Biologie a fylogenetika hadů skupiny Scolecophidia

-

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie oddělení ekologie a etologie

Biologie a fylogenetika hadů skupiny Scolecophidia (Biology and phylogeny of blindsnakes – Scolecophidia)

Vojtech Baláž

školitel: Doc. RNDr. Daniel Frynta PhD.

Praha, květen 2007

-

Abstrakt Tato bakalářské práce je review dosavadních prací věnujících se málo studované skupině podzemních hadů - Scolecophidia. Pojednává o možných hypotézách vzniku hadů a z nich vyplývajících závěrů pro pochopení postavení a významu Scoelcophidia v evoluci hadů. Všímá si trendů, které jsou spojeny s podzemním způsobem života, a snaží se určit, které znaky Scolecophidia lze považovat za evoluční novinky. Obsáhlá část práce se věnuje biogeografii skupiny, rozšíření jednotlivých čeledí a druhů, a rozebírá možné hypotézy vzniku současného areálu rozšíření Scolecophidia. Další část pojednává o potravní biologii Scolecophidia, popisuje překvapivě velkou různorodost strategií získávání potravy a hledá pro ni vysvětlení. V zbývající části práce jsou shrnuty znalosti o rozmnožování slepákovců, což je jedna z téměř neprobádaných oblastí jejich biologie. Vzhledem k tomu, že naše poznatky ohledně této skupiny jsou zatím značně neúplné, otvírá se zde široké pole možností pro budoucí výzkum. Tato práce také ve svém závěru naznačuje, kam by bylo vhodné a přínosné tento výzkum v budoucnu směrovat.

Abstract This bachelor thesis is a review of to date works covering little studied group of fossorial reptiles – blindsnakes, Scolecophidia. It deals with possible scenarios of the snake origin and their implicating results for understanding the possition and importance of Scolecophidia in evolution of snakes. It remarks trends that are bound together with fosoriality, and tries to name some characters which can be considered apomorfies of blindsnakes. Quite extensive part of the thesis is about biogeography, distribution of the Scolecophidian taxa and discusses possible hypotheses of origin recent distribution of the group. Following part shows the diversity of dietary strategies, and seeks possible explanations. The remaning text is aimed on reproduction which is one of the least studied aspects of scolecophidian biology. Because of a extensive lack of information on this subject there are many prospectives for future research, in the very end, some of these are mentioned.

-1-

-

Obsah Abstrakt

1

Obsah

2

Poděkování

3

Úvod

4

Kam patří Scolecophidia a jak vypovídají o evoluci hadů

5

Které znaky jsou (předpokládanými) apomorfiemi skupiny Scolecophidia? Biogeografie skupiny

9 10

Má současný areál starý původ?

10

Je možné, že současný areál je relativně malého stáří?

12

Jak stálé jsou areály Scolecophidia?

12

Způsob života Scolecophidia Jsou pro podzemní hady určité trendy ve výběru biotopů?

14

Ekologická funkce slepákovců

15

Vztah lidské činnosti a populační dynamiky Scolecophidia

16

Potravní biologie Scolecophidia

16

Vyhledávání kořisti

16

Jaké mechanismy obrany používají Scolecophidia při průniku do mraveniště? Přizpůsobení k příjmu potravy Jaký typ potravy je typický pro Scolecophidia?

16 17 17

Jaký je vztah velikosti slepáků a jejich potravy?

19

Potravní strategie scolecophidia Rozmnožování u Scolecophidia Ovoviviparie, kde se vyskytuje a proč?

20 22 22

Partenogeneze u hadů, výjimka nebo logické vyústění reprodukčních omezení? 23 Další možnosti výzkumu

24

Odhalování kryptické diverzity, jsou současné druhy morphospecies?

24

Biogeografie

24

Biologie, které základní aspekty života ...

24

Použitá literatura

26

-2-

-

Poděkování Na tomto místě bych rád poděkoval všem lidem, kteří mi v mnohém pomohli při psaní této práce. Obzvláště děkuji svému školiteli Danielovi Fryntovi za pomoc při vybrání zajímavého tématu, za poskytnuté materiály a za mnoho připomínek a rad. Velká část mé vděčnosti patří Aleně Pluhařové, která mi neocenitelně pomohla při samotném psaní a dokončování práce. Děkuji taky všem, kteří mi jakkoliv pomohli při získávání materiálů, psaní či dokončování celé práce.

-3-

-

Úvod Tato bakalářská práce se soustředila na review literatury pojednávající o skupině drobných podzemních hadů skupiny Scolecophidia Cope, 1864. Ačkoli má tato linie hadů dlouhou evoluční historii a obrovský areál (Bosch et Ineich 1994, Branch 1986, Kley 2007abc), jedná se o taxonomicky relativně chudou skupinu. Její diverzita je extrémně nerovnoměrná, některé rody jsou monofyletické, zatímco rod Typhlops zahrnuje kolem 150 druhů, jejichž počet roste každým rokem. Současné popisy druhů jsou založeny na morfologických znacích jen mála nebo jediného typového exempláře. Tento stav neumožňuje rozeznání kryptických druhů a zhodnocení celkové diverzity této nenápadné linie hadů. Morfologická podobnost skupiny zakrývá to, že podzemní živočichové můžou být svými životními strategiemi vysoce diverzifikovaná skupina. Jedním z cílů této práce je toto tvrzení dokázat a vyvrátit názor, že jejich biologie je fádní a nezajímavá pro další výzkum. Podzemní savci jsou už několik desetiletí plodným modelem evolučních mechanismů, přinášejí převratné poznatky od možnostech rychlé speciace a adaptačních procesech. Scolecophidia mají potenciál stát se podobně významným biologickým modelem a konfrontace výsledků jejich výzkumu a získaných poznatků ze studia podzemních savců nám může pomoci lépe pochopit mechanismy evoluce a vzniku druhů. Dalším důvodem pro intenzivní výzkum je fakt, že postavení Scolecophidia vzhledem k ostatním liniím hadů je klíčové pro pochopení původu celého řádu Serpentes Linnaeus, 1758. Zkoumání Scolecophidia, nebo česky „slepákovců“, může v budoucnosti přinést mnohá překvapení a důležité poznatky jak o této skupině tak i o všeobecných vlastnostech a omezeních podzemních plazů. Cílem této práce je: Shrnunout názory na taxonomii a fylogenezi Scolecophidia. Pojednat alternativy vzniku hadů a vyvodit, co to přináší pro pochopení Scolecophidia. Popsat areál rozšíření skupiny a rozebrat možnosti vzniku takového rozšíření. Poukázat na různorodost využívání biotopů, potravních zdrojů a obranných mechanizmů při získávání potravy. Zmínit názory na způsob rozmnožování a odchylky od předpokládaného základního typu. Naznačit možné směry dalšího výzkumu Scolecophidia.

-4-

-

Kam patří Scolecophidia a jaké mají postavení v evoluci hadů? Scolecophidia je linie hadů, která je díky své jedinečnosti oddělována od všech ostatních hadích skupin naprostou většinou autorů ( McDowell 1974, Underwood 1967 ex Lee 1997; Bosch et Ineich 1994, McDiarmid et al. 1999, Zug et al. 2001, Lee et Scanlon 2002 a dalších). Na základě současných poznatků lze tvrdit, že tito hadi tvoří jednolitou skupinu, jak už v roce 1820 navrhl Merrem (ex Lee et Scanlon 2002, ale viz Dowling a Duellman 1978 ex Erasmus et Branch 1983). Podle sekvenačních dat vychází Scolecophidia jako nejbazálnější skupina hadů (Forstner et al. 1995). Pouze v jedné práci (Heise et al. 1995) nebyla vyjádřena úplná jistota ohledně jednotného původu této skupiny, ostatní práce monofilii potvrdily (Slowinski et Lawson 2002, Vidal et Hedges 2002, Lee et Scanlon 2002, Wallach 1998 ex Vidal et Hedges 2002). Heise et al. (1995) taky navrhli čeledi Typhlopidae a Leptotyphlopidae jako vzájemně si příbuznější a sesterskou čeleď k nim Anomalepididae. Takové vztahy předpokládal na základě morfologie i McDowell (1974). Tyto závěry jsou ale v rozporu s jinými molekulárními (Slowinski & Lawson 2002, Vidal & Hedges 2002) i morfologickými pracemi (Tihen, J. A., 1945, Wallach 1998 in Vidal & Hedges 2002, Lee & Scanlon 2002), které navrhují příbuznost čeledí Typhlopidae a Anomalepididae a k nim sesterskou čeleď Leptotyphlopidae (Slowinski & Lawson 2002, Vidal & Hedges 2002).

To, v jakém postavení k ostatním hadům se Scolecophidia nachází, záleží výrazně na tom, jaký scénář vývoje hadů je brán v úvahu (Coates et Ruta 2000). Bez vyřešení této otázky nelze mnohé znaky slepákovců rozdělit na primitivní - plesiomorfní, či odvozené - apomorfní. Mnohé znaky typické pro hady se vyskytují i u jiných plazů a v tom tkví mnohé nesnáze při rozlišování mezi jejich konvergencí a společným původem. Samotné prodloužení těla s částečnou nebo až úplnou ztrátou končetin je jev celkově u obratlovců široce rozšířený. Z různých důvodů se obdobné tvarové změny odehrály u zvířat tak odlišných a příbuzensky vzdálených jako jsou úhoři, červoři, lasice či kytovci (Greene & Cundall 2000). U plazů jsou velmi silné tendence ke vzniku hadovitých beznohých forem. Dokládá to například fakt, že aspoň částečná redukce končetin se vyvinula více než 60krát v asi 50 liniích plazů (Greer 1991). Výhodnost, a tím silný selekční tlak na vznik takových forem, dokladuje i to, že ztráta končetin a prodloužení těla se v některých případech u ještěrů vyskytují společně s normálním stavem i v rámci jednoho rodu (Lande 1975). Tyto trendy lze

-5-

najít u podzemních i v trávě žijících ještěrů, v obou případech ztráta končetin usnadňuje pohyb v specifickém prostředí (Wiens et Slingluff 2001, Camp 1923 ex Forstner et al 1995).

Nejtypičtější beznohou skupinou zvířat s prodlouženým tělem jsou samozřejmě hadi. V jejich případě se diskuse o důvodech ztráty končetin a získání dalších pro hady výlučných znaků vlečou už delší dobu. Na jedné straně stojí skupina navrhující mořský vznik hadů (Caldwell 2000, Lee 1997, 2005, Lee et al. 1998, 1999, 2000, Lee et Scanlon 2002). Na straně druhé stojí skupina podporující hypotézu podzemního života ancestrálních forem hadů (Apestuguía et Zaher 2006, Zaher et Rieppel 2002, Rieppel 1981, Greene et Cundall 2000, Tchernov 2000, Vidal et Hedges 2002, 2004). Pro obě hypotézy existují podpůrné argumenty. To, která hypotéza bude finálně uznána za správnou, není jen otázkou pro paleontology, ale má zásadní vliv na celkové vnímání fylogenetických vztahů v rámci skupin všech současných hadů.

Vznik hadů z mořských předků podobných mosasaurům (l.c.) se v současné době stal hodně populárním a zasluhuje si pozornost. Tato hypotéza je hájena skupinou autorů Lee, Bell, Caldwell, Scanlon (Caldwell 2000, Lee et al. 1998, 1999, 2000, Lee et Scanlon 2002, Lee 2005) . Opírá se o fosilní záznamy organismů se znaky intermediárními mezi Mossasaury a současnými hady. Jedná se převážně o nálezy Pachyrhachis problematicus Haas 1979, Haasiophis terrasanctus Tchernov et al. 2000 a Eupodophis descouensi Rage et Escuillié 2000. Ztrátu končetin u primárně suchozemských forem lze po jejich přestěhovaní do vody pozorovat například u savců – kytovcům se redukovaly zadní končetiny. V případě hadů byl postup opačný a nejdřív pravděpodobně ztratili přední pár končetin, výše zmíněné formy tomu nasvědčují. Funkce zadních končetin, nalezených na fosiliích potencionálně prvotních hadů, je sporná. Buďto mohla mít určitou roli při rozmnožování jak tomu je u rudimentů končetin současných hroznýšovitých hadů (Scanlon et al. 1999), nebo tyto rudimenty neměly žádný zásadní význam pro fungování těchto hadů (Rage et Escuillié, 2003). Pokud fosilní hady s končetinami považujeme za bazální skupinu v systému hadů, můžeme za primitivní znaky hadů považovat velké pohyblivé čelisti, požírání velké potravy a velký vzrůst (Lee et al. 1999). K podobným závěrům došel už Dowling (1959) na základě

-6-

srovnávací studie fosoriálních (tj. pod zemí a v hrabance žijících) a ostatních skupin hadů. Znaky, které mají spojitost s podzemním způsobem života, považoval za odvozené. Podle toho by bylo možné považovat Scolecophidia za sice starou, ale výrazně odvozenou skupinu hadů ( Dowling 1959, Kley 2001). Skupina autorů zastávajících podzemní vznik hadů považuje za nejprimitivnější fosoriální formy podobné slepákovcům – Scolecophidia (Forstner et al. 1995, Zaher et Rieppel 2002, Rieppel 1981, Greene et Cundall 2000, Tchernov 2000, Vidal et Hedges 2002, 2004). Domnívají se, že první hadi se vyvinuli pod zemí. Z této podzemní linie se potom vyvinuly všechny větve dnešních hadů. Mezi primitivní znaky hadů potom patří i malý ústní otvor, drobná potrava a malý vzrůst původních forem. V takovém případě jsou Scolecophidia biologií i morfologií podobní s ancestrálními formami hadů. Případ hadů se zadními končetinami (Pachyrhachis problematicus, Haasiophis terrasanctus a podobných) tuto možnost nemusí úplně vyvracet. Podle některých morfologických znaků řadí někteří autoři (Polcyn et al. 2005, Tchernov 2000, Zaher et Rieppel 2002) tyto fosilní plazy mezi „moderní“ hady s velkými čelistmi, tzv. Macrostomata. Výskyt zadních končetin vysvětluje Tchernov (2000) zpětným vznikem z rudimentů. Tato hypotéza o fosoriálních předcích hadů (l.c.) má mnoho výhod a je v podstatě lehce přijatelná. Představa, že z primitivního, podzemního, malého živočicha postupně vlivem evoluce vzniknou velcí draví a v různých prostředích žijící živočichové, je dobře pochopitelná a zapadá do „normálního“ řádu. Vyplývá to z toho, že člověk má většinou tendence vnímat slepé, skrytě žijící organismy za ty starobylé, primitivní. Scolecophidia do tohoto rámce zapadají, a i z toho důvodu jsou často dáváni na začátek hadí evoluce (Greene et Cundall 2000) jako ta nejméně vyvinutá skupina. Vznik hadů v mořském prostředí (l.c) se naproti tomu staví proti původním koncepcím, vyznívá moderně, a tím si získává mnohé sympatie. Je nutné přiznat, že v sobě nenese uhlazený pořádek postupného vývoje jako jeho konkurenční hypotéza. Důvodů pro kritický náhled na hypotézu mořského vzniku je několik. Například není znám precedens, žádná suchozemská skupina nevznikla z druhotně vodní skupiny (Coates et Ruta 2000). Hypotéza samotná je dost komplikovaná a jak jsem už napsal, nezapadá do normální postupnosti, na jakou je mnoho lidí zvyklých. Co je pro mou práci důležité, mořský vznik hadů nevysvětluje vznik podzemních Scolecophidia, kteří se odvětvili záhy po vzniku hadů (Greene et Cundall 2000, Coates et Ruta 2000).

-7-

-

Určitý konsenzus v otázce primitivních znaků hadů je ale možný. Oba tábory zabývající se evoluční historií hadů se shodnou na několika znacích, které společně považují za plesiomorfní struktury. Jedná se o přítomnost rudimentů pletence zadních končetin, velké levé plíce, coronoidu a ozubení na premaxille (Dowling 1959, Lee et al. 2000, Zaher et Riepel 2002). Protože některé znaky z tohoto omezeného souboru se vyskytují jak u velkých hroznýšovitých hadů tak i u slepákovců (Dowling 1959), je nemožné jen na jejich základě odpovědět, která skupina si zasluhuje postavení nejbazálnější či původním formám nejpodobnější skupiny. Z toho vyplývá, že rébus prvního hada zatím nelze s jistotou rozřešit (Coates et Ruta 2000) a lze s určitou dávkou jistoty předpokládat, že bude napsáno ještě mnoho publikací na toto téma.

I přes všechny nejasnosti ohledně evoluční historie a původu hadů nejmarkantnější rozdělení hadů na dvě zcela odlišné skupiny – podzemní, Scolecophidia a více diverzifikované Alethinophidia zůstává jisté ( McDowell 1974, Underwood 1967 ex Lee 1997; Bosch et Ineich 1994, McDiarmid et al. 1999, Zug et al. 2001, Lee et Scanlon 2002). Jak už bylo napsáno, je pravděpodobné, že k tomuto rozdělení došlo krátce po samotném vzniku hadů (Vidal et Hedges 2002), který se odehrál asi před 125 miliony let (Rage 1984 ex Heise et al. 1995, Caroll 1988) pravděpodobně na území tehdejší Gondwany (Coates et Ruta 2000).

-8-

-

Které znaky jsou (předpokládanými) apomorfiemi skupiny Scolecophidia? Abychom mohli rozlišit, které znaky jsou pro podzemní Scolecophidia apomorfiemi, které vznikly konvergentně a které jsou plesiomorfní, musíme si uvědomit, jaké selekční tlaky na tyto hady působí vlivem jejich způsobu života. U podzemních plazů lze vypozorovat určité trendy v tělesné stavbě způsobené omezeními, které na tyto živočichy klade jejich životní prostředí. Tyto constrains můžou přivodit konvergentní vznik obdobných struktur u nepříbuzných linií (Lee et Scanlon 2002). Mezi obecné trendy podzemních plazů patří miniaturizace, zkrácení ocasu a samozřejmě i ztráta končetin (Wiens et Slingluff 2001). Pro podzemní hady jsou dalšími typickými znaky spojenými s fosorialitou drobná ústa, relativně pevná lebka a výrazná redukce očí (Muhse 1903, Dowling 1959, Lee et al. 1998, Kley 2001). U slepákovců se k těmto znakům přidává ještě absence rozšířených břišních štítků (Dowling 1959). Oči jsou překryty hladkou šupinou, která se tloušťkou ani tvarem neliší od ostatních hlavových šupin (Muhse 1903).U naprosté většiny současných zástupců Scolecophidia jsou oči schopné rozeznávat nanejvýš světlo a tmu. Jejich funkci při orientaci přebírá pravděpodobně čich a hmat (Shine et Webb 1990). Z toho důvodu nepřekvapuje zvýšená hustota hmatových receptorů na hlavě (Jackson 1977). Ústa Scolecophidia mají, ve srovnání s ostatními hady, kromě menší relativní velikosti i redukovanou dentici. U čeledí Typhlopiddae a Anomalepididae se zuby nachází jen na vrchní čelisti - maxilla a u Leptotyphlopidae jen na spodní čelisti - dentale. (Bosch et Ineich 1994, Zug et al. 2001) Velikost přijímané potravy velký ústní otvor ani nevyžaduje a příjem potravy je řešen jiným způsobem než u makrostomátních hadů, který je unikátní pro každou čeleď (Kley 2001). Dalším znakem je typ skalace - hladké těsně k sobě přiléhající šupiny pokrývající celé tělo. Tělní štítky nejsou tvarově odlišené na břišní a hřbetní, ale po celém obvodu jsou stejné (Dowling 1959). Může to být považováno za primitivní znak zděděný po ještěřích předcích (Underwood 1951 ex Dowling 1959) nebo určité přizpůsobení pohybu v substrátu, podobně břišní štítky postrádají například specializovaní mořští hadi čeledi Hydrophiinae (Dowling 1959). Dalším vysvětlením hladkých, nerozlišených šupin by mohla být obranná funkce před

-9-

vojáky mravenců.(Webb et Shine 1993b). Pro pohyb v půdě je výhodný krátký ocas, který často končí trnem (Boulenger 1903) sloužícím jako opora při hloubení tunelů. Anatomickou zvláštností rozmnožovací soustavy u Scolecophidia je redukce levého oviduktu (Fox et Dessauer 1962). Je možné, že je to způsobeno celkovou miniaturizací těchto hadů. Za apomorfní znaky Scolecophidia můžeme (v rámci hadů) mimo jiné považovat redukci očí, dentice, speciálně utvářené kosti ústního otvoru a redukci levého vejcovodu. Další znaky, které mohou být taky plesiomorfiemi, jsou nerozlišené tělní štítky, drobná ústa a oproti ostatním hadům pevná málo kinetická lebka.

Biogeografie Scolecophidia

Zvláštním fenoménem je u Scolecophidia jejich rozšíření. Tito drobní podzemní hadi obývají všechny tropické a subtropické oblasti světa. Jako odpověď na otázku, jak toto rozšíření vzniklo, můžeme hypotetizovat dvě extrémní možnosti. Buď je areál rozšíření tak starý jak samotná skupina a schopnosti migrace jsou malé. Nebo je rozšíření zástupců této skupiny relativně nedávné a jejich schopnost překonávat geografické bariéry je větší, než by se u podzemních tvorů mohlo očekávat.

Má současný areál starý původ? Areál celé skupiny nese rysy gondwanského původu s pozdějším rozšířením do okolních vhodných oblastí. Jak už bylo výše napsáno, oddělení Scolecophidia se odehrálo pravděpodobně záhy po vzniku hadí linie, tj. před 125 miliony let. Přibližně v tomto období se Gondwana začínala rozpadat na části, které v současnosti tvoří kontinenty jižní polokoule, Indii a některé ostrovy (Caroll 1988). Pokud je možnost gondwanského původu použita na vysvětlení současného areálu, je nutno se vypořádat s druhy žijícími mimo kontinenty bývalé Gondwany a s gondwanskými oblastmi bez zástupců této skupiny. V Asii žijí rody Typhlops Oppel, 1811, Ramphotyphlops Fitzinger, 1843, a Rhinotyphlops Fitzinger, 1843 z čeledi Typhlopidae Merrem, 1820 a rod Leptotyphlops Fitzinger, 1843 z Leptotyphlopidae Stejneger, 1892. Do Evropy zasahuje jediný druh Typhlops vermicularis

- 10 -

Merrem, 1820 (Kley 2007c). Rody Typhlops a Leptotyphlops jsou zároveň rozšířeny i ve Střední Americe, na jihu Severní Ameriky a na Antilských ostrovech. Typhlops je rod hada s obrovským areálem pokrývajícím Starý i Nový svět (Bosch et Ineich 1994, Branch 1986, Kley 2007c a další) Vzhledem k tomu, že jeho zástupci jsou rozšířeni na všech kontinentech bývalé Gondwany (kromě Austrálie), tj. v Africe, v Indii, v Jižní Americe, a také na Madagaskaru a Srí Lance, lze usoudit na starý původ tohoto rodu a jeho rozšíření ještě před jejich oddělením. Tento rod se ale vyskytuje i na většině Antilských ostrovů a ve střední Americe až po jižní Mexiko (Kley 2007c). Vysvětlení pro jeho rozšíření v jihovýchodní Asii a na Blízkém východě až po Balkán je problematické a je několik možných verzí. Druhy z jihovýchodní Asie se mohly rozšířit z Indického subkontinentu po jeho kontaktu na Asii. Z této oblasti potom mohly pronikat směrem na východ až po Evropu.

Jednodušší vysvětlení blízkovýchodních a evropských druhů je jejich původ v Africe, ze které mohly proniknout během některého z poklesů mořské hladiny a vytvoření mezikontinentálních mostů. Rhinotyphlops je africký rod, kterého dva druhy jsou rozšířeny na Blízkém Východě a jeden druh je endemický pro Indii. Druhy žijící v Sýrii, Jordánsku a Izraeli patří do skupiny druhů s původem v Africe (Franzen et Wallach 2002). Ramphotyphlops má těžiště rozšíření v australské oblasti a v Jihovýchodní Asii. V Austrálii tento rod dosáhl největší druhové bohatosti (41 ze 57 druhů) a taky největší morfologické a behaviorální diverzity (Wilson et Swan 2003). Dalo by se předpokládat, že tento rod vznikl na Australském kontinentu a potom se rozšířil dál na okolní ostrovy až do Asie, ale obdobně elegantní je možnost jeho rozšíření z Asie a následní radiace do mnoha forem a obsazení různých biotopů v Austrálii. Celkové rozšíření rodu je výrazně ovlivněno jediným partenogenetickým druhem hada Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803) viz. str. 12. Leptotyphlops má centrum rozšíření v Africe a Jižní Americe. Z těchto center pronikl přes Blízký Východ až na severozápadní okraj Indie a z Jižní Ameriky přes Střední Ameriku až po jih USA. Zajímavé je, že na rozdíl od rodu Typhlops se vyskytuje relativně daleko na jih i na západní straně And až po střední Peru (Kley 2007a). Oblast v Africe, ve které se žádní Scolecophidia nevyskytují (nebo nebyli zaznamenáni), zabírá velkou část Saharské pouště (Zug et al. 2001, Wallach 2002). Tento stav je pravděpodobně způsoben nevhodnými přírodními podmínkami. Na některých místech jsou

- 11 -

reliktní populace či fosilní záznamy, které nasvědčují tomu, že i tato oblast byla v minulosti slepákovci osídlena (Wallach 2002). Jižní Amerika postrádá jakékoliv slepákovce na většině území na západ od And. Je pravděpodobné, že do těchto oblastí se nikdy nerozšířili.

Je možné, že současný areál je relativně malého stáří? Areál Scolecophidia je mnohými autory nazýván pantropický, tropikopolitní či kosmopolitní v tropických oblastech (Erasmus et Branch 1983, Bosch et Ineich 1994, Zug et al. 2001). Takový areál může naznačovat možnost, že tato linie hadů se prostě rozšířila do všech vhodných oblastí. Její současné rozšíření na kontinentech Gondwany nemusí být způsobeno tím, že v dávné minulosti byli spojeny, ale jen tím, že všechny jsou v současnosti ve vyhovující zeměpisné šířce a tím pádem mají vhodné podmínky pro život těchto hadů. Pokud by se takový scénář použil na současné rozšíření, bylo by taky vhodné pokusit se vysvětlit jak, kdy a ze které oblasti se Scolecophidia do světa rozšířili. Jeden z možných způsobů šíření zástupců Scolecophidia je po pevninských mostech. Například Wallach (2002) se v případě Typhlops etheridgei Wallach, 2002, zmiňuje o možnosti migrace po mezikontinentálních mostech vzniklých mezi Afrikou a Evropou v období poklesu hladiny moří na konci Miocénu (Hsü et al 1977 in Wallach 2002 ). Je taky možné, že se podobně jak jiní plazi dostali na různé ostrovy v stromech padlých do řek a následně byli takto rozvezeni po moři (Zug et al. 2001). Je mnoho ostrovních endemitů, pro které tento způsob šíření není nepravděpodobný. V současné době se potenciálně důležitým činitelem pro šíření těchto organizmů stává člověk (Flower 1923 in Wallach 2002, Loveridge 1945, Myers 1958, Zug et al 2001).

Jak stálé jsou areály Scolecophidia? Podle fosilních záznamů byli v obdobích vhodného klimatu rozšířeni i mimo současný areál a to jak v Evropě a v severní Americe, tak i v oblasti dnešní Sahary (Caroll 1988, Roček 2002).

Fosilní záznam je pro podzemní živočichy s jemnými kostmi velmi sporadický a nejstarší záznam slepákovce, zařazeného do rodu Typhlops, pochází až ze spodního Eocénu z Belgie (Zug et al.. 2001, Roček 2002, Wallach 2002).

- 12 -

Další fosilie byly nalezeny taky převážně na území Evropy a Severní Ameriky (Caroll 1988, Roček 2002, Holman 1979 ex Wallach 2002). V případě evropských nálezů se pravděpodobně jedná o zástupce nebo blízké příbuzné jediného současného evropského slepáka Typhlops vermicularis (Wallach 2002). Jde o nálezy ze spodního Eocénu z Belgie a Francie, z Miocénu z našeho území, Francie, Španělska a Ukrajiny, z Pliocénu a Pleistocénu z Řecka. Za zmínku stojí i mimoevropské nálezy z středního Miocénu z Maroka a svrchního Pliocénu z Turecka (rev. in Wallach 2002). Fosilní záznamy nám ukazují, že rozšíření této starobylé skupiny je velmi dynamické a v minulosti se areály rozšíření často měnily. Zásadním problémem fosilních nálezů, převážně obratlů, je to, že není možné určit, o zástupce kterého rodu či čeledi se jedná. Proto jsou často zkameněliny řazeny jako incertae sedis nebo pod recentní druh vyskytující se na daném území. (Szyndlar 1991 ex Wallach 2002, Holman 1979 ex Wallach 2002)

Naše znalosti o areálech rozšíření se stále mění, u některých druhů se v poslední době ukazuje, že mají výrazně větší areály než bylo původně předpokládáno. Například Typhlops diardii Schlegel, 1839 byl objeven v Pákistánu téměř 1000 km na severozápad od původní hranice rozšíření (Khan 1998). V takových případech je nutné zhodnotit možnost rozšíření takového druhu člověkem, případně zjistit, jestli se nejedná o chybnou identifikaci. Každopádně lze předpokládat, že hranice známého rozšíření jednotlivých druhů slepákovců se v případě intenzivnějšího výzkumu ještě budou měnit (Stoev 2000). Zajímavý je případ druhu Ramphotyphlops braminus, který se za minulé a předminulé století rozšířil na obrovský areál. Byl zavlečen do většiny krajin tropů lidskou činností (Loveridge 1945). Tito hadi byli pravděpodobně rozvezeni společně s různým tovarem nebo v půdě okrasných tropických rostlin. Díky partenogenetickému množení stačila na založení jednotlivých funkčních populací jediná samička (Zug et al. 2001). Jeho původní rozšíření bylo ve vlhkých tropech kontinentální Asie a na většině ostrovů od Japonska po Timor a Ceylon (Loveridge 1945). V současnosti se roztroušeně vyskytuje přinejmenším taky v Jižní Africe, na Madagaskaru, Vánočních ostrovech, Guamu, Havajských ostrovech a v západním Mexiku. Od roku 1966 je známý i ze severní Austrálie (Storr 1968) a nejnověji se uvádí i ze dvou států USA, Floridy a Massachusetts (Kley 2007c).

- 13 -

Recentní šíření na nové lokality zapříčiněné člověkem bylo zaznamenáno i u dalších druhů. Jednalo se o Typhlops lumbricalis (Linnaeus, 1758), který byl pravděpodobně introdukován do USA z Kuby (Myers 1958). A taky populace Typhlops vermicularis v deltě Nilu je podle Flowera (1923 in Wallach 2002) dálkovým výsadkem z jiné lokality v Mediteránu. Podobně jeho výskyt na Kypru může mít relativně nedávný původ, protože na rozdíl od jiných prvků tamější současné herpetofauny není doložen žádným fosilním záznamem (Corti et al 1999).

Pro podzemní živočichy je těžké na základě jejich biologie odhadnout, jak rychle jsou schopni se šířit. Práce, které by pojednávaly o jejich disperzních schopnostech, jsou jen velice kusé, některé pojednávají jen o pohybech v rámci půdního profilu (Thomas et Thomas 1978). Ve všeobecnosti je rozšířený názor, že migrační schopnosti Scolecophidia jsou omezené (Khan 1999) podobně, jak tomu je u ostatních půdních organismů (Ettema et Wardle 2002).

Současné rozšíření Scolecophidia je výsledkem mnoha historických událostí, které nelze jednoduše rozřešit. Je zvláštní, že u skupiny, která je pokládána za málo vagilní, jsou do stejného rodu zahrnuty druhy z kontinentů od sebe oddělených desítky milionů let. Pokud má toto řazení své opodstatnění, je nutné vysvětlit tak velký areál rozdělený různými biogeografickými bariérami. Pomoci by tomu mohlo plošné zpracování fylogenetických vztahů v rámci rodů a čeledí z různých oblastí.

Způsob života Scolecophidia: Jsou pro podzemní hady určité trendy ve výběru biotopů? Půda jako biotop se může zdát jednotvárným prostředím s přibližně homogenními podmínkami. Tento pohled je ale daleko od pravdy a podzemní „biotopy“ obsahující množství mikrohabitatů se svou rozmanitostí dají srovnat s biotopy nadzemními (Ettema et Wardle 2002). Místa s vyhovujícími podmínkami se často stávají místem agregace slepáků. Pro pochopení možností využívání biotopů slepáky je nutno brát do úvahy i fakt, že navzdory mnohým uzpůsobením nejsou Scolecophidia schopni aktivně razit tunely. Jsou odkázáni na pohyb už vzniklými chodbičkami či ne příliš soudržným substrátem (Thomas et Thomas 1978).

- 14 -

Anomalepididae Taylor, 1939, jsou převážně čeledí tropických vlhkých lesů (Zug et al. 2001, Kley 2007c). Možná, že závislost na tomto biotopu způsobuje i jejich nesouvislé rozšíření po Jižní a Střední Americe. Údajně jsou nalézáni v blízkosti termitišť (Zug et al. 2001).

Pro Typhlopidae, Merrem, 1820, jako velkou a velice diverzifikovanou čeleď, je těžké vytvořit zjednodušený obraz typického či preferovaného biotopu. Pravdou je, že zástupce této čeledi je možné najít v rozmanitém spektru podmínek od vlhkých pralesů až po polopouštní podmínky (Zug et al. 2001). Některé druhy jsou nalézány i v korunách stromů, pravá arborealita je ale sporná a jedná se pravděpodobně o jedince hledající potravu. (Shine et Webb1990, Kley 2007b) Průřez využívanými biotopy Scolecophidia lze nalézt u australských druhů rodu Ramphotyphlops Fitzinger, 1843, (Wilson et Swan 2003). Najdou se mezi nimi jak velké a relativně robustní druhy, tak i drobné či tenké druhy (Shine et Webb 1990, Wilson et Swan 2003). Do 30 cm dlouhý, ale extrémně tenký druh Ramphotyphlops longissimus Aplin, 1998 je považován za jediného pravého plazího troglobionta Austrálie. Nikdy nevylézá z půdy, kde žije v relativně velkých hloubkách. Opakem mu je téměř tři čtvrtiny metru dorůstající druh Ramphotyphlops nigrescens (Gray, 1845), který při hledání potravy vystupuje po stromech i do výše několika metrů nad zemí (Wilson et Swan 2003). Čeleď Leptotyphlopidae Stejneger, 1892 je ve výběru biotopu obdobně rozmanitá jako Typhlopidae (Kley 2007a). Pro tyto drobné hady není pro přežití zásadní typ biotopu, ale drobné mikrohabitaty s dostatečnou vlhkostí, teplotní stabilitou pod. Obvykle jsou nalézáni nehluboko v kypré půdě, pod kameny, v trouchnivém dřevě, humusu či opadance.

Pro výběr úkrytu je zásadní dostatečná vlhkost. Jeden africký druh je dokonce považován za semiakvatický (Kley 2007a). Naneštěstí je znám jen typový exemplář, který má zploštěný ocas a byl nalezen v bažině.

Ekologická funkce slepákovců Podzemní obratlovci můžou být v případě vysoké početnosti významnými predátory půdních bezobratlých – mravenců, termitů a žížal (Measey et al. 2003a). Tyto skupiny jsou známé jako důležití půdotvorní činitelé (soil engineers). V současné době ale neexistují kvantitativní výzkumy na dané téma (Measey et al. 2003b).

- 15 -

-

Vztah lidské činnosti a populační dynamiky Scolecophidia Zdá se, že slepákovci nejsou ohroženi málo intenzivním zemědělstvím, je dokonce možné, že umožňuje vyšší početnost než původní společenstva. Je to ale nutné ještě testovat. Nejsou ještě stanoveny přesné metody na výzkum podzemní herpetofauny. Hledání v opadance, tlejících kmenech a pod kameny, nebo obvyklé padací pasti nejsou často dostatečné a je nutné i kopání půdy. Odhady početnosti a případné stanovování statusu ohrožení není možné bez intenzivního průzkumu půdy, a to i na místech zemědělsky obhospodařovaných (Gower et al. 2004).

Potravní biologie Scolecophidia Vyhledávání kořisti Slepákovci svou kořist patrně vyhledávají, podobně jako ostatní hadi, pomocí chemorecepce zprostředkované jazykem a zabezpečované Jacobsonovým orgánem (Zug et al. 2001). Několik prací potvrdilo schopnost slepákovců sledovat mravenčí a termití pachové stopy (Watkins et al. 1967, Gehlbach et al. 1971 ex Webb et al. 2000, Webb et Shine 1992). V případě, že taková pachová stopa vede až do korun stromů, jsou schopni ji následovat (Shine et Webb 1990). V případě vyhledávání mravenčích či termitích kukel a larev se slepákovci neorientují podle samotné potravy, ale podle stop zanechaných dospělými mravenci. Na základě experimentů zkoumajících vyhledávací schopnosti slepákovců lze usuzovat, že sledovanou kořistí jsou primárně mravenci (Webb et Shine 1992).

Jaké mechanismy obrany používají Scolecophidia při průniku do mraveniště? Požírání kukel a larev sociálnícho hmyzu přináší mnohá rizika ze strany vojáků strážících svá mraveniště či termitiště. Hladké šupiny slepákovců nezlepšují jen schopnost pronikání půdou (Dowling 1959) ale jsou i důležitým obranným mechanismem proti obraně potravy (Webb et Shine 1993b). Minimálně jeden druh rodu Leptotyphlops si vytvořil schopnost obrany před útoky mravenců pomocí produktů análních žláz, které v případě ohrožení na sebe rozetře. Povlak tekutiny na těle odrazuje mravence od dalšího útočení (Gehlbach et al. 1968). Bylo

- 16 -

zjištěno, že aktivní látkou zabezpečující tuto obranu je obranná chemická látka těchto mravenců (Watkins et al. 1969).

Přizpůsobení k příjmu potravy Po objevení potravy se slepákovci snaží pozřít jí co největší množství (Kley 2001). Zástupci čeledí Leptotyphlopidae a Typhlopidae mají na to speciálně upravené kosti horní a dolní čelisti (Kley 2001). Čeleď Typhlopidae na posunování potravy používá vysoce pohyblivou horní čelist. Je možný ohyb mezi frontale a parietale (McDowell 1974). Zásadní strukturou je ale ozubená maxilla, která je upevněna jen pomocí šlach a svalů, ne zakloubením. Příjem potravy je zabezpečen nezávislým pohybem obou maxil (Kley 2001). Čeleď Leptotyphlopidae má pohyblivou a ozubenou jen spodní čelist (Kley 2001). Dentale, která nese zuby, je zároveň zakloubená na zbytek dolní čelisti. Opakovaný pohyb dentale umožňuje rychlé posunování potravy. Narozdíl od Typhlopidae jsou tyto pohyby vzájemně synchronní. (Kley 2001).

Jaký typ potravy je typický pro Scolecophidia? Skladba potravy slepákovců sestává vzhledem k jejich malé velikosti z různých bezobratlých živočichů, dominantní potravou jsou obvykle mravenci a termiti. Skladba a množství potravy a frekvence jejího příjmu jsou často druhově specifické a nejsou u naprosté většiny druhů známé. Je pravděpodobné, že rozdíly by mohly být patrné při srovnání různých taxonomických skupin, skupin druhů žijících v odlišném podnebí či velikostně odlišných druhů. U čeledi Leptotyhlopidae se autoři zmiňují jak o extrémních potravních specialistech (Carr 1963, Webb et al. 2000), tak o oportunistických predátorech rozmanité dostupné kořisti (Punzo 1974). Čeleď Typhlopidae vychází při srovnání jednotlivých druhů nebo rodů obdobně. Specializace na určitý typ potravy byla popsána u jednoho druhu rodu Typhlops (Gower et al. 2004) a několika druhů rodu Ramphotyphlops (Webb et Shine 1993a, Wilson et Swan 2003). Jiné druhy těchto dvou rodů jsou ale v potravě nevybíravé. Složení potravy některých druhů rodu Ramphotyphlops sestává z rozmanitých druhů mravenců (Webb et Shine 1993a).

- 17 -

Američtí zástupci rodu Typhlops požírají jak termity a mravence, tak i různé jiné bezobratlé (Torres et al. 2000, White et al. 1992 in Torres et al. 2000). Při porovnání prací pojednávajících o různý čeledích, rodech a druzích žádný potravní pattern nelze najít. Tento výsledek může být ale způsoben malým počtem zkoumaných druhů. Dalším důvodem může být fakt, že rozbory potravy lze zjišťovat jen u druhů s relativně vysokou početností. V mírném pásu žijící druhy mají situaci ohledně shánění potravy ztíženou tím, že zde dochází k pravidelnému střídání ročních období. Lze porovnat výzkumy, které byly provedeny mimo tropy a zjistit, jestli toto podnební pásmo má vliv na potravní biologii slepákovců. Dva poddruhy jihoafrického Leptotyphlops scutifrons (Peters, 1854) jeví specializaci na určitý typ mravenčích kukel a larev (Webb et al. 2000). Tento typ potravy byl stejný u všech studovaných exemplářů různého věku a tělesné velikosti. Příjem potravy je podle autorů jen sezónní a nejčastější je v období léta. U mnohých australských slepáků bylo zjištěno, že spektrum přijímané potravy je, až na výjimky, relativně široké (Webb et Shine 1993a). Počet rozeznaných typů potravy zároveň závisí i na počtu studovaných exemplářů jednotlivých druhů. Častým jevem bylo, že žaludky mnoha jedinců obsahovaly jen jeden druh potravy. Jednalo se pravděpodobně o potravu z jediného krmení v mraveništi. V případě omezeného počtu studovaných jedinců nelze usoudit, zdali se jedná o specialistu na určitý druh potravy, nebo zda byl zrovna jeden druh potravy na zkoumané lokalitě snadno dostupný (Webb et Shine 1993a). Arizonské druhy Leptotyphlops hummilis (Baird et Girard, 1853) a L. dulcis (Baird et Girard, 1853) byly předmětem komparativního výzkumu jejich potravních zvyků (Punzo 1974). Potrava sestávala z různých málo sklerotizovaných bezobratlých a jejich larev. I tak ale mravenci a termiti tvořili více než polovinu přijímané potravy. Druhy se od sebe lišily v poměru pozemních (pavouci, mnohonožky apod.) a podzemních (larvy mravenců a termiti, komenzální hmyz z mravenišť) složek potravy. Bylo to vysvětleno jako omezení vzájemné konkurence na místech sympatrického výskytu těchto dvou, vzájemně si hodně podobných i příbuzných, druhů. Materiál byl sbírán v období od května do srpna. Trávicí ústrojí všech studovaných exemplářů obsahovalo potravu, a to u každého jedince několik typů. Lze předpokládat, že příjem potravy je u těchto druhů ovlivněný sezónními změnami počasí.

- 18 -

Na rozdíl od výše uvedených druhů jsou v tropech žijící podzemní hadi vystaveni menším změnám počasí. Podmínky tropů jsou považovány za stabilní a u některých skupin živočichů taky umožňují zvýšenou potravní specializaci. U novoguinejského druhu Acutotyphlops (dříve Ramphotyhlops) subocularis (Waite, 1897) je předpokládaná specializace k požírání žížal (Webb et Shine 1993a). I sami autoři však považují tento názor za značně diskutabilní, protože byl vyvozen pouze na základě 4 studovaných jedinců.

Některé práce, zmiňující se o tropických druzích, uvádí striktní potravní specializaci na určitý druh a kastu termitů nebo mravenců. V rozborech obsahu trávícího ústrojí konzervovaných exemplářů afrického druhu Typhlops ulugurensis byly nalezeni jen dělníci jednoho podzemního druhu termitů (Gower et al. 2004). Carr (1963) píše o extrémní specializaci druhu Leptotyphlops phenops (Cope, 1875), žijícího v Guatemale a Hondurasu. Tento druh údajně vysává obsah abdomenu termitů a nechává prázdnou chitinovou vnější kostru, thorax ani hlavu nepožírá. Další středoamerický druh Typhlops platycephalus Duméril et Bibron, 1844, z Portorika, se jeví jako generalista, požírající převážně mravence a jejich kukly, termity, a příležitostně i jiné bezobratlé (White et al. 1992 ex Torres et al. 2000, Torres et al. 2000). Naprostá většina studovaných exemplářů obsahovala potravu, v práci ale není zmínka o datování sběrů a nedají se vyvodit žádné závěry ohledně sezonality příjmu potravy.

Když porovnáme druhy z oblastí subtropického až mírného pásma s druhy žijícími v oblastech ekvatoriálních, jediné, co objevíme, je sezonalita příjmu u skupiny první. Míra specializace slepákovců na určitý typ potravy nesleduje zeměpisnou šířku, potravní specialisté se vyskytují jak v tropech tak i mimo ně. Specializace na typ potravy se jeví jako individuální vlastnost jednotlivých druhů a nelze ji vyvodit na základě vnějších podmínek.

Jaký je vztah velikosti slepáků a jejich potravy? Typ potravy u mnoha hadů závisí na velikosti jejich ústního otvoru a postupným růstem hada se postupně mění i potravní preference. Podobný potravní posun je předpokládán i u Scolecophidia (Webb et Shine 1993a, 1993b, Webb et al. 2000).

- 19 -

U moderních hadů je uznávána hypotéza, že velikost hlavy a ústního otvoru je adaptací na příjem velké potravy (Vincent et al. 2006, Kley 2001). Podobná závislost velikosti hlavy a ústního otvoru s velikostí potravy je předpokládána i u Scolecophidia (Webb et Shine 1993a, 1993b, Webb et al. 2000). U velkých druhů byla nalezena korelace mezi jejich velikostí a potravou, u některých s jasným ontogenetickým posunem v typu potravy (Webb et Shine 1993a, 1993b). Například druh Ramphotyphlops nigrescens díky svému relativně velkému vzrůstu (samci do 40cm, samice až 60cm) umožnil srovnání potravy různě velkých exemplářů. Nejmenší jedinci požírali jen malé larvy a kukly, zatímco velcí jedinci byly schopní pozřít i největší kukly tzv. buldočích mravenců rodu Myrmecia Fabricius, 1804. Prostřední exempláře z přírody nikdy Myrmecia v trávící soustavě neobsahovaly, i když v zajetí přijímaly i velké kukly. V případě obrany mraveniště vojáky byli často úspěšně napadeni a odehnáni. Větší jedinci byly méně limitováni velikostí ústního otvoru a požíraly i velké kukly Myrmecia. Zároveň byli díky většímu průměru těla odolní vůči útokům vojáků, kteří je nedokázali uchopit do mandibul a bodnout je žihadlem. Zásadními omezeními byla podle autorů (Webb et Shine 1993b) velikost ústního otvoru (nejmenší jedinci nebyli schopni velké kukly pozřít) a nebezpečnost potravy (prostřední jedinci byli úspěšně napadeni velkými mravenci). O schopnosti velkých druhů australských slepáků úspěšně pronikat do mravenišť velkých mravenců rodu Myrmecia se zmiňuje i obsáhlý průvodce australskými plazy (Wilson et Swan 2003).

Potravní strategie Scolecophidia Typ potravy slepákovců je určen mnoha faktory. V určitých situacích se jedná o její dostupnost, obranyschopnost (Webb et Shine1993b), stravitelnost (Torres et al. 2000) a pravděpodobně určitou roli hraje i konkurence ze strany příbuzných druhů žijících na stejné lokalitě (Punzo 1974). Některé druhy se zdají být specializované na určitý typ potravy, ale jiné druhy lze považovat za generalisty přijímající veškerou vhodnou a dostupnou potravu. Na základě současných poznatků potravní biologie nelze výsledky jednotlivých studií generalizovat. Scolecophidia se během své evoluce přizpůsobili na různé typy potravy, vytvořili si odlišné potravní strategie a adaptovali se na rozličné přírodní podmínky ve kterých žijí.

- 20 -

Pro pochopení potravní biologie slepákovců je důležité uvědomit si, do kterého typu heterotrofních organismů patří. Podle definicí z učebnice ekologie (Begon et al. 1990) je lze jednoduše zařadit mezi predátory. Přesnější definice vymezuje tzv. „pravé predátory“, kteří zabíjejí několik různých jedinců kořisti. „Spásači“ spotřebovávají velký počet jedinců kořisti, ale obvykle není jejich působení pro kořist letální. Paraziti jsou ve využití kořisti podobní spásačům, na rozdíl od nich se ale silně vážou na jednoho či málo jedinců své kořisti, v jejich případě hostitele (Begon et al. 1990). Autor sám upozorňuje, že tyto definice nemají ostré hranice, jak to už u zevšeobecňování živého bývá. Do které z těchto definic patří Scolecophidia? Zapadají do jediné nebo více definic? Podle mého názoru je u nich pozorovatelný přechod od pravých predátorů k téměř parazitickému způsobu života. Známky parasitismu lze najít u druhů, které se živí výhradně eusociálním hmyzem a jsou na tento zdroj potravy výrazně navázané. Pokud mraveniště chápeme spíše jako organismus vyššího řádu, můžeme jednotlivé kasty považovat za orgány ze kterých se tento organismus skládá. Potom požíráni jednotlivých „buňek“ tohoto organismu nelze pokládat za pravou predaci ale jen za určitý typ parazitismu. Organismus mraveniště je poškozován, ale není parazitujícím hadem většinou zabit. Aby parazit (slepák) mohl proniknout do mraveniště, musí odolat imunitě (kasta vojáků). Může to být mechanicky, například jak u rodu Ramphotyphlops, jehož povrch je odolný vůči vojákům (Webb et Shine 1993b). Jiná možnost je sofistikovanější „maskování“, kdy vojáci hada nerozeznávají jako cizí předmět, jak je tomu u rodu Leptotyphlops, který si vyvinul schopnost imitace mravenčích obranných feromonů (Gehlbach et al 1968, Watkins et al 1969). Taková chemická signalizace je s vysokou pravděpodobností specifická pro jednotlivé druhy těchto hadů a dává předpoklad na vysokou specializovanost na jeden či málo druhů kořisti (hostitele). Je možné, že i druhy s mechanickou obranou se specializují na omezený počet druhů kořisti (Webb et Shine 1993a, Wilson et Swan 2003) a dochází k jejich vzájemné koevoluci. Potravní strategie doplňuje ještě případ Leptotyphlops dulcis, který byl objeven v hnízdech sov, a tento případ byl hypotetizován jako určitý typ komensalismu (Gehlbach et Baldridge 1987). Problémem zůstává malý počet výzkumů pojednávající potravní biologii těchto hadů. Je třeba intenzivnější výzkum potravní biologie, závislosti jednotlivých druhů hadů na typu či druhu kořisti a způsobů, jakými se tito hadi vyhýbají obraně. Na jeho základě snad bude

- 21 -

možné přesněji rozhodnout, který typ potravní strategie je pro slepáky typický a jestli lze určitý typ generalizovat na celou skupinu.

Rozmnožování Scolecophidia Reprodukční biologie slepákovců zůstává pro současnou zoologii zcela neznámou. V naprosté většině případů jsou znalosti o vyhledávání partnera, páření, kladení vajec a starostlivosti o ně jen na úrovni dohadů a všeobecných předpokladů. Je těžké jakékoliv informace o rozmnožování slepákovců generalizovat, protože zatím je jen několik prací pojednávajících toto téma. Jako u ostatních plazů je dominantním způsobem rozmnožování u Scolecophidia kladení vajíček a jejich inkubace ve vnějším prostředí (Boulenger 1903, Porter 1972, rev. ex Khan 1998, Shine et Webb 1990). Zatím byly zjištěny dva procesy, které obohacují naše znalosti o reprodukční biologii slepákovců. Jedná se o ovoviviparii (rev ex Erasmus et Branch 1983) a partenogenetické rozmnožování. Někteří autoři (Behler et King 2002) dokonce zmiňují i starostlivost samičky o vyvíjející se vajíčka. Jako u jiných skupin hadů i u Scolecophidia dochází ke vzniku ovoviviparie, a to u některých druhů čeledi Typhlopidae (Erasmus et Branch 1983). Partenogenetické rozmnožování bylo do současné doby popsáno jen u jediného druhu Ramphotyphlops braminus. (Kamosawa et Ota 1996) Otázku, proč zatím podobné odchylky nebyly zjištěny u čeledí Leptotyphlopidae nebo Anomalepididae, lze vysvětlit jejich nižší dostupností.

Ovoviviparie, kde se vyskytuje a proč? Mezi druhy, u kterých je předpokládané kladení už částečně vyvinutých vajíček, patří africký Rhinotyphlops schlegeli (Bianconi, 1847) a Rhinotyphlops caecus Duméril 1856, asijské druhy Typhlops diardii Schlegel, 1839 a Typhlops bibronii (Smith, 1846) (rev ex Erasmus et Branch 1983) a jihoaustralský Ramphotyphlops nigrescens (Gray, 1845) (Shine et Webb 1990). Ovoviviparie je vysvětlována jako adaptace na podmínky, ve kterých je inkubace vajíček ve vnějším prostředí příliš riskantní. Nejčastěji vzniká u plazů z chladných oblastí nebo jako adaptace na trvalý život ve vodě (Shine 1985).

- 22 -

U slepáků se zdá, že teplotní podmínky nejsou zásadními pro vznik tohoto jevu, protože se vyskytuje jak u tropického druhu T. diardii, tak u temperátního T. bibronii. Jiné klimatické vlivy, např. sucho, mohou hrát roli (Erasmus et Branch 1983). Pokud by tento jev závisel zásadně na teplotě, lze prodloužené podržení vajíček u tropického T. diardii vysvětlit jako pozůstatek přizpůsobení na pásmo, ze kterého recentně migroval do současného areálu v tropech (Khan 1998).

Partenogeneze u hadů, výjimka nebo logické vyústění reprodukčních omezení? U podzemních živočichů dochází často k adaptaci na omezenou možnost vyhledávání sexuálních partnerů. Jedním z těchto přizpůsobení může být i partenogeneze. Partenogeneze, tj. rozmnožování neoplozenými vajíčky, z kterých se vyvíjí zdravé potomstvo, má své výhody, ale i nevýhody. Tento způsob rozmnožování je dobrou preadaptací na úspěšné osídlování nových oblastí, jak tomu je například u varanů komodských Varanus komodoensis Owens 1912 (Watts et al 2006). V případě, že není reverzibilní, způsobuje výrazné snížení genetické variability a rozdělení populace na geneticky izolované linie. U Scolecophidia se předpokládá vzájemná izolovanost jednotlivých populací a vysoká míra inbreedingu, a proto by genetické ochuzení nemuselo způsobovat vážný problém. Z uvedených tvrzení vyplývá, že partenogeneze by mohla být častým řešením omezení, které slepákovci díky svému způsobu života mají. Opak se zdá být pravdou a zatím jediným popsaným druhem partenogenetického hada je Ramphotyphlops braminus. Je mnoho dokladů o tom, že populace různých zkoumaných druhů se skládají z obou pohlaví a u některých je dokonce pozorovatelný sexuální dimorfismus ve velikosti těla a délce ocasu (Franzen et Wallach 2002). To, že samci jsou u slepákovců důležitou složkou, potvrzuje i fakt, že například rod Ramphotyphlops byl rozpoznán na základě specifické morfologie hemipenisu (Robb 1966 ex Bosch et Ineich 1994). I tak je ale možnost, že partenogeneze je u slepákovců častější, než se zdá. Model fakultativní partenogeneze, jaká je známa u Varanus komodoensis (Watts et al. 2006), by se mohl vyskytovat i u Scolecophidia a partenogenetické množení probíhat jen za specifických podmínek.

- 23 -

Ramphotyphlops braminus si, zatím jen jako výjimka z pravidla, zasluhuje bližší pozornost. Všechny jeho populace sestávají z triploidních samiček. Výhody, které mu partenogeneze přinesla, dokázal využít k invazivnímu rozšíření do téměř všech tropických oblastí. Jeho anglické jméno „flower-pot blindsnake“ („květináčový slepák“) dobře ilustruje způsob, jakým se tomuto druhu povedlo rozšířit se po tak velkém areálu (Zug et al. 2001, Loveridge 1945). Jeho rozmnožování je regulováno dostupností potravy a počet vajíček závisí na velikosti samice (Kamosawa et Ota 1996). Proto na nově kolonizovaných místech s dostatkem potravy často početně převyšuje původní druhy slepákovců (Storr 1968).

Další možnosti výzkumu Odhalování kryptické diverzity, jsou současné druhy morphospecies? Ze současného počtu více než 300 popsaných druhů, jen 39 bylo jakýmkoliv způsobem molekulárně zpracováno. Ve většině případů se jednalo o relativně krátké úseky mitochondriálních genů. Na základě předpokladu, že u podzemních obratlovců dochází k rychlejší speciaci (Nevo 1991) vlivem silnější izolace jednotlivých populací, lze očekávat, že množství v současnosti popsaných druhů jsou druhové komplexy vzájemně nepropojených populací.

Biogeografie Podle mého názoru je otázka biogeografie zajímavější než samotné popisování nových druhů. Řešení otázek, jak rychle jsou Scolecophidia schopni se šířit a jak staré jsou ostrovní či okrajové populace, nám může mnohé napovědět o biologických danostech této skupiny hadů.

Porovnání populací uvnitř a na okraji areálu rozšíření by mohlo u konkrétních druhů pomoci pochopit, jaká omezení určují rozšíření podzemních hadů a které fyzikální vlastnosti prostředí jsou klíčové pro podzemní plazy.

- 24 -

-

Biologie, které základní aspekty života Scolecophidia jsou ještě neprozkoumané? Pro slepákovce má význam i výzkum základních aspektů života. Vyhledávání potravy, její preference a závislost na určitých typech potravních zdrojů byly zkoumány jen na malém počtu druhů. Už Webb et Shine (2000) naznačili, že u slepákovců se specializace na odlišné druhy potravy může vyskytovat i u jednoho druhu. Jak silné jsou tyto specializace a zdali se jedná o vzájemnou koevoluci predátora a potravy by mohly být zajímavé otázky pro budoucí výzkum. Pohybová aktivita slepákovců v jejich biotopu je další z opomíjených vlastností. Z výzkumů na toto téma může vyplynout, jaké jsou disperzní vlastnosti slepákovců. Základní fakty o rozmnožování jako je způsob vyhledávání partnera, počet vajíček, inkubační doba, typ určení pohlaví a další, je možné získat jen při umělém odchovu. Zajímavým by mohlo být srovnání některých těchto aspektů u populací jednoho druhu z různých geografických oblastí.

- 25 -

-

Bibliografie Apestuguía, S., Zaher, H., 2006. A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum. Nature. 440: 1037-1040. Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R. 1997. Ekologie: jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity palackého v Olomouci , překlad z anglického originálu: Ecology: individuals, populations and comunities. Blackwell Scientific Publications 1990. Behler, J. L., King, F. W., 1979. National Audubon Society. Field Guide to reptiles and Amphibians. North America. New York: Chanticleer Press Inc. Bellairs, A. D´A., Underwood,G., 1951. The origin of snakes. Biol. Rev. of Cambridge Philos. society. 26: 193-237 ex Dowling HG. 1959. Classification of the Serpentes: A Critical Review. COPEIA. 1959:204-210. Bosch in den, H. A. J., Ineich, I., 1994. The Typhlopidae of Sulawesi (Indonesia): A review with description of a new genus and a new species (Serpentes: Typhlopidae). Journal of Herpetology: 28:206-217. Boulenger, G. A., 1913. The snakes of Europe. Electronic reprint 2000. Arment Biological Press. Branch, W. R., 1986. Hemipenial morphology of African Snakes: A taxonomic review. Part 1. Scolecophidia and Boidae. Journal of Herpetology: 20:285-299. Caldwell, M. W., 2000. On the phylogenetic relationships of Pachyrhachis within snakes: A response to Zaher (1998). Journal of Vertebrate Paleontology: 20:187-190. Carr, A., 1963. The reptiles. Time Inc. New York Carroll, R. L., 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman & Co., New York, 698 pp. Coates, M., Ruta, M., 2000. Nice snake shame about the legs. TREE. 15: 503-507 Corti C, Masseti M, Delfino M, Pérez-Mellado V. 1999. Man and herpetofauna of the mediterranean islands. Rev. Esp. Herp: 13:83-100. Dowling, H. G., 1959. Classification of the Serpentes: A Critical Review. COPEIA: 1959:204-210.

- 26 -

Erasmus, H., Branch, W. R., 1983. Egg retention in the South African blind snake Typhlops bibronii. Journal-of-Herpetology: 17: 97-99. Ettema, C. H., Wardle, D. A., 2002. Spatial soil ecology. TREE. 17:177–183. Forstner, M. R. J., Davis, S. K., Arévalo, E., 1995. Support of the hypothesis of Anguimorphan ancestry for the suborder Serpentes from phylogenetic analysis of mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 4: 93-102. Fox, W., Dessauer, H. C., 1962. The single right oviduct and other urogenital structures of female Typhlops and Leptotyphlops. Copeia: 1962: 590-597. Franzen, M., Wallach, V., 2002. A New Rhinotyphlops from Southeastern Turkey (Serpentes: Typhlopidae). Journal of Herpetology: 36: 176–184. Gehlbach, F. R., Watkins, J. F. II., Reno, H. W., 1968. Blind snake defensive behavior elicited by ant attacks. Bioscience 18: 784-785. Gehlbach, F. R., Baldridge, R. S., 1987. Live blind snakes (Leptotyphlops dulcis) in eastern screech owl (Otus asio) nests: a novel commensalism. Oecologia. 71: 560-563. Gower, D. J., Loader, S. P., Wilkinson, M., 2004. Assesing the conversation status of soil-dwelling vertebrates: insights from the rediscovery of Typhlops uluguruensis (Reptilia: Serpentes: Typhlopidae) Systematics and Biodiversity 2: 79-82. Greene, H. W., Cundall, D., 2000. Limbless Tetrapods and Snakes with Legs. Science: 287: 1939. Greer, A. E., 1985. The relationships of the Lizard genera Anelytropsis and Dibamus. Journal of Herpetology. 19: 116-156. Heise, P. J., Maxson, L. R., Dowling, H. G., Hedges, S. B., 1995. Higher-Level Snake Phylogeny Inferred from Mitochondrial DNA Sequences of 12s rRNA and 16s rRNA Genes. Molecular Biology and Evolution. 12:259-265. Hső, K. J., Montadert, L., Bernoulli, D., Cita, M. B., Erickson A., Garrison R. E., Kidd, R. B., Mèlierés, F., Mőller, C., Wright R., 1977. History of the Mediterranean salinity crisis. Nature 267: 399-403. ex Wallach, V., 2002. Typhlops etheridgei, a new species of African blindsnake in the Typhlops vermicularis species group from Mauritania (Serpentes: Typhlopidae). Hamadryad: 27: 108-122 Jackson, M. K., 1977. Histology and distribution of cutaneous touch corpuscles in some Leptotyphlopid and Colubrid snakes (Reptilia, Serpentes). Journal of Herpetology: 11: 7-15

- 27 -

-

Kamosawa, M., Ota, H., 1996. Reproductive biology of the brahminy blind snake (Ramphotyphlops braminus) from the Ryukyu archipelago, Japan. Journal of Herpetology 30: 9-14 Khan, M., S., 1998. Notes on Typhlops diardi Schlegel, 1839, with description of a new subspecies (Squamata, Serpentes, Scolecophidia). Pakistan Journal of Zoology: 30: 213-221 Kley, N. J., 2001. Prey transport mechanisms in blindsnakes and the evolution of unirateral feeding system in snakes. American zoologist: 41: 1321-1337 -

2005a. Leptotyphlopidae. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. The Gale Group, Inc, Answers.com 11 Apr. 2007. http://www.answers.com/topic/anomalepididae

-

2005b. Typhlopidae. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. The Gale Group, Inc, Answers.com 11 Apr. 2007. http://www.answers.com/topic/typhlopidae

-

2005c. Anomalepididae. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. The Gale Group, Inc, Answers.com 11 Apr. 2007. http://www.answers.com/topic/anomalepididae

Lande, R., 1978. Evolutionary Mechanisms of Limb Loss in Tetrapods. Evolution. 32: 73-92. Lee, M., S., Y., 1997. The phylogeny of Varanoid lizards and the affinities of Snakes. Philosophical Transations of the Royal Society in London B. 352: 53-91 -

2005. Molecular evidence and marine snake origins. Biology letters 1: 227-230

Lee M., S., Y., Bell, G. L. Jr., Caldwell, M. W., 1998. Anatomy and relationships of Pachyrhachis problematicus, a primitive snake with hindlimbs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: 353: 1521–1552. -

1999. The origin of snake feeding. NATURE: 400: 655-659

Lee, M. S. Y., Scanlon, J. D., Caldwell, M. W., 2000. Snake Origins. Science. 288: 1343 – 1345 Lee, M. S. Y., Scanlon, J. D., 2002. Snake phylogeny based on osteology, soft anatomy and ecology. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society: 77: 333-401 Loveridge A. 1945. Reptiles of the pacific world. Macmillan: New York McDiarmid R. W., Campbell, J. A., Touré, A. T'S., 1999. Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference: 1: 511.

- 28 -

McDowell, S. B., 1974. A catalogue of the snakes of New Guinea and the Solomons, with special reference to those in the Bernice P. Bishop Museum. Part I. Scolecophidia. Journal of Herpetology: 8: 1–57. Measey, G. J., Gower, D. J., Oommen, O. V., Wilkinson, M., 2003a. Quantitative surveying of endogeic limbless vertebrates - a case study of Gegeneophis ramaswamii (Amphibia: Gymnophiona: Caeciliidae) in southern India. Applied Soil Ecology: 23: 43–53 -

2003b. A mark–recapture study of the caecilian amphibian Gegeneophis ramaswamii (Amphibia: Gymnophiona: Caeciliidae) in southern India. Journal of Zoology, London. 261: 129–133

Muhse, E. F., 1903. The eyes of the blind vertebrates of North America. VI. The eyes of Typhlops lumbricalis (Linnaeus), a blind snake from Cuba. Biological Bulletin. 5: 261-270 Myers, C. W., 1958. A possible introduction of the snake Typhlops in the United States. Copeia: 1958: 338 Nevo, E., 1991. Evolutionary Theory and Processes of Active Speciation and Adaptive Radiation in Subterranean Mole Rats, Spalax ehrenbergi Superspecies, in Israel. ex Hecht, M., K., Wallace B., MacIntyre R., J., 1991. Evolutionary biology, Vol 25. Plenum Publishing Corporation Polcyn, M. J., Jacobs, L. L., Haber, A., 2005. A morphological model and CT assessment of the skull of Pachyrhachis problematicus (Squamata, Serpentes), a 98 million year old snake with legs from the Middle East. Palaeontologia Electronica. 8: 26A:24, Porter, K. R., 1972. Reproductive adaptations of reptiles Pp.403-45 ex Porter KR. 1972. Herpetology. Philadelphia: Saunders, 1972 Punzo, F., 1974. Comparative analysis of feeding habits of two species of Arizona blind snakes, Leptotyphlops h. humilis and Leptotyphlops d. dulcis. Journal of Herpetology 8: 153-156. Rage, J-C., Escuillié, F., 2003. The Cenomanian: stage of hindlimbed snakes. Carnets de Géologie / Notebooks on Geology: 2003/01 Rieppel, O., 1981. Hyobranchial skeleton in some little known lizards and snakes. Journal of Herpetology: 15: 433-440

- 29 -

Robb, J., 1966. The generic status of the Australasian typhlopids (Reptilia: Squamata). Ann. Mag. Nat. Hist. 9: 675-679. ex Bosch in den HAJ and Ineich I. 1994. The Typhlopidae of Sulawesi (Indonesia): A review with description of a new genus and a new species (Serpentes: Typhlopidae). Journal of Herpetology: 28:206-217 Roček, Z., 2002. Historie obratlovců. Evoluce, fylogenese, systém. Academia: Praha. Scanlon, J. D., Lee M. S. Y., Caldwell, M. W., Shine, R., 1999. The palaeoecology of the primitive snake Pachyrhachis. Historical Biology, 13: 127-152 Shine, R., Webb, J. K., 1990. Natural history of Australian typhlopid snakes. Journal of Herpetology: 24: 357-363 Shine, R., 1985. The evolution of viviparity in reptiles: an ecological analysis. Pages 605-694 ex Biology of the Reptilia, Volume 15 (C. Gans and F. Billett, eds.), John Wiley and Sons: New York. Slowinski, J. B., Lawson, R., 2002. Snake phylogeny: evidence from nuclear and mitochondrial genes. Mol. Phylogenet. Evol. 24: 194–202. Stoev, P., 2000. On the distribution, biology and ecology of amphibians and reptiles in the Derventski Heights and the Sakar Mountain, South-East Bulgaria. Historia naturalis bulgarica: 12: 59-69 Storr, G., M., 1968. First record of the asian blind-snake Typhlops braminus. Journal of Herpetology: 1: 98 Tchernov, E., 2000. A fossil snake with limbs. Science New Series: 287: 2010-2012 Tihen, J. A., 1945. Notes on osteology of Typhlopid snakes. Copeia: 1945: 204-210 Thomas, K. R., Thomas, R., 1978. Locomotor Activity Responses to Photoperiod in Four West Indian Fossorial Squamates of the Genera Amphisbaena and Typhlops (Reptilia, Lacertilia) Journal of Herpetology.12: 35-41. Torres, J. A., Thomas, R., Leal, M., Gush, T., 2000. Ant and termite predation by the tropical blindsnake Typhlops platycephalus. Insectes Sociaux: 47: 01-06 Underwood, G., 1967. A contribution to the classifcation of snakes. British Museum of Natural History Publications 653. ex Lee M., S., Y. 1997. The phylogeny of Varanoid lizards and the affinities of Snakes. Philosophical Transations of the Royal Society in London B. 352: 53-91 Vidal, N., Hedges, S., B., 2002. Higher-level relationships of snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes. Comptes Rendus Biologies: 325: 977-985

- 30 -

Vidal, N., Hedges, S., B., 2004. Molecular evidece for a terrestrial origin of snakes. Proceedings of the Royal Society of London, Series B: 271: S 226 - S 229 Vincent, S. E., Dang, P. D., Herrel, A., Kley, N. J., 2006. Morphological integration and adaptation in the snake feeding system: a comparative phylogenetic study. Journal Compilation.. European Society for Evolutionary Biology 19: 1545–1554 Wallach, V., 2002. Typhlops etheridgei, a new species of African blindsnake in the Typhlops vermicularis species group from Mauritania (Serpentes: Typhlopidae). Hamadryad: 27: 108-122 Watkins, J. F. II., Gehlbach, F. R., Kroll, J. C., 1969. Attractant-repellant secretions of blind snakes (Leptotyphlops dulcis) and their army ant prey (Neivamyrmex nigrescens). Ecology 50: 1098-1102. Watkins JF II., Gehlbach FR, Baldridge RS. 1967. Ability of the blind snake Leptotyhlops dulcis, to follow pheromone trail of army ants Neivamyrmex nigrescens and N. opacithorax. Southwest. Nat.: 12: 455-462 Watts, P. C., Buley, K. R., Sanderson, S., Boardman, W., Ciofi, C., Gibson, R., 2006. Parthenogenesis in Komodo dragons. Nature 444: 1021-1022 Webb, J. K., Shine, R., Branch, W. R., Harlow, P. S., 2000. Life-history strategies in basal snakes: reproduction and dietary habits of the African thread snake Leptotyphlops scutifrons (Serpentes: Leptotyphlopidae). Journal of Zoology: 250: 321-327 Webb, J. K., Shine, R., 1992. To find an ant: trail-following in Australian blindsnakes (Typhlopidae). Animal Behaviour: 43: 941-948 Webb, J. K., Shine, R., 1993a Blindsnake Diets: Dietary Habits of Australian Blindsnakes (Typhlopidae). Copeia: 1993: 762-770 -1993b. Prey size in snakes. Prey size selection, gape limitations and predator vulnerability in Australian blindsnakes (Typhlopidae). Animal Behaviour: 45: 1117-1126 White, L. R., et al. 1992. Food habits of three syntopic reptiles from Barahona Peninsula, Hispaniola. Journal of Herpetology. 26: 518-520 ex Torres, J. A., Thomas, R., Leal, M., Gush, T., 2000. Ant and termite predation by the tropical blindsnake Typhlops platycephalus. Insectes Sociaux: 47: 01-06 Wiens, J. J., Slingluff, J. L., 2002. How lizards turn into snakes: a phylogenetic analysis of body-form evolution in anguid lizards. Evolution 55: 2303–2318.

- 31 -

Wilson, S., Swan, G., 2003. A complete guide to reptiles of Australia. pp. 350-366 New Holland Publishers Pty. Ltd.: Australia Zaher, H., Rieppel, O., 2002. On the phylogenetic relationships of the cretaceous snakes with legs, with special reference to Pachyrhachis problematicus (Squamata, Serpentes). Journal of Vertebrate Paleontology: 22: 104–109 Zug, G. R., Vitt, L. J., Caldwell, J. P., 2001. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Academic Press: San Diego

- 32 -