Samenvatting
CHAPTER VIII Samenvatting
Om verband tussen de toevoer van reactief organisch materiaal naar sedimenten in kustgebieden en de structuur van bodemdiergemeenschappen te kunnen vaststellen, werden gegevens over de afbraak en de biologische beschikbaarheid van organisch materiaal in sedimenten en gedetailleerde data over de structuur van bodemdiergemeenschappen verzameld. De koppeling van biogeochemische sedimenteigenschappen aan specifieke structurele kenmerken van bodemdiergemeenschappen kan ons inzicht in de mogelijke effecten van een verhoogde organische belasting door menselijke activiteit (b.v. door storting van slib uit zuiveringsinstallaties of bemesting) in de kustgebieden vergroten. Dit proefschrift behandelt verschillende geochemische en biologische benaderingen om de veranderingen van de kwaliteit van organisch materiaal te beschrijven. De monsterplaatsen lagen langs de transport route van organisch materiaal in de oostelijke Noordzee en werden gekozen op basis van verschillen in de fysische omstandigheden en contrasterende bodemdiergemeenschappen. Op deze manier werd een breed spectrum van sedimentair organisch materiaal met sterk uiteenlopende kwaliteit bemonsterd. Hoofdstuk II beschrijft de bodemdiergemeenschappen in termen van verticale verdeling, biomassa, aantallen en de voedingswijze op vier plaatsen in de Noordzee (Breeveertien, Friesche Front, Duitse Bocht en Skagerrak). Het vermogen van gravende en sediment etende organismen om het sediment te mengen (bioturbatie) werd gerelateerd aan de kwaliteit (afbreekbaarheid) van het organisch materiaal dat op het sediment toekomt. De verticale verdeling van de bodemdieren in het sediment kwam overeen met het verloop van de organische-koolstofconcentratie in het sediment. De trofische structuur van de bodemdiergemeenschap weerspiegelt de verschillen in kwaliteit van het toekomende organische materiaal. Sediment dat een grote hoeveelheid en hoge kwaliteit van organisch materiaal bevat (zoals op monsterlocatie ‘Duitse Bocht’) werd bewoond door organismen die zeer ondiep voorkomen (minder dan 2 cm diep) en voornamelijk vers afgezet of weer opgewerveld materiaal als voedselbron gebruiken. Het sediment van het diepe station ‘ Skagerrak’ bevat een grote hoeveelheid aan vrij oud en al ver afgebroken organisch materiaal. Dit sediment werd bewoond door een gemeenschap bestaande uit diep gravende, kleine dieren die tot 20 cm onder het sediment oppervlak voorkomen en zich voornamelijk als sediment-eters of als predatoren voeden. De grootste 125
Chapter VIII
verscheidenheid aan trofische groepen, de grootste dieren en het diepste voorkomen werd aangetroffen in sedimenten met een gemiddelde kwaliteit en hoeveelheid van het toekomende organische materiaal, zoals op het station ‘Friese Front’. De zeer dynamische, grofzandige bodem van monsterlocatie ‘Breeveertien’ werd nauwelijks bewoond, mogelijk omdat de stroomsnelheid hier zeer hoog is en omdat de hoeveelheid organisch materiaal in dit sediment zeer gering is. Met behulp van een eenvoudig model van vroege diagenese werd het mogelijke effect van bioturbatie op de verticale verdeling van voedsel in de bodem onderzocht. Bij een bepaalde bioturbatie-coëfficiënt voorspelde het model dat de totale microbiële afbraak op diepte een optimum bereikt als het toekomende organische materiaal van een middelmatige kwaliteit is. Bovendien, als het toekomende organische materiaal een zeer hoge kwaliteit heeft, konden de bodemdieren het organisch materiaal tot op grotere diepte mengen. De voorspellingen van het model kwamen goed overeen met de indeling van de bodemdieren in bioturbatiecategorieën die op basis van hun gedrag gedefinieerd werden (soorten die de afzetting van materiaal aan de oppervlakte veroorzaken ‘surface deposition ‘, soorten die materiaal door de hele sedimentkolom mengen ‘biodiffusion’ en soorten die materiaal vanuit diepere lagen tot aan de oppervlakte transporteren ‘conveyor-belt transport’). Een intensieve menging door biodiffusie werd op het station met een gemiddelde kwaliteit van het toekomende organische materiaal waargenomen (Friese Front) en een geringe menging op het station met een hoge kwaliteit van het toekomende organische materiaal (Duitse Bocht). De hoofdstukken III en IV beschrijven de resultaten die behaald zijn op basis van biochemische, kinetische benaderingen om de voedselkwaliteit van organisch materiaal in sedimenten te bepalen. In hoofdstuk III wordt de voedselkwaliteit van sedimentair eiwit materiaal afkomstig van het Brouwershavensche-gat, Breeveertien, Friesche Front, Duitse Bocht en het Skagerrak met behulp van een enzymatische methode onderzocht, waarbij de verteerbaarheid (afbraakconstante van eiwitten onder invloed van het enzym protease) en de fractie biologisch beschikbare aminozuren bepaald werd. De biologisch beschikbare fractie in de sedimenten varieerde tussen 14 tot 50 % en was over het algemeen lager vergeleken met de fraktie in de bronnen van organisch materiaal, zoals algen (40 tot 43 %), plankton ( ongeveer 80%) en bacteriën (57 tot 72%). De eerste- orde afbraakconstante van het eiwit materiaal varieerde tussen de stations (0.3 tot 3.1 uur-1) en werd systematisch kleiner naarmate het organisch materiaal minder reactief werd. De totale concentratie van zowel de totale als ook de enzymatisch afbreekbare (= biologisch beschikbare) voorraad aan aminozuren nam toe in noordelijke richting waar fijnkorrelige sedimenten zich ophopen, terwijl de relatieve bijdrage van biologisch beschikbare aminozuren tot de totale voorraad aan aminozuren afneemt. In sedimenten werden grote verschillen waargenomen tussen de aminozuur samenstelling van de enzymatisch afbreekbare aminozuren en de totale pool, terwijl de verschillen marginaal waren in bronorganismen. Mogelijke verklaringen voor de preferentiële afbraak van bepaalde aminozuren door 126
Samenvatting
protease in sedimenten zijn (a) dat het enzym een voorkeur heeft voor bepaalde bindingen (b) dat aminozuren beschermd zijn tegen protease omdat ze in structurele delen zijn ingebouwd (geldt voor glycine en methionine) (c) bescherming door aanhechting of binding aan sedimentpartikels (geldt voor basische aminozuren zoals arginine, histidine en methionine) Arginine en histidine spelen mogelijk een belangrijke rol in de voeding van sediment- eters omdat er een tekort aan is in het organische materiaal afkomstig van het sediment, waardoor de groei van de dieren beperkt wordt. De sterke binding aan sedimentpartikels, moeilijke enzymatische afsplitsing en hun voorkomen in structurele bouwstenen maken deze aminozuren minder beschikbaar voor sediment- eters. Het relatieve aandeel aan basische aminozuren neemt dan ook toe als de voedselkwaliteit van het organisch materiaal in sedimenten stijgt. Als tweede benadering om de potentiële voedselkwaliteit van organisch materiaal afkomstig uit sedimenten te meten (Hoofdstuk IV), werd de kooldioxyde produktie op zes stations in de Noordzee (stations Brouwershavensche-gat, Breeveertien, Friese Front, Duitse Bocht en Skagerrak), op twee stations op een getijdeplaat (stations Molenplaat 2 en 3) en op een mosselbank (station Zandkreek) bepaald. De afbraaksnelheid van organisch materiaal en zijn eerste-orde afbraakconstante werden in sediment–water slurries gemeten die van verticale sedimentkernen afkomstig waren. De hoogste afbraaksnelheid werd over het algemeen aan de oppervlakte gemeten (oplopend tot 3 µmole CO2 gram sediment –1 dag -1), waarbij de getijdegebieden een steiler profiel hadden dan de Noordzeesedimenten. De vergelijking van de diepte geïntegreerd afbraak (gebaseerd op kooldioxyde produktie in de slurries) met literatuur data (gebaseerd op zuurstof flux in onbeschadigde sedimenten), liet zien dat de resultaten van de slurry incubaties opgeschaald kunnen worden tot grotere oppervlaktes (met als waardes tussen 9 tot 147 mmole CO2 m-2 dag-1) en vergelijkbaar zijn met metingen onder in situ omstandigheden. De gevoeligheid van in het sediment aanwezig organisch materiaal voor microbiële afbraak was duidelijk verschillend onder zuurstofrijke (oftewel ‘aërobe’) en zuurstofloze (oftewel ‘anaërobe’) omstandigheden. De resultaten duiden erop dat aërobe afbraak efficiënter is dan anaërobe afbraak als de totale mineralisatie minder dan ongeveer 0.1 µmole CO2 g-1 droog sediment dag -1, oftewel minder dan 20 mmole CO2 m-2 dag–1 bedraagt. Het feit dat er geen duidelijke trend bij een toenemende afbreekbaarheid (in het gebied tussen de 20 tot 800 µmole CO2 g-1 TOC dag-1) gevonden werd, wijst erop dat de verschillen tussen aërobe en anaërobe afbraak niet aan de kwaliteit van het organisch materiaal gekoppeld zijn. Mogelijk is er een kritische grens van de hoeveelheid afbreekbaar materiaal aanwezig in het sediment, waaronder de geringere energiewinst voor de anaërobe bacteriën hun groei meer gaat beperken dan dit bij aerobe bacteriën het geval is. De eersteorde afbraakconstante, berekend als diepte-gemiddelden, varieerden tussen 0.1 tot 2.5 jaar -1. De mineralisatie werd als beschikbare energie voor de bodemdieren geïnterpreteerd en was positief gerelateerd aan de geschatte
127
Chapter VIII
respiratie van de bodemdiergemeenschap. Op de monsterplaatsen in het getijdegebied was de bijdrage van het macrobenthos lager dan op basis van sedimentrespiratie zou worden verwacht. Hoofdstuk V richt zich op de chemische analyse van sedimentair organisch materiaal op de Noordzeestations (Brouwershavensche-gat A en B, Breeveertien, Friese Front, Duitse Bocht en Skagerrak). Om de afbraaktoestand van de sedimenten te bepalen werden deze onderzocht op aminozuren afkomstig uit eiwitten, niet in eiwit voorkomende aminozuren, aminosuikers en algemene bestanddelen zoals organisch koolstof, stikstof, totaal aminozuren en suikers). De vergelijking van de aminozuren samenstelling tussen monsters met zeer verschillende kwaliteit (algen, kustsedimenten, diepzee sedimenten) liet systematische veranderingen in de samenstelling zien naarmate de afbraak voortschrijdt. Om te onderzoeken of de moleculaire kenmerken een betrouwbare basis voor de kwaliteitsbepaling zijn, werden de resultaten van deze studie samen met literatuur data in een PCA (Principal Component Analysis) onderzocht. De vergelijking met beter onderzochte kwaliteitsindicatoren zoals aminosuikers bevestigde dat de aminozuursamenstelling inderdaad een aanwijzing voor de kwaliteit van het organisch materiaal is. Met name glycine, serine, en threonine werden opgehoopt in sterk afgebroken materiaal en phenylalanine, glutaminezuur, tyrosine, leucine en isoleucine werden meer uitgeput naarmate het materiaal ouder werd. De selectieve bewaring van structurele onderdelen (zoals celwanden van algen, chitine) en de preferentiële afbraak van de celinhoud schijnt een belangrijke verklaring voor de verschillen in het gedrag van deze componenten te zijn. Enkele essentiële aminozuren, die niet zelf door de dieren aangemaakt kunnen worden (arginine, methionine en histidine), kwamen in lagere concentraties voor in Noordzee sedimenten dan in het weefsel van organismen, en zouden daarom beperkend kunnen zijn voor de groei van sedimenteters. Tijdens de afbraak van organisch materiaal verandert de moleculaire samenstelling en voedselkwaliteit en afbraakconstante nemen af. Hoewel deze veranderingen al eerder zijn waargenomen (hoofdstuk V), zijn ze nog niet eerder gekwantificeerd en ook nog niet aan de afbraakkinetiek gerelateerd. In hoofdstuk VI wordt de op eiwitaminozuur gebaseerde afbraak index uitgebreid naar een bredere range van omstandigheden (met meer nadruk op niet reactieve diepzeesedimenten) en gerelateerd aan onafhankelijke indicatoren van de mate van afbraak zoals enzymatische afbreekbaarheid (hoofdstuk III) en de eerste orde afbraakconstante (hoofdstuk IV). De resultaten laten zien dat de index het zelfde beeld geeft als ‘klassieke’ maten zoals niet-eiwitaminozuren en aminosuikers, maar ook met kinetisch bepaalde parameters zoals de enzymatisch afbreekbare fractie en de eerste-orde afbraakconstante van organische koolstof. De relatieve concentratie van niet uit eiwit afkomstige aminozuren is negatief gerelateerd aan de afbraakindex in het bereik tussen –2 tot 0 wat een geringe kwaliteit aanduidt. De concentratie van amino suikers was positief gerelateerd aan de afbraakindex over een breder kwaliteitsbereik (tussen 128
Samenvatting
–2 en 1). De fractie van biologisch beschikbare aminozuren was positief gerelateerd aan de afbraak index tussen 0 tot 1.5 waardoor relatief reactief materiaal wordt gekenmerkt. De logaritme van de eerste-orde afbraak constante, die de meest directe maat is voor de afbreekbaarheid van organisch materiaal, correleert goed over het hele bereik van de index (tussen -2 en 1.5). Dit nieuwe verband tussen de afbraaktoestand van organisch materiaal, zijn samenstelling en reactiviteit, biedt ons een stevige basis om het gedrag van particulair organisch materiaal in de oceaan en zijn sedimenten beter te kunnen voorspellen. Bovendien stelt het ons in staat om de kwaliteit van het organisch materiaal alleen op basis van zijn samenstelling te bepalen.
129
