Biotické stresy Co může způsobit biotický stres? 1. Patogenní organismy vyvolávající choroby rostlin (houby, bakterie, viry, nematoda) 2. býložraví živočichové, především hmyz a někteří měkkýši (slimáci) 3. působení konkurenčních druhů rostlin (alelopatie, parasitismus)
Rostliny a patogeny
Rostlinný patogen je organismus, který celou svou ontogenesi nebo její část prožije v těsné interakci s rostlinou, kterou využívá a poškozuje. Projevy působení patogenů na rostlině (hostiteli) se označují jako onemocnění nebo choroba. Mezi rostlinné patogeny patří viry, bakterie, houby, nematoda (hlístice). V přírodě dochází často k infekci různými druhy patogenů současně.
Plíseň na listech
Bakteriální skvrnitost
Skvrnitost a vadnutí virového původu
Virus tabákové mozaiky Černání plodů houbového původu
Vadnutí způsobené houbami ucpávajícími cévy
Nádory bakteriálního původu
Hlístice na kořenech
Patogeneze se obvykle dělí na tři fáze: fázi infekce (vstup patogenu do rostliny), fázi kolonizace (využívání metabolitů rostliny k vlastní existenci patogenu) a fázi reprodukce (zmnožení patogenu a jeho šíření v rostlině). Patogen, který parasituje na živých buňkách, se klasifikuje jako biotrofní, patogen hemibiotrofní zabije buňku až po určitém čase parasitování, patogen nekrotrofní intoxikuje a usmrtí buňku velmi rychle a živí se jejími zbytky.
Rostliny mohou být resistentní - působení patogena spouští signalizaci, rostlina je geneticky vybavená k efektivní obraně. Pokud rostlina není resistentní a resistenci nezíská, nerozezná patogena a nezahájí obranné reakce, dojde k infekci, projeví se příznaky onemocnění rostliny. Rostlina není schopna se působení patogenu bránit, je oslabena a může být i usmrcena. U rostlin tolerantních dojde k infekci, příznaky onemocnění se však na rostlině neprojeví. Tolerantní rostliny mohou být nebezpečným zdrojem patogenů pro další rostliny.
Viry Viry jsou vnitrobuněční parasiti. Jedním z nejznámějších je virus tabákové mozaiky. Další známý virus je virus mozaiky květáku Viry vstupují do buněk otevřenými ranami při mechanickém poškození, např. při kultivačních zásazích, nebo jsou přenášeny při poranění způsobeném živočichy, tzv. přenos vektory. Jako vektory virů působí nejčastěji hmyz s bodavě savým ústrojím (mšice), roztoči a háďátka. Virovou nákazu mohou přenášet i parazitické houby nebo parazitické rostliny, např. kokotice. V rostlině se viry šíří symplastem (tj. pomocí plasmodesmů). Na delší vzdálenosti v rostlině se viry pohybují značně rychle floémem.
Virus tabákové mozaiky (A) a mozaiky květáku (B)
Příklady virových onemocnění
Deformace plodů lilku (vlevo je zdravý plod)
Virové onemocnění révy vinné vyvolává žloutnutí listů podél cévních svazků
Virová skvrnitost plodů papriky
Citrus psorosis virus způsobuje vážná onemocnění citrusů.
Jedním z příznaků je odlupování borky
Nemoc se projevuje i zabarvením dřeva a chlorosou listů
Přenáší se hlavně roubováním, ale i parasitickou rostlinou kokoticí
http://www.dpvweb.net
Fytopatogenní bakterie Fytopatogenní bakterie jsou jednobuněčné prokaryotické organismy, schopné parasitismu. Nejznámější jsou rody Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Agrobacterium. Zejména Pseudomonas syringae je významným rostlinným patogenem který je celosvětově zodpovědný za velké množství ekonomicky důležitých chorob. Tyto bakterie infikují široké spektrum rostlin – zeleninu, ovocné dřeviny i okrasné rostliny. Ztráty způsobené patogenními pseudomonádami např. na peckovinách v mnoha oblastech dosahují až 50 % produkce.
Pseudomonas syringae
Skvrnitost plodů a Pseudomonas syringae
listů
rajčete
způsobené
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Bakterie Agrobacterium tumefaciens na povrchu rostlinné buňky
Bakterie Agrobacterium tumefaciens je půdní bakterie příbuzná hlízkovým bakteriím, která působí specifické nádorové onemocnění rostlin. Z ekonomického hlediska působí vážné škody např. u ořešáku, révy vinné, peckovin, cukrovky aj. Vedle bakteriálního chromosomu obsahuje tzv. plazmid (mimochromosomovou DNA), který mimo jiné vlohy nese genetickou informaci pro vznik nádoru na hostitelské rostlině a geny pro syntézu rostlinných hormonů, které působí vznik nádoru. Část plazmidové DNA může být přenesena do jádra rostlinné buňky a stát se součástí jaderného genomu. Tento unikátní mechanismus interakce je využíván v genetickém inženýrství pro vnášení cizích genů do rostlin.
Fytopatogenní houby Výtrusy hub se šíří větrem, deštěm nebo žijí v půdě a šíří se přenašeči (vektory). Houby vstupují do hostitele ranami, průduchy, lenticelami, pokožkou s tenkou kutikulou např. na bliznách, nektariích, meristémech, kořenových vláscích a někdy i neporušenou pokožkou s normálně vyvinutou kutikulou.
Příklady houbových onemocnění
Nekrotrofní houba na listech rýže
Monilióza jabloní
Biotrofní plíseň na listech okurky
Plíseň šedá na plodech jahodníku
Padlí růžové
Padlí angreštové
Padlí révové
Plíseň sněžná. Nejčastěji se onemocnění vyskytuje ve vyšších polohách, především v letech, kdy na pozemcích dlouho zůstává ležet sníh, avšak při vhodných klimatických podmínkách se patogen projevuje na celém území.
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Plíseň bramborová Phytophthora infestans je specifické, velmi vážné onemocnění brambor a několika příbuzných druhů
Listy a hlízy bramboru napadené plísní bramborovou
Plíseň bramborová způsobila ve čtyřicátých až padesátých letech 19. století jedny z největších hladomorů, a to v Irsku, kde zemřelo přes milion lidí a další více než milion lidí emigroval, především do USA. Počet obyvatel Irska klesl asi na čtvrtinu původního počtu. Rovněž během 1. světové války tato choroba způsobila smrt mnoha civilistů v Německu. Plíseň bramborová byla také studována jako potenciální biologická zbraň v USA i v SSSR.
Grafióza (nebo též holandská nemoc) je houbové onemocnění jilmů, které je způsobeno houbou druhu Ophiostoma novo-ulmi. Houba zamezuje transportu cévami, což způsobuje postupné odumírání nejdříve větví, později celého stromu. Choroba u nás zlikvidovala velkou část populací jilmů zejména v 70. letech minulého století. První výskyt v Evropě byl zaznamenán roku 1920, a to v Nizozemsku – odtud název holandská nemoc. Avšak nemoc pochází z orientu. Na přenosu choroby se podílí hlavně hmyz. Houbové spory se mohou šířit xylémem, kde jsou unášeny xylémovým tokem a houbové hyfy prorůstají cévami. Začátkem tohoto století je už houbová choroba na ústupu a populace jilmů stoupá.
Houbové hyfy v cévách
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Parasitické hlístice (Nematoda) Na rostlinách parasitují různé druhy rodu háďátko, které jsou příbuzné lidským parasitům škrkavkám nebo roupům. Mohou působit velké škody např. na bramborách a zelenině. Chemická ochrana je drahá a málo účinná.
Nádory způsobené háďátkem na hlízách bramboru a na kořenech mrkve a Scorzonera (hadí mord) z čeledi Asteraceae
Rostliny a býložravý hmyz
Hmyz může okusovat specifické části rostliny, časté je i minování (vyžírání chodbiček) a sání tekutin z rostlinných pletiv.
z biolib.cz
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Savý hmyz – např. mšice škodí sáním na nadzemních částech rostliny. Sání způsobuje zakrslý růst, změny ve zbarvení listů aj. Škodí také přenosem virů, případně i vylučováním medovice (sladký povlak na listech, na kterém se postupně rozrůstají houbové choroby). Mšice se obvykle vyskytují ve formě bez křídel, při přemnožení se však začnou líhnout i okřídlení jedinci a mšice se tak mohou přesunout z rostliny na rostlinu.
Rostliny se snaží o vytvoření obranných mechanismů. Je-li rostlina v rámci evoluce požírána nějakým živočišným druhem nebo napadána nějakým patogenem, snaží se o přežití. Začne si např. vytvářet například trny. Avšak např. živočich požírající danou rostlinu se začne tomuto obrannému mechanismu rostliny v rámci evoluce také přizpůsobovat a překoná tak překážku. To však znamená, že jsou oba jedinci stále ve stejné pozici. Těmto "závodům ve zbrojení" se odborně říká koevoluce. Rostlinné obranné mechanismy: vytváření útvarů, které rostlinu brání (např. trny), mechanická pletiva apod. vytváření obranných chemických látek např. pryskyřice, alkaloidy aj. využití mutualistického vztahu s živočichy (např. v rostlině žijí mravenci, kteří hubí býložravý hmyz na rostlině)
Jaké mají rostliny obranné mechanismy? Obecnou nespecifickou resistenci k patogenům i hmyzu zajišťují krycí pletiva, která tvoří strukturní ochrannou bariéru. Významná jsou rovněž pletiva se silnými buněčnými stěnami (sklerenchym)
Buněčná stěna, hlavní ochranná mechanická bariéra protoplastu, je zpevňována zvýšením počtu vazeb mezi látkami již přítomnými i vkládáním látek syntetizovaných de novo. Nejznámější je lignifikace nebo suberinisace. Stěna může být zpevňována i specifickými proteiny.
Místem vstupu patogenů i hmyzu jsou často různá poranění. Účinnou obranou je ukládání ligninu nebo suberinu do buněčných stěn
Vysoce účinnou ochranu rostlině poskytují také její látky, které jsou pro patogeny nebo hmyz toxické. Tyto látky bývají souhrnně označované jako fytoncidy. V rostlině jsou přítomny stále nebo ve formě prekurzorů a k syntéze aktivní látky dochází při poškození buňky. Bývají uloženy např. ve vakuolách povrchových vrstev buněk nebo v jiných buňkách krycích pletiv (např. trichomy), v mléčnicích a dalších sekrečních strukturách. Chemicky jsou velmi různorodé a taxonomicky značně specifické. Chemickým charakterem patří mezi terpenoidy, fenolické látky, flavonoidy, alkaloidy nebo další typy sekundárních metabolitů. Jsou často využívány i ve farmaceutickém průmyslu.
Taninové buňky v sekundárním floému stonku borovice (Pinus sp.) Jedna z taninových buněk je označena zelenou šipkou
http://botweb.uwsp.edu/anatomy/
Pryskyřičné kanálky v jehlicích borovice (vlevo) smrku (vpravo)
Žláznatý trichom konopí setého (Cannabis sativa)
Žláznaté trichomy pelargonie
Žláznatý trichom z pelyňku ročního (Artemisia annua) Šipka ukazuje místo, kde se začíná odchlipovat kutikula, vpravo v zeleném rámečku je zvětšenina této oblasti Sesquiterpen artemisinin z této asijské rostliny je nadějný proti malárii a snad i rakovině I ostatní druhy pelyňků se používají jako léčivky v lidovém léčitelství, Artemisia absinthium se používá k výrobě absintu. Díky obsahu thujonu má psychotropní účinky, i když názory odborníků se liší.
Žláznatý trichom z Leonotis leonurus (Lamiaceae) A – tvořící se trichom, B – dospělý trichom se sekretem pod kutikulou, pohled z boku, C – pohled shora na dospělý trichom se sekretem Leonotis (též lví ocas)je rostlina z jižní Afriky, používaná v lidovém léčitelství na léčbu horečky, kašle a proti uštknutí hady či štíry. Afričtí šamani ji též používali k navození euforie. Někdy se používá i jako náhražka konopí
Mléčnice z kořene pampelišky (Taraxacum sp.) http://www.cls.zju.edu.cn/sub/fulab/plant_Antomy/plant/
Významnou ochranou jsou tzv. žahavé trichomy např. u našich kopřiv.
Žahavé trichomy kopřivy dvoudomé (Urtica dioica) PETER BOND, EM CENTRE, UNIVERSITY OF PLYMOUTH/SCIENCE PHOTO LIBRARY
Vlevo - A – celkový pohled na velký jednobuněčný trichom, B – koncová část trichomu, přerušovaná čára označuje místo pravděpodobného odlomení tvořené ztenčenou zkřemenělou stěnou, C – trichom s odlomenou špičkou s vytékajícím obsahem Vpravo - mikroforografie neporušeného trichomu a trichomu s odlomenou špičkou Z Pazourek, Votrubová, 1998
Žahavé trichomy
Povrch listu Caiophora žahavými trichomy
coronata
se
Caiophora lateritia - svědivka cihlová. Má žahavé trichomy, roste hojně v jižní Americe, v Peru a Bolívii, v Andách, až do výšky 4000 m
Dobrou ochranou proti býložravému hmyzu jsou krystaly šťavelanu vápenatého
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Rostlina obsahuje mléčnice ronící jedovatý bílý latex obsahující galitoxin, steroidní glykosidy a alkaloidy.
Klejicha
Motýl monarcha stěhovavý a jeho housenka
Tato klejicha je živnou rostlinou pro housenky motýlů rodu Danaus plexippus, známý také jako monarcha stěhovavý), kterým toxiny nevadí, ale hromadí je v těle. Pták, který motýla uloví, začne asi po 12 minutách jevit známky otravy, dávit se, zhruba po půlhodině se zase zotaví. Tato zkušenost predátorů chrání motýly charakteristického nápadného zbarvení, i když housenky vyrostly na jiné rostlině, která glykosidy neobsahuje. Z http://botany.cz/
Larva motýla (Battus philenor) se živí listy rostliny Aristolochia watsonii. Toxiny této rostliny jsou ukládány v larvě a posléze i v dospělém jedinci a chrání je před predátory.
Ochranu vůči býložravému hmyzu může poskytnout i genetická modifikace, např. vnesení genů z Bacillus thuringiensis. Rostliny pak produkují toxiny, které je chrání před hmyzem. V současné době se uplatňuje zejména u kukuřice a bavlníku.
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Fytoalexiny jsou nízkomolekulární látky, které jsou vysoce toxické pro patogeny, především nekrotrofní houby, a začínají se v rostlině tvořit po kontaktu s patogenem. Fytoalexiny se syntetizují v buňkách sousedících s buňkami napadenými a jsou účinné ve velmi nízkých koncentracích (10-6 až 10-5M). Jejich charakter je převážně lipofilní, což jim umožňuje průchod membránami a vstup do patogenu. Někdy se jim říká rostlinná antibiotika.
Řez burským oříškem infikovaným půdní houbou Aspergillus niger. Žlutě zbarvená část ukazuje produkci fytoalexinu.
Hypersenzitivní reakce je odumírání buněk v okolí vstupu patogena. Představuje jednu z účinných obranných reakcí. Jedná se o tzv. programovanou buněčnou smrt. Je rostlinou regulována, destrukce buňky probíhá rychle, avšak koordinovaně. Hypersenzitivní reakce se projevuje vznikem nekrotických skvrn. Některé agresivní kmeny biotrofních hub produkují látky zvané supresory, které potlačují vznik a průběh HR.
Rostlina versus choroba: kdo s koho? Na list ječmene zaútočily tři výtrusy padlí. Buňka vytvářející peroxid vodíku (hnědě) útok zastavila. Sice při tom zahynula, ale její smrt znamená i smrt padlí. Vidíte, že vlákno klíčící z výtrusu se přestalo prodlužovat (hvězdička). Dalším dvěma „výsadkářům“ se dařilo lépe (šipky). Jejich houbová vlákna překonala obranu ječmene, pronikla do jeho buněk a dál rostou. Poradí si ječmen i s nimi? www.ueb.cas.cz
Parasitické rostliny Parasitická rostlina je rostlina, která získává svoji potravu nebo její část z jiné rostliny. Existuje přes 4000 parasitických druhů rostlin. Parasitické rostliny mají modifikovaný kořen zvaný haustorium. Haustorium proniká do rostliny, do jejích vodivých pletiv. Parasitické rostliny můžeme rozdělit podle několika kriterií 1a. Rostliny parasitující na stoncích – pronikají do stonku hostitele 1b. Rostliny parasitující na kořenech pronikají do kořene hostitele 2a. Holoparasiti – rostliny zcela závislé na hostiteli, přijímají z něho veškeré živiny, nemají chlorofyl 2b. Hemiparasiti – rostliny schopné fotosyntézy. Často přijímají od hostitele jen vodu a minerální látky, někdy i částečně látky organické. Některé rostliny mohou parasitovat na širokém spektru rostlin, některé jen na konkrétních druzích
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Příklady parasitických rostlin Kokotice (Cuscuta) je stonkový holoparasit. Její semena mohou přežívat řadu let a vyklíčí až poté, co se dostanou do blízkosti vhodného hostitele. Po vyklíčení má zhruba šest dní na spojení s hostitelem. Jak kokotice pozná blízkost hostitele? Je zřejmě schopná zachytit pach vydávaný hostitelem – mnohé rostliny produkují látky, které vydávají do ovzduší. Pokusy ukázaly, že některé druhy kokotice reagují na terpenoidy produkované rajčetem a orientují svůj růst směrem ke zdroji. Jakmile se kokotice dostane do kontaktu s hostitelem ovíjí kolem něho stonek a vytváří haustoria, která pronikají do vodivých pletiv stonku hostitele.
Kokotice na bezu chebdí
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Kokotice na akácii v Pakistánu
Stonek kokotice se ovíjí kolem hostitele a vytváří haustoria
Kokotice na hostitelské rostlině. Haustoria se napojují jak na xylém, tak na floém hostitele.
Striga je rod parasitických nebo poloparasitických rostlin, které parasitují na kořenech. Jsou původní ve velké části Afriky a na řadě míst v Asii. Některé druhy byly zavlečeny i do USA. Některé jsou nebezpečnými parasity kulturních plodin, zejména trav (kukuřice, rýže, čirok, cukrová třtina). Mohou snižovat výnosy až o 70%. Jeden z nejhorších druhů je hemiparasit Striga asiatica.
Kukuřičné pole, které napadla Striga asiatica
Striga asiatica musí vyklíčit v těsné blízkosti kořenů hostitele (přibližně ve vzdálenosti 3 – 4 mm. Pokud zachytí signál od hostitele, začne klíčit. Jako signál využívá látky typu fytohormonů (tzv. strigolaktony), které rostliny vylučují jako signál k navázání symbiosy s houbou (mykorhizy).
Když se klíčící rostlina dostane do blízkosti kořene hostitele, vytváří vychlípeniny podobné kořenovým vláskům.
Těmito „vlásky“ se přilepí k povrchu kořene
Mladá rostlinka na povrchu kořene.
Po určité době se rostlina dostává nad zem, vytváří zelené listy, kvete a vytváří semena.
Podbílek šupinatý je vytrvalá parasitická bylina, které chybí chlorofyl. Vyskytuje se ve vlhkých listnatých nebo smíšených lesích, podél lesních potoků. Roste na vlhkých až mokrých humózních půdách. Svým způsobem života je vázán na stromy, a to jak listnaté tak jehličnaté, na jejichž kořenech parazituje. Z dlouhého oddenku vyrůstají tenká haustoria, která napadají kořeny hostitele.
Záraza (Orobanche)
Záraza žlutá Naše parasitická, nezelená, 30-65 cm vysoká bylina. Roste na výslunných křovinatých a travnatých stráních, mezích, v křovinatých lemech, na travnatých terasách. Vyhovují ji hluboké, vysýchavé půdy. Daří se jí nejlépe na extrémně slunných a suchých stanovištích. Parasituje na rostlinách z čeledi bobovité.
Záraza z Kalifornie
Některé zárazy působí vážné škody zemědělcům, např. na slunečnicích, zejména v Bulharsku
(Photo L.J. Musselman)
Rafflesia je rod neobyčejných parasitů z jihovýchodní Asie (Borneo, Sumatra, Thajsko, Malajsie, Filipíny. Jsou to endoparasiti, žijí zcela ukryté uvnitř hostitele, kterým je tropická liána Tetrastigma. Nelze na ní rozlišit žádné typické orgány, kromě květu, který se vytváří vně hostitele. U některých druhů květ dosahuje průměru kolem 1 m a váhy kolem 10 kg. Květy jsou opylovány mouchami, které lákají pachem shnilého masa. Semena klíčí, pokud se uchytí v prasklinách na povrchu stonku hostitele. V současnosti patří mezi ohrožené druhy
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Nejznámější poloparasitickou rostlinou je jmelí. Je to neopadavý stálezelený keřík rostoucí ve větvích stromů. Je schopen fotosyntézy a hostiteli odebírá hlavně vodu a minerální látky z xylému.
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Z dův odu ochrany osobních údajů znemožnila aplik ace PowerPoint automatick é stažení tohoto externího obrázk u. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, k lepněte na panelu zpráv na položk u Možnosti a pak k lepněte na možnost Pov olit externí obsah.
Mladá rostlinka jmelí v prvním roce růstu
Jmelí v přírodě rozšiřují především drozdovití ptáci; nejčastěji trusem. Přilnutí semene ke kůře stromu, které je základním předpokladem k jeho úspěšnému vyklíčení, umožní lepkavé oplodí s vicsinovou vrstvou. Viscin je tvořen provazci celulosy obklopenými slizovitým materiálem tvořeným pektiny.
