Biologie I. 5. přednáška. Buňka. membránové organely

Biologie I 5. přednáška

Buňka membránové organely

Buňka ribosomy, centrioly jádro

membránový systém – živočišná buňka

endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, lysosomy

semiautonomní organely – mitochondrie, chloroplasty

mikrokompartmenty – peroxisomy, glyoxysomy

rostlinná buňka Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

5/2

Buňka

- v rostlinách typicky chybí: lysosomy, centrioly, bičíky - v živočišných buňkách chybí: centrální vakuola/tonoplast, buněčná stěna, plastidy Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.

5/3

Nemembránové buněčné útvary centrioly centriol délky cca 250 nm v centrosomu dva na sebe kolmé

buňka řasinkového epitelu – zmnožení (200 – 300 kopií) jako základ bazálního tělíska řasinek (tvoří i bazální tělísko bičíku spermií)

Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.

5/4

Nemembránové buněčné útvary ribosomy

syntéza proteinů prokaryota

eukaryota

20 nm 70S 65 % proteiny 35 % rRNA

25-30 nm 80S 50 % proteiny  50% rRNA

velikost složení

50S (23S + 5,8S + 5S rRNA)

velká

30S (16S rRNA)

malá

velká

50S (25-28S + 5,8S + 5S rRNA)

malá

50S (17-18S rRNA)

podjednotky

ribosomy mitochondrií a chloroplastů (prokaryotního typu)

The Molecular Biology of the Cell 6ed (Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P, Garland Science, 2015, ISBN 978-0-8153-4432-2)

5/5

Nemembránové buněčné útvary ribosomy Volné zejména pro syntézu proteinů cytosolu Vázané na membráně (endoplasmatického retikula, jádra) - syntéza proteinů určených k začlenění do membrán - syntéza proteinů určených pro export (exocytozou) - syntéza proteinů pro funkce v lumen některých organel (např. endosomů) lokalizaci mohou měnit polyribosomy prokaryota i eukaryota

Biochemistry, 2ed (Metzler DE, Metzler CM, Sauke DJ, Academic Press, 2001, ISBN 0-12-492543-X)

5/6

Membránové organely jádro obvykle kulovité - 5 μm v průměru obvykle jedno, ale: - bezjadené: savčí erytrocyty, sítkovice floému rostlin - vícejaderné: soubuní příčně pruh. svaloviny, Caulerpa jaderný obal (karyotéka) - dvojitá membrána (mezera 20-40 nm) - prostoupeny póry (průměr ~100 nm), pórový komplex (proteinů) reguluje vstup makromolekul

jaderný skelet (lamina) - střední filamenta, 2D síť jadérko - obvykle jedno, není ohraničeno membránou - zřetelné (elektronový mikroskop) jako zrnitá hmota s vlákny - místo syntézy rRNA a jejich asociace s ribosomálními proteiny → → vznik velké a malé podjednotky → přechod podjednotek do cytoplasmy přes jaderné póry ...a dále obsahuje:

chromosomy/chromatin proteiny/enzymy-replikace proteiny/enzymy-transkripce 5/7

Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0321-77565-8)

Membránové organely jádro

5/8

Membránové organely jádro

The Molecular Biology of the Cell 6ed (Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P, Garland Science, 2015, ISBN 978-0-8153-4432-2)

5/9

Membránové organely Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0321-77565-8)

endomembránový systém

přímý fyzický kontakt organel nebo jejich propojení systémem transportních váčků

červené šipky ukazují některé cesty migrace membrán (membránových váčků) = vztah mezi organelami endomembránového systému

5/10

Membránové organely

endomembránový systém – endoplazmatické retikulum

retikulum (lat.) = malá síť

- síť fyzicky propojených membránových vaků a cisteren - až polovina všech endomembrán (vymezují cisternální prostor) - kontakt s jadernou membránou (propojení prostoru mezi membr. jádra s cisternálním prostorem) dva typy: drsné ER (ribosomy na povrchu) směrem od jádra přechází v hladké ER (bez ribosomů)

Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

5/11


endomembránový systém – endoplazmatické retikulum Významné funkce Drsné ER

- ribosomy syntetizují protein přes pór přímo do cisternálního prostoru - syntéza sekrečních proteinů / peptidů (např. hormon insulín) - primární úprava sekrečních proteinů (většinou glykoproteiny) - tvorba buněčných membrán (syntéza fosfolipidů, integrace transmembránových proteinů, cílení k organele)

Hladké ER

- syntéza lipidů (tuky, steroidní látky, fosfolipidy) - detoxikace (např. hydroxylace barbiturátů pro vyšší rozpustnost a snadnější vyloučení z organismu) - vnitrobuněčná zásobárna Ca2+ (sarkoplazmatické retikulum) - utilizace glukosa-6-fosfátu vzniklého z glykogenu v játrech 5/12


endomembránový systém – Golgiho aparát strukturní a funkční polarita: cis strana v blízkosti ER přijímá transportní váčky trans strana odškrcování transportních váčků pro směrování k povrchu /organelám obsahují specifickou rodinu proteinů zodpovědnou za tvar a organizaci GA, interakce s GTPasami

Významné funkce dokončení, modifikace a následné skladování a třídění produktů ER (např.glykoproteinů) syntéza nových látek (mukopolysacharidy, pektin)

Color Atlas of Cytology, Histology, and Microscopic Anatomy 4ed (Kuehnel W, Thieme, 2003, ISBN 1-58890-175-0) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

5/13


endomembránový systém – sekreční váčky = granula obsahují sekretované produkty ve vysokých koncentracích až 200x více než v ER odvozené od GA nebo ER transport k plazmatické membráně, uvolnění obsahu mimo buňku velké rozdíly ve velikosti – podle transportovaného obsahu neurotransmitery, hormony, enzymy (často ve formě neaktivních zymogenů) významné ve slinivce, štítné žláze, hypofýze, slinných žlázách a dalších • •


vodný – neviskózní obsah mukózní, viskózní obsah (například epitel žaludku, …)

5/14

Membránové organely endomembránový systém – lysosomy

kulovité membránové organely obsahující hydrolasy počet v buňce a velikost regulovány pomocí transportních váčků, závisí na druhu tkáně fúze s endosomy regulovaná kromě role: • • • • •

„odpadkového koše buňky“ další homeostasa cholesterolu opravy plasmatické membrány tvorba kostí obrana před patogeny buněčná smrt a signalizace

Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

zvýšení množství lysosomů – v patologických stavech, za přítomnosti některých inhibitorů enzymů, antibiotik nebo nefyziologických substrátů mohou obsahovat zbytky nekompletně rozloženého materiálu lysosomální onemocnění – geneticky podmíněné, deficience lysosomálních enzymů 5/15

Membránové organely endomembránový systém – lysosomy autofagie lysosomální degradace cytosolického materiálu aktivováno v průběhu stresu (například nedostatek aminokyselin nebo virová a některé bakteriální infekce) degradace neesenciálního obsahu pro uvolnění dostatky živin

„housekeeping“ role v kontrole složek cytoplasmy může přispívat rozvoji rakoviny


5/16

Membránové organely endomembránový systém – lysosomy externí lysosomy degradace proteinů v mezibuněčném prostoru - sekrece lysosomálních enzymů neutrofily a makrofágy – obrana před bakteriemi - degradace kostní hmoty osteoklasty

5/17

Membránové organely endomembránový systém – vakuoly

- potravní vakuoly - fagocytoza – příjem potravy - stažitelné (kontraktilní) vakuoly – osmoregulace v hypotonickém prostředí


5/18

Membránové organely endomembránový systém – vakuoly - rostlinná vakuola - vzniká z ER a GA - ohraničena tonoplastem (membrána)

Významné funkce - udržování stálosti cytoplazmy (např. pH) - zásobní - odpadní (zplodiny buněčného metabolismu) Obsahuje - anorganické ionty (K+,Na+, Ca2+, Cl-, NO3-) - rezervní látky (proteiny) - (mezi)produkty metabolismu (organické kyseliny, sacharidy/sacharosa,


aminokyseliny, pektinové látky) - polární pigmenty (antoxantiny, antokyany, flavony) - květy atrakce opylovačů - alkaloidy, třísloviny - ochrana před herbivory 5/19

Membránové organely endomembránový systém – vakuoly - rostlinná vakuola


malé vakuoly (a málo) v buňkách apikálních meristémů (dělivé pletivo = mladé buňky) růst, zmožení vakuol během ontogeneze/dozrávání buňky splynutí v centrální vakuolu (až 90% objemu buňky) 5/20


endomembránový systém – mikrokompartmenty peroxisomy glyoxisomy hydrogenosomy glykosomy předpoklad společného původu malé sférické nebo elipsoidy, průměr 0,1 – 1,5 mm ohraničené jedinou vrstvou membrány neobsahují nukleové kyseliny funkce - obvykle pro oxidace výskyt: u obratlovců v játrech a ledvinách u rostlin v listech a semenech v protozoích, kvasinkách i dalších houbách

5/21


endomembránový systém – peroxisomy

nejlépe prostudované mikročástice nejsou tvořeny z ER ani GA rostou zabudováním fosfolipidů a proteinů do membrány, po dosažení kritické velikosti → rozdělení interakce s ostatními organelami – ER, mitochondrie počet, velikost a zastoupení proteinů je regulováno vnějšími podmínkami proteiny syntetizované na volných ribosomech v cytosolu a přímo transportované do peroxisomů

5/22


endomembránový systém – peroxisomy The Biogenesis of Cellular Organelles, edited by Chris Mullins. ©2005 Eurekah.com and Kluwer Academic/Plenum Publishers.

obsahují více než 40 různých enzymů, hlavně katalasu, oxidasu D-aminokyselin a urikasu (ne u člověka) podílejí se na několika anabolických i katabolických drahách, společná funkce ve většině organismů metabolismus peroxidu vodíku a lipidů

v živočišných buňkách začátek syntézy plasmalogenu, degradace velmi dlouhých řetězců mastných kyselin, metabolismu cholesterolu oxidativní enzymy – vznik peroxidu vodíku RH2 + O2 → R + H2O2 detoxikace peroxidu vodíku katalasa H2O2 + R′H2 → R′ + 2 H2O 2 H2O2 → 2 H2O + O2

M- mitochondrie P- peroxizomy SER – hladké ER šipkou označené krystaly enzymů

R = mastná kys., aminokyselina R ′ = ethanol, fenolické látky takto je degradováno 50 % ethanolu

5/23

mitochondrie a plastidy - množí se dělením - vlastní cirkulární DNA (geny jen pro některé proteiny, zbylé

v jaderné DNA a transport z cytoplasmy, velikost mitochondriálního genomu závislá na typu organismu) savčí mitochondrie kvasinková mitochondrie rostlinná mitochondrie

 16,5 kbp 40 – 60 kbp 200 – 2400 kbp

- vlastní ribosomy bakteriálního typu lidská mitochodrie: 12S rRNA a 16S rRNA rostlinná mitochondrie: 18S rRNA a 23S + 4,5S + 5S rRNA rostlinný chloroplast: 16S rRNA a 23S + 4,5S + 5S rRNA

The Biogenesis of Cellular Organelles, edited by Chris Mullins. ©2005 Eurekah.com and Kluwer Academic/Plenum Publishers.

semiautonomní organely

Atlas of Plant Cell Structure (Noguchi T, Kawano S, Tsukaya H, Matsunaga S, Sakai A, Karahara I, Hayashi Y, Springer, 2014, ISBN 978-4-431-54940-6)


5/24

Membránové organely 0,5 x 1 až 10 µm obvykle stovky až ~ 25 tis. v jedné buňce Systém dvou membrán - vnější membrána - hladká - 55% proteiny - intermembránový prostor - vnitřní membrána - velký povrch - zvrásněná a záhyby (kristy) - 72% proteiny - mitochondriální matrix (DNA, RNA, proteiny/enzymy, ribosomy) Mitochondria 2ed (Schffler IE, Wiley-Liss, 2008, ISBN 978-0-470-04073-7)


semiautonomní organely - mitochondrie

5/25

Membránové organely semiautonomní organely - mitochondrie

lokalizace v buňce – není náhodná ani stálá, přesun na místa vyžadující velké množství ATP, přesun pomocí cytoskeletárních motorů ovlivňováno lokálními koncentracemi ATP/ADP

mitochondrie uspořádané v bičíku spermie

mitochondriální plasmidy – kromě vyšších živočichů, není příliš známá jejich funkce, jejich ztráta neovlivňuje životaschopnost organismu, lineární i kruhové, vlastní schopnost replikace – „molekulární parazité“

Interakce s jadernou DNA

dělení mitochondrií

mitochondrie pravidelně uspořádané v srdečním svalu

mitochondrie mezi jednotlivými sarkomerami v kosterním svalu

Mitochondria 2ed (Schffler IE, Wiley-Liss, 2008, ISBN 978-0-470-04073-7)

schopnost fúzovat - v některých buňkách velké propojené komplexy

5/26

Membránové organely semiautonomní organely - mitochondrie Transport do mitochondrie hotové proteiny RNA (hlavně t-RNA) některé metabolity ven z mitochondrie ATP některé metabolity Význam energetický metabolismus – produkce ATP z lipidů a degradačních produktů sacharidového metabolismu citrátový cyklus, Lynenova spirála, oxidativní fosforylace

regenerace cytoplasmatického NADH močovinový cyklus – detoxikace amoniaku biosyntéza hemu syntéza kardiolipinů zásobárna Ca2+ iontů syntéza Fe-S proteinů

5/27

Membránové organely semiautonomní organely – kinetoplasty

odvozené od mitochondrií v protozoích (například Trypanozomy, Leishmanie, …), odlišná morfologie a lokalizace obsahují asi 7% buněčné DNA kolokalizace s bazálními tělísky bičíků DNA tvořena 40 – 50 velkými kruhy (20 – 35 kb) a 5 – 10 tisíci malými kruhy (350 – 2500 bp), tvoří síťovitou strukturu velké kruhy - shodné geny i jejich pořadí mezi jednotlivými druhy, liší se počtem kopií jednoho variabilního regionu malé kruhy – velká heterogenita, různý počet kopií v jedné buňce, jedna konzervovaná oblast

Mitochondria 2ed (Schffler IE, Wiley-Liss, 2008, ISBN 978-0-470-04073-7)

5/28


semiautonomní organely – hydrogenosomy, mitosomy

hydrogenosomy – obvykle chybí genetická informace v anaerobních organismech, chybí většina citrátového cyklu a cytochromy, produkce ATP

mitosomy – chybí genetická informace v anaerobních a mikroaerofilních organismech, které nemají mitochondrie směrování proteinů je shodné jako u mitochondrií role ve skládání Fe-S klastrů, nemají schopnost respirace a syntézy hemu hydrogenosomy anaerobní houba a parazit skotu

mitosomy střevní parazit a giardie

Degenerate mitochondria. van der Giezen M, Tovar J. EMBO Rep. 2005 Jun;6(6):525-30.

odvozené od mitochondrií

5/29

Membránové organely semiautonomní organely – plastidy

plastidy – obecné pojmenování chloroplasty – lipofilní pigmenty (karoteny, xanthofyly) etioplast – za nedostatku světla, ztráta chlorofylu leukoplasty – bez pigmentů, hlavně zásobní funkce amyloplasty – syntéza a ukládání škrobu proteinoplasty – ukládání krystaloidů proteinů elaioplasty – tukové kapénky (např. liliovité) vznikají z protoplastidu

amyloplast z nezralého banánu, barveno jodem

etioplast z kotyledonů Arabidopsis thaliana

chlotoplast z mezofylu kukuřice

oleoplasty z avokáda

5/30

Membránové organely semiautonomní organely – plastidy typ plastidu

funkce

charakteristické vlastnosti

muroplast

fotosyntéza

chloroplast obklopený stěnou podobnou prokaryotám, v některých řasách

rhodoplast

fotosyntéza

červený chloroplast schopný fotosyntézy až do 250 m hloubky

zdroj dalších plasmidů asimilace dusíku

v meristémech a zárodečných buňkách lokalizace cyklu fixace dusíku v hlízkách

přechodný stav

vzniká při růstu za tmy, syntéza giberelinů, na světle přeměna na chloroplast

amyloplast

syntéza a skladování škrobu

také napomáhá vnímání gravitace v kořenovém systému

elaioplast

syntéza a skladování tuků

zásobárna lipidů a olejů, při zrání pylových zrn

ukládání proteinů

nemusí být funkční kategorie, většina proteinů skladována v ER a z něj odvozených váčcích

chromoplast

barevnost květů a plodů

bohaté na karotenoidy, pro přilákání opylovačů a semena roznášejících zvířat

gerontoplast

katabolismus

bezpečná degradace fotosyntetického aparátu při stárnutí

kleptoplast

fotosyntéza

pochází z řas, pohlcená některými mořskými bezobratlovci (např. mořská okurka), funkční po dobu života živočicha (maximálně 9 měsíců)

apikoplast

neznámá

nalezen v parazitech způsobujících malárii, po inhibici je snížena infektivita

v řasách C3 rostliny

fotosyntéza a další fotosyntéza a další

obdobně jako u cévnatých rostlin také pro syntézu mastných kyselin, lipidů, aminokyselin a proteinů, asimilace síry a dusíku

C4 rostliny

fotosyntéza a další

dimorfní chloroplasty, zajišťují zvýšenou koncentraci CO2 a sníženou koncentraci O2 pro zvýšení efektivity RUBISCa

germinální nodulární

protoplastidy etioplast

leukoplasty

proteinoplast

chloroplasty

světlo/stín fotosyntéza a další adaptace ochranné buňky funkce průduchů

dimorfní, pro optimizaci fotosyntéza za různých světelných podmínek detekuje světlo a CO2, signalizace pro otvírání a zavírání průduchů v listech 5/31

Membránové organely semiautonomní organely – plastidy muroplast

elaioplast

rhodoplast

chromoplast

protoplastid

gerontoplasty

etioplast

přeměna etioplastu na chloroplast

chloroplast C3 rostliny

amyloplast

chloroplast C4 rostliny

Robert R. Wise and J. Kenneth Hoober (eds), The Structure and Function of Plastids, 3–26. 2006 Springer.

5/32

Membránové organely semiautonomní organely – chloroplasty

obvykle 2 x 5 µm (čočkovitý tvar); 1 až 200 v buňce od cytoplasmy oddělen dvojitou membránou uvnitř další membránový systém - thylakoidy (systém zploštělých váčků) vně thylakoidů stroma (DNA, RNA, proteiny/enzymy, ribosomy) - naskládáním tylakoidů vznikají vzájemně propojená grana (jedn. č. granum)


5/33

Membránové organely semiautonomní organely – chloroplasty

Funkce

fotosyntéza syntéza chlorofylu biosyntéza karotenoidů syntéza lipidů syntéza aminokyselin metabolismus síry zapojení do metabolismu Ca2+

5/34


semiautonomní organely – chloroplasty - fotosyntéza světlá fáze

uložení energie ze světla do chemických sloučenin

spektra rostlinných barviv chlorofyl

lokalizace fotosystémů na membráně

anténní systémy

5/35


semiautonomní organely – chloroplasty - fotosyntéza temná fáze

fixace uhlíku do cukerných molekul – Calvinův cyklus RUBISCO zvýšení koncentrace CO2 pro zvýšení účinnosti Rubisca C4 a CAM rostliny aktivní transport CO2 do buňky a chloroplastu zakoncentrování do zásobní formy (karboxysomy u

prokaryot, pochva cévního svazku u vyšších rostlin, pyrenoid u řas)

rychlé uvolnění CO2 zabránění úniku CO2 od RUBISCa karbonát hydrolyasa rozpad HCO3- na CO2 a vodu

RUBISCO

5/36


semiautonomní organely – chloroplasty - fotosyntéza pyrenoid

u řas a některých mechorostů speciální útvar v chloroplastech slouží ke zvyšování lokální koncentrace CO2 proteinový útvar s vysokou koncentrací RUBISCa mohou být obklopené škrobovitými pláty zůstává i při dělení, vznik de novo interakcemi mezi jednotlivými molekulami RUBISCa

5/37

Biologie I. 5. přednáška. Buňka. membránové organely

Recommend Documents