BLOK 4 PERKEMBANGAN SISTEM PERNAFASAN DAN SIRKULASI PADA VERTEBRATA Dr. drh. Tri Wahyu Pangestiningsih, MP
Saluran pernafasan tumbuh dari daerah faring:
•
Kantung insang (branchial pouches): lapisan endoderm di bagian dalam lapisan ektoderm di bagian luar arcus visceralis (visceral arches) diantara kedua lapisan endoderm dan ektoderm arcus visceralis tersusun atas: skeletal arch, menjadi kerangka insang muscle column, menjadi otot insang arteri insang lanjutan dari arkus aorta, yang mengangkut gas pernafasan dari/ke insang dan merupakan
Jumlah kantung insang: Teleostei: 6 pasang Amphibia : 5 pasang (ke 6 susut) Reptilia, Aves, Mammalia: 4 pasang (ke 4 berasal dari persatuan 2 kantung insang)
Pada Pisces dan berudu Amphibia terdapat celah ektodermal yang disebut celah insang sebagai muara dari kantung insang. Jumlah celah insang: Pisces: 5-6 pasang, Amphibia ada 2-3 pasang. Reptilia: pada awal perkembangan terdapat celah insang tetapi kemudian menutup pada perkembangan lanjutan. Aves dan Mammalia: celah insang tidak tumbuh karena insang tidak terbentuk.
pada vertebrata darat, arcus visceralis berubah letak dan fungsi menjadi: • Arcus I : kartilago Meckel’s (tulang rawan penyusun mandibula pada perkembangan awal); incus; os hioid bagian dorsal • Arcus II: maleus dan stapes II dan III: os hioid bagian ventral. • Arcus IV-V-VI menjadi tulang rawan larynx IV: menjadi thyroid V: menjadi arytenoid VI: menjadi cricoid
• Arcus aorta menyusut kemudian hilang
•
Gelembung renang - terdapat pada Teleostei. - berasal dari evaginasi atap atau lantai faring)
•
Bakal paru, berkembang dari divertikulum (pengantungan) pada lantai faring di daerah kantung insang ke IV.
Perkembangan saluran pernafasan pada vertebrata darat: • Calon organ pernafasan (primordia respiratori) terbentuknya dari lekukan di lantai foregut pada daerah kantung faring ke IV (= laryngotracheal groove) memanjang dan tumbuh ke arah kaudal membentuk divertikulum (pengantungan) respiratori.
• Tabung laringo-trakeal menyempit dipangkal lekukan membentuk septa trakea-esofageal sehingga foregut di daerah tersebut tersusun atas primordia esofagus (bagian dorsal) dan primordia tabung laringo-trakeal (bagian ventral). • Bagian kranial septa trakea-esofageal membentuk larynx.
• Tabung laringo-trakeal bagian dalam berasal dari lapisan endodermal, sedangkan bagian luar berasal dari splangnik mesoderm. Lapisan endodermal menyusun epitelium respirasi serta kelenjar di mukosa dan submukosa Lapisan splangnik mesoderm menyusun jaringan ikat di lamina propria, cincin kartilago, otot polos, pembuluh darah dan pembuluh limfe
• Larynx berkembang dari bagian kranial tabung laringo-trakeal (daerah arcus visceralis IV-VI yang membentuk kartilago) dan inervasi saraf kranialis X. • Trakea, bronchi dan paru-paru berasal dari tabung laringo-trakeal yang memanjang.
Perkembangan paru-paru Bakal paru berupa sebuah divertikulum di lantai faring, di posterior kantung insang. Divertikulum tersebut kemudian bercabang 2, kiri dan kanan. Divertikula utama menjadi trakea, sedangkan divertikula cabang yang sepasang tumbuh menjadi bronchus dan paru. Bersama tumbuhnya bronkioli dan kantung alveoli maka pembuluh darah, jaringan ikat, kartilago dan otot tumbuh menyertai dan pleura
Berdasarkan struktur histologi pertumbuhan paru-paru ada 5 tahap: 1. Embrional: mulai terbentuknya tabung laringo-trakeal sampai terjadinya segmentasi bronchus. Bakal paruparu berada di rongga pleuro-perikardial dan dikelilingi oleh pleura visceralis 2. Pseudo glandular: paru-paru yang sedang berkembang memanjang ke daerah mesenkim untuk membentuk kelenjar eksokrin. Komponen konduksi sudah terbentuk dan komponen seluler: sel epitel, kartilago, kelenjar dan otot polos sudah terbentuk. Vaskularisasi sudah terbentuk.
3. Kanalikular: lumen bronchus dan bronchiolus membesar dan bronchiolus terminalis bercabang membentuk bronchiolus respiratorius yang berhubungan dengan pembuluh darah. 4. Terminal: sakus terminalis (alveoli primitif) terbentuk dari bronchiolus respiratorius 5. Alveolar: alveoli terbentuk dengan sel penyusunnya adalah: pneumonosit tipe I (epitel skuamus simpleks, berfungsi untuk pertukaran udara), pneumonosit tipe II (sel kuboid, menghasilkan surfaktan untuk mencegah kolaps alveoli). Kapiler darah kontak dengan sel epitel.
Gambar A, B dan C adalah urutan pertumbuhan paru. Gambar D dan E adalah pertumbuhan gelembung renang Gelembung renang (vesiva natatoria) berasal dari evaginasi lantai/atap faring.
Pertanyaan: mengapa paru-paru sebelah kanan lebih besar dibandingkan paru-paru kiri? • Pertumbuhan paru-paru di awali dengan pembentukan laring – trakea – bronkus yang terjadi pada daerah faring di leher. Kuncup bakal sistem pernafasan tersebut kemudian berkembang arah kaudo-lateral, menuju ke kavum toraks. Pada saat kuncup bakal paru tumbuh mencapai cavum toraks, di bagian kiri cavum toraks sudah terdapat jantung yang sedang berkembang, sehingga ruang perkembangan paruparu sebelah kiri tidak seluas paru-paru kanan yang menyebabkan paru-paru kanan lebih besar dibandingkan paru-paru kiri.
PERKEMBANGAN SISTEM KARDIOVASKULER
• Darah dan pembuluhnya tumbuh dari pulau-pulau darah pada splangnik mesoderm (sel mesenkim) di dekat yolk • Pada embrio ayam, pulau darah terlihat di area opaka vaskulosa.
• Pembuluh darah primitif mula-mula berupa selapis sel endotelium yang tumbuh di daerah ventral foregut, sepasang kiri dan kanan, disebut kapiler subintestinal tumbuh ke anterior kemudian naik ke dorsal, di daerah antara metenteron dengan korda dorsalis berkembang ke anterior dan posterior tubuh, sejajar dengan kapiler subintestinal, disebut kapiler supraintestinal • Pada daerah midgut, kapiler supraintestinal membentuk percabangan ke ventral menuju ke yolk, disebut kapiler vitelina / kapiler omfalomesenterika yang bermuara pada kapiler subintestinal
Terbentuknya jantung • Bersamaan dengan terbentuknya divertikulum hepar, sepasang kapiler subintestinal di ventral foregut bergabung, berpindah dari lateral ke medial membentuk jantung. Dinding kapiler subintestinal menjadi lapisan endokardium, sedangkan lapisan splangnik mesoderm yang ada didekatnya membentuk lapisan miokardium dan epikardium. • Daerah coelom di ventral foregut disebut perikardium, yang pada perkembangan lanjutan membungkus jantung.
Terbentuknya aorta & arteri Dengan adanya jantung, maka: • Kapiler subintestinal di anterior jantung, disebut aorta ventralis. • Kapiler supraintestinal menjadi aorta dorsalis. • Kapiler penghubung aorta ventralis dengan aorta dorsalis, arah vertikal, letaknya di anterior jantung, disebut arkus aorta. Arkus aorta bertambah menjadi 6-7 pasang sesuai dengan banyaknya kantung insang. • Kapiler yang bercabang dari aorta dorsalis ke yolk disebut arteria vitelina
Terbentuknya vena • •
Berkembang dari mesoderm. Terdapat sepasang, disebut vena kardinalis: v kardinalis komunis, letaknya vertikal, menuju jantung v kardinalis anterior, di antero-dorsal jantung, sejajar aorta dorsalis v kardinalis posterior, di poetero-dorsal jantung v kardinalis anterior dan posterior bermuara pada V kardinalis komunis
•
Vena vitelina / V omfalomesenterika adalah pembuluh yang membawa darah dari yolk menuju ke jantung
Diferensiasi jantung: • Sinus venosus: muara vena kardinalis komunis dan vena vitelina
• Atrium (serambi) jantung, bagian posterior
jantung, muara dari sinus venosus • Ventrikel (bilik) jantung, bagian anterior jantung, lebih besar dari atrium, muara dari atrium • Bulbus kordis, pelebaran pada pangkal aorta ventralis • Setelah diferensiasi jantung berpilin dan melipat ke anterior sehingga sinus venosus dan atrium berada di anterior-dorsal ventrikel dan bulbus kordis.
• Dengan terbentuknya alantois maka terjadi percabangan aorta dorsalis menuju ke alantois, disebut arteria alantois / arteria umbulikalis. Vena alantois / umbilikalis datang dari alantois dan bermuara ke vena kardinalis komunis • Pisces dan Amphibia tidak mempunyai alantois, maka vena alantoisnya disebut vena lateralis, yang mengangkut darah dari/ke lateral tubuh.
Peredaran darah • Vena vitelina di anterior hepar: kiri menyusut kemudian kapilernya bermuara pada vena vitelina kanan. Kanan menjadi vena hepatika yang bermuara pada sinus venosus • Vena vitelina di posterior hepar: kanan dan kiri bersatu menjadi vena porta hepatis yang membawa darah dari usus (pada masa sebelum lahir juga membawa darah dari kantung yolk).
• Dengan terbentuknya calon ginjal (mesonephros), terbentuk vena subkardinalis yang bergabung dengan vena cardinalis posterior di anterior ginjal dan bersama-sama memberi vaskularisasi ginjal.
• Pada Pisces dan Amphibia terdapat vena porta renalis yaitu gabungan vena subkardinalis dengan vena cardinalis posterior di anterior ginjal yang beranatomosis dalam ginjal. Pada Reptilia, Aves dan Mammalia menjelang kelahiran vena cardinalis posterior di posterior gabungan tersebut menyusut sehingga tidak ada hubungan peredaran darah antara bagian kaudal tubuh dengan ginjal. Percabangan vena subkardinalis ( disebut vena renalis) bermuara ke vena cava posterior.
•
Vena kardinalis posterior yang menyusut
kemudian posisinya pindah ke medial dan menyatu antara kiri dengan kanan bergabung dengan vena hepatika di anterior hepar kemudian ke vena cava posterior (sehingga vena hepatika bermuara dahulu ke vena cava posterior sebelum masuk ke jantung). • Vena kardinalis komunis berubah menjadi vena cava anterior. Pada Mammalia, vena cava anterior hanya yang kanan, sedangkan yang kiri mengalami atropi atau bergabung dengan kanan. • Vena kardinalis anterior berubah menjadi vena
jugularis interna. Vena jugularis externa tumbuh dari vena jugularis interna sebelum bermuara pada vena cava anterior
• Vena alantois bermuara pada vena cava posterior di samping hepar kanan menyusut; kiri berkembang dan membuat percabangan ke hepar kemudian hubungan dengan vena cava posterior hilang sehingga darah dari alantois atau plasenta masuk ke hepar vena hepatika vena cava posterior Pada Aves, setelah menetas, vena alantois kiri menjadi vena epigastrika • Vena umbilikalis kiri pada Eutheria menghilang pada waktu lahir, sedangkan arteri umbilikalis berubah menjadi arteri iliaka interna (arteri hipogastrika).
• Vena lateralis, pada Amphibia setelah metamorphosis
menjadi vena iliaka (bagian posterior) dan vena abdominalis (bagian anterior).
• Arcus aorta: I – II hilang pada Pisces sampai Mammalia. III – VI pada Pisces dan berudu Amphibia membawa darah ke insang. Pada saat Amphibia mengalami metamorphosis, arcus aorta III – VI menyusut Pada Amphibia setelah metamorphosis – Mammalia: III menjadi arteria karotis komunis IV menjadi arcus aorta V hilang VI menjadi arteria pulmonalis
• Reptilia: arcus aorta IV tetap ada sampai lahir, kemudian bersatu menjadi aorta dorsalis di posterior jantung. • Aves: arcus aorta IV sebelah kanan tetap, sedangkan yang kiri beratrofi kemudian hilang. • Mammalia: arcus aorta IV yang kiri tetap ada, sedangkan yang kanan hilang.
Jantung • Pada atrium terbentuk septum interaurikularis sehingga atrium menjadi 2 bagian, masing-masing berada di lateral bulbus kordis. Bulbus kordis berubah menjadi trunkus arteriosus pada Pisces dan Amphibia; hilang pada Reptilia, Aves dan Mammalia • Sinus venosus menyusut atau hilang • Reptilia, Aves dan Mammalia: ventrikel kemudian memiliki septum interventrikularis. Pada Reptilia septumnya tidak lengkap. • Jantung berdenyut sejak mulai terbentuk, mula-mula bagian ventrikel, disusul atrium.
Hemopoiesis • Pembentukan sel darah terjadi pada pulau-pulau darah di daerah splangnik mesoderm di dekat yolk. Sel mesenkim pada pulau-pulau darah berdiferensiasi menjadi 2 kelompok besar: endotelium dan hemositoblast. Endotelium menjadi lapisan tunika intima pembuluh darah, sedangkan hemositoblast menjadi sel darah bersama plasmanya. • Mula-mula hemositoblas bertransformasi menjadi limfoblas, monoblas, granuloblas dan eritroblas.Masing-masing sel induk darah ini menumbuhkan sel-sel darah definitif. • Pada perkembangan embrio lebih lanjut, beberapa organ tubuh juga menghasilkan darah, yaitu: limfa, hati dan sumsum tulang.
SISTEMA LIMFOID Sistema limfoid tersusun atas organ limfoid yaitu organ yang tergabung dalam sistim imun.
Organ limfoid
Sumsum tulang
Organ limfoid primer Tempat pembentukan calon limfosit
Thymus
Organ limfoid sekunder Tempat transformasi menjadi limfosit T
Bursa Fabricius
Organ limfoid sekunder Tempat transformasi menjadi limfosit B
Lien
Organ limfoid tersier Tempat limfosit berada
Nodus limfatikus Nodulus limfatikus
Organ limfoid tersier Tempat limfosit berada Organ limfoid tersier Tempat limfosit berada
Penggolongan organ limfoid
Perkembangan Organ Limfoid Sumsum tulang • Ada 2 macam: kuning dan merah, dapat berubah-ubah dari kuning ke merah atau sebaliknya tergantung kondisi • Terbentuk bersama osteogenesis • Terdapat di rongga tengah tulang panjang, diantara trabekula tulang • Darah yang masuk pada waktu osteogenesis membawa sel mesenkim. Sel mesenkim berdiferensiasi menjadi osteosit dan sel retikuler. Sel retikuler kemudian membentuk stroma dan hemositoblas. • Skema hematopoiesis:
Sel Retikuler (di sumsum tulang, bersifat pluripoten) Sel induk unipoten
megakariositoblas megakariosit trombosit
Sel induk unipoten
eritroblas eritrosit
Sel induk unipoten
limfoblas monosit
mieloblas
limfosit kecil
makrofag sel plasma
Sel induk unipoten
granulosit
eosinofil
netrofil
basofil
Thymus •Tumbuh dari kantung insang III dan IV; •Terdiri dari 2 lobus •Tersusun atas 2 bagian: korteks dan medula. Pada korteks limfosit lebih dominan dibandingkan medula. Stroma tersusun atas serabut retikuler. •Fungsi: • Penghasil limfosit T (timosit) untuk dikirim ke organ limfoid tersier • Penghasil timosin yaitu hormon untuk pengontrol pertumbuhan dan peran imunologis thymus serta organ limfoid tersier • Penghasil limfokin yang bersifat sitotoksik untuk mencegah migrasi dan mitosis sel asing • Penghasil IgT untuk merangsang produksi limfosit yang disensitisasi
Bursa Fabrisius • Tumbuh dari divertikulum kloaka • Terdapat pada Aves • Berfungsi memproses limfosit dari sumsum tulang untuk dikirim ke oragn limfoid tersier (sel B) menjadi sel plasma Lien • Tumbuh dari sel-sel mesenkim sepanjang sisi kiri mesenterium gastrium. Ditambah pembuluh darah membentuk sinus • Tersusun atas pulpa putih dan pulpa merah • Dibungkus oleh kapsula yang bercabang-cabang membentuk trabekula dan mengandung otot polos
Nodus limfatikus • Tumbuh dari gabungan pembuluh darah, pembuluh limfe yang didukung oleh mesenkim, jaringan ikat dan limfoblas • Terdapat sepanjang pembuluh limfe. Banyak terdapat di daerah lipatan paha, leher, dan dinding saluran pencernaan • Berkapsul, kemudian bercabang mebentuk trabekula • Susunan: korteks, parakorteks dan medulla Korteks dan medula merupakan daerah thymic independent (sel B) Parakorteks merupakan daerah thymic dependent (sel T)
• Nodulus limfatikus • Tumbuh dari gabungan pembuluh limfe, mesenkim, jaringan ikat dan limfoblas • Tanpa kapsul dan mempunyai sentrum germinale • Banyak terdapat di submukosa traktus digestivus (Lempelng Peyer), traktus respiratorius
