~--
""'-,:'"""~ '. "~';". . ,.
Bul. Agron.(29)(J)
,.. :c~~-,--
J-J8(200J)
[j{-,~t
Pemuliaan
Tanaman
bagi Lingkungan
0"
-
il'.'~':f
-~~
,..,,'
CO
i)'
Spesifik
Breeding for Specific Environment
Amris Makmurl)
ABSTRACT Breeeding for tolerance to biotic and abiotic stress in plant Breeding and Genetics Laboratory, Department of Agronomy, Faculty of Agriculture has been established since 1978, through integration laboratory staff research with graduate and undergraduate student research. The research were funded and facilitated by several sources: (a) graduate research funding (affiliated institution of garduate students or Directorate General of Higher Education of National Education Department) (b) Research funds from Directorate of Research and Public Service, Directorate General of Higher Education of National Education Department (c) Food Crops Research Center, Bogor (d) Logistic Affair Agency (BULOG) (e) Field Stations of Bogor Agricultural University (j) BIOTROP, Bogor (g) Benih Prima Tata Sembada, Seed Industry. Research for biotic stressesfocused on resistance to bacterial wilt of tomato (Lycopersicon esculentum), Fusarium wilt of bean (Phaseolus vulgaris), blast disease and brown plant hopper of rice (Oryza sativa). Breedingfor tolerance to Aluminum toxicity was performed on rice, soybean and maize. Study on Yellow Red Podzolic soil elucidated the role of additive genesfor tolerance to aluminum toxicity on soybean, on upland rice was found wide range of tolerance to aluminum toxicity of susceptible genotYpes to tolerant genotypes. Genetic studies on adaptation of rice to salinity have elaborated major role of additive and non-additive genes. To improve utilization of germplasm and prevention of genetic vulnerability Dialel Selective Matting (DSM) method was applied on breeding tomato for resistance to bacterial wilt as well as soybean and upland rice for tolerance to aluminum toxicity, whereas Comprehensive Breeding System (CBS) method was applied on mazefor yiela:improvement. Key word\" : Biotic and abiotic stress, Wilt disease, Al toxicity, Salinity Dialel Selective, Matting Comprehensive, Breeding, Chromosome manipulation
PENDAHULUAN Tulisan ini merupakan pertanggungjawaban dalam melepaskan tugas dan jabatan sebagai Guru Besar Genetika dan Pemuliaan Tanaman pacta jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, lnstitut
Dalam tahun 1958 saya melaksanakan praktek lapang sebagai salah satu tugas akhir untuk menyelesaikan program sarjana di Fakultas Pertanian .. .. ' Universitas lndo~es~a dl Bog.or. Saya melaksanak~n praktek lapang dl bldang hortlkultura, yang waktu ltu
Pertanian Bogor hasil-hasil penelitian mahasiswa bimbingan dalam kurun waktu 1980-2000 dengan tema "Pendidikan dan Pemuliaan Tanaman Pangan ke arah PenyesuaianTerhadap Lingkungan Suboptimal". Saya sangat menghargai dan berterima kasih atas gagasan-gagasan dan kerja keras mereka dalam menyelesaikan tesis maupun disertasi mereka, seraya berdoa semoga semua mereka berhasil dalam pengabdian mereka selanjutnya. Daftar judul-judul publikasi dan pemaparan ilmiah sebagai hasil kerja kelompok ini, berikut daftar tesis dan disertasi juga disajikan dalam laporan ini.
mulai dikembangkan di Fakultas Pertanian. Untuk itu saya berkeliling ke berbagai sentra produksi hortikultura di pulau Jawa guna mempelajari berbagai aspek . . . . budldaya dan pemas~ranhasll-hasll h.ortlkult~ra. Pacta waktu ltu saya mulal tertank dengan ken~ataan ~ahwa dari berbagai rag~m tanam~n hortlkultura ltu, actayang dapat beradaptasl dengan balk pacta lingkungan spesifik yang bermacam ragam pula. Kubis Pujon (Brassica oleraceae var. ca~itata) ~.~pa~ membentuk krop, berbunga dan menghasllkan bill dl daerah pegunungan Pujon, Jawa Timur. Sedangkan
I)
Guru Besar Genetika dan Pemuliaan Tanaman Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor
J
.
I
.!
-
-
.
,
;:!: ~~
Bul. Agron.(29)(1) 1- 18 (2001)
kubis Wonosobo dapat tumbuh baik di daerah pegununganDien, sekitar Wonosobo, Jawa Tengah. Kubis Argalingga dapat tumbuh baik di daerah pegunungansekitarCipanas-Pacet , JawaBarat. Kubis dikenal sebagai tanaman biennial subtropika,berasal~ari Eropa Selat~n:sepanjangPantai Laut Tengah. 01 Daerah benkllm sedang clan
tentang reran faktor genetik dalam adaptasi terhadap lingkungannya. Disamping itu, kira-kira padatahun 1957 Prof Go Ban Hong untuk studi Doktor, mempelajari tanggap tanamanpadi terhadapunsur-unsurN, P, clanK. Beliau me?yimpulkan bahwa varietas yan~ tanggap terhadap ketlga unsur tersebutdapat membenkanhasilnya yang
subtropika,kubis menghasilkankrop pada tahun
tinggi. Sedangkanvarietas hasil pemulia padi di
..
pertama, berbunga clan menghasilkanbiji pada tahun keduasetelahmelalui suhurendahdalammusim dingin. Kubis Pujon dapatberbungaclanmenghasilkanbiji pada suhu pegunungandaerahtropika Indonesiarand sehunyasekitar 20-25OC,sedangkankubis Argalingga clan kubis Wonosobo tidak dapat berbunga clan menghasilkanbiji setelahmembentukkrop, tetapi dapat diperbanyakdenganstek tunas samping.Ketigavarietas yang telah beradaptasi ini tahan terhadap penyakit busukhitam(Xanthomonascampestris),penyakitbakteri tular tanah yang terdapat di daerah pegunungan pertanamankubis di Indonesia.Varietas impor (waktu itu) RoemV.Enkhuizen,tidak tahan,namunmembentuk krop yang parlatoSedangkanketiga varietasyang telah
Indonesia waktu itu (Bapak H.Siregar) tidak tanggap terhadappemupukanK clanhasilnyarendah.Pemuliaan padi pada waktu itu di Bogor, memang dilaksanakan pada kondisi tanpa pemupukanK, karena dianggapair irigasi cukup memberikan unsur K. Sara berpikir, pemulia padi pada waktu itu secaratidak sadar telah menyeleksi genotipe padi yang adaptif terhadap K rendah. Tertarik akan peristiwa-peristiwaini, ketika mendapat kesempatan studi S3 di Amerika Serikat, Universitas Wisconsin di Madison, tahun 1973, sara memilih pemuliaan tanaman sebagai bidang studi, dengantekanan adaptasiterhadaplingkungan. Tahun 1976 sara berkesempatan mengikuti
f
tahanakanpengangkutanyang kasar. Nenas Bogor yang ditanam di Ciapus (Bogo), di kaki GunungSalakyang beriklim sejuk,berbedadengan nenas Kediri,nenas Kaliwangu di kabupaten Batang Uawa Twngah), maupun nenas Palembang. Apel Malang yang berbuahbaik di daerahBatu dan PunteD (Jawa Timur) yang beriklim sejuk clan kering, tidak dapat berbuahdi Cipanas (Jawa Barat) yang beriklim sejuk dan basah. Tomat Kemir, yang tumbuh di pekaranganpetani di sekitar Bogor, tahan peyakit layu bakteri, tetapi buahnya kecil clan berasa asam, hanya baik sebagai tomat sayur. Sedangkan tomat Apel Lembang, diusahakanoleh petani di daerah Lembang, buahnya besarseperti apel, rasanyamanis, tidak tahan terhadap penyakit layu bakteri sehinggatidak dapat ditanam di daerahBogor.
Problem Soils, yasng diselenggarakandi Beltsville, Maryland, USA, tanggal 22-23 Nopember 1976. Sejumlah besar !para peneliti bidang pertanian dari seluruhdunia bel;emudalam lokakaryatersebut.Mereka semua menyadari, bahwa dengan meningkatnya penduduk dunia secara menyolok, produksi pangan yang kurangmencukupi,sertaberkurangnyaarealsubur yang dapat ditanami, maka perlu lebih memperhatikan tanah-tanahbermasalahsebagai areal produksi. Dari berbagai penelitian yangdisajikan, dapat disimpulkan bahwa potensi, genetik guna memevahkan masalah cekamanmineral pada tanah-tanahbermasalahcukup besar.Namun diJ?erlukan penelitianyang intensif untuk membuatpotensigenetikini menjadiproduktif. Ketika negara-negarabarat,khususnyaAmerika Serikat, dilanda krisis energi minyak tahun 1970-an awal, responpara peneliti pertanianterhadapbencana nasionalini ialah mengkaji kembali reran input energi dalam pembentukanvarietasunggul tanamanpangandi Amerika Serikat.Tahun 1973muncul tulisan di majalah Science, oleh David Pimentel et al., berjudul: Food Production and Energy Crisis. Salah seorang dari anggota penulis adalah peneliti dari Indonesia, Ida Nyomanaka yangpadawaktu itu sedangmelaksanakan studi pascasarjanadi Amerika Serikat. Kesimpulannya adalahbahwakenaikanproduksijagung dari tahun 1945 sampai 1970 yang besamya2.4 kali, temyata terkait dengan penurunanpengembalianinput energi sebesar kira-kira 37 persen.Input energi terbesar,kira-kira 37 persen dari total adalah terdiri dari pupuk, yang 32 persen diantaranya adalah pupuk N. Kenyataan ini menunjukkan pemborosan atau inefisiensi dalam
beradaptasi ini kropnyakurangpadat,sehinggatidak
PEMULIAAN BAGI LINGKUNGAN SPESIFIK Tertarik akan sifat-sifat khas beberapavarietas kubis di Indonesia, untuk studi S2 di Universitas Kentucky, Amerika Serikat, sara melaksanakan penelitian membandingkanpertumbuhankubis Pujon dengan beberapa varietas daerah beriklim sedang, termasuk varietas Roem V. Enkhuizen, dalam musim panas, dalam rumah kaca di Lexington, Kentucky. Ternyata kubis Pujon tetap berbunga pada kondisi tersebut, tidak dipengaruhi oleh panjang penyinaran, maupun perlakuan zat pengatur tumbuh. Sedangkan varietasdaerahiklim sedangtetap tidak berbungapada
,
kondisi tersebut. Kenyataan ini membuat sara berpikir
lokakaryatentangPlantAdaptationto MineralStressin
. penggunaan pupuk. Engibous (1975), juga menunjuk-
kan bahwapemuliatanamanpadaumumnyamelakukan
~
IF
~!
.
~
2
Amris Makmur
,
.]
l
I ~
.A
:
"
"
Ji;J:
;r'
I I
,
...
Bul. Agron. (29) (.1).1- .18(200.1)
-
seleksi pactakondisi pemupukantinggi agar mendapatkan genotipe yang berpotensi basil tinggi, sehingga tanpa disadarijuga mendapatkangenotipeyang kurang efisien. Didorong oleh kenyataanini, danjuga sebelumnya oleh hasil studi Go Ban Hong di Bogor, memantapkan pikiran saya untuk menekuni studi fisiologi dan pewarisan sifat efisiensi penggunaankalium dalam kondisi cekamankalium rendah. Pelajaransecaraumum yang dapat sayatarik daTi pengalamanselama studi di Amerika Serikat, ialah bahwa dalam menghadapi suatu masalah atau katakanlahsuatumusibah,hendaklahmengkajikembali berbagai faktor yang menyebabkanmasalah tersebut sebelum kemudian menetapkanstrategi bam. Hal ini juga terlihat dalam menghadapi musibah epidemi penyakit busuk daun (Sclerosporamaydis) pactajagung tahun 1970, yang akan dikemukakan dalam bagian berikut.
{ !
,
PEMULIAAN BAGI CEKAMAN BIOTIK DAN ABIOTIK Ketika saya kembali ke Bogor akhir tahun 1977 setelah menyelesaikanprogram S3, saya mendapati bahwa pendidikan pasca sarjana di IPB telah berkembang.Oleh ketua program studi IImu Tanaman, yang waktu itu dijabat oleh Prof. Hari Suseno(aIm) saya diserahi mengasuh dua mata kuliah, yaitu PemuliaanTanamandan PemuliaanBagi Lingkungan Rawan Biologik dan Non Biologik. Yang terakhir ini sekarangdinamakan PemuliaanBagi CekamanBiotik danAbiotik. Tujuan utamanyaialah meningkatkankemampuan mahasiswapasca sarjana dalam penelitian pemuliaan tanamandan mendapatkangenotipetanaman,terutama tanaman pangan, bagi ketahananterhadap hama dan penyakit dan penyesuaianterhadap lingkungan tanah bermasalah.Lahan-lahandengantanahbermasalahyang dihadapi di Indonesia ialah tanah masam Podsolik Merah Kuning dalam hal keracunanAluminium dan tanahberkandungangaramtinggi di daerahrawa pasang surut. Kedua macam tanah bermasalahini dikembangkan untuk programtransmigrasi. Dengan dukungan dana untuk penelitian yang sangatminim padawaktu itu, penelitiandimuali dengan partisipasi lima mahasiswa pasca sarjana. Kami memulai program pada tahun keluaih 1978/1979.Pada awalnya dana bersumber daTi dana penelitian yang dibawa oleh mahasiswa,bantuanfasilitas kebun-kebun percobaan IPB, dan kemudian bantuan daTi Badan Urusan Logistik untuk pembangunanrumah plastik di Kebun Percobaan Tajur. Mulai tcahun anggaran 1981/1982, dengan judul: Penelitian Pemuliaan Tanaman Pangan Semusim kearah Penyesuaian terhadap Lingkungan Sub Optimal, program ini juga
Pemuliaan Tanaman BagiLingkungan Spesifik
'
mendapatbantuandaTi proyek studi Sektoral/RegionaJ Direktorat PembinaanPenelitian dan Pengabdianpacta MasyarakatdaTiDirektorat JenderalPendidikanTinggi, Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. Bantuan belangsungselama tiga tahun. Kemudian percobaan lapangandi tanahbermasalah,daerahtransmigrasi,juga dibantu oleh Balai Penelitian Tanaman Pangan daTi PusatPenelitianTanamanPangan,BadanPenelitiandan Pengembangan Pertanian,dan BadanUrusanLogistik. Penelitian untuk pemuliaan bagi ketahanan terhadap penyakit dan hama, kemudian juga dapat bantuan daTi program Tropical Agricultural Pest Biology (TAg PH) BIOTROP, dan bagian Hama dan Penyakit Balai Penelitian Tanaman Pangan Bogor, melalui penyediaan fasilitas laboratorium masingmasing. Penyediaanfasilitas percobaandi lapangandi Kebun Munjul (Ciawi, Bogor) kemudianjuga diperoleh melalui kerjasama dengan P.T. Benih Prima Tani Sembada. Demikianlahpercobaanlapang,rumah plastik dan laboratoriumdenganteknik-teknik penelitian sederhana dapatdilaksanakan.
;
, CEKAMAN BIOTIK Pengalanian bencana epidemi corn leaf blight (Helmithosporium maydis) di Amerika Serikat tahun 1970 mendorong keyakinan untuk dikembangkannya penelitian ini. Setelah terjadinya musibah corn leaf blight di Amrika Serikat,suatutim ahli yang terdiri daTi enam belas para ahli pemuliaantanamandan genetika, dan ahli penyakit mempelajari latar belakang daTi timbulnya epidemi yang meluas di seluruh daratan Amerika Serikat.Temyatapenyakit ini disebabkanoleh: (a) penanamanvarietas unggul denganketahanangen utama yang seragamdalam areal yang luas sekali, (b) keseragamangenetik bukan hanya pactagen ketahanan saja tetapi juga pactakarakter genetik lainnya, dan (c) kemajuanteknologi produksi dan pengolahanmemang menghendakidikembangkannya varietasyang seragam. Kondisi keseragaman genetik ini, disebutkan bahwa tanaman bersangkutan adalah rapuh genetik (genetically vulnerable), artinya jika berkembangrag bam patogenyang dapat menyeranggen utama tahan padi , maka seluruh varietas yang awalnya tahan, menjadi peka terhadappatogenbersangkutan.Studi ini juga mengungkapkanbahwa hampir seluruh tanaman yang bemilai ekonomi renting, dan padanya dilaksanakanpemuliaan kearah keseragamangenetik yang intensif adalahrapuhgenetik. Berbagai teknik pemuliaan tanaman dianjurkan untuk mengatasimasalahini, diantaranyamengutamakan gen-gen ketahananlapang (field resistance) daTi pada ketahanan vertikal (vertical resistance).Namun yang paling intensif dimasyrakatkanialah pembentukan multiline varietas atau pyramiding genes, didasari
3
,
--,.-
Bul. Agron. (29) (I) I
-
18 (2001)
kepada kenyataan bahwa masyrakat petani masih menuntutvarietasseragam.Padateknik pemuliaanini, berbagaigen utama resisten dihimpun dalam varietas yang sarna, sehingga penampilan fenotipenya tetap seragam.Tetapi ini hanya relatif mudah dilaksanakan pada spesiesmenyerbuksendiri dan memerlukankerja
dengan suspensi bakteri yang segar diisolasi dari lapangan, adalah paling tepat memisahkan genotipe tahanterhadapgenotiperentan. Denganmetodeini yang didapat adalahresistensi lapang atau horizontal, bukan resistensi vertikal. Resistensivertikal sukar diperoleh, disamping teknis
keras yang terpadu dari ahli penyakit dengan ahli pemuliaan.
yang belum memungkinkan, juga karena ras dengan patogenisitas tinggi sukar dipertahankan dalam media
Ketika sayamengikuti berbagaiseminarmengenai kerapuhan genetik di Amerika Serikat, terlintas dipikaran saya,untunglahdi Indonesia,tanamanpangan clan hortikultura serta lainnya masih didominasi oleh bermacam ragam varietas maupun lanras (landrace) !okal, sehinggasecaragenetik tidak rapuh. Namun di Indonesia, sejak tahun 1970-an sampai I 980-an, terutama untuk tanamanpadi, dikembangkanprogram BIMAS clan INMAS. Berkaitan dengan program ini berkembangpula penanamanvarietas unggul genjah yang berday~ hasil .tinggi (Haigh Y~eldingVarieties) Asal International RIce ResearchInstItute (IRRI) yang kemudianjuga berkembangmenjadi Varietas Unggul TahanWereng(VUTW); karenamewabahnyaserangan
kultur bakteriPseudomonas solanacearum. Didapatkan bahwa varietas tahan terhadap ras Pseudomonassolanacearum yang terdapat didaerah pertanamantomat sekitar Bogor adalahKemir, A V clan VC. Dua terakhir adalah varietas yang dintroduksikan dari Asian VegetableResearchand DevelopmentCenter (A VRDC) Taiwan. Sedangkanyang rentanadalahApel Belgia clan Apel Lembang (varietas tomat asal Lembang) clan Hawaian BWR. Hawaian BWR (Bacterial wilt resistant) adalah resisten terhadap penyakit layu di daerah asalnya yai~u Hawai, tetapi temyata rentan untuk ras utama dl Bogor. Kedua varietas yang terakhir ini mempunyai sifat-sifat hortikultutrayang baik.
werengcoklat (NilavarvatalugensStal).Seri varietas ini mengalahkan varietas-varietas lokal diberbagai daerah, oleh karena sifat yang berdya hasil tinggi, sehingga varietas lokal tersingkir dari budidaya padi sawahdiberbagaidaerah. Pada dasarnya, varietas seri IRRI juga mempunyai
dasar genetik yang sempit, sehingga secara genetik seragamclan rapuh genetk. Inilah yang menyebabkan epidemi wereng coklat yang kemudian mewabah di I~don.esia.. Masalah ini akan dibahas lebih lanjut dlbaglanlam. Toma/. P
. yangberada pada_. ertanaman tomatdI. Indonesla I k . d' b h k . . 500 d I hd 0 asl 1 awa
serangan
etlnggl .
penyaklt
.' .~olanacearum),
01
layu daerah
.p.. rentan ter a: ap .
bakten pertanaman
(Pseudomonas tomat
. sekltar
'
Bogor ditemul tomat Kemlr yang tahan penyaklt layu bk . v , ,. b b h b k d a ten, anetas ml er ua anya an rasa asam, b. d. k b . lasa Iguna an se agaltomat sayur. metode
f j
Guna mendapat genotipe inokulasi sederhana.
.
yang Inokulum
tahan, digunakan diperoleh dari
I I
." 'j
Diidentifikasipula beberapapenyakitvirus yang
terdapat di daerah pegununganLembang Kabupaten Bandung. Telahteridentifikasi ToMV (TomatoMozaic Virus),Cucumbermozaicvirus (CMV) clanPotato virus y (PVy). Diketahui juga bahwa penyakit layu Phytium'"
~
(rebah kecambah ) pada kecambah dipesemaian banyak
juga meyerang tanaman bibit. Metode uji aseptik', ketahanandalammediakultur jaringan dicobakanuntuk mendapatkan variasi somaklonal bagi ketahanan ter~adap penyakit ini. Didapatkan tiga varian yang reslten perbanyakantomat Gondol. Namun terdapat pula variasi somaklonalyangtidak diinginkan. Diketahui bahwatomat adalahspesiesmenyerbuk sendiri, sehingga varietas yang teridentifikasi adalah . . . . galur galur mumI homozlgot. StudI genetlk menunJuk . . .;l" kan bahwa reslstensl lapang terhadap penyaklt layu b kt . d' k d l ' k Ih d' t ' f M t d a en I en a I an 0 e gen-gen a I I . e 0 e k h h" d .t. I. f
"..
J
pemu
laan
eara
peng
Impunan
gen-gen
a
I
1
c
J ~ ,
fIi;
d.
:t
:
if
b
'..
I.
tanamantomat yang terserangpenyakitlayu bakteri dari kebun percobaanIPB, Tajur. Dari sini dibuat suspensi
Penyakit bias yang disebabkan oleh cendawan Pyricularia oryzae Car. Adalah penyakit penting pada
-
bakteri dalam air steril, Suspensidituangkan kepada semai tomat yang ditanam pada bak plastik dengan media tanah bercampur pupuk kandang yang telah disterilkan. Benih tomat ditanam dalam larikan dan suspensidituangkandiantaralarikan. Varietas Kemir digunkan sebagai kontrol tahan
pertanamanpadi, terutama padi gogo, Penyakit ini menyerangpadadaun (bIas daun = leaf blast) maupun leher malai (bias leher = neck blast). Studi genetik ketahananmenggunakanisolat 24 dari ras 007, asal Sukabumi, koleksi Laboratorium Fitopatologi Balittan Bogor, memiliki virulensi tinggi dan sporulasi tinggi
"
dan varietas Yellow Plum yang diketahui sangat rentan sebagai kontrol rentan. Dari berbagai percobaan metode
pada oatmeal agar. Ras 007 diidentifikasi atas dasar varietas diferensial Jepang dan varietas diferensial ini
inokulasi didapatkanbahwametodepelukaanakar pada bibit umur empat minggu diikuti dengan penyiraman
senantiasadisertakandalam inokulasi galur-galur untuk seleksi tetua persilangan. Dengan demikia akan
4
AmrisMakmur
.
'~
g .A
er-
~
Ii
~
.-.
.,.
a
~
;f;-~
sarna gen-gen pengendallkuantltas dan kualltas daya h .1d t d' asl apa Il aksanakan. P
~
~.~
.
Bol. Agron.(29)(1) 1- 18(2001)
.'
dida~atkanketahananvertikal atao spesifik ras (Race specificresistance).Pengojianketahananatasdasarskor
KacangJogo dan B . uncls.
ketahanan(0 = sangat tahan - 9 = sangat rentan) mendapatkanempattetua tahanyaitu Sentani,Semariti, Klemas dan Pae Bongi serta dua tetua rentan, yaitu Kencana.d~nIR 36. Padl Ju~a.termasuk tanaman menyerbuk sendiri, dengan de~lklan galur-galur homozigot tetua dapat langsu?gdlgunakandalam studi pewarisansifat. Studi pewansan menunjukkanbahwa ketahanandikendalikan oleh gen utama dominan,atau gen utarnadominan dan
Kacang Jogo dan buncis (Phaseolusvulgaris L.) ada~ahsayuran yang banyak ditanam pada ketinggia sekltar 500 m d.m.l. Jogo ditanamuntuk biji dan buncis untu~ polon~ mud~, masing-masing berupa sumber protein n~batl dan vitamin penting. Phaseolusvulgaris banyak dlserang.oleh peny~kit busuk pangkal batang ata~ layu fusarium. Buncis lokal dan Jogo lokal kell~atannyaagak tahan terhadappenyakit ini, namun kualltasdan produksinyarendah.
resesif .dilatar belakangi gen-gen minor. Disamping itu dengan metode identiflkasi
Pada tahun 1987-1988 dilaksanakan pengarnatan pendahuluan dari 15 genotipe P. vulgaris asal Amerika
dan
inokulasi yang sarna,menggunakanvarietasdiferensial J~pang.dan. varietas diferensial International. Telah dlldentlfikasl ras-ras P. oryzae asal Sulawesi Selatan b~.rikut. vari.etas padi gogo dan padi sawah yan~
dlldentlfikasl tahan. Hasil studi menunjukkan bahwa terdapat tiga kelompok ras P. oryzae di Sulawesi Selatan.Empat varietasyang tahanterhadapsemuaras, serta beberapavarietas lainnya hanya tahan terhadap dua ataubeberaparas saja. Hasil ini juga menujukkan bahwa metode silang balik untuk medapatkanresistensi gen utama pada pemuliaa~padi bagi ketahananterhadappenyakit bIas s.ukar dllaksanakan. Metode pemuliaan yang ~enghlmpun gen-genuntuk ketahananlebih memungkmkan. . Di.sekitar akhir 1970-an sarnpai 1980-an wahab epld~ml hama w~rengcoklat (Nelaparvatalugens Stal) makm meluas dl Indonesia. Pemicunya harnpir sarna dengan k~ndisi epidemi corn leaf bligh di Amerika Se~kat,~alt~ penanamanvarietas berdaya hasil tinggi (high YieldIng variety) yang berumur genjah secara besar-besarandan intensitas tinggi, sampai tiga kali setahundalam areal yang sarna.Varietas seri IR basil pemuliaanyang intensif di International Rice Recarch Institute (IRRI) de?gan dasar genetik yang sempit, menyebabkansempltnyadasargenetik varietas-varietas padi di In~onesia yang awalnya sangat beragam. Wal~upun dlma~ukkangen-gen utarna seri Bph yang dor:nmandan sen Bph resesifke dalam varietas-varietas sen IR, disebut varietas seri VUTW (Varietas Uggul Tahan Wereng), namun wereng coklat cepat pula membentuk biotipe barn. Hal ini menyebabkan sukarnyapengendalianhamawerengcoklat. ~asil studi genetik mahasiswabimbingansaya,Ida HanandaSomantri, menunjukkanbahwa ada beberapa ?en Bph dan gen Bph berikut inhibitornya, disamping ltu te~dapatp~la gen-genminor peubahpada berbagai
Selat~ dan Amerika Serikat (dari koleksi program pen.elltlanP. vulgaris Universita Wisconsim, Madison) benkut Jogolokal dan buncis lokal, masing-masingsatu varietas, bertempat di kebun munjul (Ciawi) :t 650 m d. p. I. dan kebunpercobaantajur (BIOTROP) :t 250m d. m. I. Padakondisi seranganbusuk batang bawah yang bera~,beberapagenotipe introduksi yang menujukkan kualltas dan produktivitas baik, memperlihatkan ketahanansetaradenganvarietas lokal. Patogenutama yang terisolasi dari tanarnan sakit adalah Fusarium °x;:sporum. Percobaaninokulasi yang dapat dengan balk membedakangeno.tipetahan dan genotipe rentan ada~ahpencampuranblakan cendawan pada substrat paslr d.edak ke dalarn tanam pada saat tanam di pesemalan.Pengarnatanpaling baik adalah pada umur 30 .hari set~lahino~ulasi. Didapatkanpula isolat yang palm~ balk me~lsa?kan genotipe tahan dengan ?e?ot!perentan,yaltu Isolat no. 10. Tentunya isolat 10 I~I tI?ak ?apat disebut ras fisiologik sebab tidak dlklasl~kasl berdasa~kan varietas diferensial. P. vulgaris yang bertlpe Jogo menujukkan reaksi ketahanan'.lapan~cukup .tinggi. Yang menarik ialah bahwa vanetas mtroduksl seperti State Half Runner yang bereaksitahan pada percobaaninokulasi, sangat rentanpadakond~sila~angpa~amusim seranganberat. Sedangkangenotlpelam menuJukkanpenampilansarna antaralapangdengan~~rcobaaninokulasi. Percoba~ pengu~lanketa~anandenganmenggunakan met~de mokulasl sarna,Juga diperoleh genotipe tahanhas.11 pen~litianr:nutasidari PAIR, BAT AN. Hasll ~tudlgenetlkmenggunakanmetodeinokulasi sarna,tetapl denganmetodeskor 0-3 (0.1 = tahan,2.3 = rentan).Menujukkanperangen resesifuntuk ketahanan, ~edangk~ gen-gen ketahan genotipe lokal dan mtr~duksl terlet~k pa~a lo~us yang sarna. Kiranya maslhperlu studl g~netlkleblh dalam guna menentukan pendekataan pemullaanyangbaik.
genotlpe padl. Oleh sebab itu, baik dalam disertasi s~udara Ida maupun dalam suatuseminar wereng coklat dl Bo~or, k~mi menyarankan perlunya perubahan strate?1 pemullaa~ padi sawah dari seri dasar IR yang dasr genetl~nya semprt ke arab memperluas genetik meialul
i
silang
dialer
selektif
(Diallel
Selctive
Mating = DSM).
.
:
metode
CEKAMAN ABIOTIK
.
SeJ.ak awal Indonesia,
telah
p~ograrn dlbuka
pembangunan areal
pertanian
digalakkan barn
di
di luar
pulau Jawa melalui program transmigrasi. Areal
5
Pemuliaan Tanaman BagiLingkungan Spesifik
.
Bul. Agron. (29) (1) 1 - 18 (2001)
pert~ni~nbaru ini pada umumnya terletak pada tanahtana erm~salah kesuburan, seperti tanah Podsolik Mera~ . Kunmg (PMK) dengan masalah keracunan Alummlum. ?an tanah rawa pasang surut dengan masalahsallnltas. .. Da~am lokakarya PlantSerikat, AdaptatIon Mmeral Stress. ?I Beltsville, Amerika tahunto1976, para
Percobaanselanjutnyaialah menggunakanlarutan hara dengan4000 ppm NaCl. Data karakter agronomik dan potensi hasil diperoleh dari percobaan di kebun percobaanBalittan Muara Bogor. Pd b . .' .. . .. a a aglan benkut ml dlsajlkan berbagai hasil yang dicapaipadatanaman yang diteliti .
penelltl . telah menunjukkan besamya potensi genetik berbag.al t~naman pangan seperti padi, sorghum, kedelal,. terlgu dan lain-lain untuk pemuliaan bagi adaptasl terhadap tanah-tanah bermasalah. Dalam membahaspotensi genetik pada pemecahanmasalah tanah dengan cekaman mineral, C. F. Lewis telah
Pad; Gogo. . Pertanamanpadl gogo at~u padi ladang telah cukup lama berkembangsebagalpertanamanrakyat di daerahtanpaketersediaanpengairan,umumnyadilokasi tanah PMK di luar jawa. Oleh karena telah lama
mengingatkan parapeneliti,terutamadalampemuliaan
bera~aptasi padatanahPMK, padi gogo diperkirakan
tanama.n tentang berbagai bal. Pada percobaan penyarmgan dan pemuliaan di lapangan, peneliti
relatlf tenggangterhad~pkeracunanAI. Sejumlahbesar gal~r atau lanras padl gogo telah dikumpulkan oleh
berhadapandengan sifat-sifat tanah yang dinamis
BallttanB~g?r,dansebanyak 66 galurtelahdiuji pada
berubahdari musim ke musim dan dari lokasi ke lokasi. Sedangkan yang diamati peneliti adalah fenotipe tanaman,yang ragamnyaterdiri dari komponengenetik dan komponenlingkungansertainteraksinya.Penelitian tire ini disebut pendekatantidak langsung,clanmelalui pendekatanini genotipeyang stabil sukardidapat.
percobaanmI. Pad~ percobaan pendahuluan melibatkan tiga galur, yaltu : BPI-76 NS dan C22 yang telah diuji ten?gang terhadap PMK berdasarkanuji lapang, dan vanetasGata yang diperkirakan peka. Padapercobaan rumah kaca menggunakantanah PMK Jasinga, pada b~rbagaitingklatpengapuran denganpH 4.20 - 7.13, dldapatkan bahwa berdasarkan parameter jumlah anakan,bobot akar; sertanisbah bobot akar/bagianatas tanaman, ~alur B~I-:6 N.S dan C22 menunjukkan rentan.g}e~ih semplt dlbandmgkandenganGata. Kedua gal~r ml dlgunakansebagaikontrol tenggang,dan tanah J~smgatanpa pengapuran(pH = 4.2, Aldd = 5.4 me) dlgun~an dalam percobaan penyaringan. Pada p~?yar~ngan. 65 lanras kolesi Balittan Bogor telah dlldentlfikasl enamgalur tenggangclanenamgalur peka ter~adapkeracunanA~. Percobaanpenyaringanterdiri d~n dua tahap masmg-masing 30 clan 35 galur. Dltemukan pula bahwa diantara galur-galur yang tenggang kera~un~anAI ada yang tahan terthadap cek~mankekenngan,sedangkansemuagalur yang peka AI tldak tahanterhadapcekamankekerin?an. Pada kedua percobaan penyarmgan dengan ~enggu.nakan tiga parameteryang telah ditetapkan, tldak dldapatkan perbedaanyang nyata antara galur tenggang dengan galur peka, namun rentang sebaran antaragalur tenggangdengangalur peka sangatbesar, ma~a dipilih tiga paling t.enggangdan tiga paling peka dan rentangyang besar ltu dari tiap percobaan.Hasil percobaanini kemudiandikonfirmasi denganpercobaan lapangdi daerahtanahPMK di LampungclanSumatera Selatan.Digunakan30 galur, 12 galur basil percobaan rumahk~cadan 17 galur hasil pemuliaanketahananbias dar Ballttan Bogor. Pengamatanditujukan kepada kemampuanproduksi clan ketahananbIas. Dari kedua macam ~erc?baanini dipilih empat galur : Gadung (produks~ba~k,tenggangAI, tahanbIas leher), Guntung (p~odukslbalk, peka~l, bIasdaun),Agaidaye(produksi balk, peka AI) clan Slbuah (tahan bIas leher clan bIas daun, peka AI). Keempat galur kemudian digunakan
Pada lokakarya tahun 1976 ini Lewis telah
"
.
~
1 ,~ 1 r{ ~
,
~(i ; :t ~ ~; ;! ~, ~
-4
~
'l~ "
c
,
'J
"
"
mengemukakanempat tingkatan ketepatan penelitian bagi pengungkapan aspek genetik pada masalah cekam.~nta~ah mineral, yaitu : (1) penyaringanclan p~ngujlan dl lapang, (2) penyaringandi laboratoriun dlsert~istudi genetik,(3) studi fisiologi tentanginteraksi genotlpedengancekaman,dan (4) studi padatingkat sel da~ molekuler. Tingkat terakhir inilah yang dianggap ~almg tepat,.dimana genetik adaptasidipelajari pada tmgkat genetlka molekuler. Penelitian ini memerlukan kerja sarna ilmuan dari berbagai bidang seperti ilmu tanah,ekologi, fisiologi dan genetika. Penelitianpemuliaan padi gogo clan kedelai bagi adaptasit.erhadapkeracunanAl clanpadi sawahpasang surut bagI adaptasiterhadapsalinitastelah dimulai sejak tahun . 1979 dengan pendekatan tidak langsung. Penyarmgangalur-galur padi gogo dan kedelai dimulai denganmenggunakantanah PMK Jasinga(pH = 4.5; kandunganAldd = 5.4 me per 100 gram tanah) yang tekenal dengantingkat keracunanAl tinggi. Percobaan pengapuranpada bak-bak pemeliharan tanaman dari kayu dalam rumah plastik menunjukkanbahwa tanah tanpapengapuranpaling dapatmemisahkanantaragalur peka dengan galur tenggang terhadap keracunanAI. Panendilaksanakanpada saat tanamanmemasukirase generatif. Disamping itu dilaksanakanpula percobaan lapang pada areal pengembangantransmigrasi pada tanah PMK di Sumatera, guna mengamati karakter agronomidan potensihasil. . Penyaringanpadi sawahpasangsurutbagi adaptasi terhadap salinitas dilaksanakan pada tanah Latosol Bogor. atau tanah Aluvial Sukamandi,dalam pot-pot pemellharan tanaman yang diairi dengan air yang mengandung 4000 ppm NaCI dalam rumah kaca.
II!:
~~
. .
cJ
6
;
.
~j:
1 '
Amrls Makmur
,i
'
c ;:
.
I
"
"
j
r---~ 8ul. Agron. (29) (1) 1 - 18 (2001) I
dalam penelitian pemuliaan tanaman. Pendugaan pengendalian genetik sukar dilaksanakan karena perbedaantingkat ketengganganyangtidak nyata, Kedelai, T d
pa a
anaman t h
ana
k d I . b I
e PMK
e al d .
I
e urn I d
cu
k .
I
up
n onesla. " d. I
ama
T
b
era
anaman
Studi genetik melalui persilangan antara galur tenggang clan peka menunjukkan bahwa model aditif dominan sesuai bagi pewarisan sifat ketenggangan, menunjukkanefek gen aditif untuk ketenggangan. Untuk studi pemuliaan selanjutnya digunakan
d t '
galur
k
tenggang
ap asl d I '
e e al
d.t d. I anam I daerah transmlgrasl I uar Jawa 0Ieh para t . d b' b h .Ik b .k b . 1 ransmlgran, an lasanya aru meng asl an al I a d. b ' k N k d I ' dah I d . I en apur. amun e e al su ama Itanam0Ieh petani di pulau Jawa, mungkin juga berkembangdi . masam. daerah tanah Latosol clan PMK yang relatlf Dengan demikian bukan tidak mungkin terbentuk genotipeyang beradaptasipadatanahmasam. Percobaan penyaringan dalam rumah plastik menggunakantanah PMK Jasingayang kandunganAI tinggi, dimulai pada percobaanpendahuluanpengujian galur-galur yang sebelumnya diketahui tingkat ketenggangan terhadaptanahmasam,yaitu : Hardeeclan Petek B (tenggang),SJ2 (agak peka) clankedelai kayu (peka).Kemudian,sebagaipembanding,digunakanpula, dua galur yang diperolehdari Dr. C.D. Foy, Plant Stress, Lobaratory, USDA yaitu : Perry (tenggang)clanChief' (peka). Dari percobaanpendahuluandidapatkanbahwa tanah tanpa pengapuran,pH rendah (4.50), clan yang dikapur optimum, pH tinggi (6.35) dapat memisahkan galur-galur tenggang dengan peka tanah masam. Didapatkan pula bahwa parameterpanjang clan berat akar merupakan parameter baik untuk menentukan ketenggangan.Padagalur tenggang,HardeeclanPetek, penampilanpanjangclanberat akar tidak berbedanyata padapH=4.50 dibandingkandenganpadapH=6.35. Dengan metode penyaringanini telah dilakukan penyaringan sebanyak 40 galur kedelai dari koleksi Balai Penelitian Tanaman Pangan Bogor, Didapatkan galur 2359, 29, Orba, clan 1815 yang tergolong tenggang clan galur 920, 27, 16 clan 2330 tergolong peka. Telah ditunjukkan pula bahwa derajat ketenggangan terhadap pH rendah sejalan dengan ketengganganterhadap tingkat kandungan Aldd clan efisiensiterhadappupuk fosfat. Dalam kondisi tercekam AI, galur-galur tengganglebih mampu menyerapCa++ clanMg++.Perlu dicatat pula bahwa tidak semuagalur tenggang mempunyai berat clan panjang akar cukup tinggi pada pH rendah, ada pula galur tenggangyang tergolong kerdil, tetapi tidak digolongkan tenggang padapercobaanini, Pada percobaan lapang di tanah Latosol Kebun PercobaanTajur diamati karakteragronomikdari galurgalur tenggangclanpekamelibatkantiga galur tenggang (1815, Orba, clan2359) clantiga galur peka (2330, 27, clan 16). Disamping itu diketahui pula bahwaChief clan Perry temyata kerdil clan cepat berbunga, mungkin karena peka terhadap panjang penyinaran di daerah tropika.
1815, 1343 (Orba) clan Perry sebagai galur clan
galur
2330
clan
.. Chief
.
yang
peka.
...
Ketlga
galur tenggang tergolong genJah clan berblJI besar, sedangkan
galur
peka
2330
.. namunpenglslanb... IJIcerat .
walaupun
lambat
berbunga
PadI Rawa PasangSurut. '
Daerah rawa pasang surut maupun lebak, yang banyak berlokasi di pantai timur Sumateraclan pantai selatanKalimantan, telah sejak lama terkenal menjadi penghasilpadi utama.Daerahini terkenaldengantanah salin yang berkandungan garam tinggi. Dengan demikian dapat diharapkan terbentuknya genotipegenotipe padi rawa yang beradaptasiterhadap lingkunganrawa. Berbagaimetodepenelitian telah dilakukan untuk menyeleksi plasmanutfah tanaman yang beradaptasi terhadap salinitas. Diantaranya menggunakanlarutan garam dengan membuat variasi daya hantar listrik (electric col'lductance),menggunakanair laut berbagai konsentrasi,;clan menggunakan1arutan garam NaCI berbagaikopsentrasi. Padapenelitian ini digunakancara terakhir dalam mediatanah,Cara ini kecuali mudahdilaksanakan,juga oleh karenakomposisiutama lingkungan salin atau air laut adalah NaCI. Pada awalnya digunakan tanah Latosol Bogor, diairi dengan larutan Hoagland clan larutan NaCI dengan konsentrasi0-6000 ppm dalam bak-bakplastik, Padapercobaanpendahuluanpenentuan konsentrasiNaCI untuk penyaringan,digunakan dua varietas yang telah diketahui reaksinya terhadap salinitas, yaitu Pokkali (tenggang)clan IR 22 (peka). Kriteria ketenggangandidasarkan pada yang telah dibakukan IRRI berdasarkankerusakan daun (1-3 = tenggang7-9 = peka) clan pembentukananakan. Dari percobaanpendahuluanini ditetapkankonsentrasiNaCI 4000 ppm sebagaikonsentrasiuntuk memisahkangalur peka dengangalur tenggangpada umur empat minggu setelahtanam. Padapenyaringan23 genotipe,varietasasal IRRI (termasuk varietas kontrol Pokkali clan IR22) clan 17 galur lanrasasal Kalimantan Selatan,didapatkanenam galur tenggang, yaitu Bayar Putih, Lemo, Pacak, Duyung (padi rawa pasangsurut), Pandak(padi rawa lebak) clanIR32 (varietasIRRI) serta7 galur tergolong pekayaitu Surung,RadenLangsat,Karang Dukuh (padi rawa lebak), Sepanci,Banih Rantai (padi rawa pasang surut), IR28 clanIR24 (varietasIRRI). Menarik dicatat bahwa padi rawa asal Kalimantan Selatan tergolong tenggang adalah berasal dari daerah pasang surut,
,
, U [-~
PemuliaanTanamanBagi LingkunganSpesifik
7
' .
Bul. Agron. (29) (1) 1 - 18 (2001)
, I
sedangkanyang tergolong peka berasal dari Rawa Lebak. Analisis jaringan tanaman menunjukkan bahwa galur-galur peka cenderungmenyeraplebih banyakNa serta lebih sedikit N, P, dan K dibandingkandengan galur tenggang. Rawa pasangsurut yang terdapatdi pantai timur pulau Sumateradan Selatanpulau Kalimantan terletak padatanah gambut. Oisampingitu terdapatpula sawah yang dipengaruhi salinitas pada pantai utara Jawa dan selatanpulau Sulawesiyang terletakpadatanahAluvial. PerlakuandenganlarutanNaCI 4000 ppm padatanah Aluvial dari Sukamandi temyata menunjukkan galur tenggangPokkali dan IR 19660-23-2-1bereaksi sarna pekanyadengangalur pekaIR 22. Percobaanpadatanah Aluvial menunjukkan bahwa larutan NaCI 2500 ppm
yaitu padi, kedelai, buncis/jogo, dan tomato Untuk spesies menyerbuk sendiri, galur homozigot telah tersedia,baik sebagaihasil seleksi alam maupun hasil pemuliaan.Seleksiuntuk genotipeadaptif dilaksanakan atas dasar skor ketahananatau pembentukanbiomassa padakondisi cekamndibandingkandengankondsi tanpa cekamanpadapertumbuhanvegetatif. Penampilanpada rase reproduktif untuk mengevaluasikarakter seperti kegenjahan serta kualitas dan produktivitas hasil dilaksanakanpadapercobaanlapangan. Banyak galur-galur adaptif, terutamayang berasal
dapat memisahkanantara galur tenggangdengangalur peka. Galur-galur yang dinilai tenggangadalah IR 32, Pokkali, IR 9884-54-3, dan Pare Potak (asal Sulawesi Selatan),sedangyang dinilai pekaadalahIR 28, Pandak dan Ase Nipon (asalSulawesiSelatan). Studi fisiologi dan genetik dilaksanakan pada percobaanlarutan hara Hoagland dengancekaman0,4 persen(4000 ppm) NaCI. Galur-galurtenggangtemyata dapat menahanion Na+ dan cr pada akar, sehingga konsentrasidalam tajuk dapatdipertahankanpadabatas tidak menimbulkan racun bagi tanaman, sedangkan
Atas dasar,(I) cukup banyakkoleksi plasmanutfah yang tersediapada pusat-pusatpenelitian nasionalpada berbagainegara,maupunpusatpenelitian intemasional, (2) untuk mencegahmeningkatnyakerapuhangenetik dengan memperluas dasar genetik. Jensen (1970) menyaranan Metode Silang Oialel Selektif (Diallel Selective Mating System = OSM) pada tanaman menyerbuk sendiri, dan Eberhar et al., (1967) menyarankansistem Pemuliaan Komprehensif (ComprehensiveBreedingSystem)padatanamanmenyerbuk silang, "
pada galur-galur peka tidak demikian halnya. Sedangkan studi genetik menunjukkan bahwa pengaruhgen aditif dan gen non aditif sarna kuatnya. Selanjutnya
OJ atau seri dialel tetua dasar merupakansilang dialel semuakemungkinan,resisprokaldigabung,untuk tetua dasar terpilih (3, 4, 5 atau 6 galur), kemudian dilanjutdenganbulk FJ, Fz, F3 dan selanjutnya.Seleksi populasi bulk dapat dilaksanakanpada turunan lanjut misalnya Fs, F6 dan kemudian diikuti dengan seleksi galur. Seri Oz adalahpaling dialel untuk semuaFJ yang selanjutnyadilaksanakansepertipada01. Seri 03 adalah silang dialel selektif untuk turunan Fz dari Oz yang terpilih. Metode ini cukup fleksibel karena introduksi tetua persilanganbarn dapat dilaksanakantiap tahap dialel. Percobaan penerapan OSM barn dapat dilaksanaknpadatomat, padi gogo dan kedelai. Metode OSM pada prinsipnya adalah seperti tercantum pada GambarI.
studi silangdialel antaragalur-galurtenggangdengan galur-galur peka menunjukkan bahwa pengaruh dominan lebih kuat dari pada aditif dan interaksi antar gen. Seleksi ketengganganberdasarkanskor kerusakan daunharusdilaksanakanpadagenerasilanjut.
METODE PEMULIAAN Seleksi bagi adaptasi terhadap cekaman biotik maupun abiotik telah dilaksanakan pada spesies tanaman pangan dan hortikultura menyerbuk sendiri,
dari lanras lokal, mempunyaisifat-sifat reproduktif dengannilai ekonomiskurangmenguntungkan.Oiperlukan metodepemuliaanyang dapatmenggabungkansifat adaptif dengansifat reproduktif yang secaraekonomis menguntungkan.
f
-iI;)''"
~
:
!
i : l ~
;
8
Amris Makmur
. '
~
,
l
--~
i-
-~-:~~,"..c-
Bul. Agron. (29) (1) 1 - 18 (2001)
,
'"
,
J
j .I
r
ad~~~dlli
J
~
F2
j
(
L--,I I)
F2
FI
(TANAMAN)
(TANAMAN)
F3
F2
(BUI)
(BIll)
F3
;
(T ANAMAN)
F2
SILANG
(T ANdMAN)
F4
F3
(BUI)
(BIJI)
c::::::>
SELEKTIF (D3)
)
~
dst
'dst
(T ANAMAN) F5 (BIll)
~
I "'" dst
Gambar
I.
Metode
Silang
Dialel
Selektif
(Diallel
Selective
Mating)
Tomat. Metod.e
I
layu bakteri
I
yaitu ; Kemir asam), Apel besar,
rasa
(HBWR, asalnya, 3) atau sifat
DSM
pada
dimulai
bagi
ketahanan
persilang~n
penyaklt
tiga tetu~ dasar,
mams),
Hawal
BacterIal
Wilt
ResIstant,
rentan layu bakteri tetapi tahan di daerah buah keras). Persilang~n tetua da~ar.(3(3-1):2 = D1 dilaksanakan
ketahanan
demikian
juga
sambIi
terhadap di
Kebun
benih
dilaksanakan
di
layu bakteri
yang
bakteri.
Percontohan
turunan Pasir
mempelajarl
layu
persilangan
memperoleh penyakit
tomat
dengan
(K7, tahan layu bakterl, buah ke~Ii, rasa Be~gia (AB, .rentan l.ayu ~akterl,. buah
dilaksanakan
untuk
BC)
F2 clan Sarongge, sangat
Pemuliaan Tanaman . Bagi Lingkungan :. II . i
Pada Tanaman
Pembentukan .
.
= SDM
Pasir
pewarlsan Persilangan Sarongge,
clan BC2. turunan
U~tuk
BC
karena
juga
tekanan
rendah.
A V clan VC
(dua
galur
pula
varietas
unggul
layu
bakteri,
hortikultura
Kebun
berkualitas
Percobaan
IPB)
P.T.
Prima).
Benih
petak-petak Yel/ow
diamati
Percobaan
Plum
clan Kebun
(sangat empat
yang rentan)
darl
layu
Amerlka
clan berba.gai
Percobaan
(keduanya
Percobaan
Ketahanan
minggu
perca?anga?
balk
di Kebun
Sukamantri
percobaan
lain,
Vegetable Taiwan,
juga dilaksanakan dl Paslr berikutny~ diint~oduksi~an
Serikat Beef Steak clan Celebrate. P;ngamatan ketahanan penyakit karakter
galur
asal AsIan Center (A VRDC),
tahan
determinate). Persilangan Sarongge. Pada tanaman
Sendiri
m~ngitroduksi.kan
yaitu dua galur mtroduksl Research and Development
pengamatan
Spesifik
I?2 clan
Menyerbuk
penyakit
Munjul dipelajari
terserang sebagai
setelah
berat,
pembanding. tanam,
terlihat
Tajur, Kebun (Milik pada dengan Pada pola
9
.
~
-."",,
Ii !
Bol. Agron. (29) (1) 1 -18 (2001)
aditif sifat ketahanan,sehinggaseleksi cukup mudah, karakterbesarbuah cenderungjuga mewariskuantitatif, demikianjuga karakterbuah lainnya. Kesulitan juga diperoleh untuk seleksi terhadap karakter pecah buah yang diwariskan dari galur tahan layu bakteri, Kemir. Kemudian diketahui bahwa pecah
bIas, menampilkanempat galur berikut bagi percobaan OSM (Tabel I). Varietas basil pemiliaan yang diinginkan dari keempat tetua ini ialah yang menggabungkankelima karakteryang bersumberdari masing-masinggalur tetua dasar. Oari percobaanbelum didapatkan sumber gen
buahmewarissecarakuantitatif,perangen-gen dominan
untuk genjahpada galur-galurpadi gogo yang diuji.
dan interaksi interalelik cukup besar,serta heritabilitas arti sempitjuga sangatkecil. Oleh karenapada metode OSM digunakan plasma nutfah dari berbaga sumber, didapatkanjuga efek heterosis dari persilangangalur generasilanjut, sepertipadaberatbUah' Seleksi generasi lanjut 01, O2, dan 03 di Kebun PercobaanMunjul telah menghasilkangalur-galuryang
Mengingat bahwa padi gogo belum terlalu diperlukan intensitaspertanamanyang tinggi, maka dalam metode ini belum diperlukanfaktor genjah. Pengamatantentang adanya rekombinasi yang menguntungkanbarn dapat dilakasanakanpada F2 (0,) dan F1 (02) untuk ketenggangan terhadap AI. Pengamatandilaksanakanpada pertumbuhanbibit pada
kualitsnya cukup baik dan tahan layu bakteri. Namun perundang-undangan perlindungan varietas dan pembenihan yang belum cukup melindungi, menyebabkanP.T. Benih Prima belum bersediamelepas galur ini menjadivarietas.
percobaanrumah plastik berdasarkanpanjangakar dan bagianalastanamanpadaumur empatminggu. Cara ini digunakanialah karenasetelahbibit dievaluasidan akar dibersihkandari tanah,panjangtanamandan akar dapat diukur, kemudian tanaman yang terseleksi tenggang dapatdipindahkanke lapangan.Pengamatanmenunjukkan bahwaterdapatsegregasitransgresifuntuk penjaga akarpadapopulasi01 dan O2.Famili turunan 01 dan O2 pad9 kondisi tekanan AI di Sitiung (SumateraBarat) memberikan petunjuk peningkatan jumlah anakan produktif dan peningkatanketahananterhadappenyakit
Padi Gogo . .. Hasll ~enguJI.an ketengganganterhadapAI d~la~ rumah plastlk, basIl pengamatankarakter agronomlk ~1 lapangan,dan pengamatanketahananterhadappenyaklt
bIas. Tabel I. Galur-galurpadi gogodenganberbagaisifat, yang digunakanuntuk metodeOSM Galur 'i
Gandung
Jml anakan A
Produksi P
A
P P
-
-
Guntung Agaidaye Sibuah
PenampilanKarakter Tenggang --T ~ AI
-
-
-
NeakRblast
Leaf blast
-
R
R
R
-
-
i.
Keterangan: A : Ungguljumlah anakan
T : Tenggang
"
P : Unggul produksi
R : Resisten
j
Tabel 2. Galur-galurkedelaiberikut sifat-sifat agronomikyang digunakanuntuk metodeOSM
I Orba
Reaksi
Umur
AI T
berbunga Sedang
1815 Perry 2330 Chief
T T P P
Sedang Genjah Agak dalam genjah - -
Ga ur
Keterangan : T : Tenggang
P : Peka
Umur
Jumlah d k .
Jumlah b k b
Sedang x Sedang x
Banyak x Banyak x
panen cab pro u SI Sedang - Sedang
Sedang Genjah Sedang genjah - -
uBanyak U su ur
-
Ukuran b...
.
Potensl
IJI Sedang
h . aSl1 Sedang
Agak besar Besar Sedang Besar
Sedang x Sedang x
x : Galur dari Amerika, sedang beradaptasi
f
I, rI !
10
AmrisMakmur
.
~!" ~. ;
~I
.
'""
I ~ "
.i~ .;~ ':
-
-
Bul. Agron. (29) (]) ] - ]8 (200])
. ,
..
terdm
clan
tlga
tahap
:
1. Silang puncak dari varietas bersari bebas atau plasma nutfah yang tersedia dengan menggunakan varietas yang beradaptasi luas sebagai tester. Gunanya ialah untuk mendapatkan efek heterosis secara dini. 2. Seleksi daur ulang (recurrent selection) dari nomornomor terpilih atas dasar karakter yang diinginkan. 3. Pembentukan varietas bersari bebas atau dimana mungkin varietas hibrida" Pada pemuliaan jagung bagi adaptasi terhadap tanah masam Podsolik daerah kering, telah dimulai dengan melaksanakan silang puncak dari 15 varietas bersari bebas yaitu : Genjah Keretek, Genjah Madura B HYI P . I. B K . 24 A . ' rJun~, ~gor 2, H6, Pankeslt (H
ogor, )
B
TP
B
.
k
0 e Sl P 1
an
k
d
h
1
d
..
va~letas I~I a a a .
1
(
159)
.
omposl~ Komposrt '
enJa man, agar 4, Suwan IC, Bogor 0
, DMR
benkutnya. B~azll 1523(B 15.2~)'. B 153~,B1528~
i
tenggang . .
cekaman tanah bermasalah (edaphicecotype), serta sifat ini diwariskan ada turunannya (Humphreys and
B dh 1976) P d. ra SK aw, . I b.d b. emaJuan a am I ang Ioteknolog i memungkinkan menyeleksi material genetik dalam jumlah besar
d k
pa a pada
d.'.
"
on ISI kondisi
m VI t ro terkendali,
maupun dalam
dalam bentuk plantlet jangka waktu lebih
cepat, Penelitian rintisan yang telah dilaksanakan pada dua genotipe inbred berikut hibridanya, clan varietas bersari bebas Arjuna, menunjukkan bahwa seleksi populasi soma klonal terhadap cekaman AlCI3 dapat meningkatkan varian tenggang AI, Diikuti dengan seleksi cepat plantlet dapat mempercepat siklus seleksi, namun juga berakibat kearah penyimpangan kromosal clan mutasi yang tidak diinginkan. Dengan perbaikan metode, program dalam bidang bioteknologi diharapkan dapat mempercepat terbentunya varietas tenggang AI padajagung. Jagung Manis S .ak 11980 - . eJ awa an Jagung manis mulai Populer di Bogor.
Varietas
impor
yang
ditanam
peroni,
rentan
spp Pemull.aan t h d 1I I th manis dimungkinkan berkat kerja sarna Laboratorium "
"
g
, pemullaan
metode
varietas .
un
secara makslmal yang dlsarankan Jensen untuk tanaman menyerbuk sendiri, Eberhart et al (1967) menyarankan k h .f k ' d " I. slstem pemu laan om,pere en~1 untu Jagung an tanaman menyerbuk sIlang lalnnya. Pada dasamya
mendapatka . ,
g
. koleksl plasma nutfah
lama untuk
.a
a amI, , SeJalan. dengan pe~anfaatan
sangat
dengan karakter agronomlk balk. Disampmg Itu "". .. evoluslamst menunJukkan bahwa slfat plastlk tan aman dapat mem~ntuk ecotype yang sesuai terhadap
J
"
'waktu ;
.
G I a ur
osporlum
b k .1 u Sl ang,
menyer
mm
d lah a a tanaman
agung b
d . h d k . .. murm agl penguJlan a aptasl ter a ap ce aman k I k ' 1 ~ h I" k d d I 'd k I~g .ungan tl a terse la a am 0 e Sl p asma nuha "
ne
J
ap
Jagung
'-I
a
: ~ r
Silang puncak dilaksanakan pada tanah masam Latosol Darmaga (pH: 4.6, AI : 3.09 mg/l00 gr tanah) clan lingkungan tanah optimal di Kebun Percobaan Tajur. Pada silang puncak ini terpilih 10 nomor untuk seleksi daur ulang, yaitu; Bogor DMR-4, Suwan IC, Bogor Komposit 2, H6, Parikesit (HI59) (dari koleksi BPTP-Bogor), B1523, B1532, B1528, B437 clan B1531 (nomor asal Brazil) sebagai dasar untuk seleksi daur ulang. Berdasarkan uji pewamaan dengan haematoxylin, lima nomor asal Brazil clan Bogor DMR-4, tergolong agak tenggag sampai tenggang AI, sedangkan empat nomor BPTP Bogor tergolong agak peka sampai peka. Dua siklus seleksi daur ulang sederhana pada lingkungan cekaman AI tanah Latosol Darmaga, dapat meningkatkan basil pipilan kering sekitar 0.5 ton per hektar, disamping perubahan beberapa karakter agronomik seperti keterlambatan umur berbunga clan umur masak serta meningktnya tinggi tongkol utama. Seleksi daur ulang tanaman jagung pada tanah dengan cekaman Al rendah diperkirakan akan memakan
er
Sebanyak 10 persilangan D1 dilaksanakan di rumah plastik mempoleh 10 FI' Dari sini dilaksanakan 45 persilangan untuk D2' F2 (D]) clan F I (D2) diperbanyak pada kondisi optimum Kebun Percobaan Tajur tanpa seleksi. F3 (D,) diamatai untuk karakter agronomik pada kondisi tercekam AI dengan pengapuran satu ton per Ha clan dua ton per Ha di tanah Latosol Darmaga, clan F2 (D]) pada kondisi optimum Kebun Percobaan Tajur, Pada rase ini belum terlihat rekombinasi sifat-sifat yang diinginkan untuk berbagai karakter agronomik. Sampai F7 (DO clan F6 (D2) dikelompokkan atas tipe pertumbuhan, kegenjahan, hasil biji kering, clan bobot 100 biji. Pada tahap teakhir ini, atas analisa gerombol hirarki, diperoleh sembiIan gerombol kombinasi karakter agronomik yang baik untuk tahap seleksi selanjutnya. Percobaan seleksi yang dilaksanakan di Kalimantan Selatan, Lampung, clan Sulawesi Utara, menunjukkan kombinasi beberapa karakter yang memberi harapan.
Pemuliaan Tanaman clanLaboratorium TeknologiBenih
d PT B .h P . a darl. Group Kodel dengan B437, B1531 (lIma nom or terakhlr ml adalah mtroduksl h K ) d. ak engan em nm , d ' B .1 d . Y an razl an aya oswara. myat an teng~ang menggunakan kebun perusahaan di Munjul, Ciawi. tan.ah m~sam. Pada perc.obaan silang puncak, vanetas Metode seleksi daur ulang sederhana digunakan untuk ArJuna dlgunakan sebagal tester. ,memasukkan gen lokal dari varietas jagung biasa : A . Sarna dengan metode DSM, pada slstem k h 'f ' d d. kk . rJuna, B agar Kompos it 24 , GenJ'ah Keretek , Gen M d d P . 1. pemulaan ampereensl Juga apat Imasu an setlap saat nomor aru yang Imgm an e a am slstem.
I.
I
i !
I
:
J 'ah
.
b
d
...
k
Pemuliaan Tanaman Bagi Lingkungan
k
d
I
'
a
Spesifik
ura
an
enJa
man
k
e
dalam
varietas
Hawaii
Sweet
]]
.
.
-
Bul. Agron. (29) (1) 1 - 18 (2001)
(HS). Hawaii Sweetmengandunggenjagung manis suI, se. Seleksinyamudahdilaksanakankarenaendosperm resesifmengandunggen ini berwamakuning muda dan mengeriputdisaatkering panen. Sampai dua kali siklus daur ulang masih didapatkan tanaman yang belum mengandung gen jagung manis, walupun telah diperoleh tanamanyang resis~e~.Ciri lain dari ~asuknya plasmanutf~ jagung manlSlalah wama malal dan rambutyang kunmg muda. Setelahlima kali siklus daur ulang, telah didapatkantipe jagung manis dengangen Su-1se, diberi nama HSL-5 (Hawaii Sweet-lokal siklus 5), dengan ketegaran tumbuh cukup baik dan tahan terhadap Helminthosporiumspp. Selanutnya seleksi daur ulang sederhanajuga
~
. ,i
,#'c
'" ?:
~
c
"~
:1
kandung modifikasi (SSKM) atau Half Sib Recurrent
dan peningkatan lingkar batang, serta peningkatan kandungangula. Setelah tiga kali siklus daur ulang, kandungan gula reduksi meningkat dari 2.06% b.k.
Selection seperti dilaksanakan oleh Johnson et al., (1986) dalammenurunkantinggi tanamanjagung. Penelitian ini menggunakanpopulasi hasil silang
(beratkering) menjadi3.67%dan sukrosameningkat
HSL-5denganSuperSweet(SS)disebutpopulasiHSL-
,~
dari 7.91% b.k menjadi 15.41%b.k.Peningkatanlingkar
SS.Dari penelitiansebelumnyajugadidapatkankorelasi
,,~
batangdanletaktongkolrendahtidakdiperolehdengan
yang samgaterat antaraKLDDT denganlebar daun
~~
seleksi daur ulang, mungkin karena heritabilitas karakterini terlalu kecil.
sem:pitdanjumlah cabangmalai sedikit. Perbedaanlain dengan seleksi "ear to row", ialah dalam metode ini
,I i
juga menunjukkan dominasi arsitektur plasma nutfah jagung tropis, yaitu kerapatanluas daun diatastongkol (KLDDT) yang tinggi danjumlah cabangmalai banyak. Sifat arsitektur tanaman dengan KLDDT tinggi menyebabkanbesar dan berat tongkol rendah, karena kurang efisiennya fotosintesis dan sifat apikal dominansi tanaman jagung. Fischer et al., (1987) menyarankan modifikasi seleksi daur ulang untuk seleksikearahKLDDT rendahdan cabangmalai sedikit. Cabangmalai yang terlalu banyakmenyebabkankurang efisiennyapenyerbukan. PendugaanKLDDT dirumuskansebagaiberikut :
P.
rataanluasdaunxjumlah daundiatastongkol
!
i1
diterapkan untuk menyeleksi letak tongkol yang rendah
Masuknyagen plasmanutfah lokal dalamHSL
,~,
jumlah cabangmalai tanamanbersangkutan.Metode ini disebut juga metode modifikasi seleksi "ear to row". Temyata dapat menurunkannilai KLDDT dan jumlah cabangmalai masing-masingsebesar- 5.3 dan - 4.3 persen setiap siklus. Tanggap positif lain ialah meningkatkankadargula dalamendospermaseesar2.58 persen setiap siklus. Namun menyebabkanpenurunan panjang, lingkar, dan berat tongkol masing-masing sebesar- 4.39, - 2.36, da - 6.12 persen.Penurunan karakter ketegaranyng terakhir ini disebabkan oleh efek tangkar dalam yang sebesar1/8 pada seleksi "ear to row" sebagaihasil silang saudaratiri. Metode ini lebih benrgunabagi pembentukangalur tangkar dalam. Guna mengurangiefek tangkar dalam, pactapercobaan berikutnyadigunakanmetodedaur ulang salangsaudara
KLODT =
it
: :3 j
unttiktiap siklusseleksidigunakanbeberapa kelompok
-i
SKKM sehingadapat terjadi saling silang dianaranya untuk menghindari efek tangkar dalam. Tiga siklus sele~i daur ulang SSKM temyata dapat menurunkan lebar daun danjumlah cabangmalai sebesar- 10.1dan - 32.7 persen. Penurunan ini juga sejalan dengan penurunanKLDDT, panjang tongkol, masa antesiske "silking" dan tinggi tanaman, dan meningkatkan kandungan gula. Seleksi tidak berpengaruhterhadap sudut daun,jumlah tongkol, lingkar tongkol dan berat tongkol, berartidapatmenghindariefek tangkardalam.
FISIOLOGI DAN PEWARISAN SIFAT EFISIENSI UNSUR HARA PADA KEADAAN CEKAMAN ALUMINIUM PAm GOGO
tinggi diatastongkolx luasareatemaungi dimana: rataanluas daun : luas rata-ratadaun kesatudan ketiga diatastongkol. luas daun : panjang x lebar x 0.75; 0.75 merupakan faktor koreksi. ~ I I
Oleh k~rena penghitunganK~DDT dan ju~lah cabang malal, menyebabkanseleksl daur ulang tldak dapat diterapkan untuk seleksi kearah KLDDT rendah . danjumlah cabangmalai sedikit. Oi Kebun PercobaanMunjul seleksi daur ulang kearah KLODT dan jumlah cabang malai rendah dilaksanakanberupamodifikasi seleksitongkol tanaman
.,
)i
dalam baris atas dasar penghitungan KLDDT
daD
Padi gogo relatif lebih tenggangterhadapcekaman Al pactatanah masam dibandingkan dengan kedelai. Sifat ketenggangan ini disertai dengan metode penyaringan yang kuang tajam dalam mmbedakan galur-galur yang tenggang dengan yang kurang tenggang menyebabkansulitnya studi fisiologi dan pewarisan sifat ketengganganterhadap keracunan Al pactatanahmasamPMK. Dire~t~rat Jenderal Pendidikan ~inggi, Departemen Pendldlkan daDKebudayaanmulal tahun anggaran 1995/1996menyediakananggaranuntuk meningkatkan percepatan dan mutu penelitian mahasiswa pasca sarjana melalui proyek University Research for Graduate Education (URGE). Adanya proyek ini membuka kembali peluang bagi kelompok ini untuk melanjutkan penelitian Pemuliaan Padi
Gogo
bagi
-
i,
...I
. i
~
:~
j A mns . M ak mur
12
1:1 , "
;;~ "~
.
.
-4
r-" Bul. Agron. (29) (1) 1 -18 (2001)
J
Adaptasi terhadap Tanah Masam, yang terbengkalai sejak tahun 1985, Kelompok penelitian ini mendapat kesempatandibiayai mulai tahun anggaran1996/1997,
kondisi optimum (denganpengapuran),kondisi kurang haraNPK terhadappemupukanoptimum, membandingkan karakter morfologik clan agronomik tercekam
1
berjangkawaktu tiga tahun, dengantekanankearah
terhadapoptimum,Uji cepat ketenggangan Al juga
pada keadaancekamanAluminium, Dalam pelaksanaan program sangat dijaga interaksi antara dosen clan mahasiswapada program pasta sarjana, IPB melibatkan dosen dalam bidang
padakondisi tercekamterhadapkondisi optimum, Pada percobaanini tidak digunakansemua ISO galur, tetapi digunakan IS galur atas dasar penampakanpada uji lapanganclanuji kultur hara,Padapercobaanini kondisi
genetikaclan pemuliaandua orang,bidang fisiologi
air tanahdalampotdipertahankan padakapasitas lapang
i l'
studi fisiologi clan pewarisansifat efisiensi unsur hara
, ", f cc
:; :~~ ;~ ~: 1;' ~'
I
i
tanamansatuorang,clanbidang genetikamolekular satu orang, serta melibatkan lima mahasiswa82 clan tiga mahasiswa 83, 8eorang dosen peneliti juga melaksanakanpenelitianmelalui Doktor (post-doctoral) dalam program ini, Lima mahasiswa 82 dalam kelompok ini, semua telah menyelesaikanstudinya, sedangkandua mahasiswa83 yang telah selesaisampai awal tahun 2001, Penelitian liwat doktor juga telah diselesaikan, Oleh karena anggaran biaya penelitian yang disediakan cukup memadai, padapenelitian dapat dipelajari tahap-tahapkedalamandan ketepatanmetode seperti dikemukakan Lewis (1976), yaitu : metode lapangan, laboratorium dan rumah kaca untuk studi fisiologi clan pewarisan, dan memulai pendekatan denganstudi molekular,
I ft ;~1' ::
, :
PenyaringanGalur TenggangAl don Efisiens;Hara, P b I d i k ak d' K b
Lengkapnyametodeyang digunakandapat dilihat padatesisataudisertasimasing-masingmahasiswa, Denganmembandingkanhasil pengujianpadatiga lingkungan tumbuh yang berbeda, yaitu: Lapangan (cekaman Al rendah, lingkungan kurang terkendali), kultur hara(cekamanAl sedang,lingkunganterkendali), clanpercobaanpot (cekamanAl berat, lingkunganagak terkendali), dapat disimpulkan bahwa: (a) ada galurgalur yang tenggangpada kondisi lapang clan larutan hara saja seperti CT6SI0-24-1-3 clan B8S03E-TB-3003; galur ini telah mengalami seleksi terarah hasil pemuliaan; (b) galur-galur yang tenggang pada pengujian larutan hara clan percobaan pot, seperti Krowal, Ketan Laer dan Banih Kuning; galur-galur ini adalah lanras hasil seleksi alami, kelihatannya beradaptasiterhadap cekaman Al berat, tetapi tidak tahan kekeringan;(c) galur-galur yang tenggangpada pengujian larutan hara saja, kelompok ini yang lebih banyak, seperti Ketombol, Lempo dan Lalantik
P
Bamban;
'
erco
aan T
b
apangan B
d
'
I a san BPTP
an
I
e
un d
L
,
hanya
tenggang
" saJa,
Al
, tldak
tetapl
' , dapat,bertahan ter~adap berbagal kompleksltas tanah
0
clan
p
k
'
mengguna
I
dS dO
I
an
,
ga
I ur
'
d
anras
an
Imgkungan
lamnya;
nomor
tenggang
"
pada
(d)
--
percobaan
galur-galur
lapang
yang
clan
hanya
percobaan
pot,
karakter morfologlk clan agronomlk tanaman pada k d k Al ( dk ) h N P
k I rt TB IS4 E TBI d IRAT 144 I an, Juga e I h a t annya t lah ' I ' Ik t h d t e mengaaml se e Sl erara an Idak tahan genangan;(e) dlsampmg ltu terdapat pula galur-galur
K
yang
pemullaan fi
clan
'
h
'
Ballttan Bogor, k b d k IU ur er asar an
d
e Islemsl
ketenggangan ' I penampl an
'
ara
,
k
terce
h
tanpa N
k
I
apur
atau
P
K
urang pemupu an ,) , atau (d k "
'
,
ISI optImum
d'
uga
P
am
(
d
on
J
'
ISI
k
lamatl
k
'
I apur
atau
eta allan
d 'l k ak I aan I a san an se ama d ' k an muslm emarau,
'
ulan
P
b
k
erco
aan
I u tur
h
d ara
zat dah)
fenk
pemupu
hd ter a ap
h
b
erco
clan I 'f re atl
,
"
on
d
,
'
peny
ak
, d
h
ter a ap
an optImum, ak' bl
' ua muslm
' i k I a san
ara
It
, yaltu d
I a am
an
as,
, mUSlm, ah
hara k
menggunakan Al 4S
ce aman h
d '
d
Iperta
ppm
d
H
an an pa a p '
engan
ter
k
larutan YoshIda, dengan (AICI SH 0) H
panJang
h d a ap
k
d on
k
a ar
"
ISI
4
0
K
3
2,
.
P Al
"etenggangan d k d" 'f re atl pa a on ISI
I
(
,
optImum
AI) tanpa
kondlsl I
arutan d k '
IU ur k terce am
d , pa
14
"
'
'
,
relatlf
tanaman
, kurang
hara
setelah
terhadap
14"
han
kondlsl
, "
,
,
dltaam,pada
optlmlm,
Pada
,
kondlsl kultur
hara
ISO I d ak d I d Juga lull ga ur sepertlyang Igun an I apangan, P d d h PMK ( H 4 40 enguJlan engan me la tana p : , Aldd: 16,60) juga dilaksanakandalam rumah plastik kebun percobaan Tajur, Percobaandalam pot berisi tanah pada kondisi tercekam (tanpa pengapuran)dan '
'"
"
'
'
'
'
'
'
'
'
,
'
,
,
bereaksl
tenggang
" ketlga
pada
,
kondlsl
, Imgkungan
,
percobaan,yaltu 8eratus Malam, Hawar Bunar dan ' ' , Grogol; ketlganyaadalah galur yang mempunyal tmgkat ' , , , ketenggangan
yang
menunJukkan
tenggang
d
'
tmggl; pada
hanya pad a kondlsl lapang " " slstem skonng. saJa, tldak
d d h ' I I 'f asar aya asl re atl , yang memang d h I I k k k per Ira an pa a asl se e Sl aIam, t k d' 'k I' M ' '
d
'k '
eml
Ian
'
'
engmga a an maml a mgk ungan t ana,h y ang
dapat
berubah
k k k wa tu e wa tu I' I' su Itnya
pemu
dan
"",
satu '
lokasl
sesual peru
b h
ke lokasl '
kl
lam,
'
clan dan '
a an 11m, menglsyara d I k ' k h d ' laan an se e Sl eara a aptasl ter
tk
an
ha dap
'
tanah
a umur
h Efi h d k d b b k an, Islensl unsur ara IU ur engan 0 ot enng '
'
sepe
atas
rum
, , ,I plastlk dl Kebun Percobaan TaJur, IPB Bogor, Kultur , , ,
c..
mungkm
erco aan aman ogo an ampung., pa a tanah PMK ( H: 4,90' Al : 2,68 (M,K) 2,16 (M,H), engan
..
dilaksanakan dengan membandingkan panjang akar
masam
PMK,
8eleksl
dengan
memanfaatkan
penanda moIekuIer akan sangat membantu, D '
an ga I ur-ga I ur yang t enggang ce k aman t er d apa t pu I a yang e fi Islen ' un t u k sa t u d ua d an ' unsur
Al , h ara
N P K 8t d' fi h I b h d' hk k d d ' , U I e IlenSI ara e I lara an epa a asar fi ' I ' k d "~ t fi '
,
'
,
ISIOogl
'
,
an pewansanslla e ISlenSl,
,
Pemuliaan Tanaman BagiLingkungan Spesifik
13
,
-
Bul. Agron. (29) (1) 1 -18 (2001)
i,
,~""
Fisiologi Efisien.\'iHara pada CekamanAluminium Studi fisiologi efisiensi hara N, P, K diarahkan kepadadasarfisiologi efisiensi padakondisi terckamAl clan unsur hara kurang. Hasil percobaankultur hara menunjukkanbahwa,baik padaN, P, maupunK, galur yang efisien mempunyai kemampuanyanglebih besar dalam menggunakanunsur dalam pembentukanbahan kering dibandingkandengangalur inefisien. Disamping itu, dalam hal efisien N, galur efisien mempunyai kemampuanyang lebih dalam menyerap clan menggkan dengan . asimilasi dibandin amonlum. Sedangkannitrat dalam hat efisien K, ada petunjuk bahwa galur efisien, sebagianfungsi K dapat digantikan oleh Mg. Jugapetunjuk bahwagalur-galuryang tenggangAl juga efisienN P K , , .
Peristiwasitogenetikapoliploid banyak ditentukan oleh perpasangankromosom ~ada peristiwa meiosis. Kromosom yang homolo.g clan genom y~ng ho~olog b.erpasang~ dengan ba!k clan menghasllkan pmdah sIlang optImal, sepertl ~ada kentang, sedangkan ~romosom homoeolog da~1genom yan~ homo~olog tl.dak berpas~nganclan tlda~ menghasll~a~ pl.n~ah sIlang, sepertlhalnya pada tengu yang terdm clan tlga genom(A~~BDD~ yang homoeolog.. . . H~I m} memmbukan konsekuenslgenetlk..yaltu rekombmasl k d yang k sangat k b.besar . pada persllangan . . entang, .se ang an. re om mast yang sangat mInIm padap~r.sllangan ten~u. .. . . TItm Handayampadape.nelltlanteslsnyamembuat persllangan Solanum khaslanum dengan Solanum
a .J C ka Al .. at E'isi U ar PewarisanSil; OJ' !I' en f71 paua e man ummlum
penggandaan kromosom kolkisin, fiertl.1Itas . F] amphIP . I01.d dengan mendek atl . fiertl.1Itas . sehingga kedua
Studi pewarisan sifat efisiensi hara telah dapat dipelajari pada efisiensi N clan K. Pewarisanefisiensi dalam keadaantercekam Al berdasarkanpembentukan bahan kering pada umur ]4 hari. Sifat efisiensi diwariskan secarakuantitatif yang ditentukanoleh aksi gen aditif, dominan, serta interaksi aditif x aditif clan dominan x dominan. Heritabilitas arti luas berkisar antararendahhingga sedang,sedangkanpengaruhaditif masih cukup besar. Hal ini mengisyaratkanbesamya pengaruhlingkungan. Pada studi identifikasi keterpautanpenandamolekular RAPD denganketengganganterhadapkeracunan Al diperoleh petunjuk bahwa fragmen DNA OPH06700 clan OPF-07470 adalah merupakan kandidat fragmen DNA yang terpaut dengan ketenggangan terhadapkeracunanAI.
tetuanya. Berbagai spesis keluarga tebu (Saccharum spp) mempunyaijumlah kromosombervariasiantara2n = 60 sampai 2n =128. Persilangan antara spesis menghasilkan turunan yang euploid clan aneuploid. Pada penelitian disertasi Sri Hartatik yang mempelajari kegenetikantebu, didapatkanpadakoleksi tebu dengan ribuan entris,keragarnanyang cukup besardengandasar gepetik yang sempit. Hal ini memberi petunjuk bahwa pindahsilangyang menimbulkanrekombinasibarn pada persilangantebu sangatterbatas. Untuk mengatasimasalahpersilanganpada spesis polisomik poliploid, seperti kentang, ditemukan peristiwa sitogenetikahaploidisasi (yang menurunkan jumlah kromosom menjadi setengahkromosom asal) clan garnet 2n (yang dapat mengembalikanjumlah
}i
Mengingat liaan
clan
besamya
seleksi
bagi
pengaruh adaptasi
lingkungan terhadap
keracunan
pemuAl
pada tanah masam dengan memanfaatkan penanda molekular akan sangat meningkatkan efisiensi pemuliaan.
r "'
MANIPULASI KROMOSOM Dikalangan tanamanbudiday, disampingterdapat spesie diploid terdapat pula spesiespoliploid, seperti kentang,ubi jatar, pisangclantebu. Terbentuknyaspesie poliploid pada alam bebasdikenal melalui persilangan antara spesies,selanjutnyaterseleksi melalui fertilitas clanpenggandaankromosom.Jika genom antar spesies serasi atau homolog terbentuk autopoliploid atau polisomik poliploid, sebagaimanahalnya pada kentang (Solanum tuberosum). Bila antara genom tidak serasi atau homoeolog terbentuk amphiploid atau disomik poliploid, seperti pada terigu (Triticum aestivum). Beberapaspesispoliploid diperkirakanberadadi antara keduaekstrim ini, sepertiapayangdisebutautopoliploid
. 11
I I
;
,
parsial.
:
-
capsicoides.FertilitasFI dapat ditingkatkanmelalui
kromosom
kepada
pemuliaan
kentang
asalnya). dilakasanakan
Hal
ini pada
memungkinkan ploidi
rendah,
sedangkan pada disomik poliploid seperti terigu ditemukangen yang dapat mempengaruhiperpasangan kromosom homoeolog. Hal ini dapat meningkatkan rekombinasipadapemuliaanterigu. Dapatlah diharapkan bahwa studi sitogenetika pada spesiespoliploid, yang mempelajaritingkah laku kromosom dibantu dnegan studi penanda molekuler, sangatlahdiperlukan. PANDANGAN PENUTUP Rangkaian penelitian pemuliaan tanaman bagi adaptsiterhadaplingkunganspesifik,yang telah dimulai tahun 1979,telah dapatmengungkapkanberbagaijalan keluar dalam masalahpemuliaantanaman.Sedaijgkan usahauntuk menghasilkanvarietasbarn yang berguna bagi peningkatanhasil petanibelum tercapai. Sebagaimanalazimnya program penelitian di perguruan tinggi yang lebih diarahkan kepada
pemecahan masalah,penelitianpemuliaantanaman
;
. "="c ~.
14
Amris Makmur
~ ~
~
~
~ I j
! ---~--
'~c~o'.i,,~~~c~:,~~,
j I ! 1
J
Bul. Agron. (29) (I) 1 -18 (2001)
i~
. .,
l'~f I '
tidaklah mendapattugas tertentu untuk menghasilkan varietas baru. Ada usaha untuk mengembangkan varietas baru tomat dan jagung manis bekerja sarna dengan pihak swasta, namun iklim usaha pengembangan perbenihan oleh pihak swasta pada saat ini belum cukup kondisuf. Paraalumni yang terlibat dalam program ini juga diharapkan mengembangkan di instansimas~ng-~asin~.Pro.grampemuliaan.tanaman d~ perguruan tmggl, setldak-tldaknyayang dlrasakan dl IPB, kurang terfokus karenasangattergantungkepada: (a) minat stafpeneliti sendiri, (b) pembiayaanpenelitian yang kontinyupasca dan biasanya kompetitif, (c) minattidak mahasiswa sarjana yang terlibatdan dalam kelompok penelitian umumnya juaga beragam atau mendapatarahankhususdari institusi pengirim. Dalam kelompok penelitian ini, telah dicoba mengarahkanminat mahasiswasetidak-tidaknyasesuai dngan misi "Penelitian Pemuliaan Tanaman bagi Adaptasi terhadap Cekaman Lingkungan". Dengan diundangkannya Undang-Undang Perlindungan Varietas Tanaman (PVT) dan otonomi penegelolaan PerguruanTinggi IPB, diharapkanusahamenghasilkan varietas baru tanaman serta memasyarakatkannya kepadapetani,dapatmerupakanbidangusahapenghasil danayang bermanfaatbagi IPB. PusatStudi Pemuliaan Tanaman (PSPT) bersama laboratorium Pemuliaan Tanamandan laboratorium Ilmu dan Teknologi Benih Jurusan Agronomi, telah merintis kemungkinan ini dneganusahamemanfaatkansaranadan prasaranayang tersedia.
Lewis, C. F. 1976. Genetic potentials for solving problems of soil mineral stress: Overview and Evaluation.P. 107-109In. M. J. Wright (ed.) Plant adaptation to mineral stress in problem soil. Special publication, Cornell Univ Agr. Ept. Sta., Ithaca,N. Y. Makmur, A. 1964. The effects of photope.riods, temperature,andgrowth regulatorson flowenng of cabbage(Brassica oleracea var.capitata). Thesis University of Kentucky,Lexington, Ky. Makmur, A., G. C. Gerloff, and W. H. Gabelman.1978. Physiology and inheritance of efficiency in potassium utilization in tomatoes grown under potassiumstress.J. Amer. Soc. Hort. Sci 103 (4): 545-549. Mendiburu,A. 0., S. J. Peloquin,D. W. S. Mok. 1974. Potato breedingwith haploids and 2n gametes.P 249-273. In Kasha, Ken (ed). Haploids in Higher Plants. Proceeding of the First Internatinal Symposium,Guelph, Ontario, CanadaJune 10 to 14, 1974.The University of Guelph. National Academy of Science. 1972. Genetic Vulnerability of Major Crops. Printing and Publishing Office, National Academy of Science. V I I + 307 pp. Pimentel, David, L. E. Hurd, A. C. Bellotti, M. J. Forster,I. N. Oka, O. D. Sholes,R. J. Whitman. 1973. Food Production and The Energy Crisis. Sciense182: 443-449.
DAFTAR PUSTAKA Rujukan Utama
Peloquin, 'S, J. 1981. Chromosomaland Cytoplasmic Manipulation.P. 117-150.in Kenneth.J. Frey (ed). Plant BreedingII. The Iowa StateUniversity Press, Iowa 50010.
Engibous,J. C. 1975.Implication of fertilizer shortages for crop yield and quality p. 37-47. In N.R. Usherwood and E.C. Doll (ed.) Internationaland national outlook - The necessity for efficient nutrient utilization. Special Publication No. 25. Amer. Soc.Agron., Madison,Wis.
Wright, M. J. (ed) 1976. Plant Adaptation to Mineral Stressin ProblemSoils. Proceedingsof Workshop at the National Agricultural Library, Beltsville Maryland, November 22-23, 1976. Special Publikation,Corell Univ. Agr. Expt. Sta. Ithaca,N. Y. IX + 420 pp.
t .P
P
S . arjana
asca
rogram
asl
Iser
an
esls
435
IPB
D.
Tomat Jensen,M. F. 1970.A Diallel SelectiveMating System for cerealBreeding.Crop Sci. 10: 629 - 635. Kasha, Ken J. (ed.). 1974. Haploids in Higher Plants. Proceedingsof the First InternationalSymposium, Guelph,Ontario, CanadaJune 10 to 14, 1974.The University of Guelph.
Pemuliaan Tanaman BagiLingkungan Spesifik
Abadi, A. H. 1983.Antagonisme antaraMikroorganisme permukaandaun denganAlternaria solani (E & M) Jones & Grout penyebab penyakit "Early Bight" pada tanaman tomat (Lycopesicon esculentumMill.). Tesis.
15
l i ,
T . d
.
P
t
.
Grant, Verne. 1971. Plant Speciation. Columbia nlverSIy ress. p. U
!
Eberhart, S. A., M. N. Harrison, F. Ogada. 1967. A ComprehenciveBreedingSystem.Der Zuchter 37: 169-174.Ames,
.
i
Bol. Agron. (29) (1) 1 -18 (2001)
Djauhari, S. 1985. Pengaruh pemulsaan terhadap perkembanganFusarium Oxysporium Schl. f. sp. Lycopersici (sacc) Suyd & Hens. Penyebab penyakit layu pada tanamanTomat (Lycopersicon e.\"culentum Mill). Tesis.
Samad,A. 1980.Penyaringanpopulasi padi gogo bagi penyesuaianterhadaptanahmasam.Tesis.
Kustiani, E. 1993. Pewarissifat ketahananpecahbuah
Somantri, I. H. 1988. Analisis genetik ketahananpadi
It
terhadapwereng coklat (Nilaparvata lugens Stal.) Disertasi.
If
padatomatoTesis. Rostini, N. 1993. Studi variasi somaklonal pada dua kultuvar tomat dan uji resistensinya terhadap Pythiumaphanidermatum(ed). Fitz. Tesis. Suranto. 198I. Studi genetik ketahanan terhadap penyakit layu bekteri (Pseudomonas solanacearu,. E.P. Smith) padatomat. Tesis. Sutarya, R. 1987. Identifikasi beberapavirus penting pada tanaman tomat di Kecamatan Lembang KabupatenBandung.Tesis. Sutjahjo, S. H. 1987.Heterosisdan daya gabunggalurgalur tomat tahan layu bakteri (Pseudomonas solanacearum E.F. Smith) basil persilangan metodeDSM (Dial lei SelectiveMating). Tesis.
or
t
Suparto, H. 1999. Evaluasi ketengganganpadigogo ; terhadap cekaman Aluminium dan efisiensi penggunaan Nitrogen. Teisis.
Syarif, A. A. 1987.Analisis genetik sifat ketahananpadi terhadappenyakitblast (Pyricularia oryzaeCAV). Tesis.
Farid, N. 1997. Pengujian plasmanutfah padi gogo untuk ketengganganterhadap tanah masam dan ketahananterhadappenyakitbias.Tesis.
Wimas, D. 1999. Evaluasi ketengganganpadi gogo terhadap cekaman Aluminium dan efisiensi penggunaanharaKalium. Tesis.
Hamzah, Z. 1984. Evaluasi terhadapkekeringan bagi lanras padi gogo yang toleran dan peka Aluminium. Tesis.
KedeIai
. 2000. Fisiologi dan pewarisanefisiensi Nitrogen dalam keadaancekamanaluinium pada padi gogo (Oryza sativa L.). Disertasi.
sifat-sifat agronomik pactapemuliaan padi gogo bagi penyesuaianterhadaptanahmasam.Tesis.
,~
Suwamo. 1985. Pewarisandan fisiologi sifat toleran terhadapsalinitaspadatanamanpadi. Disertasi.
Asfaruddin. 1997. Evaluasi ketengganganpadi gogo terhadap keracunan Aluminium dan efisiensinya dalampenggunaankalium. Tesis.
Kaher, A. 1986. Seleksi daur ulang guna peningkatan
L,'!i ~\~ ~1: :I' ~I' "1 l'
Sulaiman, S. 1980. Penyaringanvarietas padi sawah bagi penyesuaianterhadaptanah berkadar garam tinggi. Tesis.
Padi
,
!'
Sriwidodo, 1985. Penyaringansifat toleran terhadap salinitas pada padi sawah dan kaitannya dengan beberapakarakteragronomi.Tesis.
Syakhril. 1997. Evaluasi reaksi galur-galur padi ggo terhadap cekaman Aluminium dan kekurangan Nitrogen. Tesis.
Jagau,Y. 1993.Analisis silang dialel ontuk menentukan parameter genetik karakter agronomi yang berkaitan denganketengganganterhadapsalinitas pada padi sawah.Tesis.
:: ,
patogenisitasnyapada beberapa varietas padi. Tesis.
Dimyati, A. 1982. Pewarisan sifat tahan karat pada kedelai.Tesis. Nisa, C. 1991. Pengujian beberapa nomor seleksi kedelai(Glycine max (L) Merr.) padadua lokasi di Kalimantan.Tesis. Pongoh,J. 1987.Penampilanbeberapasifat agronomik nomor-nomor seleksi kedelai (Glycine max (L.) Merr.). Tesis. Sunarto. 1981. Penyaringangalur-galur kedelai bagi penyesuaianterhadaptanah masam dan efisiensi dalampenggunaanpupuk Fosfat.Tesis.
Rahamma,S. 1988. Inventarisasiras Pyriculara oryzae CA V. Di Sulawesi Selatan dan uji
16
Amris Makmur
. .
.
r t t ,.
Bul.Agron.(29)(I)
1-18(2001)
'!ii.."'" -
':
-,",,'j"
I
"':: :-;'c
";;:';;:~
. 1985. Studi fisiologi dan genetik bagi penyesuaianterhadapkeracunanAluminium pacta kedelai(Glycine max (L.) Merr). Disertasi. Tanjung,A. 1981.Penyaringangalur-galurkedelai bagi
If
penyesuaian terhadap tanah-tanah masam dan
Lain-lain Abadi, A. A. 1987.Biologi GanodermaboninensePat. pactakelapa sawit (Elaeis guineensisJacq.) dan pengaruh beberapa mikroba tanah antagonistik terhadap pertumbuhannya. Disertasi.
toleran keracunanAI. Tesis. If
. Buncis daDjogo Estiati, A. 1993. Pengendalian genetik ketahanan Phaseolus vulgaris L. terhadap penyakit busuk batangFusarium.Tesis. Sujiprihati, S. 1990.Studi ketahananbeberapagenotipe Phaseolus vulgaris L. terhadap penyakit layu Fusarium.Tesis. Umar, L. 1991. Evaluasi sifat-sifat hortikultura dan ketahanan terhadap busuk pangka1 batang Fusarium dari beberapa nomor muatan dan varietaslokal kacangjogo (Phaseolusvulgaris L.). , Tersis.
Hariyono, K. 1992. Seleksi pactadua kali saling silang setelahsilang saudarakandungmodifikasi ke arah karakter lebar daun sempit dan jumlah cabang malai sedikit pacta populasi jagung manis (Zea mayssaccharatastatr.). Tesis.
Lasminingsih, M. 1989. Keragaman sifat-sifat kuantitatif agronomik dan pola pita protein beberapa klon karet (Hevea brasiliensis Muell ARGoTesis.
Hartatik, S. 1990. Seleksi terhadapkarakter kerapatan luas daun di atas tongkol rendah daD jumlah cabangmalai rendahpactapopulasijagung manis (Zea mayssaccharatastart).Tesis.
Maimunah. 1999. Evaluasi resistensi lima kultivar pisang(Musa spp.)terhadaptiga macamisolat dan deferensiasi isolat Fusarium oxysporum t. sp. Cubensesebagipenyebabpenyakitlayu. Tesis.
Hutagalung,O. E. 1993. Seleksi daur ulang sederhana untuk meningkatkankadargula dan lingkar batang serta menurunkantinggi tongkol tanamanjagung manis.Tesis.
Muluk, C. 1986. Studi keragaman dan sidik lintas pertumbuhan dan hasil kelapa sawit (Elaeis guineensisJcquin.).Tesis.
Jagung
~~';;1 ;~
toleranslterhadapkleracunanAluminIUmpacta jagung(ZeamaysL.). Tesis.
~ ~
. :I
'..~ ,"c
Hartatik, S. 2000. Studi genetik plasmanutfah tebu (Saccharumspp) berdasarkanpenandamofologi, agronomidan isozim. Disertasi.
Budiarti, S.
~~
t~?
Handayani,T. 1995. Persilanganantar jenis Solanum khasianum CLARKE dan Solanum capsicoides ALL denganpenyelamatanembrio dan perlakuan kolkisin. Tesis.
Hengky, N. 1987. Analisis kuantitatif karakter agronomikdan analisisisozim daun kelapahibrida (genjahx dalam)dantetuanya.Tesis. Karti, P. D.H. 1994. Studi keragaman sifat-sifat vegetatif dan nilai nutrisi rumput Setaria spalacelata.Tesis. .. .. . .
!' I"'"
Baswarsiati. 1990. Hubungan ketahanan beberapa varietastanamananggurterhadappenyakit downy mildew (Plasmopora viticola) dengan stomata, bulu daun, kandungan tanin dan kandungan glucosadaun.Tesis.
LamadJl, S. 1983.Korelaslgenotlplkdanfenotlfikantar sif~t ~uantitatif pactatem~akaucerutu Besuki (NlcotlanatabacumL.). Tesls.
}~
~. f
'"
,~
~ "",
.~~~ ~;.
'," I ,
f
\
Sutjahjo, S. H. 1994. Induksi keragaman somaklon kearah ketenggangan terhadap keracunan Aluminium pactatanaman jagung. Disertasi.
Rudiansyah. 1996. Daya silang tujuh klon ubi jalar berdaging umbi ungu dengan empat belas koln berdagingumbi bukanungu dan evaluasibeberapa koln zuriat ubi jalar berdaging umbi ungu di dua lokasi pactadua musis tanam. Tesis.
Sudaryono,T. 1989. Aalisis isozim pactatanaman anggur(Vitissp.).Tesis.
,
:
\
Pcmuliaan Tanaman BagiLingkungan Spesifik
17
. ,
i
.
...J
,! ":C,i~
.
~
.
ij
'I
j ,-
m
1;1
Bul. Agron.
(29)(1)
1-18(2001)
"",
Suhendi, D. 1987. penampilankeragamansifat-sifat morfologi dan agronomis klon stevia (Stevia rebaudiana Bertoni M.). di Kebun Percobaan Ciomas dan Kebun PercobaanPasir Sarongge. Tesis.
"":
Wasito,A. 1982.Pengaruhlingkunganakar terhadap proses pembentukan dan perkembangan serta produksiumbi bibit kentang.Tesis. Zaini, Z. 1980. Mobilitas dan distribusi belerangpada tanaman radio Tesis.
\
!
,
;
j
! I, I
,
,0
, ~,~'"
f
c,7;",
~:""".,..,~ c-o,D;7
"!"~~~~~~ ;t:r,;~ '!
; f
':~ ,.,~
j
'1;~ ~...
,,:;
'
~
"~; , ;
,~
;;~:{:, .
!
.'
18
~
., '!
.
Amris Makmur
.,
~
