BIODIVERZITA plevelových společenstev, její význam a udržitelné využívání

BIODIVERZITA plevelových společenstev, její význam a udržitelné využívání Z. Martinková, J. Soukup, P. Hamouz, A. Honěk, J. Holec, S. Koprdová, M. Nečasová, P. Saska, L. Tyšer

Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha ČZU, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů Praha 2008

BIODIVERZITA plevelových společenstev, její význam a udržitelné využívání UPLATNĚNÁ METODIKA

Autorský kolektiv: Z. Martinková , J. Soukup2, P. Hamouz2, A. Honěk1, J. Holec2, S. Koprdová1,2, M. Nečasová2, P. Saska1, L. Tyšer2 1

1 2

Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha

ČZU Praha, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů

Praha 2008

Uplatněná metodika vznikla za podpory projektu NAZV 1R55010 a 002700604 MZe ČR

OPONENTI: Doc. Ing. Jiří Stach, CSc. – Jihočeská univerzita, České Budějovice Ing. Jitka Markytánová – MZe ČR, Praha

ABSTRACT

This guide is a new publication providing information on biodiversity of weed communities in agroecosystems, its relationships to the invertebrate species and the importance of biodiversity protection and maintenance. This approach is supported by the experimental work of authors and also by their publications in scientific journals published worldwide, corresponding with a changed view on the role of weeds in agroecosystems. Many weed species are important host plants of specialized phytophagous invertebrates, consequently many predators and parasitoids depend on their occurrence. Weed seeds are important source of the food for polyphagous predators (mainly carabid beetles); other weed species are the source of attractive substances for antagonistic invertebrates as potential bioagents against crop pests. Tolerable level of weed infestation thus may have a positive impact on maintenance of biological diversity and ecological stability. Increasing biodiversity in agroecosystems may reduce inputs needed in agriculture production (including those important for production quality - fertilisers, pesticides), decrease energetic demands of the production and protect other characteristics of agricultural landscape (water sources, aesthetic functions). We hope that this guide will be used by specialists in agriculture production in conventional and organic farming systems and also by students of related subjects.

Vydal: VÚRV, v.v.i., Praha, 2008 Rok uplatnění 2009 © Z. Martinková, J. Soukup, P. Hamouz, A. Honěk, J. Holec, S. Koprdová, M. Nečasová, P. Saska, L. Tyšer © foto: P. Čáp, J. Holec, S. Koprdová, J. Soukup Grafická úprava a zlom Lenka Salačová Tisk: JPM Praha Vydáno bez jazykové úpravy ISBN: 978-80-87011-68-3 Obrázek na obálce: J. Soukup

3

OBSAH

I. CÍL METODIKY

I. CÍL METODIKY

Cílem metodiky je poskytnout přehled základních informací o biodiverzitě plevelných společenstev v agroekosystémech, jejich vztahů k bezobratlým živočichům a důležitosti ochrany a podpory biodiverzity, které jsou podloženy experimentálním výzkumem autorů a publikovány v řadě vědeckých časopisů doma i v zahraničí.

5 II. POPIS UPLATNĚNÍ METODIKY

5 III. VLASTNÍ POPIS METODIKY

6

II. POPIS UPLATNĚNÍ METODIKY

1. BIODIVERZITA A JEJÍ VÝZNAM PRO AGROEKOSYSTÉMY (J. Soukup) / 6 1.1 Biodiverzita a její hodnocení / 6 1.2 Hodnocení a vyjadřování druhové diverzity / 8 1.3 Biodiverzita v agrosystémech / 9 2. BIODIVERZITA AGROFYTOCENÓZ (J. Holec, M. Nečasová, L. Tyšer) / 10 2.1 Dlouhodobý vývoj biodiverzity agrofytocenóz / 10 2.2 Současný stav diverzity plevelových společenstev v ČR / 19

Doufáme, že metodika najde široké uplatnění u odborné veřejnosti, při pěstování kulturních rostlin v konvenčním i ekologickém zemědělství. Vhodná je rovněž jako pomůcka pro orientaci v rámci středoškolského studia všeobecného nebo odborného zemědělského směru.

3. INTERAKCE MEZI PLEVELY A DALŠÍMI ORGANISMY (A. Honěk, S Koprdová, Z Martinková, P. Saska) / 26 3.1 Herbivorie a predace semen / 26 3.2 Vliv složení společenstev plevelů na populace živočichů / 34 4. UCHOVÁNÍ A ŘÍZENÍ BIODIVERZITY V AGROEKOSYSTÉMECH (P. Hamouz, J. Holec) / 37 4.1 Postupy uchovávání a řízení diverzity in-situ / 37 4.2 Dokumentace a uchovávání genových zdrojů ex-situ / 38 IV. SROVNÁNÍ NOVOSTI POSTUPŮ

40 V. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY

41 VI. ODKAZY NA PŮVODNÍ VĚDECKÉ PRÁCE AUTORŮ SOUVISEJÍCÍCH S METODIKOU

43

4

5

III. VLASTNÍ POPIS METODIKY

1. Biodiverzita a její význam pro agroekosystémy 1.1 Biodiverzita a její hodnocení Pojem biodiverzita (biologická diverzita) je odvozen z anglického biodiversity (biological diversity). Označuje rozmanitost organismů z pohledu jejich vlastností na různých úrovních organizace živé hmoty a prostorového uspořádání. V užším slova smyslu je tento pojem často vnímán jako synonymum pro druhovou rozmanitost (např. počet druhů vyskytujících se na určitém stanovišti), ale stejně významné jsou i jiné projevy a úrovně biodiverzity. Biodiverzita se může projevovat variabilitou celé řady znaků, počínaje molekulárními, fyziologickými, morfologickými a dalšími znaky jedinců a populací, přes různé strukturální a funkční znaky společenstev až k variabilitě znaků a vlastností nejvyšších ekologických formací, kterými jsou krajinné útvary. Příkladem diverzity molekulárních znaků může být variabilita samotné genetické informace, genetického základu, ze kterého vyplývá fenotypová variabilita prakticky všech fyziologických i morfologických znaků v rámci druhu, které jsou geneticky založené. Variabilitu genetického základu lze pozorovat v rámci populací, nebo i mezi populacemi a popisovat jak vlastní variabilitu, tak i genetické podobnosti či vzdálenosti mezi jedinci či populacemi. Vyšší genetická variabilita populací umožňuje lepší přizpůsobení měnícím se podmínkám prostředí v evoluční historii, zvláště pak u planě rostoucích rostlin a volně žijících živočichů. Význam genetické variability pro zemědělství spočívá z genetického hlediska především v tom, že skýtá základní zdroj pro šlechtění produkčních organismů – umožňuje vybírat biotypy s požadovanými vlastnostmi, dále je křížit a selektovat na požadované kombinace znaků. Druhy s vysokou genetickou variabilitou zpravidla umožňují získání většího množství kultivarů vhodných pro pěstování v různých přírodních podmínkách a poskytujících kvalitativně různorodější produkty. Variabilitu fyziologických vlastností můžeme pozorovat jak u produkčních organismů – např. ranost, mrazuvzdornost, akumulace sušiny, produkce obsahových látek apod., tak i u organismů škodlivých. Z pohledu fyziologické diverzity se např. mohou lokální populace plevelů lišit průběhem dormance, cyklů vzcházení, fotosyntetické aktivity, které jsou významné z hlediska termínu vzcházení a utváření konkurenčních vztahů mezi nimi a plodinou. Mezi populacemi plevelů i v rámci nich mohou být i další metabolické rozdíly, např. ve struktuře a aktivitě enzymů, které jsou terčem herbicidního účinku, nebo naopak účinné látky herbicidů v rostlině degradují. Z tohoto důvodu pak mohou vznikat lokální rozdíly v citlivosti plevelů vůči herbicidům. Snadno pozorovatelná je variabilita morfologických znaků. Jedinci v rámci populace a stejně tak i populace (odrůdy) mezi sebou se mohou lišit vzrůstem, postavením a tvarem listů, semen a plodů, i dalších částí. Řada morfologických znaků v rámci lokálních populací plevelů bývá nepřímo selektována uplatňovanými agrotechnickými postupy a způsoby ochrany pěstovaných rostlin a umožňuje při daném způsobu hospodaření přežití, případně převládnutí části populace s výhodnějším znakem. Biodiverzitu můžeme hodnotit na všech úrovních organizace živé hmoty. Základní úrovní bývá populace, která je tvořena určitým počtem individuí daného druhu vyskytujících se na zvolené plošné jednotce. Populace plevelů nejsou tvořeny jen vzešlými rostlinami, ale musíme do nich zahrnout i půdní zásobu, která je z hlediska variability populace určitým vyrovnávacím prvkem

6

zajišťujícím výměnu genetické informace, která by byla v důsledku různých krátkodobých selekčních tlaků ztracena. Variabilita populace umožňuje nejen přežití v daných podmínkách, ale i expanzi do nových areálů výskytu. Bohužel, variabilita populací plevelů může nést specifické problémy při pěstování rostlin. Např. při dlouhodobém uplatňování stejných postupů ochrany, zvláště chemické, může dojít k potlačení senzitivní části populace a převládnutí rezistentních biotypů, které se odlišují fyziologickými nebo anatomicko-morfologickými znaky omezujícími účinnost herbicidů.

Diverzita společenstev plevelů je tvořena přítomností jednotlivých druhů a jejich zastoupením ve společenstvu, které může být vyjádřeno buď početností (abundance) nebo pokryvností (dominance). Složení společenstev plevelů na zemědělské půdě bývá velmi nestálé, protože podléhá jak přírodním vlivům, tak vlivům antropogenním, které jsou zpravidla velmi intenzivní a způsobují opakované narušování (disturbanci) společenstva. V podstatě se společenstvo nachází stále v počáteční fázi sukcese a převládají v něm druhy pro toto období typické – snášející narušování, vyžadující dostatek (nadbytek) zdrojů a disponující vysokou reprodukční schopností. Lze říci, že některé aspekty diverzity společenstev plevelů na zemědělské půdě jsou ovlivňovány podstatně více způsoby hospodaření než stanovištními podmínkami. Dlouhodobé a jednostranné používání agrotechnických postupů vede k tzv. shiftu – ústupu druhů, kterým dané agrotechnické opatření nevyhovuje a posunu druhového spektra ve prospěch druhů, které jsou schopné jeho působení tolerovat. Zvláště silný vliv na složení druhového spektra má celková míra používání intenzifikačních faktorů, jako jsou převažující plodiny, intenzita hnojení, zpracování půdy, používání herbicidů apod., takže je možné konstatovat, že diverzita společenstev plevelů má určitou vypovídací schopnost (indikační funkci) ve vztahu ke způsobu hospodaření. Konkrétní příklady z našeho výzkumu jsou součástí metodiky. Z pohledu zemědělské krajiny je významná diverzita vegetace. Zemědělská krajina je tvořena nejen vlastními zemědělsky obhospodařovanými pozemky se specifickými společenstvy nazývanými agrofytocenózy, ale i další vegetací, nacházející se v bližším či vzdálenějším okolí. V přechodové zóně (ekotonu) se vyskytují společenstva, která označujeme někdy jako lemová – převážně travnaté lemy a křoviny, případně synantropní společenstva okolí komunikací. Z pohledu diverzity agrofytocenóz jsou poměrně významná, protože tvoří určitý rezervoár (refugium) pro žádoucí druhy, ať již rostliny nebo živočichy, které se mohou do polí a luk z těchto míst šířit a plnit svoje ekologické funkce. Samozřejmě, že v kulturní krajině je nutno i některé typy lemových společenstev určitým způsobem udržovat, protože při ponechání samovolnému vývoji často převládnou vzrůstné rumištní (ruderální) druhy, které jednak narušují estetický vzhled krajiny (bolehlav plamatý, kerblík lesní, mrkev obecná lesní aj.) a některé, zvláště vytrvalé plevele (pelyněk černobýl, pcháč rolní, aj.), mohou rozšířením na zemědělsky obhospodařované plochy působit potíže pěstitelům. V některých zemích EU, kde není dostatek prostoru pro přirozené přechodové zóny, je podporováno snížení intenzity ochrany rostlin v okrajových částech obhospodařovaných pozemků (tzv. field margins) s cílem podpory biodiverzity. Mezi „agroenvironmentálními“ dotačními tituly v ČR nalezneme tzv. biopásy o šířce 6 – 12 m na okrajích nebo i uvnitř půdních bloků, které jsou osety specifickou směsí plodin za účelem vytvoření stanoviště a potravní nabídky pro volně žijící živočichy, které dříve skýtaly meze, remízky, větrolamy apod. V rámci pozemkových úprav je těmto krajinným prvkům se specifickou vegetací znovu věnována pozornost, protože mozaikovitost zemědělské krajiny a vhodně rozmístěná vegetace přispívá nejen k celkové vyšší úrovni biodiverzity volně žijících organismů, ale napomáhá i k ochraně půdy před erozí, snižuje povrchový odtok, chrání povrchové zdroje vody a plní celou řadu jiných pozitivních ekologických a environmentálních funkcí. Zatímco je biodiverzita již poměrně dlouhou dobu studována z výše uvedených strukturálních hledisek (druhová pestrost společenstev a vegetačních formací, fenotypová variabilita v rámci taxonů

7

apod.), teprve v posledních desetiletích začíná být větší pozornost věnována i funkčním hlediskům biodiverzity, jak z hlediska vnitřních funkcí ekosystémů (např. potravních nebo jiných biotických vztahů), tak i funkcí a služeb poskytovaných ekosystémům a společnosti navenek. Plevele jsou z ekologického hlediska stejně jako plodina na bázi potravní pyramidy, jsou zapojeny jednak do biogeochemických cyklů, jednak je na nich potravně či jinak závislých mnoho dalších organismů, jak přímo, tak zprostředkovaně. Proto je jejich ekologická role podstatně širší než vztah s kulturní rostlinou. Znalost těchto ekologických vztahů a jejich cílené využívání je nezbytné, pokud chceme realizovat systémy hospodaření méně náročné na externí vstupy a šetrnější k prostředí. Mnoho produkčních a low-input systémů, jako např. ekologické (organické) zemědělství a permakultura, je na poznání, vytváření a cíleném využívání přínosných vztahů mezi organismy navzájem a organismy a prostředím bezpodmínečně závislých. Konkrétní příklady vztahů mezi plevely a dalšími organismy jsou popsány v kapitole 3.

1.2 Hodnocení a vyjadřování druhové diverzity Z hlediska prostorového lze diverzitu společenstev hodnotit v rámci určitého stanoviště (α-diverzita), jako podobnost či rozdíly v biodiverzitě mezi vybranými stanovišti v dané oblasti (β-diverzita) a celkovou diverzitu definovaného většího územního celku, např. krajiny (γ-diverzita). Biodiverzitu na úrovni stanoviště (α-diverzitu) můžeme vyjádřit jednoduchým způsobem jako druhovou pestrost (angl. richness), tj. počet vyskytujících se druhů a jejich proporční zastoupení, vyrovnanost (angl. equitability, eveness). Pozorování se v případě rostlin provádí ve fytocenologickém snímku o velikosti zpravidla 10 – 100 m2, ve kterém identifikujeme jednotlivé druhy a jejich dominanci. Velmi často se k vyjádření α-diverzity využívá Shannon-Wienerova indexu druhové diverzity (H’ ): 1 H’ = – Σ pi ln pi přižemž pi = _ S pi = relativní zastoupení i-tého druhu (zpravidla dominance) S = počet druhů ve snímku

H’ nabývá hodnot od 0 při absolutní dominanci jednoho druhu, až do ln S při absolutní vyrovnanosti. Vyšší hodnoty charakterizují společenstva s vyšší diverzitou. S použitím stejných vstupních údajů lze vypočítat index vyrovnanosti (e): e=

H’ log2S

Často bývá používán též Simpsonův index druhové diverzity (λ): λ=

1 Σpi2 i

λ nabývá hodnot od 0 při absolutní dominaci jednoho druhu do 1/S při absolutní vyrovnanosti. Určitým nedostatkem těchto indexů je, že odrážejí jak druhovou bohatost, tak vyrovnanost – stejných hodnot může být dosaženo pro společenstvo s malým počtem druhů a vysokou vyrovnaností, jako i pro společenstvo druhově bohaté s nízkou vyrovnaností.

8

Pro vyjádření podobnosti nebo odlišnosti dvou společenstev (β-diverzity) se používají Jaccardův index. index a Sorensenův / Jaccardův index podobnosti neboli similarity (ISJ) se vypočte podle vztahu: ISJ =

c .100 A+B–c

index similarity (ISs ): podobně jako Sorensenův / ISS =

2c A+B

rozdílnost, neboli disimilaritu (ID) je pak možné dopočítat podle vztahu: ID = 1 – IS kde A vyjadřuje počet druhů přítomných ve společenstvu A, B je počet druhů přítomných ve společenstvu B a c vyjadřuje počet druhů společných pro obě společenstva A a B. γ-diverzita je celkovou diverzitou dané oblasti a je definována součinem β-diverzity a průměrné α-diverzity. V jiném pojetí je obdobou β-diverzity ve větším měřítku, porovnávající rozdíly mezi druhovým složením společenstev v různých regionech.

1.3 Biodiverzita v agroekosystémech Agroekosystémy patří mezi umělé, antropogenně řízené ekosystémy, což je strukturálně i funkčně odlišuje od ekosystémů přirozených. Zatímco přirozené ekosystémy jsou řízeny zevnitř mnoha zpětnými vazbami organismů mezi sebou i prostředím, s cílem spět ke stabilnímu stavu s minimálním přírůstkem produkce a vysokou diverzitou a maximálním využitím zdrojů, agroekosystémy jsou řízeny z vnějšku člověkem, s cílem vytvoření a exportu zemědělské produkce. Za tímto účelem musí člověk méně či více výrazně ovlivňovat jak společenstva (agrobiocenózy), tak neživé složky prostředí. Jedním z hlavních znaků agrofytocenóz je cílený výběr organismů člověkem. Dominující složkou v agrofytocenóze je z trofického hlediska plodina, zpravidla pouze jeden rostlinný druh, zatímco ostatní rostliny (plevele), případně i další asociované organismy, které s ní vstupují do negativních interakcí, jsou cíleně potlačovány, aby co nejvíce zdrojů bylo alokováno k plodině a nedocházelo ke ztrátám na fotosyntetické produkci. Druhové ochuzení (pauperizace) tak vzniká buď jako přímý důsledek používaných metod ochrany, nebo vedlejšími vlivy agrotechnických postupů, které není řada organismů schopna tolerovat. Je nasnadě, že v zemích, kde je značná část území zemědělsky využívána, stává se zemědělská výroba jedním z klíčových vlivů působících na biologickou diverzitu, jak na vlastních zemědělsky využívaných plochách, tak i v jejich okolí. Vzhledem k velkoplošné dimenzi v krajině a specifickému postavení zemědělství jako producenta každodenní obživy je pochopitelné, že jeho vlivům na biodiverzitu je v moderní společnosti věnována větší pozornost než jiným lidským činnostem, které biodiverzitu ovlivňují podstatně výrazněji a nevratně, jako je výstavba sídelních a průmyslových aglomerací, dopravní infrastruktura, těžba, skládkování, apod. Na druhé straně, na rozdíl od těchto činností ryze technického charakteru se při provozování zemědělské výroby naskýtá podstatně více možností, jak negativní vlivy na biodiverzitu tlumit, případně jak vhodným způsobem hospodaření přispět k vývoji biodiverzity žádoucím směrem. Udržitelné formy zemědělského hospodaření by měly zohledňovat i ekolo-

9

2. Biodiverzita agrofytocenóz 2. 1 Dlouhodobý vývoj biodiverzity agrofytocenóz Biodiverzita plánovaná a asociovaná Biodiverzita coby rozmanitost živých organismů je důležitou vlastností ekosystémů a jedním z významných kritérií hodnocení jejich stability. Agroekosystémy jsou oproti okolním přirozeným či polopřirozeným společenstvům obvykle značně ochuzené jak co do počtu druhů, tak co do jejich vyrovnanosti. Biodiverzitu společenstev na orné půdě můžeme rozdělit na plánovanou (týkající se produkčních organismů – tj. pěstovaných plodin) a asociovanou (týkající se rostlin doprovodných – plevelů). Graf č. 1 dokumentuje na základě změn hodnot Simpsonova indexu biodiverzity pokles rozmanitosti pěstovaných plodin ve vztahu k změnám v jejich pěstebních plochách. Zde tedy hodnotíme plánovanou biodiverzitu na úrovni jednotlivých druhů. Kromě toho však dochází i k snižování diverzity vnitrodruhové, genetické – u většiny plodin bylo pěstování odrůd lokálních nahrazeno širokým využíváním moderních výkonných odrůd, jejichž genetický základ je poměrně úzký. V podmínkách našeho zemědělství jsou plodiny nejčastěji vysévány jako prostorové monokultury (tj. na daném pozemku je současně pěstována jen jedna plodina). Výjimkou jsou jen pícní směsky či pěstování podsevů. Ostatní systémy pěstování více plodin na pozemku jsou častější v podmínkách ekologických směrů hospodaření a jsou realizovatelné především maloplošně – viz jejich úspěšné využití v podmínkách zahrad. V konvenčním zemědělství limituje jejich přijetí nesnadná ochrana či sklizeň takovýchto porostů. Plánovaná biodiverzita jednotlivých pozemků na úrovni alfa-biodiverzity je tedy velmi nízká. Naproti tomu plevele coby součást asociované biodiverzity se v podmínkách agroekosystémů vždy spontánně vyskytují, počty jejich druhů se pohybují řádově v desítkách (zde je však možné nalézt značné rozdíly, některé pozemky vykazují značně ochuzené druhové spektrum) a biodiverzitu orné půdy tím významně zvyšují. Přitom samozřejmě nejde jen o samotné plevelné rostliny. Na každý rostlinný druh je navázán celý komplex organismů, které na něm závi-

10

Simpsonův index diverzity

gické dopady. Jedna z prvních velkých akcí na podporu biodiverzity proběhla za účasti politických reprezentantů prakticky všech zemí světa v r. 1992 na Summitu Země v Rio de Janeiru. Účastníci přijali Úmluvu o biologické rozmanitosti (angl. Convention on Biological Diversity), která byla později zakotvena i ve státních legislativách, v ČR konkrétně ve Sdělení MZV č. 134/1999 Sb. Summit konstatoval, že k poklesu úrovně biodiverzity dochází z velké části v důsledku lidské činnosti, zvláště destrukce přirozených stanovišť, znečišťování prostředí a nevhodného způsobu provozování zemědělské výroby. Úsilí o zastavení poklesu biodiverzity by mělo být vedeno globálně a proto je zapotřebí vytvořit národní strategie uchovávání biodiverzity a udržitelného využívání biologických zdrojů a integrovat je do národních strategií. K naplnění těchto cílů je potřeba kvalifikovaných lidských zdrojů. Proto je součástí úmluvy i podpora širší mezinárodní a regionální spolupráce při rozvoji vědeckého a ekonomického poznání významu biodiverzity a jejího fungování v ekosystémech. Bohužel, současné socio-ekonomické prostředí charakteristické globalizací trhu se zemědělskými produkty, redukcí počtu zemědělských komodit, odlivem pracovníků ze zemědělství a tlakem na produktivitu práce a ekonomickou efektivitu nutí zemědělskou praxi používat takové technologie, které neskýtají příliš možností pro to, aby vysoká biodiverzita (produkčních i asociovaných organismů) vznikala jako vedlejší produkt zemědělského hospodaření, jak tomu bylo v minulosti, takže je nutné hledat a podporovat cesty, jakým způsobem alespoň zachovat současný stav, či přispět ke zlepšení. Určité možnosti konzervace biodiverzity v současných podmínkách jsou popsány v závěrečné kapitole.

Graf 1: Vývoj diverzity polních plodin na území České republiky – hodnoceno dle Simpsonova indexu (D) – 1956 – 2006. Údaje ČSÚ upraveny dle Levinské (2007).

sejí – ať již se jedná o opylovače, druhy živící se semeny či plody, spásače, symbionty, či o parazity nebo patogeny, ale i o druhy, které využívají právě tuto asociovanou biotu. Mnoho druhů živočichů, které jsou do agroekosystémů lákány rostlinami plevelů (které jsou déle zelené, déle kvetou) funguje jako užitečné organismy ve vztahu k plodině – často se jedná o bioregulátory hmyzích škůdců – predátory, parazity či parazitoidy. Historický vývoj plevelové flóry na území ČR První zemědělci se na našem území objevili v neolitu (mladší doba kamenná) přibližně před 7 – 7,5 tisíci lety a přinesli s sebou nejen polní plodiny a zcela odlišný životní styl, ale také plevele šířící se osivem (speirochorně). K nim se na nově obdělávané půdě přidávaly domácí (velmi často vytrvalé) druhy a došlo tak ke vzniku prvních společenstev plevelů, označovaných jako Bromo-Lapsanetum praehistoricum. Kromě sveřepů (Bromus sp. div.) a kapustky obecné (Lapsana communis) se v tomto společenstvu uplatňovaly mezi jinými i tyto druhy: merlík bílý (Chenopodium album – už tehdy jeden z nejhojnějších druhů plevelů), opletka obecná (Fallopia convolvulus), béry (Setaria sp. div.), ježatka kuří noha (Echinochloa crus-galli), rdesno blešník (Persicaria lapathifolia) či svízel přítula (Galium aparine). Ve stejné době se na našem území poprvé objevily i mnohé další plevele, jako koukol polní (Agrostemma githago), tetlucha kozí pysk (Aethusa cynapium), kokoška pastuší tobolka (Capsella bursa-pastoris), penízek rolní (Thlaspi arvense), zemědým lékařský (Fumaria officinalis), hluchavka nachová (Lamium purpureum), mák vlčí (Papaver rhoeas), hořčice polní (Sinapis arvensis), ředkev ohnice (Raphanus raphanistrum), lilek černý (Solanum nigrum) či svlačec rolní (Convolvulus arvensis). V době bronzové se k nim přidal hlaváček letní (Adonis aestivalis), oves hluchý (Avena fatua), chrpa polní (Centaurea cyanus), bažanka roční (Mercurialis annua) a lopuchy (Arctium sp. div.), v době železné hluchavka objímavá (Lamium amplexicaule) či úhorník mnohodílný (Descurainia sophia). Další druhy byly zavlékány na naše území ve středověku. Konkrétně se jednalo o heřmánkovec nevonný (Tripleurospermum inodorum), mléč rolní (Sonchus arvensis) a drsný (S. asper), lociku kompasovou (Lactuca serriola) nebo rosičku krvavou (Digitaria sanguinalis).

11

Zatímco až do konce středověku označujeme tyto druhy jako tzv. archeofyty, druhy introdukované v novověku jsou označovány jako neofyty. Zde už bývají k dispozici podrobnější údaje o prvních doložených výskytech. Tak například roku 1750 byla u nás poprvé sbírána turanka kanadská (Conyza canadensis), v roce 1809 byl poprvé zaznamenán durman obecný (Datura stramonium) a rozrazil perský (Veronica persica), 1818 laskavec srstnatý (Amaranthus retroflexus), 1851 heřmánek terčovitý (Matricaria discoidea) a již roku 1853 laskavec zelenoklasý (Amaranthus powellii), který se ale začal šířit až kolem poloviny 20. století, podobně jako pěťour maloúborný (Galinsoga parviflora), který byl u nás poprvé zaznamenán již roku 1867. V roce 1894 byl již nalezen mračňák Theophrastův (Abutilon theophrasti), ten se však jako polní plevel uplatňuje ve věší míře až v posledním desetiletí. To například plevelné formy prosa setého (Panicum miliaceum), které se na území ČR poprvé vyskytly v roce 1975, se postupně intenzivně šíří již od osmdesátých let. Je nereálné předpokládat, že by se tento příliv nových druhů kdy v budoucnu zastavil, postupně bude naše plevelná flóra obohacována stále o další a další úspěšné kolonizátory. O úspěšnosti invazních druhů svědčí následující údaje: Na území ČR se můžeme setkat s více než 3000 druhy a poddruhy vyšších rostlin. Z tohoto celkového počtu je celá jedna třetina taxonů (1195) nepůvodních, adventivních. Z těchto druhů pak pouze 24 % tvoří archeofyty (druhy rozšířené již v počátcích zemědělství) a plných 76 % připadá na neofyty. I když naprostá většina nově zavlečených druhů není schopna vytvořit na území našeho státu sekundární areál (nejčastěji z důvodů nevyhovujícího klimatu), stále zůstává určitý počet druhů, které se zde uchytí (dojde tedy k úspěšné kolonizaci) a šíří se do nových oblastí. Podíváme-li se na plevelné spektrum, pak původních je přibližně 30 % druhů polních plevelů, archeofytů je 60 % a neofyty tvoří jen 10 % druhů polních plevelů vyskytujících se na našem území. Současné invazní druhy polních plevelů V České republice byla problematice invazních plevelů věnována v poválečném období značná pozornost, která vyústila ve vydání podrobných seznamů těchto druhů spolu s detailním popisem způsobu zavlékání a chování druhů na území státu. Mezi úspěšné druhy invazních plevelů, které se v České republice v současnosti intenzivně šíří v polních podmínkách a na mnoha místech způsobují pěstitelům značné obtíže, patří především následující:

‚

12

MRAČŇÁK THEOPHRASTŮV (Abutilon theophrasti) – ‚ – vysoká (1,5 –2m), snadno identifikovatelná rostlina s typickými velkými, srdčitými listy a žlutými květy. Pochází z východní Asie, odkud se jako plevel rozšířil do mnoha oblastí světa. Místy bývá pěstován jako textilní plodina. V jižní Evropě roste jako plevel již delší dobu. Na naše území se dostal především jako příměs zemědělských produktů (sojových bobů) ze Severní Ameriky. Semena mračňáku mají velmi silné osemení, které jim umožňuje procházet bez poškození zažívacím traktem hospodářských zvířat. Objeví-li se jako příměs v krmivech, jsou pak s mrvou i hnojem (přežijí i poměrně dlouhou dobu zrání hoje) rozmetány na nové pozemky. V půdě vytvářejí perzistentní zásobu, ve které vydrží životná i několik desítek let (dlouhověkost půdní zásoby patří v případě mračňáku mezi pleveli k jedné z nejvyšších). V Polabí a na Jižní Moravě jde již o významný plevel porostů cukrovky, současným systémem regulace plevelů v této plodině je mračňák

‚

ƒ

obtížně zasažitelný; může se vyskytovat i v porostech kukuřice nebo slunečnice.

ƒ

LASKAVEC ZELENOKLASÝ (Amaranthus powellii) ƒ – narozdíl od dalších druhů nověji zavlékaných amerických laskavců (A. albus – laskavec bílý, A. blitoides – laskavec žmindovitý) již poměrně častý plevel okopanin a zeleniny v teplejších oblastech státu, navíc byl u tohoto druhu prokázán výskyt rezistentních populací. Od velmi častého laskavce srstnatého (syn. l. ohnutého) se liší jasněji zelenou barvou rostlin, lysou lodyhou a především úzkými, přímými lichoklasy, které mají živě zelenou barvu. Zapleveluje všechny druhy okopanin a zelenin, na některých pozemcích je hojnější než laskavec srstnatý. PLEVELNÁ ŘEPA (Beta vulgaris) „ – jedná se o křížence kulturní řepy (B. v. subsp. vulgaris) s její planou formou, řepou přímořskou (B. v. subsp. maritima), kteří jsou do oblastí pěstování řepy zavlékáni s osivem. Narozdíl od kulturních řep se jedná převážně o jednoleté rostliny, které vytvářejí jen úzký, rozvětvený kořen a svým výskytem na pozemcích značně konkurují plodině a komplikují mechanizovanou sklizeň. První výskyty na našem území jsou datovány do poloviny osmdesátých let 20. sto-

„

„

13

…

…

†

ˆ

‡

ˆ

ladní odčerpává potřebné látky z hostitelských rostlin, tím je oslabuje a dochází k jejich vadnutí a usychání. V porostech pícnin pak vznikají následkem kruhovitého šíření parazita plochy zcela bez výskytu plodiny. BYTEL METLATÝ (Kochia scoparia) ‡ – druh dříve typický pouze pro železnici často roste jako plevel v kolejištích, na nádražích, ale i podél silnic, dálnic a podobně. Na jižní Moravě již místy vystupuje jako plevel cukrovky, vysoké rostliny se silnými, dřevnatými stonky ztěžují sklizeň, při hromadném výskytu zůstávají části pozemku nesklizeny. Především na železnici byl prokázán výskyt rezistentních populací.

letí, od té doby se plevelná řepa značně rozšířila a stala se v mnoha oblastech limitujícím faktorem pěstování cukrovky. OSTROŽKA VÝCHODNÍ (Consolida orientalis) … – tento plevel ozimých obilnin a řepky se k nám rozšířil z východní Evropy v souvislosti s dovozem obilí ze zemí bývalého Sovětského svazu. Na rozdíl od častěji se vyskytující ostrožky stračky je vzrůstnější, porost plodiny obvykle přerůstá. Květy jsou výrazné, červenofialové (někdy bývá pěstována jako okrasná letnička). Místy je již velmi hojná (střední Čechy, Jižní Morava), bez ochrany proti plevelům může vytvářet husté porosty, je však poměrně citlivá k herbicidům. KOKOTICE LADNÍ (Cuscuta campestris) † – parazitický plevel jetelovin původem ze Severní Ameriky. Těžiště výskytu je na Jižní Moravě, od podobné kokotice jetelové se liší častěji žlutou barvou lodyh a především nestejně dlouhými čnělkami, zakončenými kulovitou bliznou. Stejně jako jiné druhy i kokotice

14

‡

PLEVELNÉ PROSO SETÉ (Panicum miliaceum) ˆ – od kulturního prosa se liší především tmavou barvou obilek, které po dozrání snadno vypadávají z laty. Silně odnožuje, laty jsou volně rozprostřené. Ačkoliv se v ČR poprvé objevilo až v posledních desetiletích 20. století, rychle se rozšířilo a představuje významný plevel především v kukuřici, kde se může při opakovaném pěstování na témže pozemku silně rozmnožit. Kromě kukuřice roste i v porostech ostatních okopanin, zde je ale jeho regulace snadnější. Může se uplatnit i v zeleninách a luskovinách. Je odolné triazinovým herbicidům, což v minulosti vedlo k vyšší možnosti uplatnění na pozemcích, kde byly tyto přípravky aplikovány. Stále častější je také výskyt prosa vláskovitého (P. capillare); tento druh ale zatím roste především na ruderálních plochách. LILEK LESKLOPLODÝ (Solanum physalifolium) ‰ – pochází z Jižní Ameriky, od lilku černého ho poznáme podle masitějších, hrubě laločnatých listů (některé populace ale mají listy celokrajné), rozprostřenějšího růstu, hustého odění s přítomností dlouhých chlupů a především velkého kalichu, který za zralosti kryje bobule do 1/3. Bobule jsou zelené, bíle mramorované. Na našem území se poprvé objevil v roce 1975. Silnější

‰

15

‰

výskyty tohoto druhu v agrofytocenózách byly zaznamenány až v posledních letech, v zelinářských oblastech může představovat problematický druh. Zatím se s ním nejčastěji setkáváme v okolí Mělníka, Roudnice nad Labem a Prahy, jako plevel na zahradách roste i v okolí Brna.

Ohrožené druhy plevelů Obecně platí, že ohroženy jsou hlavně druhy s jednou nebo velmi malým počtem populací, druhy s malou velikostí populace, druhy s klesající velikostí populace (demografické trendy mají sklon pokračovat), druhy s nízkou hustotou populace, druhy s nízkou genetickou variabilitou a druhy se specializovanými požadavky na stanoviště. Je-li velikost populace značně zredukována, mohou se vzácné alely z populace ztratit – tento stav je známý jako efekt hrdla láhve. S méně alelami a poklesem heterozygotnosti klesá zdatnost jedinců v populaci. Čím je populace menší, tím více je vystavena dalším demografickým výkyvům, změnám životního prostředí a genetickým vlivům, které ji dohromady dále redukují. Tato tendence malých populací k dalšímu zmenšování až extinkci byla přirovnána k tzv. extinkčnímu víru. Změny prostředí, demografické změny a ztráty genetické variability působí společně na pokles populace tak, že jeden faktor zvyšuje citlivost populace vůči faktorům dalším. S ohledem na ekologickou stabilitu a genetickou diverzitu není důvod rozlišovat mezi vyhynutím místním nebo celkovým. Důsledkem vymření určitého druhu organismu, ale i jeho lokální populace či jiné nižší taxonomické jednotky je vždy nenávratná ztráta jeho genetické informace a tím i ztráta možnosti tuto genetickou informaci v budoucnu využít a zároveň ztráta všech možných vývojových trajektorií, které by se z daného typu organismu mohly vyvinout. Ztrátou každého druhu ze společenstva zároveň dojde i k vymizení druhů dalších, existenčně na něm závislých. Skupina ohrožených druhů polních plevelů je značně různorodá, obsahuje druhy s rozdílným životním cyklem, rozdílnými nároky na prostředí a podobně. Stejně tak jsou zde druhy, které se na našem území nikdy hojněji nevyskytovaly a současně s nimi i takové, které kdysi patřily k nejběžnějším druhům na orné půdě a následně v posledních desetiletích z nejrozmanitějších příčin ustoupily. Srovnáme-li hojnost výskytu polních plevelů na počátku dvacátého století se stavem na počátku století jedenadvacátého, dostaneme přehled o tom, které druhy nejcitlivěji zareagovaly na změny, ke kterým v průběhu 20. století v zemědělství došlo. 14 % druhů polních plevelů, které jsou dnes součástí seznamu vyhynulých a ohrožených druhů rostlin, bylo vzácných již před sto lety. Naproti tomu 27 % dnes ohrožených druhů bylo v uvedené době ještě hojných. Mezi druhy, které byly na orné půdě poměrně vzácné již na počátku dvacátého století, patří následující: hlaváček ohnivý (Adonis flammea), mařinka rolní (Asperula arvensis), štěničník paprskující (Bifora radians), kokotice lnová (Cuscuta epilinum), rohatec růžkatý (Glaucium corniculatum), černýš bradatý (Melampyrum barbatum), chruplavník větší (Polycnemum majus), úrazník brvitý (Sagina apetala), silenka kuželovitá (Silene conica), silenka rozsochatá (Silene dichotoma), silenka francouzská (Silene gallica), čistec rolní (Stachys arvensis), štětináč širolistý (Turgenia latifolia), kozlíček kýlnatý (Valerianella carinata), vikev panonská (Vicia pannonica). Mnohem významnější je však druhá z výše uvedených skupin druhů, tj. ty plevele, které byly na počátku minulého století relativně hojné, a následně došlo k významnému až drastickému úbytku početnosti jejich populací. Sem můžeme zařadit především druhy jako hlaváček letní (Adonis aestivalis), koukol polní (Agrostemma githago), zběhovec trojklanný (Ajuga chamaepitys), sveřep rolní (Bromus arvensis),

16

sveřep stoklasa (Bromus secalinus), dejvorec velkoplodý (Caucalis platycarpos), chrpa polní (Centaurea cyanus), vranožka šupinatá (Coronopus squamatus), užanka lékařská (Cynoglossum officinale), bělolist rolní (Filago arvensis), konopice úzkolistá (Galeopsis angustifolia), blín černý (Hyoscyamus niger), strošek pomněnkový (Lappula squarrosa), černýš rolní (Melampyrum arvense), šklebivec přímý (Misopates orontium), myší ocásek nejmenší (Myosurus minimus), zdravínek jarní (Odontites vernus), mák polní (Papaver argemone), mák pochybný (Papaver dubium), pryskyřník rolní (Ranunculus arvensis), čistec roční (Stachys annua), nahorputka písečná (Teesdalia nudicaulis), kozlíček štěrbinatý (Valerianella rimosa), sporýš lékařský (Verbena officinalis). Na základě prostého srovnání početnosti předchozích skupin můžeme konstatovat, že ty druhy, které byly na počátku sledovaného období hojné a dnes patří mezi vzácné či vyhynulé, představují dvojnásobné množství oproti těm, které se vždy vyskytovaly vzácně. Přitom obecně by mělo platit, že právě vzácné druhy by měly být náchylnější k výkyvům v početnosti než druhy obecně rozšířené. Právě na příkladě kdysi hojných a dnes již ohrožených druhů polních plevelů je velmi dobře vidět, že změny ve způsobu obhospodařování orné půdy mají významné dopady na organismy, tvořící asociovanou biodiverzitu agroekosystémů, včetně těch druhů, které se zdají být dobře přizpůsobené a odolné. Které druhy jsou tedy v současnosti řazeny do jednotlivých kategorií vyhynulých či ohrožených druhů cévnatých rostlin a zároveň patří mezi plevele na orné půdě? Na základě rozboru aktuálního Červeného seznamu můžeme jako vyhynulé nebo ohrožené označit v České republice následující druhy polních plevelů: ! Vyhynulé Androsace maxima L. – pochybek největší Asperula arvensis L. – mařinka rolní Camelina alyssum (Mill.) Thell. – lnička tařicová Ceratocephala testiculata (Crantz)Besser – rohohlavec rovnorohý Cuscuta epilinum Boenn. – kokotice lnová Heliotropium europaeum L. – otočník evropský Melampyrum barbatum Willd. – černýš bradatý Montia arvensis Wallr. – zdrojovka rolní Spergula linicola Bor. – kolenec lnový ! Nezvěstné Lolium remotum Schrank – jílek oddálený Lolium temulentum L. – jílek mámivý Sagina apetala Ard. – úrazník brvitý Scandix pecten-veneris L. – vochlice hřebenitá Silene conica L. – silenka kuželovitá Spergula maxima Weihe – kolenec veliký Stachys arvensis L. – čistec rolní Turgenia latifolia (L.) Hoffm. – štětináč širolistý Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert – kravinec španělský ! Kriticky ohrožené Adonis flamea Jacq. – hlaváček ohnivý Agrostemma githago L. – koukol polní Androsace septentrionalis L. – pochybek severní Aphanes australis Rydb. – nepatrnec pískomilný Arnoseris minima (L.) Schweigger et Koerte – písečnatka nejmenší Bromus arvensis L. – sveřep rolní Bromus secalinus L. – sveřep stoklasa

17

Bupleurum rotundifolium L. – prorostlík okrouhlolistý Conringia orientalis (L.) Dum – hořinka východní Erysimum repandum L. – trýzel rozkladitý Galium tricornutum Dandy – svízel trojrohý Glaucium corniculatum (L.) Rudolph – rohatec růžkatý Hibiscus trionum L. – ibišek trojdílný Hypochaeris glabra L. – prasetník lysý Illecebrum verticillatum L. – nehtovec přeslenitý Lathyrus aphaca L. hrachor pačočkový Linaria arvensis (L.) Desf. – lnice rolní Misopates orontium (L.) Rafin. – šklebivec přímý Nigela arvensis L. – černucha rolní Papaver lecoqii Lamotte – mák Lecoqův Polycnemum arvense L. – chruplavník rolní Polycnemum majus A. Br. – chruplavník větší Radiola linoides Roth – stozrník lnovitý Reseda phyteuma L. – rýt velkokališní Silene gallica L. – silenka francouzská Torilis arvensis (Huds.) Link – tořice rolní Valerianella carinata Loisel. – kozlíček kýlnatý Veronica opaca Fries – rozrazil matný Xanthium strumarium L. – řepeň durkoman ! Silně ohrožené Adonis aestivalis L. – hlaváček letní Ajuga chamaepitys (L.) Schreber – zběhovec trojklanný Allium rotundum L. – česnek kulovitý Androsace elongata L. – pochybek prodloužený Bifora radians M. Bieb – štěničník paprskující Caucalis platycarpos L. – dejvorec velkoplodý Centunculus minimus L. – drobýšek nejmenší Coronopus squamatus (ForsskĆl) Aschers. – vranožka šupinatá Kickxia elatine (L.) Dum. – úporek hrálovitý Kickxia spuria (L.) Dum. – úporek pochybný Odontites vernus (Bellardi) Dum. – zdravínek jarní Ornithogalum brevistylum Wolfner – snědek jehlancovitý Stachys annua (L.) L. čistec roční Teesdalia nudicaulis (L.) R. Br. – nahorputka písečná Thymelaea passerina (L.) Coss. et Germ. – vrabečnice roční Valerianella rimosa Bast. – kozlíček štěrbinatý Veronica agrestis L. – rozrazil polní Veronica triloba (Opiz) Wiesb. – rozrazil trojlaločný Vicia pannonica Crantz – vikev panonská ! Ohrožené Anagalis foemina Mill. – drchnička modrá Anthemis austriaca Jacq. – rmen rakouský Anthemis ruthenica M. Bieb. – rmen rusínský Aphanes arvensis L. – nepatrnec rolní Euphorbia falcata L. – pryšec srpovitý Filago arvensis L. – bělolist rolní

18

Galeopsis angustifolia Ehrh. – konopice úzkolistá Hyoscyamus niger L. – blín černý Lappula squarrosa (Retz.) Dum. – strošek pomněnkový Melampyrum arvense L. – černýš rolní Muscari comosum (L.) Mill. – modřenec chocholatý Myosurus minimus L. – myší ocásek nejmenší Ornithogalum umbellatum L. – snědek chocholičnatý Orobanche lutea Baumg. – záraza žlutá Ranunculus arvensis L. – pryskyřník rolní Rhinanthus alecotrolophus (Scop.) Pollich – kokrhel luštinec Salsola australis L. – slanobýl ruský Verbena officinalis L. – sporýš lékařský Veronica praecox All. – rozrazil časný ! Vzácnější taxony, vyžadující další pozornost – méně ohrožené Anchusa officinalis L. – pilát lékařský Centaurea cyanus L. – chrpa polní Cerinthe minor L.- voskovka menší Cynodon dactylon (L.) Pers. – troskut prstnatý Galium spurium L. – svízel pochybný Lycopsis arvensis L. – prlina rolní Nonea pulla (L.) DC. – pipla osmahlá Papaver argemone L. – mák polní Papaver dubium L. – mák pochybný Silene noctiflora L. – silenka noční Spergula morisonii Bor. – kolenec Morisonův Valerianella dentata (L.) Pollich – kozlíček zubatý ! Vzácnější taxony, vyžadující další pozornost – nedostatečně prostudované Avena strigosa Schreber – oves hřebílkatý Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz et Sukopp – řepeň polabská I když obecně platzí, že agroekosystémy jsou druhově poměrně chudé a oproti okolním společenstvům jednodušší, v ČR zaujímá orná půda více než tři miliony hektarů a jakákoliv změna v rámci plevelných společenstev se týká značné části území. I když plevelná vegetace je ve své podstatě vegetací nežádoucí, i v rámci ní je zapotřebí ohrožené druhy chránit a přispívat k vyšší diverzitě agrofytocenóz. Jako hlavní příčinu vážného ohrožení výše uvedených druhů můžeme označit výrazné změny v pěstební technologii polních plodin. Omezení druhové diverzity společenstva vymíráním původních druhů je komplementární se zvyšováním počtu oportunistických, široce přizpůsobivých druhů, které jsou schopné se šířit do takto uvolněného prostředí. Pro segetální společenstva platí, že archeofyty, zvláště druhy konkurenčně slabé, s vyhraněnými nároky, jsou nahrazovány novými agresivnějšími druhy, jejichž výskyt působí na plodinu škodlivěji. Zároveň platí, že segetální společenstva druhově bohatá a dynamicky vyvážená je možné snadněji racionálně regulovat než společenstva ochuzená s nežádoucími dominantami.

2.2 Současný stav diverzity plevelových společenstev v ČR Současný stav diverzity agrofytocenóz je především obrazem dlouhodobé pěstitelské činnosti člověka na orné půdě, která byla v minulosti zaměřena na neustálé, cílené zvyšování produkce či jakosti vybraných hospodářsky významných plodin. Docházelo tak k selekci výkonných a kvali-

19

tativně zajímavých taxonů rostlinné říše, jejich pěstování se rozšiřovalo do větších ploch a dalších oblastí a méně produkční taxony byly omezovány. Rovněž tak přítomnost konkurenčních doprovodných rostlin plevelných byla chápána jako nežádoucí prvek polních kultur a s rozvojem pěstitelské techniky se možnosti uplatnění velkého množství plevelných taxonů snižovaly. Setrvávaly pouze některé druhy odolné a přizpůsobivé měnícím se podmínkám a technologiím hospodaření. V určitých případech však na základě příznivých okolností a vlivů nově do polí přistoupily i taxony charakteristické pro odlišné typy fytocenóz nebo druhy nepůvodní, neznámé pro daná geografická stanoviště. Výsledkem všech uvedených vývojových procesů jsou současné porosty agrofytocenóz, s konkrétním stupněm rozmanitosti rostlinných složek. Jednotlivé agrofytocenózy se však liší v závislosti na přírodních podmínkách stanoviště a především pak na používaném systému pěstování rostlin. Sledování současného stavu diverzity plevelových společenstev na našem území bylo realizováno na několika rovinách. Jednou z těchto rovin bylo srovnání úrovně zaplevelení agrofytocenóz v kontextu mnohaletého časového odstupu. Hodnocení zaplevelení porostů polních plodin proběhlo v řepařské výrobní oblasti středních až severních Čech (Mělnicko, Litoměřicko). Analyzovány byly stejné lokality, kde byl proveden výzkum zaplevelení v roce 1975. Tímto bylo dosaženo možnosti srovnání struktury zaplevelení vybraných ploch po přesně 30 letech. Získané výsledky prokázaly významné změny plevelných společenstev. Celková pokryvnost plevelů zaznamenala prudký pokles průměrně o 85,59 % (1975 – 43,57 %, 2005 – 6,28 %), přičemž na mnohých lokalitách byl pokles ještě výraznější. Z hlediska druhového bohatství plevelných rostlin v jednotlivých snímcích byl zjištěn průměrný pokles o 46,10 % (1975 – 32,86 taxonů, 2005 – 17,71 taxonů). Změny byly zaznamenány rovněž v konkrétním druhovém složení agrofytocenóz. Z ordinačního diagramu mnohorozměrné statistické analýzy (graf 2) a jednotlivých snímků porostů vyplývá, že při srovnání období 1975 a 2005 ustoupily či vymizely některé plevele jako ředkev ohnice (Raphanus raphanistrum), hořčice polní (Sinapis arvensis), nepatrnec rolní (Aphanes arvensis), huseníček rolní (Arabidopsis thaliana), kokoška pastuší tobolka (Capsella

bursa-pastoris), úhorník mnohodílný (Descurainia sophia), řepinka latnatá (Neslia paniculata), pryšec drobný (Euphorbia exigua), pěťour maloúborný (Galinsoga parviflora), mléč drsný (Sonchus asper), heřmánkovec nevonný (Tripleurospermum inodorum), heřmánek terčovitý (Matricaria discoidea), rmen rakouský (Anthemis austriaca), ptačinec prostřední (Stellaria media), truskavec ptačí (Polygonum aviculare), šťovík kadeřavý (Rumex crispus), rdesno blešník (Persicaria lapathifolia), kozlíček zubatý (Valerianella dentata), vikev (Vicia spp.). Naopak k taxonům výrazněji, často nově, vstupujícím do agrofytocenóz je možno zařadit především pampelišku (Taraxacum spp.), chundelku metlici (Apera spica-venti), ježatku kuří nohu (Echinochloa crus-galli) a výdrol kulturních plodin (výdrol řepky, slunečnice). K současným nejvíce frekventovaným a významným plevelům agrofytocenóz zde patří vytrvalé druhy (pýr plazivý, pcháč oset, svlačec rolní), violka rolní, rozrazily, chundelka metlice, merlík bílý, pampeliška, opletka obecná aj. Další rovinou výzkumu bylo sledování současných společenstev plevelů orných půd na rozsáhlém území České republiky, zahrnujícím různé přirozené stanovištní podmínky (terénní, klimatické, půdní poměry) a charakteristické systémy hospodaření. Výsledkem je pak možnost vyhodnocení současné úrovně diverzity plevelových společenstev z pohledu mnoha významných faktorů, zahrnujících aplikované systémy a způsoby hospodaření (např. konvenční, ekologické) a přírodní produkční poměry (např. výrobní oblasti, nadmořská výška, genetický půdní typ, půdní druh, pH aj.). Tab. 1: Průměrný počet druhů plevelů v 1 snímku pro jednotlivé skupiny plodin a typy hospodaření (včetně zaplevelujících kulturních plodin)

Skupina plodin

Průměrný počet druhů v 1 snímku ekologické hospodaření

konvenční hospodaření

všechny plodiny

22,12

10,39

ozimé obilniny

21,00

9,23

jarní obilniny

24,47

13,04

okopaniny

21,40

9,11

Z údajů, které jsou uvedeny v tabulce 1 vyplývá, že v ekologickém systému hospodaření se vyskytuje průměrně asi dvojnásobné druhové bohatství plevelné flóry než v systému konvenčním. Je tedy jasně zřetelné, že ekologické prvky pěstování rostlin podporují rozmanitost plevelných společenstev. Z hlediska jednotlivých skupin plodin se nejvíce druhů uplatňuje v jarních obilninách, přičemž rozdíly mezi ozimými obilninami a okopaninami jsou minimální. Tab. 2: Průměrný počet druhů plevelů v 1 snímku pro všechny plodiny v jednotlivých zemědělských výrobních oblastech a typech hospodaření (včetně zaplevelujících kulturních plodin)

Výrobní oblast

Graf 2: Ordinační diagram RDA. Jsou zobrazeny pouze druhy, u nichž ordinační podprostor vysvětluje minimálně 30 % variability, tzn. 23 druhů ze 103 (minimální fit druhů). Druhy jsou znázorněny pomocí šipek, které ukazují směr, ve kterém roste jejich pokryvnost. Popis taxonů – tab. 3.

20

Průměrný počet druhů v 1 snímku ekologické hospodaření

konvenční hospodaření

kukuřičná

12,50

7,23

řepařská

24,24

10,94

bramborářská

28,98

12,84

21

Při porovnání druhového bohatství plevelů z hlediska jednotlivých výrobních oblastí (Tab. 2), je zaznamenán výrazný trend poklesu počtu druhů směrem od bramborářské do kukuřičné výrobní oblasti, a to v obou systémech hospodaření. Přitom je obecně známé, že v teplejších, úrodnějších a pro pěstování rostlin příznivějších oblastech je vyšší zastoupení rostlinných druhů. Ukazuje se zde tedy, že působení člověka – pěstitele – na agrofytocenózu je silnější, než vliv přirozených poměrů stanoviště. Vlivem dlouhodobého mohutného tlaku člověka na plevelnou složku ve výnosných, intenzivních, nejproduktivnějších oblastech došlo ke ztrátě mnoha plevelných druhů, které se pravděpodobně projevilo i na úrovni potenciálního zaplevelení – půdní banky diaspor. Širší, druhově bohatší plevelná flóra je tedy zachována v produkčně méně příznivých, marginálních oblastech, kde bylo a je většinou aplikováno omezenější množství intenzifikačních faktorů. V grafu 3 je uveden ordinační diagram vlivu systémů hospodaření na druhové spektrum plevelů v agrofytocenózách. Konvenčně obdělávané plochy jsou charakterizovány zpravidla úzkým spektrem recentně významných druhů, často odolných vůči plošně aplikovaným herbicidům (např. violka rolní, rozrazily, kakost maličký aj.). Je zde rovněž charakteristické vyšší zastoupení zaplevelujících taxonů spojených s intenzivním pěstováním úzkého sortimentu plodin (výdrol řepky, slunečnice, plevelná řepa, sklizňové ztráty brambor). V ekologicky obdělávaných plodinách je zaznamenáno podstatně vyšší množství druhů plevelů, včetně taxonů vzácnějších a ohrože-

Graf 3: Ordinační diagram, CCA minimální fit druhů 3 % - 40 druhů z 200. Druhy jsou znázorněny jako body, které znamenají pozici maxima zvonovité křivky druhu. Tzn., že tyto body představují jakési „optimum“ druhu, tj. takovou hodnotu, od níž pokryvnost druhů do všech směrů ubývá. Druh, jehož výskyt je vysvětlen danou proměnnou prostředí, je situován v její blízkosti. Popis taxonů – tab. 3

22

Graf 4: Ordinační diagram, CCA; minimální fit druhů 5 % – 40 z 200. Druhy jsou znázorněny jako body, které znamenají pozici maxima zvonovité křivky druhu. Tzn., že tyto body představují jakési „optimum“ druhu, tj. takovou hodnotu, od níž pokryvnost druhů do všech směrů ubývá. Druh, jehož výskyt je vysvětlen danou proměnnou prostředí, je situován v její blízkosti. Popis taxonů – tab. 3

23

ných citlivých na intenzivní pěstování plodin a aplikaci účinných herbicidů. Je zde možno nalézt druhy, které indikují ekologické podmínky stanoviště, druhy lemových a okolních společenstev či taxony charakterizující širší, často specifický sortiment pěstovaných plodin. V grafu 4 je znázorněn ordinační diagram vlivu přírodních podmínek (zemědělské výrobní oblasti) na druhové spektrum plevelů v agrofytocenózách. Nejteplejší poměry kukuřičné výrobní oblasti jsou spojené s charakteristickým výskytem teplomilných, jednoletých pozdních jarních druhů plevelů (např. laskavce, ježatka kuří noha, béry, merlík zvrhlý aj.). Pěstitelsky příznivá úrodná řepařská výrobní oblast je typicky vymezena teplomilnějšími plevelnými druhy živinami bohatých, vápnitých, sprašových půd, jako je např. hořčice polní, silenka noční, rozrazil lesklý, merlík fíkolistý aj. Ve vyšších polohách, v bramborářské výrobní oblasti, jsou pak charakteristicky zastoupeny nenáročné druhy chladnějších území a chudších, vlhčích, kyselejších půd (např. konopice polní, protěž bažinná, kolenec rolní, vikev chlupatá aj.). Tab. 3: Popis taxonů uvedených v ordinačních diagramech (grafy 2 – 4) Bayer kód

Vědecký název

Český název

AETCY AGRRE AMAPO AMARE ANGAR APESV APHAR ARBTH ARTVU AVEFA BEAVX BROST BRSNN CAPBP CENCY CHEAL CHEFI CHEHY CONAR DESSO ECHCG EPHEX EPHHE EROCI GAETE GASPA GERDI GERPU GNAUL HELAN

Aethusa cynapium Elytrigia repens Amaranthus powellii Amaranthus retroflexus Anagallis arvensis Apera spica-venti Aphanes arvensis Arabidopsis thaliana Artemisia vulgaris Avena fatua Beta vulgaris Bromus sterilis Brassica napus subsp. napus Capsella bursa-pastoris Centaurea cyanus Chenopodium album Chenopodium ficifolium Chenopodium hybridum Convolvulus arvensis Descurainia sophia Echinochloa crus-galli Euphorbia exigua Euphorbia helioscopia Erodium cicutarium Galeopsis tetrahit Galinsoga parviflora Geranium dissectum Geranium pussilum Gnaphalium uliginosum Helianthus annuus

Tetlucha kozí pysk Pýr plazivý Laskavec zelenoklasý Laskavec ohnutý Drchnička rolní Chundelka metlice Nepatrnec rolní Huseníček rolní Pelyněk černobýl Oves hluchý Řepa obecná Sveřep jalový Brukev řepka olejka Kokoška pastuší tobolka Chrpa modrá Merlík bílý Merlík fíkolistý Merlík zvrhlý Svlačec rolní Úhorník mnohodílný Ježatka kuří noha Pryšec drobný Pryšec kolovratec Pumpava obecná Konopice polní Pěťour maloúborný Kakost dlanitosečný Kakost maličký Protěž bažinná Slunečnice roční

24

Bayer kód LAMPU LAPCO LOLMU LYCAR MATCH MATIN MATMT MEDLU MELNO MENAR MYOAR NESPA PAPRH PLAMA PLAMI POLAV POLCO POLLA POLPE RAPRA RUMCR RUMOB SCRAN SETPF SINAR SOLTU SONAR SONAS SPRAR STAPA STEME TARSS THLAR TRFPR TRFRE VERAR VERPE VERPO VICAN VICHI VICTE VICVI VIOAR

Vědecký název

Lamium purpureum Lapsana communis Lolium multiflorum Lycopsis arvensis Matricaria recutita Tripleurospermum inodorum Matricaria discoidea Medicago lupulina Silene noctiflora Mentha arvensis Myosotis arvensis Neslia paniculata Papaver rhoeas Plantago major Plantago uliginosa Polygonum aviculare Fallopia convolvulus Persicaria lapathifolia Persicaria maculosa Raphanus raphanistrum Rumex crispus Rumex obtusifolius Scleranthus annuus Setaria pumila Sinapis arvensis Solanum tuberosum Sonchus arvensis Sonchus asper Spergula arvensis Stachys palustris Stellaria media Taraxacum spp. Thlaspi arvense Trifolium pratense Trifolium repens Veronica arvensis Veronica persica Veronica polita Vicia angustifolia Vicia hirsuta Vicia tetrasperma Vicia villosa Viola arvensis

Český název Hluchavka nachová Kapustka obecná Jílek mnohokvětý Prlina rolní Heřmánek pravý Heřmánkovec nevonný Heřmánek terčovitý Tolice dětelová Silenka noční Máta rolní Pomněnka rolní Řepinka latnatá Mák vlčí Jitrocel větší Jitrocel chudokvětý Truskavec ptačí Opletka obecná Rdesno blešník Rdesno červivec Ředkev ohnice Šťovík kadeřavý Šťovík tupolistý Chmerek roční Bér sivý Hořčice polní Lilek brambor Mléč rolní Mléč drsný Kolenec rolní Čistec bahenní Ptačinec prostřední Pampeliška Penízek rolní Jetel luční Jetel plazivý Rozrazil rolní Rozrazil perský Rozrazil lesklý Vikev úzkolistá Vikev chlupatá Vikev čtyřsemenná Vikev huňatá Violka rolní

25

3 Interakce mezi plevely a dalšími organismy 3.1 Herbivorie a predace semen

Olibrus bicolor larva a dospělec

26

Glocianus punctiger larva a dospělec

kvetení

predátory ještě na rostlině je značně proměnlivý, a to nejen vlivem kolísání početnosti predátorů, ale v mnoha případech i vlivem kolísání nabídky semen. V době, kdy jsou semena produkována v nadbytku, predátoři zkonzumují jen jejich malý podíl (ač je absolutní hodnota spotřeby velká), v době, kdy je semen málo, mohou zkonzumovat skoro všechna semena. Příkladem může být konzumace semen pampelišky lékařské larvami dvou druhů brouků (Olibrus bicolor a Glocianus punctiger), graf 5. V době vrcholu kvetení a produkce semen bylo predátory poškozeno nebo úplně zkonzumováno jen malé procento semen, o několik dní později, na konci jarního období kvetení a produkce semen, jejich značná část. Zástupci much z čeledi vrtulovitých (Diptera: Tephritidae) mají schopnost snížit celkovou produkci i kvalitu semen. Z pohledu významu pro biologickou ochranu je klíčové, že u semen jakkoli poškozených žírem vrtulí klesá klíčivost nebo semena neklíčí vůbec. To může být důvodem, proč jsou v severní Americe vrtule schopné regulovat populace chrp. Podíl napadených úborů se zvyšuje v průběhu sezóny úměrně s počtem samic připravených ke kladení. Důležitým faktorem intenzity napadení je i délka doby kvetení a vývojová fáze hostitelské rostliny, postupný růst a vývoj laterálních úborů a výskyt druhých generací dny kvetení vrtulovitých. Rostlina však vzácně dokáže kompenzovat napadení zvýšením hmotnosti Graf 5: Abundance G. punctiger v průběhu kvetení pampelišek G. punctiger – abundance

Šířící se semena a plody pohlavně se rozmnožujících plevelů umožňují vznik nových populací těchto rostlin. Zralá semena se od mateřských rostlin šíří různými způsoby (větrem, vodou, činností jiných organismů atp.) a mohou se hromadit v povrchové vrstvě půdy, kde tvoří tzv. půdní zásobu semen. Ta je každoročně doplňována novými semeny a je tak zásobárnou jak semen schopných vyklíčit ihned, tak semen v latentním stavu. Půdní zásoba semen je zdrojem, ze kterého v příznivých podmínkách rychle vzcházejí noví jedinci a je tak zdrojem potenciálního zaplevelení. Omezení přísunu nových semen do půdní banky semen je tak jedním z klíčových faktorů regulace populací plevelů. Část nově vyprodukovaných semen je v prostředí redukována vlivem přirozeného stárnutí, působením abiotických faktorů prostředí a v neposlední řadě i vnějšími biotickými vlivy. Mnohé organismy semena plevelných rostlin využívají jako zdroj živin a energie. Jednou z nejdůležitějších příčin přirozené úmrtnosti plevelů je predace. Tohoto mezinárodně používaného termínu (znamená požírání, loupení jiných organismů, v tomto případě semen živočichy) budeme používat, protože český termín není zavedený. Semena jsou požírána živočichy proto, že obsahují větší podíl energeticky nebo jinak nutričně významných látek, než ostatní nadzemní části rostlin. Významnými predátory semen plevelů jsou bezobratlí, kteří dokáží sežrat velký podíl semen vyprodukovaných plevely a tak značně přispívají k udržování jejich populační hustoty v porostech plodin. Naopak, v případě semen kulturních rostlin přímo na pozemku nebo při skladování, je predace většinou nežádoucí a musí být regulována. Výjimkou je predace semen pocházejících ze sklizňových ztrát, která přispívá ke snížení výskytu zaplevelujících kulturních rostlin v následných plodinách osevního postupu (například predace semen zaplevelující řepky olejky Brassica napus L). Podle toho, v jakém stadiu jsou semena požírána, můžeme rozdělit predaci do tří typů. Prvním typem, kdy k požírání semen dochází v období zrání ještě na mateřské rostlině, označujeme je jako predisperzní predace. Toto období je leckdy poměrně dlouhé a mnozí živočichové jej využívají nejen k okamžitému nasycení, ale na zrajících semenech může probíhat celý jejich vývoj trvající i více týdnů. Predátoři požírající a vyvíjející se v semenech během období jejich zrání na mateřských rostlinách jsou převážně malí potravní specialisté vesměs patřící do třídy hmyzu. Nejčastějšími hosty zrajících semen jsou brouci (zejména z čeledi nosatcovitých), dále mouchy z čeledi vrtulovitých a někteří zástupci řádu motýlů. K vývoji těchto druhů většinou stačí právě doba potřebná k uzrání semen, jen v málo případech se larvy predátorů během svého vývoje stěhují. Podíl semen zničených

27

1mm

0.001

m (g)

0.002

zdravých semen (graf 6). Zdravá semena se také v přítomnosti hálek vrtulí vyvíjela zcela normálně, což odporuje všeobecně přijímané představě, že přítomnost hálek pozastavuje nutriční tok do sousedních vyvíjejících se semen.

2 mm

Terellia colon pupárium, pohled z hřbetní strany a imágo – samice

0.0000

Terellia colon – Larvy žijí v květních úborech Centaurea scabiosa v zámotku z chmýří. T. colon přezimovává jako larva, imága lítají od května do srpna, vyskytuje se v n. v. 200 – 1200 m. 0.0

0.5

1.0 log (Urophora + 1)

1.5

Graf 6: Odpovědí na pre-disperzní predaci semen chrpy Centaurea stoebe L. bylo mírné zvýšení hmotnosti zdravých semen v úborech se zvyšujícím se počtem hálek vrtulí druhů Urophora affinis (Frauenfeld, 1857) a U. quadrifasciata (Meigen, 1826) (LME, F1,109 = 5,4, P = 0,02, y = 0,001 + 0,00015 log[x+1]). (m – hmotnost zdravých semen; Urophora – počet hálek druhů U. affinis a U. quadrifasciata)

1mm

2 mm

Urophora quadrifasciata pupárium v nažce a imágo – samice

Urophora quadrifasciata (Meigen, 1826) – Široké spektrum hostitelských rostlin, larvy se vyvíjejí v květných úborech. Larva žije v hálce vytvořené z jedné nažky. Do roka má 2 generace, přezimuje jako 3. larvální instar v květním úboru, dospělci se vyskytují od června do srpna v nadmořské výšce 250 – 1000 m.

28

Významnou mírou přispívají predátoři i k redukci semen v květních úborech dvou námi studovaných druhů pcháčů, Cirsium arvense (L.) Scop. a C. heterophyllum (L.) Hill. Predace tak snižuje možnost šíření nažek pcháčů na nová stanoviště, ale neredukuje početnost na stanovištích již existujících. Predisperzní predátoři existují i mezi střevlíkovitými brouky. Například časté polní druhy Amara ovata (Fabricius, 1792) a A. similata (Gyllenhal, 1810) preferující semena brukvovitých (Brassicaceae) byly pozorovány, jak ožírají šešule těchto plevelů a vzácně i plodin, např. řepky olejky. Druhým typem predace semen je tzv. postdisperzní predace, při které dochází k žíru na semenech po jejich uvolnění z mateřské rostliny na povrch půdy. Semena rozptýlená na povrchu půdy jsou sbírána a požírána především rozmanitými skupinami členovců nejen z řad hmyzu, ale i suchozemskými stejnonožci (stínkami) a plži. Stranou však nezůstávají ani obratlovci. Největší podíl semen je zkonzumován právě po jejich opadnutí na povrch půdy. Proto je tomuto typu predace věnována zvláštní pozornost. Postdisperzní predaci semen je celosvětově věnována největší pozornost. Predátoři z řad hmyzu patří k různým skupinám. Významnou skupinou, zejména v tropech, jsou mravenci. Specializovaní na sběr semen jsou zejména zástupci čeledi Myrmicidae (bez českého jména, ale dobře známí tím, že mají žihadlo a citelně při podráždění bodají), která je u nás zastoupena jen malým počtem druhů. U nás nejvíce semen sbírají zástupci čeledi Formicidae (kam patří např. mravenec lesní), vytvářející známá kupovitá hnízda. Sbírána jsou převážně semena těch druhů rostlin, která jsou ke sběru mravenci zvláště uzpůsobena. Tato semena mají na svém povrchu měkké olejnaté výrůstky (tzv. elaiosomy), které mravenci požírají a přitom semena roznášejí. Mezi další významné predátory semen patří různé druhy cvrčků, kteří jsou však významní zejména v jižních oblastech Evropy nebo v severní Americe. Mezi nejvýznamnější post-disperzní predátory semen v polních podmínkách mírného pásu Evropy patří zejména ptáci (Aves), hlodavci (Rodentia) a brouci (Coleoptera), z brouků pak zástupci čeledi Carabidae. Z této početné (u nás více než 500 druhů) a převážně masožravé čeledi se v polních kulturách vyskytuje asi třicet druhů, kteří v různé míře požírají semena jednoděložných a dvouděložných bylin, převážně plevelů. Semena sbírají z povrchu půdy, kdy osemení rozdrtí kusadly a vyžerou výživný obsah semene, klíček, dělohy a endosperm. Predace střevlíkovitými brouky tak bez výjimky znamená usmrcení semene, na rozdíl od predace ptáky nebo savci, kterým semena mnohdy jen procházejí trávicím traktem a po vykálení jsou schopna dál klíčit. Na pracovišti VÚRV, v.v.i. se intenzivně zabýváme především studiem ekologie predace semen střevlíkovitými, zejména preferencemi, spotřebami a nároky jednotlivých druhů, a dále významem

29

150

Počet zkonzumovaných semen za týden

H. affinis 800 800

600 600

4-IV.

4-V.

3-VI.

3-VII.

2-VIII.

1-IX.

1-X.

31-X.

0.6

0.7

Graf 8: Spotřeba semen plevelů u dvou druhů střevlíků během sezóny

7 6 5 4 3 2 1

100

0 0

50

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

střevlíků jedinců v zemní pastizazaden) den) AktivitaAktivita st?evlík? (po?et(počet jedinc? v zemní pasti Graf 9: Závislost spotřeby semne plevelů na počtu a aktivitě střevlíků

0 0

50

100

150

Preferované druhy semen na jaře Preferované druhy semen na ja?e Graf 7: Porovnání preferovaných semen plevelů střevlíkovitými na jaře a na podzim

30

H. distinguendus

400 400

Spotřeba semen za den

Preferovanédruhy druhysemen semen na Preferované napodzim podzim

200

1000 1000

Spot?eba semen za den

této predace v polních podmínkách. Co z těchto dlouhodobých a pracných pokusů vyplynulo? Na rozdíl od mravenců mohou zkoumané druhy střevlíkovitých požírat semena bez elaiosomů, pokud však mají přiměřenou velikost. Opomíjena jsou semena příliš malá v poměru k velikosti těla daného druhu, stejně tak jako semena příliš velká, která nemohou střevlíci uchopit do kusadel, aby je rozdrtili. Z nabídky druhů semen přiměřených velikostí však jednotlivé druhy střevlíkovitých vykazují jasné, druhově specifické preference, kdy se při jejich výběru řídí dalšími vlastnostmi semen, které jsou v současné době teprve zkoumány. Výběr preferovaných druhů semen je pro daný druh střevlíka typický a během sezony se nemění (graf 7). Na rozdíl od tohoto stálého upřednostňování určitých druhů semen spotřeba kolísá. U dvou zkoumaných druhů byla spotřeba semen (graf 8) nejvyšší na konci jara a na počátku léta, kdy se tyto druhy rozmnožují. Spotřeba klesala s nadcházejícím podzimem, kdy se brouci ukládají k přezimování, a zůstávala nízká i na jaře. Jaké množství semen spotřebují střevlíci v polních porostech? To závisí na jejich místní hojnosti a okamžité aktivitě (graf 9). Hojnost střevlíků na daném místě je velmi proměnlivá. Ačkoliv v tom směru bylo po desetiletí vykonáváno mnoho pozorování, lze dosud jen obecně říci, jaké příčiny hojnost střevlíkovitých ovlivňují, a jak výskyt žádoucích druhů podpořit. Význam má druh plodiny, zastínění povrchu půdy, teplota a vlhkost povrchu půdy a dostupnost potravy. Z dalších činitelů, které významně ovlivňují hojnost střevlíků na orné půdě je velikost polí. Meze a okraje polí totiž slouží jako zimoviště, ze kterých jsou pak pole znovu kolonizována na jaře. Jelikož je možnost kolonizace limitovaná (výzkum ve Velké Británii ukázal, že více jak 60 m od okraje pozemku pronikne jen minimální počet druhů), lze výskyt a populační hustotu střevlíkovitých podpořit agrotechnickými postupy a ochranou okolních mimoprodukčních ploch. Pokud se týká aktivity, rychlost jejich pohybu a úsilí, s jakým hledají potravu, závisí na teplotě, přičemž nejpříznivější jsou teploty okolo 20°C. Jak jsme naznačili už výše, množství sežraných semen rovněž závisí na nasycenosti střevlíků. V zemědělských porostech s nízkou úrovní zaplevelenosti je většina semen zkonzumována po jejich opadu na zem, protože vyhladovělí střevlíci se u zdrojů semen shromáždí a zkonzumují prakticky všechna semena. Naopak v porostech silně zaplevelených jsou střevlíci trvale nasyceni a mnoho semen unikne a dostane se do půdy.

200

V našich polních sledováních jsme došli k závěru, že za optimálních podmínek vysoké hojnosti a aktivity mohou střevlíkovití denně zkonzumovat na ploše 1 m2 pole asi 1000 semen. Střevlíkovití přitom preferují zejména semena hvězdnicovitých rostlin, kokošky pastuší tobolky a dalších brukvovitých plevelů, opomíjejí však semena s tvrdým osemením, například různých druhů rozrazilů. Na otázku, jaký podíl semen vyprodukovaných porostem plevelů střevlíci sežerou, není odpověď zcela

31

jednoznačná, protože závisí na druhu rostliny. Podrobněji jsme sledovali účinnost predace semen v porostech pampelišky lékařské rostoucích v sekaných trávnících. Ze semen, která dopadnou na povrch půdy, střevlíci zkonzumují asi 40 – 50 %. Téměř stejné procento semen nevyklíčí z blíže nestudovaných důvodů, patrně vlivem nepříznivých podmínek prostředí. Ze zbylých vyklíčených 5 – 10 % semen byla většina (tj. 55 – 95 %) v našich pokusech zničena plži ve stadiu vzcházení semenáčku. Příklad pampelišky lékařské je jedinečný, protože semena jsou klíčivá ihned po rozptýlení na povrch půdy a nedostanou se tak do půdní zásoby. U jiných druhů plevelných rostlin jsou poměry mezi semeny nevyklíčenými, sežranými a začleněnými do půdní zásoby odlišné. Nicméně je téměř jisté, že bezobratlí se predací podílejí na velkém úbytku semen vyprodukovaných porosty plevelů, a tak značně přispívají k udržení biologické rovnováhy v polních porostech (graf 10).

živá semna predace semenáčků predace semen neklíčivá semena

Porcellio scaber (Latreille 1804) Je zástupcem čeledi Porcellionidae. Je naší nejobyčejnější a nejhojnější stínkou vůbec. Žije jak synantropně (ve sklepích, sklenících, pařeništích, zahradách pod dřevy, kameny, cihlami apod.), tak i ve volné přírodě na místech dostatečně vlhkých. Tělo má podlouhle vejčité, s délkou větší než dvojnásobek šířky. Povrch je dost klenutý, celý hustě a ostře zrnitý. Zbarvení je velmi variabilní, liší se i zbarvení samců (tmavošedé až skoro černé) a samic (hnědě, šedě nebo až skoro zelenošedě mramorované).

Porcellio scaber

Třetí kategorií je predace semen v půdě nebo z půdní zásoby uvolněných. Tato ka-tegorie predace nebyla zatím příliš studována, takže nejsou známi typičtí predátoři, ani podrobnosti jejich spotřeby. Předběžné výsledky získané na našem pracovišti ukazují, že význačnou roli mohou hrát stejné druhy predátorů, kteří požírají semena po jejich opadu z mateřské rostliny na povrch půdy.

Amara aenea (De Geer, 1774) – Je veliký cca 6,1-8,4 mm, zpravidla tmavě mosazně zbarvený, nohy hnědé, samice výrazně matnější než samci. Obecný ve všech typech plodin i okolních biotopech. Všežravý, živí se jak jiným hmyzem i různými semeny. Graf 10: Podíl bezobratlých na celkovém úbytku vyprodukovaných semen pampelišky

Doposud známé spektrum post-disperzních predátorů můžeme rozšířit i o zcela nové skupiny, jakými jsou slimáci čeledí Arionidae a Agrolimacidae konzumující semenáčky a suchozemští stejnonožci. Stínky v potravní pyramidě fungují jako predátoři, spásači i detritovoři. V literatuře se doposud neobjevila zmínka o tom, že suchozemští stejnonožci mohou konzumovat semena. V polním pokusu ve VÚRV v.v.i. Praha byli opakovaně pozorováni jedinci stínek druhu Armadillidium vulgare (Latreille 1804) požírající semena kokošky pastuší tobolky.

Armadillidium vulgare

32

Armadillidium vulgare (Latreille 1804) Jedná se o druh čeledi Armadillidiidae s kosmopolitním rozšířením. Je to nejexpanzivnější druh celého rodu s původem mediteránním. U nás jej najdeme všude, kde mu životní podmínky aspoň trochu vyhovují. Žije jak ve volné přírodě, tak v různém stupni synantropie na místech nepříliš vlhkých, pod kameny, dřevy, listím, ve starých zdech, zříceninách hradů, opuštěných lomech apod. Tělo je silně klenuté, zbarvení velmi variabilní (od černé přes šedou či hnědou barvu, bez kresby nebo s různě zastoupenými světlými skvrnkami a čárkami), délka těla 12 – 17 mm.

Amara similata (Gyllenhal, 1810) a Amara ovata (Fabricius, 1792) – Velmi podobné, blízce příbuzné druhy. A. similata je menší, 7,5-9,8 mm, zpravidla hnědě bronzově zbarvený, často s výrazným nazelenalým leskem, zejména na štítu. Štít se dopředu výrazně zužuje a báze je pokryta hustými tečkami. A. ovata je v průměru větší, zavalitější, 7,0 – 10,2 mm, zpravidla leskle hnědý. Štít široký, méně výrazně dopředu se zužující, báze bez teček. Oba druhy zpravidla společně v porostech brukvovitých plodin či na okrajích polí s brukvovitými plevely, zejména s kokoškou pastuší tobolkou, na jejichž semena se specializují. Pozorovány i při žíru na nezralých šešulích řepky. Amara familiaris – (Duftschmid, 1812) – Malý druh, 5,5 – 7,1 mm, kovově nazelenalý až bronzový, s červenýma nohama. Specialista na semena ptačince prostředního (Stellaria media (L.) Vill.) a další hvozdíkovité plevele, všude obecný tam, kde se tyto plevele vyskytují.

Amara aenea

Amara familiaris

Amara ovata

Amara littorea

33

Amara littorea C.G. Thomson, 1857 – Podobný A. aenea, ale vyklenutější a zavalitější, 6,6 – 8,4 mm, zpravidla smolně hnědý, matný nebo s jemným bronzovým leskem. Druh místy hojný v porostech řepky olejky, specialista na semena brukvovitých plevelů, jako kokoška pastuší tobolka (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.) či penízek rolní (Thlaspi arvense L.).

Harpalus affinis

Pseudoophonus rufipes

Harpalus affinis (Schrank, 1781) a H. distinguendus (Duftschmid, 1812) – Vzhledové velmi podobné druhy. H. affinis je v průměru větší, 8,1 – 12,4 mm, barevně velmi proměnlivý, kovově lesklý (samci) nebo matný (samice). Vnější mezirýží krovek s chloupky. Nohy červené až černé. H. distinguendus je v průměru menší, 7,9-11,7 mm, zbarvení jako u H. affinis, nohy zpravidla černohnědé. Oba druhy pospolu obecné na zemědělské půdě, pravděpodobně všežravé, semena plevelů však tvoří důležitou součást jídelníčku.

Harpalus luteicornis (Duftschmid, 1812) – Je veliký cca 6,3 – 8,0 mm, černý se žlutě prosvítajícím okrajem štítu, samci lesklí, samice matné, nohy žlutočervené. Místy hojný na zaplevelených okrajích polí, kde se živí drobnými semeny plevelů, jako třeba kokoška pastuší tobolka (C. bursapastoris), ptačinec prostřední (S. media) či violka rolní (Viola arvensis Murray). Pseudoophonus rufipes (De Geer, 1774) – Veliký cca 10,2 – 16,1 mm, matně černý, nohy červené, celé tělo tečkované a porostlé chloupky. V ČR na zemědělské půdě všude obecný. Všežravý druh, který ze živí jiným hmyzem i semeny různých plevelů, zejména violkou rolní (V. arvensis), pcháčem osetem (Cirsium oleraceum (L.) Scop) a dalšími.

3.2 Vliv složení společenstev plevelů na populace bezobratlých Plevele jako cévnaté rostliny mají v agroekosystému postavení primárních producentů. Proto jsou na mnohé z nich navázány další druhy organismů, vyšších trofických úrovní, které by bez jejich přítomnosti nemohli v kulturní krajině přežít. Kromě negativní role konkurentů zemědělských plodin tak společenstva plevelů mají také pozitivní roli z hlediska uchování druhové rozmanitosti bezobratlých i obratlovců. Jak složení společenstva plevelů ovlivňuje druhovou rozmanitost býložravého hmyzu, netřeba sáhodlouze vysvětlovat. Býložravý hmyz je na plevelech přímo závislý, protože se živí různými částmi rostlin. Býložravci požírají listy, stonky, kořeny i semena. Mnohé druhy nemají velké nároky na povahu hostitelské rostliny a jsou schopny se živit a vyvíjet na širokém spektru druhů, velká většina býložravého hmyzu však preferuje jednu nebo několik málo příbuzných druhů rostlin. Tato specializace je tak příčinou, proč různé druhy plevelů hostí specifická společenstva býložravců. Rozmanitost býložravých druhů lze povětšinou zjistit velmi jednoduše přímo na rostlině, na které se živí. To však neplatí pro druhy semenožravé, které jsou závislé na semenech spadlých na povrch půdy, a je třeba je monitorovat na povrchu půdy. To podobně platí i pro predátory býložravého hmyzu, zejména pro dravý hmyz a parazitoidy, pro něž je nahloučení velkého množství živočišné potravy ve formě býložravců v porostech plevelů velmi atraktivní. Stejně jako býložravci mohou být i predátoři a parazitoidi různě specializovaní. Spo-

34

lečenstva plevelů tak mohou být hostiteli druhově bohatých společenstev býložravců a jejich přirozených nepřátel. Ptáci jsou další skupinou organismů závislých na porostech plevelů. Ve Velké Británii bylo kupříkladu prokázáno, že úbytek hrabavých ptáků v zemědělské krajině byl z velké části zapříčiněn celkovým poklesem výskytu plevelů a druhové rozmanitosti jejich společenstev. Stalo se tak zejména proto, že se tito ptáci živí jak semeny plevelů, tak hmyzem na tato společenstva vázaným. S nárůstem zaplevelení se tak mnoho hrabavých (ale i jiných druhů) ptáků navrací k dřívějším populačním hustotám. Plevele také hostí různé mikroorganismy, jako jsou viry, bakterie či patogenní houby. Jejich přítomnost v porostech plodin tak do velké míry souvisí s přítomností určitých druhů plevelů. Všechny tyto uvedené skupiny byly na plevele navázány potravně, ať už přímo, či zprostředkovaně přes další úrovně potravního řetězce. Mnohé další organismy však využívají zaplevelených ploch druhotně, jako prostředí pro život. Vegetační pokryv totiž poskytuje pro mnohé druhy cenné (a v porostech mnohých plodin vzácné) mikroklima s vysokou vzdušnou vlhkostí, ideální pro vývoj larev či přežití nepříznivých podmínek počasí (vysoké teploty, sucho a pod.). Další druhy pak používají pokryv plevelů jako úkryt před nepřáteli. Týká se to zejména přirozených nepřátel škodlivého hmyzu. Potenciál přispívat k druhové pestrosti společenstev živočichů se však mezi různými druhy plevelů zásadně liší. Výzkum ve Velké Británii shrnul dosavadní poznatky o významu polních plevelů pro zachování diverzity asociovaných organismů do veřejně přístupné internetové databáze na adrese http://www.ecoflora.co.uk/. I jiné zdroje (např. Phytophagous Insects Database) dokládají, že význam různých druhů plevelů pro další organismy, zejména býložravý hmyz, se liší. V tabulce 4.a a je shrnut počet druhů býložravého hmyzu a patogenů z řad mikroorganismů, navázaných na vybrané druhy polních plevelů, a tím je demonstrován rozdílný přínos těchto druhů plevelů k celkové diverzitě asociovaných organismů v porostech polních plodin. Vztah mezi složením společenstev plevelů a společenstvy bezobratlých v nich žijících byl sledován kolektivem VÚRV a shrnut v práci Saska (2008). Cílovou skupinou byly druhy členovců žijící na povrchu půdy. Na okrajích polí byly náhodně vybrány plošky porostlé plevely, společenstvo Tab. 4.a: Počet druhů býložravého hmyzu a hub asociovaných s vybranými druhy polních plevelů. Data převzata z http://www.ekoflora.co.uk/

Český název

Latinský název

hmyz

houby

Kokoška pastuší tobolka

Capsella bursa-pastoris

31

4

Žabinec prostřední

Stellaria media

6

4

Pcháč oset

Cirsium oleraceum

38

19

Merlík bílý

Chenopodium album

17

5

Pampeliška lékařská

Taraxacum officinale

0

5

Rozrazil perský

Veronica persica

0

3

Violka rolní

Viola arvense

1

1

Lebeda rozkladitá

Atriplex prostrata

8

4

Heřmánkovec nevonný

Tripleurospermum inodorum

11

5

Chundelka metlice

Apera spica-venti

2

0

35

Tab. 4.b: Průkazné vztahy mezi společenstvy střevlíkovitých brouků a plevelů (RDA, p<0.05).

Druh střevlíka

Druh plevele

Acupalpus meridianus

C. bursa-pastoris – kokoška pastuší tobolka T. inodorum – heřmánkovec nevonný

Amara familiaris

S. media – žabinec prostřední

Brachinus explodens

S. media – žabinec prostřední

4. Uchování a řízení biodiverzity v agroekosystémech

G. robertianum – kakost smrdutý

4.1 Postupy uchovávání a řízení diverzity in-situ

S. media – žabinec prostřední

Harpalus luteicornis

S. media – žabinec prostřední

Ophonus azureus

S. media – žabinec prostřední

Paratachys bistriatus

T. inodorum – heřmánkovec nevonný

1.2

Harpalus affinis

A holá půda

Amara (larva) H. affinis

M. minutulus

A. aenea

H. luteicornis S. media B. explodens A. familiaris

A. meridianus

popsáno a pomocí izolátorů byly odchyceny druhy členovců v těchto porostech žijící. Druhové složení členovců pak bylo pomocí mnohorozměrných statistických metod vysvětleno složením společenstva plevelů. Jak se potvrdilo, mnohé druhy se vyskytovaly s větší pravděpodobností (některé dokonce výhradně) za přítomnosti určitého druhu plevele (graf 11). Takovým příkladem jsou kupříkladu dva druhy semenožravých střevlíků kvapníků Amara familiaris a Harpalus luteicornis, asociovaných s ptačincem prostředním, či Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761), asociovaný s kokoškou pastuší tobolkou. Více viz graf 11 a tabulka 4. b.

Metody ochrany biodiverzity in-situ (tedy v místě) vycházejí z principu ochrany celých společenstev na jejich přirozených stanovištích. U většiny volně žijících druhů bývá tento směr realizován formou chráněných území o různé velikosti a intenzitě managementu, jehož cílem je zachovat takové podmínky, které se blíží optimu společenstev, jež jsou cílem ochrany. V případě plevelných druhů jsou s tímto způsobem spojeny určité nesnáze. Polní plevele se přirozeně vyskytují na stanovištích, na nichž je potřebný režim narušování zajišťován pravidelným zemědělským hospodařením. To sice na jedné straně vytvořilo podmínky pro výskyt plevelných druhů, na straně druhé ale změna tohoto hospodaření eliminuje druhy, jež se novým podmínkám nemohou přizpůsobit. Zemědělství je v našich podmínkách především ekonomickou aktivitou a systémy pěstování rostlin a chovu zvířat jsou farmáři řízeny zejména ve vztahu k produkční funkci. Omezení intenzity bývá spojeno s finanční ztrátou a zhoršením konkurenceschopnosti. Zároveň se tu ale otevírá velký prostor pro pozitivní motivaci formou podpůrných programů a společnost tak má určité možnosti, jak v případě zájmu asociovanou biodiverzitu včetně diverzity polních plevelů podporovat (viz Agroenvironmentální opatření). Snahy chránit ohrožené plevelné druhy a jejich společenstva existují ve střední Evropě již několik desetiletí. Například v Německu byly již od konce 70. let na vybraných pozemcích podnikány pokusy o vytváření krajových pásů, které jsou vyloučeny z aplikace herbicidů a hnojiv. Pozitivní zkušenosti vedly později k vytvoření programu ochrany okrajových pásů ve všech spolkových zemích. Koncem 80. let bylo v těchto programech zapojeno několik tisíc pozemků, což představovalo 0,1% veškeré zemědělské půdy Německa (Schneider et al. 1994). Následně bylo také doporučeno omezení aplikace hnojiv na těchto pásech, ukázalo se však, že samotné vynechání herbicidní aplikace a hnojení není v řadě případů dostačující. Výše uvedení autoři tedy doporučují ještě následující: G

Platynini (larva)

G G G

A. dorsalis

G

–1.0

G

C. bursa-pastoris

–1.0

–1.5

Podobně v tehdejší NDR od počátku 80. let vznikaly speciální chráněné zemědělské plochy (v roce 1989 existovalo 25 těchto komplexů), na nichž byla agrotechnika zcela podřízena ochraně druhů. Konkrétní systém obhospodařování těchto pozemků spočíval v následujících zásadách: G

Graf 11: Vliv složení společenstva plevelů na společenstva střevlíkovitých brouků (RDA).

36

Zařazení vhodných plodin do osevního postupu Oddálení termínu podmítky Mělká orba Snížení hustoty porostu Extenzifikace využití celého pozemku Parcelace pozemků na menší části

G

Žádné minerální hnojení Žádné herbicidní ošetření

37

G G G G G G G G

Vysoký podíl obilnin, zejména ozimých Žádné víceleté pícniny Pravidelné zařazení úhoru Výsev plodin do širších řádků nebo řídce na široko Pozdější podmítka, využití strniště pro pastvu ovcí nebo hovězího dobytka Zařazení místně typických starých plodin jako např. len, čočka, pohanka nebo proso Žádné hydromeliorační zásahy Mělká orba, žádné hluboké kypření

V poslední době se snahy soustřeďují spíše na udržování menšího počtu pozemků, kde je však veškerá agrotechnika zcela podřízena ochraně konkrétních druhů (Meyer et al. 2008). V České republice jsme dosud žádné kroky vedoucí k systémové ochraně ohrožených segetálních druhů nezaznamenali. Nepřímo se však pozitivně projevuje státní podpora pro způsoby hospodaření šetrné k životnímu prostředí (ekologické a integrované zemědělství), vyznačující se absencí resp. šetrnějším používáním herbicidní ochrany (viz kap. 2.2.). Nejde ale pouze o způsob regulace zaplevelení. Stejně tak má velký význam vyvážený osevní postup, soustava zpracování půdy včetně používaného typu mechanizace a pod. – jde vždy o komplexní soustavu, která poskytuje příznivější podmínky pro biotu agroekosystému. Plochy, zařazené do tohoto systému hospodaření, se kromě jiného vyznačují také vyšším počtem druhů tvořících plevelové společenstvo, a je zde předpoklad uchování i ohrožených druhů do budoucna.

o rostliny neznámého původu, často zahraničního, což v případě jejich pěstování v oblasti výskytu původních populací může vést k nežádoucí genetické kontaminaci přežívajících zbytků populace, jednak jde mnohdy i o jiné druhy (častá je například záměna u nás původního hlaváčku letního za jižněji se vyskytující hlaváček roční). I u těchto počinů však můžeme vyzdvihnout vzdělávací význam. Při záchranných akcích, jejichž cílem je převedení ohroženého druhu do kultury za účelem namnožení, uchování a případně následné reintrodukce by měly být dodržovány určité obecně platné zásady, které minimalizují rizikovost těchto opatření. Předně by měla být zdokumentována zdrojová populace, aby nebyla odběrem části diaspor ohrožena na existenci (to samozřejmě neplatí v případě záchranných opatření, jejichž cílem je přemístit jedince z dané oblasti vzhledem k předpokládanému úplnému zániku stanoviště – např. z důvodů stavební či jiné činnosti vedoucí ke zničení stávající biocenézy). Dalším problematickým bodem je vysazování v kultuře namnožených jedinců zpět do volné přírody. Zde nebývá problém při pouhém posílení populace, ze které pěstovaní jedinci pocházejí. Dochází-li však k introdukci jedinců do nepůvodních oblastí, hrozí zde riziko kontaminace genetického základu původních populací, stejně jako problémy při výzkumu přirozeného výskytu daného druhu. Závěrem můžeme konstatovat, že i když metody ex situ jsou nenahraditelné v případě záchrany druhů, kterým reálně hrozí vyhubení (ať již globální, či jen lokální), přednost by v rámci možností měla být vždy dána těm metodám, které jsou s to kromě daných druhů chránit celé společenstvo včetně přirozených podmínek jeho výskytu.

4.2 Dokumentace a uchovávání genových zdrojů ex-situ Principem strategie ex situ je držení a rozmnožování jedinců cílových druhů v umělých podmínkách řízených člověkem. Tento směr je nezastupitelný v případě populací s velmi nízkou početností, u nichž hrozí v nejbližší době vyhynutí, či v případech, kdy došlo či má dojít k takovému narušení přirozených stanovišť, které povede k destrukci stávající populace. Jedná se v podstatě o různé záchranné chovy (často v různých typech zoologických zahrad či zooparků), pěstování rostlin v podmínkách botanických zahrad či podobných sbírkových ploch, ale i genové banky. Je známo poměrně dost příkladů, kdy druh již ve volné přírodě vyhynul a přežívá jen díky existenci jedinců pěstovaných či chovaných v ex situ podmínkách. Platí však, že by se měla dávat přednost ochraně přirozených stanovišť, která poskytují vhodné podmínky nejen pro cílové druhy, ale i pro řadu dalších, na ně navázaných. V případě polních plevelů jsou na území ČR poměrně významné sbírky ohrožených druhů ve formě semen i rostlin, pěstovaných ve sbírkových kulturách na pracovištích, která se podílejí na vzniku této metodiky (Česká zemědělská univerzita v Praze, Výzkumný ústav rostlinné výroby v Praze – Ruzyni), značný počet ohrožených segetálních druhů je udržován i v Botanické zahradě při VOŠ a SZEŠ v Táboře. Další rozvíjející se možností je záměrné vysévání či vysazování těchto druhů do různých typů políček, zakládaných při vznikajících replikách pravěkých či středověkých osad. Tyto pozemky jsou osévány staršími druhy a odrůdami kulturních rostlin a je zde snaha o podporu výskytu méně častých, především obilních plevelů, které jsou uměle do daných agrofytocenóz zaváděny. Zvláště vhodné je, jsou-li pro tyto případy využity přímo lokální populace ohrožených druhů. Patrně nejčastějším případem ohrožených plevelů na těchto plochách je koukol, jedná se o druh s obecně známým jménem, který však patrně nikdo z návštěvníků v přirozených podmínkách neviděl. Význam těchto ploch je především naučně-vzdělávací. Je zde možné atraktivní formou seznámit s problematikou mizející agrobiodiverzity širokou veřejnost. S některými druhy, které jsou řazeny mezi typické polní plevele a zároveň jsou součástí Červeného seznamu, se můžeme setkat i v nabídce osiva okrasných rostlin. Konkrétně se jedná o koukol polní, chrpu polní či hlaváček letní. Význam těchto akcí je však sporný. Jednak jde

38

39

IV. SROVNÁNÍ NOVOSTI POSTUPŮ

V. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY

Metodika je novou odbornou publikací, která přístupnou formou poskytuje odborné veřejnosti nejnovější poznatky experimentálního výzkumu o biodiverzitě plevelných společenstev, jejich vztahů k bezobratlým živočichům a potřebách její ochrany a podpory. Tento přístup je podporován i současnou změnou pohledu na úlohu plevelů v agrocenózách. Některé druhy jsou významnými hostiteli specializovaných fytofágních druhů bezobratlých, jejichž výskyt podporuje přežití predátorů a parazitoidů. Semena plevelů jsou významným zdrojem potravy polyfágních predátorů, zejména střevlíkovitých. Některé druhy plevelů jsou samy zdrojem látek majících atraktivní význam pro určité druhy antagonistů škůdců plodin. Únosná míra zaplevelení má tudíž pozitivní význam pro udržení biologické rovnováhy porostu plodiny. Zvýšená diverzita organizmů v agroekosystémech může vést ke snížení vstupů do zemědělské výroby, včetně těch, které jsou významné z hlediska kvality produkce (hnojiva, pesticidy), ke snížení energetické náročnosti produkce a k ochraně dalších vlastností zemědělské krajiny (vodohospodářská funkce, estetické hodnoty).

Callauch R., 1981: Ackerunkraut-Gesellschaften auf biologisch und konventionell bewirtschafteten Äckern in der weiteren Umgebung von Göttingen. Tuexenia, 1: 25–37. Clements D.R., Weise S.F., Swanton C.J., 1994: Integrated weed management and weed species diversity. Phytoprotection, 75: 1–18. Feyerabend G., Jeske A., Karch K., Rogoll H., 1981: Unkrautbekämpfung. Pp. 93–164. In: Müller P. (ed.): Ackerbau. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin. Frankenberger Z., 1959: Fauna ČSR, svazek 14: Stejnonožci suchozemští – Oniscoidea. Nakladatelství ČSAV, Praha. Hald A.B., 1999: Weed vegetation (wild flora) of long established organic versus conventional cereal fields in Denmark. Annals of Applied Biology, 134: 307–314. Hejný S., Jehlík V., Kopecký K., Kropáč Z., Lhotská M., 1973: Karanténní plevele Československa. Studie ČSAV, Praha, 8: 1–156. Himstedt M., Van Elsen T., 2006: Vegetationskundliche Untersuchungen auf Äckern des ökologischen Landbaus am Beispiel ausgewählter Betriebe in Mittel- und Norddeutschland. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, Sonderheft XX: 597–604. Holec J., Gladišová J., Soukup J., Hamouz P., Tyšer L., 2007: Were endangered weed species common in the past? P. 211. In: 14th EWRS Symposium, Hamar – Norway 17. – 21. June 2007, European Weed Research Society. Holec J., Soukup J., 2002: Ohrožené druhy plevelů. Rostlinolékař, 6, XIII: 15–16. Holec J., Soukup J., Jursík M., Hamouz P., 2004: Invasive weed species on arable land in the Czech Republic. Journal of Plant Diseases and Protection, Special Issue XIX: 231–236. Holec J., Tyšer L., Soukup J., 2003: Vyhynulé a ohrožené druhy plevelů v České republice. Pp. 250–252. In: Udržatelné polnohospodárstvo a rozvoj vidieka. Slovenská polnohospodárská univerzita v Nitre. Holland J.M., Hutchison M.A.S., Smith B., Aebischer N.J., 2006: A review of invertebrates and seed-bearing plants as food for farmland birds in Europe. Annals of Applied Biology, 148: 49–71. Honek A., Martinkova Z., Jarosik V., 2003: Ground beetles (Carabidae) as seed predators European Journal of Entomology, 100: 531–544. Honek A., Martinkova Z., Saska P., 2005. Post-dispersal predation of Taraxacum officinale (dandelion) seed. Journal of Ecology, 93: 345–352. Honek A., Martinkova Z., Saska P., Koprdova S. 2007: Mortality factors during seedling estabilishment in dandelion. P. 30. In: Proceedings of the Seed Ecology II Conference, The 2nd International Society for Seed Science, Meeting on Seeds and the Environment, Perth, Western Australia, Sunday 9 – Thursday 13 September 2007. Honek A., Martinkova Z., Saska P., Pekar S., 2007: Size and taxonomic constraints determine the seed preferences of Carabidae (Coleoptera). Basic and Applied Ecology, 8: 343–353. Hron F., Kohout V., 1998: Polní plevele – část obecná. Vysoká škola zemědělská, Praha. Jehlík V. (ed.), 1998: Cizí expanzivní plevele České republiky a Slovenské republiky (Alien expansive weeds of the Czech Republic and Slovak Republic). Academia, Praha. Kohout V., 1997: Plevele polí a zahrad. Agrospoj, Praha. Kropáč Z., 1999: Plevelová (segetální) společenstva (polní kultury). Pp. 301–334. In: Petříček V. (ed.): Péče o chráněná území. I. Nelesní společenstva. Agentura ochrany přírody a krajiny. Kubát K. (ed.), 2002: Klíč ke květeně ČR. Academia, Praha. Kühn F., 1972: Polní plevele na Moravě a jejich výskyt v zemědělských výrobních typech. Acta Universitatis Agriculture et Silviculturae Mendelianae Brunensis, XX: 605–615.

40

41

Lacher jr. T.E., Slack D.R., Coburn L.M., Goldstein M.E., 1998: The Role of Agroecosystems in Wildlife Biodiversity. Pp. 147–166. In: Collins W.W., Qualset C.O. (eds.): Biodiversity in Agroecosystems. CRC Press. Lége`re A., Stevenson F.C., Benoit D.L., 2005: Diversity and assembly of weed communities: contrasting responses across cropping systems. Weed Research, 45: 303–315. Levinská M., 2007: Vývoj diverzity polních plodin na území ČR. Bakalářská práce. KAB FAPPZ, Česká zemědělská univerzita, Praha. Luka H., Pfiffner L., Wyss E., 1998: Amara ovata und A. similata (Coleoptera, Carabidae), zwei phytophage Laufkäferarten in Rapsfeldern. Bulletin de la Société Entomologique Suisse, 71: 125–131. Marshall E.J.P., Brown V.K., Boatman N.D., Lutman P.J.W., Squire G.R., Ward L.K., 2003: The role of weeds in supporting biological diversity within crop fields. Weed Research, 43: 77–89. Menalled F.D., Gross K.L., Hammond M., 2001: Weed aboveground and seedbank community responses to agricultural management systems. Ecological Applications, 11: 1586–1601. Meyer S., Leuschner C., Van Elsen T., 2008: Schutzäcker für die Segetalflora in Deutschland – Bestandsanalyse und neue Impulse durch das Projekt „Biodiversität in der Agrarlandschaft“. Journal of Plant Diseases and Protection, Special issue XXI: 363–368. Míchal I., 1994: Ekologická stabilita. Veronica, Brno. Mikulka J., 1999 (ed.): Plevelné rostliny polí, luk a zahrad. Farmář – Zemědělské listy, Praha. Moravec J., Jeník J., 1994: Složení a struktura rostlinného společenstva. Pp. 41–62. In: Moravec J. a kol.: Fytocenologie. Academia, Praha. Polívka F., 1900 – 1904: Názorná květena zemí koruny české. Vol. I. – IV. J. Promberger, Olomouc. Powell W., Dean G.J., Dewar A., 1985: The influence of weeds on polyphagous arthropod predators in winter wheat. Crop Protection, 4: 298–312. Primack R.B., Kindlman P., Jersáková J., 2001: Biologické principy ochrany přírody. Portál, Praha. Procházka F. (ed.), 2001: Černý a červený seznam cévnatých rostlin České republiky (stav v roce 2000). Příroda, Praha, 18: 1–166. Pyšek P., Sádlo J., Mandák B., 2002: Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia, 74: 97–186. Radics L., Glemnitz M., Hoffmann J., Czimber G.Y., 2000: Comparative investigations on weed flora composition along a climatic gradient in Europe as basis for climate change research efforts. Pp. 191-199. In: XIeme colloque international sur la biologie des mauvaises herbes, Dijon. Salonen J., Hyvönen T., 2000: Response of weed floras in spring cereal fields to changes in crop production in Finland over four decades. Pp. 127–134. In: XIeme colloque international sur la biologie des mauvaises herbes, Dijon. Saska P., 2008: Composition of weed community determines carabid assemblage. Pp. 339–351. In: Penev L., Erwin T., Assmann T. (eds): Back to the roots or back to the future. Towards a new synthesis amongst taxonomic, ecological and biogeographical approaches in carabidology. Pensoft Publishers, Sofia – Moscow. Saska P., 2008: Granivory in terrestrial isopods. Ecological Entomology, 33: 742–747. Saska P., Jarosik V., 2001: Laboratory study of larval food requirements in nine species of Amara (Coleoptera: Carabidae). Plant Protection Science, 37: 103–110. Schneider C., Sukopp U., Sukopp H., 1994: Biologisch-ökologische Grundlagen des Schutzes gefährdeter Segetalpflanzen. Bundesamt für Naturschutz, Bonn-Bad Godesberg. Soukup J., Holec J., Hamouz P., Tyšer L., 2004: Aliens on arable land. Pp. 11–22. In: Proceedings of the scientific colloquium on the occasion of the retirement of Prof. Dr. Karl Hurle „Weed Science on the Go“. University of Hohenheim, Stuttgart-Hohenheim. Sunderland K.D., 2002: Invertebrate pest control by carabids. Pp. 165-214. In: Holland J.M. (ed.): The Agroecology of Carabid Beetles. Intercept, Andover. Tyšer L., Nováková K., Hamouz P., Nečasová M., 2008: Species diversity of weed communities in conventional and organic farming systems in the Czech Republic. Journal of Plant Diseases and Protection, Spec. Issue XXI: 291–296. Van Elsen T., 2000: Species diversity as a task for organic agriculture in Europe. Agriculture, Ecosystems and Environment, 77: 101–109.

42

Volf F., 1969: Společenstva plevelů v různých výrobních zemědělských typech. Habilitační docentská práce. VŠZ, Praha. Ward L.K., Spalding D.F., 1993: Phytophagous British insects and mites and their food-plant families – total numbers and polyphagy. Biological Journal of the Linnean Society, 49: 257–276. Wilson W.L., Abernethy V.J., Murphy K.J., Adam A., McCracken D.I., Downie I.S., Foster G.N., Furness R.W., Waterhouse A., Ribera I., 2003: Prediction of plant diversity response to land-use change on Scottish agricultural land. Agriculture, Ecosystems and Environment, 94: 249–263.

43

VI. ODKAZY NA PŮVODNÍ VĚDECKÉ PRÁCE AUTORŮ SOUVISEJÍCÍCH S METODIKOU

Brant V., Neckář K., Venclová V., Krump M., 2008: Vorkommen von Conium maculatum L. (Gefleckter Schierling) im Inneren und am Rand von Ackerflächen in der Tschechischen Republik. Journal of Plant Diseases and Protection, 1: 383–386. Holec J., Jursík M., Hamouz P., 2005: Současné invazní polní plevele. Farmář, 8: 29–30. Holec J., 2006: Ekologický význam plevelů. Farmář, 3: 20–23. Holec J., Soukup J., Jursík M., Hamouz P., 2006: Occurrence and spread of Solanum physalifolium – new adventive weed in the Czech Republic. Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz - Journal of Plant Diseases and Protection, 1: 493–496. Holec J., Gladišová J., Soukup J., Hamouz P., Tyšer L., 2007: Were endangered weed species common in the past? P. 211. In:14th EWRS Symposium. Hedmark University College, Hamar. Holec J., Soukup J., Jursík M., Hamouzová K., 2007: Vztah mezi invazemi plevelů na orné půdě a změnami pěstebních technologií polních plodin na příkladu porostů řepy cukrovky. P. 12. In:Rostlinné invaze v České republice: situace, výzkum a management. Česká botanická společnost, Praha. Holec J., Tyšer L., Soukup J., 2007: Dlouhodobé změny ve výskytu polních plevelů. Farmář, 6: 28–30. Honek A., Martinkova Z., Jarosik V., 2003: Ground beetles (Carabidae) as seed predators. European Journal of Entomology, 100: 531–544. Honek A., Martinkova Z., Saska P., 2005: Post-dispersal predation of Taraxacum officinale (dandelion) seed. Journal of Ecology, 93: 345–352. Honek A., Martinkova Z., Saska P., Pekar, S., 2007: Size and taxonomic constraints determine the seed preferences of Carabidae (Coleoptera). Basic and Applied Ecology, 8: 343–353. Koprdova S., Martinkova Z., 2006: Pre-dispersal predation and seed damage of Centaurea scabiosa L. (Asteraceae). Journal of Plant Diseases and Protection, Sonderheft XX: 305–308. Nečasová M., Tyšer L., Soukup J., 2007: Rozdíly mezi plevelovými společenstvy na pozemcích s konvenčním a ekologickým způsobem hospodaření. Pp. 115–118. In:Ekologické zemědělství. Česká zemědělská univerzita v Praze, Česká zemědělská univerzita v Praze. Nečasová M., Tyšer L., Holec J., Soukup J., 2008: Occurence of neophytes in agrophytocoenoses: a field survey in the Czech Republic in 2006 – 2007. P. 95. In:Neobiota: Towards a Synthesis. Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic, Praha. Nečasová M., Tyšer L., Soukup J., 2008: Výskyt ohrožených a vzácnějších plevelných druhů v ekologicky hospodařících podnicích. In:Biotechnology 2008. Scientific Pedagogical Publishing, JU České Budějovice. Saska P., Jarosik V., 2001: Laboratory study of larval food requirements in nine species of Amara (Coleoptera: Carabidae). Plant Protection Science, 37: 103–110. Saska P., 2008: Composition of weed community determines carabid assemblage. Pp. 339–351. In: Penev L., Erwin T., Assmann T. (eds): Back to the roots or back to the future. Towards a new synthesis amongst taxonomic, ecological and biogeographical approaches in carabidology. Pensoft Publishers, Sofia – Moscow. Saska P., 2008: Granivory in terrestrial isopods. Ecological Entomology, 33: 742–747. Skuhrovec J., Koprdova S., Mikulka J., 2008: How can seed feeders regulate dispersion of thistles, Cirsium arvense and C. heterophyllum? Journal of Plant Diseases and Protection, Special Issue XXI: 281–284. Soukup J., Holec J., 2005: Ochrana proti plevelům z pohledu biodiverzity. Pp. 17–20. In: Sborník přednášek ze semináře Žatecký poloraný červeňák a NČO. CHI Žatec, Žatec. Tyšer L., Nečasová M., Hamouz P., 2008: Variability of weed spectrum in conventional and organic farming systems. In: Biotechnology 2008. Scientific Pedagogical Publishing, JU České Budějovice.

44

45