnné pro výpočet byly třeba měsíční úhrny srážek, průměrné měsíční teploty, zeměpisná šířka a hodnota využitelné vodní kapacity (VVK). VVK je rozdíl mezi základními půdními hydrolimity – polní vodní kapacitou, která představuje maximální množství vody, jež je půda schopná vlastními silami zadržet, a bodem vadnutí, který odpovídá stavu vlhkosti půdy, kdy se pro rostliny stává voda nedostupná (Kohut et al. 2010). VVK se udává v mm a je to tedy množství půdní vody, které je dostupné pro rostliny a které se může v půdě zadržet po delší dobu. Vzhledem k tomu, že hodnoty VVK v mapových podkladech nevystihují rozdíly mezi skalními a normálními lokalitami, byly hodnoty VVK odhadnuty na základě charakteristiky

Tabulka 4.1: Charakteristika vlhkosti nebo suchosti měsíce. Podle Litschmann et al. (2001).

PDSI ≥ 4,00 3,00 až 3,99 2,00 až 2,99 1,00 až 1,99 0,50 až 0,99 – 0,49 až 0,49

charakteristika měsíce extrémně vlhký velmi vlhký mírně vlhký slabě vlhký období začínajícího vlhka blízko normálu

PDSI – 0,99 až – 0,50 – 1,99 až – 1,00 – 2,99 až – 2,00 – 3,99 až – 3,00 ≤ – 4,00

51

charakteristika měsíce období začínajícího sucha slabě suchý mírně suchý drsně suchý extrémně suchý

uvedené v práci Kohut et al. (2010). Pro skalní stanoviště byla zvolena hodnota 70 mm, pro kontrolní stanoviště hodnota 110 mm, která také odpovídá hodnotě VVK, jakou volil ve své studii Van der Maaten (2011) pro vodou více zásobené svahy se severní expozicí. Rozdíly mezi SC-PDSI pro různé hodnoty VVK byly velmi malé, při následné korelační analýze byly rozdíly minimální. Z dalších studií (př. Büntgen et al. 2012a) vyplývá, že rozdíly mezi různými volbami VVK jsou při další analýze vztahu růstu stromu a klimatu zanedbatelné.

4.3 Analýza klimatického signálu

4.3.1 Korelační analýza

V programu STATISTICA 8 byly spočteny parciální korelační koeficienty mezi residuálními stanovištními chronologiemi a měsíčními úhrny srážek a průměrnými měsíčními teplotami v období 1902 – 2009. Parciální korelace odstraňují závislost mezi jednotlivými klimatickými proměnnými (např. Pearsonův korelační koeficient mezi srážkami a teplotami v červenci je

0,35, v září je

0,36 a v únoru

0,22), a proto jsou lepšími ukazateli

vztahu mezi růstem stromu a klimatickými podmínkami. Pro výpočet parciálních korelací mezi chronologiemi a měsíčními klimatickými proměnnými byl vybrán soubor měsíců od konce předcházejícího vegetačního období (září předchozího roku) do konce aktuálního vegetačního období (srpen aktuálního roku). Vzhledem k odstraněné autokorelaci by vliv předcházející vegetační sezóny měl být minimální, proto byl vybrán tento soubor proměnných, který by měl přirůstání nejvíce ovlivňovat. Dále byly spočteny parciální korelace mezi chronologiemi a celkovými úhrny srážek a průměrnými teplotami za různá delší období. Parciální korelační koeficienty byly počítány pro soubor srážek a teplot vždy zvlášť pro každé období. Pro srovnání byly vypočteny i obyčejné Pearsonovy korelační koeficienty. Ty byly zjištěny pro stejné klimatické proměnné jako parciální korelační koeficienty, jelikož však výsledek Pearsonových korelací nezávisí na množině proměnných, k měsíčním proměnným byly přidány i srážky a teploty v měsících březen až srpen předcházejícího roku, aby byl soubor co největší. Časový průběh závislosti na srážkách a teplotách byl zkoumán pomocí klouzavých parciálních korelací s 91letým oknem mezi stanovištními chronologiemi a měsíčními srážkami a teplotami. Soubor měsíčních proměnných byl zvolen stejný jako u výše zmíněných parciálních korelací. Vzhledem k tomu, že dostupné statistické programy neumožňují testování parciálních korelací metodou Monte Carlo, byla délka okna zvolena poměrně veliká, aby bylo možné spolehlivě určit hladinu statistické významnosti podle standardních testů.

52

Nakonec byly spočteny hodnoty parciálních i Pearsonových korelačních koeficientů mezi chronologiemi a hodnotami kalibrovaného Palmerova indexu sucha pro měsíce od září předchozího roku do srpna aktuálního roku v období 1902 – 2009. Při výpočtu SC-PDSI se berou v úvahu i hodnoty indexu v předchozích měsících, takže hodnoty SC-PDSI mezi sebou vykazují vysokou multikolinearitu a parciální korelace vyšly statisticky nevýznamné. Proto byly nakonec použity pouze Pearsonovy korelace.

4.3.2 Analýza letokruhových signatur

Letokruhové série byly podle rovnice (2.15) převedeny na řady Cropperových hodnot , pro výpočet klouzavého průměru bylo zvoleno 13leté okno, které použil např. Neuwirth et al. (2007). Aby mohlo být do analýzy zařazeno období od roku 1901, kdy jsou k dispozici klimatická data, až do roku 2006, ve kterém je vizuálně patrný významný pokles šířky letokruhů, byly okno pro výpočet Cropperových hodnot na začátku (pro lokalitu KO1) a na konci období zkráceno. V letokruhové sérii byl rok označen jako pozitivní resp. negativní signatura, pokud pro jeho Cropperovu hodnotu platilo

1 resp.

1. Na základě členění použitého v práci Neuwirth

et al. (2007) byly signatury podle extremity rozděleny do tří tříd – slabá (1,28 (1,645

1,28) a extrémní (

1), silná

1,645).

Dále byly signatury určeny pro každou lokalitu, práh pro označení roku jako pointer byl zvolen 40 % (Neurwith et al. 2007). Tedy daný rok byl pro lokalitu signaturou, pokud byl významný pro alespoň 40 % zkoumaných stromů v lokalitě. Pokud byla signatura extrémní resp. silná pro alespoň 40 % stromů v lokalitě, byla označena jako extrémní resp. silná. Jinak se jednalo o signaturu slabou. Podobně byly určeny signatury pro celou oblast. Výskyt signatur nebo jinak zajímavých let, kdy výraznou změnou v šířce letokruhu reagoval pouze jeden typ stanoviště, nebo se například vyskytly zároveň pozitivní i negativní anomálie, byl porovnán s výskytem klimatických anomálií. Tyto anomálie byly počítány pro každý vybraný rok pro období od května předchozího roku až do září aktuálního roku jako rozdíly měsíčních srážek a průměrných měsíčních teplot od měsíčních průměrů za období 1901 – 2006. Rozdíly byly vyjádřeny v hodnotách směrodatné odchylky. Dále byla provedena analýza parciálními korelacemi mezi počtem stromů se signaturou a klimatickými proměnnými v období 1902 – 2006. Analýza byla provedena jednak zvlášť pro pozitivní a negativní signatury a jednak zvlášť pro skalní a kontrolní stanoviště. Soubor klimatických proměnných a způsob výpočtu byl zvolen stejný jako při výpočtu parciálních korelací mezi chronologiemi a teplotami a srážkami. Měsíční proměnné však v tomto případě byly zvoleny od května předchozího roku (začátek předchozího vegetačního období) až do září aktuálního roku (konec aktuálního vegetačního období). 53

4.4 Srovnání s dalšími chronologiemi borovice lesní Stanovištní residuální chronologie byly porovnány s residuální chronologií borovice lesní z Labských pískovců, kterou vytvořila Marcela Mácová – oblast S2 v práci Mácové (2008), a s chronologií z lokality Oberer Bannwald v Německu (autor Becker, zdroj dat International Tree-Ring Data Bank, http://www.ncdc.noaa.gov/paleo/treering.html), která se nachází asi 15 km jižně od města Stuttgart (48,57° N; 9,08° E). U této chronologie nebylo uvedeno, zda se jedná o residuální či standardní chronologi. Letokruhová chronologie z Labských pískovců pokrývá období let 1720 – 1998 a chronologie z Oberer Bannwald období 1769 – 1971. V programu ARSTAN byly vypočteny sensitivity obou chronologií, v programu PAST 4 byly určeny jejich souběžnosti se stanovištními chronologiemi z Kokořínska a nakonec byly určeny korelační koeficienty mezi porovnávanými chronologiemi.

4.5 Dendroklimatologická rekonstrukce Jelikož dendroklimatická rekonstrukce byla provedena na základě jednoduchého vztahu mezi chronologií a jednou klimatickou proměnnou, byly pro rekonstrukci do minulosti vybrány srážky a teploty, u kterých byla dosažena nejvyšší hodnota Pearsonova (nikoliv parciálního) korelačního koeficientu. Ze srážkových proměnných byla největší hodnota koeficientu mezi chronologií ze stanoviště SK1 a celkovými srážkami v období od února do července (

0,56),

pro teplotní proměnné byla největší hodnota mezi chronologií z lokality KO2 a únorovými teplotami (

0,48). Časová stálost vztahu byla prezentována formou klouzavých korelačních

koeficientů s 51letým oknem mezi chronologiemi a modelovanými veličinami. Pro obě klimatické proměnné byly v programu STATISTICA 8 spočteny parametry lineární regrese pro kalibrační období 1901 – 1970 a 1941 – 2009. Dále byly vypočteny hodnoty klimatických proměnných modelovaných pomocí lineární regrese i pomocí škálování (Esper et al. 2005). Pro modely byly ve verifikačních obdobích 1971 – 2009 a 1901 – 1940 určeny hodnoty snížení chyby, korelační koeficienty mezi modelovanými a interpolovanými hodnotami, byl proveden znaménkový test a test součinové rozdílu (Cook & Kairiukstis 1990). Byly porovnány průměry a směrodatné odchylky interpolovaných a modelovaných hodnot. Podle verifikačních statistik, zvláště podle hodnoty parametru snížení chyby, byly vybrány vhodnější modely lineární regrese a škálování. Klimatické proměnné byly rekonstruovány podle určených rovnic a graficky porovnány s interpolovanými daty a daty z Klementina.

54

5. Výsledky

5.1 Základní charakteristiky letokruhových sérií Počet letokruhových sérií použitých pro tvorbu chronologie byl většinou menší než počet stromů, ze kterých byly odebrány vzorky (tab. 5.1). Série byly vyřazeny kvůli obtížnému křížovému datování letokruhových řad, jež měly velký počet chybějících letokruhů. Některé stromy například během posledních 10 až 15 let letokruhy téměř netvořily. Nejvíce sérií bylo vyřazeno ze skalních lokalit SK2 a SK3 (4 série). Průměrná délka sérií na skalních stanovištích se pohybuje v rozmezí 139 až 163 let. Na kontrolních stanovištích se vyskytovaly mladší borovice, průměrná délka letokruhových sérií je 111 a 139 let. Obecně jsou série ze skalních stanovišť věkově méně homogenní, nejvíce na lokalitě SK2, kde je směrodatná odchylka od průměru 46 let. Série na kontrolním stanovišti KO2 vykazují největší věkovou homogenitu se směrodatnou odchylkou od průměru pouze 3 roky. Na kontrolních stanovištích KO1 a KO2 jsou průměrné šířky letokruhů borovice větší, průměrná šířka vyšla 2,13 mm na KO1 a 1,63 mm na KO2. Na skalních stanovištích se průměrné šířky letokruhů pohybují v rozmezí 0,94 až 1,48 mm, nejmenší je na lokalitě SK2. Na skalních stanovištích vyšly hodnoty mediánů v rozmezí 0,93 až 1,22 mm, na kontrolních stanovištích byly hodnoty větší – 1,55 a 1,98 mm (obr. 5.3). Průměrná sensitivita sérií ze skalních stanovišť se pohybuje v rozmezí 0,242 až 0,300 a je vyšší než na kontrolních stanovištích, kde nabývá hodnot 0,227 a 0,219. Autokorelace prvního řádu je u všech sérií vysoká, nabývá hodnot v intervalu 0,680 až 0,840. Do několika letokruhových řad byly při křížovém datování vloženy chybějící či nesouvislé letokruhy (tab. 5.2). Většina oprav byla provedena v letech 1976 až 1979. Nejvíce oprav (8) bylo provedeno na skalním stanovišti SK1, nejméně (2) pak na SK4. Na skalních stanovištích bylo obecně nutné vložit více letokruhů než na kontrolních. Všechny použité série z určité lokality vykazují vysokou souběžnost s průměrem všech sérií z této lokality. Na všech lokalitách má většina sérií hodnotu souběžnosti nad 75 %. Výjimkou je skalní stanoviště SK4, kde má 12 sérií hodnotu souběžnosti menší než 75 %. Průměrná sensitivita sérií je větší než sensitivita výsledné residuální chronologie a sensitivita chronologií skalních stanovišť SK1, SK2 a SK3 je větší než u kontrolních stanovišť (tab. 5.2). Ze skalních stanovišť má nejmenší sensitivitu chronologie SK4 (0,192), jejíž sensitivita je dokonce menší než sensitivita kontrolní chronologie KO2 (0,205). Největší sensitivitu má chronologie ze skalní lokality SK3 (0,238).

55

Tabulka 5.1: Základní údaje o letokruhových sériích použitých pro tvorbu stanovištních chronologií. Čísla v závorce jsou hodnoty směrodatné odchylky.

lokalita

počet stromů

počet sérií v chronologii

prům. délka série [roky]

min. délka série [roky]

max. délka série [roky]

prům. šířka letokruhu [mm]

průměrná sensitivita

prům. autokorelace 1. řádu

SK1

20

17

151 (13)

120

169

1,32 (0,50)

0,270 (0,035)

0,766 (0,104)

SK2

22

18

139 (46)

30

197

0,94 (0,30)

0,300 (0,046)

0,681 (0,138)

SK3

20

16

146 (8)

127

155

1,19 (0,34)

0,279 (0,031)

0,680 (0,122)

SK4

21

19

163 (7)

146

174

1,48 (0,89)

0,242 (0,035)

0,840 (0,102)

KO1

20

20

111 (6)

89

117

2,13 (0,72)

0,227 (0,025)

0,779 (0,081)

KO2

20

18

139 (3)

132

144

1,63 (0,57)

0,219 (0,029)

0,824 (0,084)

Tabulka 5.2: Opravy letokruhových řad, souběžnost s průměrem a základní údaje o stanovištních residuálních chronologiích.

lokalita

opravy sérií - vkládání chybějících/nesouvislých letokruhů (počet opravených vývrtů)

souběžnost sérií s jejich průměrem (počet pod 75 %)

SK1

1922 (2), 1976 (4), 1977 (1), 1978 (3), 1981 (1), 1991 (1)

64,7 % – 87,7 % (6)

residuální chronologie období sensitivita spolehlivá část 1842 – 2010 0,211 1851 – 2010

SK2

1968 (1), 1976 (3), 1979 (2), 1984 (2)

69,6 % – 84,2 % (3)

1814 – 2010

0,222

1835 – 2010

SK3

1976 (1), 1978 (2), 1986 (1), 1990 (2), 1995 (1)

73,9 % – 83,9 % (1)

1857 – 2011

0,238

1861 – 2011

SK4

1979 (1), 1995 (1)

65,4 % – 83,9 % (12)

1838 – 2011

0,192

1842 – 2011

KO1

1966 (1), 1977 (1), 1980 (1)

72,0 % – 86,4 % (3)

1895 – 2011

0,179

1896 – 2011

KO2

1977 (2), 1978 (1), 1979 (1)

68,9 % – 81,7 % (6)

1868 – 2011

0,205

1870 – 2011

56

Ze stanovištních chronologií sestavených ze sérií skutečných šířek letokruhů lze pozorovat, že kromě chronologie SK2 jsou letokruhy s vyšším kambiálním stářím užší (obr. 5.1 a 5.2). Absolutní rozkolísanost v průměrných chronologiích z kontrolních stanovišť je kvůli širším letokruhům větší. Křivky z obrázků 5.1 a 5.2 si jsou velmi podobné. Mezi roky s významným maximem patří například 1916, 1927, 1939, 1958, 1959 a 1997 a mezi roky s výraznou redukcí růstu 1923, 1956, 1976 a 2006.

5.2 Stanovištní chronologie Jednotlivé residuální stanovištní chronologie se v hlavních výkyvech velmi dobře shodují (obr. 5.5). Největší Pearsonův korelační koeficient je mezi chronologiemi SK1 a SK2 nebo SK3 (0,79) a nejmenší mezi KO2 a SK2 (0,42), (tab. 5.3). Z výsledků hierarchické klastrové analýzy pro překrývající se úseky chronologií v období 1895 – 2010 (obr. 5.4) vyplývá, že skalní stanoviště SK1, SK2 a SK3 si jsou nejbližší. SK4 a KO2 si jsou nejpodobnější mezi sebou, ale jejich vzájemná podobnost je menší než podobnost mezi ostatními třemi skalními stanovišti. Kontrolní stanoviště KO1 je bližší lokalitám na skalách než druhému kontrolnímu stanovišti KO2. Hodnoty průměrné mezisériové korelace ( ) jsou u všech lokalit, kromě skalního stanoviště SK4, většinou větší než 0,45 (obr. 5.6). Chronologie SK2 a KO2 mají na začátku nízké hodnoty . U chronologie ze skalního stanoviště SK4 má sestupný trend a v 2. polovině 20. stol. dosahuje poměrně nízkých hodnot. Všechny chronologie mají hodnoty průběžného vyjádřeného populačního signálu (EPS) větší než 0,85, ve velké většině dokonce nabývají hodnot nad 0,93 (obr. 5.7). Pouze počáteční hodnoty EPS na lokalitě SK2 jsou menší než 0,85. Celkově nejmenší hodnoty EPS mají chronologie ze skalních stanovišť SK2 a SK4.

Tabulka 5.3: Pearsonovy korelační koeficienty mezi residuálními stanovištními chronologiemi. Všechny koeficienty jsou statisticky významné na hladině < 0,00001.

SK2

SK3

SK2 SK3 SK4

SK1 0,79 0,79 0,78

0,77 0,67

0,69

KO1 KO2

0,68 0,59

0,65 0,42

0,76 0,59

57

SK4

KO1

0,67 0,69

0,64

Obrázek 5.1: Průměrné šířky letokruhů na skalních stanovištích.

šířka letokruhu [mm]

5 4 3

2 1 0

SK1 – Vysoký vrch

SK2 – Malý Vlhošť

SK3 – Tisícový kámen

Obrázek 5.2: Průměrné šířky letokruhů na kontrolních stanovištích.

šířka letokruhu [mm]

5 4

3 2 1 0

KO1 – Pod Vlhoštěm

KO2 – Supí hora

58

SK4 – Supí hora

Obrázek 5.3: Mediány, horní a dolní kvartily a celkový rozsah šířek letokruhů jednotlivých lokalit.

5

šířka letokruhu [mm]

4

3

Medián 25% - 75% Min - Max

1,98

2

1,55 1,22

1,16

1,18

SK3

SK4

0,93

1

0 SK1

SK2

KO1

KO2

Obrázek 5.4: Výsledek hierarchické klastrové analýzy překrývajících se stanovištních chronologií. Při analýze byla použita Wardova metoda a jako míra vzdálenosti sloužil Pearsonův korelační koeficient.

SK1 SK3 SK2 KO1 SK4 KO2

0,1

0,2

0,3

0,4

vzdálenost spoje

59

0,5

0,6

Obrázek 5.5: Residuální stanovištní chronologie. Zobrazené jsou spolehlivé části (pokrytí minimálně 5 sériemi a hodnoty EPS s 30letým oknem větší než 0,85).

SK1 Vysoký vrch

SK2 Malý Vlhošť

SK3 Tisícový kámen

SK4 Supí hora

KO1 Pod Vlhoštěm

KO2 Supí hora

60

Obrázek 5.6: Graf průběžných hodnot pro standardizované série s odstraněnou autokorelací. Průměrná mezisériová korelace byla počítána pro okna s délkou 30 let a s překryvem 20 let. 0,70 0,65 0,60 SK1 – Vysoký vrch rbar

0,55

SK2 – Malý Vlhošť SK3 – Tisícový kámen

0,50

SK4 – Supí hora 0,45

KO1 – Pod Vlhoštěm KO2 – Supí hora

0,40 0,35 0,30 1845

1895

1945

1995

Obrázek 5.7: Graf průběžných hodnot EPS pro standardizované série s odstraněnou autokorelací. Vyjádřený populační signál byl počítán pro okna s délkou 30 let a překryvem 20 let. 1,00

0,95 SK1 – Vysoký vrch 0,90 EPS

SK2 – Malý Vlhošť SK3 – Tisícový kámen SK4 – Supí hora

0,85

KO1 – Pod Vlhoštěm KO2 – Supí hora 0,80

0,75 1845

1895

1945

61

1995

5.3 Korelační analýza

5.3.1 Teploty a srážky Analýza pomocí parciálních korelací prokázala, že závislost přirůstání borovice lesní na srážkách a teplotách je na skalních a kontrolních stanovištích odlišná (obr. 5.8). Na skalních lokalitách SK1, SK2 a SK3 stromy reagují hlavně na srážky. Pozitivně je ovlivňují vysoké měsíční srážky během vegetační sezóny, zejména v měsících květen, červen a červenec. Růst borovice na těchto lokalitách je ještě více ovlivněn celkovými úhrny srážek během vegetačního období, celkovými ročními srážkami (od předchozího září do aktuálního srpna) a také úhrny srážek během dalších delších období, které zahrnují letní měsíce, např. od února do července. Lokalita SK1 vykazuje kromě pozitivní závislosti na měsíčních srážkách v květnu, červnu a červenci i slabé pozitivní reakce na vysoké srážky v měsících březen a duben a také v předcházejícím září. Z průměrných měsíčních teplot ovlivňuje kladně růst stromů vyšší teplota v únoru. Borovice na této lokalitě z měsíčních proměnných nejvíce reagují na červencové srážky (korelační koeficient

0,47). Největší korelační koeficient (

0,59) vyšel pro celkové srážky

od února do července. Lokalita vykazuje malou kladnou závislost také na průměrných teplotách během některých delších období, avšak hodnoty korelačních koeficientů se pohybují blízko hranice statistické významnosti 0,05. Na lokalitě SK2 borovice reagují výhradně na srážky. Neobjevuje se ani statisticky významná závislost na únorových teplotách. Růst stromů pozitivně koreluje s měsíčními srážkami v měsících duben, květen, červen a červenec, pro který vyšla největší hodnota korelačního koeficientu ( února do července (

0,38). Vliv srážek během delších období je největší pro období od

0,56).

Lokalita SK3 vykazuje pozitivní závislost na vysokých srážkách v měsících květen, červen a červenec s největší hodnotou korelačního koeficientu v červenci (

0,42). Borovice dále

kladně reagují na srážky v měsíci březen a také na únorové teploty a srážky, pro něž se ale korelační koeficienty pohybují pouze těsně nad hranicí významnosti. Větší reakci lze opět pozorovat pro srážky během delších období zahrnujících letní měsíce, nejvyšší hodnota korelačního koeficientu vyšla pro celkové srážky od února do července (

0,56). Hodnoty

parciálních korelačních koeficientů pro průměrné teploty během některých delších období se pohybují pouze těsně nad hranicí statistické významnosti. Skalní lokalita SK4 se odlišuje charakterem reakce na klimatické proměnné od ostatních skalních lokalit a charakterem závislosti na klimatu se spíše blíží ke kontrolnímu stanovišti KO2. Z měsíčních proměnných jsou statisticky významné pouze kladné korelace pro únorové teploty 62

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

Obrázek 5.8: Parciální korelační koeficienty mezi stanovištními chronologiemi a měsíčními srážkovými úhrny, průměrnými měsíčními teplotami a hodnotami celkových srážek a průměrných teplot ve vybraných obdobích. Koeficienty byly počítány v období 1902 – 2009. Pro výpočet korelačních koeficientů měsíčních proměnných byly zvoleny měsíce v intervalu od září předchozího roku do srpna aktuálního roku tvorby letokruhu. Parciální korelační koeficienty pro vybrané kombinace měsíců byly počítány pro každé období zvlášť. Zobrazeny jsou pouze hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. 0,6 0,4

SK1 – Vysoký vrch

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

SK2 – Malá Vlhošť

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

SK3 – Tisícový kámen

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

SK4 – Supí hora

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

KO1 – Pod Vlhoští

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

KO2 – Supí hora

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

63

a červencové srážky. Reakce na únorové teploty ( srážky (

0,26) je dokonce vyšší než na červencové

0,24). Větší pozitivní reakce jsou opět pro několikaměsíční období zahrnující letní

měsíce, závislost na srážkových úhrnech je v těchto případech větší než na průměrných teplotách. Nejvyšší hodnota korelačního koeficientu (

0,39) vyšla pro celkové srážky

v období od února do srpna. Lokalita SK4 na Supí hoře vykazuje oproti ostatním skalním stanovištím mnohem menší závislost na srážkách, zvláště pro jednotlivé měsíce. Závislost na únorových teplotách je menší než na skalním stanovišti SK1, ale reakce na teploty za delší období je větší než na SK1. Borovice na kontrolním stanovišti KO1 reagují na srážky i na teploty. Oproti lokalitě SK4 se svou závislostí na srážkách blíží skalním lokalitám SK1 a SK3. Stromy na KO1 pozitivně reagují na srážky v měsících květen, červen, červenec a srpen. Největší závislost vyšla pro měsíc červenec (

0,36), u ostatních měsíců je závislost poměrně malá. V srpnu navíc růst stromů

koreluje i s teplotami (

0,26). Lokalita dále slabě pozitivně reaguje na srážky v únoru

a březnu a teploty v únoru. Negativní závislost vyšla pro lednové srážky (

0,29). Pro delší

období zahrnující letní měsíce jsou korelační koeficienty opět vyšší. Největší hodnoty dosahuje pro srážkové úhrny během února až července (

0,49). Růst borovic dále kladně koreluje

s průměrnými zimními teplotami (období od předchozího prosince do aktuálního února), jarními teplotami (období od března do dubna), průměrnými ročními teplotami (období od předchozího září do aktuálního srpna) a průměrnými teplotami od února do srpna. Největší závislost na teplotách je v období od února do srpna (

0,36).

Borovice na kontrolním stanovišti KO2 reagují nejvíce na teploty. Tato lokalita téměř nebyla limitována srážkami, na růst stromů působily pozitivně hlavně vysoké teploty. Pro měsíční proměnné jsou statisticky významné hodnoty korelačního koeficientu pro měsíce únor a srpen. Reakce na únorové teploty je větší (

0,30). Pro delší období jsou závislosti na teplotě

opět větší. Vysoké hodnoty korelačních koeficientů vyšly pro průměrné zimní a jarní teploty, pro průměrnou roční teplotu a průměrnou teplotu v období od února do července a od února do srpna, pro které je korelační koeficient nejvyšší (

0,47). Menší pozitivní reakce stromů na

teploty se dále objevuje pro období od května do srpna. Růst borovic kladně koreluje i se srážkovými úhrny během delších období zahrnujících letní měsíce. Závislost na srážkách je však mnohem menší než na teplotách, korelační koeficient pro celkové srážky v období od února do srpna vyšel 0,26. U všech lokalit kromě SK2 se objevuje pozitivní korelace s únorovými teplotami, nejvyšší je na skalním stanovišti SK1 (

0,34). Nejvyšší hodnoty korelačního koeficientu pro srážky

vycházely v období od února do července, případně pro období od února do srpna (SK4 a KO2). Na lokalitách KO1, KO2 a SK4 byla pro teploty zjištěna největší závislost pro období od února do

64

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

Obrázek 5.9: Pearsonovy korelační koeficienty mezi stanovištními chronologiemi a měsíčními srážkovými úhrny, průměrnými měsíčními teplotami a hodnotami celkových srážek a průměrných teplot ve vybraných obdobích. Korelační koeficienty byly počítány v období 1902 – 2009 pro měsíce od března předchozího roku do srpna aktuálního roku tvorby letokruhu. Zobrazeny jsou pouze hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. 0,6 0,4

SK1 – Vysoký vrch

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

SK2 – Malá Vlhošť

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

SK3 – Tisícový kámen

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

SK4 – Supí hora

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

KO1 – Pod Vlhoští

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

0,6 0,4

KO2 – Supí hora

0,2 srážky

0

teplota

-0,2 -0,4

65

srpna. Pro všechny lokality vyšly korelační koeficienty pro srážkové úhrny během delších období zahrnující letní měsíce vyšší než pro měsíční úhrny. Při použití Pearsonových korelací, které neodstraňují multikolinearitu, vyšel vzor závislostí odlišný (obr. 5.9). U skalních stanovišť SK1, SK2 a SK3 jsou Pearsonovy korelační koeficienty pro srážky v letních měsících nižší. U lokality SK2 se objevují negativní koeficienty pro červnovou teplotu a průměrnou teplotu za období od května do srpna. U skalních stanovišť SK1 a SK3 není závislost na průměrných ročních teplotách a průměrných teplotách v období od února do července statisticky významná. Objevila se negativní závislost na teplotách a pozitivní závislost na srážkách loňského září u skalních stanovišť SK2 a SK3. Na lokalitách SK2 a SK3 došlo při použití Pearsonových korelací ke zvýšení koeficientů pro únorové teploty, na lokalitě SK3 se navíc objevila pozitivní závislost na březnových teplotách. Pearsonovy korelační koeficienty na lokalitách SK1, SK2 a SK3 vyšly největší pro celkové srážky v období od února do července,

0,56 (SK1, SK2) a

0,54 (SK3).

Na skalní lokalitě SK4 je většina Pearsonových koeficientů menší než parciální koeficienty, pouze u únorových teplot a březnových srážek jsou Pearsonovy koeficienty vyšší. Na lokalitě SK4 je nejvyšší hodnota Pearsonova korelačního koeficientu 0,37 pro únorové teploty, pro celkové srážky v období od února do srpna je hodnota Pearsonova korelačního koeficientu 0,35. Na kontrolním stanovišti KO1 jsou Pearsonovy koeficienty většinou méně výrazné, u únorových a březnových teplot došlo při použití Pearsonových korelací ke zvýšení kladných korelačních koeficientů. Nejvyšší hodnota Pearsonova korelačního koeficientu 0,44 vyšla pro únorové teploty, pro srážky v období od února do července má koeficient hodnotu 0,43. Na lokalitě KO2 jsou Pearsonovy korelační koeficienty pro teploty v únoru vyšší, objevuje se navíc statisticky významná závislost na teplotách v lednu a březnu. Pro vybraná několikaměsíční období jsou Pearsonovy korelace pro teploty i srážky nižší. Nejvyšší hodnota Pearsonova korelačního koeficientu 0,48 vyšla u lokality KO2 pro únorové teploty. I přes odstraněnou autokorelaci je u skalních stanovišť SK2, SK3 a SK4 statisticky významný negativní korelační koeficient pro teploty v březnu předchozího roku a u lokality SK3 se objevuje kladná závislost i na srážkách v předcházejícím březnu. Hodnoty těchto koeficientů na lokalitách SK3 a SK4 jsou však blízko hranice statistické významnosti 0,05.

5.5.2 Klouzavé korelace

Na lokalitě SK1 se ve všech zkoumaných časových intervalech objevila silná pozitivní závislost na vysokých srážkách v květnu a v červenci a slabší pozitivní závislost na teplotách v únoru (obr. 5.10). Parciální korelační koeficienty pro červnové srážky postupně klesaly 66

Obrázek 5.10: Klouzavé parciální korelace s 91letým oknem mezi stanovištními chronologiemi a měsíčními srážkovými úhrny a průměrnými měsíčními teplotami. Koeficienty byly počítány v období 1902 – 2009. Pro výpočet korelačních koeficientů byly zvoleny měsíce v intervalu od září předchozího roku do srpna aktuálního roku tvorby letokruhu. Barevně rozlišeny jsou pouze hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. Délka okna byla volena poměrně veliká z důvodu statistické interpretace výsledků (kapitola 4.3.1).

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

srážky

# # # # # # # # # # # #

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

teplota

SK2

1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964

srážky

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

teplota

SK1

střed okna 1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964

střed okna

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

střed okna

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

hodnota korelačního koeficientu

0,24 až 0,30

srážky

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

teplota

srážky

1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964

SK4

1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964

střed okna

teplota

SK3

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

0,30 až 0,36

0,36 až 0,42

–0,24 až –0,30

–0,30 až –0,36

67

0,42 až 0,48

střed okna

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

hodnota korelačního koeficientu

0,24 až 0,30

srážky

# # # # # # # # # # # #

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

teplota

srážky

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

teplota

1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964

KO2

1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964

střed okna

KO1

pIX pX pXI pXII I II III IV V VI VII VIII

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

# # # # # # # # # # # #

0,30 až 0,36

0,36 až 0,42

–0,24 až –0,30

–0,30 až –0,36

0,42 až 0,48

a v druhé polovině studovaných období byly statisticky nevýznamné. Závislost na březnových a dubnových srážkách byla zjištěna pouze v kratším období. Po téměř celé období byla také zjištěna slabá pozitivní reakce na vysoké červencové teploty. Na lokalitě SK2 byla po celé období zjištěna slabá pozitivní závislost na vyšších květnových srážkách a silná závislost na srážkách v červenci. Statisticky významné parciální korelační koeficienty pro květnové srážky lze opět pozorovat pouze v první polovině zkoumaných intervalů. Dále lze pozorovat slabší závislost na červencových teplotách. Na skalním stanovišti SK3 byla zjištěna silná pozitivní závislost na červencových srážkách ve všech zkoumaných intervalech. Téměř po celé období se také objevila slabá pozitivní závislost na srážkách v květnu a březnu. V kratších obdobích byla zjištěna například závislost na teplotách v červenci a březnu. Na lokalitě SK4 reagovaly borovice slabě pozitivně na vysoké červencové srážky a teploty v únoru a červenci, závislost se objevila ve většině zkoumaných intervalů. Na kontrolním stanovišti KO1 byla ve všech intervalech zjištěna silná pozitivní reakce na srážky v červenci, dále se objevila slabší negativní závislost na lednových srážkách a slabší pozitivní závislost na srpnových teplotách. Parciální korelační koeficienty vyšly statisticky významné také pro srážky v měsících červen a srpen, avšak v druhé polovině zkoumaných 68

období se závislost neobjevila. Naopak později lze pozorovat slabou pozitivní reakci na únorové srážky. Podle analýzy klouzavými parciálními korelacemi je na lokalitě KO2 pozitivní závislost na únorových teplotách jediná významnější reakce.

5.3.3 Palmerův index sucha Nejvyšší hodnoty Pearsonova korelačního koeficientu mezi stanovištními chronologiemi a kalibrovaným Palmerovým indexem sucha (SC-PDSI) vyšly u skalních stanovišť SK1, SK2 a SK3 pro měsíc červenec (obr. 5.11). Nejvyšší hodnoty dosahuje na lokalitě SK2 (

0,45). Na

kontrolním stanovišti KO1 je závislost na SC-PDSI velmi malá, hodnoty korelačních koeficientů jsou statisticky významné pouze pro měsíce červen, červenec a srpen. Lokality SK4 a KO2 nevykazují dokonce žádné statisticky významné hodnoty.

korelační koef.

Obrázek 5.11: Pearsonovy korelační koeficienty mezi stanovištními chronologiemi a kalibrovaným Palmerovým indexem sucha. Korelační koeficienty byly počítány v období 1902 – 2009 pro měsíce od předchozího září do aktuálního srpna vzhledem ke tvorbě letokruhu. Zobrazeny jsou hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. Lokality SK4 a KO2 nevykazují žádnou statisticky významnou závislost. 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

SK1 - Vysoký vrch SC-PDSI

korelační koef.

pIX 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

korelační koef. korelační koef.

pXII

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

SC-PDSI

pX

pXI

pXII

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

SK3 - Tisícový kámen SC-PDSI

pIX 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

pXI

SK2 - Malá Vlhošť

pIX 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

pX

pX

pXI

pXII

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

KO1 - Pod Vlhoští SC-PDSI

pIX

pX

pXI

pXII

I

II

III

69

IV

V

VI

VII

VIII

5.5 Analýza letokruhových signatur Každý rok byl pro některý strom významný. Žádný rok ale nebyl významný pro všechny zkoumané stromy, kterých bylo celkem 108. Slabé signatury jsou mezi různými lokalitami velmi variabilní (tab. 5.4). Na druhou stranu extrémní a silné signatury se často vyskytují najednou navíce lokalitách. Kromě let 1961 a 1987 se v jednom roce zároveň neobjevily pozitivní a negativní signatury. Pro celou zkoumanou oblast bylo zjištěno celkem 21 signatur. Aby byl rok označen jako signatura pro celou oblast, musel být významným alespoň pro 44 stromů (40 %). Nalezeno bylo pět extrémních pozitivních letokruhových signatur (1927, 1939, 1958, 1959, 1997), jedna silná pozitivní signatura (1928), šest slabých pozitivních signatur (1916, 1926, 1967, 1968, 1980, 1982), jedna extrémní negativní signatura (1976), dvě silné negativní signatury (1923,2006) a 6 slabých negativních signatur (1904, 1922, 1935, 1955, 1956, 2005). Počet i extremita pozitivních signatur byla větší. Extrémní pozitivní rok 1927 byl významný pro největší počet 100 stromů. Druhý co do počtu stromů je extrémní negativní rok 1976 (86 stromů). Ačkoliv podle tabulky 5.4 není patrný výrazně odlišný charakter výskytu signatur mezi skalními a kontrolními stanovišti, v mnoha letech můžeme pozorovat rozdíly. Například v roce 1904 se vyskytuje negativní růstová anomálie pouze na skalních lokalitách. Rok 1975 je pro kontrolní stanoviště pozitivní a na skalních stanovištích se růstová anomálie nevyskytuje. V roce 1940 a 1942 se na kontrolních stanovištích vyskytuje negativní signatura, zatímco pro skalní lokality není významný. Roky 1980, 1981 a 1995 jsou pozitivní pouze pro skalní stanoviště SK1, SK2 a SK3. Nakonec například rok 1987 je negativní pro lokalitu KO2, zatímco pro lokalitu SK2 je pozitivní. Na lokalitě SK1 bylo zjištěno celkem 29 letokruhových signatur. Z toho bylo osm extrémně pozitivních (1910, 1927, 1939, 1958, 1967, 1968, 1980, 1997) a jedna extrémně negativní (1976). Rok 1927 byl pozitivní pro všech 17 zkoumaných stromů na stanovišti. Na lokalitě SK2 bylo ve zkoumaném období 22 signatur. Nalezeno bylo celkem šest extrémních signatur – pět pozitivních (1927, 1958, 1959, 1981, 1997) a jedna negativní (1976). Rok 1997 byl významný pro všech 18 zkoumaných borovic na stanovišti. Na lokalitě SK3 bylo zjištěno 30 signatur, z toho pět extrémně pozitivních (1927, 1939, 1941, 1958, 1959) a jedna extrémně negativní (1976). Žádný rok nebyl významný najednou pro všech 16 zkoumaných stromů. Na lokalitě SK4 bylo ve zkoumaném období nalezeno celkem 29 letokruhových signatur, z toho pět extrémně pozitivních (1927, 1928, 1939, 1959, 2007) a jedna extrémně negativní (2006). Rok 1927 byl významný pro všech 19 zkoumaných stromů na stanovišti. Na lokalitě KO1 se vyskytlo 27 signatur. Extrémně pozitivní byli tři (1927, 1959, 2002) a extrémně negativní také tři (1923, 1956, 1976). Žádný rok nebyl významný najednou pro 70

Tabulka 5.4: Období let 1901 – 2006 s vyznačenými Letokruhovými signaturami poklesu nebo nárůstu šířky letokruhů počítané zvlášť pro jednotlivé lokality i pro všechny lokality zároveň. Rok byl označen jako signatura pro lokalitu resp. pro celou zkoumanou oblast, pokud byl pro alespoň 40 % stromů na lokalitě resp. pro alespoň 40 % stromů ze všech lokalit významný. Jako silné resp. extrémní jsou označeny roky, kde byla pro alespoň 40 % stromů na lokalitě (ze všech lokalit) signatura silná resp. extrémní. Jinak jsou signatury označeny jako slabé.  – slabá negativní signatura,  – silná negativní signatura,  – extrémní negativní signatura,  – slabá pozitivní signatura,  – silná pozitivní signatura,  – extrémní pozitivní signatura. Čísla v závorce udávají počet stromů, pro které byl daný rok významný.

rok 1901 1902 1903 1904 1905 1906 1907 1908 1909 1910 1911 1912 1913 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922 1923 1924 1925 1926 1927 1928 1929 1930 1931 1932 1933 1934 1935 1936 1937 1938 1939 1940 1941 1942 1943 1944 1945 1946 1947 1948 1949 1950

SK1

SK2

SK3

SK4

KO1

KO2

celá oblast

(8) (9)  (9) (13) (8)

(8) (11)



(8)

(16)



(8) (9)

(13) (13)

(47) 

(11)

(8) (9)

(10) (12) 

(8)

(8)

(11)

 (10)



(13)

(50)

(9) (12) (10)

(11) (12)

(16) (19) (12)

(13) (15)

(71) (72)

(13) (15) (10)

(19) (17)

 (8) (19) (15)

(16) (16)

(47) (100) (71)

     

     

     

      (47)

(11)    (13) (9)

(17) (10)

(10) (13)

      (8)

(9)

      (15)

   (16)

   (8)

   (15)

(13)

(11) (8)

(14) (8)

(11)

(10)

   (9)

   (14)

(10)

(11) (9)

(11)

(10)

(7)





(9)

71

   (77)

rok 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

SK1

SK2

SK3

 SK4

KO1

KO2

(9) (10)

(9) (9) (8)

(10) (15)

(13) (18)

(51) (60)

 (14) (14)

 (10) (15)

 (15) (17)

 (10) (10) (8)

 (74) (82)

celá oblast

(8)  

(16) (14)

(12)

(15) (12)

(10) (9)

(12) (8)



(10) (7)



(13) (11)

(10) (12)



(8) (12)

(11)

(44) (45) (8)

(13)  (9)

(12)

(10)

  (10) (19)

(16) (11)

  (12)

 

 

  (52)

(12)

(48)

(10)





 

(12)

(15)

(16)

  (15)

  (10) (7) (9)

  (13) (13)

  (13) (12)



(13)

(11) 

  (8)  (9)

(10)

  (9)

 

(12)

(10)

(86)

(12)

 (7)

(9)

(9)



(15) (7)

(18)

(10) (9)

(12)





(8) (11)

(10) (70)

(11)  (16)

(8) (7)

(17) (18)

72

  (11) (18)

(17)

(47) (71)

všech 20 stromů na stanovišti. Na lokalitě KO2 odhalila analýza celkem 25 signatur. Z toho byly dvě extrémně pozitivní (1928, 1946) a dvě extrémně negativní (1956, 2006). Negativní rok 1956 byl významný pro všech 18 stromů na stanovišti. Ze srovnání klimatických anomálií (obr. 5.12) a výskytem signatur plyne, že na růst stromů pozitivně působí vysoké srážky v červnu (1916 a 1926) a červenci (1939, 1958, 1980 a 1997) a vyšší teploty v srpnu (1997). Negativně působí nižší teploty v srpnu (1956 a 1922) a zvláště pak dlouhotrvající sucho během vegetační sezóny. V roce 1976, který byl jedinou extrémní negativní signaturou, se vyskytlo dlouhé období nízkých srážek od února do září – spadlo pouze 240 mm oproti průměrným 398 mm. Sušší podmínky nastaly také v roce 1904 (v období od června do srpna spadlo pouze 60 mm oproti průměrným 222 mm) a 1935 (v období červenec až srpen byly srážky pouze 57 mm proti průměru 152 mm). Kombinace nízkých srážek a vysokých teplot se navíc objevila v letech 1904 (červenec), 1976 (červenec) a 2006 (červenec), které byly negativními signaturami. Během letních měsíců se pohybovaly teploty a srážky blízko průměru v letech 1927, 1959, 1967 a 1968, ve kterých se vyskytla pozitivní růstová anomálie. Srážkově bohatý nebo podprůměrně teplý duben či květen se také objevují během let, kdy se vyskytla pozitivní růstová anomálie (1927, 1928, 1939, 1967, 1980 a 1997). Delší období sucha na jaře se kromě již zmíněného roku 1976 vyskytlo v roce 2005 (období březen až duben), který byl slabou negativní signaturou. Nízké únorové teploty se vyskytly u negativních signatur (1922 a 1956) a vyšší teploty byly zaznamenány v roce 1997, který je pozitivní signaturou. Podprůměrné prosincové teploty lze pozorovat před roky s pozitivní růstovou anomálií (1928, 1982, 1997), nízké listopadové srážky se objevují před roky s negativní růstovou anomálií (1922, 1955, 1956 a 2006) a vysoké srážky před roky s pozitivní růstovou anomálií (1927 a 1939). Vysoké srážky a nízké teploty v září se vyskytly převážně před roky s pozitivními signaturami (1916, 1926, 1928, 1968, 1980 a 1997). V předchozí vegetační sezóně je nejvýraznější výskyt srážkově bohatého nebo teplotně podprůměrného července před roky s pozitivní signaturou (1958, 1959, 1980, 1982 a 1997). Ze zmíněných letokruhových signatur se negativní růstové anomálie pouze pro skalní stanoviště resp. pro většinu z nich vyskytly v letech 1904 resp. 1935. Naopak pozitivní signatury pouze pro skalní stanoviště (3 lokality) se vyskytly v letech 1967, 1968 a 1980. Mezi další zajímavé roky patří například rok 1942, který byl negativní signaturou pouze pro kontrolní lokality. Kromě srpna byly během celého roku nízké teploty, zatímco srážky se pohybovaly pouze lehce pod průměrem. Nízké teploty se vyskytovaly i během předcházejícího roku. Srážky v předcházejícím květnu, říjnu a prosinci byly nadprůměrné. V roce 1975 se vyskytla pozitivní růstová anomálie pouze na kontrolních lokalitách. Srážky a teploty se v tomto roce pohybovaly kolem průměru, avšak srpnové teploty a červnové srážky byly nadprůměrné. Zima byla teplejší, 73

1955

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

[σ]

 1939

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1923

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1927

[σ]

 1928

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1935 (SK neg.)

[σ]

 1926

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1916

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

1942 (KO neg.)

[σ]

 1922

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

[σ]

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

[σ]

Obrázek 5.12: Grafy měsíčních teplotních a srážkových anomálií významných let a některých dalších let, kdy reagovala skalní (SK) a kontrolní (KO) stanoviště odlišně. Rozdílná růstová reakce je uvedena v závorce. Zobrazeny jsou anomálie od předcházejícího května až do aktuálního srpna vzhledem k významnému roku. Anomálie byly počítány jako odchylky od průměrných hodnot za období 1901 – 2006 a jsou vyjádřeny v jednotkách směrodatné odchylky (σ). Označení signatur je stejné jako v tab. 5.4.

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1904 (SK neg.)

srážkové anomálie

teplotní anomálie

1956

srážkové anomálie

74

teplotní anomálie

[σ]

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

[σ]

1987 (SK2 poz., KO2 neg.)

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1968 (SK poz.)

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1976

[σ]

 1980 (SK poz.)

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1982

[σ]

1975 (KO poz.)

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1959

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

 1997

[σ]

 1967 (SK poz.)

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

2006

[σ]

 1958

[σ]

4 3 2 1 0 -1 -2 -3

2005

srážkové anomálie

teplotní anomálie

srážkové anomálie

75

teplotní anomálie

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

korelační koeficient

Obrázek 5.13: Parciální korelační koeficienty mezi intenzitou signatury (počet stromů, pro které byl daný rok významný) a měsíčními srážkovými úhrny, průměrnými měsíčními teplotami a hodnotami celkových srážek a průměrných teplot ve vybraných obdobích. Koeficienty byly počítány v období 1902 – 2006 zvlášť pro skalní a kontrolní stanoviště. Pro výpočet korelačních koeficientů měsíčních proměnných byly zvoleny měsíce v intervalu od května předchozího roku do září aktuálního roku tvorby letokruhu. Parciální korelační koeficienty pro vybrané kombinace měsíců byly počítány pro každé období zvlášť. Zobrazeny jsou pouze hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. 0,6 0,4

pozitivní signatury - skalní stanoviště

0,2

srážky teplota

0 -0,2

0,6 0,4

pozitivní signatury - kontrolní stanoviště

0,2

srážky teplota

0 -0,2

0,2 0

negativní signatury - skalní stanoviště

-0,2

srážky

-0,4

teplota

-0,6

0,2 0

negativní signatury - kontrolní stanoviště

-0,2

srážky

-0,4

teplota

-0,6

teploty předcházejícího listopadu nízké a podprůměrné byly i teploty během předcházející vegetační sezóny. Nadprůměrné srážky se vyskytly v předcházejícím prosinci a květnu. Rok 1987 byl negativní pro lokalitu KO2 a pozitivní pro lokalitu SK2. V tomto roce je nejvýraznější období nízkých teplot a vysokých srážek během vegetační sezóny. Závislost počtu borovic s růstovou anomálií na klimatických podmínkách je značně odlišná mezi skalními a kontrolními stanovišti (obr. 5.13). Na skalních stanovištích počet stromů, pro které byl daný rok pozitivní signaturou, pozitivně koreluje hlavně se srážkovými úhrny v delších obdobích zahrnujících letní měsíce. Parciální korelační koeficient vyšel nejvyšší 76

pro období od února do července ( objevuje pro únorové teploty (

0,46). U jednotlivých měsíců se nejvýraznější závislost 0,39). Počet stromů na skalních lokalitách s pozitivní

signaturou dále pozitivně koreluje s měsíčními srážkami v červnu a červenci a také v lednu a v červenci předchozího roku. Na kontrolních stanovištích počet stromů se signaturou pozitivně koreluje zejména s teplotami během delších období zahrnujících letní měsíce. Parciální korelační koeficient dosahuje největší hodnoty v období od února do srpna (

0,35). V těchto obdobích se

vyskytuje i menší pozitivní závislost na srážkách. Kladné statisticky významné korelační koeficienty se také objevují pro průměrné zimní a jarní teploty. Počet stromů na kontrolních stanovištích s pozitivní signaturou dále pozitivně koreluje s teplotami v únoru a v listopadu předcházejícího roku. Korelační koeficienty v červnu a červenci předcházejícího roku se pohybují těsně nad hranicí statistické významnosti 0,05. Počet stromů na skalních stanovištích, pro které byl daný rok negativní signaturou, negativně koreluje hlavně se srážkami během delších období zahrnujících letní měsíce. Nejvýraznější závislost je pro srážky v období od února do července (

0,38). Negativní

korelační koeficienty pro průměrné teploty v období od února do července nebo srpna jsou těsně nad hranicí statistické významnosti. Dále se objevuje negativní závislost na květnových srážkách (

0,34) a slabá negativní závislost na červnových srážkách.

Na kontrolních lokalitách počet stromů s negativní signaturou negativně koreluje s průměrnými teplotami během delších období zahrnujících letní měsíce. Parciální korelační koeficient vyšel nejnižší pro teploty od února do července (

0,47). Závislost na srážkách

v období od února do července nebo srpna je těsně nad hranicí statistické významnosti. Negativní závislosti se objevují také pro průměrné zimní teploty a jarní teploty. Počet stromů s negativní signaturou dále negativně koreluje s únorovými a srpnovými (

0,33) teplotami.

5.6 Srovnání s dalšími chronologiemi borovice lesní Podobnost vytvořených chronologií z oblasti Kokořínska s chronologií z Labských pískovců je mnohem větší než s chronologií z lokality Oberer Bannwald (tab. 5.5). Největší souběžnost s oběma chronologiemi má chronologie SK3 – 75,4 % s chronologií z Labských pískovců a 61,6 % s německou chronologií. Nejmenší souběžnost s chronologií z Labských pískovců je na skalním stanovišti SK2 – 61,1 %. Souběžnost chronologií SK2 a KO1 s chronologií z Oberer Bannwald není statistický významná. Chronologie z Labských pískovců nejvíce koreluje s chronologií KO2 a nejméně s chronologií SK2 – korelační koeficienty vyšly 0,653 a 0,372.

77

Obrázek 5.14: Srovnání chronologií z lokality SK3, z Labských Pískovců a z lokality Oberer Bannwald v Německu.

Labské pískovce

SK3 - Tisícový kámen

Oberer Bannwald

Tabulka 5.5: Souběžnost a Pearsonovy korelační koeficienty mezi stanovištními chronologiemi z Kokořínska a chronologiemi z Labských pískovců a z lokality Oberer Bannwald v Německu. Uvedeny jsou hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. Hodnoty statisticky významné na hladině 0,01 resp. 0,001 jsou označeny # resp. ##.

lokalita SK1 - Vysoký vrch SK2 - Malý Vlhošť SK3 - Tisícový kámen SK4 - Supí hora KO1 - Pod Vlhoštěm KO2 - Supí hora

souběžnost Labské pískovce Oberer Bannwald 72,0 % ## 58,6% 61,1 % # 75,4 % ## 61,7 % # 68,6 % ## 58,2% 70,2 % ## 70,6 % ## 58,7%

78

korelační koeficient Labské pískovce Oberer Bannwald 0,549 ## 0,372 ## 0,493 ## 0,235 0,454 ## 0,425 ## 0,309 # 0,653 ## 0,290

Korelace mezi chronologií z Německa a SK1, SK2 a SK4 nejsou statisticky významné. Největší korelace pro německou chronologii vyšla s lokalitou KO1 (

0,309).

Sensitivity chronologií z Labských pískovců a z Oberer Bannwald jsou menší než sensitivity vytvořených chronologií z oblasti Kokořínska. Sensitivita chronologie z Labských pískovců je 0,155 a sensitivita chronologie z Německa je 0,151. Chronologie z Labských pískovců a z lokality SK3, která má s oběma porovnávanými lokalitami největší souběžnost, si jsou mezi sebou v hlavních výkyvech podobné, avšak vizuální podobnost mezi SK3 a chronologií z Oberer Bannwald je velice malá (obr. 5.14). Z obrázku 5.14 je navíc patrná i již zmíněná větší meziroční variabilita lokality SK3 oproti ostatním dvěma chronologiím.

5.7 Dendroklimatická rekonstrukce Relativní stálost vztahu ve 20. stol. mezi modelovanými proměnnými a chronologiemi dokládají klouzavé Pearsonovy korelace, které se pohybují kolem hodnoty 0,5 (obr. 5.15). Lineární regrese pro srážky je v obou kalibračních obdobích spolehlivá, hodnoty -testu jsou 31,76 a 23,61 (

0,00001) a hodnoty koeficientu determinace jsou 0,318 a 0,261

(tab. 5.6). V kalibračním období 1901 – 1970 vychází obě hodnoty větší, takže lineární vztah mezi chronologií a srážkami je v tomto období těsnější. Podle verifikační statistiky (tab. 5.8) lépe modeluje data ve verifikačním období lineární regrese určená v kalibračním období 1941 – 2009. Hodnota parametru snížení chyby je v obou případech kladná a je rovna 0,285 (verifikační období 1971 – 2009) a 0,392 (verifikační období 1901 – 1940). Metoda škálování (tab. 5.7) vychází rozhodně lépe ve verifikačním období 1901 – 1940, kdy je hodnota parametru snížení chyby kladná a rovna 0,244 (tab. 5.8). Pro dendroklimatickou rekonstrukci celkových srážek v období od února do července metodou lineární regrese a škálování byly nakonec vybrány modely určené v kalibračním období 1941 – 2009. Výsledné vztahy mezi residuální chronologií SK1 ( ) a srážkami ( ) určené metodou lineární regrese resp. metodou škálování jsou

156,92

169,16

(5.1)

307,43

18,06 .

(5.2)

resp.

Lineární regrese pro únorové teploty je také v obou kalibračních obdobích spolehlivá, hodnoty -testu jsou 16,27 a 30,11 (

0,001 a

0,00001) a hodnoty koeficientu

determinace jsou 0,193 a 0,310 (tab. 5.9). V kalibračním období 1941 – 2009 vychází obě 79

hodnoty větší, takže lineární vztah mezi chronologií a teplotami je v tomto období těsnější. Podle verifikační statistiky (tab. 5.11) mnohem lépe modeluje data ve verifikačním období lineární regrese určená v kalibračním období 1901 – 1970. Hodnota parametru snížení chyby je ve verifikačním období 1971 – 2009 kladná a rovna 0,262. Metoda škálování (tab. 5.10) vychází také rozhodně lépe ve verifikačním období 1971 – 2009, kdy je hodnota parametru snížení chyby kladná a rovna 0,142 (tab. 5.11). Pro dendroklimatickou rekonstrukci únorových teplot metodou lineární regrese a škálování byly nakonec vybrány modely určené v kalibračním období 1901 – 1970. Výsledné vztahy mezi residuální chronologií KO2 ( ) a teplotou ( ) určené metodou lineární regrese resp. metodou škálování jsou

7,65

8,86

(5.3)

resp. 17,39

18,37 .

(5.4)

Vypočtené srážky (období 1851 – 2010) poměrně dobře kopírují interpolované srážky v období od února do července a také srážky v období od února do července klimatologické stanice Klementinum (obr. 5.16 a 5.17). Srážky vypočtené pomocí lineární regrese mají mnohem menší variabilitu. Hodnota korelačního koeficientu mezi daty z Klementina a vypočtenými srážkami v období 1851 – 1900 je 0,35. Vypočtené únorové teploty (období 1870 – 2011) v časově nepříliš vzdáleném období poměrně dobře sledují hlavní výkyvy interpolované průměrné teploty v únoru a také průměrné teploty v únoru ze stanice Klementinum (obr. 5.18 a 5.19). V 19. století shoda příliš dobrá není, vypočtené únorové teploty a data z Klementina mají často opačný trend. Variabilita teplot vypočtených pomocí lineární regrese je opět menší. Korelační koeficient mezi daty z Klementina a vypočtenými teplotami v období 1870 – 1900 dokonce není ani statisticky významný.

Obrázek 5.15: Klouzavé Pearsonovy korelační koeficienty s 51letým oknem mezi chronologií SK1 celkovými srážkovými úhrny v období únor až červenec a chronologií KO2 a průměrnými teplotami v únoru. Koeficienty byly počítány v období 1901 – 2009. Všechny hodnoty jsou statisticky významné na hladině 0,05. 0,65 0,55

KO2 x teploty II

0,45

SK1 x srážky II až VII

0,35 1926

1936

1946

1956

1966

80

1976

Tabulka 5.6: Parametry kalibrace vztahu mezi srážkovými úhrny v období od února do července a letokruhovou chronologií SK1 určeného pomocí lineární regrese.

kalibrační období 1901 – 1970 1941 – 2009

regresní koeficienty lineární absolutní 180,38 150,01 (p < 0,00001) (p < 0,00001) 156,92 169,16 (p < 0,00001) (p < 0,00001)

koeficient determinace 0,318 0,261

výsledek F-testu 31,76 (p < 0,00001) 23,61 (p < 0,00001)

Tabulka 5.7: Parametry kalibrace vztahu mezi srážkovými úhrny v období od února do července a letokruhovou chronologií SK1 určeného pomocí škálování.

kalibrační období 1901 – 1970 1941 – 2009

průměr indexy 0,982 1,004

směrodatná odchylka indexy srážky 0,182 58,10 0,173 53,19

srážky 327,20 326,73

Tabulka 5.8: Parametry verifikace vztahu mezi srážkovými úhrny v období od února do července a letokruhovou chronologií SK1. Tučně označené hodnoty korelačního koeficientu, znaménkového testu a testu součinového rozdílu jsou statisticky významné na hladině 0,05. Verifikačnímu období 1971 – 2009 odpovídá kalibrační období 1901 – 1970 a verifikačnímu období 1901 – 1940 odpovídá kalibrační období 1941 – 2009.

statistický ukazatel

verifikační období 1971 – 2009 1901 – 1940 odpovídající kalibrační období 1901 – 1970 1941 – 2009

snížení chyby lineární regrese škálování korelační koeficient znaménkový test test součinového rozdílu

0,285 -0,043 0,557 70 % 1,959

0,392 0,244 0,626 75 % 2,538

322,73 330,76 333,52

323,65 320,41 314,36

50,57 31,92 56,57

59,39 29,740 58,26

průměr naměřené hodnoty lineární regrese škálování směrodatná odchylka naměřené hodnoty lineární regrese škálování

81

Tabulka 5.9: Parametry kalibrace vztahu mezi průměrnou teplotou v únoru a letokruhovou chronologií KO2 určeného pomocí lineární regrese.

kalibrační období 1901 – 1970 1941 – 2009

regresní koeficienty lineární absolutní 7,65 -8,86 (p < 0,001) (p < 0,0001) 11,18 -11,77 (p < 0,00001) (p < 0,00001)

koeficient determinace 0,193 0,310

výsledek F-testu 16,27 (p < 0,001) 30,11 (p < 0,00001)

Tabulka 5.10: Parametry kalibrace vztahu mezi průměrnou teplotou v únoru a letokruhovou chronologií KO2 určeného pomocí škálování.

kalibrační období 1901 – 1970 1941 – 2009

průměr indexy 0,977 0,997

směrodatná odchylka indexy teplota 0,160 2,783 0,155 3,105

teplota -1,378 -0,613

Tabulka 5.11: Parametry verifikace vztahu mezi průměrnou teplotou v únoru a letokruhovou chronologií KO2.Tučně označené hodnoty korelačního koeficientu, znaménkového testu a testu součinového rozdílu jsou statisticky významné na hladině 0,05. Verifikačnímu období 1971 – 2009 odpovídá kalibrační období 1901 – 1970 a verifikačnímu období 1901 – 1940 odpovídá kalibrační období 1941 – 2009.

verifikační období 1971 – 2009 1901 – 1940 odpovídající kalibrační období 1901 – 1970 1941 – 2009

statistický ukazatel

snížení chyby lineární regrese škálování korelační koeficient znaménkový test test součinového rozdílu průměr naměřené hodnoty lineární regrese škálování směrodatná odchylka naměřené hodnoty lineární regrese škálování

82

0,262 0,142 0,479 72 % 4,430

-0,212 -1,026 0,299 48 % 2,501

0,013 -1,054 -0,640

-1,341 -0,767 -0,889

2,851 1,211 2,757

2,392 1,900 3,412

Obrázek 5.16: Srovnání celkových srážkových úhrnů v období od února do července (období 1901 – 2009), srážek vypočtených lineární regresí (období 1851 – 2010) a hodnot srážek ze stanice Klementinum (období 1851 – 2001). Zdroj dat CRU TS 3.1, ECA (http://eca.knmi.nl) 500

srážky [mm]

400 300 200 100 1851

1861

1871

1881 1891 1901 1911 1921 celkové srážky v období únor až červenec

1931 1941 1951 1961 vypočtené – lineární regrese

1971 1981 Klementinum

1991

2001

Obrázek 5.17: Srovnání celkových srážkových úhrnů v období od února do července (období 1901 – 2009), srážek vypočtených pomocí škálování (období 1851 – 2010) a hodnot srážek ze stanice Klementinum (období 1851 – 2001). Zdroj dat CRU TS 3.1, ECA (http://eca.knmi.nl) 500

srážky [mm]

400 300 200 100 1851

1861

1871

1881

1891

1901

1911

1921

1931

celkové srážky v období únor až červenec

1941

1951

vypočtené – škálování

83

1961

1971

1981

Klementinum

1991

2001

Obrázek 5.18: Srovnání průměrné únorové teploty (období 1901 – 2009), teploty vypočtené lineární regresí (období 1870 – 2011) a hodnoty teplot ze stanice Klementinum (období 1870 – 2006). Zdroj dat CRU TS 3.1, ECA (http://eca.knmi.nl) 6 4 teplota [°C]

2 0 -2 -4 -6 -8 -10 1868

1878

1888

1898 1908 1918 průměrné teploty v únoru

1928

1938 1948 1958 vypočtené – lineární regrese

1968 1978 Klementinum

1988

1998

2008

Obrázek 5.19: Srovnání průměrné únorové teploty (období 1901 – 2009), teploty vypočtené pomocí škálování (období 1870 – 2011) a hodnoty teplot ze stanice Klementinum (období 1870 – 2006). Zdroj dat CRU TS 3.1, ECA (http://eca.knmi.nl) 6 4 teplota [°C]

2

0 -2 -4 -6 -8 -10 1870

1880

1890

1900

1910

1920

průměrné teploty v únoru

1930

1940

1950

vypočtené – škálování

84

1960

1970 Klementinum

1980

1990

2000

2010

6 Diskuze

6.1 Základní vlastnosti letokruhových řad a chronologií Charakter závislosti letokruhových chronologií borovice lesní na klimatických proměnných byl na skalních a kontrolních stanovištích odlišný. Tyto chronologie byly konstruované tak, aby klimatický signál v nich obsažený byl co nejvíce zvýrazněn, rozdíly mezi oběma typy stanovišť, však můžeme pozorovat již v samotných řadách reálných šířek letokruhů. Skutečnost, že jedinci na skalních lokalitách měli užší letokruhy, indikuje, že růstové podmínky byly na skalních stanovištích méně příznivé (Fritts 1976, Schweingruber 1996). Vyšší průměrná sensitivita letokruhových řad na skalních stanovištích může být dána tím, že růst borovice na sušších skalních stanovištích byl více limitován environmentálními faktory – zejména dostupnou vodou, a stromy proto reagovaly citlivěji na meziroční klimatické změny (Fritts 1976). Vysoký počet chybějících letokruhů na skalních stanovištích SK1, SK2 a SK3, které podle korelační analýzy vyšly nejvíce limitované dostupnou vodou, může být způsoben větší extremitou těchto lokalit (Fritts 1976, Schweingruber 1996). Většina chybějících letokruhů byla pravděpodobně důsledkem velmi suchého vegetačního období v roce 1976. Letokruhové série použité k sestavení stanovištních residuálních chronologií si byly na všech lokalitách velmi podobné a míra společného signálu byla poměrně vysoká. Nejmenší hodnoty se vyskytovaly mezi sériemi na stanovišti SK4 a SK2, což může indikovat, že borovice byly ovlivněny lokálními neklimatickými faktory (například kompeticí) větší měrou než na ostatních stanovištích (Cook & Kairiukstis 1990), tomu odpovídají i obecně nižší hodnoty parciálních korelačních koeficientů na těchto stanovištích při analýze klimatického signálu v chronologiích. Hodnoty průběžného vyjádřeného populačního signálu jsou většinou velmi vysoké, chronologie tedy dobře reprezentují hypotetickou ideální chronologii a měly by být vhodné pro klimatické rekonstrukce (Cook & Kairiukstis 1990, Speer 2010). Vzhledem k tomu, že další analýzy byly provedeny pro spolehlivé části chronologie, začátky chronologií s menšími hodnotami EPS a , je neovlivnily. Sensitivity chronologií se pohybují kolem hodnoty 0,2, a proto jsou, co se týče míry meziroční variability, vhodné pro klimatické studie (Speer 2010). Dobrá vizuální shoda chronologií odpovídá poznatkům, že při extrémních klimatických výkyvech vykazují stromy podobnou reakci, ačkoliv rostou na různých typech stanovišť (Fritts 1976, Neuwirth et al. 2007).

85

6.2 Reakce borovice lesní na klimatické proměnné

6.2.1 Rozdílné reakce na teploty a srážky

Analýza pomocí parciálních korelací prokázala rozdílný charakter závislosti letokruhových chronologií borovice lesní ke klimatickým podmínkám na skalních a kontrolních stanovištích, přičemž velkou roli hrál i konkrétní výběr skalního či kontrolního stanoviště. Největší rozdíly v charakteru závislosti přirůstání můžeme pozorovat mezi skalními stanovišti SK1, SK2 a SK3 a kontrolním stanovištěm KO2 pro srážky a teploty ve vegetačním období, během celého roku a během dalších období, které zahrnují letní měsíce. Růst borovice na skalních stanovištích byl limitován především srážkami během nebo těsně před vegetační sezónou (zvláště období od února do července), zatímco stromy na kontrolním stanovišti KO2, kde můžeme předpokládat lepší dostupnost vody, reagovaly spíše na teploty. Výsledky obdobného charakteru lze nalézt v různých srovnávacích studiích. Mácová & Tichý (2007) zjistili, že růst borovice na skalních lokalitách závisel na srážkách v červnu a červenci, zatímco reakce na srážky se u stromů v zaříznutém údolí neobjevila. Dále například na nepodmáčených a podmáčených stanovištích v Lotyšsku růst borovice lesní kladně koreluje s teplotami během vegetační sezóny i během celého roku, avšak stromy na nepodmáčeném stanovišti v těchto obdobích navíc reagují i na srážky (Dauškane & Elferts 2011). Z různých studií dále vyplývá, že reakce borovice lesní na klimatické proměnné během vegetační sezóny je ve střední Evropě různorodá a závisí především na konkrétním stanovišti (Wilczyński & Skrzyszewski 2002, Pérez et al. 2005, Feliksik & Wilczyński 2009, Koprowski et al. 2012). Také růst borovic na zkoumaných stanovištích v rámci této práce závisel na konkrétním výběru stanoviště. Skalní lokality, které byly vybírány jako potenciálně suchá stanoviště, nebyly tak extrémní, aby na nich přirůstání borovice záleželo pouze na srážkách. Lokalitu SK2, na které se neobjevuje reakce na teploty, lze považovat za nejsušší, na ostatních skalních lokalitách se vyskytuje závislost na teplotách v únoru a během některých delších obdobích zahrnující letní měsíce, ačkoliv hodnoty korelačních koeficientů se často pohybují blízko hranice statistické významnosti 0,05. Závislost přirůstání borovice na lokalitě SK4 se poměrně odlišuje od ostatních skalních lokalit. Závislost na srážkách je mnohem menší a naopak reakce na teploty je větší. Borovice na lokalitě SK4 jsou tedy limitované srážkami méně než na ostatních skalních lokalitách, což může být způsobeno tím, že stromy na stanovišti SK4 rostou na skalách, které jsou na rozdíl od ostatních skalních stanovišť menší a poměrně hodně rozpukané. Stromy tak mohou proniknout

86

kořeny hluboko do vlhčí zvětraliny pod skalami, a proto pravděpodobně nejsou tolik limitovány srážkami (Rundel & Yoder 1998). Růst borovice na kontrolním stanovišti KO1 závisel na srážkách mnohem více než na kontrolním stanovišti KO2. Stromy na lokalitě KO1 jsou tedy limitované srážkami více než na kontrolním stanovišti KO2. Lokalita KO1 se nachází na mírném otevřeném svahu, zatímco KO2 se nalézá na mírně se svažujícím dně menší rokle, kde může docházet k soustřeďování vody ze srážek. Tomu odpovídá i charakter porostu – na lokalitě KO1 jsou to borové doubravy, zatímco na KO2 acidofilní bučiny, které rostou spíše v chladnějších oblastech lépe zásobenými vodou (Chytrý et al. 2001). Podle korelační analýzy tedy lokality SK1, SK2 a SK3 představují typická skalní stanoviště, kde je růst borovice lesní limitován hlavně srážkami. Naopak lokalita KO2 představuje stanoviště dostatečně zásobené vodou, na kterém růst borovice záleží spíše na teplotách. Lokality SK4 a KO1 se pak nacházejí mezi těmito krajními typy stanovišť. Rozdíly citlivosti ke srážkovým proměnným mezi různými skalními stanovišti jsou dokumentovány i v dalších studiích. Například růst borovice lesní v Tatrách na skalních stanovištích, která se nacházejí ve vyšší nadmořské výšce a jsou lépe zásobena vodou, téměř nezávisí na srážkách, zatímco u stanovišť níže položených s menšími srážkovými úhrny je závislost na srážkách během vegetačního období vysoká (Büntgen et al. 2012a). Poněkud překvapivé jsou pak výsledky ve studii Mácová (2008), ve které přirůstání borovice lesní rostoucí na skalách v oblasti Labských pískovců záviselo na srážkách mnohem méně než v chladnějších oblastech podhůří Vysočiny a na Šumavě. Důvodem podle Mácové mohou být malé zásoby vody ve skalách, které borovice mohou dobře využívat. V tomto případě tedy mohl mít konkrétní výběr lokality velký vliv na výsledný charakter závislosti.

6.2.2 Další reakce na teploty a srážky Na všech stanovištích kromě SK2, které reaguje výhradně na srážky, se objevuje pozitivní závislost na únorových teplotách, jež je nejvyšší na SK1. Reakce borovice na únorové (případně i březnové nebo lednové teploty) je dokumentována v různých studiích prováděných ve střední Evropě (Wilczyński & Skrzyszewski 2002, Pérez et al. 2005, Mácová & Tichý 2007, Mácová 2008, Feliksik & Wilczyński 2009, Koprowski et al. 2012). V severní Evropě je závislost na únorových teplotách dokumentována například v Lotyšsku na podmáčených i nepodmáčených lokalitách (Dauškane & Elferts 2001). Avšak ve studii provedené dále na severu v centrálním Švédsku se závislost borovice lesní na teplotách v únoru neobjevuje (Linderholm 2001). Mácová & Tichý (2007) vysvětlují závislost borovice na únorových teplotách tím, že vyšší teploty mohou být spojeny s dřívějším začátkem vegetační sezóny, ale jako pravděpodobnější 87

příčinu uvádějí menší poškození v důsledku mrazu. Pokud by však mrazové poškození záviselo pouze na jeho intenzitě, významnější reakce by se měly objevit i pro ostatní zimní měsíce. Průměrná únorová teplota za období 1901 – 2009 je na zkoumaném území – 0,88 °C, je blízká 0 °C, a tvoří tak předěl mezi zápornými lednovými teplotami s průměrem – 1,9 °C a kladnými březnovými teplotami s průměrem 3,23 °C. Nízké únorové teploty prodlužují období záporných teplot, poškození kořenového systému a jehlic v důsledku déletrvajícího mrazu a s tím spojeného vysychání je tak větší, což může být jedna z příčin výrazné reakce na teploty v únoru. V tomto případě tedy pravděpodobně míra poškození spíše závisí na délce trvání zimního období. Další příčinou této závislosti by mohl být také pozitivní vliv pokračující mineralizace opadu při vyšších únorových teplotách. Růst borovice na živinově chudých pískovcových lokalitách může být množstvím dostupných živin částečně limitován (Tranquillini 1979, Kubartová 2007). U lokalit s vyšším korelačním koeficientem pro únorové teploty (SK1, SK4, KO1, KO2) je signifikantní také korelační koeficient pro průměrnou teplotu v období prosinec až únor, což ovšem může z velké části ovlivňovat závislost na únorových teplotách. U lokality SK1 se však tento koeficient pohybuje pouze těsně nad hranicí významnosti 0,05. Také u skalních lokalit SK1, SK3 a SK4, kde je statisticky významná závislost na průměrných měsíčních teplotách pouze pro měsíc únor, mohou být statisticky významné korelační koeficienty pro průměrné teploty v období, které zahrnují i únor, dané z velké části závislostí na únorových teplotách. Na stanovištích SK1 a SK3 jsou však tyto koeficienty opět blízko hranice významnosti Na všech lokalitách kromě lokalit SK2 a KO2 se objevuje pozitivní závislost na srážkových úhrnech alespoň v jednom měsíci v období únor až duben. To může být způsobeno tím, že sněhová pokrývka izoluje kořeny stromů, jejichž poškození je tak menší, nebo také zvýšením dostupnosti vody na začátku vegetační sezóny z tajícího sněhu či ze srážek. Podobná reakce na srážky před nebo na začátku vegetačního období se vyskytuje u borovice lesní na jihozápadě Polska (Wilczyński & Skrzyszewski 2002) a také na některých chladnějších a vlhčích lokalitách ve studii Mácová (2008). Na kontrolních stanovištích KO1 a KO2 se objevuje pozitivní závislost na průměrné teplotě v období březen až duben, což opět pravděpodobně souvisí s tím, že borovice na těchto stanovištích reagují významně na teploty a vyšší jarní teploty mohou prodloužit vegetační sezónu, respektive uspíšit její nástup (Fritts 1976). Zajímavá je například ojedinělá pozitivní závislost na srážkách v září předchozího roku u lokality SK1. Pozitivní závislost na srážkách a negativní závislost na teplotách v září předchozího roku je dokumentována například ve studii Mácová (2008) pro borovici lesní rostoucí v chladnějších a vlhčích oblastech. Pozorovaný vliv zářijových srážek může být dán skutečností, že vlivem nedostatku vláhy v období podzimu, může dojít ke snížení množství 88

vytvořených zásob živin pro příští rok (Fritts 1976). Otázkou však zůstává, proč se tato závislost objevuje pouze na lokalitě SK1. Dále se vyskytuje negativní závislost na lednových srážkách u lokality KO1. Ve studii Mácová (2008) se také ojediněle objevuje slabá negativní závislost na lednových srážkách u borovice lesní rostoucí na suchých, ale ne skalních, stanovištích. Stejná reakce se vyskytuje u borovic rostoucích na jihozápadě Polska, které zkoumali Wilczyński & Skrzyszewski (2002), avšak v jejich případě jsou statisticky významné pouze koeficienty funkce odezvy, nikoliv korelační koeficienty. Zjištěná reakce borovice na lednové srážky zatím není vysvětlená. Borovice lesní má křehké dřevo (Úradníček et al. 2001), jednou z příčin negativního působení by tedy mohlo být lámání větví pod tíhou velkého množství sněhu. V dalších dostupných studiích borovice lesní ve střední Evropě nejsou hodnoty koeficientů pro září a leden signifikantní (Pérez et al. 2005, Feliksik & Wilczyński 2009, Koprowski et al. 2012). Ačkoliv je možné určit závislost mezi chronologiemi a klimatickými proměnnými pomocí analýzy hlavních komponent, kterou lze jednoduše spočítat pomocí dostupných programů – např. DENDROCLIM2002 (Biondi & Waikul 2004), byla nakonec dána přednost parciálním korelacím. Výpočty funkce odezvy v programu DENDROCLIM2002 byly velmi citlivé na volbu intervalu měsíčních proměnných. Například přidání měsíce, který by na růst stromu neměl mít téměř žádný vliv, diametrálně změnilo výsledky. Analýza pomocí parciálních derivací dávala mnohem konzistentnější výsledky.

6.2.3 Pearsonovy korelační koeficienty Rozdíly mezi Pearsonovými a parciálními korelačními koeficienty jasně ukazují, že při srovnávání různých studií je vhodné brát v úvahu i rozdílné metody analýzy závislosti mezi chronologiemi a klimatickými proměnnými. Zajímavým výsledkem je u některých lokalit kladný Pearsonův korelační koeficient pro teploty a srážky v měsíci březen v roce předcházejícím aktuální vegetační sezóně, který je statisticky významný i přes odstraněnou autokorelaci v chronologii. Tato závislost však bude pravděpodobně dána multikolinearitou srážek a teplot v březnu předchozího roku s dalšími proměnnými, které již mají na přirůstání borovice reálný vliv.

6.2.4 Časový průběh závislosti na srážkách a teplotách

Klouzavé parciální korelace ve velké míře odpovídají vztahům zjištěným analýzou celého období 1902 – 2009. Klimatická proměnná, u které byly zjištěny signifikantní klouzavé korelace 89

po téměř celou dobu, má obvykle vysokou hodnotu i celkového korelačního koeficientu. Na lokalitách SK1, SK2 a SK4 se objevuje po téměř všechna sledovaná období závislost na červencových teplotách, ačkoliv celkový korelační koeficient vyšel statisticky nevýznamný. To může být dáno například tím, že červencové teploty ovlivňovaly přirůstání borovice lesní pouze v určitém kratším období, čemuž napovídají ze začátku rostoucí a později klesající hodnoty koeficientů, a v celém časovém úseku se pak závislost neprojevila. Pokud dojde k dlouhodobějším změnám v chování nějaké klimatické proměnné, může se tato proměnná stát nebo naopak přestat být limitujícím faktorem pro růst stromů (Vaganov et al. 1999). Červencové teploty byly v období 20. až 40. let vysoce nadprůměrné bez výraznějších výkyvů a poté začalo opět docházet k větším oscilacím (obr. 6.1). Tato změna mohla způsobit, že zpočátku tyto opětovné výkyvy červencové teploty začaly ovlivňovat růst stromu, otázkou však zůstává, proč se tato změna projevila pouze na skalních lokalitách SK1, SK2 a SK4. Naopak u některých měsíčních proměnných se slabá závislost projevila až při celkové analýze a klouzavé korelace vycházejí signifikantní pouze během kratších intervalů (např. dubnové srážky u SK1 a SK2). Nebyla však pozorována významná změna v chování těchto proměnných, závislost je ve zkoumaných oknech poměrně slabá, například proto se významnější reakce mohla projevit až pro celkové zkoumané období. Rozdílná reakce u klouzavých a celkových korelací může být případně způsobena i časově proměnnou multikolinearitou, takže při použití nedostatečně dlouhých časových úseků může dojít k nadhodnocení či podhodnocení určitého vlivu.

Obrázek 6.1: Červencová teplota v období 1901 – 2009. Zdroj dat CRU TS 3.1 24

teplota [°C]

22 20 18 16 14 1901

1911

1921

1931

1941

1951

90

1961

1971

1981

1991

2001

6.2.5 Kalibrovaný Palmerův index sucha

Při výpočtu SC-PDSI se berou v úvahu i hodnoty indexu sucha v předchozích měsících, hodnoty SC-PDSI proto vykazují vysokou multikolinearitu a analýza pomocí parciálních derivací nevedla k žádným statisticky významným výsledkům. Pearsonovy korelační koeficienty jsou sice pro lokality SK1, SK2 a SK3 poměrné vysoké, zvláště pro měsíce vegetační sezóny, avšak jejich vypovídací hodnota pro určitý měsíc je menší, jelikož v nich může být zahrnut i vliv předchozích měsíců. Například statisticky významné hodnoty korelačních koeficientů vykazují i měsíce říjen a listopad aktuálního roku vzhledem k tvorbě letokruhu, které na růst stromu v tomto roce už nemají žádný vliv. Navíc Palmerův index sucha bere v úvahu pouze srážky ve formě deště a neuvažuje tání sněhu. Hodnoty SC-PDSI proto mohou být v zimě a na začátku jara zkreslené, ačkoliv toto zkreslení nebude pravděpodobně pro zkoumanou oblast veliké. Korelační koeficienty mezi residuálními chronologiemi a SC-PDSI nedosahují tak vysokých hodnot jako nejvyšší parciální korelační koeficienty pro vybrané srážkové proměnné. Avšak například ve studii Büntgen et al. (2012a) je na skalních stanovištích, kde se objevují signifikantní reakce borovice na srážkové úhrny, závislost na SC-PDSI větší než na srážkových proměnných. Vzhledem k tomu, že nelze jednoznačně rozlišit vlivy jednotlivých měsíců a hodnoty korelačních koeficientů nejsou tak vysoké jako korelační koeficienty pro další klimatické proměnné, je v tomto případě lepší použít metody parciálních korelací se srážkami a teplotami.

6.3 Letokruhové signatury Extrémní letokruhové signatury se obvykle objevily najednou na většině stanovišť, zatímco výskyt méně intenzivních signatur byl značně variabilní. Ačkoliv se tedy jedná o typově odlišná stanoviště, na extrémní klimatické události reagují stromy podobným způsobem, což plyne i z vizuálního porovnání řad šířek letokruhů. V jiných porovnávacích studiích však vyšly signatury mezi odlišnými typy lokalit úplně odlišné jako například v práci Čejková & Kolář (2009), kteří určovali letokruhové signatury pro smrk ztepilý (Picea abies) rostoucí na Šumavě v různých nadmořských výškách. V letech, kdy byla zjištěna negativní signatura (1935, 1947, 1956, 1976, 1987 a 1996) v práci Mácová & Tichý (2007) pro typově odlišné lokality borovice lesní v oblasti Labských pískovců, se objevila negativní růstová anomálie na alespoň jedné lokalitě ve zkoumané oblasti CHKO Kokořínsko. Ve většině případů došlo i ke shodě mezi výskytem na skalní lokalitě nebo na stanovišti více zásobeném vodou. Také signatury určené pro jedli bělokorou (Abies alba) 91

rostoucí v nižších až středních polohách ve střední až západní Evropě se ve 20. stol. (Büntgen et al. 2011a) většinou shodovaly se signaturami určenými pro borovici lesní na Kokořínsku, společné byly signatury v letech 1916, 1922, 1956, 1959 a 1976. Zjištěné signatury se však většinou vůbec neshodovaly se signaturami určenými ve vzdálenějších oblastech. Shoda se signaturami borovice lesní ve studii Neuwirth et al. (2007) nastala pouze pro pozitivní signatury v letech 1916, 1926, 1958 a 1967 a negativní signatury v letech 1922 a 1956. Shoda se přirozeně objevuje hlavně v letech, kdy extrémní klimatické podmínky zasáhly větší část Evropy, jako například extrémní sucho v roce 1976 (Schweingruber 1996). V roce 1976 byla zjištěna negativní růstová anomálie na dalších místech Evropy zvláště v nižších polohách, negativní signatury se objevily u borovice lesní rostoucí v Polsku (Koprowski et al. 2012) a u dalších druhů dřevin v nižších polohách švýcarských Alp (Lingg 1986 in Schweingruber 1996), v jihozápadním Německu (Van der Maaten 2011) a také v nižších polohách na Šumavě (Čejková & Kolář 2009). Negativní signatury v letech 1922 resp. 1956 jsou kromě již zmíněné studie (Neuwirth et al. 2007) dokumentovány též ve vyšších polohách švýcarských Alp (Lingg 1986 in Schweingruber 1996) resp. pro borovici lesní v Polsku (Koprowski et al. 2012). Pozitivní růstová anomálie v roce 1997 je dokumentována také u borovice lesní v Polsku (Koprowski et al. 2012) a v nižších polohách na Šumavě (Čejková & Kolář 2009). Většina výsledků plynoucí ze srovnání srážkových a teplotních anomálií v roce výskytu signatury je velmi podobná výsledkům korelační analýzy. Navíc můžeme pozorovat, že na růst borovice také pozitivně působí, pokud jsou srážky a teploty během vegetační sezóny blízké průměru. Tato skutečnost odpovídá zjištění autorů práce Neuwirth et al. (2007), že stromy ve střední Evropě reagují na průměrné srážky a teploty pozitivní růstovou anomálií ve všech oblastech, ať už jsou limitované srážkami nebo teplotami. Ze srovnání dále plyne, že pozitivně na růst borovice lesní působí také vysoké srážky a nízké teploty v červenci předcházejícího roku, které zřejmě souvisí s dostatkem dostupné vody a vytvářejí tak dobré předpoklady pro přirůstání. Vysoké srážky a nízké teploty v září, které se objevovaly před některými roky s výskytem pozitivní růstové anomálie, měly pozitivní vliv na přirůstání i podle zjištěných Pearsonových korelačních koeficientů. Jak již bylo zmíněno, stejná závislost se objevuje i v práci Mácová (2008) a může souviset s dostatkem vláhy pro vytvoření zásob na příští rok (Fritts 1976). Parciální korelační analýza však tuto závislost nepotvrdila, proto pravděpodobně vliv zářijových srážek a teplot nebude příliš veliký, neboť pozitivní signaturu v následujícím roce lze zároveň vysvětlit i jinými příznivými podmínkami. Podobně ani výskyt nadprůměrných či podprůměrných srážek a teplot v listopadu a prosinci nebude mít pravděpodobně významný

92

vliv na výskyt signatury v následujícím roce a případná souvislost s růstovou anomálií může být čistě náhodná. V letech, kdy došlo k odlišnému výskytu signatur na skalních a kontrolních stanovištích, lze pozorovat rozdílný vliv klimatických podmínek na přirůstání borovice, který odpovídá rozdílům zjištěným pomocí parciálních korelací. Srážkové úhrny během vegetační sezóny a zvláště během letních měsíců ovlivňovaly růst hlavně na skalních lokalitách (př. 1904 a 1980). Teploty během vegetační sezóny a hlavně v měsíci srpen působí především na borovice na kontrolních lokalitách (př. 1942 a 1975). Teploty nejméně ovlivňovaly lokalitu SK2 (př. 1922, 1923 a 1956). Pokud se vyskytly příznivé podmínky pro jeden typ stanoviště a zároveň negativní podmínky pro druhý typ, mohly se v jednom roce vyskytnout najednou pozitivní i negativní signatura (př. 1987). Výskyt růstové anomálie může být také ovlivněn náhlými změnami klimatických proměnných. Například rok 2006 byl negativní signaturou hlavně pro lokality SK4, KO1 a KO2, kde růst stromů závisí na teplotách. Velký pokles teplot mezi červencem a srpnem mohl být tedy jednou z příčin negativní růstové anomálie a případně mohl vést až k předčasnému ukončení vegetační sezóny (Schweingruber 1996). Výskyt růstové anomálie může také záviset na kratších výkyvech klimatu nebo na jiných klimatických událostech (př. krátkodobé jarní mrazy poškozují listovou plochu), (Schweingruber 1996), které v měsíčních hodnotách nemusí být zaznamenány, takže příčina některých růstových anomálií nemusí být bez podrobnější znalosti počasí v daném roce správně určena. Analýza závislosti počtu stromů se signaturou na klimatických podmínkách metodou parciálních korelací odhalila zajímavé skutečnosti. Počet negativních signatur je ovlivněn srážkami méně a teplotami více než počet pozitivních signatur, pouze závislost na únorových teplotách je pro negativní signatury menší a na skalních stanovištích dokonce statisticky nevýznamná. Navíc počet stromů s pozitivními signaturami závisí na některých proměnných, které již ale neovlivňují počet negativních signatur. Růstové reakce borovice lesní na skalních a kontrolních stanovištích vyšly v souladu s analýzou klimatického signálu v chronologiích. Navíc můžeme pozorovat závislost počtu pozitivních signatur na srážkách v předchozím červenci, což také souhlasí s pozorováním klimatických anomálií v roce před výskytem signatury. Kromě toho se na kontrolních lokalitách objevuje pozitivní závislost počtu pozitivních signatur na listopadových teplotách, která může souviset s délkou zimy. A na skalních lokalitách se dále objevuje závislost počtu pozitivních signatur na lednových srážkách. Korelace s lednovými srážkami může souviset se skutečností, že sněhová pokrývka působí jako izolant, a proto snižuje poškození kořenů, případně také může ovlivňovat zásoby dostupné vody na začátku vegetační sezóny. Zajímavým faktem je, že podle

93

korelační analýzy mezi chronologiemi a klimatickými proměnnými měly na kontrolním stanovišti KO1 vysoké lednové srážky naopak negativní vliv na přirůstání. Mezi signatury lze zařadit i roky, ve kterých stromy nevytvořily letokruh nebo ve kterých byl letokruh nesouvislý. Je však třeba brát v úvahu skutečnost, že určování chybějících letokruhů nemusí být úplně jednoznačné, chybějící letokruhy proto mohou být i o rok až dva posunuté. Letokruhy se nejčastěji nevytvořily v období let 1976 – 1979, což byl pravděpodobně důsledek velmi suchého roku 1976, jehož účinek se mohl projevit i v dalších sezónách, jelikož borovice si například nemusely být schopny vytvořit zásoby do příští sezóny. Negativní rok 1922 se na lokalitě SK1 projevil chybějících letokruhem u jednoho stromu. Podobně chybějící letokruh v roce 1991 mohl být důsledkem negativního roku na lokalitě SK1. Na stanovišti SK2 nevytvořil letokruh jeden strom během roku 1984, který byl negativní signaturou. Chybějící nebo nesouvislé letokruhy v letech, 1968, 1980, 1981, 1986 a 1995 jsou nejspíše důsledkem působení lokálních faktorů. Ačkoliv borovice lesní reagují zvláště na skalních lokalitách na suché podmínky během vegetačního období poklesem přirůstání, negativní signatury se nemusí objevovat ani v obdobích, která byla pro Českou republiku vyhodnocena jako extrémně suchá. Například během let 1947až 1954 a 1988 až 1994, kdy bylo podle kalibrovaného Palmerova indexu sucha spočítaného pro celou Českou republiku poměrně velké období sucha (Brázdil et al. 2009), se nevyskytla žádná významnější negativní růstová anomálie. Také pro vetšinu dalších let s velmi malou hodnotou SC-PDSI nebyla zjištěna negativní signatura, ke shodě došlo v letech 1922, 1935, 1976 a 2005. Důvodem poměrně malé reakce na SC-PDSI počítaný v práci Brázdil et al. (2009) může být jednak skutečnost, že podle korelační analýzy mezi chronologiemi a SC-PDSI interpolovaným pro danou oblast není závislost přirůstání na SC-PDSI tak významná jako pro srážky a teploty, a jednak fakt, že SC-PDSI v práci Brázdil et al. (2009) je určován pro celou Českou republiku a nemusí proto dostatečně přesně reprezentovat zkoumanou oblast. Navíc již způsob výpočtu indexu nemusí zohledňovat kombinaci srážek a teplot, která skutečně ovlivňuje růst borovice lesní na dané lokalitě (př. únorové teploty).

6.4 Podobnost s jinými chronologiemi borovice lesní Klimatické podmínky mohou být prostorově velice variabilní, podle očekávání je proto podobnost s chronologií ze vzdálenější lokality v Německu mnohem menší než s chronologií z Labských pískovců. K rozdílům může přispívat i rozdílný charakter stanoviště, na kterém byly vzorky odebírány a odlišný způsob standardizace.

94

Na základě prostorových Pearsonových korelací mezi celkovými srážkami v období od února do července ve studovaném území, které zvláště na skalních stanovištích SK1, SK2 a SK3 ovlivňovaly růst borovice nejvíce, a srážkami ve stejném období v dalších oblastech (obr. 6.2), se dá zhruba usuzovat na míru podobnosti (ve zkoumaném období 1901 – 2009) s chronologiemi borovice lesní rostoucí na jiném území za podmínky, že budou také nejvíce reagovat právě na srážky během sezóny. Podobně, jestliže borovice v jiné oblasti bude reagovat spíše na teploty během vegetační sezóny, podle prostorových Pearsonových korelací mezi průměrnými teplotami v období únor až srpen (obr. 6.3), které ovlivňovaly růst borovice nejvíce na lokalitě KO2, je možné usuzovat na míru podobnosti s touto chronologií ve zkoumaném období 1901 – 2009. Z prostorových Pearsonových korelací pak vyplývá, že u chronologie KO2, jež reaguje spíše na teploty, které jsou prostorově homogennější, lze předpokládat větší podobnost s chronologiemi ze vzdálenějších lokalit, než u chronologií ovlivněných spíše srážkami. Úvahy tohoto typu jsou však pouze orientační, neboť velkou roli mohou hrát i lokální mikroklimatické podmínky.

Obrázek 6.2: Prostorové Pearsonovy korelace mezi interpolovanými celkovými srážkovými úhrny v období únor až červenec s gridem 0,5° x 0,5° a srážkovými úhrny ve studovaném území. Korelační koeficienty jsou počítány v období 1901 – 2009. Zobrazeny jsou hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. Zdroj dat CRU TS 3.1, výpočty byly provedeny pomocí webové aplikace KNMI (http://climexp.knmi.nl).

95

Obrázek 6.3: Prostorové Pearsonovy korelace mezi interpolovanými průměrnými teplotami v období únor až srpen s gridem 0,5° x 0,5° a průměrnými teplotami ve studovaném území. Korelační koeficienty jsou počítány v období 1901 – 2009. Zobrazeny jsou hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. Zdroj dat CRU TS 3.1, výpočty byly provedeny pomocí webové aplikace KNMI (http://climexp.knmi.nl).

6.5 Porovnání dendroklimatických rekonstrukcí Vztahy mezi chronologiemi SK1 resp. KO2 a srážkami v období únor až červenec resp. teplotami v únoru, jsou v čase poměrně stálé, takže vybrané proměnné by měly být vhodné pro dendroklimatickou rekonstrukci za předpokladu, že tento vztah je stálý i dále do minulosti. Tomuto požadavku však nevyhovuje chronologie KO2, rekonstruované teploty v 19. stol. téměř vůbec neodpovídají průběhu naměřených únorových teplot v Klementinu a rekonstrukce v tomto případě není dobrá. Podle Pearsonových klouzavých korelací je vztah mezi chronologií KO2 a únorovými teplotami slabší již na začátku 20. stol. Podle hodnot parametru snížení chyby vychází v tomto případě jako lepší metoda pro dendroklimatickou rekonstrukci lineární regrese. Na druhou stranu rozptyl hodnot určených metodou škálování spíše odpovídá skutečnému rozptylu klimatických proměnných, pokud však chronologie dobře nekopíruje výkyvy klimatické proměnné, chyba je větší než u lineární regrese (Esper et al. 2005). Při rekonstrukci teplot, u kterých je patrný vzestupný trend, by mohla být lepší volbou standardní chronologie, která zachovává více střednědobé variability (Cook & Kairiukstis 1990). Na základě prostorových Pearsonových korelací mezi chronologií SK1 a interpolovanými srážkami v období únor až červenec v letech 1901 – 2009 (obr. 6.4), lze očekávat, že trendy srážek rekonstruovaných podle chronologie SK1 pomocí lineární funkce budou v tomto období podobné skutečným srážkám pouze v blízkém okolí zkoumané oblasti

96

(obr. 5.21). Naopak prostorové Pearsonovy korelace mezi chronologií KO2 a interpolovanými únorovými teplotami v období 1901 – 2009 (obr. 6.5) jsou poměrně vysoké na mnohem větším území, takže ve zkoumaném období lze předpokládat podobný průběh rekonstruovaných a skutečných teplot pro větší oblast.

Obrázek 6.4: Prostorové Pearsonovy korelace mezi chronologií SK1 a interpolovanými cekovými srážkovými úhrny v období únor až červenec s gridem 0,5° x 0,5°. Korelační koeficienty jsou počítány v období 1901 – 2009. Zobrazeny jsou hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. Zdroj dat CRU TS 3.1, výpočty byly provedeny pomocí webové aplikace KNMI (http://climexp.knmi.nl).

Obrázek 6.5: Prostorové Pearsonovy korelace mezi chronologií KO2 a interpolovanými průměrnými teplotami v období únor až srpen s gridem 0,5° x 0,5°. Korelační koeficienty jsou počítány v období 1901 – 2009. Zobrazeny jsou hodnoty statisticky významné na hladině 0,05. Zdroj dat CRU TS 3.1, výpočty byly provedeny pomocí webové aplikace KNMI (http://climexp.knmi.nl).

97

7 Závěr Diplomová práce se zabývá vlivem klimatických proměnných na přirůstání borovice lesní (Pinus sylvestris) na skalních a kontrolních stanovištích v CHKO Kokořínsko. Pro tento účel byly vytvořeny chronologie ze 4 skalních a 2 kontrolních stanovišť. Růstová odezva borovice na klimatické podmínky se na obou typech stanovišť liší. Zatímco na většině skalních lokalit je růst stromů limitován hlavně srážkami a největší závislost byla zjištěna pro srážkové úhrny v období únor až červenec, přirůstání borovice na kontrolních lokalitách závisí i na teplotách, největší reakce vyšla pro průměrné teploty v období únor až srpen. Na většině lokalit je také statisticky významná pozitivní závislost na únorových teplotách, jež může souviset s menším poškozením borovice v důsledku kratší zimy nebo s pokračující mineralizací při vyšších teplotách. Nejsilnější zjištěné reakce pro měsíční proměnné měly poměrně stálý časový průběh. Závislost na některých dalších proměnných byla časově variabilní. Reakce na červencové teploty u tří skalních stanovišť, která se v celkové analýze neprojevila, se objevila pravděpodobně pouze v určitém kratším období. Odezva na kalibrovaný Palmerův index sucha nebyla v této práci tak vhodným ukazatelem závislosti přirůstání jako reakce na srážky a teploty, neboť například nebyl rozlišen vliv jednotlivých měsíců kvůli vysoké multikolinearitě. Na lokalitách SK4 a KO2 se závislost na indexu sucha neprojevila vůbec. Pro celou oblast bylo zjištěno 21 letokruhových signatur, 12 pozitivních a 9 negativních. Extrémní signatury se obvykle vyskytly najednou na většině stanovišť, zatímco výskyt méně intenzivních signatur byl variabilní. Zjištěné závislosti počtu stromů s růstovou anomálií na srážkách a teplotách jsou pro skalní a kontrolní stanoviště odlišné a odpovídají výsledkům korelační analýzy mezi šířkami letokruhů a klimatickými proměnnými. Navíc byla zjištěna závislost na srážkách v červenci předcházejícího roku. Ze srovnání srážkových a teplotních anomálií v roce výskytu signatury dále plyne, že pozitivně na přirůstání borovice lesní působí také klimatické podmínky blízké průměrným hodnotám. Chybějící letokruhy v období 1976 – 1979 byly pravděpodobně důsledkem velmi suchého roku 1976. Stanovištní chronologie byly porovnány s dalšími dvěma chronologiemi borovice lesní, podle očekávání je podobnost s chronologií z Labských pískovců větší než s chronologií ze vzdálenější lokality v Německu. Dendroklimatická rekonstrukce byla provedena pro únorové teploty a srážkové úhrny v období únor až červenec, které vyšly nejtěsněji korelované s vytvořenými chronologiemi. Vypočtené srážky poměrně dobře odpovídají klimatickým datům z Klementina, avšak vypočtené únorové teploty v 19. stol. vůbec nereprezentují teploty naměřené v Klementinu. Závislost na únorových teplotách se tedy u použité chronologie pravděpodobně objevila až ve 20. stol. Podle 98

hodnot parametru snížení chyby vychází v této práci pro dendroklimatologickou rekonstrukci vhodnější metoda lineární regrese než škálování. Diplomová práce prokázala, že se závislost tloušťkového růstu borovice lesní na srážkách a teplotách během vegetační sezóny na různých typech stanovišť významně odlišuje. Poměrně velká odezva na srážky u borovice rostoucí na extrémních skalních lokalitách umožňuje využití chronologií pro dendroklimatické rekonstrukce. Podmínkou použitelnosti chronologií pro rekonstrukce je časová stálost vztahů mezi přirůstáním a klimatickou veličinou. Jak však ukázala tato práce na příkladu rekonstrukce únorových teplot, podmínka časové stálosti nemusí být vždy splněna i přesto, že v období, ve kterém je vztah určován a ověřován, je závislost poměrně silná.

99

8 Literatura Adamovič J., Mikuláš R., Cílek V. (2010): Atlas pískovcových skalních měst České a Slovenské republiky. Academia, Praha, 460 s. Alley W. M. (1984): The Palmer Drought Severity Index: Limitations and Assumptions. Journal of Climate and Applied Meteorology, 23, s. 1100–1109. Balatka B., Kalvoda J. (2006): Geomorfologické členění reliéfu Čech. Kartografie Praha, Praha, 79 s. Bijak Sz. (2008): Various factors influencing the pointer year analysis. In: Elferts D., Brumelis G., Gärtner H., Helle G., Schleser G. (eds.): TRACE – Tree Rings in Archaeology, Climatology and Ecology, Vol. 6: Proceedings of the DENDROSYMPOSIUM 2007, 3. – 6. 5. 2007, Scientific Technical Report, Riga, Latvia, Potsdam, s. 77 - 82. Biondi F., Qeadan F. (2008): A theory-driven approach to tree-ring standardization: Defining the biological trend from expected basal area increment. Tree-Ring Research, 64, s. 81–96. Biondi F., Waikul K. (2004): DENDROCLIM2002: A C++ program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies. Computers & Geosciences, 30, s. 303–311. Blasing T. J., Duvick D. N., Cook E. R. (1983): Filtering the effects of competition from ring-width series. Tree-Ring Bulletin, 43, s. 19–30. Brázdil R., Trnka M., Dobrovolný P., Chromá K., Hlavinka P., Žalud Z. (2009): Variability of droughts in the Czech Republic, 1181 – 2006. Theoretical and Applied Climatology, 97, s. 297–315. Briffa K. R., Bartholin T. S., Eckstein D., Jones P. D., Karlén W., Schweingruber F. H., Zetterberg W. (1990): A 1400-year tree ring record of summer temperatures in Fennoscandia. Nature, 346, s. 434–439. Briffa K. R., Jones P. D., Bartholin T. S., Eckstein D., Schweingruber F. H., Karlén W., Zetterberg P. Eronen M. (1992): Fennoscandian summers from AD 500: temperature changes on short and long timescales. Climate Dynamics, 7, s. 111–119. Briffa K. R., Melvin T. M. (2011): A Closer Look at Regional Curve Standardization. In: Hughes M. K., Swetnam T. W., Diaz H. F. (eds.): Dendroclimatology: Progress and Prospects. Springer Verlag, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, s. 113–145.

100

Briffa K. R., Osborn T. J., Schweingruber F. H., Jones P. D., Shiyatov S. G., Vaganov E. A. (2002a): Tree-ring width and density data around the Northern Hemisphere: Part 1, local and regional climate signals. The Holocene, 12, s. 737–757. Briffa K. R., Osborn T. J., Schweingruber F. H., Jones P. D., Shiyatov S. G., Vaganov E. A. (2002b): Tree-ring width and density data around the Northern Hemisphere: Part 2, spatiotemporal variability and associated climate patterns. The Holocene, 12, s. 759–789. Briffa K. R., Schweingruber F. H., Jones P. D., Osborn T. J., Harris I. C., Shiyatov S. G., Vaganov E. A., Grudd H. (1998a): Trees tell of past climates: but are they speaking less clearly today? Philosophical Transactions: Biological Sciences, 353, s. 65–73. Briffa K., Schweingruber F. H., Jones P. D., Osborn T. J., Shiyatov S. G., Vaganov E. A. (1998b): Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes. Nature, 391, s. 678–682. Büntgen U., Brázdil R., Heussner K.–U., Hofmann J., Kontic R., Kyncl T., Pfister C., Chromá K., Tegel W. (2011a): Combined dendro-documentary evidence of Central European hydroclimatic springtime extremes over the last millenium. Quaternary Science Reviews, 30, s. 3947– 3959. Büntgen U., Kaczka R. J., Trnka M., Rigling A. (2012a): Ensemble estimates reveal a complex hydroclimatic sensitivity of pine growth at Carpathian sites. Agricultural and Forest Meteorology, 160, s. 100–109. Büntgen U., Tegel W., Nicolussi K., McCormick M., Frank D., Trouet V., Kaplan J. O., Herzig F., Heussner K.–U., Wanner H., Luterbac J., Esper J. (2011b): 2500 Years of European Climate Variability and Human Susceptibility. Science, 311, s. 578–582. Büntgen U., Tegel W., Heussner K.–U., Hofmann J., Kontic R., Kyncl T., Cook E. R. (2012b): Effects of sample size in dendroclimatology. Climate Research, 53, s. 263–269. Cílek V. (2007): Climate, microclimate and paleoclimate of sandstone areas of Central and Northern Bohemia (Czech republic). In: Härtel H., Cílek V., Herben T., Jackson A., Williams R. (eds.): Sandstone landscapes. Academia, Praha, s. 97–103. Cílek V., Jarošová L., Ložek V., Mikuláš R., Svoboda J., Škrdla P., Karlík M. (1996): Výzkum pískovcových převisů v severozápadní části CHKO Kokořínsko. Ochrana přírody, 51, s. 43–47, 82–86, 104–108.

101

Cook E. R. (1985): A time series analysis approach to tree-ring standardization. Ph.D. Dissertation, The University of Arizona, Tucson, 171 s. Cook E. R., Briffa K. R., Meko D. M., Graybill D. A., Funkhouser G. (1995): The ‘segment length curse’ in long tree-ring chronology development for palaeoclimatic studies. The Holocene, 5, s. 229–237. Cook E. R., Kairiukstis L. A. (eds.), (1990): Methods of dendrochronology: applications in the environmental science. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London, 394 s. Cook E. R., Peters K. (1981): The smoothing spline: A new approach to standardizing forest interior tree-ring width series for dendroclimatic studies. Tree-Ring Bulletin, 41, s. 45– 53. Cook E. R., Peters K. (1997): Calculating unbiased tree-ring indices for the study of climatic and environmental change. The Holocene, 7, s. 361–370. Cropper J. P. (1979): Tree-ring skeleton plotting by computer. Tree-Ring Bulletin, 39, s. 47–59. Čejková A., Kolář T. (2009): Extreme radial growth reaction of norway spruce along an altitudinal gradient in the Šumava mountains. Geochronometria, 33, s. 41–47. D'Arrigo R., Wilson R., Liepert B., Cherubini P. (2007): On the ‘Divergence Problem’ in Northern Forests: A review of the tree-ring evidence and possible causes. Global and Planetary Change, 60, s. 289-305. Dauškane I., Elferts D. (2011): Influence of climate on Scots pine growth on dry and wet soils near Lake Engure in Latvia. Estonian Journal of Ecology, 60, s. 225–235. Donaldson L. A. (2002): Abnormal lignin distribution in wood from severely drought stressed Pinus radiata trees. IAWA Journal, 23, s. 161–178. Drápela K., Zach J. (1995): Dendrometrie (Dendrochronologie). Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Brno, 152 s. Esper J., Cook E. R., Krusic P. J., Peters K. (2003): Tests of the RCS method for preserving lowfrequency variability in long tree-ring chronologies. Tree-Ring Research, 59, s. 81–98. Esper J., Cook E. R., Schweingruber F. H. (2002): Low Frequency Signals in Long Tree-Ring Chronologies for Reconstructing Past Temperature Variability. Science, 295, s. 2250– 2253.

102

Esper J., Frank D. C., Wilson R. J. S., Briffa K. R. (2005): Effect of scaling and regression on reconstructed temperature amplitude for the past millennium. Geophysical Research Letters, 32, L07711. Feliksik E., Wilczyński S. (2009): The effect of climate on tree-ring chronologies of native and nonnative tree species growing under homogenous site conditions. Geochronometria, 33, s. 49–57. Fritts H. C. (1976): Tree Rings and Climate. Academic Press, London, New York, San Francisco, 567 s. Fritts H. C., Smith D. G., Cardis J. W., Budelsky C. A. (1965): Tree-ring characteristics along a vegetation gradient in Northern Arizona. Ecology, 46, s. 393–401. García-Suárez A. M., Butler C. J., Baillie C. J. (2009): Climate signal in tree-ring chronologies in a temperate climate: A multi species approach. Dendrochronologia, 27, s. 183–198. Grace J., Berninger F., Nagy L. (2002): Impacts of Climate Change on the Tree Line. Annals of Botany, 90, s. 537–544. Havranek W. M., Tranquillini W. (1995): Physiological processes during winter dormancy and their ecological significance. In: Smith W. K., Hinckley T. M. (eds.): Ecophysiology of Coniferous Forests. Academic Press, London, San Diego, s. 95–124. Holmes, R. L., Adams, R. K., Fritts, H. C. (1986): Users Manual for Program Arstan. In: TreeRing Chronologies of Western North America: California, eastern Oregon and northern GreatBasin. Laboratory of Tree-Ring Research, The Univerzity of Arizona, s. 50 – 65. Cherubini P., Gartner B. L., Tognetti R., Bräker O. U., Schoch W., Innes J. L. (2003): Identification, measurement and interpretation of tree rings in woody species from mediterranean climates. Biological Reviews, 78, s. 119–148. Christensen J. H., Hewitson B., Busuoic A., Chen A., Gao X., Held R., Jones R., Kolli R. K., Kwon W.– T., Laprise R., Magana Rueda V., Mearns L., Menéndez C. G., Räisänen J., Rinke A., Sarr A., Whetton P. (2007): Regional climate projections. In: Solomon S., Qin D., Manning M., Chen Z., Marquis M., Averyt K. B., Tignor M., Miller H. L. (eds.): Climate change 2007: the physical science basis. Contribution of working group I to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cambridge University Press, Cambridge, New York, 996 s.

103

Chytrý M. (2012): Vegetation of the Czech Republic: diversity, ecology, history and dynamics. Preslia, 84, s. 427–504. Chytrý M., Kučera T., Kočí M. (2001): Katalog biotopů České republiky. AOPK, Praha, 307 s. Kohut M., Rožnovský J., Chuchma F. (2010): Dlouhodobá zásoba využitelné půdní vody a její variabilita na území České republiky. In: Voda v krajině, Lednice 31. 5. – 1. 6. 2010. Koprowski M., Przybylak R., Zielski A., Pospieszyńska A. (2012): Tree rings of Scots pine (Pinus

sylvestris L.) as a source of information about past climate in northern Poland. International Journal of Biometeorology, 56, s. 1–10. Kubartová A. (2007): Decomposition of needle litter in Pinus sylvestris and Pinus strobus forests in the Bohemian Switzerland National Park (Czech Republic). In: Härtel H., Cílek V., Herben T., Jackson A., Williams R. (eds.): Sandstone landscapes. Academia, Praha, s. 234– 239. Kuneš P., Pokorný P., Jankovská V. (2007): Post-glacial vegetation development in sandstone areas of the Czech republic. In: Härtel H., Cílek V., Herben T., Jackson A., Williams R. (eds.): Sandstone landscapes. Academia, Praha, s. 244–257. Linderholm H. W. (2001): Climatic influence on scots pine growth on dry and wet soils in the central Scandinavian mountains, interpreted from tree-ring widths. Silva Fennica, 35, s. 415–424. Linderholm H. W., Björklund J. A., Seftigen K., Gunnarson B. E., Grudd H., Jeong J.–H., Drobyshev I., Liu Y. (2010): Dendroclimatology in Fennoscandia – from past accomplishments to future potential. Climate of the Past, 6, s. 93 – 114. Lindholm H., Lehtonen H., Kolström T., Merilälnen J., Eronen J., Timonen M. (2000): Climatic signal extracted from ring-width chronologies of Scots pines from the northern, middle and southern parts of the boreal forest belt in Finland. Silva Fennica, 34, s. 317–330. Litschmann T., Klementová E., Rožnovský J. (2001): Palmerův index závažnosti sucha a jeho použití v našich podmínkách. In: Transport vody, chemikálií a energie v systéme pôda – rastlina – atmosféra, Bratislava 29. 11. 2001. Ložek V. (1997): Nálezy z pískovcových převisů a otázka degradace krajiny v mladším pravěku v širších souvislostech. Ochrana přírody, 52, s. 146–148. Ložek V., Kubíková J., Šprynar P. (2005): Chráněná území ČR: Střední Čechy. Svazek 13, AOPK, Praha, 902 s. 104

Mácová M. (2008): Dendroclimatological comparison of native Pinus sylvestris and invasive Pinus Strobus in different habitats in the Czech Republic. Preslia, 80, s. 277–289. Mácová M., Tichý T. (2007): Dendroclimatological comparison of invasive Pinus strobus and native Pinus sylvestris growing in the Czech Republic on ecological and geographical gradients. In: Härtel H., Cílek V., Herben T., Jackson A., Williams R. (eds.): Sandstone landscapes. Academia, Praha, s. 225–229. Mikuláš R., Adamovič J., Hoffmann A., Beran L., Honců M. (2007): Kokořín and Doksy area (Czech republic). In: Härtel H., Cílek V., Herben T., Jackson A., Williams R. (eds.): Sandstone landscapes. Academia, Praha, s. 239–343. Mikyška R., Deyl M., Holub J., Husová M., Moravec J., Neuhäusl R., Neuhäuslová Z. (1969): Geobotanická mapa ČSSR 1. České země. Academia, Praha. Němeček J., Macků J., Vokoun J., Vavříček D., Novák P. (2001): Taxonomický klasifikační systém půd České republiky. Česká zemědělská univerzita v Praze, VÚMOP, Praha, 79 s. Neuhäuslová Z., Blažková D., Grulich V., Husová M., Chytrý M., Jeník J., Jirásek J., Kolbek J., Kropáč Z., Ložek V., Moravec J., Prach K., Rybníček K., Rybníčková E., Sádlo J. (1998): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky. Academia, Praha, 341 s. Neuwirth B., Schweingruber F. H., Winiger M. (2007): Spatial patterns of Central European pointer years. Dendrochronologia, 24, s. 79–89. Novák J., Sádlo J., Svobodová-Svitavská H. (2012): Unusual vegetation stability in a lowland pine forest area (Doksy region, Czech Republic). The Holocene, 22, s. 947–955. Osborn T. J., Briffa K. R. (2006): The Spatial Extent of 20th-Century Warmth in the Context of the Past 1200 Years. Science, 311, s. 841–844. Pallardy S. G. (2008): Physiology of Woody Plants. Third Edition. Academic Press, Burlington, San Diego, London, 454 s. Palmer W. (1965): Meteorological drought. Weather bureau paper 45. U. S. Weather Bureau, Washington D. C., 58s. Pederson N., Cook E. R., Jacoby G. C., Peteet D. M., Griffin K. L. (2004): The influence of winter temperatures on the annual radial growth of six northern range margin tree species. Dendrochronologia, 22, s. 7–29.

105

Pérez P. J., Kahle H. P., Spiecker H. (2005): Growth trends and relationships with environmental factors for scots pine [Pinus sylvestris (L.)] in Brandemburg. Investigación Agraria: Sistemas y Recursos Forestales, 14, s. 64–78. Quitt E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Geografický ústav Československé akademie věd, Brno, 75 s. Rundel P. W., Yoder B. J. (1998): Ecophysiology of pines. In: Richardson D. M. (ed.): Ecology and biogeography of Pinus, Cambridge University Press, Cambridge, s. 219–250. Sádlo J., Härtel H., Marková I. (2007): Diversity of flora and vegetation of the sandstone areas in the Bohemian Cretaceous Basin (Czech Republic/Germany/Poland). In: Härtel H., Cílek V., Herben T., Jackson A., Williams R. (eds.): Sandstone landscapes. Academia, Praha, s. 161–176. Schweingruber F. H. (1996): Tree Rings and Environment. Dendroecology. Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Birmensdorf. Paul Haupt Publishers, Berne, Stuttgart, Vienna, 609 s. Schweingruber F. H. (2007): Wood Structure and Environment. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, 279 s. Speer, J. H. (2010): Fundamentals of Tree Ring Research, The University of Arizona Press, Tuscon, 324 s. Šebík L., Polák L. (1990): Náuka o produkcii dreva. Príroda, Bratislava, 322 s. Thomsen G. (2001): Response to winter precipitation in ring-width chronologies of Pinus sylvestris L. from the northwestern siberian plain, Russia. Tree-Ring Research, 57, s. 11–29. Tolasz R. (ed.), (2007): Atlas podnebí Česka. ČHMÚ, Praha, Olomouc, 255 s. Tranquillini W. (1979): Physiological Ecology of the Alpine Timberline. Tree Existence at High Altitudes with Special Reference to the European Alps. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 131 s. Úradníček L., Maděra P., Kolibáčová S., Koblížek J., Šefl J. (2001): Dřeviny České republiky. Matice lesnická, Písek, 334 s. Vaganov E. A., Hughes M. K., Kirdyanov A. V., Schweingruber F. H., Silkin P. P. (1999): Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia. Nature, 400, s. 149–151.

106

Vaganov E. A., Hughes M. K., Shashkin A. V. (2006): Growth dynamics of conifer tree rings: Images of past and future environments. Springer, Berlin, 354 s. Van der Maaten E. (2011): Climate sensitivity of radial growth in European beech (Fagus sylvatica L.) at different aspects in southwestern Germany. Trees – Structure and Function, 26, s. 777–788. Van der Schrier G., Briffa K. R., Jones P. D., Osborn T. J. (2006): Summer moisture variability across Europe. Journal of Climate, 19, s. 2818–2834. Votrubová O. (2010): Anatomie rostlin. Karolinum, Praha, 194 s. Wells N., Goddard S., Hayes M. J. (2004): A Self-Calibrating Palmer Drought Severity Index. American Meteorological Society, 17, s. 2335–2351. Wigley T. M. L., Briffa K. R., Jones P. D. (1984): On the Average Value of Correlated Time Series, with Applications in Dendroclimatology an Hydrometeorology. American Meteorological Society, 23, s. 201–213. Wilczyński S., Skrzyszewski J. (2002): The climatic signal in tree-rings of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from foot-hills of the Sudetic Mountains (southern Poland). Forstwissenschaftliches Centralblatt, 121, s. 15–24.

Programy:

Cook E. R., Krusic P. L. (2006): ARSTAN. Palisades: Tree-Ring Laboratory, Lamont-Doherty Earth Observatory. Knibbe, B. (2004): PAST 4. Brunn, SCIEM. StatSoft (2007): STATISTICA 8 (data analysis software system).

107