Boomholtes nader bekeken Rosse vleermuizen op Huys te Warmont

Boomholtes nader bekeken Rosse vleermuizen op Huys te Warmont

Universiteit Leiden Instituut Biologie Leiden Kaiserstraat 63 2311 GP Leiden

Stichting Het Zuid-Hollands Landschap Nesserdijk 368 3063 NE Rotterdam

Begeleidster: drs. A-J Haarsma Carolien van der Graaf ([email protected])

december 2005

De afbeelding op de voorkant is samengesteld uit: - Tekening bos met eiken: de voorkant van ‘The Bat-poet’ door dhr. R. Jarrell met tekeningen van dhr. M. Sendak, HarperCollins Publishers, the Macmillan Company (USA, 1964). Afbeelding van: www.amazon.com (dec ‘05). - Foto rosse vleermuis in boomholte (rechts midden): www.vleermuizen.be (dec ‘05) - Foto Huys te Warmont: www.hollandrijnland.n (mei ‘05) - Plaatje hangende vleermuis (links midden): internet, www.google.com (mei ’05) - Plaatje vliegende vleermuis (rechts onder): internet, www.google.com (mei ’05) - Symbool vleermuis (links boven): www.colorstereo.com (dec ‘05) 2

Voorwoord Teken van geluk

In China is de vleermuis een teken van geluk en blijheid. Dit komt waarschijnlijk doordat het woord voor vleermuis ‘fu’ sterk op het woord voor blijheid lijkt. De Chinese god voor blijheid is Fu-xing. Hij wordt vaak voorgesteld als een vleermuis. Vijf vleermuizen samen symboliseren de vijf zegeningen: gezondheid, een lang leven, welvaart, liefde in deugdzaamheid en een rustige natuurlijke dood (www.redrivertradingco.com, dec ‘05).

Ik hoop dat mijn onderzoek een bijdrage levert aan het ‘geluk’ van de rosse vleermuizen op Huys te Warmont.

3

Samenvatting Het Zuid-Hollandse ‘Huys te Warmont’ is vleermuisrijk landgoed met een oud gemengd loofbos van 23 hectare. In het nieuwe beheerplan van het Zuid-Hollands Landschap worden maatregelen genomen, waarvan onbekend is wat de invloed ervan is op de vleermuizen. Daarom wordt onderzocht welke bomen belangrijk zijn voor de vleermuizen. In het onderzoek worden de fysieke kenmerken en het microklimaat van voor rosse vleermuizen geschikte boomholtes achterhaald om zo geschikte boomholtes beter te kunnen herkennen en beschermen en het beheer erop in te kunnen stellen. Hiertoe wordt enerzijds achterhaald van welke boomholtes de rosse vleermuizen gebruikmaken. De vleermuisverblijven zijn in de avond- en ochtendschemer opgespoord met behulp van een Petterson D100 batdetector. Anderzijds worden de fysieke kenmerken en het microklimaat van deze boomholtes gemeten. Van de holtes in de laanbomen zijn een 15-tal fysieke kenmerken genoteerd. De holtes zijn bereikt met een ladder en enkele hoge holtes zijn door klimmers met de ‘single rope’ techniek bereikt. De temperatuur van 52 boomholtes is handmatig gemeten met een Voltcraft K102 digital thermometer met temperatuursensor op afstand (coper constantein draad met puntlas). Daarnaast zijn met 9 ETI Ltd temperature/Humidity dataloggers de temperatuurschommelingen in boomholtes over een lange periode gemeten. Uit de resultaten van de fysieke kenmerken blijkt dat de boomholtes op Huys te Warmont grofweg in drie groepen kunnen worden verdeeld. Ten eerste zijn er de grote holtes in de meer dan 150 jaar oude levende holle beuken. De holtes hebben vaak lage openingen op een hoge stam. Ten tweede zijn er de holtes in eiken. De eiken hebben veelal kleinere holtes met kleinere openingen en het zijn vaak spechtengaten. De holtes liggen gemiddeld hoger, waardoor de openingen ook meer begroeid zijn. Ten derde worden de gekandalaberde eiken met losse schors en holtes genoemd. Het microklimaat kan een belangrijke rol spelen bij de keuze voor een boomholte. Als een vleermuis in torpor gaat is een koel en vochtig microklimaat nodig en als hij actief blijft is er behoefte aan een warmer microklimaat. In de zomer is hebben kraamkolonies behoefte aan warmere boomholtes, omdat de vleermuizen dan actief blijven en om omdat de jongen zich dan beter kunnen ontwikkelen. In de zomer werden er opvallend veel holtes in eiken, met name spechtengaten, gebruikt. Deze holtes zijn relatief klein (<50 liter), hebben smalle openingen en liggen relatief hoog en dus meer tussen de begroeiing. Volgens Sedgeley (2001) hebben deze holtes een stabiel microklimaat en zijn ze gemiddeld warmer dan de holle beuken. Ook in andere onderzoeken naar kraamkolonies van rosse vleermuizen worden vaak hoge holtes met smalle openingen, zoals spechtengaten in eiken gevonden (Heerdt & Sluiter 1965, Gaisler et al. 1979, Kronwitter 1988, Boonman 2000). Drie van de vier winterverblijven zaten in oude holle beuken. De grote holtes kunnen grote groepen vleermuizen herbergen, zodat ze profijt hebben van elkaars lichaamswarmte. De mogelijkheid tot clustering is hierbij belangrijker dan de microklimatologische eigenschappen van de boomholte (Boye & Dietz, 2005). De gekandalaberde eiken werden zowel in voorjaar als in de zomer gebruikt. Dode stammen hebben over het algemeen een minder stabiel microklimaat (Wiebe 2001), maar wellicht wordt de extra afkoeling in het voorjaar en de extra opwarming in zomer gewaardeerd. Deze zomer is er op Huys te Warmont een (deel)populatie van minimaal 199 rosse vleermuizen aangetroffen, die gebruik maakt van minstens 22 verschillende boomholtes. Deze populatie leeft waarschijnlijk in netwerkverband in de omgeving Leiden, Oegstgeest en Warmond. Dit is een gebied met 7 landgoederen van in totaal ongeveer 90 ha. Het netwerk bestaat waarschijnlijk uit 40-100 boomholtes, waarvan er 33 bekend zijn. Op basis van de fysieke kenmerken en het microklimaat zijn er op Huys te Warmont van de ruim 400 boomholtes zo’n 100-140 ingeschat als potentieel geschikt, waarvan er 29-35 door vleermuizen gebruikt worden. Geadviseerd wordt om minimaal 60 potentiële zomerverblijven plus 10 potentiële winterverblijven te behouden om het netwerk van rosse vleermuizen in de omgeving van Huys te Warmont veilig te stellen. In het totaal komen er in (de omgeving van) Huys te Warmont rond de 330 vleermuizen voor. Volgens een stelregel van 10 geschikte boomholtes per hectare zijn er minstens 230 geschikte boomholtes nodig om

4

duurzame vleermuispopulaties te handhaven (SVB/VZZ, 2003). Alle 100-140 geschikte boomholtes zijn dus belangrijk voor de vleermuizen. Tot slot worden er beheeradviezen gegeven over de te behouden bomen en over een vleermuisvriendelijke inrichting en onderhoud van het bos.

5

Summary ‘Huys te Warmont’ is an medieval manor surrounded by 23 acres of beech and oak trees. The park is very rich of bats. In 2004 new guidelines for woodland management have been drawn up. It is not known if these new guidelines will affect the bats. This has been the motive to investigate which trees are important for the bats. The research concentrates on the physical characteristics and the microclimate of roosts of noctule bats. When these characteristics are known the woodland management can take this into account. The roosts of the noctule bats are found in dusk and dawn using a Petterson D100 batdetector. About 15 physical characteristics of the tree holes in the avenues are measured using a ladder. Some high roosts are reached with a single rope tree climbing technique. The microclimate of 8 tree holes is measured by using 9 ETI Ltd temperature/Humidity data loggers. Twice a week the temperature of 52 tree holes was measured by hand using a Voltcraft K102 digital thermometer. The results show that the tree holes on ‘Huys te Warmont’ can roughly be split in three groups. The first group consists of big holes (>50 litres) in the more than 150 years old hollow beeches. The entrances have a relatively low position under the vegetation on the high stems. The second group consists of the on average smaller tree holes in oaks. These holes are often made by woodpeckers and have small entrances. The holes are higher in the tree and therefore within the vegetation. The last group mentioned is the group of the dead oak trunks with holes and lose bark. The microclimate of the roost can affect the roosting behaviour of noctule bats. A bat in hibernation or in daily torpor needs a cold and moist environment, but when a bat stays active during the day it needs a warm microclimate. The maternity colonies use warmer roosts in the summer to be able to stay active and raise the young. In the summer many of the smaller holes in oaks (and other tree species), especially woodpecker holes, were used. These holes are relatively small (<50 litres) and are highly positioned within the vegetation. These holes have a stable microclimate and are relatively warmer then the big holes in the hollow beeches according to Sedgeley (2001). Also other researches show that maternity colonies favour high roosts with small entrances, like woodpecker holes in oaks (Heerdt & Sluiter 1965, Gaisler et al. 1979, Kronwitter 1988, Boonman 2000). Three of the four hibernation roosts, which were found last winter, are in the hollow beeches. These big holes (>50 litres) allow big groups of bats (>100 individuals) to cluster together so they can profit from each other body temperature. The possibility to cluster is far more important then the internal microclimate according to Boye & Dietz (2005). The dead oak trunks were used both in spring and summer. Dead trunks show many fluctuations in temperature and moisture (Wiebe 2001) and were therefore thought not to be favoured. Maybe the bats prefer the extra cold in spring (for torpor) and the extra warmth (during the day) in the summer for the young. This summer a (sub)population of at least 199 noctule bats has been found on ‘Huys te Warmont’. The bats used at least 22 different roosts. The population probably lives in a local network in the surroundings of Leiden, Oegstgeest and Warmond. In this area 90 acres of woods are spread over 7 manors. The network probably consists of 40-100 roosts, of which 33 are known. On the basis of the physical characteristics and the microclimate 100-140 of the 400 available tree holes at ‘Huys te Warmont’ are thought to be suitable as potential roosts. A minimum of 60 potential summer roosts and 10 potential hibernation roosts is advised to be maintained at ‘Huys te Warmont’ to sustain the local network of the noctule bats. Including the noctule bat a total of probably 330 bats lives on ‘Huys te Warmont’, of which 29-35 roosts are known. According to a precept a minimum of 10 potential roosts per acre has to be maintained (SVB/VZZ, 2003). Therefore at least 230 potential roosts have to be maintained to keep ‘Huys te Warmont’ as an area rich of bats. This means that all of the 100-140 potential roosts are very important for the bats. The last chapter of the report gives practical advises for a bat friendly woodland management.

6

Inhoud

Voorwoord....................................................................................................................................................... 3 Samenvatting ................................................................................................................................................... 4 Summary ......................................................................................................................................................... 6 Inhoud.............................................................................................................................................................. 7 1 Inleiding........................................................................................................................................................ 8 1.1 Vleermuizen en hun bescherming ......................................................................................................... 8 1.2 Gebiedsbeschrijving: Huys te Warmont................................................................................................ 8 1.3 Voorafgaand onderzoek......................................................................................................................... 9 2 Achtergrond................................................................................................................................................ 10 2.1 Vleermuizen algemeen ........................................................................................................................ 10 2.2 Rosse vleermuis (Nyctalus noctula) .................................................................................................... 11 2.3 Gebruik van bossen door vleermuizen ................................................................................................ 12 2.4 Bomen en boomholtes ......................................................................................................................... 12 2.5 Vleermuis en microklimaat (thermoregulatie)..................................................................................... 13 2.6 Microklimaat in boomholtes................................................................................................................ 14 3 Aanleiding en vraagstelling........................................................................................................................ 16 3.1 Aanleiding ........................................................................................................................................... 16 3.2 Doel ..................................................................................................................................................... 16 3.3 Vraagstelling........................................................................................................................................ 16 4 Methode...................................................................................................................................................... 18 4.1 Methode vleermuizen .......................................................................................................................... 18 4.2 Methode fysieke kenmerken bomen en boomholtes ........................................................................... 19 4.3 Methode microklimaat boomholtes ..................................................................................................... 23 5 Resultaten ................................................................................................................................................... 24 5.1 Inleiding............................................................................................................................................... 24 5.2 Vleermuis bomen................................................................................................................................. 24 5.3 Fysieke kenmerken vleermuis bomen en boomholtes ......................................................................... 28 5.4 Microklimaat vleermuis boomholtes ................................................................................................... 32 6 Discussie..................................................................................................................................................... 43 6.1 Beperkingen uitvoering veldwerk ....................................................................................................... 43 6.2 Betekenis resultaten............................................................................................................................. 44 6.3 Conclusie ............................................................................................................................................. 47 6.4 Aanbevelingen vervolgonderzoek ....................................................................................................... 48 7 Beheersadvies Zuid-Hollands Landschap .................................................................................................. 50 7.1 Potentiële vleermuis verblijfplekken op Huys te Warmont................................................................. 50 7.2 Benodigd aantal vleermuis verblijfplekken op Huys te Warmont....................................................... 51 7.3 Een vleermuisvriendelijk bos(beheer) ................................................................................................. 54 Literatuur ....................................................................................................................................................... 60 Nawoord ........................................................................................................................................................ 62 Bijlagen ......................................................................................................................................................... 63

7

1 Inleiding 1.1 Vleermuizen en hun bescherming

De vleermuis is een zoogdier. Er leven ongeveer 925 verschillende soorten vleermuizen op de wereld. Hiermee vormen ze naast de knaagdieren de meest soortenrijke zoogdiergroep. Van deze 925 zijn er 21 soorten in Nederland waargenomen. De meeste soorten komen echter zeer plaatselijk of slechts in kleine aantallen voor. Vijf soorten zijn erg zeldzaam en tenminste vijf andere soorten zijn de afgelopen vijftig jaar erg zeldzaam geworden of geheel verdwenen (www.vleermuis.net, 26-09-’05). Daarom worden vleermuizen sinds 1973 bij de wet beschermd. Dit is de Flora- en Faunawet (LNV, 2001). Er zijn verschillende oorzaken, waardoor de vleermuis achteruitgaat. Met name de verstoring tijdens de winterslaap en de aantasting van foerageer- en leefgebieden dragen hieraan bij. Bossen en parken zijn bijvoorbeeld belangrijke gebieden voor vleermuizen, die worden aangetast. Ze dreigen meer en meer te versnipperen door de uitbreiding van steden, bedrijven en infrastructuur. Hierdoor worden ze kleiner en komen steeds geïsoleerder te liggen. Daarnaast kan ook de kwaliteit van het leefgebied worden aangetast. Door het kappen van oude bomen bijvoorbeeld, kunnen belangrijke verblijfplekken voor vleermuizen verloren gaan. Het gebrek aan verblijfplaatsen wordt vergroot door de concurrentie met vogels, omdat de concurrentie gelijk blijft bij afnemend aantal boomholtes (Bihari, 2004). Voor vleermuizen geschikte bossen worden daardoor steeds schaarser in Nederland. Voor de bescherming van de vleermuis is het essentieel om dit schaarser wordende foerageer- en leefgebied te behouden. In de Flora- en Faunawet worden dan ook zowel de vleermuis zelf als zijn leefgebied beschermd. Een bosbeheer gericht op vleermuizen kan hieraan bijdragen. Stichting het Zuid-Hollands Landschap heeft Universiteit Leiden daarom gefaciliteerd een onderzoek uit te voeren naar het behoud van het bos als verblijfplaats voor vleermuizen. Het onderzoeksgebied is het bos ‘Huys te Warmond’, dat bekend staat om zijn vleermuizen, zoals in de volgende paragraaf wordt toegelicht.

1.2 Gebiedsbeschrijving: Huys te Warmont

Huys te Warmont is een Middeleeuws landgoed van 23 hectare. Het ligt in Zuid-Holland, nabij Leiden, aan de rand van Warmond. Het bestaat uit een landgoed midden in een uitgestrekt park met meer dan 150 jaar oude beuken en eiken. Stichting het Zuid-Hollands Landschap beheert het bos. Het ligt in het duinrandgebied op de oude strandwallen, direct aan het waterrijke veenweidegebied van de Kaag op een ondergrond van zand en veen (Haarsma, 2001). Bodemclassificatie1)

Geologische afzettingen2)

1) bron: Atlas van Nederland, deel 14: Bodem, 1987

2) bron: Atlas van Nederland, deel 13: Geologie, 1985

figuur 1.1 ‘bodem’ bron http://avn.geog.uu.nl (10-09-‘05) Ook het bos zelf is waterrijk. Er zijn veel sloten en vijvers en de grondwaterstand is er hoog. ‘Huys te Warmont’ is een gemengd loofbos met veel beuken, zomereiken, paardekastanjes en lindes. Het heeft een 8

open structuur, maar in een groot deel is een rijke ondergroei van hulst en braam. Het bos staat bekend om zijn oude hoge laanbomen, coniferen en stinzenplanten. Opvallend is ook de grote kolonie blauwe reigers boven in de bomen. Daarnaast zijn er veel kauwen, spechten, boomklevers, mezen en duiven aanwezig en een aantal halsbandparkieten, bos- en ransuilen. Sinds 1936 worden er op het landgoed ‘Huys te Warmont’ te Warmond vleermuizen aangetroffen. Het wordt zelf tot één van de meest vleermuisrijke landgoederen van West-Nederland gerekend (Mostert, 1991). De boomholtes en spechtengaten in de meer dan 150 jaar oude bomen vormen goede verblijfplaatsen voor vleermuizen. Ook de open bosstructuur en de aanwezigheid van open water in de omgeving maken het bos aantrekkelijk voor ze. Daarom is Huys te Warmond een zeer geschikt gebied voor een onderzoek naar boombewonende vleermuizen, zoals de rosse vleermuis (Nyctalus noctula).

1.3 Voorafgaand onderzoek

Er zijn drie belangrijke onderzoeken naar vleermuizen op ‘Huys te Warmont’ gedaan. Mostert (1991) en Haarsma (2001) hebben beiden ‘Huys te Warmont’ onderzocht als onderdeel van een grotere inventarisatie naar vleermuizen op landgoederen in Zuid-Holland. Ook hebben beiden er een uitgebreid literatuuronderzoek in opgenomen. Het derde onderzoek is van Elzinga (2005). Zij heeft de winterverblijven en geschikte boomholtes op Huys te Warmont geïnventariseerd. De belangrijkste resultaten worden hieronder kort samengevat. Inventarisatie Mostert (1991) Van eind mei tot half september 1988 is het voorkomen van vleermuizen op Huys te Warmont geïnventariseerd met een batdetector. Het bos is wekelijks bezocht onder gunstige weersomstandigheden. In totaal zijn er meer dan 100 vleermuizen van zes soorten waargenomen. Huys te Warmont behoort hiermee tot één van de meest vleermuisrijke landgoederen van West-Nederland. Inventarisatie Haarsma (2001) ‘Huys te Warmont’ is in de periode van mei - juli 2001 geïnventariseerd als onderdeel van een onderzoek van het voorkomen van de rosse vleermuis in de binnenduinrand van Zuid-Holland. Er zijn 6 soorten vleermuizen aangetroffen en 7 bomen met verblijfplekken gevonden. Aan de hand hiervan wordt de (deel)populatie rosse vleermuizen op Huys te Warmont op 9, in het deelgebied Leiden/OegstgeestWarmond op 114-139 en in heel Zuid-Holland op 569 rosse vleermuizen geschat. Onderzoek Elzinga (2005) In de periode december 2004 tot februari 2005 zijn ruim 800 laanbomen in kaart gebracht. Hierin zijn 86 bomen met potentieel geschikte holtes voor vleermuizen aangetroffen en nog eens 14 bomen met spechtengaten, die in de toekomst geschikte holtes kunnen vormen. Van vijf bomen is bekend dat er vleermuiskolonies in overwinteren en in een tiental andere bomen zijn al eerder vleermuizen aangetroffen. Van de overige geschikte bomen is onbekend of de vleermuizen er gebruik van maken. ‘Huys te Warmont’ is rijk aan vleermuizen. Ook is er reeds een basis gelegd voor een onderzoek naar het behoud van het bos als verblijfplaats voor vleermuizen door de geschiktheid bomen en boomholtes te inventariseren.

9

2 Achtergrond 2.1 Vleermuizen algemeen

De vleermuis is het enige actief vliegende zoogdier dat we kennen. Ze behoren tot de Microchiroptera, wat kleine handvleugeligen betekent. De ‘vleugel’ of vlieghuid is tussen arm en vingers gespannen en loopt door tot de achterpoot. De onderarm en vingers zijn hiertoe sterk uitgegroeid. Ook de staart is in de vlieghuid opgenomen, alleen de voeten zijn vrij. In tegenstelling tot vogels bestaan de vleugels niet uit ‘dood’ materiaal, maar uit een levende leerachtige huid met pezen en bloedvaten. bron: static.howstuffworks.com (dec ’05)

figuur 2.1: hand-vleugel De vleermuis is een insectenetend nachtdier. Overdag hangen ze ondersteboven aan hun tenen in een schuilplaats te slapen.’s Nachts jagen ze op insecten. Om zich te oriënteren en prooien te vangen gebruiken ze hun echolocatiesysteem. Hierdoor kijken ze in feite met hun oren. De opgevangen echo’s van uitgezonden ultrasone geluiden geeft hun informatie over de omgeving. Kleine vliegende insecten worden uiterst nauwkeurig waargenomen, zodat ze in de lucht gevangen kunnen worden.

figuur 2.2: Echolocatie Het vliegen en het warm houden van het lichaam kost veel energie. Hierdoor moeten de vleermuizen iedere nacht bijna hun eigen lichaamsgewicht aan insecten vangen. In de winter gaat dat niet en gaan de vleermuizen in winterslaap (Mostert 1991). In het voorjaar ontwaken de mannetjes en wijfjes en gaan dan ieder hun eigen weg. De mannetjes leven in het zomerseizoen solitair of in kleine groepjes en de wijfjes vormen kraamkolonies. In de kraamkolonies worden de jongen geboren en grootgebracht. Vleermuizen krijgen meestal één jong per jaar en soms een tweeling. In de herfst, als de jongen groot zijn, zoeken de wijfjes en mannetjes elkaar weer op en begint het paarseizoen. Bij sommige soorten wordt er ook in de winterverblijven en in het voorjaar gepaard. De wijfjes slaan het sperma tijdens de winter op. De bevruchting vindt pas in het voorjaar plaats.

Bron: www2.visalia.k12.ca.us (dec ’05)

figuur 2.3: seizoens (Schrober et al., 1998)

Het onderzoek richt zich met name op de rosse vleermuis (Nyctalus noctula), een boombewonende vleermuis. De specifieke kenmerken van deze soort worden in de volgende paragraaf besproken. 10

2.2 Rosse vleermuis (Nyctalus noctula)

De rosse vleermuis is een grote, rossig gekleurde vleermuis met een korte vacht en lange smalle vleugels (Boonman et al., 2000). Hiermee vliegt hij snel en hoog. Rosse vleermuizen foerageren boven open landschappen in waterrijke gebieden, zoals weilanden (Booman et al., 2000). De sonar is hierop aangepast. De rosse vleermuis moet echo’s van geluiden over grote afstand ontvangen en roept daarom luid. De sonar van een rosse vleermuis bestaat uit lange QFC- en FM-QFCpulsen van 18 tot 20 ms op 20 kHz. Bij het zwermen rond een kolonieboom maken de dieren zuivere en vrij luide FM-pulsen tussen 60 en 25 kHz. bron: www.adikom.ch (dec ’05)

figuur 2.4: Rosse vleermuis Nyctalus noctula

Naast de sonar hebben de vleermuizen ook sociale geluiden. Het piepen van de rosse vleermuis is voor het menselijk oor duidelijk hoorbaar vanaf grote afstand. Op warme dagen kun je de vleermuizen vanuit de boomholte op enkele honderden meters afstand horen piepen (Booman et al., 2000). In Nederland verblijft de rosse vleermuis vrijwel uitsluitend in bomen, zowel in de zomer als winter. Daarom heeft het onderzoek zich op deze soort geconcentreerd. Het is één van de weinige Nederlandse soorten die uitsluitend in holle bomen overwintert (Limpens et al., 1997). Rosse vleermuizen zijn sociale dieren, waarbij dezelfde groep van meerdere bomen gebruik maakt. Voordat een vleermuis een verblijfplek binnenvliegt vliegt ze er eerst een paar maal omheen. Andere vleermuizen sluiten zich hierbij aan, zodat er een hele zwerm vleermuizen om een boom heen vliegt. Dit zwermgedrag is een sociaal gedrag. Men vermoedt dat de vleermuizen zo informatie uitwisselen. De vleermuizen leven in subgroepen die regelmatig van samenstelling wisselen. Samen vormen de subgroepen één populatie, ofwel een metapopulatie. Ze leven in een netwerk van evenwaardige verblijfplaatsen. Er zijn veel verhuizingen tussen de verblijfplaatsen. Door dit verhuisgedrag is de populatiegrootte vaak lastig te bepalen. Naast de zomerverblijfplaatsen zijn er ook aparte paarverblijven in het netwerk. In de winter groeperen de vleermuizen zich in een centraal winterverblijf (Limpens et al., 1997). De mannetjes en vrouwtjes leven tijdens de kraamperiode van mei tot juli apart van elkaar. De wijfjes vormen in de loop van april kraamkolonies van zo’n 60-90 vrouwtjes (Booman et al., 2000). De zwangerschap begint de tweede helft van april en duurt 50-60 dagen (Sluiter en van Heerdt, 1966). Begin juli vliegen de eerste jongen uit en kort daarna beginnen de kraamkolonies uit elkaar te vallen (Booman et al., 2000). De wijfjes krijgen meestal één jong per jaar, slechts 20% krijgt een tweeling (Sluiter en van Heerdt, 1966). De paartijd begint in juli, als de jongen zelfstandig zijn (Booman et al., 2000). Mannetjes proberen al baltsend vanuit een boom zoveel mogelijk wijfjes in hun harem te lokken (Kronwitter, 1988). Ze hebben een territorium en concurreren met elkaar. De wijfjes zijn echter vrij om van harem te wisselen. Van november tot maart gaan ze in winterslaap. Daar wordt de paringen voortgezet (Booman et al., 2000). Waarschijnlijk overwinteren de dieren in Nederland, maar vanwege de verborgen locaties is hier nog weinig over bekend. Uit ringonderzoek is gebleken dat sommige rosse vleermuizen aanzienlijke afstanden kunnen afleggen naar overwinteringverblijven (Booman et al., 2000). De rosse vleermuis komt overal in Europa voor tot in het zuiden van Scandinavië (Sluiter en van Heerdt, 1966). In Nederland zijn tussen 1986 en 1993 op 105 plaatsen kolonies waargenomen, waarbij 3500-4300 dieren zijn geteld. In Zuid-Holland werden er in deze periode 14 kolonies met 300-400 dieren geteld. Op grond van de gegevens wordt de gehele Nederlandse populatie op 6.000 tot 8.000 exemplaren geschat. Met 11

enkele duizenden individuen is de rosse vleermuis in Nederland een vrij schaarse soort. De soort is sterk achteruit gegaan, waarschijnlijk vanaf de Tweede Wereldoorlog (Booman et al., 2000). Daarom is de rosse vleermuis in verschillende verdragen opgenomen als beschermde soort. In de Flora- en Faunawet (LNV, 2002) en in de Europese Habitatrichtlijn (EU, 1992) is de rosse vleermuis opgenomen in Bijlage IV, waar de soorten die strikte bescherming eisen worden genoemd (bron: www.minlnv.nl, 26-07‘05). In de Conventie van Bern (Raad van Europa, 1979) is de rosse vleermuis opgenomen in Bijlage II. Hieronder vallen de streng beschermde diersoorten (www.vleermuis.net, 26 sept ‘05). Dit betekent dat de dieren en hun verblijfplaatsen beschermd zijn. Dit heeft consequenties voor onderzoek en beheer. Voor dit onderzoek is vergunning verleend door Het Zuid-Hollands Landschap (20 jan ‘05).

2.3 Gebruik van bossen door vleermuizen

Bossen zijn belangrijk als leefgebied voor vleermuizen. Het bos wordt gebruikt om er te verblijven, te baltsen, te paren en om er te foerageren. Vleermuizen gebruiken het bos bijna het hele jaar door als foerageergebied. In de zomer zijn er kraamkolonies te vinden, waarin de jongen opgroeien. In de lente en de herfst wordt het bos gebruikt om er te baltsen en paren en sommige soorten overwinteren in het bos. Niet alle vleermuissoorten gebruiken het bos op dezelfde manier. De typische bosbewonende vleermuissoorten, zoals de vale vleermuis (Myotis myotis), bosvleermuis (Nyctalus Leisleri) of Brandt’s vleermuis (Myotis brandtii), komen in Zuid-Holland niet voor (Haarsma, 2001). Van de soorten die wel in Zuid-Hollandse bossen voorkomen wordt in de onderstaande tabel toegelicht op welke manier ze het bos gebruiken. Tabel 2.1: ‘Gebruik van het bos door vleermuizen’ Soort Gebruik bos Rosse vleermuis (Nyctalus noctula) kraamkolonie, verblijfplek, baltsen en paren, overwintering Watervleermuis kraamkolonie, verblijfplek, baltsen en paren, gedeeltelijk als (Myotis daubentonii) foerageergebied, mogelijk ook overwintering Gewone grootoorvleermuis kraamkolonie, verblijfplek, baltsen en paren, foerageren, (Plecotus auritus) eethangplek, mogelijk ook overwintering Ruige dwergvleermuis kraamkolonie, verblijfplek, baltsen en paren, foerageren, (Pipistrellus nathusii) overwintering Gewone dwergvleermuis Foerageren, baltsen en paren (Pipistrellus pipistrellus) Laatvlieger (Eptesicus serotinus) gedeeltelijk als foerageergebied

2.4 Bomen en boomholtes

In de bossen verblijven vleermuizen in boomholtes. Boomholtes bieden bescherming tegen predatoren (Fenton 1983 in Bihari, 2004) en extreme omgevingseffecten (Vaughan 1970 in Bihari, 2004), zoals het klimaat (Humphrey 1975 in Bihari 2004). Veilige verblijven dragen ook bij aan sociale interacties tussen de vleermuizen (Morrison 1980 in Bihari 2004). Vleermuizen kunnen zelf geen holte maken. Ze maken gebruik van bestaande gaten en holtes, scheuren en spleten in bomen of kruipen achter loshangende schors. Vleermuizen kunnen dus niets aan de ligging of inrichting van de verblijfplaats doen. Ze kunnen hooguit een zo gunstig mogelijk gelegen holte zoeken. Holtes in bomen ontstaan door fysieke schade en door rottingsprocessen. Fysieke schade wordt door natuurgeweld, zoals bliksem, brand of storm of door insecten en primaire boomholte gebruikers veroorzaakt. Primaire boomholte gebruikers, zoals spechten, hakken holtes in de bomen. Het rottingsproces wordt veroorzaakt door twee groepen schimmels. Ten eerste zijn er schimmels, die via natuurlijke openingen, zoals knoesten en lidtekens de boom binnendringen (Hunt & Etheridge, 1995 in Parsons et al. 2003). Dit worden de werkelijke stamrot-schimmels genoemd. Deze schimmels doden de boom meestal niet. Er gaan tientallen jaren overheen voordat een holle boom ontstaat. Ten tweede zijn er schimmels die via wonden (veroorzaakt door fysieke schade) de boom binnendringen (Etheridge 1978, Rayner & Boddy 1988 in Parsons et al. 2003). Het rottingsproces vergroot de bestaande gaten en scheuren.

12

Levende bomen zijn in constant gevecht met de omgeving om deze openingen en holtes te dichten. Boomholtes hebben daardoor een beperkte ‘levensduur’: de holtes groeien dicht of de dode boom valt om of breekt af. Boomholtes zijn niet de hele bestaansperiode geschikt als verblijfplaats voor vleermuizen. Dit is het best uit te leggen aan de hand van een spechtengat.

Figuur 2.5: levenscyclus van een boomholte Een specht maakt een holte in de boom. Als gevolg hiervan gaat de boom rotten (aantasting door wondrot schimmels). Naarmate het rottingsproces vordert wordt de holte minder geschikt voor de specht (en andere vogels), omdat de onderkant dichtslibt met rottingsmateriaal. De holte wordt nu deste geschikter voor vleermuizen, omdat er bovenin scheuren ontstaan, waarin ze kunnen hangen. Als de holte helemaal is dichtgeslibd en is de opening groeit dicht is de holte niet meer geschikt voor vleermuizen (Stratmann, 1978). In een onverstoord bos zijn deze processen in evenwicht. Door menselijke invloeden kan dit evenwicht verstoord worden. Een vleermuiskolonie heeft vaak meerdere verblijfplaatsen in gebruik. Afhankelijk van het weer, de status van de holte, de aanwezigheid van parasieten of predatoren verhuizen ze naar een andere kolonieboom. Voor één kolonie vleermuizen zijn dus meerdere geschikte boomholtes nodig, zeker omdat er concurrentie met andere dieren is. Naast de specht nestelen ook mezen, kauwen, halsbandparkieten, boomklevers, boomkruipers en uilen in boomholtes.

2.5 Vleermuis en microklimaat (thermoregulatie)

Vleermuizen hebben een lichaamstemperatuur van 39 graden. Bij slechte weersomstandigheden kost het veel energie om het lichaam op temperatuur te houden. Het energieverbruik is negatief gecorreleerd met de grootte van organismen (Schmidt-Nielsen 1997 in Kerth et al. 2001). Kleine dieren verbruiken meer energie, omdat hun warmteverliesoppervlak (huid) groot is ten opzichte van hun omvang. Vleermuizen zijn kleine dieren met een erg groot verliesoppervlak. Behalve via het lichaam verliezen de vleermuizen veel warmte via het grote oppervlak van de vlieghuid. Ook het vliegen zelf kost veel energie. Hierdoor moeten de vleermuizen iedere nacht bijna hun eigen lichaamsgewicht aan insecten vangen. In de winter gaat dat niet en gaan de vleermuizen in winterslaap (Mostert 1991). Hiervoor hebben ze een speciaal mechanisme ontwikkeld, namelijk de torpor. Tijdens de torpor daalt de lichaamstemperatuur sterk, waardoor ook het metabolisme daalt en energie bespaard wordt. Daarom worden vleermuizen heterotherm genoemd (Hanus 1957 in Keij 1967). Voor de torpor is een goede omgevingstemperatuur en -vochtigheid noodzakelijk. Het mag niet te koud zijn, anders sterft de vleermuis en niet te warm, anders daalt het metabolisme onvoldoende. Een hoge vochtigheid is nodig om te voorkomen dat ze uitdrogen. Vleermuizen kiezen hun winterverblijven hierop uit (Limpens et al., 1997). De torpor is een geslaagd mechanisme voor overleving gebleken. Vleermuizen leven erg lang vergeleken met zoogdieren van dezelfde omvang, zoals bijvoorbeeld een muis. Een vleermuis kan bij uitzondering zelfs wel 20 jaar worden, terwijl een muis hooguit 3 jaar wordt (www.informatics.jax.org, dec ‘05). Een rosse vleermuis wordt gemiddeld 6,9 jaar (Boonman et al., 2000). In het zomerseizoen zijn de vleermuizen actief. Tijdens gunstige omstandigheden met veel insecten en warme temperaturen zoeken de vleermuizen warme verblijven op. In een warme omgeving wordt het 13

warmteverlies via het lichaam beperkt. Oververhitting moet natuurlijk wel voorkomen worden. Bij slechte omstandigheden met weinig insecten en lage temperaturen wordt een afweging gemaakt tussen energiekosten en -opbrengst. De vleermuizen kunnen uitvliegen om te foerageren met het risico dat ze te weinig vangen en effectief meer energie verliezen of ze kunnen in een lichte torpor gaan. In het laatste geval blijven ze energiebesparend in de verblijfplek hangen. Voor goede torpor zijn koelere holtes nodig. Voor zwangere wijfjes is deze afweging ingewikkelder. De zwangerschap en het zogen vragen erg veel energie (Speakman & Racey 1987, Kurta, Kunz & Nagy 1990 in Sedgeley 2001). Slechte dagen kunnen worden opgevangen door gedurende de dag in torpor te gaan, maar de ontwikkeling van de jongen wordt hierdoor echter geremd. De jongen worden dan later geboren, waardoor ze meer moeite zullen hebben om de winter door te komen (Racey 1982, Grindal et al. 1992, Lewis 1993, Holroyd et al. 1994 in Parson et al. 2003). Zomerse torpor bij zwangere wijfjes heeft dus invloed op de reproductie. Er is sprake van een trade off tussen overleving en reproductie. Om energie te besparen zonder in torpor te gaan kan een warmere holte worden gezocht en kunnen de wijfjes in een groep dicht bij elkaar gaan hangen. Dit zijn belangrijk mechanismen voor zwangere wijfjes om het energiegebruik te optimaliseren en de kosten voor reproductie te minimaliseren (Racey 1982, Kunz 1987, Zahn 1999 in Sedgeley 2001). Ook voor de jongen kosten de groei en ontwikkeling veel energie. Daarbij zijn ze klein en kaal, waardoor ze kwetsbaar zijn. Overdag hangen de vrouwtjes bij de jongen in de boomholte, maar ’s nachts zijn ze erop uit om te foerageren. Om het warmteverlies te beperken hangen de jonge vleermuizen dan in een groep, ook wel een crèche genoemd, dicht tegen elkaar aan. Een andere oplossing is een warmere omgevingstemperatuur, dus een warmere boomholte. De groei van de jongen is dus afhankelijk van de temperatuur van de verblijfplek (Racey 1973, Tuttle 1976, Racey & Swift 1981, Hoying & Kunz 1998 in Kerth et al. 2001). Vleermuizen kunnen de energiekosten van thermosregulatie verminderen door warmere boomholtes uit te zoeken (Entwistle et al. 1997 in Bihari 2004). Een warme verblijfplek is met name tijdens de zwangerschap (Racey & Swift 1981 in Bihari 2004) en het zogen (Tuttle 1975 in Bihari 2004) belangrijk, omdat het de overlevingskans kan vergroten (Ransome 1989 in Bihari 2004). Het microklimaat van de verblijfsplek beïnvloedt dus het energieverbruik van vleermuizen. Daarmee heeft het ook invloed op overlevingskans en reproductie van vleermuizen. Met andere woorden, het microklimaat beïnvloedt de geschiktheid van de verblijfplek. De kwaliteit van de verblijfplaats is belangrijk voor de overleving en reproductie van vele boombewonende soorten (Li & Martin 1991, Du Plessis & Williams 1994, Zahn 1999 in Sedgeley, 2001). Vleermuizen brengen meer dan de helft van hun leven door in de boomholte (Kunz 1982, in Sedgeley 2001). Het zijn secundaire boomholte gebruikers. Ze kunnen zelf geen holte maken en zijn daarom afhankelijk van de aanwezige boomholtes. Veel soorten zijn zeer kritisch in de selectie van de kenmerken van de boom en de boomholte (Vonhof & Barclay 1996, Brigham et al. 1998, Sedgeley & O’Donnell 199a,b in Sedgeley 2001).Vleermuizen zouden een geschikte verblijfplek daarom kunnen selecteren op basis van het microklimaat. In dit onderzoek wordt het microklimaat van de boomholte nader onderzocht.

2.6 Microklimaat in boomholtes

Boomholtes hebben een eigen microklimaat dat verschilt van de buitenlucht. Over het algemeen is het microklimaat in boomholtes stabieler. In boomholtes fluctueert de temperatuur minder. Ten tweede zijn de temperatuurpieken en -dalen in de tijd verschoven ten opzichte van de buitentemperatuur. De boomholtes hebben tijd nodig om op te warmen, waardoor de warmtepiek uren later valt (Wiebe 2001), net als de vleermuizen actief gaan worden (Bihari, 2004). Daardoor zijn boomholtes ’s nachts gemiddeld warmer en overdag gemiddeld koeler dan buiten (Sedgeley 2001). Tot ver in de nacht blijft de temperatuur in een boomholte hoger dan de buitentemperatuur (McComb & Noble 1981, Kalcounis & Hecker 1996, Wiebe 2001 in Parsons et al. 2003).

14

figuur 2.6: fluctuaties in temperatuur en vochtigheid van boomholtes in beuken (Sedgeley, 2001) In de grafieken wordt het verloop van de temperatuur (links) en de luchtvochtigheid (rechts) over 4 dagen weergegeven. De grote fluctuaties zijn van de buitenlucht. De dichte bolletjes geven schommelingen in vleermuis boomholtes weer en de open bolletjes die van de overige boomholtes. Buiten fluctueert de luchtvochtigheid dagelijks. Overdag is de luchtvochtigheid het laagst en ’s nachts het hoogst. Bij het ondergaan van de zon koelt de lucht af. Koude lucht kan minder waterdamp kan bevatten, waardoor de luchtvochtigheid toeneemt. Bij zonsopkomst warmt de lucht weer op, waardoor de relatieve vochtigheid afneemt. Daarnaast hebben onder andere wind en bewolking invloed op de fluctuaties in luchtvochtigheid. In boomholtes (in levende bomen) zijn er minder fluctuaties en is de gemiddelde luchtvochtigheid hoger (Sedgeley, 2001).

15

3 Aanleiding en vraagstelling 3.1 Aanleiding

Een aanleiding voor het onderzoek is het nieuwe beheerplan. In 2004 heeft de Stichting het Zuid-Hollands Landschap een beheerplan voor ‘Huys te Warmont’ laten opstellen door Bosch Slabbers (Bosch Slabbers, 2004). In dit plan zijn maatregelen opgenomen, waardoor de structuur van het bos zal wijzigen. Het accent ligt op de cultuurhistorie. Dit houdt in dat er veel aandacht zal worden besteed aan het herstel van de laanstructuren. Dit betekent een verandering in de omlooptijd van bomen en dus de potentiële kap oudere voor vleermuizen geschikte bomen. Er zijn plannen om de oude en dode laanbomen te vervangen door nieuwe jonge bomen. Het is de vraag wat de invloed hiervan is op de vleermuizen. Om de uitvoering van het beheerplan te richten op het behoud van de vleermuis heeft het Zuid-Hollands Landschap aan de Universiteit Leiden gevraagd een onderzoek naar vleermuizen te doen. Onderzoek naar boomholtes voor vleermuizen In dit onderzoek wordt het boomholte gebruik door de boombewonende vleermuis onderzocht. In feite wordt er voortgeborduurd op het onderzoek van Elzinga (2005). Van maart tot half juli 2005 is geïnventariseerd welke boomholtes de boombewonende vleermuizen gebruiken. Daarnaast zijn fysieke kenmerken van de potentieel geschikte boomholtes, zoals vorm, afmetingen, windrichting en vochtigheid onderzocht. Met name aan de temperatuur(schommelingen) in de holtes is aandacht besteed. Door deze gegevens te combineren kan achterhaald worden welk microklimaat en welke fysieke kenmerken geschikte vleermuisverblijven hebben. Uit eerder onderzoek is gebleken dat het belang van een boom voor vleermuizen bepaald kan worden aan de hand van de fysieke kenmerken van die boom (Boonman et al., 2000), maar ook dat het microklimaat invloed heeft op de geschiktheid van de boomholte en dat de fysieke kenmerken invloed hebben op het microklimaat (zie Hoofdstuk 2 Achtergrond). Oude bomen met geschikte boomholtes zijn schaars in Nederland. Ze bevinden zich in Zuid-Holland bijna alleen nog op de oude landgoederen (Haarsma, 2001). Met andere woorden, de leefplekken voor boombewonende vleermuizen zijn schaars. Het is belangrijk om te onderzoeken welke eisen boombewonende vleermuizen, zoals de Rosse vleermuis (Nyctalus noctula), aan hun leefgebied, de boomholte, stellen. Als de habitatkenmerken bekend zijn, kan het beheer hierop aangepast worden. De resultaten van het onderzoek kunnen direct in het beheer gebruikt worden. Ten eerste worden de door vleermuizen gebruikte boomholtes genoemd, zodat ze beschermd kunnen worden. Ten tweede worden potentieel voor vleermuizen geschikte bomen aangewezen, zodat er in het beheer rekening mee kan worden gehouden.

3.2 Doel

In dit onderzoek worden de fysieke kenmerken en het microklimaat van voor rosse vleermuizen geschikte boomholtes achterhaald om zo geschikte boomholtes beter te kunnen herkennen en beschermen en het beheer erop in te kunnen stellen.

3.3 Vraagstelling

Onderzocht wordt wat de kenmerken zijn van een geschikte boom en boomholte voor vleermuizen. Hierbij wordt gekeken naar de fysieke kenmerken en naar het microklimaat. Van het microklimaat wordt gekeken naar temperatuur en vochtigheid. Van alle vleermuissoorten wordt gekeken naar de boombewonende rosse vleermuis (Nyctalus noctula), omdat deze soort op ‘Huys te Warmont’ voorkomt en zowel in de zomer als de winter van boomholtes gebruikmaakt. Het onderzoek vindt plaats in het zomerseizoen en concentreert zich op de kraamkolonies. De kraamkolonies zijn gemakkelijk detecteerbaar, doordat ze uit grote groepen dieren bestaan en de vleermuizen hard en hoorbaar piepen. 16

Hoofdonderzoeksvraag: 1 Wat zijn de fysieke en microklimatologische kenmerken van een geschikte boom en boomholte voor een zomerkolonie van een rosse vleermuis op ‘Huys te Warmont’? Ten tweede wordt gekeken hoe de resultaten zijn toe te passen in het beheer gericht op de bescherming van de vleermuis. Dat wil zeggen het herkennen en vervolgens beschermen van voldoende vleermuis verblijfplekken. Uit de eerste onderzoeksvraag komt naar voren hoe men een geschikte boomholte voor vleermuizen in het veld zou kunnen herkennen. Aan de hand van dit resultaat worden de geschikte en potentieel geschikte boomholtes voor vleermuizen op Huys te Warmont genoemd. Vervolgens wordt beschreven hoeveel geschikte boomholte er nodig zijn om de huidige populatie aan vleermuizen te behouden. Ten slotte wordt beschreven hoe het bos het best beheerd kan worden om voldoende geschikte boomholtes voor huidige populatie rosse en andere vleermuizen op Huys te Warmont te behouden. Herkenning en bescherming habitat: 2 Welke bomen op Huys teWarmont hebben voor vleermuizen potentieel geschikte boomholtes? 3 Hoeveel geschikte vleermuis boomholtes zijn nodig om de huidige populatie vleermuizen op Huys te Warmont in stand te houden? 4 Hoe kunnen de verblijven voor vleermuizen op ‘Huys te Warmont’ beschermd worden?

17

4 Methode Om de onderzoeksvraag te beantwoorden zijn gegevens nodig over de aanwezigheid en de verspreiding van de vleermuizen enerzijds en van de fysieke en microklimatologische kenmerken van de bomen en boomholtes anderzijds. De drie methodes worden achtereenvolgens toegelicht: 4.1 Vleermuizen 4.2 Fysieke kenmerken bomen en boomholtes 4.3 Microklimaat boomholtes

4.1 Methode vleermuizen

Voor de inventarisatie van de soorten en aantallen vleermuizen op ‘Huys te Warmont’ zijn een viertal verschillende methodes toegepast. Behalve de soort en het aantal is met name geïnventariseerd welke boomholtes in welke periode door de vleermuizen gebruikt zijn. De verschillende methodes worden achtereenvolgens besproken en zijn gerangschikt naar de gebruikte hulpinstrumenten: gehoor, batdetector, lakens en boomcamera. 4.1.1 Inventarisatie op het gehoor. De Rosse vleermuis is de enige vleermuissoort in Nederland, die gemakkelijk op het gehoor kan worden opgespoord. Rosse vleermuizen maken voor de mens hoorbare sociale geluiden, die tot op 150 meter afstand gehoord kunnen worden (Schrober et al., 1998). Zo kunnen Rosse vleermuisbomen worden gevonden, zowel overdag, ’s avonds als ’s nachts. 4.1.2 Inventarisatie met behulp van een Batdetector Van april tot en met half juli ’05 worden vleermuisbomen opgespoord met behulp van een batdetector (Petterson D100) en zaklamp. Bij de inventarisatie met een batdetector zijn drie periodes van vleermuisactiviteit van belang. Dat zijn de avondschemer, de nacht en de ochtendschemer. In de avondschemer vliegen de vleermuizen uit. Bij het uitvliegen kan het aantal uitvliegende vleermuizen geteld worden en kan de soort bepaald worden. Indien meerdere verblijfplaatsen bekend zijn kan met behulp van een simultaantelling inzicht verkregen worden in de omvang van de (deel)populatie(s). Tijdens de kraamperiode keren de moeders ‘s nacht herhaaldelijk terug om hun jongen te zogen. Hierbij wordt zwermgedrag vertoond. Zo kunnen ‘s nachts kraamkolonies gevonden worden. In de ochtendschemer keren de vleermuizen terug naar de verblijfplaats. Hierbij vertonen ze zwermgedrag. Door zwermende vleermuizen met behulp van de batdetector op te sporen kunnen (nieuwe) verblijfplaatsen en koloniebomen gevonden worden. Het onderzoek heeft zich met name geconcentreerd op de avond- en ochtendschemer. Slechts enkele dagen is ’s nachts geïnventariseerd. De resultaten worden in een tabel en op een plattegrond weergeven. Daarnaast worden tijdens de inventarisatie gegevens van de weersomstandigheden vermeld, zoals zonsop- en zonsondergang, temperatuur, neerslag en wind. Bij slechte weersomstandigheden vliegen niet alle vleermuizen uit en kan een verkeerd beeld verkregen worden van de aantallen vleermuizen. 4.1.3 Opvangen keutels met behulp van lakens. Door lakens onder potentiële vleermuis-boomholtes te leggen of spannen kan geïnventariseerd worden of de boomholte die avond of nacht gebruikt is door vleermuizen aan de hand van de hoeveelheid opgevangen keutels. De lakens worden op drie tijdstippen gecontroleerd, namelijk in de avondschemer direct na het uitvliegen en in de ochtendschemer voor en na het zwermen. De methode is niet erg nauwkeurig, omdat het geen uitsluitsel geeft over de soort en het aantal vleermuizen. Ook is niet altijd duidelijk of de boomholte als verblijfplek in gebruik is of alleen even bezocht is. De methode wordt gebruikt om nieuwe vleermuisbomen te ontdekken en om te achterhalen of een ‘bekende’ vleermuisboom die avond gebruikt is. Zo wordt het aantal bomen dat op één avond geïnventariseerd kan worden vergroot en kan beter inzicht verkregen worden in de verspreiding van de deelpopulaties over het bos. Hiervoor zijn zes oude lakens gebruikt.

18

4.1.4 Inventariseren boomholtes met behulp van een boomcamera. Overdag kunnen boomholtes met de boomcamera geïnventariseerd worden op de aanwezigheid van vleermuizen. Deze methode is alleen sporadisch toegepast om de verstoring van vleermuizen en nestelende vogels zoveel mogelijk te beperken. De resultaten worden opgenomen en genoteerd, waarna zo mogelijk de soort wordt vastgesteld. De resultaten worden in een tabel en op een plattegrond weergegeven.

4.2 Methode fysieke kenmerken bomen en boomholtes

Voor het beschrijven van de fysieke kenmerken van de bomen en boomholtes vormt de inventarisatie van Elzinga (2005) de basis. Het accent van Elzinga’s onderzoek (2005) ligt op de laanbomen. In dit onderzoek worden ook alleen de laanbomen met en zonder vleermuizen met elkaar te vergeleken. De gegevens zijn zo nodig aangevuld en/of verbeterd met eigen waarnemingen en metingen. Daarnaast is van de bereikbare boomholtes een aantal extra kenmerken verzameld. Voor het verzamelen van de gegevens zijn de volgende materialen gebruikt: Thermometer (Voltcraft K102 digital thermometer), rolmaat, landmeetlint (+gewicht), beweegbaar spiegeltje, zaklamp, kompas, ladder, klok en de resultaten van Elzinga (2005). Enkele hoge boomholtes zijn bereikt met een klimset (‘single rope’ techniek) in plaats van een ladder. In de onderstaande tabel worden de kenmerken met bijbehorende eenheden genoemd. De kenmerken worden vervolgens één voor één besproken. Kenmerk eenheid / categorie Boom Laan: naam Nummer en ID: nummer Boomsoort: categorieën: zomereik, beuk, anders Hoogte: m Leeftijd: categorieën Elzinga (2005): onbekend, 0-40 jaar, 40-80 jaar, >80 jaar, dood Diameter: cm Status: categorieën: levend jong, levend oud, half levend, half levend gekandalaberd, dood Vegetatiedek: categorieën: veel, weinig, geen opening aantal: aantal openingen per boomholte type: categorieën Elzinga (2005): spechtengat, tuit, lip, kauwengat, scheur/spleet, losse schors, overig aanvliegroute: categorieën: vrij, matige begroeiing, veel begroeiing hoogte: m vorm: categorieën: rond, ovaal horizontaal, ovaal verticaal, spleet/scheur, overig afmetingen opening: diameter of hoogte * lengte in cm windrichting: categorieën: O, ZO, Z, ZW, W, NW, N, NO temperatuur holte: °C (+datum, tijd) buiten holte/ bij boom °C (+datum, tijd) holte type holte: categorieën: trechter, spechtengat, spechtengat met inrot, holle boom met bodem, holle boom, holle boom met verbonden gaten, holle boom open van boven, holle boom open aan zijkant (zie figuur 4.1) wand: categorieën: ruw, matig ruw, glad hoogte: vanaf de opening in cm diepte: vanaf de opening in cm breedte: vanaf de opening in cm inhoud: categorieën: <1 liter, 1-5 liter, 5-50 liter, >50 liter vochtigheid: categorieën: droog, matig vochtig, nat rottingsvocht: categorieën: nee, ja nestmateriaal: categorieën: nee, ja 19

Kenmerk uitwerpselen: insecten/dieren: vogels aanwezig: vleermuis

eenheid / categorie categorieën: nee, ja categorieën: nee, ja + omschrijving soort(en) categorieën: nee, ja + omschrijving aantal, soort, datum categorieën: nee, ja + omschrijving aantal, soort, datum

Boomsoort: Als categorieën voor boomsoort is gekozen voor ‘Beuk’, ‘Eik’ en ‘anders’, omdat er relatief veel beuken en zomereiken op ‘Huys te Warmont’ aanwezig zijn. Onder de andere boomsoorten vallen onder andere Paardekastanje, Es, Berk en Linde. Hoogte: Van de hoogtes van de bomen zijn de metingen van Elzinga (2005) aangehouden. Dit zijn schattingen van de hoogtes op basis van waarneming. Leeftijd: Voor de leeftijd van de bomen zijn de categorie van Elzinga (2005) aangehouden. Dit zijn de categorieën: 0: onbekend, 1: 0-40 jaar, 2: 40-80 jaar, 3: >80 jaar en 4: dood. De categorie wordt bepaald op basis van waarneming, waarbij hoofdzakelijk is uitgegaan van de gegevens van Elzinga (2005). Status: Op ‘Huys te Warmont’ staan naast levende bomen ook veel gekandalaberde en dode bomen. Als status van de boom worden de categorieën: levend, gekandalaberd levend, half dood (>20% dode takken), dood, gekandalaberd dood (alleen een afgezaagde stam) aangehouden. De categorie wordt bepaald op basis van waarneming. Diameter: De diameter wordt op borsthoogte (DBH = ‘stem Diameter at Breast Height’ uit Russo et al. 2004) gemeten. Voor deze meting is een grote schuifmaat gemaakt van houten balken. De borsthoogte is vastgelegd door een touwtje van 1,4 meter met een gewicht aan de schuifmaat te bevestigen. Vegetatiedek Het vegetatiedek van de bomen in de omgeving geeft een indicatie van de hoeveelheid licht die tot de opening doordringt. Het vegetatiedek wordt bekeken in een vlak van drie meter breed om de boom heen, van één meter boven (A) tot en met één meter onder (B) de opening. Dit is overgenomen van de ‘structural complexity at the roost’ uit een onderzoek van Menzel et al. (2002). Hierbij moet in ogenschouw worden genomen dat het vegetatiedek in de loop der seizoenen fluctueert en ook fluctueert door beheerwerkzaamheden. Als categorieën zijn aangehouden: veel, weinig of geen vegetatiedek. Hierbij wordt uitgegaan van het vegetatiedek in de periode mei-juni 2005. De categorie wordt bepaald op basis van waarneming. Figuur 4.1: ‘Vegetatiedichtheid’ Aanvliegroute: De mate van begroeiing van de aanvliegroute (zie ‘B en C’ op figuur 4.1) is een belangrijk kenmerk voor de bereikbaarheid van de holte. Als categorieën wordt aangehouden vrij, veel of weinig begroeiing. Net als de categorie vegetatiedek kan de begroeiing van de aanvliegroute per seizoen fluctueren. De categorie wordt in de periode mei-juni 2005 bepaald op basis van waarneming. Type opening:

In dit onderzoek worden de categorieën uit Elzinga (2005) aangehouden om een betere aansluiting op het voorafgaande onderzoek te behouden. De categorie ‘type opening’ is voornamelijk

20

gebaseerd op de vorm en de grootte van de opening. De volgende categorieën worden onderscheiden: - spechtengat: ronde openingen gemaakt door spechten. - tuit: - lipgat:

opening in een afgebroken tak, waarbij het resterende deel van de tak minimaal 10 cm is. opening met een wondrand in de stam of op een tak, waarbij het resterende deel van de tak maximaal 10 cm is. - kauwengat: grote opening (waar een kauw gemakkelijk door kan) van minimaal 30x30 cm in de stam of op een tak. - scheur: een scheur in de stam of een tak met een diameter van minimaal 2 cm. - spleet: een spleet in de stam of een tak met een diameter van maximaal 2 cm. - losse schors: loszittende delen van de schors van de stam of een tak van de boom. - overig: opening met een vorm of afmeting, die niet onder één van de overige categorieën valt. Hoogte opening: De hoogte van de opening wordt bepaald met een landmeetlint verzwaard met een gewicht en gemeten vanaf een ladder. Vorm opening: Voor de vorm van de opening worden de categorieën rond, ovaal, spleet horizontaal, spleet verticaal en overig aangehouden. De categorie wordt bepaald op basis van waarneming. Afmetingen opening: Naast de vorm zijn ook de afmetingen van de opening bepaald. De afmeting van de opening is met een rolmaat in centimeters gemeten.

Aantal openingen: Het aantal openingen per boom en per boomholte wordt geteld op basis van waarneming. Sommige boomholtes hebben meerdere openingen. De kenmerken van deze openingen worden samengevoegd. Hiertoe zijn er mixcategorieën voor windrichting, type opening, type holte en vegetatie toegevoegd en wordt de gemiddelde hoogte en afmeting van de openingen genomen. Als er meerdere boomholtes in een boom zijn is elke holte apart bekeken. Windrichting opening: De windrichting is bepaald in de categorieën Noord, Noordoost, Noordwest, Zuid, Zuidoost, Zuidwest, Oost en West met behulp van een kompas (Silva type 26, Sweden). Temperatuur in de holte De temperatuur(schommelingen) in de holtes tijdens de kraamperiode vormen een belangrijk onderdeel binnen dit onderzoek. De methode van de temperatuurmetingen in de boomholtes wordt in paragraaf 4.3 toegelicht. Vochtigheid: De vochtigheid wordt bepaald op basis van waarneming. Hierin worden de categorieën vochtig (aanwezigheid water/vocht), matig vochtig en droog onderscheiden. De vochtigheid wordt eerst omschreven op basis van de aanwezigheid van rottingsvocht, vochtstrepen, druppels, vochtige of droge aarde, slib en schimmel. Ook kan gedacht worden aan omschrijvingen als ‘een vochtige geur’ en de aanwezigheid van pissebedden of spinnenwebben. Aan de hand van de omschrijvingen wordt de holte ingedeeld in een categorie. Type holte: Het type holte wordt omschreven aan de hand van de (verticale) doorsnede van de holte. Hierbij worden de categorieën trechter, spechtengat, spechtengat met inrot, holle boom met bodem, holle boom, holle boom met verbonden gaten, open van boven, open aan zijkant onderscheiden. Deze types zijn vervolgens weer samengenomen tot drie categorieën: A: holte zonder inrot, B: holte naar boven ingerot, 21

C: holte erg open naar buiten toe. Schetsen van de doorsneden staan in de onderstaande afbeelding. Het type holte wordt bepaald op basis van waarneming met behulp van een zaklamp en een draaibaar spiegeltje.

A: trechter

A: spechtengat

B1: spechtengat + inrot

B2: holle boom met bodem

C1: holle boom verbonden gaten C2: holle boom open van boven figuur 4.2: doorsneden van type holtes

B2: holle boom

C2: holle boom open aan zijkant

Structuur wand: Van de wanden is op basis van waarneming met behulp van een zaklamp bepaald of ze ruw of glad zijn. Voor de structuur van de wand worden de categorieën ruw en glad onderscheiden. Afmetingen holte: De afmetingen worden vanaf de opening van de holte met behulp van een rolmaat bepaald. Vanaf de opening wordt in centimeters bepaald hoe diep, hoe hoog en hoe breed (diameter) de holte is. Dit geeft slechts een ruwe indicatie van de afmetingen, omdat de vormen van een holte grillig kunnen zijn. Inhoud holte: Om naast de afmetingen een indruk van de ruimte in de holte te krijgen wordt een schatting van de inhoud gedaan. Als uitgangspunt is aangenomen dat een gemiddelde holte, bijvoorbeeld een spechtengat, een inhoud van ongeveer 1-5 liter heeft. Daarnaast worden de categorieën <1 liter, 5-50 en >50 liter onderscheiden. De schatting van de inhoud is een belangrijke aanvulling als de holte niet kan worden opgemeten, bijvoorbeeld omdat de holte bezet is door vogels of vleermuizen. Vogels: Per boomholte is genoteerd of er nestmateriaal of uitwerpselen van vogels aanwezig is en of er vogels in broeden. Bijgehouden wordt welke soort er op welke datum gebruik van de holte maakt en zo mogelijk het 22

nestsucces (aantal eieren/jongen) en de periode van het gebruik van de boomholte (van de bezetting tot en met het verlaten van de holte). De vogelgegevens zijn aangevuld met waarnemingen vanaf de grond met een verrekijker. Hierbij is geen vast schema aangehouden. Deze waarnemingen vallen buiten de fysieke kenmerken en worden alleen gebruikt ter ondersteuning van het beheersadvies. Vleermuis Per holte is bekeken of er vleermuizen aanwezig zijn en zo ja in welke periode (zomer of winter), hoeveel en welke soort(en). Ook is bijgehouden of er keutels of een meststrepen zijn aangetroffen. Het verzamelen van de vleermuisgegevens wordt in paragraaf 4.1 toegelicht. Insecten/dieren Ten slotte wordt per boomholte bekeken welke overige organismen van de holte gebruik maken. Dit kunnen insecten, spinnen of andere dieren zijn. De insecten en spinnen kunnen een indicatie van de vochtigheid van de holte geven.

4.3 Methode microklimaat boomholtes

Voor het meten van de temperatuur in de boomholtes zijn twee verschillende methodes gebruik. Van 52 boomholtes is de temperatuur wekelijks handmatig bijgehouden en in ongeveer 8 boomholtes zijn temperatuur/vochtigheid dataloggers geplaatst. De eerste methode wordt in de eerste paragraaf en de tweede in de tweede paragraaf toegelicht. 4.3.1 Handmatige temperatuurmetingen De temperatuur is gemeten met behulp van een ladder en een thermometer (Voltcraft K102 digital thermometer) met temperatuursensor op afstand (coper-constantein draad met puntlas). De temperatuur is zowel binnen als buiten de boomholte gemeten, waarbij ook de datum en tijd genoteerd worden. Er is hiertoe een 50-tal boomholtes uitgekozen aan de hand van de gemeten kenmerken en het vooronderzoek van Elzinga (2005). Voor de selectie van de boomholtes zijn afwegingen gemaakt met betrekking tot de bereikbaarheid (hoogte), de aanwezigheid van vleermuizen of vogelnesten (i.v.m. verstoring) en een variatie in fysieke kenmerken. Er is zoveel mogelijk variatie in fysieke kenmerken nagestreefd. Naast ‘vleermuis’-boomholtes worden ook andere holtes meegenomen om ze onderling te kunnen vergelijken. De temperatuurmetingen beslaan het grootste gedeelte van de kraamperiode, dat wil zeggen van mei tot en met half juli 2005. Deze periode valt samen met het broedseizoen van vogels. Om de verstoring te beperken is het aantal temperatuurmetingen beperkt tot twee per week. De boomholtes zijn verdeeld in twee groepen. De eerste groep holtes is op maandagen en donderdagen gemeten en de tweede groep op dinsdagen en vrijdagen. De temperatuurmetingen worden in de (na)middag gedaan in verband met de nachtelijke vleermuis inventarisaties. 4.3.2 Temperatuur en vochtigheid dataloggers Om de temperatuur- en vochtigheidsschommelingen in de holtes te kunnen volgen zijn 9 data loggers (ETI Ltd temperature/Humidity data-logger) gebruikt. Deze loggers meten de temperatuur en relatieve vochtigheid gedurende een lange periode (maand). De dataloggers zijn in de holtes bevestigd met behulp van ijzerdraad en schroeven. De selectie van boomholtes is gemaakt aan de hand van de gemeten fysieke kenmerken (zie 4.3.1) en het vooronderzoek van Elzinga (2005). Vervolgens zijn een aantal afwegingen gemaakt met betrekking tot de bereikbaarheid (bij voorkeur hoge holtes, die handmatig lastig zijn te bereiken), de afmetingen van de opening (de loggers zijn 5,5x8x2 cm) en de aanwezigheid van vleermuizen of vogelnesten (i.v.m. verstoring). Er is zoveel mogelijk variatie in kenmerken nagestreefd.

23

5 Resultaten 5.1 Inleiding Herhaling onderzoeksvraag: Wat zijn de fysieke en microklimatologische kenmerken van een geschikte boom en boomholte voor een zomerkolonie van rosse vleermuizen? Om de onderzoeksvraag te beantwoorden is informatie nodig over de aantallen en de verspreiding van de vleermuizen over het bos enerzijds en informatie over de bomen en boomholtes anderzijds. De onderzoeksvraag wordt daartoe in drie onderdelen gesplitst, namelijk: 1 In welke bomen en boomholtes zitten kraamkolonies van rosse vleermuizen? 2 Wat zijn de fysieke kenmerken van deze bomen en boomholtes? 3 Wat is het microklimaat in deze boomholtes? De verdeling van de vleermuizen over de bomen op ‘Huys te Warmont’ wordt in paragraaf 5.2 vleermuizen besproken. De fysieke kenmerken van de bomen en boomholtes komen in paragraaf 5.3 aan de orde en het microklimaat in paragraaf 5.4. In paragraaf 5.5 worden de resultaten gecombineerd ter beantwoording van de onderzoeksvraag.

5.2 Vleermuis bomen

Hoofdvraag: In welke bomen en boomholtes zitten zomerkolonies van rosse vleermuizen? Behalve welke bomen gebruikt worden is het ook belangrijk te weten in welke periode de bomen gebruikt worden en door hoeveel vleermuizen. Daarom wordt de hoofdvraag gesplitst in de volgende deelvragen: Deelvragen: Aantal rosse vleermuizen: 1a Hoeveel vleermuizen zijn er per dag en per boomholte waargenomen op ‘Huys te Warmont’? 1b Hoeveel rosse vleermuizen zijn er in totaal op ‘Huys te Warmont’? Spreiding over het bos: 2a Hoelang (hoeveel dagen achtereen) wordt elke boom door de rosse vleermuizen gebruikt? 2b Hoeveel bomen worden er per dag door de rosse vleermuizen gebruikt? 2c Zijn de verhuisfrequentie, aantal bezette bomen en het aantal vleermuizen per boom constant over de veldwerkperiode? Rosse vleermuis bomen: 3a Welke bomen worden door de rosse vleermuizen gebruikt? 3b Zijn er favoriete bomen, die langdurig gebruikt worden of waar de vleermuizen regelmatig terugkeren? 3c Welke functie hebben de gebruikte boomholtes? 5.2.1 deelvraag 1: Aantal rosse vleermuizen Het nuttig een schatting van de populatieomvang van de rosse vleermuizen op ‘Huys te Warmont’ te maken om een indruk te krijgen van het minimaal aantal benodigde geschikte boomholtes. In de periode van 4 april t/m 14 juli ‘05 is het bos elke week 3-5 avonden geïnventariseerd op de aanwezigheid van vleermuizen. Hierbij lag de concentratie op de avond- en de ochtendschemer om zoveel mogelijk koloniebomen te vinden. Slechts een aantal dagen is ’s nachts geïnventariseerd. In juni en juli is ook ’s middags gezocht naar koloniebomen door op piepende geluiden van vleermuizen af te gaan. Acht maal zijn twee of meerdere bomen tegelijkertijd geteld, waarvan twee simultaantellingen op 9 juni en 1 juli 24

‘05, waarbij 5 en 8 bomen tegelijkertijd zijn geteld. In de onderstaande tabel is een overzicht gemaakt van het aantal getelde uitgevlogen rosse vleermuizen. Aantal getelde uitvliegende rosse vleerm uizen per dag 200 192

180

199 18

157

160

18

aantal uitvliegers

140 120

120

52

100 80

68 18

54

60

35

40 20 22

12

50 15 10

25 10

10

19

31

56 69 30

51

28

45

11

41

13 19 30

21 10

4-4 6-4 8-4 10-4 12-4 14-4 16-4 18-4 20-4 22-4 24-4 26-4 28-4 30-4 2-5 4-5 6-5 8-5 10-5 12-5 14-5 16-5 18-5 20-5 22-5 24-5 26-5 28-5 30-5 1-6 3-6 5-6 7-6 9-6 11-6 13-6 15-6 17-6 19-6 21-6 23-6 25-6 27-6 29-6 1-7 3-7 5-7 7-7 9-7 11-7 13-7

0

89

82

datum

figuur 5.1: ’Aantal getelde uitvliegende rosse vleermuizen per dag’ In de grafiek wordt per dag het aantal getelde uitvliegers weergegeven. Gelijk gekleurde kolommen betreffen dezelfde boomholtes. De gele kolom is bijvoorbeeld E565, de blauwe B44 en de rode is N739. Kolommen die uit meerdere kleuren bestaan betreffen simultaantellingen. Op Huys te Warmont zijn veel rosse vleermuizen waargenomen. Van april tot eind mei werden er steeds meer uitvliegende rosse vleermuizen geteld: van 54 rosse vleermuizen op 20 april tot 199 rosse vleermuizen in één boom op 1 juni. Hierna is het totaal van 199 dieren niet meer geteld. Op 1 juli werden er in een simultaantelling 123 rosse vleermuizen geteld, waarvan 76 op Huys te Warmond en 47 op Oosterhout (een aangrenzend landgoed aan de overkant van de weg). Vermoedelijk heeft de populatie zich ook over andere parken en landgoederen verspreid. Op Huys te Warmond is een grote (deel)populatie rosse vleermuizen van minimaal 199 dieren aangetroffen, die zich waarschijnlijk over meerdere locaties heeft verspreid. 5.2.2 Deelvraag 2: spreiding over het bos Bij deze deelvraag wordt bekeken hoe de (deel)populatie rosse vleermuizen zich tijdens het seizoen over het bos verspreidt. De vleermuizen gebruiken meerdere boomholtes tegelijkertijd en gebruiken niet het hele seizoen door dezelfde boomholtes. Ook het aantal vleermuizen per boomholte fluctueert gedurende het seizoen. Behalve welke bomen door rosse vleermuizen gebruikt worden zijn de datum en periode ook belangrijk, zeker in combinatie met onderzoek naar microklimaat. Om te bekijken hoeveel dagen achtereen een boomholte door een groep rosse vleermuizen gebruikt is zullen aannames moeten worden gedaan. De verspreiding van de vleermuizen is niet alle dagen geïnventariseerd. Met name in de weekenden ontbreken inventarisatiegegevens. Ook kon meestal maar één boom per keer geteld worden met uitzondering van een aantal simultaantellingen.

25

In de volgende gevallen is aangenomen dat een boomholte die dag door rosse vleermuizen gebruikt is: 1. Het aantal rosse vleermuizen is geteld tijdens het uitvliegen in de avondschemer (aangegeven met het aantal uitvliegers), 2. Er zijn zwermende rosse vleermuizen waargenomen in de nacht of tijdens de ochtendschemer (aangegeven met een ‘z’), 3. Er zijn gedurende de dag of nacht piepende geluiden uit de boomholte gehoord (aangegeven met een ‘p’), 4. In een laken zijn keutels opgevangen na het uitvliegen, gedurende de nacht of na de ochtendschemer (aangegeven met een ‘k’), 5. Er zijn vleermuizen in de boomholte waargenomen of gehoord vanaf de ladder, met de boomcamera of een verrekijker (aangegeven met een ‘w’ of het aantal vleermuizen), 6. Zowel voor als na de niet geïnventariseerde dagen zijn vleermuizen in de boom waargenomen volgens de bovenstaande vijf punten en tussen deze waarnemingen zit minder dan 5 dagen (aangegeven met een kleur). In een aantal gevallen is aangenomen dat de holte niet in gebruik is door rosse vleermuizen: 7. Als er in de boomholte voorheen duidelijk piepen hoorbaar was en op een dag is het piepen opvallend afwezig, terwijl de buitentemperatuur boven de 10 °C is (aangegeven met een ‘nw’). 8. Als tijdens de temperatuurmetingen van de boomholte geen vleermuizen worden waargenomen en ook geen piepen wordt gehoord, terwijl dit voorheen wel duidelijk zichtbaar/hoorbaar was. Dit geldt alleen voor de boomholtes B40 en B44. 9. Als er voorheen veel keutels in een laken werden opgevangen en op een dag wordt er niks meer opgevangen. Dit geldt alleen voor de bomen E565 en N739. 10. Van E565 heeft A.J. Haarsma op 16 juni ‘05 vastgesteld dat het piepen dat overdag tijdens temperatuurmetingen hoorbaar was afkomstig is van een ruige dwergvleermuis en niet van rosse vleermuizen. Van de waarnemingen van de opgevangen keutels wordt aangenomen dat deze ook van ruige dwergvleermuizen afkomstig zijn. Op 1 juli is in deze holte 1 ruige dwergvleermuis waargenomen en geen rosse vleermuizen (aangegeven met ‘p = nw’). In bijlage 1 staat het resultaat van de aannames van de bezetting per boomholte. De dagen waarop er geïnventariseerd is zijn met een groene kleur aangegeven en de weekenden met een grijze kleur. Hieruit blijkt dat: - enkele boomholtes voor lange periodes van 11 tot 33 dagen achter elkaar gebruikt worden. Dit zijn: B40, B44, E565, N739 en N781. - deze periodes van lange bezetting over de hele veldwerkperiode voorkomen. - er in juni acht en in juli vijf nieuwe bomen zijn gevonden. - de meerderheid van de bomen slechts een 1 tot 5 dagen achter elkaar wordt gebruikt. Dit zijn: D145, D146, M1-224, M5-278, OL-375, Z430, K454, H643, V863. - vanaf juni veel boomholtes slecht kort gebruikt worden. Nu er een schatting is van het de periodes, waarin de boomholtes bezet zijn kan er een schatting worden gedaan over het aantal bomen dat per dag door de vleermuizen gebruikt wordt. Hierbij is van alle geïnventariseerde dagen het aantal gebruikte bomen geteld. Uit de grafiek blijkt dat het aantal gebruikte boomholtes toeneemt gedurende de veldwerkperiode met een significantie van R2 = 0,46.

26

Aantal gebruikte boomholtes per inventarisatie dag 5

aantal gebruikte boomholtes

4

3

2

1

4-4 6-4 8-4 10-4 12-4 14-4 16-4 18-4 20-4 22-4 24-4 26-4 28-4 30-4 2-5 4-5 6-5 8-5 10-5 12-5 14-5 16-5 18-5 20-5 22-5 24-5 26-5 28-5 30-5 1-6 3-6 5-6 7-6 9-6 11-6 13-6 15-6 17-6 19-6 21-6 23-6 25-6 27-6 29-6 1-7 3-7 5-7 7-7 9-7 11-7 13-7

0

In deze grafiek wordt per geïnventariseerde dag weergegeven hoeveel boomholtes er worden gebruikt. Uit de grafiek blijkt dat de het aantal gebruikte boomholtes toeneemt over het seizoen, met een significantie van R2 = 0,46.

datum

Figuur 5.2: ‘Aantal gebruikte boomholtes per inventarisatiedag’ De vleermuizen lijken zich na de winterslaap in één á twee bomen te ‘verzamelen’ tot een populatie van 199 vleermuizen in één boomholte op 1 juni ‘05. Hierna verspreiden de vleermuizen zich over meerdere boomholtes. In april, mei en juni worden grote aantallen van meer dan 40 vleermuizen in één boomholte waargenomen. Eind juni neemt dit aantal af tot 10-40 vleermuizen per boomholte. Gedurende het seizoen neemt het aantal gebruikte boomholtes toe. Vanaf juni worden er vier tot vijf boomholtes tegelijkertijd gebruikt. De samenstelling van de gebruikte boomholtes wisselt per dag. De boomholtes worden gemiddeld slechts vijf dagen achter elkaar gebruikt. Hieruit blijkt dat ook de verhuisfrequentie toeneemt in de loop van het seizoen. Een vijftal boomholtes wordt wel voor een langere periode achter elkaar gebruikt. Het totale aantal van 199 vleermuizen wordt na 1 juni niet meer waargenomen. Eind juni en begin juli lijken er minder vleermuizen in het bos te zijn. Op 1 juli worden er ook 47 vleermuizen in Oosterhout aangetroffen. Dit lijkt erop te duiden dat de populatie uit deelpopulaties bestaat, die zich over meerdere locaties hebben verspreid. 5.2.3 Deelvraag 3: rosse vleermuis bomen Een overzicht van de gevonden vleermuisbomen inclusief de vorige onderzoeken staat in bijlage 1 en een plattegrond met vleermuisbomen in bijlage 2. Een aantal bomen wordt langdurig of herhaaldelijk door grote groepen gebruikt. Van deze vijf ‘favoriete’ bomen is in de onderstaande tabel een aantal kenmerken op een rijtje gezet: Tabel 5.1: ‘Favoriete bomen’ Kenmerk B40 >40 vleermuizen 51 >10 dagen achtereen 12 >20% van de tijd 25% Aantal x teruggekeerd 2x

B44 199 33 33% 2x

E565 54 15 30% 6x

N739 68 16 33% 6x

N781 22 22%

Functies verblijven Kraamkolonie - zomerverblijf: In het bos zijn meerdere bomen met een kraamkolonie aangetroffen. In een vijftal bomen: B40, N781, N739, D145 en V863, was er na het uitvliegen nog piepen uit de boomholtes hoorbaar. In één boomholte (B40) waren de jonge vleermuizen overdag zichtbaar. Van de overige gevonden koloniebomen en van de koloniebomen uit vorige onderzoeken is niet met zekerheid te zeggen of het om een kraamkolonie gaat. Deze bomen worden zomerkolonies genoemd. Verblijven mannetjes en gemixte populaties: De vleermuizen zijn niet gevangen, zodat het geslacht niet kon worden vastgesteld. De aanwezigheid van kraamkolonies sluit niet uit dat er ook solitaire of kleine groepjes mannetjes in het bos aanwezig zouden 27

kunnen zijn. In een drietal bomen: OL-375, M5-278 en E507, is klein groepje van 3-6 rosse vleermuizen aangetroffen. In deze holtes was het piepen voornamelijk vlak voor het uitvliegen hoorbaar. Dit zou een klein groepje mannetjes, niet zwangere wijfjes of uitgevlogen jongen kunnen zijn. Hiervan werd OL-375 mogelijk gebruikt door een combinatie van rosse vleermuizen en een andere soort. Op 13 juni ‘05 vlogen er eerst drie vleermuizen met een andere sonar en vliegpatroon uit, waarna tien minuten later nog twee rosse vleermuizen uitvlogen. Vermoedelijk waren de andere vleermuizen watervleermuizen (Myotis daubentonii). Winterverblijf: In de winter zijn door Elzinga (2005) een viertal winterverblijven van rosse vleermuizen gevonden op ‘Huys te Warmont’, namelijk: B44, B58, M1-227, W187. Baltsplaats: Er zijn in het verleden geen balts- en paarbomen van rosse vleermuizen gevonden op ‘Huys te Warmont’. Ook tijdens een inventarisatie naar baltsplaatsen op 19 en 20 september ’05 geen baltsplaatsen van rosse vleermuizen aangetroffen. De holte H643 bleek wel in gebruik te zijn. 5.2.4 Samenvatting resultaten vleermuizen Er zijn minimaal 199 rosse vleermuizen op ‘Huys te Warmont’, die zich in deelpopulaties waarschijnlijk over meerdere locaties verspreiden. De verhuisfrequentie neemt toe in de loop van het seizoen. De meeste boomholtes worden minder dan vijf dagen achtereen gebruikt. In april, mei en begin juni door grote groepen van ruim 40 vleermuizen en vanaf eind juni door groepen van 10-40 vleermuizen. Een aantal bomen wordt langdurig of herhaaldelijk door grote groepen gebruikt. Deze bomen worden de ‘favoriete’ bomen genoemd. Dit zijn B40, B44, E565, N739 en N781. In bijlage 4a wordt een overzicht gegeven van alle door rosse vleermuizen gebruikte bomen. Deze tabel vormt de basis voor het onderzoek naar de fysieke en microklimatologische kenmerken van de bomen en boomholtes.

5.3 Fysieke kenmerken vleermuis bomen en boomholtes hoofdvraag: wat zijn de fysieke kenmerken van vleermuisbomen en -boomholtes? Om de fysieke kenmerken van vleermuis bomen te achterhalen moet ook inzicht worden verkregen in hoe de fysieke kenmerken in het bos verdeeld zijn. Het zou namelijk logisch zijn dat er vleermuizen in beuken worden aangetroffen als 90% van het bos uit beuken bestaat. Daarom wordt de hoofdvraag opnieuw geformuleerd en opgesplitst in de volgende deelvragen: Herformulering hoofdvraag: Hebben de laanbomen en boomholtes die door zomerkolonies van rosse vleermuizen (Nyctalus noctula) gebruikt worden significant andere (combinaties van) fysieke kenmerken dan de fysieke kenmerken van de gemiddelde laanboom of boomholte op ‘Huys te Warmont’? Deelvragen: 1a Wat zijn de fysieke kenmerken van boomholtes voor zomerkolonies van rosse vleermuizen? 1b Hoe zijn de fysieke kenmerken over het bos verdeeld? 2 Welke combinatie(s) van eigenschappen maakt boomholtes (on)geschikt voor rosse vleermuizen? 5.3.1 deelvraag 1: verdeling fysieke kenmerken over de boomholtes De kenmerken van de vleermuis boomholtes staan in bijlage 4. Hierin is een overzicht gegeven van de bezetting en de functie van de boomholtes (zie bijlage 4a), van de fysieke kenmerken (bijlage 4b) en de continue fysieke kenmerken (bijlage 4c). De continue kenmerken zijn uitgewerkt in grafische weergaven van de boomdiameter (bijlage 4d), hoogte van de opening (bijlage 4e), breedte van de opening (bijlage 4f), hoogte en diepte van de holte (bijlage 4g) en de breedte van de holte (bijlage 4h). Ter beantwoording van de onderzoeksvraag zal een gemiddelde boom(holte) met een gemiddelde boom(holte) voor rosse vleermuizen moeten worden vergeleken. Met behulp van χ2-toetsen is berekend of 28

de verdeling van de fysieke kenmerken over de vleermuis boomholtes significant verschilt met die van de andere boomholtes. Hieruit kan geconcludeerd worden of de vleermuizen zich willekeurig over de boomholtes verspreiden (de verdelingen zijn gelijk, ofwel onafhankelijk) of dat er een bepaalde voorkeur bestaat. Een overzicht van alle kenmerken in tabellen met de waargenomen en verwachte aantallen staat in bijlage 5a. In de onderstaande tabel zijn alleen de significant verschillende kenmerken samengevat. Het aantal waarnemingen en het percentage zijn aangegeven voor alle boom(holtes) en voor de vleermuis boomholtes. Tabel 5.2: ‘Significante verschillen tussen alle bomen en rosse vleermuis bomen’ Kenmerk Categorie Bos Rosse Df χ2 Status - ½ levend 55/705 (8%) 2/20 (13%) 14,30 6 - dood 50/705 (7%) 3/20 (19%) Vegetatie - veel begroeiing 29/133 (21%) 9/17 (53%) 11,11 2 Hoogte - hoog (>10m) 21/135 (16%) 6/17 (35%) 7,459 2 Type - spechtengat 21/134 (16%) 7/17 (41%) 9,791 3 Type - spechtengat + inrot 20/134 (15%) 6/16 (38%) 11,00 4 Inhoud - 1-5 liter 43/135 (32%) 7/17 (44%) 8,04 3 - 5-50 liter 29/135 (22%) 6/17 (38%)

Sig 0,03 4*10-3 0,02 0,02 0,03 0,045

De fysieke kenmerken kunnen echter niet los van elkaar worden bekeken, omdat ze aan elkaar gelieerd zijn. Oudere bomen hebben bijvoorbeeld over het algemeen een grotere diameter en zo zijn er meer verbanden tussen de kenmerken. Verdeling fysieke kenmerken over het bos Om deze verbanden erbij te betrekken zijn alle kenmerken onderling vergeleken met behulp van χ2-toetsen. Uit deze interacties blijkt dat de boomholtes op Huys te Warmont grofweg in twee groepen kunnen worden verdeeld. Deze twee groepen (met name de eerste) bepalen grotendeels de verdeling van de kenmerken over de boomholtes. Ten eerste zijn er veel boomholtes in Beukenlaan gemeten. De Beukenlaan bestaat uit oude, holle beuken met veel lage openingen op een hoge stam, die daardoor vrij zijn van begroeiing. Veel van de holle beuken hebben meerdere openingen naar een boomholte. De tweede groep bestaat uit eiken. De eiken op Huys te Warmont hebben kleinere openingen, waaronder veel spechtengaten, die gemiddeld hoger liggen. Daardoor zijn deze openingen ook meer begroeid. Daarbij zijn er meer gekandalaberde eiken dan beuken of andere boomsoorten op Huys te Warmont. Hierdoor zijn er binnen de gemeten boomholtes meer eiken met een status ½ levend of dood. Deze interacties komen duidelijk en significant naar voren uit de χ2toetsen tussen 2 en 3 kenmerken. In de onderstaande tabel worden de kenmerken weergegeven ter verduidelijking van de twee groepen. Deze kenmerken komen dus vaker-dan-verwacht voor bij de boomsoort. Dit betekent dus niet dat er bijvoorbeeld geen levende eiken op Huys te Warmont staan. De χ2waarden hebben betrekking op de interactie tussen boomsoort*kenmerk. Tabel 5.3: Twee hoofdgroepen boomholtes Kenmerk Boomsoort: eik Status Dood en ½ levend Laan naam Geen Beukenlaan Vegetatie Begroeid Hoogte opening Middel (4-10 m) Type opening Spechtengat Type holte Spechtengat met inrot Inhoud holte

Middel (1-5 liter)

Boomsoort: beuk Levend oud Beukenlaan Geen begroeiing Laag (≤4 m) Lipgat Holle boom (met verbonden gaten) of trechter Groot (>50 liter) of Klein (<1 liter)

χ2 35,72 104,88 23,12 12,42 43,34 21,14

Df 4 6 4 4 6 8

%<51) 33% 33% 22% 33% 50% 40%

Sig 3,3*10-7 2,4*10-20 1*10-4 0,01 9,9*10-8 0,01

14,76

6

33%

0,02

1) % cellen met een frequentie van minder dan 5. Dit percentage dient <20% te zijn.

29

5.3.2 deelvraag 2: verschillen tussen vleermuis boomholtes en een gemiddelde boomholte Om te achterhalen welke combinatie van kenmerken de verdeling van de vleermuizen over de boomholtes bepaalt wordt een model met meerdere kenmerken opgesteld. Hierbij wordt gebruik gemaakt van multivariate binomiale modellen (General linear models), omdat gekeken wordt naar de aan- en afwezigheid van rosse vleermuizen in boomholtes. Deze modellen zijn gebaseerd op χ2-verdelingen, omdat de (meeste) kenmerken geen continue verdeling hebben. De modellen zijn geanalyseerd met behulp van het programma R (versie 2.2.0, GNU, Boston USA, 2005, www.r-project.org). In bijlage 6 staat een overzicht van de ingevoerde modellen en het resultaat. Uit de geteste modellen komen een aantal interacties tussen kenmerken naar boven die de verdeling van de rosse vleermuizen over de boomholtes bepalen. De onderstaande interacties komen herhaaldelijk terug in de modellen: - Hoogte opening (Ho): V:Ho + Inh:Ho + n:Ho - Vegetatie (V): V:Ho + V:Hb + V:Inh + V:n - Breedte opening (Hb): V:Hb + n:Hb - Inhoud holte (Inh): V:Inh + Inh:Ho + n:Inh - Vochtigheid (n): V:n + n:Ho + n:Hb + n:Inh Deze interacties zijn verder uitgewerkt in χ2-toetsen. Een overzicht hiervan staat in bijlage 5b en 5c en een samenvatting daarvan staat in de onderstaande tabel. In de tabel wordt de interactie genoemd, de verklarende categorie die vaker-dan-verwacht voorkomt en waarden met betrekking tot de significantie. Tabel 5.4: ‘Significante verschillen tussen drie en vier kenmerken’ Kenmerk1) Rosse vleermuizen vaker dan verwacht in: R*Ho*V hoog (≥10m), hoog (≥10m) * begroeid R*Ho*Inh Hoog (≥10m)*1-5 liter R*Ho*Th Specht+inrot*middel (4,1-9,8m) R*Ho*To Specht*middel (4,1-9,8m) / hoog (≥10m)

Df 8 11 1 2

χ2 18,87 22,99 4,86 9,79

> > > >

1) R = aanwezigheid rosse vleermuizen, Ho = hoogte opening, To = type opening, Th = type holte, Inh = inhoud holte, n = vochtigheid holte

Kritieke grens 15,51 19,68 3,84 5,99

Hoogte opening (Ho) De meest duidelijke interacties zijn de interacties tussen de aanwezigheid van rosse vleermuizen en de hoogte van de opening. In tabel 5.2 kwam dit kenmerk ook naar voren. Rosse vleermuizen blijken significant vaker dan verwacht te worden aangetroffen in hoge openingen. Deze hoge openingen zijn vaker dan verwacht begroeide spechtengaten, zijn van het type specht + inrot en hebben een inhoud van 1-5 liter (zie tabel 5.4). In de tabel en de figuren wordt dit duidelijk gemaakt.

figuur 5.3: ‘Rosse*Vegetatie*Hoogte’ Weergave van de interacties tussen de kenmerken vegetatie, hoogte van de opening en de aanwezigheid van rosse vleermuizen. De rosse vleermuizen zitten vaker dan verwacht in de hogere begroeide openingen. De vleermuizen zitten echter ook in onbegroeide openingen. Dit zijn de holtes in beuken en de gekandalaberde eiken.

30

figuur 5.4: ‘Rosse*Vegetatie*Inhoud’ Weergave van de interacties tussen de kenmerken hoogte van de opening, inhoud van de holte en de aanwezigheid van rosse vleermuizen. De rosse vleermuizen zitten vaker in de hogere holtes van 1-5 en 5-50 liter. De rosse vleermuizen zitten minder dan verwacht in de grote holtes van >50 liter. Vegetatie (V) De verdeling van de rosse vleermuizen kan ook verklaard worden door interacties met het kenmerk vegetatie. Rosse vleermuizen zitten vaker dan verwacht in begroeide openingen van het type spechtengat + inrot en met een inhoud van 1-5 of 5-50 liter. Aangezien het logisch is dat hoge openingen vaker begroeid zijn worden deze resultaten niet nader toegelicht. Breedte opening (Hb) Interacties met de breedte van de opening komen in de χ2-toetsen minder duidelijk naar voren (niet significant, zie bijlage 5b en 5c). Op Huys te Warmont zijn veel smalle openingen en een paar erg grote openingen, daarom zitten de vleermuizen ook vaker dan verwacht in holtes met smalle openingen. Een aantal vleermuisholtes heeft echter een relatief brede opening (>9cm). Inhoud holte (Inh) De rosse vleermuizen zitten niet in holtes <1 liter en zitten vaker dan verwacht in holtes van 1-5 liter of 550 liter. De zeer grote holtes worden minder vaak gebruikt. Vochtigheid (n) Interacties met het kenmerk vochtigheid zijn niet significant in de χ2-toetsen. De Rosse vleermuizen zitten enerzijds vaker in droge holtes en anderzijds vaker in natte holtes. De hoge begroeide holtes (waar ze ook vaker dan verwacht zitten) zijn vochtiger. Boomsoort (B), boomdiameter (D), type opening (To) en status (S) De kenmerken boomdiameter, type opening (spechtengat), status en boomsoort kwamen niet uit de modellen naar voren. De rosse vleermuizen lijken op het eerste gezicht opvallend vaak voor spechtengaten in eiken en andere boomsoorten (den, es) te ‘kiezen’ ondanks het grote aanbod aan grote holtes met lipgaten in beuken (zie tabel 5.2 en bijlage 5b en 5c).

31

figuur 5.5: ‘Rosse*Hoogte*Type opening Weergave van de interacties tussen de kenmerken hoogte van de opening, type opening en de aanwezigheid van rosse vleermuizen. De rosse vleermuizen zitten veel in spechtengaten, maar ook veel in lipgaten. De openingen liggen wel allemaal hoger dan 5 meter. Bij nadere uitwerking van het kenmerk boomsoort blijken de vleermuizen niet vaker dan verwacht voor eiken te kiezen. In eiken zitten wel vaker spechtengaten dan in beuken. De spechtengaten hebben wel overeenkomstige eigenschappen met de hoge holtes, zoals uit de interacties in de tabel blijkt (zie ook bijlage 5b en 5c). Tabel 5.5: ‘Significante verschillen tussen drie en vier kenmerken’ Kenmerk1) Rosse vleermuizen vaker dan verwacht in: R*B*Ho*To Spechtengat*eik/andere soort R*V*Ho*To Spechtengat*middel (4,1-9,8m)*begroeid R*Ho*To*Th Spechtengat*specht+inrot*middel (4,1-9,8m) R*To*Th*Inh Spechtengat*specht+inrot*5-50 liter

Df 2 1 1 1

χ2 5,69 6,00 7,31 22,68

> > > >

Kritieke grens 5,99 3,84 3,84 3,84

1) R = aanwezigheid rosse vleermuizen, B=boomsoort, V = vegetatie rond de opening, Ho = hoogte opening, To = type opening, Th = type holte, Inh = inhoud holte

5.3.3 Conclusie fysieke kenmerken bomen en boomholtes De vleermuizen lijken in de zomer te kiezen voor kleinere holtes op grotere hoogte met een begroeide opening. Dit is opvallend aangezien Huys te Warmont juist uniek is in het aanbod aan grote holtes (op lage hoogte) in de holle beuken. Van deze holle beuken is door twee kraamkolonies (B40 en B44) gebruik gemaakt en verder zijn er drie winterverblijven aangetroffen in de holle beuken. (B44, B58 en M1-227). In de volgende paragraaf wordt bekeken of deze voorkeur te maken heeft met het microklimaat van de boomholtes.

5.4 Microklimaat vleermuis boomholtes

Voor het onderzoeken van het microklimaat in boomholtes zijn twee verschillende methodes toegepast, waarvan de resultaten in afzonderlijke paragrafen worden behandeld, namelijk: 4.4.1 Dataloggers 4.4.2 Handmatige T-metingen 5.4.2 Dataloggers De dataloggers zijn gebruikt om het microklimaat in boomholtes te meten. Van het microklimaat zijn de temperatuur en vochtigheid gemeten. Er zijn negen dataloggers gebruikt. Logger nummer 7 is naar de stam van een boom verplaatst om de buitentemperatuur te meten. In de onderstaande tabel is aangegeven wanneer de loggers in welke boomholte gebruikt zijn. De aanwezigheid van vleermuizen wordt onder de tabel nader toegelicht.

32

Tabel 5.5: ‘Overzicht data-logger gegevens’ Logger Holte Boomsoort Vleermuis 1 B62.3 Beuk Zwermende water- (7-5-’05)1) 2 B32.1 Beuk 3b M4-250.1 Beuk 5 M5-276 Beuk Zwermen (2, 7, 13, 15-6-’05)2) 7 N779.1 Zomereik 7 Stam B62 Beuk 8 M5-264.1 Beuk 9 M4-246.2 Beuk Dwerg vleermuis (21-9-’05)3) 10 B1.3 Beuk Vleermuis (20-5-’05)4) 11 B42.3 Beuk Keutels (winter ‘04/’05)5)

Logger in 19/5 16:28 19/5 15:02 20/5 17:02 20/5 16:34 20/5 18:57 6/6 19:04 20/5 15:54 20/5 17:14 20/5 14:44 20/5 15:03

Logger uit 6/8 13:54 6/8 14:02 6/8 14:24 6/8 13:17 6/6 18:29 6/8 13:54 6/8 14:12 6/8 14:27 6/8 13:29 6/8 13:46

Aanwezigheid vleermuizen: 1) Bij B62.3 zijn op 7 mei ’05 zwermden watervleermuizen waargenomen. Er zijn geen uitvliegende vleermuizen geteld. 2) Bij M5-276 zijn diverse malen, namelijk op 2, 7, 13 en 15 juni ’05, zachte zwermende geluiden gehoord. De vleermuizen zijn echter niet waargenomen. 3) Op 21 september ’05 is een baltsende dwergvleermuis gehoord bij M4-246. Dit valt buiten de veldwerkperiode. 4) Op 20 mei ’05 piepte in B1.3 een vleermuis bij het opmeten van de holte. Het is onduidelijk welke soort dit was. 5) In de winter ‘04/’05 zijn keutels bij deze holte gevonden (Elzinga, 2005). De volgende logger-metingen van de relatieve vochtigheid worden niet nader onderzocht: - Logger 7 - N799.1: de metingen zijn niet te vergelijken met de buitenlucht, omdat deze logger later naar buiten verplaatst is. - Logger 1 - B62.3: de vochtigheid zakt van 100% naar onder de 0%. Er zijn meer dan 1000 negatieve metingen (van de 8000). - Logger 10 - B1.3: de vochtigheid is bijna hele periode 0% met uitzondering van een paar korte periodes, namelijk 9/7 18:00- 10/7 7:15, 10/7 10:00-23:15 en 11/7 6:15-9:15, met erg hoge relatieve vochtigheid. - Logger 3b - M250.1: luchtvochtigheid stijgt sterk naar 100% en blijft de rest van de periode op 100% staan. Er zijn 32 negatieve metingen (van de 8000). - Logger 2 - B32.1: vochtigheid bijna de gehele periode op 100% met uitzondering van een paar korte periodes waarin de vochtigheid maximaal 5% zakt. Omdat er geen boomholtes met rosse vleermuizen zijn gemeten kunnen de resultaten niet gebruikt worden om een vergelijking tussen rosse vleermuis boomholtes en andere boomholtes te maken. De resultaten worden daarom alleen gebruikt om het microklimaat te beschrijven en te vergelijken met de fysieke kenmerken van de boomholtes. Door deze resultaten te koppelen aan de resultaten van de handmatige temperatuurmetingen en de fysieke kenmerken kan het microklimaat van een vleermuis boomholte worden achterhaald. De temperatuur en vochtigheid worden in de eerste paragraaf besproken. In de tweede paragraaf wordt een verband tussen de luchtvochtigheid en temperatuur in combinatie met de fysieke eigenschappen van de boomholtes gelegd. 5.4.1.1 Data-loggers Deelvragen 1a Is er een verschil in schommelingen in temperatuur en vochtigheid binnen en buiten de holtes? 1b Is er een verschil in de gemiddelde temperatuur en vochtigheid binnen en buiten de holte? 2 Is er een verschil in microklimaat tussen dag en nacht binnen en buiten de holte?

33

Vraag 1 fluctuaties en gemiddelde De gegevens van de loggers zijn uitgezet in temperatuur*tijd en in relatieve vochtigheid*tijd grafieken. In alle grafieken waren overeenkomstige effecten zichtbaar. Ter verduidelijking van deze effecten wordt een periode van 4 dagen (10-14 juni ’05) van de logger in holte M5-276 afgebeeld. Temperatuur M5-276 10-14 juni '05 18 17

figuur5.6: ‘Fluctuaties in temperatuur van een holle beuk (M5-276)’ In de grafiek wordt het verloop van de temperatuur over 4 dagen weergegeven. De grote fluctuaties in het blauw zijn van de buitenlucht en de rode van de boomholte.

16

Temperatuur

15 14 276

13

buiten

12 11 10 9

0

21

18

15

9

6

12

3

0

21

18

9

15

6

12

3

0

21

18

15

9

6

12

3

0

21

18

9

15

6

12

3

0

8

tijd (uur)

Vochtigheid M5-276 10-14 juni '05 100 95 90

buiten

80

276

75 70 65 60 55

0 3 6 9 12 15 18 21 0 3 6 9 12 15 18 21 0 3 6 9 12 15 18 21 0 3 6 9 12 15 18 21 0

relatieve vochtigheid (%)

85

figuur5.7: ‘Fluctuaties in vochtigheid van een holle beuk (M5-276)’ In de grafiek wordt het verloop van de relatieve vochtigheid over 4 dagen weergegeven. De grote fluctuaties in het blauw zijn van de buitenlucht en de rode van de boomholte.

tijd

De grafieken geven de volgende opvallende resultaten: de temperatuur in de holtes: de relatieve vochtigheid in de holtes: - geeft hetzelfde patroon per boomholte - verschilt sterk per boomholte - vertoont minder fluctuaties, dus demping - vertoont minder fluctuaties - is gemiddeld hoger. - is gemiddeld lager - de pieken met de hoogste en laagste - de pieken met de hoogste luchtvochtigheid zijn in de temperatuur zijn in de tijd verschoven ten tijd verschoven ten opzichte van de pieken van de opzichte van de pieken van de buitenlucht. buitenlucht. Dit geldt niet of minder sterk voor de dalen. Deze effecten worden in de onderstaande twee tabellen uitgewerkt. Hierin zijn de gemiddelde temperatuur en vochtigheid van alle logger-metingen berekend en vergeleken met de gemiddelde buitentemperatuur en vochtigheid (van logger 7 op de stam van B62). In Bijlage 7 a en 7b is een overzicht van deze parameters voor alle afzonderlijke loggers opgenomen. Tabel 5.6: Temperatuurschommeling en gemiddelde Gemiddelde holte Buiten T gem 17,5 ± 2,80 °C 17,1 ± 3,67 °C T min-max Range 34

9,9 °C - 25,6°C 15,8 °C

6,9 °C - 31,7°C 24,8 °C

T of F Fb = 16,22 Fg = 64,94

P (Sig) 0,000 0,000

Tabel 5.7: schommeling relatieve vochtigheid en gemiddelde Gemiddelde holte Buiten F V gem 89,2 ± 7,8 % 88,2 ± 13,9 % Fb = 7,60 Fg = 12,60 V min-max 59,9 % - 100% 36,5 % - 100% Range 40,2 % 63,5 %

p (sig) 0,00 0,00

Vraag 2 Verschillen tussen dag en nacht De boomholtes worden door de vleermuizen overdag en ’s nachts verschillend gebruikt (zie hoofdstuk 2.5). Om het verschil in microklimaat tussen dag en nacht te onderzoeken wordt eerst de dag- en nachtperiode gedefinieerd. De dag wordt gedefinieerd als de tijd tussen zonsop- en –ondergang. Gedurende de veldwerkperiode was dit gemiddeld van 5:30 t/m 21:45 uur. Voor de dag en nacht zijn de gemiddelde temperatuur, de maxima, minima en de range berekend. Ook hieruit blijkt dat boomholtes overdag en ’s nachts een constantere temperatuur hebben met minder extremen. ‘s Nachts zijn de boomholtes gemiddeld warmer vergeleken met buiten: Tabel 5.8: Verschillen in temperatuur tussen dag en nacht Gemiddelde holte Buiten Dag (5:30 t/m 21:30 uur) T gem 17,7 ± 2,8 °C 17,9 ± 3,8 °C T min-max 9,9 °C - 26,1 °C Range 16,2 °C Nacht (21:45 t/m 5:15 uur) T gem 17,5 ± 2,7 °C T min Range

10,2 °C - 25,1 °C 14,9 °C

7,0 °C - 31,7 °C 24,7 °C 15,3 ± 2,7 °C 6,9 °C - 23,4 °C 16,5 °C

F

P

Fb = 20,74 Fg = 75,55

0,00 0,00

Fb = 20,50 Fg = 78,89

0,00 0,00

Uit de vergelijking van de verschillen in relatieve vochtigheid tussen dag en nacht blijkt dat de relatieve vochtigheid in boomholtes overdag gemiddeld hoger en ’s nachts gemiddeld lager is dan buiten. De boomholtes hebben een kleinere range in de luchtvochtigheid, zowel overdag als ’s nachts. De relatieve vochtigheid is daarom constanter vergeleken met de buitenlucht. Tabel 5.9: verschillen in vochtigheid tussen dag en nacht Gemiddelde holte buiten Dag (5:30 t/m 21:30 uur) V gem 89,9 ± 7,7 % 84,8 ± 15,1 % V min-max 62,3 % - 100% Range 37,7 % Nacht (21:45 t/m 5:15 uur) V gem 89,4 ± 6,8 %

95,2 ± 7,1 %

V min – max Range

63,6 % - 100% 36,4 %

67,8 % - 100% 32,2 %

36,5 % - 100% 63,5 %

F/t

P (sig)

Fb = 24,51 Fg = 15,40

0,00 0,00

Fb = 4,67 Fg = 8,32

0,00 0,00

Conclusie temperatuur en vochtigheid van boomholtes Boomholtes hebben een hogere gemiddelde temperatuur dan de buitenlucht. Zowel overdag als ’s nachts is de temperatuur constanter. De pieken en dalen treden later op, waardoor de boomholtes ‘s nachts gemiddeld warmer zijn vergeleken met buiten. In de zomer fluctueert de relatieve luchtvochtigheid buiten dagelijks tussen de 36,5% en de 100% vochtig. Overdag is de luchtvochtigheid het laagst en ’s nachts het hoogst. In boomholtes is de gemiddelde luchtvochtigheid lager en fluctueert minder. Zowel overdag als ’s nachts is de relatieve vochtigheid in 35

boomholtes daarom constanter vergeleken met de buitenlucht. De pieken met de hoogste luchtvochtigheid zijn verschoven ten opzichte van de buitenlucht. Dit betekent dat boomholtes ’s nachts behalve warmer ook droger zijn vergeleken met buiten. Overdag is de relatieve vochtigheid in boomholtes gemiddeld hoger dan buiten. 5.4.1.2 Microklimaat en fysieke kenmerken van boomholtes Deelvraag 5a Welke fysieke kenmerken beschrijven het microklimaat van een boomholte? 5b Welke fysieke kenmerken beschrijven het microklimaat van een vleermuis boomholte? Behalve tussen de boomholtes en de buitenlucht zijn er ook verschillen in temperatuur en vochtigheid tussen de boomholtes onderling. Per boomholte wordt het gemiddelde, minimum en maximum van de temperatuur en relatieve vochtigheid genoemd. De boomholtes staan in volgorde van oplopende temperatuur. Binnen de fysieke kenmerken is een selectie gemaakt van kenmerken met een potentiële invloed op de temperatuur en vochtigheid in de boomholte, zoals: de status en diameter van de boom, windrichting, hoogte en begroeiing van de opening en inhoud en vochtigheid van de boomholte. Tabel 5.10: Temperatuur en vochtigheid in boomholtes Vgem (%) Boom Tgem (°C) Tmin- max (°C) B62.3 16,7 ± 2,6 9,4 – 24,1 Buiten 17,1 ± 3,7 6,9 – 31,7 88,2 ± 13,9 B42.3 17,1 ± 3,1 9,1 – 26,8 95,7 ± 6,4 B32.1 M276 B1.3 Gem M250 M264 M246

17,2 ± 2,8 17,3 ± 2,7 17,4 ± 2,8 17,4 ± 2,8 17,6 ± 2,7 17,6 ± 3,0 18,8 ± 3,3

10,7 – 25,1 9,4 – 25,3 9,4 – 25,9 9,9 – 25,6 10,5 – 25,1 8,8 – 26,9 9,3 – 29,2

89,3 ± 6,6 89,7 ± 7,4 88,9 ± 10,5 85,1 ± 9,7

Tabel 5.11: Fysieke kenmerken boomholtes Holte WindStatus Vegetatie hoogte B62.3 Z 6,8 m Levend1) Vrij B42.3 O 6,1 m Levend1) Vrij 1) M276 N 7,8 m Levend Boven B1.3 NO 6,8m Levend1) Vrij B32.1 N 8,3 m Levend1) Vrij 1) M250 O 7,6 m Levend Begroeid M264 Z 8,3 m Dood Vrij M246 O 4,2 m Dood Vrij

Vmin - max (%) 36,5 – 100 51,7 – 100 67,0 – 100 62,3 – 100 54,8 – 100 56,3 – 100

Diameter (cm) 75 55 99 80 70 99 60 100

Inhoud (liter) >50 >50 >50 1-5 >50 >50 5-50 5-50

1) status: levend = levend oud, 2 type opening: holle boom met verbonden gaten (meerdere openingen)

Opmerkingen Koudst Natst, 1-na koudst, hoge Tmax, bijna gelijk aan Tbuiten Hoge Tmin Meest constante vochtigheid Gelijk aan Tgem Hoge Tmin 1-na warmst, 1-na droogst Warmst en droogst Type holte

Vochtigheid

Verbonden2 Verbonden2 Verbonden2 Specht Specht + inrot Verbonden2 Holle boom Verbonden2

Droog Matig vochtig Droog Matig vochtig Droog Droog Droog

Beschrijvingen fysieke kenmerken en microklimaat per boomholtes: - B62: is koudste boomholte met temperaturen buiten de betrouwbaarheidsintervallen van de overige boomholtes. De opening ligt wel op het zuiden, maar er zijn meerdere openingen naar dezelfde holte. - B42: heeft de hoogste vochtigheid, ver buiten de betrouwbaarheidsgrenzen van de andere boomholtes. Het is een koude boomholte, maar heeft wel een hoge Tmax. De gemiddelde temperatuur is gelijk aan de gemiddelde buitentemperatuur, maar de fluctuaties zijn minder. B42 heeft een kleinere diameter. - M5-276: is een dikke levende holle beuk met de meest constante luchtvochtigheid, die veel minder vaak op 100% komt. De holte heeft een gemiddelde temperatuur en vochtigheid. - B1.3: is een levende holle beuk met op 8,3 meter hoog een kleine holte met een onbegroeide opening op het noorden. De vochtigheid is onbekend, de temperatuur gemiddeld. 36

-

-

B32: heeft een hogere Tmin net als M250 en daardoor een kleinere range. B32 is gemiddeld koeler dan M250. B32 heeft een onbegroeide opening op het noorden, terwijl M250 een opening op het zuiden heeft die alleen wel tussen de vegetatie ligt. M264: is één van de warmere holtes, maar heeft ook de laagste Tmin, waardoor de temperatuurrange groot is. De luchtvochtigheid is gemiddeld, maar de holte heeft wel de sterkste veranderingen in vochtigheid. M264 is een dode vermolmde beuk zonder schors, bladeren en sapstroom. De boom heeft een kleine diameter. M246: is de warmste boomholte, waarvan het gemiddelde ver boven de andere gemiddelden ligt. De boomholte heeft een hoge Tmax en een grote range. Daarbij is het ook veruit de droogste boomholte. M246 is een dikke dode vermolmde boom zonder blad en sapstroom. De boom staat op een hoek vrij en is vrij van begroeiing in een straal van minimaal 5 meter.

Beschrijvingen microklimaat van de boomholtes per fysieke kenmerk: - Vochtigheid: de warmste (246) en 1-na-warmste boomholtes (264) zijn ook de droogste en 1-nadroogste. De natste boomholte (42) is ook de 1-na-koudste. - Status: de twee warmste en droogste holtes (246, 264) zitten in dode bomen. De levend oude bomen hebben nattere en koudere holtes. - Inhoud: de twee warmste en droogste holtes (246, 264) hebben een kleinere inhoud. De twee natste holtes hebben een grote inhoud. - Windrichting: de twee warmste en droogste holtes (246, 264) liggen op het zuiden. De koudste holte ligt echter ook op het zuiden (62.4), maar deze holte heeft meerdere openingen. Conclusie microklimaat en fysieke kenmerken van boomholtes Dode bomen zonder bladeren en sapstroom (246.1 en 264.1) en daardoor ook zonder begroeiing hebben een hogere gemiddelde temperatuur in de zomer en een lagere relatieve vochtigheid. De fluctuaties in temperatuur en vochtigheid zijn groter. In deze boomholtes zijn (behalve een baltsende dwergvleermuis in september ‘05) geen vleermuizen aangetroffen. In dode bomen zonder sapstroom zijn wel vleermuizen aangetroffen (N781, E565), maar deze bomen waren (nog) niet vermolmd. Holle, dikke, oude levende bomen met grote boomholtes met meerdere openingen zijn vochtiger en koeler. In dit type boomholte zijn vleermuizen aangetroffen, onder andere in: B32.23 (grootoor in de winter), B40, B44, B58, M5-835. 5.4.2 Handmatige T-metingen hoofdvraag: Wat is het microklimaat van de vleermuis boomholtes? Om het microklimaat van vleermuis bomen te achterhalen moet ook inzicht worden verkregen in het microklimaat in boomholtes in het algemeen. In dit onderdeel is alleen de temperatuur gemeten. Daarom wordt de hoofdvraag opnieuw geformuleerd en opgesplitst in de volgende deelvragen: Herformulering hoofdvraag: Hebben de boomholtes die door (zomerkolonies van) rosse vleermuizen (Nyctalus noctula) gebruikt worden een significant andere temperatuur dan een gemiddelde boomholte op ‘Huys te Warmont’? Deelvragen: Temperatuurschommelingen in de tijd per boomholte 1 Is er een trend in het temperatuurverloop van de buitentemperatuur, in de boomholtes, in de vleermuis boomholtes en verschillen die significant? Temperatuur en temperatuurverschillen 2a Wat is de gemiddelde temperatuur van een vleermuis boomholte, een gemiddelde boomholte en van buiten? 2b Wat is het gemiddelde temperatuurverschil van een gemiddelde boomholte en een vleermuis boomholte en de buitentemperatuur? Fysieke kenmerken 3 Is microklimaat afhankelijk van de fysieke kenmerken van de holte?

37

Verschil methodes 4 Komen de resultaten van de loggers overeen met de handmatige temperatuurmetingen? 5.4.2.1 deelvraag 1: temperatuurschommelingen in de tijd Om inzicht te krijgen in het temperatuurverloop in boomholtes is van alle holtes een grafiek gemaakt, waarin de temperatuur tegen te tijd is uitgezet. Hierin zijn de buiten- en de holtetemperatuur en het verschil hiertussen opgenomen. Als voorbeeld wordt de grafiek van B44 weergegeven. In deze boomholte zijn op 1 juni ’05 199 uitvliegende rosse vleermuizen waargenomen. Handmatige temperatuurmetingen holte B44: zuid 6,8m hoog 30

Temperatuur (graden Celcius)

25 20

Holte

R2 = 0,0761

Buiten

15 10

verschil R2 = 0,2004

Linear (verschil) Linear (Buiten) Linear (Holte)

5 0

R2 = 0,0131

27-4 29-4 1-5 3-5 5-5 7-5 9-5 11-5 13-5 15-5 17-5 19-5 21-5 23-5 25-5 27-5 29-5 31-5 2-6 4-6 6-6 8-6 10-6 12-6 14-6 16-6 18-6 20-6 22-6 24-6 26-6 28-6 30-6 2-7 4-7 6-7 8-7 10-7 12-7 14-7

-5

datum

figuur 5.8: ‘Handmatige temperatuurmetingen holte B44: zuid 6,8m hoog’ In deze grafiek worden de handmatige temperatuurmetingen in en buiten de holte en het verschil hiertussen weergegeven. Daarbij worden de drie trendlijnen met de R2-waarde weergegeven. Uit alle grafieken blijkt dat: - De temperatuur binnen en buiten de holte toeneemt over het seizoen. - De temperatuur van de holte gemiddeld lager is dan de buitentemperatuur. - Het temperatuurverschil tussen de holte en buiten afneemt over het seizoen. - Dat het verband tussen de metingen niet significant is, want in alle grafieken is de R2<0,5. Vleermuis boomholtes In negen van de tweeënvijftig gemeten boomholtes zaten vleermuizen. Vier van deze negen boomholtes werden gebruikt door rosse vleermuizen, namelijk B40, B44, E565 en M3-245. In één van deze holtes is via twee openingen de temperatuur gemeten, namelijk opening 1 en 2 van B44. In M3-245 is buiten de veldwerkperiode op 6 augustus ’05 gepiep van rosse vleermuizen gehoord. In de temperatuur*tijd grafieken van rosse vleermuis boomholtes vertonen de vleermuis boomholtes dezelfde trend als de andere boomholtes. 5.4.2.2 deelvraag 2: temperatuur en temperatuurverschillen Van elke boomholte zijn de gemiddelde temperatuur en de spreiding berekend. Een overzicht hiervan staat in bijlage 8. De temperatuur van de boomholtes is gemiddeld lager dan buiten. Bij 11 van de 52 boomholtes ligt de gemiddelde temperatuur buiten de betrouwbaarheidsgrenzen van de gemiddelde buitentemperatuur:

38

Tabel 5.12: 11 van de 52 holtes met significante verschillen tussen Tgem holte en Tgem buiten df F1) Sig. Boomholte Tgem holte (°C) Tgem buiten (°C) 32.3 17 Fbu = 11,63 0,03 16,08 ± 2,91 18,73 ± 4,51 23.5 16 F = 24,06 0,01 16,28 ± 2,30 18,12 ± 4,30 bu 77.3 17 Fbu = 27,43 0,04 16,37 ± 2,59 18,66 ± 4,11 79.5 17 F = 22,99 0,00 16,46 ± 2,90 18,29 ± 4,06 h 279.1 15 Fh = 517,32 0,03 16,58 ± 3,11 19,39 ± 5,11 M3-245.1 15 Fh = 20,74 0,05 16,64 ± 2,77 19,92 ± 4,22 Fbu = 53,55 0,02 79.7 16 Fh = 30,40 0,00 17,08 ± 3,66 18,37 ± 4,17 79.6 17 Fh = 46,83 0,00 17,11 ± 3,57 18,29 ± 4,06 Fbu = 875,41 0,03 51.1 14 Fbu = 19,05 0,02 17,21 ± 2,99 19,09 ± 4,04 733.1 15 Fh = 1256,94 0,02 17,38 ± 3,48 18,67 ± 4,84 280.1 14 Fh = 1059,61 0,02 17,95 ± 4,44 19,00 ± 4,67

1) Fh = holte temperatuur is de ‘dependent’, Fbu = buiten temperatuur is de ‘dependent’

Door de temperatuurmetingen van verschillende boomholtes op te tellen kunnen de gemiddelde temperatuur van een boomholte en van een vleermuis boomholte berekend worden. Deze gemiddelden worden vergeleken met de gemiddelde buitentemperatuur. Hierbij worden de metingen van alle 52 boomholtes meegenomen, dus niet alleen de 11 significante verschillen. Tabel 5.13: Verschillen tussen boomholte- en buiten temperatuur Boomholte 95% betrouwbaarheid Tgem (°C) ondergrens – bovengrens 18,55-19,14 18,85 ± 4,40 Buiten (°C) 16,77-17,25 Alle holtes (TH) 17,01 ± 3,62 Vleermuis holtes (Tv) 16,28-17,61 16,94 ± 0,42

Tbu-TH Tbu-Tv

1,84 ± 5,50 1,74 ± 2,15

1,47-2,20 1,20-2,28

df

F1)

Sig.

863 863 63 63 63 63 63 63

Fbu = 1,07 Fh = 1,25 Fbu = 0,930 Fv = 0,722 Fh = 0,622 Fv = 1,281 Fh = 1,025 Fv = 0,719

0,27 0,02 0,60 0,82 0,87 0,30 0,49 0,82

1) Fh = holte temperatuur is ‘dependent’, Fbu = buiten temperatuur is ‘dependent’, Fv = temperatuur vleermuis boomholtes is ‘dependent’

Hieruit blijkt dat buitentemperatuur gemiddeld hoger is dan de temperatuur in de boomholtes. De temperatuur van de vier vleermuis boomholtes verschilt niet significant van de buitentemperatuur of de temperatuur van alle boomholtes. Ook de temperatuursverschillen tussen Tbu-TH en Tbu-Tv zijn niet significant. In een rangschikking van de gemiddeld koudste naar de gemiddeld warmste boomholte liggen de vleermuis boomholtes in het middensegment. 5.4.2.3 deelvraag 3: fysieke kenmerken Om de fysieke kenmerken te combineren met de gemeten temperaturen worden alle temperatuurmetingen van boomholtes met een bepaald kenmerk opgeteld en gemiddeld. Hierbij zijn de temperatuurmetingen van alle 52 boomholtes meegenomen. Zo kunnen de gemiddelde temperaturen van de categorieën binnen een bepaald kenmerk met elkaar worden vergeleken. Hierdoor wordt echter een verschillend aantal boomholtes met elkaar vergeleken. Daarbij zijn alle holtes ook niet even vaak gemeten. De resultaten geven daardoor hooguit een indicatie voor mogelijk nader onderzoek. In de onderstaande tabel worden de gemiddelde temperaturen per categorie weergegeven.

39

Tabel 5.14: Gemiddelde temperatuur bij verschillende fysieke kenmerken Kenmerk Categorie Tgem (°C) Betrouwbaarheidsgrenzen (°C) Alle holtes 17,01 16,77 – 17,25 Inhoud Warmer, want > 17,25 <1 liter 17,90 Warmer, want > 17,25 1-5 liter 17,33 Kouder, want < 16,77 >5 liter 16,67 Type holte Warmer, want > 17,25 Trechter/specht 17,56 Kouder, want < 16,77 Holle boom 16,56 Warmer, want > 17,25 Anders 17,43 Type opening Warmer, want > 17,25 Specht 20,71 Lip 17,06 Anders 16,85 Windrichting Warmer, want > 17,25 Zuid + Oost 17,36 West + Noord 16,64 Boomsoort 17,37 Warmer, want > 17,25 Eik Niet eik 16,94 Status Levend 16,86 Kouder, want < 16,77 ½ levend 16,64 17,94 Warmer, want > 17,25 Dood Vochtigheid Kouder, want < 16,77 Vochtig 16,49 Warmer, want > 17,25 Niet vochtig 17,35 Vegetatie Geen 17,11 Onder/boven 16,88 Begroeid 16,79 -

Σ # holtes 52 6 17 30 19 28 5 5 37 10 28 26 9 45 36 9 9 21 22 35 5 14

Het 95% betrouwbaarheidsgebied van de gemiddelde boomholte temperatuur (gemiddelde van alle 52 boomholtes) ligt tussen 16,77 °C en 17,25 °C. De vetgedrukt getallen liggen buiten dit gebied en duiden op (mogelijke) significante verschillen: - Inhoud: kleinere boomholtes zijn warmer en grotere boomholtes zijn koeler. - Type holte: trechters en spechtengaten zijn kleine warme holtes en holle bomen (met en zonder verbonden gaten) zijn grote koele holtes. - Type opening: een spechtengat is warmer. Achter spechtengaten zitten veelal kleine holtes. - Windrichting: holtes met openingen op het zuiden en oosten zijn warmer. - Boomsoort: holtes in eiken zijn warmer. Eiken hebben vaak holtes met een kleine inhoud. - Status: ½ levende bomen zijn koeler en dode bomen zijn warmer. - Vochtigheid: vochtige boomholtes zijn koeler en drogere boomholtes zijn warmer. Ter verduidelijking van deze fysieke kenmerken, die mogelijk het microklimaat van een boomholte beïnvloeden worden de kenmerken van de koudste en warmste 15% boomholtes op een rijtje gezet. De ‘verklarende’ eigenschappen zijn vetgedrukt. Tabel 5.15: Kenmerken van de (eerste 15%) gemiddeld koudste boomholtes Boom T (°C) Inhoud Type holte wind soort 173.3 Holle boom Z Kastanje 15,18 ± 3,16 >5 liter 177.1 W Kastanje Holle boom 15,38 ± 3,50 >5 liter 152.3 N Beuk Verbonden gaten 15,57 ± 3,61 >5 liter M5-a N Esdoorn Holle boom 15,75 ± 2,90 >5 liter 168.1 1-5 liter W Kastanje Holle boom 15,91 ± 3,35 231.1 N Beuk verbonden gaten 15,95 ± 2,98 >5 liter 802.1 Z Beuk >5 liter Open zijkant 16,06 ± 2,98 Hieruit blijkt inderdaad dat de koudste boomholtes: - een grotere holte en het type van een grotere holte hebben, - vochtig zijn en - ½ levend 40

Status Levend Levend ½ levend ½ levend Levend Levend Levend

Vocht Vochtig Vochtig Vochtig Vochtig Vochtig Droog Vochtig

Opvallend is ook dat alle gemeten kastanjes uit de Waterlaan binnen de 15% koudste holtes vallen. Tabel 5.16: Kenmerken van de (laatste 15%) gemiddeld warmste boomholtes Boom Inhoud Type holte Wind soort T (°C) (liter) 73.1 Beuk 1-5 Spechtengat Z 17,83 ± 4,08 280.1 NO Beuk 1-5 Trechter 17,95 ± 4,44 1.2 Beuk <1 Trechter ZO 17,96 ± 3,50 737.1 >5 Holle boom ZO Eik 18,26 ± 4,09 M4-11 Ingerotte scheur Beuk 1-5 Z 18,41 ± 3,50

status

Vocht

½ levend levend levend Dood levend

Droog Droog Vochtig Droog Matig vochtig Droog Matig vochtig Droog

728 72.5

18,84 ± 4,97 20,71 ± 6,02

>5 <1

Open naar boven Trechter

ZO ZO

Beuk? Beuk

Dood levend

100.1

21,06 ± 3,85

1-5

Spechtengat

Z

Beuk?

Dood

Hieruit blijkt inderdaad dat de warmste holtes: - een kleinere holte en het type van een kleinere holte hebben, - op het zuiden en zuidoosten liggen en - dood en droog zijn. De vier gevonden en gemeten vleermuis boomholtes vertonen geen andere trend vergeleken met een gemiddelde boomholte op ‘Huys te Warmont’. De vleermuis boomholte in de dode gekandalaberde boom (E565) behoort net tot de warmere boomholtes en de holle bomen B40 en B44 behoren tot de koelere boomholtes. E565 werd van april t/m mei gebruikt, B44 in de winter en van mei t/m juni en B40 in juni en juli. De kenmerken van de boomholtes staan in de tabel. Deze holtes vertegenwoordigen niet het boomholte type met een hoge opening binnen de vegetatie en een kleine inhoud, zoals in paragraaf 5.4.3 wordt beschreven. Met uitzondering van M3-245 zijn de openingen wel smal (de kenmerken van de boomholtes staan uitgebreider in bijlage 4). Tabel 5.17: kenmerken vleermuis boomholtes Inhoud Type holte Boom Tgem (liter) (°C) B40 16,54 5-50 Verbonden gaten B44 16,63 >50 Holle boom M3-245 16,64 >50 Zijkant open E565 17,24 1-5 Specht + inrot

Wind

Soort

Status

Vocht

Z Z N W

Beuk Beuk Beuk Eik

Levend Levend Levend Dood

Matig vochtig Droog Droog Droog

5.4.3 Conclusie handmatige temperatuurmetingen en terugkoppeling naar loggerresultaten In de (na)middag (het tijdstip van de handmatige temperatuurmetingen) is de temperatuur in de boomholtes gemiddeld lager dan de buitentemperatuur. Uit de logger-resultaten kwam naar voren dat de temperatuur in de boomholtes gemiddeld hoger was dan de buitentemperatuur, maar dit was een gemiddelde van dag en nacht samen. Uit de logger-resultaten blijkt dat er sprake is van een piekverschuiving. Daarom zijn de boomholtes in de (na)middag gemiddeld koeler dan buiten. Dit kan ook met de loggerresultaten worden aangetoond. In de boomholte 62 (een holle boom met verbonden gaten) is een logger geplaatst en zijn handmatige temperatuurmetingen gedaan. In de onderstaande grafiek worden de loggerresultaten uitgezet rond dezelfde tijd.

41

Temperatuur om 15:00 uur in holte B62.3 34

Temperatuur om 15:00 uur (graden Celcius)

30

26

22

R2 = 0,0147

buiten B62 Linear (B62)

18

Linear (buiten)

14

10

R2 = 0,1606

5-8

3-8

1-8

30-7

24-7

26-7

28-7

20-7

22-7

14-7

16-7

18-7

8-7

12-7

6-7

10-7

4-7

2-7

28-6

30-6

24-6

26-6

18-6

20-6

22-6

12-6

14-6

16-6

8-6

10-6

6-6

4-6

2-6

31-5

25-5

27-5

29-5

21-5

23-5

19-5

6 datum

figuur 5.9: ‘Temperatuur om 15:00 uur in holte B62.3’ In de boom B62 zijn zowel loggermetingen als handmatige temperatuurmetingen gedaan. In de grafiek zijn de loggerresultaten rond het tijdstip van de temperatuurmetingen uitgezet. De loggermetingen laten dezelfde trend zien als de handmatige metingen.’s Middags is de temperatuur in de boomholtes lager dan de buitentemperatuur, omdat er sprake is van een piekverschuiving. De warmste boomholtes zijn droog, hebben een kleine inhoud, liggen op het zuiden en oosten en/of zitten in dode bomen. Ook uit de logger-resultaten komt naar voren dat dode bomen warmer en droger zijn. De fluctuaties in temperatuur en vochtigheid zijn er groter. De koudere boomholtes zijn vochtig en hebben een grote inhoud. Ook uit de loggerresultaten kwam naar voren dat holle bomen met grote boomholtes met meerdere openingen koeler en vochtiger zijn.

42

6 Discussie In dit hoofdstuk worden allereerst de beperkingen van het onderzoek kort weergegeven. Vervolgens worden de resultaten teruggekoppeld naar resultaten uit de literatuur en de theoretische achtergrond. Hierna volgt een conclusie over het herkennen van een potentieel geschikte vleermuis boomholte. Ten slotte worden er aanwijzingen voor vervolgonderzoek gegeven.

6.1 Beperkingen uitvoering veldwerk

De beperkingen van het onderzoek worden per onderdeel toegelicht. Beperkingen data-logger metingen: - Afmetingen data-loggers: De data-loggers (ETI Ltd temperature/Humidity data-logger) passen niet in spechtengaten: dit heeft de keuze van te meten boomholtes beperkt. - Kapot: vier van de negen vochtigheidssensoren op de data-loggers gaven geen betrouwbare resultaten, waardoor deze gegevens niet beschikbaar waren. Een probleem bij het elektronisch meten van de relatieve vochtigheid is dat de metingen boven de 80% grote afwijkingen hebben, zeker als de sensor vochtig wordt. - Dubbel: resultaten van de data-logger in N799: er kon geen vergelijking met data-logger resultaten van de buitentemperatuur worden gemaakt, omdat dit dezelfde logger was. Beperkingen handmatige temperatuurmetingen: - Fluctuaties in handmatige temperatuurmetingen: de handmatige temperatuurmetingen fluctueerden sterk afhankelijk van directe zon, wind en schaduw. Deze fluctuaties waren veel groter dan de gemeten verschillen in temperatuur binnen en buiten de boomholtes. - Beperkingen handmatige temperatuurmetingen: er is niet op een vaste hoogte in de boomholte gemeten, er was geen vaste volgorde in de metingen van de boomholtes, de temperatuurmetingen zijn relatief laat in het seizoen gestart (eind mei), er zijn minder dan 20 metingen per boomholte gedaan. - Broedseizoen: boomholtes met vogelnesten zijn overgeslagen om verstoring te beperken. Beperkingen metingen fysieke kenmerken - Grove schattingen: van de kenmerken vochtigheid, hoogte, leeftijd en status konden slechts grove schattingen worden gedaan. Dit kan een waarnemers bias tot gevolg hebben (bij herhaling van het onderzoek). - Inhoud holte: het bepalen van de afmetingen van de holte en het daaruit kwantificeren van de inhoud is lastig, omdat boomholtes grillige vormen kunnen hebben. - Boomdiameter: bomen zijn niet rond en er zijn verschillen in baststructuur. Beuken zijn glad en eiken/kastanjes niet. Zo kan de diameter op borsthoogte van één boom wel 20 cm fluctueren. Bij ‘dikke’ bomen met een grove bast is deze fluctuatie groter. Als diameter is het gemiddelde van de minimale en maximale diameter genomen. - Gecorreleerde kenmerken: er zijn veel gecorreleerde kenmerken, waaronder kenmerken die per definitie bepaalde andere kenmerken hebben: een opening van het type ‘spechtengat’ heeft per definitie kleine afmetingen en ook een boomholte van het type ‘trechter’ heeft per definitie kleine afmetingen. Doordat deze correlaties een grote invloed hebben op de verdeling van de kenmerken over de boomholtes kan de ‘voorkeur’ van vleermuizen lastig achterhaald worden. - Hoogtebeperking: met de ladder kunnen boomholtes van maximaal 8,5 meter worden bereikt. De hoge vleermuis boomholtes en een paar andere hoge boomholtes zijn met een klimset (single rope technique) bereikt. Het merendeel van de gemeten boomholtes ligt echter lager dan de vleermuis boomholtes. - Beukenlaan: er zijn relatief veel openingen en boomholtes uit de Beukenlaan opgemeten en deze boomholtes vertonen veel overeenkomsten. Hierdoor overheersen de kenmerken van deze holtes de dataset, waardoor de ‘voorkeur’ van vleermuizen lastig achterhaald kan worden. - Meerdere openingen: bij de boomholtes met meerdere openingen ontstaat een vertekening van de kenmerken boomsoort, boomdiameter, afmeting, hoogte, begroeiing en de windrichting van de opening.

43

- Laanbomen: alleen de laanbomen zijn bekeken. Dit geeft geen juist beeld van het gemiddelde bos. Er zijn namelijk ook vleermuizen aangetroffen in bomen buiten de lanen. - Andere factoren: behalve de gemeten kenmerken kunnen ook andere factoren bijdragen aan de keuze van een verblijfplaats, zoals concurrentie met vogels, traditie, clustering van boomholtes, afstand tot foerageergebied of rand bos, acceptatie van minder ideale holtes bij gebrek aan beter, enz… Beperkingen door ecologie en gedrag van vleermuizen - Vleermuis boomholtes: pas in juni en juli zijn veel nieuwe vleermuis boomholtes gevonden. De selectie van de te meten boomholtes was toen al gemaakt. Hierdoor zijn uiteindelijk jammer genoeg weinig vleermuis boomholtes gemeten, zowel van de data-loggers als handmatige temperatuurmetingen. De holte in B44, die al vroeg in het seizoen bekend was kon niet van een data-logger worden voorzien, omdat deze de opening zou versperren. De tweede opening was te klein en de derde zat dichtgestopt met takken. - Gemengde populatie: op 1 juni ’05 zijn 199 uitvliegende vleermuizen geteld bij B44. Het kan zijn dat dit een mix van rosse en watervleermuizen is geweest. In dat geval zou de populatieschatting moeten worden bijgesteld tot 185 rosse vleermuizen en (14 watervleermuizen).

6.2 Betekenis resultaten

De resultaten van het microklimaat en de fysieke kenmerken worden per onderdeel vergeleken met andere onderzoeken. In de laatste paragraaf volgt een conclusie over de kenmerken en het microklimaat van vleermuis boomholtes. 6.2.1 Fysieke kenmerken Boomsoort: Op ‘Huys te Warmont’ zijn rosse vleermuizen in 11 eiken, 6 beuken, 1 grove den, 2 abelen, 1 es en 1 esdoorn aangetroffen. Dit sluit aan bij ’t onderzoek van Heerdt & Sluiter (1965) in Nederland, waarbij rosse vleermuizen in 6 eiken, 6 beuken en 1 esdoorn zijn gevonden. In andere onderzoeken worden rosse vleermuizen in diverse boomsoorten aangetroffen: eik (voor 51%) en nog 12 andere soorten (Gaisler et al. 1979), beuk (Blackmore 1963 in Gaisler et al. 1979), eik en esp (Pan’utin 1970), 53% eik en 31% andere loofbomen (Schmidt et al., 1988), 14 verschillende soorten waaronder eik, beuk en grove den (Abelencev et al. 1956), linde en populier (Kuz’akin 1950), grove den (Stratmann 1968 en H rka 1973) en zilver populier (Bojšebajev 1966). Door Bihari (2004) wordt aan de hand van deze diverse verzameling van boomsoorten geconcludeerd dat de keuze van de boomholte onafhankelijk is van boomsoort. In Gaisler et al. (1979) wordt gesteld dat de voorkeur voor eiken in zijn gebied (Brno in Tsjechië) waarschijnlijk te maken heeft de geschikte kenmerken van deze boomsoort. De eiken staan daar vaak in een laan of aan de rand van een open plek, hebben onder de boomkroon hoge stammen en een vrije ruimte voor de uitvliegopening. Ook op Huys te Warmont hebben de eiken veel kenmerken die voor rosse vleermuizen aantrekkelijk zijn: in de eiken zitten vaak spechtengaten en de openingen liggen gemiddeld hoger. Deze kenmerken worden in de onderstaande punten nader toegelicht. Dat vleermuizen in Nederland vaak in beuken en eiken worden aangetroffen komt doordat deze bomen al eeuwenlang gebruikt worden voor de beplanting van lanen en parken. Oude bomen zijn in Nederland daarom vaak eiken of beuken. Met andere woorden er kan niet geconcludeerd worden dat rosse vleermuizen een voorkeur voor eiken hebben. Boomdiameter: Uit de literatuur blijkt dat bomen pas als ze ouder zijn dan 80 jaar en een diameter van minimaal 40 cm hebben geschikt worden voor spechten om holtes in uit te hakken en voor de eerste rottingsprocessen van schimmels (Blume 1990 in Boye & Dietz 2005). In Nederlandse parken worden bomen goed onderhouden, waardoor dunne kwijnende bomen ontbreken. Daarom hebben voornamelijk bomen met een grote diameter holtes. Op Huys te Warmont zijn de meeste laanbomen ouder dan 80 jaar en in de jonge dunne bomen worden ook geen vleermuizen aangetroffen. Status boom Een boom hoeft niet ziek of dood te zijn om holtes te kunnen bevatten. Werkelijke stamrot schimmels doden de boom over het algemeen niet (Parsons et al. 2003). Andere schimmels die op aangetaste bomen afkomen wel. Levende bomen met stamrot blijven langer staan dan dode bomen, omdat de sapstroom de 44

zachte binnenkant beschermt (Bull et al. 1997, Kalcounis and Brigham 1998 in Parsons et al. 2003). Dit heeft ook een positief effect op het microklimaat (zie volgende paragraaf). Volgens Schmidt et al., (1988) zit slechts 4,3% van de rosse vleermuizen in dode bomen. Op Huys te Warmont worden rosse vleermuizen zowel in levende, half levende als dode bomen aangetroffen en ook in de gekandalaberde bomen. Binnen de reeks laanbomen worden de vleermuizen meer dan verwacht in dode en halflevende bomen aangetroffen. Binnen de reeks van de gemeten boomholtes komt dit niet naar voren. In een vergelijking, waarin ook jonge bomen zonder holtes worden meegenomen hebben ½ levende en dode bomen vaker boomholtes en is de kans groter dat er een vleermuis in aangetroffen wordt. Met andere woorden er kan niet geconcludeerd worden dat rosse vleermuizen een voorkeur voor ½ levende en dode bomen hebben. Hoogte opening Op Huys te Warmont zijn openingen van rosse vleermuis boomholtes gevonden van 5,6 tot ruim 23 meter met een gemiddelde hoogte van 9,4 ± 3,2 meter. Veertien van de tweeëntwintig boomholtes lagen buiten het bereik van de ladder (>8,5m). In Nederland zijn op gemiddeld op 8,9 m openingen gevonden (Boonman, 2000) en in andere onderzoeken op: 3-15 meter (Boye & Dietz 2005), 4-15 m en niet onder de 3 meter (Bihari, 2004), 5 - 22 m en gemiddeld op 12,1 m (Kronwitter, 1988), 1-16 m, gemiddeld op 5,1 m, met de meest gebruikte holtes op 1-4 m (Gaisler et al. 1979), 6 m (Natuschke 1960 in Gaisler et al. 1979), 3-20 m, maar meestal op 8-12 m (Pan’utin 1970 in Gaisler et al. 1979), 5-8 m, (Ryberg 1947 in Kronwitter, 1988), 3-12 m en gemiddeld op 7,1m (Stratmann 1978) en 1,8-15 m, gemiddeld op 7,2 meter, maar meestal op 4-8 m (Schmidt et al. 1988). In veel onderzoeken wordt geconcludeerd dat vleermuizen hogere boomholtes prefereren in verband met predatierisico’s en uitvliegmogelijkheden (Kunz 1982 in Parsons et al. 2003). Schmidt (1988) concludeert dat de openingen gemiddeld hoger liggen dan spechtenholtes, waarvoor rosse vleermuizen een duidelijke voorkeur schijnen te hebben. De hoogte van de opening wordt daarom vaak gebruikt als aanwijzing voor een potentiële vleermuis boomholte (Betts 1996, Kalcounis & Brigham 1998, Vohnhof & Barclay 1996, Crampton & Barclay 1998 in Parsons et al. 2003). Er zijn buiten een paar bos- en ransuilen weinig predatoren op Huys te Warmont. De openingen in de stammen van de laanbomen geven in principe goede uitvliegmogelijkheden. Toch worden de vleermuizen vaker dan verwacht aangetroffen in de begroeide openingen, zoals bij Z430 waar de vleermuizen tegen de takken en bladeren vielen bij het uitvliegen. In Brno in Tsjechië worden rosse vleermuizen met name in de lage openingen van 1-4 m aangetroffen (Gaisler et al. 1979). Gaisler et al. stellen dat de keuze voor de opening hoogte afhankelijk is van de activiteit van spechten en menselijke invloeden. Op Huys te Warmont zijn veel menselijke invloeden: het wordt druk bezocht en er zijn veel beheeractiviteiten. Wellicht leidt deze verstoring ertoe toe dat de spechten op grotere hoogte holtes maken of zijn de vleermuizen gevoelig voor verstoringen. Maar misschien speelt het microklimaat ook een rol. De holle koele beuken hebben veelal lage openingen en op grotere hoogte zitten veelal kleinere warmere holtes (zie paragraaf 5.2.2 microklimaat). De rosse vleermuizen hebben op Huys te Warmont een duidelijke voorkeur voor hogere openingen. Type opening en afmetingen opening Rosse vleermuizen zitten op Huys te Warmont vaak in spechtengaten en de spechtengaten zitten vaak in eiken. Uit de modellen, waarin interacties tussen de kenmerken worden getoetst komt het type opening niet als kenmerk dat de verdeling van de rosse vleermuizen over de boomholtes bepaalt. In het onderzoek van Boonman (2000) zaten rosse vleermuizen meer in eiken, omdat er meer spechtengaten in zaten. En ook in andere onderzoeken komt een voorkeur voor spechtengaten vaak naar voren, zoals bij Heerdt & Sluiter (1965), Schmidt et al. (1988), Stratmann (1978), Heise (1985), Schmidt (1988), Kronwitter (1988), Bontadina et al. (1991) en Frank (1997). De rosse vleermuizen prefereren spechtengaten hierin boven natuurlijke gaten. In het onderzoek van Bihari (2004) zaten alle vleermuizen in spechtengaten van 4-5 cm en werden er geen openingen breder dan 5 cm gebruikt. Ook in Heerdt & Sluiter (1965) en Vaughan (1970) wordt gesproken van kleine openingen met een smalle breedte. Net als in andere onderzoeken lijken de vleermuizen in Warmont een sterke voorkeur voor spechtengaten te hebben. De spechtengaten hebben een smalle breedte (tot 7 cm), maar daarnaast worden ook boomholtes met grotere breedte gebruikt, waarbij zelfs een opening met afmeting van 320 bij 24 cm. Een reden hiervoor kan zijn dat eekhoorn en boommarter op Huys te Warmont ontbreken als concurrent en predator. De rosse vleermuizen hebben een voorkeur voor spechtengaten.

45

Type holte en afmetingen Op Huys te Warmont worden rosse vleermuizen in spechtengaten met en zonder inrot, holle bomen en holle bomen met verbonden gaten gevonden. De rosse vleermuizen worden vaker dan verwacht aangetroffen in holtes van het type spechtengat + inrot, ofwel in secundaire spechtenholtes. Door Stratmann (1978) wordt gesteld secundaire holtes zijn beter geschikt zijn dan primaire holtes, omdat de vleermuizen hier niet nat en vies worden van excrementen (uitwerpselen, rottingsresten). Dit kunnen ook natuurlijke holtes zijn. In het productiebos bij Müritz komen deze holtes nauwelijks voor (Stratmann, 1978), waardoor de afmetingen van de holtes veel kleiner zijn dan op Warmond (zie tabel 6.1). Op Huys te Warmont staan relatief veel oude holle beuken, waarvan de holtes grote afmetingen hebben. De keuze voor spechtengaten met inrot kan te maken hebben met het microklimaat, zoals in de volgende paragraaf wordt toegelicht. Tabel 6.1: ‘Afmetingen boomholte’ Alle boomholtes Huys te Warmont gem min – max Breedte (cm) 3 - >80 23 ± 16 Hoogte (cm) 0 - >200 58 ± 75 Diepte (cm) 0 - >200 22 ± 43 3 Afmeting (dm ) 72 ± 159 0,04 - 904

Vleermuis boomholtes Huys te Warmont Gem min - max 7 - >80 22 ± 13 0 - >200 80 ± 80 0 - >200 31 ± 58 0,4 - 760 124 ± 227

Müritz, Duitsland (Stratmann, 1978) gem min - max 12 5 - 26 25 6 - 71 27 10 - 81 6 0,3 - 78

6.2.2 Microklimaat Microklimaat en fysieke kenmerken in boomholtes Net als in het hoofdstuk Achtergrond (paragraaf 2.5) komt uit resultaten naar voren dat de boomholtes een stabieler microklimaat met een kleine range in temperatuur en vochtigheid hebben (Sedgeley 2001). Alleen is de luchtvochtigheid in boomholtes ’s nachts gemiddeld lager dan buiten, terwijl door Sedgeley (2001) gesteld wordt dat de luchtvochtigheid in boomholtes constant hoog is. Door Wiebe (2001) is aangetoond dat de status van de boom, de diameter ter hoogte van de opening en de oriëntatie van de opening de grootste invloed op het temperatuurverloop van de boomholte hebben. Op Huys te Warmont zijn geen verschillen in microklimaat gevonden bij wisselende diameter, oriëntatie of de hoogte van de opening. De status van de boom gaf wel duidelijke verschillen weer. De dode bomen zonder begroeiing waren gemiddeld warmer en droger en vertoonden grotere extremen. Door Wiebe (2001) wordt gesteld dat smalle dode bomen overdag de meeste extremen vertonen, maar gemiddeld de koudste boomholtes hebben. Bomen met een grotere diameter (ter hoogte van de opening) hebben stabielere en warmere temperaturen (Wiebe 2001). Levende bomen hebben boomholtes met een constantere temperatuur en vochtigheid en zijn ’s nachts warmer dan dode bomen (Maeda 1974, Kalcounis & Hecker 1996, Hooge et al. 1999, Wiebe 2001 in Parsons et al. 2003). Ten slotte wordt door Wiebe (2001) gesteld dat boomholtes zonder begroeiing ’s nachts kouder zijn en ook Greenaway (2001) stelt dat de begroeiing (understory covering) de boomholte beschermt tegen fluctuaties in temperatuur en vochtigheid. Ook op Huys te Warmont vertonen dode bomen zonder vegetatie de grootste schommelingen in temperatuur en vochtigheid. Microklimaat in vleermuis boomholtes Een boomholte van langstaart vleermuizen (Chalinolobus tuberculatus) heeft gemiddeld een hogere minimum temperatuur, de maximumtemperatuur komt later en duurt langer (zie figuur 2.5 in paragraaf 2.5). De vochtigheid fluctueert minder en blijft langer op het maximum (Sedgeley 2001). Dit kan naar aanleiding van het bovengenoemde als volgt vertaald worden naar de fysieke kenmerken: - Status: boomholtes in levende bomen (stabieler klimaat, ’s nachts warmer), - Diameter: bomen met een grote diameter ter hoogte van de opening, ofwel een opening op de stam (stabielere en warmere temperaturen), - Inhoud holte: een middelgrote holte; ofwel een ‘knot hole’ is warmer volgens Sedgeley (2001), - Vegetatie: boomholtes met veel begroeiing (stabieler klimaat). Deze kenmerken komen goed overeen met de kleinere holtes in de eiken. Dit zijn de vleermuis boomholtes D145 (half levend), D146, K456, N739, E507 (half levend), M5-835, W178 (half levend) en OL-375. De dikke, levende, holle beuken voldoen volgens Sedgeley (2001) niet, omdat de temperatuur in holle bomen zelfs lager is dan buiten en er net zoveel fluctueert. Dit komt niet echter naar voren uit het onderzoek op 46

Huys te Warmont. Er zijn twee holle beuken gebruikt als kraamkolonie, namelijk B40 en B44. Van alle 52 handmatig gemeten boomholtes hebben deze holtes een gemiddelde temperatuur in het middensegment. Op Huys te Warmont worden vleermuizen ook in dode bomen zonder vegetatie aangetroffen, zowel in het voorjaar als in de zomer, namelijk E565 en N781. Volgens het bovenstaande zouden deze boomholtes de grootste extremen vertonen en ’s nachts ’t koudst zijn, met name de dunnere bomen, zoals E565 (diameter 45 cm). Bij Myotis bechsteinii is aangetoond dat de wijfjes voor de zwangerschap koelere verblijfplaatsen zoeken en tijdens het zogen warmere verblijfplaatsen (Kerth et al. 2001 in Russo et al. 2004). Een warme verblijfplek is met name tijdens de zwangerschap (Racey & Swift 1981) en het zogen (Tuttle 1975) belangrijk, omdat het de overlevingskans vergroot (Ransome 1989). De dode bomen zijn in het voorjaar kouder en in de zomer warmen ze sneller op, maar koelen ’s nachts ook weer sneller af. De dunne gekandalaberde boom E565 is in het koude voorjaar (het was toen vaak <10ºC) gebruikt en daarna verlaten. Vanaf half juni is de gekandalaberde N781 als kraamkolonieboom in gebruik genomen door een kleine groep van 10 vleermuizen. Beide bomen behoren tot de favoriete bomen. In het winterseizoen is de grootte van de holte belangrijker dan de isolerende dikte van de boom. In grote holtes kunnen namelijk grote kolonies verblijven, waardoor ze van elkaars lichaamswarmte kunnen profiteren (Boye & Dietz, 2005). In het Philosophenwald in Giessen (Duitsland) zijn 900 rosse vleermuizen in holte van 53 liter aangetroffen (Boye & Dietz, 2005). De dikke holle beuken zouden daarom geschikt kunnen zijn als winterverblijf. Dit blijkt ook, want in B44 en in B58 zijn winterverblijven van rosse vleermuizen aangetroffen (Elzinga 2005). Naast B44 en B58, zouden B3, B12, B23, B29, B32, B42, B43, B73, S133, S137, M216, M250 en M267 daarom andere potentiële winterverblijven kunnen zijn.

6.3 Conclusie Onderzoeksvraag: wat zijn de fysieke en microklimatologische kenmerken van een geschikte boom en boomholte voor een zomerkolonie van een rosse vleermuis? Rosse vleermuizen worden veel in beuken en eiken worden aangetroffen, omdat dit in Nederland de meest voorkomende oude bomen zijn. De rosse vleermuizen zijn op Huys te Warmont echter ook in andere boomsoorten met (geschikte) boomholtes aangetroffen, namelijk in een grove den, es, esdoorn en twee abelen. De rosse vleermuizen hebben een voorkeur voor hogere openingen (>10m). Deze openingen liggen veelal in de vegetatie en de holtes zijn relatief klein (1-5 liter en 5-50 liter). De zeer grote holtes (>50 liter) in de holle beuken (in de Beukenlaan) worden minder vaak gebruikt dan de kleinere en hogere holtes in de eiken en de andere boomsoorten. Wellicht heeft dit te maken met het microklimaat. Op een grotere hoogte zijn de holtes kleiner, zodat ze gemakkelijk opwarmen en waarbij de begroeiing de fluctuaties in temperatuur en vochtigheid dempt. Dit komt overeen met de verwachte microklimatologische eisen van een kraamkolonie rosse vleermuizen in de zomer. In de zomer hebben kraamkolonies behoefte aan warmere boomholtes voor de ontwikkeling van de jongen. Als een vleermuis overdag ‘actief’ blijft is er behoefte aan een warmer microklimaat om energie voor het op temperatuur houden van het lichaam te besparen, terwijl er voor de torpor juist een koele en vochtige omgeving nodig is. Tijdens de zwangerschap en het zogen blijven de wijfjes actief en gaan minder snel in torpor om de ontwikkeling van de jongen te bespoedigen (zie ook hoofdstuk 2.5). Daarom kunnen de rosse vleermuizen op Huys te Warmont vaker in de hoge relatief kleine beschutte holtes in de eiken (en de andere boomsoorten) worden aangetroffen. Deze bomen hebben geschikte fysieke kenmerken en waarschijnlijk een geschikt microklimaat. In de winter stellen de vleermuizen andere eisen aan hun verblijfplek. Een boomholte met een grote inhoud geeft de mogelijkheid tot clustering, zodat de vleermuizen kunnen profiteren van elkaars lichaamswarmte. Dit is belangrijker dan de microklimatologische eigenschappen van de boomholte volgens Boye en Dietz (2005). De levende, dikke, holle beuken uit de Beukenlaan zijn qua ruimte geschikt voor grote groepen vleermuizen, met name als winterverblijf. 47

De rosse vleermuizen worden naast levende ook half levende en dode bomen aangetroffen. Dode bomen zonder vegetatie hebben een minder stabiel microklimaat. De gekandalaberde eiken worden echter wel vaker door rosse vleermuizen gebruikt, zowel in het voorjaar als de zomer. Wellicht wordt de extra afkoeling in het voorjaar (voor de torpor) en de extra opwarming (overdag) in de zomer voor het opgroeien van de jongen gewaardeerd. Een andere reden kan zijn dat de eiken ook als gekandalaberde stam hun gunstige fysieke eigenschappen behouden.

6.4 Aanbevelingen vervolgonderzoek

Per onderdeel wordt een aantal tips voor vervolgonderzoek meegegeven, die tijdens het onderzoek naar voren zijn gekomen. Vleermuizen - Lakens: het gebruik van lakens bleek een goede aanvulling op het onderzoek, omdat zo van meerdere plekken tegelijkertijd een idee van de vleermuisactiviteit verkregen kon worden. Alleen zijn er tegelijkertijd beperkingen. Slechts bij twee bomen was het mogelijk veel keutels op te vangen, waarvan één holte uiteindelijk bezet bleek te zijn door een ruige dwergvleermuis. De methode vergt weinig werk, maar kan een vertekend beeld opleveren. De resultaten zullen altijd bevestigd moeten worden met andere waarnemingen (zwermen, piepen, uitvliegers). - Pieprondje in de middag: op zomerse warme middagen zijn de kolonies van verre afstand te herkennen aan het piepen. In juni en juli heb ik zo de veruit meeste boomholtes kunnen vinden. - Boomholte netwerk: op 1 juli ’05 werden ruim 40 vleermuizen in het aangrenzende Oostergeest teruggevonden en uit de literatuur blijkt dat vleermuizen gebruik maken van een uitgebreid boomholte netwerk (Bock 2001 in Boye & Dietz 2005). Om de totale populatiegrootte beter te kunnen schatten en het boomholte netwerk in kaart te brengen kan het onderzoeksgebied uitgebreid worden over alle landgoederen van Leiden-Oegstgeest-Warmond. Hieruit kan ook het belang van de verschillende deelgebieden als verblijfplaats naar voren komen. Is Huys te Warmont een kerngebied of niet? Fysieke kenmerken - Hogere ladder: 13 van de 22 vleermuizen boomholtes waren onbereikbaar per ladder. Om een juiste vergelijking van de boomholtes te maken zullen ook hogere boomholtes geïnventariseerd moeten worden. Aangeraden wordt een hogere ladder te gebruiken. - Klimmen: naast een hogere ladder kan ook gebruik worden gemaakt van een boomklimset (single rope techniek). Het nadeel van klimmen is dat het lang duurt, de boom kan beschadigen en vooral veel verstoring veroorzaakt. Aangeraden wordt deze techniek alleen buiten het broedseizoen toe te passen. Over het algemeen kost het werpen de meeste tijd. Om het klimmen de tweede keer te bespoedigen kan men een (dun) touw in de boom laten hangen. Microklimaat - Kleinere beschutte boomholtes zijn warmer: in het onderzoek wordt geconcludeerd dat de hoge, kleinere, beschutte boomholtes in eiken (en andere boomsoorten) een warmer microklimaat hebben. Dit is echter nog niet aangetoond met temperatuurmetingen. Deze hypothese zou nader onderzocht moeten worden. - Grote holle beuken als winterverblijf: in het onderzoek wordt geconcludeerd dat met name de grote holle beuken geschikt zijn als winterverblijf gezien de behoefte aan clustering. De drie gevonden winterverblijven bieden de mogelijkheid tot nadere bestudering van een winterkolonie rosse vleermuizen. - Gebruik alleen data-loggers: handmatige temperatuurmetingen zijn onnauwkeurig, kosten veel tijd en veroorzaken veel verstoring. Om een idee te krijgen van het microklimaat volstaat het om de logger 3-8 dagen (Sedgeley, 2001, Wiebe 2001 en Kerth et al. 2000) in de boom te hangen en vervolgens naar een andere holte te verplaatsen. Door de data-loggers met een sensor op afstand uit te rusten kan de logger buiten de holte geplaatst worden en alleen de sensor in de holte geplaatst worden. Zo blijft de verstoring beperkt. - Eenmalige temperatuurmetingen: indien handmatige temperatuurmetingen hervat worden wordt aangeraden deze aan het eind van de dag uit te voeren. Met name de piekverschuiving, de maximum temperatuur en de duur van de maximum temperatuur schijnen voor vleermuizen belangrijke 48

kenmerken van het microklimaat van de boomholte te zijn (zie Bihari, 2004). Vergelijk bijvoorbeeld de temperatuur binnen en buiten de holte op het warmst van de dag met een meting aan het eind van de dag. Beheeradvies - Invloed van bosstructuur: de beheersactiviteiten richtten zich afgelopen zomer sterk op het verwijderen van de hulst- en esdoornrijke ondergroei. In het onderzoek is naar voren gebracht dat de mate van begroeiing belangrijk is voor de ‘aantrekkelijkheid’ van de boomholte. Dit zou nader onderzocht kunnen worden om uitsluitsel te geven op de vraag wat wel en wat niet gesnoeid zou moeten worden om de vleermuizen te beschermen en waarom.

49

7 Beheersadvies Zuid-Hollands Landschap In dit hoofdstuk wordt bekeken hoe de resultaten zijn toe te passen in het beheer gericht op de bescherming van de vleermuis. Dat wil zeggen het herkennen en vervolgens beschermen van voldoende vleermuis verblijfplekken. Uit de eerste onderzoeksvraag komt naar voren welke fysieke en microklimatologische kenmerken een geschikte boomholte voor vleermuizen heeft. Aan de hand van dit resultaat worden in de eerste paragraaf de geschikte en potentieel geschikte boomholtes voor vleermuizen op Huys te Warmont genoemd. Vervolgens wordt in de tweede paragraaf beschreven hoeveel geschikte boomholte er nodig zijn om de huidige populaties vleermuizen te behouden. Ten slotte wordt in de derde paragraaf advies gegeven hoe het bos het best beheerd kan worden om voldoende geschikte boomholtes op Huys te Warmont te behouden. Onderzoeksvragen: 2 Welke bomen op Huys te Warmont hebben potentieel geschikte boomholtes voor vleermuizen? 3 Hoeveel potentiële geschikte vleermuis boomholtes zijn nodig om de huidige populatie vleermuizen op Huys te Warmont in stand te houden? 4 Hoe kunnen de verblijven voor vleermuizen op ‘Huys te Warmont’ beschermd worden?

7.1 Potentiële vleermuis verblijfplekken op Huys te Warmont

In deze paragraaf wordt ingegaan op de tweede onderzoeksvraag, wat zijn de potentiële vleermuis verblijfplekken op Huys te Warmont. In het onderzoek van Elzinga (2005) zijn 86 bomen met potentieel geschikte holtes voor vleermuizen aangetroffen. Deze holtes zijn met behulp van de boomcamera geclassificeerd tot lange diepe holtes. Daarbij heeft Elzinga (2005) 14 bomen met spechtengaten aangegeven, die in de toekomst geschikte holtes kunnen vormen en ook 14 verblijfplaatsen voor ruige dwergvleermuizen (Pipistrellus nathusii) achter losse schors. In dit onderzoek zijn deze holtes opnieuw bekeken op de fysieke kenmerken. In totaal zijn ruim 400 boomholtes bekeken. Deze boomholtes zijn lang niet allemaal geschikt voor rosse vleermuizen. Om te bepalen welke van deze holtes geschikt zijn worden ze beoordeeld op de fysieke kenmerken en het microklimaat van een potentiële vleermuis boomholtes, zoals in het vorige hoofdstuk beschreven is. Kenmerken, die als significante uit het onderzoek naar voren zijn gekomen worden met 2 punten gewaardeerd en aanvullende kenmerken uit de literatuur met 1 punt. Dit zijn 9 kenmerken. Omdat de potentiële winterverblijven bij deze selectie weg zullen vallen worden deze holtes apart geselecteerd. Dit is in tabel 7.1 aangegeven met de letter ‘W’. Tabel 7.1: Selectie potentieel geschikte vleermuis boomholtes waardering Kenmerk ‘V’ Geschikt: gebruikt door vleermuizen (in dit onderzoek en/of voorafgaande onderzoeken) ‘W’ Geschikt: microklimaat voor een winterkolonie: dikke (>40 cm) levende holle boom met grote holte (>50 liter) 1 Diameter: >40cm 2 Vegetatie: voorkeur voor begroeide opening 2 Hoogte opening: voorkeur voor hogere openingen, >5,6m (n.b. laagst gevonden rosse vleermuis opening) 2 Type opening: voorkeur voor spechtengat 1 Afmetingen opening: voorkeur voor kleine met name smalle openingen, b≤ 6cm (breedste spechtengat) 2 Type holte: voorkeur type specht + inrot 1 Type holte: voorkeur type holle boom (verbonden gaten) 2 Inhoud holte: voorkeur voor middelgrote holtes van 1-50 liter 1 Inhoud holte: >50 liter 1 Microklimaat voor een zomerkolonie: levende boom met een diameter van >40cm, een begroeide opening en een middelgrote opening (1-50 liter) 50

Allereerst worden deze kenmerken bij de holtes, waarin rosse vleermuizen zijn aangetroffen geteld. De zomerverblijven hebben 6-13 punten als alle eigenschappen bekend zijn (de beuken 6-10 en de eiken 7-13 punten). Dit wordt ook als maat aangehouden bij het bepalen van de geschiktheid van de boomholtes. In de tabel worden de resultaten op een rij gezet. Op de plattegrond en in de tabel in bijlage 9 en 10 worden de bomen met potentieel geschikte holtes aangegeven. Tabel 7.2: potentiële boomholtes Totaal aantal boomholtes (geschikt en ongeschikt) Ongeschikte boomholtes - dichte holtes (inhoud <<1 liter) - afgevallen bij beoordeling geschiktheid a.h.v. kenmerken tabel 7.1 Geschiktheid van de holte onbekend - boomholtes te hoog of onbereikbaar - boomholtes niet gemeten Bekende vleermuis boomholtes - gebruikt door rosse vleermuizen (waarvan 1 ook door watervleermuizen) - gebruikt door water- en grootoorvleermuizen (incl resultaat Mostert, ’91) - gebruikt door een onbekende vleermuissoort Potentieel geschikte boomholtes - potentiële zomerverblijven (o.b.v. kenmerken tabel 7.1) - potentieel geschikte winterverblijven in dikke levende bomen met holtes van >50 l - overige boomholtes geschikt volgens Elzinga (2005) Overige geschikte vleermuisverblijven - verblijfplaatsen gebruikt door ruige dwerg vleermuizen (incl. resultaat Mostert, ‘91) - scheuren, spleten en losse schors uit Elzinga (2005)

414-418 187 143 44 130 109 21 29-33 22 5-9 2 69 44 18 7 18-21 4-7 14

In totaal zijn er 98-102 potentieel geschikte boomholtes, waarvan er van 29-33 bekend is dat er vleermuizen gebruik van maken. Er zijn 188 dichte en ongeschikte boomholtes aangetroffen. In de toekomst zal een deel hiervan het huidige boomholte bestand aanvullen. Indien van de 130 niet onderzochte boomholtes ook ongeveer 1/3 deel geschikt is komen er nog ongeveer 40 potentieel geschikte boomholtes bij. In totaal zijn er dan op Huys te Warmont van de ruim 400 boomholtes 100-140 potentieel geschikte vleermuis verblijfplaatsen. Naast de boomholtes zijn er op Huys te Warmont ook verblijfplaatsen achter losse schors en in smalle spleten en scheuren. Hier maken met name ruige dwergvleermuizen (Pipistrellus nathusii) en solitaire mannetjes vleermuizen gebruik van. Deze verblijfplaatsen zijn niet nader onderzocht.

7.2 Benodigd aantal vleermuis verblijfplekken op Huys te Warmont

Behalve welke boomholtes potentieel geschikt zijn voor vleermuizen is het van belang te weten hoeveel vleermuis verblijfplekken nodig zijn om de huidige populatie vleermuizen in stand te houden. Om te achterhalen hoeveel verblijfplaatsen er nodig zijn moet bekend zijn hoe groot de huidige populatie vleermuizen op Huys te Warmont is, over welk gebied de populatie zich verspreidt en hoeveel verblijfplaatsen er in het gebied nodig zijn. Dit wordt in de achtereenvolgende paragrafen besproken. 7.2.1 Vleermuizen op Huys te Warmont en omstreken Er komen zes verschillende soorten vleermuizen op Huys te Warmont voor, waarvan er vier soorten in boomholtes verblijven. Dit zijn de rosse vleermuis (Nyctalus noctula), watervleermuis (Myotis daubentonii), ruige dwerg vleermuis (Pipistrellus nathusii) en de grootoor vleermuis (Plecotus auritus). Heel grof geschat zouden er ongeveer 200 rosse vleermuizen, 50 watervleermuizen, 50 ruige dwerg vleermuizen en 30 grootoor vleermuizen op Huys te Warmont voor kunnen komen.

51

Tabel 7.3: ‘Vleermuizen op Huys te Warmont’ Mostert (1991) Rosse vleermuis 6 Watervleermuis 50-60 Ruige dwergvleermuis >40->78 Gewone grootoorvleermuis Foeragerend Totaal >100 1) wintertelling, de andere onderzoeken zijn zomertellingen

Haarsma (2001) 3*->9 rosse >4* & 17-36 12-15* Foeragerend >50 (36-64)

Elzinga1) (2005) 25+>3+>4 1 1 >30

V/d Graaf (2005) >199 14 >1 Foeragerend >200

Totaal >199 50 50 302) >330

2) schatting A-J Haarsma, het aantal grootoorvleermuizen wordt vaak onderschat, omdat ze een fluistersonar hebben

De vleermuizen beperken zich echter niet alleen tot het landgoed. Vleermuizen leven in netwerken van verblijfplaatsen, foerageer- en migratieroutes. In Haarsma (2001) is gesteld dat de rosse vleermuizen van Oegstgeest, Leiden, Leiderdorp en Warmont tot één populatie gerekend kunnen worden gezien de ligging en spreiding van de groene elementen in de Zuid-Holland. Deze populatie verspreidt zich in deelpopulaties over de gebieden: Tabel 7.4: ‘Landgoederen in Leiden-Warmond-Oegstgeest’ Landgoed grootte Omschrijving Huys te Warmont 23 ha >150 jaar oude beuken (Warmond) en eiken Oostergeest (Warmond) 10 ha Oude beuken en eiken Endegeest (Oegstgeest) Eikenbos ±10 ha Rhijngeest (Oegstgeest) 8 ha Jong bos Oud Poelgeest (Leiden) 8-10 ha Leidsche Hout (Leiden) 20 ha Jong bos Bos van Wijckersloot hofstede (Leiden) Totaal

Verblijven 22

Rosse vleermuizen 199 (zomer ’05)

2 1 0 7 1

±10 ha

Beukenbos

0

47 (1 juli ’05)1) ±5 (in ‘05) 2) Geen2) Geen bezet (in ’05)2) 1 groep van 60 (in ’01), 25 (in ’05)2) Geen (laatste 5 jaar)

90 ha

Beuken en eiken bos

33

>200 (in ’05)

1) aangenomen is dat deze vleermuizen tot dezelfde populatie behoren, aangezien het totaal van 199 in een simultaantelling met Huys te Warmont niet is overschreden. 2) schatting A-J Haarsma.

In totaal is dit 90 ha aan groene elementen verspreid over een gebied van ruim 1500 ha. In 2001 werd de totale populatie rosse vleermuizen in dit gebied op 119-139 geschat (Haarsma, 2001). Deze populatie is momenteel minimaal 199. Van de andere vleermuissoorten zijn geen gedetailleerde aantallen over het voorkomen bekend. 7.2.2 Ruimtegebruik van rosse vleermuizen Als achtergrond voor het ruimtegebruik van rosse vleermuizen worden de resultaten van vier uitgebreide onderzoeken naar rosse vleermuizen kort beschreven. Revier Ecktannen des StFB Waren (Müritz, Duitsland) (Stratmann 1978) In Revier Ecktannen is in de zomers van ‘65-’72 onderzoek naar rosse vleermuizen gedaan. Revier Ecktannen is een productiebos met naaldbomen van 26-60 jaar oud. In totaal zijn er 1460 rosse vleermuizen gevangen, waarvan 937 nieuw gevangen, 397 hervangst van hetzelfde jaar en 126 hervangst van vorig jaar. Dit zijn ongeveer 937/8 = 117 rosse vleermuizen per jaar. Er zijn in totaal 103 groepen vleermuizen gevonden. In de boomholtes werden groepen van 2-39 rosse aangetroffen, maar merendeels groepen van 15-20 vleermuizen. Er werden in totaal 44 boomholtes gebruikt, maar per seizoen 10-16 boomholtes. Bekende boomholtes werden vaak meerdere jaren achtereen gebruikt, maar soms werden bekende holtes 13 jaar niet gebruikt. Brno (Tsjechië) (Gaisler et al. 1979). In west Tsjecho-Slowakije (Bohemia en Moravia) is van ’55 -’77 onderzoek gedaan naar rosse vleermuizen in bomen, huizen en rotsspleten. Er zijn in totaal 1383 vleermuizen gevangen, waarvan 963 adulten en 420 juvenielen. In twee gebieden van 225 ha is de dichtheid op 0,33-0,41 rosse vleermuizen per hectare 52

berekend. Deze 70-90 rosse vleermuizen gebruikten in het ene gebied 13 van de 48 boomholtes (= 27%) en in het andere gebied 11 van de 30 boomholtes (= 37%). Ebersbergwalt (Duitsland) (Kronwitter, 1988) In het Ebersbergwoud (Duitsland), een gebied van 8000 ha, is van’86-’87 met behulp van telemetrie onderzoek gedaan. Met 32 gezenderde rosse vleermuizen zijn 51 verblijfplaatsen gevonden, waarvan 21 in nestkasten (van de 760 nestkasten) en 30 in spechtengaten. Met behulp van vangst-hervangst technieken is de zomerpopulatie in een deelgebied van 2757 ha op 87-93 geschat. Er zijn in de zomer voornamelijk mannetjes en dus geen kraamkolonies aangetroffen. De vleermuizen verhuisden eens in de 2,57 dagen binnen een straal van 5,4 km. Per vleermuis werd gemiddeld een gebied van 184 ha gebruikt. Opvallend was het hoge percentage leegstand: bij de 67 controles was gemiddelde 57% van de verblijfplaatsen leeg. Philosophenwalt (Duitsland) (Boye & Dietz, 2005) In het Philosophenwald in Giessen (Duitsland), een bos van 20 ha, en dus qua oppervlak vergelijkbaar met Huys te Warmont, zijn 40 holtes van watervleermuizen en 60 holtes van rosse vleermuizen gevonden. Dezelfde holtes worden meerdere malen per jaar gebruikt. Er is sprake van een uitgebreid netwerk met geschikte holtes, die generaties lang achter elkaar gebruikt worden. Tabel 7.5: ‘Populatiegrootte rosse vleermuizen en het aantal verblijven per hectare’ Gebied Ha Verblijven Populatie Verblijven Rosse /ha /ha Deelgebied LWO1) 90 (bos) 33 >199 0,37 2,11 Huys te Warmont 23 22 >199 0,96 8,65 Ecktannen 500 bos 44 117 0,09 0,23 Brno 225 11 / 13 70-90 0,05 / 0,06 0,32-0,41 Ebersberg 2757 30 (holte) 87-93 0,02 0,032-0,034 51 (tot) 1,7 kast/ha Philosophen 20 40 water 2,00 60 rosse 3,00

Verblijven /100 rosse 17 11 38 12-19 32-59

1) deelgebied LWO = Leiden Warmont Oegstgeest

In Ebergsberg wordt er per rosse vleermuis een groot gebied gebruikt, namelijk 184 ha. Elke 2,57 dagen wordt er van verblijfplek gewisseld, waarbij afstanden van 5,4 km worden afgelegd. Hieruit blijkt dat rosse vleermuizen grote afstanden kunnen afleggen en dat het deelgebied Leiden - Oegstgeest – Warmond ruimschoots binnen dit ruimtegebruik valt. In Brno maken de vleermuizen slechts gebruikt van 30-40% van de beschikbare boomholtes. Vleermuizen gebruiken meerdere boomholtes. Een deel van de boomholtes kan daardoor voor lange tijd ongebruikt zijn. In Ecktannen gebruiken 177 vleermuizen 10-16 boomholtes per jaar. Dit komt ongeveer overeen met het boomholte gebruik op Huys te Warmont (199 vleermuizen in 22 boomholtes). Op lange termijn wordt een netwerk van 44 holtes gebruikt, waarbij sommige holtes jaren achter elkaar worden gebruikt en andere holtes soms 1-3 jaar leeg blijven. Ecktannen is een productiebos, waardoor het aantal geschikte boomholtes waarschijnlijk schaars is. De dichtheid van rosse vleermuizen is er dan ook laag. In het Philosophenwalt blijkt dat vleermuizen ook in grote dichtheden kunnen leven. In een gebied van slechts 20 hectare worden 60 boomholtes door rosse vleermuizen en nog eens 40 boomholtes door watervleermuizen gebruikt. Dezelfde holtes worden meerdere malen per jaar en generaties lang gebruikt. Hieruit blijkt dat de rosse vleermuizen op Huys te Warmont in een netwerkverband leven, waarin waarschijnlijk meer dan de huidige 22 –33 bekende boomholtes gebruikt worden. Aangezien er op Huys te Warmont meer dan 177 rosse vleermuizen voorkomen zullen er (in het hele deelgebied) waarschijnlijk ook meer dan 44 geschikte boomholtes nodig zijn. In het deelgebied Leiden-Oegstgeest-Warmont zal het netwerk wellicht uit zo’n 44 – 100 boomholtes bestaan en Huys te Warmont zal hier waarschijnlijk een belangrijk aandeel in hebben. Hieruit blijkt dat er in ieder geval meer holtes nodig dan de 29-33 bekende vleermuis boomholtes. Uitgaande van de 38 holtes/100 rosse vleermuizen in Ecktannen en onder de aanname dat Huys te Warmont 53

de belangrijkste verblijfplek van het deelgebied is wordt geadviseerd dat er op Huys te Warmont minstens 60 geschikte zomerverblijven plus nog eens 10 potentiële winterverblijven behouden worden om dit netwerk van rosse vleermuizen veilig te stellen. Behalve rosse vleermuizen komen er ook nog rond de 130 vleermuizen van andere soorten voor op Huys te Warnmont. Een manier om te bepalen hoeveel geschikte boomholtes er nodig zijn voor alle vleermuizen is om uit te gaan van een stelregel. Stelregel: minimaal 10 potentiële of werkelijke vleermuis bomen per hectare. Als stelregel voor een vleermuisvriendelijk bosbeheer wordt de aanwezigheid van minimaal 10 potentiële of werkelijke vleermuis bomen per hectare gehanteerd (VZZ, 2003). In het handboek “Development of good practice guidelines for woodland management for bats” (Boye & Dietz, 2005) wordt, rekening houdend met concurrentie, gesteld dat er hiervoor een dichtheid van 20-30 voor vleermuizen geschikte holtes per hectare nodig is. Als dit vertaald wordt naar Huys te Warmont, 23 ha groot, betekent dit dat minstens 230 geschikte bomen nodig zijn. Rekening houdend met concurrentie tussen de vleermuizen onderling en met vogels betekent dit eigenlijk nog een factor 2 á 3 meer. En van concurrentie met vogels is zeker sprake. Op Huys te Warmont maken de vleermuizen en vogels gedeeltelijk gebruik van dezelfde boomholtes. In het voorjaar werden veel van de boomholtes op Huys te Warmont gebruikt door nestelende mezen, spechten en kauwen. Enkele van deze holtes werden na het verlaten van het nest door de vogels gebruikt door vleermuizen. Tabel 7.6: Boomholte gebruik door vogels en vleermuizen Boom Gebruik door vogels Gebruik door vleermuizen B40 In mei door kauwen in juni en juli door rosse vleermuizen M5-260 eind mei door mezen eind juni begin juli door watervleermuizen Z430 In april door kauwen begin juni door rosse vleermuizen N758 In maart en april door halsbandparkieten eind juni door watervleermuizen N781 In mei en begin juni door grote bonte eind juni en juli door rosse vleermuizen spechten Voor de 330 vleermuizen op Huys te Warmont zijn volgens de stelregel minstens 230 geschikte boomholtes nodig en in verband met concurrentie het liefst nog meer. Van de ruim 400 boomholtes zijn er 100-140 potentieel geschikt. Daarnaast zijn er nog een aantal verblijfplaatsen achter losse schors en in smalle spleten en scheuren. Hieruit blijkt dat alle potentieel geschikte boomholtes hard nodig zijn voor de vleermuizen. Huys te Warmont wordt niet voor niets tot één van de meest vleermuisrijke landgoederen van West Nederland gerekend. Het duurt tientallen jaren voordat boomholtes ontstaan en voldoende zijn ingerot, zodat ze geschikt zijn als verblijfplaats. In de wijde omgeving is Huys te Warmont waarschijnlijk zeer uniek in het aanbod van geschikte boomholtes. Met name het grote aantal holle bomen dat als winterverblijf kan dienen zal uniek zijn. Behalve het huidige aanbod van boomholtes moet ook rekening worden gehouden met het boomholte aanbod over 50 jaar. Al met al zijn dit redenen genoeg om alle geschikte boomholtes zeer zorgvuldig te beheren en zoveel mogelijk te behouden.

7.3 Een vleermuisvriendelijk bos(beheer)

Om de vleermuizen te beschermen worden een aantal adviezen gegeven over de te beschermen bomen, de uitvoering van onderhoudswerkzaamheden en de inrichting van het bos. 7.3.1 beschermen boomholtes In de vorige paragraaf is geadviseerd dat er minstens 60 geschikte boomholtes plus nog eens 10 potentiële winterverblijven behouden dienen te worden om het nestwerk van rosse vleermuizen veilig te stellen. Aan de hand van een stelregel wordt gesteld dat er minstens 230 potentiële boomholtes nodig zijn om voldoende verblijfplekken voor alle aanwezige vleermuizen te creëren. Uit de eerste paragraaf blijkt dat er 100-140 potentiële verblijfplaatsen zijn, waarvan er 29-33 door vleermuizen gebruikt worden. Om voldoende 54

verblijfplaatsen te behouden en nieuwe verblijfplaatsen te creëren kunnen de onderstaande bomen het best behouden worden. De punten staan in volgorde van belangrijkheid. 1 bekende vleermuis bomen Allereerst kan vermeld worden dat vleermuizen trouw zijn aan de locatie voor kraamkolonies en er jaar na jaar terugkomen. Ook de winterverblijven worden vele winters achter elkaar gebruikt (Bock 2001 in Boye & Dietz 2005). Vleermuizen hebben een voorkeur bekende boomholtes, ze zijn traditioneel (Stratmann 1978) Van de tot nu toe gevonden geschikte boomholtes kan dus worden aangenomen dat ze de komende jaren ook gebruikt zullen worden met als voorwaarde dat de opening/holte niet is dichtgegroeid. Behalve boomholtes van rosse vleermuizen zijn er dit jaar en vorige jaren ook boomholtes van andere vleermuizen gevonden. Een overzicht met voor vleermuizen geschikte boomholtes staat in bijlage 2 en de plattegrond in bijlage 3. Van deze bomen en boomholtes is het van essentieel belang om ze te beschermen. 2 geschikte boomholtes In de eerste paragraaf zijn op basis van de fysieke kenmerken en het microklimaat 44 boomholtes geselecteerd die het best overeenkomen met de bekende vleermuisverblijven. Daarnaast worden er 18 potentiële winterverblijven genoemd. Deze bomen zijn de meest geschikte potentiële vleermuisverblijfplaatsen. Om de vleermuis op Huys te Warmont te behouden en te bevorderen is het belangrijk ook deze bomen te beschermen. Een overzicht van deze boomholtes staat in bijlage 10. 3 laanbomen Met name de laanbomen zijn erg belangrijk voor de vleermuizen, omdat dit oude dikke bomen zijn met veel openingen en holtes. De laanbomen zijn ook erg belangrijk in het beheerplan. Voordat onderhoud aan een laanboom wordt uitgevoerd wordt aangeraden eerst te controleren of te bepalen of de boom belangrijk is als potentiële verblijfplaats voor vleermuizen. 4 gekandalaberde bomen met holtes In een aantal gekandalaberde bomen zijn vleermuizen aangetroffen, namelijk E565, N781, N782 en N758. De gekandalaberde bomen kunnen belangrijk zijn als verblijfplek als ze een grote diameter (>40 cm) en boomholtes of loshangende schors hebben. 5 bomen buiten de lanen Ook in bomen buiten de lanen zijn vleermuizen aangetroffen. Bescherm buiten de lanen de bomen met een diameter van meer dan 40 cm en bomen van meer dan 80 jaar oud. Door deze bomen te behouden wordt kan het belang van de laanbomen gedeeltelijk worden ondervangen. 7.3.2 Onderhoudwerkzaamheden Behalve het beperken van verstoring heeft het beschermen van een vleermuis boom met name betrekking op de onderhoudswerkzaamheden. In deze paragraaf worden daarom adviezen over het onderhoud gegeven. 1 Gedragscode bosbeheer Allereerst is het belangrijk te vermelden dat de Gedragscode Zorgvuldig Bosbeheer (Het Bosschap en Vogelbescherming Nederland, 2004) NIET geldt op Huys te Warmont, omdat bekend is dat er beschermde vleermuizen zitten. Bij alle onderhoudswerkzaamheden zal daarom rekening moeten worden gehouden met potentiële nadelige effecten voor de vleermuizen. Nadelige effecten moeten worden voorkomen en als het niet anders kan gemitigeerd of gecompenseerd. Houdt rekening met het tijdig aanvragen van vergunningen voor de Flora- en faunawet (LNV, 2001). 2 Inventariseer voor het onderhoud Allereerst is het belangrijk altijd voorafgaand aan elke vorm van bosonderhoud te inventariseren. Controleer de bomen op de aanwezigheid van vleermuizen en potentiële vleermuisverblijven: - controleer de boom op de aanwezigheid van boomholtes en loshangende schors, - controleer op de aanwezigheid van een meststreep uit de boomholte of keutels op bladeren onderaan de boom, - controleer de aanwezigheid van vleermuizen met behulp van een batdetector. Deze methoden staan beschreven in de folder vleermuizen, bomen en bos (VZZ, 2003). 55

In feite is dit onderzoek een resultaat van dit advies. Hierbij kan dan ook in eerste instantie gebruik worden gemaakt van de resultaten van dit onderzoek en het onderzoek van Elzinga (2005). De laanbomen op Huys te Warmont zijn veelal van de eerste zijtakken ontdaan. De openingen, die gemiddeld op 7 m liggen, zijn met name bij de beuken goed met het blote oog of een verrekijker te herkennen. Extra aandacht zal moeten worden besteed aan het opsporen van spechtengaten in eiken op een hoogte van meer dan acht meter. Deze zijn met een verrekijker lastiger te herkennen, maar wel erg belangrijk voor met name rosse vleermuizen. Het spechtengat aan de achterkant van N739 was bijvoorbeeld zowel door Elzinga als mij over hoofd gezien bij de inventarisatie van het bos op boomholtes met de verrekijker. Aan de hand van piepgeluiden en met behulp van de batdetector hebben we hier een kolonie gevonden. Eind juni en begin juli zijn ook veel vleermuis boomholtes op grote hoogte in de boomkruin gevonden, zoals M5-835, M224 en D146. Hieruit blijkt dat niet alle potentiële vleermuis boomholtes gemakkelijk op zicht gevonden kunnen worden. Vleermuizen worden gevonden in spechtengaten, spleten, ingerotte knoesten en achter losse schors (Meschede & Heller, 2000 in Boye & Dietz 2005). Rosse vleermuizen zitten veel in spechtengaten (Stratmann 1978, Heise 1985, Kronwitter 1988, Frank 1997, Boonman 2000 in Boye & Dietz 2005). Dit blijkt ook uit het onderzoek. Watervleermuizen prefereren vrij vochtige holtes (Frank & Dietz 1999 in Boye & Dietz 2005) met natuurlijke openingen (Boonman 2000). Ruige dwergvleermuizen zitten veelal achter loszittende schors. Hieronder wordt samengevat in welke types openingen/holtes vleermuissoorten worden aangetroffen. Tabel 7.7: ‘Gebruik type openingen/holtes door vleermuizen’ Soort Spechtengat gebroken tak/stam Rosse vleermuis Veel Soms Watervleermuis Veel Soms Gewone grootoorvleermuis Veel Ruige dwergvleermuis Veel Soms Gewone dwergvleermuis Laatvlieger

spleet / scheur Veel Veel Veel Veel Soms Soms

losse schors

Veel Soms

Bron: www.english-nature.org.uk/pubs/publication/PDF/661.pdf (1 nov ‘05)

3 Liever niet kappen Voor het kappen van een boom, waarvan bekend is dat er vleermuizen gebruik van maken is ontheffing van de Flora- en faunawet artikel 75 (LNV, 2002) nodig. Volgens artikel 11 is het namelijk verboden nesten, holen of andere voortplantings- of vaste rust- en verblijfplaatsen van dieren, behorende tot een beschermde inheemse diersoort, te beschadigen, wegnemen, verstoren. Alle door vleermuizen gebruikte boomholtes zijn strikt beschermd. Het kappen kan alleen als alternatieven ontbreken en eventuele negatieve effecten worden vermeden of compensatie wordt gezocht (VZZ, 2003). Daarom wordt aangeraden eerst de alternatieven te bekijken, die in de volgende punten worden genoemd. Bij de geplande werkzaamheden voor het laanherstel zal er waarschijnlijk wel gekapt moeten worden. Aangeraden wordt om kleinschalige kapmethoden te gebruiken. Maak gebruik van natuurlijke verjonging en voer het zagen en herplanten gefaseerd uit. Om de verstoring te beperken wordt aangeraden werkzaamheden in september na een controle op vleermuizen uit te voeren. Indien de boom gebruikt wordt als balts- of paarboom kunnen de werkzaamheden het best tot half oktober - half november worden uitgesteld. Dit is de minst ongunstige periode om te kappen. Het wordt afgeraden om in de winter bomen te kappen, omdat daarmee potentieel een overwinterende kolonie vleermuizen verstoord kan worden. De vleermuizen moeten een nieuw onderkomen zoeken, waardoor ze extra op hun vetreserves interen en de kans kleiner wordt dat ze de winter overleven. Omdat vleermuizen in de winter in grote groepen bij elkaar zitten bestaat er een risico dat een aanzienlijk deel van de populatie zo verloren gaat (VZZ, 2003). 4 Verplaatsen in plaats van kappen Als een boom een goede conditie heeft, maar op een ongewenste locatie staat is het beter om de boom te verplaatsen dan te kappen. Het duurt minstens 40 jaar voordat in een levende goed verzorgde boom boomholtes zullen ontstaan. Denk ook aan de investeringen die er reeds gedaan zijn in de aanschaf, het onderhoud en de verzorging van de boom. 56

5 Kandalaberen in plaats van kappen Als een boom een slechte conditie heeft, waardoor er gevaarlijke situaties zouden kunnen ontstaan wordt aangeraden de boom eerst te ontkronen of kandalaberen. Ontdoe de boom van de zware takken en zaag deze ruim boven eventuele spechten- of andere gaten af (VZZ, 2003). Op Huys te Warmont staan reeds enkele gekandalaberde bomen, waarbij alleen de stam nog overeind staat. Ook in deze bomen zijn vleermuizen aangetroffen, namelijk in de gekandalaberde eiken met spechtengaten E565, N781, N782 en N758. Hieruit blijkt dat het kandalaberen een goede beheersmaatregel is om vleermuis boomholtes te behouden. 6 Ringen in plaats van omtrekken Bij het blessen of uitdunnen van bossen kan gebruik worden gemaakt van ringen in plaats van omzagen of omtrekken. De boom sterft af en kan nog jaren als stam blijven staan (VZZ, 2003). Ook dunne stammen zijn geschikt als verblijfplaats voor insecten; de voedselbron voor vleermuizen en spechten. 7 Beperk de compensatie met vleermuiskasten Vleermuiskasten, ook wel Batboxes genoemd, zijn vogelhuisjes maar dan voor vleermuizen. Batboxen zijn maar beperkt bruikbaar als compensatie voor boomholtes. Uit onderzoek is gebleken dat ze voornamelijk gebruikt worden door oude solitaire mannetjes en soms vrouwtjes, maar niet door kraamkolonies (Gaisler et al. 1979). Van de 300 sinds 1959 in Nederland geplaatste batboxes heeft tot 1965 geen enkele kolonie rosse veermuizen gebruikt gemaakt (Heerdt & Sluiter 1965). Vleermuiskasten zijn dus wel geschikt voor solitaire mannetjes en ook voor andere vleermuissoorten, maar in eerste instantie is het altijd beter om voldoende natuurlijke verblijfplaatsen in stand te houden. 8 ‘Natuurlijke’ vleermuiskasten Indien een boom (of gekandalabderde stam) met geschikte boomholtes is omgewaaid of gekapt moet worden kan de boom of alleen de stam met de holte in het bos teruggeplaatst worden. De stam kan rechtop in het bos worden gezet of men kan het deel met de holte in of aan een andere boom bevestigen. De oude boomholte is dan als het ware in gebruikt als een ‘natuurlijke’ vleermuiskast.

figuur 7.1: ‘Natuurlijke’ vleermuiskast 9 Begroeiing om de boom heen in stand houden Het is niet voldoende om alleen de boom te beschermen. Ook de omringende begroeiing heeft invloed de ‘aantrekkelijkheid’ van de boomholte. Zo heeft de begroeiing invloed op het microklimaat in de boomholte en bepaalt ook het tijdstip van uitvliegen. Houd daarom de begroeiing om de vleermuis boom in een straal van ongeveer vijf meter ongeveer constant (Elzinga 2005). Staat de vleermuis boom op een open plek, zoals N758 en B44, houdt de omgeving dan open en staat de boom op een sterk begroeide locatie, zoals M5-835 en D146, houd dan de begroeiing in stand. 10 Nieuwe aanplant van eiken en beuken Voor het aanplanten van nieuwe bomen wordt aangeraden bij voorkeur te kiezen voor eiken en daarnaast ook beuk, omdat hier de meeste vleermuizen in aangetroffen zijn. Daarbij is het nuttig bomen aan te planten insecten aantrekken, zoals zoete kers, wilde vogelkers, acacia en linde (VZZ, 2003). De laanbomen op Huys te Warmont bestaan momenteel voor 40% uit beuken en 40% uit eiken en er zijn recentelijk jonge lindes aangeplant op de Zichtlaan.

57

7.3.3 overige aandachtspunten In deze paragraaf volgen enkele algemene adviezen over de inrichting van het bos. 1 Inrichting voor spechten Uit het onderzoek naar de fysieke kenmerken van boomholtes blijkt het bovenal belangrijk te zijn om het bos aantrekkelijk in te richten voor spechten. Spechtengaten zijn voor bijna alle vleermuissoorten belangrijk (Boye & Dietz, 2005). Dit zijn met name de holtes van de grote bonte specht (Dendrocopos major) en de groene specht (Picus Viridis). Soorten die ook op Huys te Warmont voorkomen. Spechten leven in gemengde bossen en loofbossen. Een groene specht broedt meestal in oude loofbomen, grote bonte spechten broeden zowel in loof- als naaldhout. Grote bonte spechten broeden ook vaak in berken (www.ivnvechtplassen.org, nov’05). Op Huys te Warmont heb ik ook drie spechtennesten in berken gevonden (twee in de Eikenlaan en één in de Noordelijke laan). Het aanplanten van berken is gunstig voor de nestgelegenheid voor grote bonte spechten, maar voor vleermuizen zijn ze minder geschikt als verblijfplaats gezien de kleine diameter. Op Huys te Warmont zijn geen vleermuizen in berken aangetroffen. Grote en kleine bonte spechten eten insecten, die ze in het rottende hout in dode bomen vinden (www.ivnvechtplassen.org, nov’05). Om bonte spechten aan te trekken is het gunstig dode of half dode bomen te laten staan. Groene spechten eten grote mieren (vooral rode bosmieren), die op de grond worden verzameld. De aanwezigheid van mieren zegt tegelijkertijd veel over de kwaliteit van een bos (www.geolution.nl, nov’05). Ten slotte komt een meer natuurlijk bosbeheer de spechten ten goede. Vooral het bevorderen van geleidelijke overgangen tussen bos en open veld en het handhaven van oude loofhoutopstanden spelen daarbij een belangrijke rol (www.ivnvechtplassen.org, nov ‘05). 2 Gevarieerd en insekctenrijk bos Een heel algemeen advies is om een gevarieerd bos te creëren. Een gevarieerd bos is soortenrijk. Zorg voor een variatie in verblijfplaatsen; een mix van bomen met boomholtes, spleten, scheuren en bomen met losse schors. Zorg voor een natuurlijke ontwikkeling van het bos. Laat bomen met elkaar concurreren en laat kwijnende bomen staan, zodat spechten en schimmels de kans krijgen om boomholtes te creëren (VZZ, 2003). Behalve voor verblijfplaatsen is het bos ook een belangrijk foerageergebied met name voor de gewone en de ruige dwergvleermuis (zie hoofdstuk achtergrond paragraaf 2.3). Om het bos aantrekkelijk te maken als foerageergebied is het belangrijk dat er veel vliegende nachtinsecten voorkomen. Bij een inrichting gericht op insecten kan men denken aan een insecten aantrekkende beplanting en een waterrijke omgeving. Beide factoren zijn aanwezig op Huys te Warmont. Zoals in punt 7 van de vorige paragraaf als is genoemd zijn zoete kers, wilde vogelkers, acacia en linde insectenrijke bomen. Denk ook aan een kruidenrijke ondergroei en het behoud van een struiklaag. Door het openhouden en gevarieerd en kruidenrijk inrichten van lijnvormige elementen, zoals de lanen en de bosrand, ontstaan aantrekkelijke vlieg- en foerageerroutes. Zorg daarnaast voor open plekken in het bos, waarboven de vleermuizen kunnen jagen (VZZ, 2003). Op Huys te Warmont is een hoge activiteit van foeragerende vleermuizen: - in de lanen: met name in de Beukenlaan, Noordelijke laan, Eikenlaan, Hoflaantje en Middenlaan en af en toe in de Oude laan, - op kruispunten van lanen: Beukenlaan-Kronkelpad, Noordelijke laan-Middenlaan, - boven open plekken: tegenover B80, Middenlaan – Oude laan, - maar ook boven de parkeerplaats en boven de hofvijver. Bij de Droomweide was het meestal rustig, maar misschien komt dit omdat hier opgroeiende jonge bosuilen in de buurt zaten. 3 Open watergangen Veel vleermuizen jagen boven het water. Dwergen en rosse vleermuizen jagen vanaf een meter en watervleermuizen vlak boven het water. Watervleermuizen prefereren open wateren en jagen niet boven kroos. Het is daarom aan te raden om het water vrij te houden van kroos en waterlelies om het aantrekkelijk te maken als foerageergebied. Over het algemeen is het gunstig om de waterkwaliteit te verbeteren, de 58

doorstroming te verhogen en de oevers te laten begroeien om een insectenrijke omgeving te creëren. Hierbij kan bijvoorbeeld gedacht worden aan het uitbaggeren van de nutriëntenrijke hofvijver. 4 Aansluiting op groenelementen Ten slotte is het nuttig om het park via water of lijnvormige elementen met andere groengebieden in de omgeving te verbinden. Zoals al vermeld is beperken de vleermuizen zich niet tot Huys te Warmont. Per rosse vleermuis wordt een gebied van gemiddeld 184 ha gebruikt (Kronwitter, 1988). De foerageergebieden kunnen wel op enkele kilometers afstand liggen (Limpens et al., 1997). Ook wisselen de vleermuizen regelmatig van verblijfplaats over een afstanden van gemiddeld 5,4 km (Kronwitter, 1988). In Haarsma (2001) is vermeld dat de rosse vleermuizen uit Leiden, Warmond en Oegstgeest waarschijnlijk tot één populatie behoren. Om de uitwisseling tussen de gebieden te bevorderen is het belangrijk dat er lijnvormige elementen aanwezig zijn tussen de gebieden. Het regionale beleid grijpt hierop aan. Holland Rijnland, een samenwerkingsverband van zestien gemeenten, werkt aan de uitvoering van het ‘Masterplan Aaneenschakeling Landgoederen’. Hierin wordt een aaneengesloten landgoederenzone nagestreefd. De landgoederenzone is een regionale aaneenschakeling van totaal 23 landgoederen en buitenplaatsen en 17 overige groengebieden gelegen in een zone vanaf Huys te Warmont in het Noorden, via onder meer Oud Poelgeest, Endegeest en Rhijngeest in de gemeente Leiden en Oegstgeest naar de landgoederen en buitenplaatsen in de gemeente Voorschoten en Wassenaar. Vrijwel alle landgoederen en buitenplaatsen zijn beschermd als Rijksmonument en vormen een onderdeel van de Ecologische Hoofdstructuur. Doel van de zone is onder andere het versterken van de ruimtelijke samenhang, het voorkomen van versnippering en het behouden en verhogen van ecologische waarden (www.hollandrijnland.nl, nov ‘05). Ook voor de vleermuizen is dit een zeer gewenste ontwikkeling. Aangeraden wordt te streven naar een samenwerking tussen de beheerders van de verschillende landgoederen en groenelementen om deze Landgoederenzone als onderdeel van de Ecologische Hoofdstructuur te ontwikkelen en behouden. De regionale contactpersonen hiervoor zijn: Contactpersonen Masterplan Aaneenschakeling Landgoederen - Holland Rijnland, natuur- en landschapsprojecten: dhr C.A. Brakel, e-mail: [email protected], tel: (0252) 462 434 - Gemeente Leiden, secretariaat Natuur & Landschap: M. Moes, e-mail [email protected], tel: (071) 516 5895.

59

Literatuur Artikelen - Bihari, Z. (2004). The roost preference of Nyctalus noctula (Chiroptera, Vespertilionidae) in summer and the ecological background of their urbanization, Mammalia 68 (4): 329-336. - Boonman, M. (2000). Roost selection by noctules (Nyctalus noctula) and Daubenton's bats (Myotis daubentonii), Journal of Zoology 251: 385-389 Part 3. - Boye, P., Dietz, M. (2005). Development of good practice guidelines for woodland management for bats, working today for nature tomorrow, English Nature Research Reports, Number 661, http://www.english-nature.org.uk/pubs/publication/PDF/661.pdf - Gaisler, J., Nanák, V., Dubngel, J. (1997). A contribution to the population ecology of Nyctalus noctula (Mammalia, Chiroptera). Act. Sci Nat Brno 13 (1): 1-38. - Hamilton, I.M., Barclay, R.M.R. (1994). Patterns of daily torpor and day-roost selection by male and female big brown bats (Eptesicus-fuscus). Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne de Zoologie 72 (4): 744-749. - Heerdt, P.F., Sluiter, J.W. (1965). Notes on the distribution and behaviour of the noctule bat (Nyctalus noctula) in The Netherlands. Mammalia 29 (4): 463-477. - Kerth, G., Rsckhart, K. (2003). Information transfer about roosts in female Bechstein's bats: An experimental field study. Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences Series B 270(1514): 511-515. - Kronwitter, F. (1988). Population structure, habitat use and activity patterns of the noctule bat Nyctalus noctula, Schreb., 1974 revealed by radio-tracking. Myotis 26:23-85. - Mason C.F., Stebbing, R.E., Winn, G.P. (1972). Noctules (nyctalus-noctula) and starlings (sturnusvulgaris) competing for roosting holes. Journal of Zoology 166 (APR): 467. - Menzel, M.A., Owen, S.F., Ford, W.M., et al. (2002). Roost tree selection by northern long-eared bat (Myotis septentrionalis) maternity colonies in an industrial forest of the central Appalachian mountains. Forest Ecology and Management 155 (1-3): 107-114. - Parsons, S., Lewis, K.J., Psyllakis, J.M. (2003). Relationships between roosting habitat of bats and decay of aspen in the sub-boreal forests of British Columbia. Forest Ecology and Management 177 (1-3): 559-570. - Rachwald, A. (1992). Habitat preference and activity of the noctule bat nyctalus-noctula in the bialowieza primeval forest, Acta Theriologica 37 (4): 413-422. - Russo, D., Cistrone, L., Jones, G. et al. (2004). Roost selection by barbastelle bats (Barbastella barbastellus, Chiroptera : Vespertilionidae) in beech woodlands of central Italy: consequences for conservation. Biological Conservation 117 (1): 73-81. - Schmidt, A. (1988). Beobachtungen zur Lebensweise des Abendseglers, Nyctalus noctula (Schreber, 1774), im Süden des Bezirks Frankfurt/O. Nyctalus (N. F.), 2, 389-422. - Sedgeley, J.A. (2001). Quality of cavity microclimate as a factor influencing selection of maternity roosts by a tree-dwelling bat, Chalinolobus tuberculatus, in New Zealand. Journal of Applied Ecology 38 (2): 425-438. - Sluiter J.W., Voute A.M., Vanheerd, P.F. (1973). Hibernation of Nyctalus-noctula, Periodicum Biologorum 75 (1): 181-188. - Speakman, J.R. (2005). Body size, energy metabolism and lifespan, Journal of Experimental Biology 208 (9): 1717-1730. - Speakman, J.R., Rydell, J. (2000). Avoidance behaviour of bats and moths: when is it predator defence? Oikos 88 (1): 221-223. - Stratmann, B. (1978). Faunistische-ökologische Beobachtung an einer Population von Nyctalus noctula im Revier Ecktannen des StFB Waren (Müritz). Nyctalus 1: 2-22. - Wiebe, K.L. (2001) Microclimate of tree cavity nests: Is it important for reproductive success in northern flickers? Auk 118 (2): 412-421.

60

Boeken - Kapteyn, K (1995). Vleermuizen in het landschap: over hun ecologie, gedrag en verspreiding, Nozos, Noord-Hollands Landschap, Provincie Noord-Holland, 1995. - 224 p. - ISBN: 90-6097-392-5 - Limpens, H.J.G.A., Mostert, K. Bongers, W. (red.) (1997). Atlas van de Nederlandse vleermuizen. KNNV, Resultaat van het Vleermuis Atlasprojekt in de periode 1986-1993. - Schrober, W., Grimmberger, E. (1998). Gids van de Vleermuizen van Europa, Azoren en Canarische Eilanden. Tirion, Baarn. - Haarsma, A-J. et al. (2003). Vleermuizen, bomen en bos, Stichting Vleermuis Bureau, VZZ, Arnhem. - Mostert, K. (1991).Vleermuizen op landgoed Huys te Warmont. Stichting het Zuid-Hollands Landschap, Rotterdam. - Haarsma, A-J. (2001). Rosse vleermuizen inventarisatie van de binnenduinrad in Zuid-Holland 2001. Leiden - Elzinga, N. (2005). Stageverslag, van Hall Instituut, Groningen.

61

Nawoord Als laatste onderdeel van mijn Master Ecology aan de Universiteit Leiden heb ik dit onderzoek naar rosse vleermuizen gedaan. Hiervoor had ik me eigenlijk nog nooit echt verdiept in deze kleine vliegende zoogdiertjes. Ik vond het onderwerp en het onderzoek erg leuk en ik hoop me in de toekomst ook nog met vleermuizen bezig te kunnen houden. Ik had het onderzoek alleen niet kunnen doen en ik heb dan ook veel hulp gehad van vrienden en vrijwilligers. Bij deze wil ik iedereen hiervoor bedanken. Als eerste zou ik het Zuid-Hollands Landschap en met name Maarten Laming willen bedanken voor zijn interesse en hulpvaardigheid. Bedankt voor het aandragen van water en bedankt dat ik gebruik mocht maken van het materiaal en gereedschap, de Orangerie en de keet. Nienke Elzinga bedankt voor de geweldige berg gegevens die je tijdens je stage verzameld hebt en die ik kon gebruiken. Jou gegevens over de bomen en de boomholtes gaven me een heel goede basis voor dit onderzoek. Tom van Dooren wil ik bedanken voor zijn hulp bij de statistiek en ook Gerard Hermes bedankt voor het meedenken. Chris en Nelly Smeenk van harte bedankt voor jullie inzet bij het tellen van uitvliegers, de adviezen en raadgevingen. Wie weet had ik de 199 rosse vleermuizen gemist als jullie niet het weekend ervoor waren komen tellen. Erik Jansen bedankt bij het meedenken en de tips omtrent het benodigd aantal boomholtes. Alle medetellers hartelijk bedankt voor jullie inzet! Gerben Achterkamp, Nienke Alberts, Gemma, Gerrie Bekhuis en Maarten, Jacques Boogmans, Sanne Braakenburg, Gerrit-Jan de Bruin, Johan, Wouter en Laura Corver, Willem van Esch, Madelon Fekkes, Mies Galle, Livia van der Graaf, Hetty en Karel van der Graaf, Gerard Hermes, Adrie van Hooff, Miranda Jansen, Tim de Kamper, Jacco Ligthart, Cees en José Ligthart, Peter en Marja Lina, Nynke Osinga en Marije Siemensma, Rita Sweens. Vleermuiswerkgroepen van NJN en JNM bedankt voor jullie hulp! Bart Kranstauber en Thijs Bosch bedankt voor de herhaaldelijke hulp bij het klimmen naar boomholtes, het meedenken, het ophangen en verwisselen van loggers en het tellen. Ook Rabten bedankt voor de klimhulp. Alle andere NJN-ers en JNM-ers bedankt voor de hulp en gezelligheid tijdens de verschillende kampjes. Bedankt Saskia, Roland, Sietske, Fenna, Jaap, Lobke, Johannes en alle anderen…. Rudy van der Kuil en Paul Kortekaas bedankt voor de klimhulp. De vrijwilligers van de dinsdag en de woensdag wil ik bedanken voor het helpen met het ophangen van de boomnummertjes en natuurlijk voor de gezelligheid, koffie, koek en bier. En dan natuurlijk Anne-Jifke Haarsma bedankt voor je hulp, enthousiasme, aanmoediging en uitleg. En bedankt voor de tip van de cursus Vleermuizen en Planologie van de VZZ (dat is zeker een aanrader!)…

62

Bijlagen 1. 2. 3. 4.

5.

6. 7. 8. 9. 10. 11.

Tabel vleermuisbezetting per boomholte per dag Tabel vleermuis boomholtes Plattegrond vleermuis boomholtes Tabel fysieke kenmerken en functies vleermuis boomholtes a) Tabel functies en bezetting vleermuis boomholtes b) Tabel fysieke kenmerken c) Tabel continue kenmerken d) Schema boomdiameter e) Schema hoogte opening f) Schema breedte opening g) Schema diepte en hoogte boomholte h) Schema breedte boomholte Tabel χ2-berekeningen fysieke kenmerken a) overzicht fysieke kenmerken alle bomen en de vleermuis bomen b) overzicht χ2-berekeningen c) enkele uitgewerkte χ2-berekeningen Resultaten modellen in R Tabel dataloggers a) Temperatuur b) Vochtigheid Tabel handmatige temperatuurmetingen Plattegrond potentieel geschikte holtes Tabel potentieel geschikte vleermuisholtes Plattegrond Huys te Warmont met laannamen

63