BEVEZETÉS A TENGEREK ÖKOLÓGIÁJÁBA

Pécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar

BEVEZETÉS A TENGEREK ÖKOLÓGIÁJÁBA Szerkesztette: Bräger Zsuzsanna

Bevezetés a tengerek ökológiájába Introduction to marine ecology Szerkesztő/ Editor: Bräger Zsuzsanna Szerzők/ Authors: Bräger Zsuzsanna, Dr. Németh Szabolcs, Dr. Regős János Szakmai lektorok/ Reviewers: Dr. Farkas János, Kovács Roland, Dr. Purger J. Jenő Nyelvi lektor/ Language lector: Csicsay Sarolta Technikai szerkesztő/ Technical editor: Hári József Fedő- és hátlap fényképek/ Front and back cover photos: Kovács Roland Fényképek és engedélyek/ Photos and credits: Feltüntetve az egyes ábrák alatt/ Indicated below each figure Illusztrációk/ Illustrations: © Credit: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727. Minden jog fenntartva. Tilos ezen elektronikus könyv bármely részét sokszorosítani bármilyen formában vagy módon a szerzővel történt előzetes megállapodás nélkül. Tilos továbbá ezen online oktatóanyag mindennemű terjesztése a szerző beleegyezése nélkül! All rights reserved. No part of this electronic book may be reproduced or distributed in any form or by any means without the prior written permission of the author.

ISBN 978-963-642-639-2

A kiadásért felelős: Dr. Gábriel Róbert © 2014 Pécsi Tudományegyetem

TARTALOMJEGYZÉK KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS IV ELŐSZÓ V AZ ÓCEÁNOK ÉS TENGEREK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE 1 1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG 1 1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA 5 1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA 7 1.4. A TENGERÁRAMLATOK 10 1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER 13 1.6. ÁRAPÁLY 15 A TENGERI KÖRNYEZET FIZIKAI ÉS KÉMIAI JELLEMZŐI 19 2.1. A TENGERI KÖRNYEZET FELOSZTÁSA 19 2.2. A TENGEREK FÉNYVISZONYAI 21 2.3. A TENGEREK HŐMÉRSÉKLETI VISZONYAI 23 2.4. A TENGERVÍZ SÓ- ÉS TÁPANYAGTARTALMA 26 2.5. A TENGERVÍZ SŰRŰSÉGE ÉS HIDROSZTATIKAI NYOMÁSA 28 A TENGEREK ÖKOLÓGIAI RENDSZERE 33 3.1. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA FELOSZTÁSA ÉS JELLEMZÉSE 33 3.2. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA ANYAG- ÉS ENERGIAFORGALMA 35 3.3. A SZÁRAZFÖLDI ÉS TENGERI ÖKOSZISZTÉMÁK KÜLÖNBSÉGEI 37 3.4. A TENGERI KÖRNYEZET HATÁSA A SZERVEZETEK ADAPTÁCIÓJÁRA 40 TENGERI ÉLŐHELYEK ÉS ÉLETKÖZÖSSÉGEK 53 4.1. A BENTOSZ ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE 53 4.2. MÉRSÉKELT TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI 55 4.2.1. SZIKLÁS TENGERPART 55 4.2.2. HOMOKOS TENGERPART 62 4.2.3. TENGERIFŰ-MEZŐK 68 4.3. TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI 70 4.3.1. TRÓPUSI KORALLSZIRTEK 70 4.3.2. MANGROVE 77 4.3.3. SARGASSO-TENGER ÉLETKÖZÖSSÉGE 80 4.4. MÉLYTENGEREK ÉLETKÖZÖSSÉGEI 82 FORRÁSOK 93 5.1. FELHASZNÁLT IRODALOM 93 5.2. FELHASZNÁLT WEBOLDALAK 94 5.3. AJÁNLOTT WEBOLDALAK 95

iv

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Hálám szeretném kifejezni mindazoknak, akik egyazon cél érdekében tevékenykednek, a tengerek és azok élővilágának megismertetése és megóvása céljából. Köszönet a Kék Bolygó Magyarország Egyesület elnökének Kováts Kingának, és szakmai vezetőjének Kovács Rolandnak, akik nemcsak kollégáim, de barátaim is egyben, s akik támogatása nélkül, mint sok más, ez a jegyzet sem születhetett volna meg. Köszönöm szerzőtársaimnak, akik a tengerbiológia oktatás úttörőinek számítanak Magyarországon. Mély hálám Dr. Purger J. Jenőnek, Kovács Rolandnak, Dr. Farkas Jánosnak és Csicsay Saroltának, akik gondos odafigyeléssel lektorálták a jegyzetet. Külön köszönöm Dr. Gábriel Róbertnek, akinek a támogatása révén a Pécsi Tudományegyetemen helyet kaphatott a tengerbiológia ismeretanyagának terjesztése. Köszönet az illusztrációk, kép- és segédanyagok szerzőinek és a Jones és Bartlett Kiadónak, valamint Hári Józsefnek, akik a jegyzet színesebbé tételében közreműködtek. Végül, de nem utolsó sorban pedig köszönöm Dr. Stefan Brägernek, Michelle Bondnak és az International Seabed Authority Könyvtárának, hogy lehetőséget kaptam a jegyzet megírására.

v

ELŐSZÓ A tengeri környezet a világ legnagyobb és egyben legfontosabb élőhelye. Földünk felületének 71 százalékát borítja. Az óceánok és tengerek hatalmas ökológiai egységként működnek, melyben lenyűgözően sokféle és tökéletesen alkalmazkodott élőlények sokasága talál otthonra. A földi élet nagyban függ a tengeri ökoszisztémák működésétől és azok egyensúlyától. Már csak ezen oknál fogva is fontos, hogy megismerjük a világtengert a benne uralkodó környezeti tényezőkkel és élővilággal együtt. A „Bevezetés a tengerek ökológiájába” című jegyzet ezen célból született meg, hogy a sokak számára ismeretlen, mégis oly vonzó tudományterületet közelebb hozzuk az olvasóhoz. Ezen elektronikus jegyzet segítséget nyújt a tengertan alapjainak és az óceánokban uralkodó fizikokémiai folyamatoknak a megértéséhez, továbbá eszközként szolgál a tengeri ökoszisztémák megismeréséhez. Az oktatóanyag elsajátítása és az összefüggések megértése, reményeink szerint, az olvasónak egy átfogóbb képet nyújt majd a tengerek élővilágának működéséről. ~ A Szerkesztő ~

vi

1

AZ ÓCEÁNOK ÉS TENGEREK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE

1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG Földünk felszínének 71%-át borítja víz, s ennek 97,2%-a sós tengervíz. ▌▌ Világtenger – (óceánok és tengerek) Oceanográfiai értelemben a Föld összes, egymással kapcsolatban álló és sósvízzel borított medencéjét egyetlen fizikai egységnek tekintjük, amelyet világtengernek nevezünk. A világtenger átlagos mélysége 3 700 méter, össztérfogata pedig 1 370 millió km3, amely csaknem 15-szöröse a szárazföldek térfogatának. ▌▌ Óceán - hatalmas kiterjedésű, nagy mélységű, önálló medencével és áramlási rendszerrel rendelkező állóvíz, mely kontinenseket választ el egymástól. Az óceánok sótartalma átlagosan 35‰, legfeljebb partközelben változik (33-38‰). ▌▌ Tenger - az óceánnál kisebb kiterjedésű állóvíz, mely közvetlen vagy közvetett tengeri eredetű és kapcsolatban áll valamelyik óceánnal. Az óceántól szigetek, félszigetek, tengerszorosok választják el. A tengerek sótartalma 1-41‰ között ingadozik. A szárazföldek és tengerek eloszlása a Föld két féltekéjén igen különböző: a kontinensek inkább az északi hemiszférában koncentrálódnak, míg a déli féltekét az óceánok uralják. Földrajzilag három nagy óceáni medencét különböztetünk meg egymástól; az Atlanti-, az Indiai-, és a Csendes-óceánt. Bár néhány irodalom az Északi Jeges-tengert (Arktiszi-), illetve a Déli- (Antarktiszi-) óceánt is önálló egységnek tekinti, ma már teljesen meghaladott ez a felosztás, mivel az Északi Jeges-tenger földrajzilag is az atlanti medence szerves része, a Déli-óceán pedig nem különíthető el sem földrajzi, sem pedig hidrológiai értelemben a három nagy óceáni medencétől. Az alábbiakban viszont feltüntetjük az utóbbi kettő százalékos részesedését is.

2

1. AZ ÓCEÁNOK ÉS TENGEREK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE

A világtenger vízszintes és függőleges tagozódása: 1. Vízszintes tagozódás: Csendes-óceán 46%, Atlanti-óceán 23%, Indiai-óceán 20%; Egyéb: Déli-óceán 7%, Északi Jeges-tenger 4%. A fent említett óceáni medencéket geográfiai értelemben további részekre szokás felosztani: ▌▌ Peremtenger - az óceánok peremén/szélén, annak a szárazfölddel határos részén helyezkedik el, önálló medencéje nincs, ezért az óceán medencéjében fekszik. A nyílt óceántól szigetek, szigetsorok, félszigetek választják le, ezért az óceánnal közvetlen kapcsolatban áll. Klasszikus peremtenger például az Arab-félsziget és az indiai szubkontinens közé ékelődő Arab-tenger, vagy az India és Indokína között húzódó Bengáli-öböl. ▌▌ Melléktenger - önálló medencével rendelkező tenger, mely közvetlen vagy közvetett kapcsolatban áll valamely óceáni medencével. Két fajtája ismert: ■■ földközi tenger - az óceánnal közvetlen kapcsolatban áll és földrészeket választ el egymástól. Földközi tengernek nevezzük azt a víztömeget, amely a kontinensek illetve szárazulatok közé ékelődik be, és csupán keskeny szorossal kapcsolódik valamelyik nagy óceáni medencéhez, vagy más módon például szigetsorral szeparálódik el az óceántól. Talán a Földközi-tenger az egyik legjobb példája a melléktengerek ezen típusának, amelyet csupán a keskeny Gibraltári-szoros fűz az Atlanti-óceánhoz. Szigetívvel leválasztott melléktenger például a Karib-tenger. ■■ beltenger - az óceánnal közvetett kapcsolatban áll, a szárazföld belsejében helyezkedik el. A részmedencék gyakran csak több áttételen keresztül állnak összeköttetésben egy adott óceáni medencével. E többszörösen szeparált, és a melléktenger részét alkotó önálló medencéket szokás beltengereknek is hívni. Tipikus beltenger például a tágabb értelemben vett mediterrán medencéhez tartozó Fekete-tenger.

3

1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG

1.1. táblázat. Az óceánok és a legfontosabb tengerek eloszlása. Terület (103 km2)

Térfogat (103km3)

Átlagos mélység (m)

Atlanti-óceán Melléktengerekkel

82 440 106 460

324 600 354 700

3 930 3 330

Csendes-óceán Melléktengerekkel

165 250 179 680

707 600 723 700

4 280 4 030

Indiai-óceán Melléktengerekkel

73 440 74 920

291 000 291 900

3 960 3 900

Jeges-tenger

14 090

17 000

1 205

2 970

4 200

1 430

361 100

1 370 000

3 790

Földközi-tenger Fekete-tengerrel együtt Világtenger Czelnai (1999) nyomán

1.1. ábra. A világtenger vízszintes tagozódása. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

4


2. Függőleges tagozódás: ▌▌ Kontinentális self - a szárazföldeket párkányszerűen övező víz borította határterület. A kontinentális talapzat enyhe lejtésű - legfeljebb 200 m-es mélységig terjedő és általában kis kiterjedésű (= átlagos szélessége 75 km) - része. ▌▌ Kontinentális lejtő - A kontinentális talapzat meredekebb lejtésű része 200-4 000 m-es tengermélységig. A kontinentális lejtő képezi az átmenetet a szárazföldek és a mélytengerfenék (a kontinentális és az óceáni kéreg) között. Szélessége 20-100 km. ▌▌ Mélytengeri tábla - Ez a Föld felszínének legterjedelmesebb szintje. Átlagos mélysége 4000-6000 méter. ▌▌ Mélytengeri árok - Az óceánok és egyben a földfelszín legmélyebb pontjai az óceáni árkokban találhatók. Több száz km hosszúak és akár 15 000 m-t is megközelíti a szintkülönbség bennük. Jelenleg 26 mélytengeri árok ismert, közülük a legmélyebb a Csendes-óceánban található Mariana-árok (mélysége 11 034 méter).

1.2. ábra. Az óceánok függőleges tagozódása. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Oceanic_basin.svg

1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA

5

1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA Az óceánok keletkezése, és tágabb értelemben a földi hidroszféra kialakulása elválaszthatatlan a Föld keletkezésének történetétől. A jelenleg legáltalánosabban elfogadott elmélet szerint, Földünk nagyjából 4,6 milliárd évvel ezelőtt egy felrobbant óriáscsillag, egy szupernóva maradványát alkotó, és az ősi Nap körüli kozmikus por- és gázfelhőből (nebula) jött létre. A hadaikum időszakában (4,6 milliárd évtől 3,8 milliárd évig) játszódtak le azok a folyamatok, amelyek a Föld, mint bolygócsíra kialakulásától kezdve elvezettek a földfelszínt borító állandó hidroszféra kialakulásáig.

A világtenger kialakulásának folyamat a következő fázisokra osztható: 1. Becsapódási fázis: Az ős Föld pályáján rendkívül sok volt a kozmikus törmelék, amellyel a bolygócsíra folyamatosan ütközött. A korai időszak meteorzáporai nem csak felforrósították a felszínt, hanem sok elemmel ill. vegyülettel, többek között a vízzel is gazdagították a Föld (a mainak ekkor még csak kb. 40 százaléknyi) tömegét. A Föld viszonylag nagyobb tömege biztosította a nehezebb gázok, mint például a szén-dioxid és a metán visszatartását, ezzel pedig az őslégkör, a légnyomás, és a folyékony víz megjelenéséhez szükséges hőmérséklet kialakulását. A folyamatos meteorzáporoktól felhevült felszín eleinte gyakorlatilag cseppfolyós magma-óceán volt. A Nap körül keringő Föld azonban lassan magába szippantotta a pályáját borító összes kozmikus törmeléket, és más, kisebb bolygócsírát, s lassan véget ért a becsapódási időszak. Ennek egyik „fénypontja” egy kb. Mars méretű „kóbor” bolygóval való ütközés lehetett, amely kollízió-törmelékeiből a mai Hold is létrejöhetett. 2. Lehűlés és kigázosodás: A forró, olvadt állapotú felszín lehűlési folyamata eredményezte a kigázosodást. Ekkor rendkívül nagy mennyiségű vízgőz és szén-dioxid került az őslégkörbe. 3. Kondenzáció: A további lehűlés következtében a vízgőzzel telített légkörből - a kondenzáció eredményeként -, évezredekig tartó esőzések formájában csapódott ki a víz. A megszilárdult és kihűlt kéregről a víz már nem párolgott el. A földfelszín egyenetlenségeiben kiterjedt vízfelületek jöttek létre. Ezek voltak az első ősi tavak és tengerek. 4. A sós tengervíz létrejötte: A csapadékból keletkezett víztömeget kezdetekben még édesvíz alkotta. A tengerekre jellemző sótartalom kialakulása egy viszonylag hosszabb, összetett folyamat eredménye volt. Az őslégkörben lévő, rendkívül nagy mennyiségű szén-dioxidot az esőzések a medencéket kitöltő víztömegbe mosták. Emiatt az őstengerek vize savas kémhatású lett. Az enyhén savas víz a kéregből kioldotta az ásványi sókat, így - egyéb hatások eredményeként -, az őstengerek vize a ma is ismert sóoldattá vált. Az első, karbonátos, óceáni eredetű kőzetek kora 3,8 milliárd év. E kőzetek lerakódásának kezdetétől beszélhetünk a Földet borító, és a mai értelemben vett világtengerről.

6


5. Kontinenskezdemények: A kontinensek kialakulása is erre az időszakra tehető. Valószínű, hogy legősibb területeik sem idősebbek 3,8 milliárd évnél. Igaz, hogy képződésük már az anyagelkülönülés kezdetén megindulhatott: kis sűrűségű „kőzethabként” merültek fel a földköpenyből a hatalmas gránittömegek. Ezek a kontinenskezdemények azonban nem élték túl a meteorbombázást és a pusztító vulkáni működést. Csak akkor maradtak meg és kezdtek gyarapodni, amikor ezek a heves folyamatok lecsendesedtek (kb. 3,8 milliárd évvel ezelőtt). 6. Az Ősóceán: Az Ősóceán, más néven Panthalassza (görögül „minden tenger”) a paleozoikum és a mezozoikum elején körbevette a Pangea szuperkontinenst. Hozzátartozott a Csendes-óceán őse nyugaton és északon, továbbá az ősi Tethys-óceán délkeleten. Az Csendes-óceán akkor jött létre belőle, amikor a Tethys-medence összezárult, és a Pangea darabokra szakadt létrehozva az Atlanti-óceán, a Jeges-tenger és az Indiai-óceán medencéit. Mivel a Csendes-óceán (nemzetközi nevén Pacifikus-óceán) belőle származott, a Panthalasszát nevezik Paleo-Pacifikus-óceánnak (Ős-Csendes-óceán) is.

Az óceánok kialakulásának történelmi lépései: 1. Ősidő: A hőmérséklet csökkenésével a kéregdarabok megszilárdultak, a légkör lehűlt, a lecsapódott vízgőztartalomból kialakult az Ősóceán (4,6 milliárd év – 590 millió év). 2. Óidő: A szárazföldek az óidő végére egyetlen őskontinensbe, a Pangeába tömörültek, melyet az ősóceán, a Panthalassza vett körül (590 millió év – 235 millió év). 3. Középidő: A Pangea kettészakadt, és a Tethys-tenger benyomult a két új rész közé, melynek szétválásával Laurázsia északra, Gondwana délebbre tolódott. Ez egy hosszanti hátság, amely az Atlanti-óceán kialakulásához vezetett, ami elválasztotta Észak-Amerikát Eurázsiától, illetve Dél-Amerikát Afrikától (235 millió év – 65 millió év). 4. Újidő (A): A Tethys teljesen megsemmisült, mai utóda a Fekete-tenger, az Aral-tó és a Kaszpi-tenger (Harmadidőszak 65 millió év – 2 millió év). 5. Újidő (B): A földrészek és óceánok már mai helyükön voltak, de a jégkorszak alaposan átformálta a szárazföldek arculatát (Negyedidőszak 2 millió év - napjainkig).

1.3. ábra. Az óceánok kialakulásának történelmi lépései. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA

7

1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA Geológiai-lemeztektonikai értelemben az óceánok egy szabályos fejlődési pályát járnak be. Kialakulásuk a lemezszegélyek (hasadékvölgyek) divergenciájával veszi kezdetét. Az ennek során létrejövő óceánközepi hátságok (hegyláncok) mentén a két kőzetlemez eltávolodik egymástól, lassan kialakítva az óceán medencéjét. A későbbiek során mindkét óceáni lemez egy másik (óceáni vagy szárazföldi) lemez felé tart, és vagy az alá bukik, vagy afölé csúszik, megkezdve az óceán medencéjének lassú felemésztődését, végül az óceán teljesen be is zárulhat. Mindezek alapján az óceánok fejlődési sora a következőképpen vázolható fel: 1. embrionális óceán (rift): pl. Bajkál-tó vagy az afrikai Rift Valley 2. fiatal: Vörös-tenger (Afrika és az Arab-félsziget távolodása) 3. érett: Atlanti-óceán 4. hanyatló: Csendes-óceán 5. elhaló: Földközi-tenger 6. végső (halott): Himalája (Eurázsia és Hindusztánia találkozása révén) Az 1960-as években elvégzett mérések, így különösen a Glomar Challanger expedíció kutatásai mutatták ki az óceáni aljzat tágulását (spreading). Az óceáni aljzat tágulása, mint tudományosan bizonyított tény, megerősítette a német geofizikus, Alfred Wegener majd fél évszázaddal korábbi elméletének helyességét is (1912-ben a mai lemeztektonika elméletének alapjául szolgáló kontinensvándorlás gondolata, amelyet csak halála után fogadott el a tudományos világ). Az óceáni aljzat tágulását Robert S. Dietz elméletben már az 1950-es években modellezte, míg a tágulási mechanizmus értelmezése Harry H. Hess nevéhez fűződik. A lemeztektonika a kontinensvándorlás, és az óceáni aljzat tágulási elméletének a modern szintézise. A Föld külső kérge a hideg és szilárd litoszférából, valamint a szintén szilárd halmazállapotú, de forró, és viszkóz tulajdonsággal rendelkező asztenoszférából áll. A konvekciós áramlások modellje arra a feltételezésre épül, hogy a viszkózus, 2 900 km vastagságú földköpenyben a hőmérséklet megoszlása nem egyenletes, benne lokális különbségek lépnek fel. A melegebb helyeken, a konvekciós sejtekben (konvekciós cellulák) az anyag kitágul, könnyebb lesz környezeténél, és lassan a felszín, azaz a földkéreg irányába áramlik. Az óceáni földkéreg bazaltból áll, amely a tengerfenék alatt kb. 10-20 km vastagságú. A kontinensek alatt vastagabb (30-100 km), ám könnyebb fajsúlyú gránit és szilikát alapú kontinentális kéreg található. A kontinensek mintegy bazaltkérgen „úsznak”. A tengerfeneket borító, s a kontinensek alatt is végigvonuló merev bazaltkéreg nem képez összefüggő borítást a forró köpeny felett, hanem több tektonikus

8


lemezből (litoszfératábla) áll, amelyek részben eltávolodnak egymástól, részben egymás felé közelítenek. A tektonikus lemezek ott távolodnak el egymástól, ahol a konvekciós sejtekből kiinduló konvekciós áramlások felszállnak a kéreg irányába, s elérik a szilárd felszínt. Ezeket a területeket forrópontoknak nevezzük. Itt, az óceáni hegyláncok vagy hátságok gerincének repedésein, a repedésvölgyön át forró láva lép a felszínre, s a kéreg a felszálló áramlás hatására több ezer méter magasságban megemelkedik. E folyamat során a földkéreg állandóan újraképződik, a tektonikus lemezek pedig a konvekciós áramlások és kilépő láva taszító hatása következtében évente 0,6-8,5 cm sebességgel távolodnak egymástól. Ez a „sebesség” emberi léptékkel mérve nem tűnik ugyan túl jelentősnek, viszont évmilliókban mérve, a lemezek vándorlása folyamatosan megváltoztatja a Föld arculatát, új szárazföldeket és tengereket létrehozva vagy pedig éppen ellenkezőleg, hatalmas óceáni medencéket megsemmisítve. Az óceáni medencék keletkezésének, vagy bezáródásának szempontjából igen jelentős körülmény a litoszféra lemezek mozgási iránya. E mozgások különösen a lemezszegélyek mentén tekinthetők intenzívnek. Az irányukat tekintve összetartó vagy ütköző lemezszegélyek mozgását konvergens mozgásnak nevezzük (ez jellemzi a bezáródó óceáni medencéket, például napjaink Csendes-óceánját). Az egymástól széttartó lemezek mozgását pedig divergens mozgásnak hívjuk, ami a születő, illetve növekvő óceáni medencék sajátossága (erre jó példa az Atlanti-óceán). A súrlódó lemezszegélyek szerepet játszhatnak az óceáni csírák, a szárazföldi hasadékvölgyek kialakulásában is (pl. a kelet-afrikai Hasadékvölgy (ang.: Rift Valley)). A már említett kontinentális és az óceáni kéreg eltérő vastagsága és fajsúlya miatt a lemezek ütközése (kollízió) során mindig a vékony és sűrűbb óceáni kéreg tolódik a kontinentális kéreg alá (szubdukció). Mindaddig, amíg a Föld belső hőmérséklete fenntartja a litoszféralemezeket mozgató konvekciós rendszert, a világtenger földrajzi helyzete is folyamatosan változni fog. A tengertan egyik ága, a geológiai oceanográfia napjainkra pontosan feltárta az óceánok megszületésének és „halálának” mechanizmusát, illetve fázisait. Az óceánok keletkezésének és megszűnésének folyamatát, első leírója után, Wilsonciklusnak nevezzük.

1.4. ábra. Az óceánfenék dinamizmusa. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA

9

A Wilson-ciklus, avagy az óceánok fejlődési folyamata: 1. Riftesedés: Az óceánok keletkezésének legelső fázisa a riftesedés, azaz a szárazföldön kialakuló hasadékvölgy megjelenése. A hasadékvölgyek alatt, az ún. forró pontok miatt, a kontinentális kéreg elvékonyodik. A köpenyből függőlegesen feláramló, forró olvadt magma hatására a felszíni rideg kőzetrétegek képlékennyé válnak, „beroskadnak”, kialakítva ezzel a leendő óceán jövőbeli tengelyét, a hasadékvölgyet. A szárazföldön lévő árokrendszer tengerszint alá süllyedésével a tengervíz fokozatosan benyomul a keskeny völgybe, létrehozva ezzel a tengervályút. Erre a folyamatra, illetve struktúrára kiváló jelen idei példa a Jordán völgyében kezdődő és a dél-afrikai Zambezi folyamig húzódó kelet-afrikai hasadékvölgy, amelynek tengervályúja, egyben az óceánná szélesedés folyamatának „erőközpontja”, a Vörös-tenger. 2. Spreading: A második fázis a tágulási fázis, azaz az óceáni medence szerkezet létrejötte, és kiterjedése. Az egykori hasadékvölgy tengelyében folyamatosan feláramló olvadt magma, a hűvös tengervízzel érintkezve megdermed (párnaláva), és felboltozódva kialakítja a középóceáni hátságrendszert, amely nem más, mint egy tektonikailag aktív víz alatti hegyvonulat. A középóceáni hátság alatti hőáramlat a hátság két oldalán kialakuló óceáni lemezt ellentétes irányba tolja folyamatosan szélesítve ezzel az óceán medencéjét. Ez a folyamat a kifejlődő, „legszebb korukban” lévő óceánokat jellemzi, amelyre az Atlantióceán a legjobb jelen idei példa. 3. Szubdukció: A harmadik fázis az óceáni medence felemésztődése, bezáródása - a szubdukció révén. A konvergens kontinentális lemezek egymáshoz közeledve a kontinensek között húzódó óceáni medencét összenyomják, amely így térrövidülést szenved el. A vékony de nehéz óceáni kéreg a kontinentális lemez alá nyomódik (szubdukció). A szubdukciós zónában roppant mély óceáni árkok jönnek létre. Mivel a mélybe bukó óceáni kéreg magas víztartalmú üledékeket vonszol magával, a forró olvadt köpenyanyaggal érintkezve nagy mennyiségű vízgőz keletkezik. Ennek feszítő hatása igen heves, ún. eruptív vulkánkitöréseket eredményez a szubdukciós zónában. Az alábukási övezet mögött emiatt alakul ki rendszerint a vulkáni szigetív. Végül az ütközésben lévő kontinentális lemezek teljesen bezárják az óceán medencéjét, és a szubdukciós folyamattal fel nem emésztődött tengeri üledékeket szárazföldi hegylánccá gyűrik fel (orogenezis). Az egykori óceánból így csak a szárazföldi középhegységeket alkotó, és kőzetté vált tengeri üledéksor marad fenn. Napjainkban a Csendes-óceán a legjobb példa a bezáródó óceáni medencére.

10


A tengerek keletkezése: A tengerek kialakulásának folyamatában megkülönböztetjük egymástól az ingressziós és a transzgressziós tengereket. 1. Ingressziós tengerek: (a) földkéreg törésvonalain kialakuló beszakadások mentén jönnek létre. Tipikusan a riftesedéssel (lásd fent) kialakuló mély hasadékvölgyekbe benyomuló óceáni víztömeg hozza létre ezeket a tengereket, de ettől eltérő módon; (b) kiterjedt, nagy, szárazföldi törések mentén szintén létrejöhetnek ingressziós medencék. Előbbire jó példa napjaink Vörös-tengere, utóbbira pedig a Földközitenger. 2. Transzgressziós tenger: szintén kétféle módon alakulhat ki: (a) lassan megsüllyedő kontinentális talapzatra nyomul elő fokozatosan a tenger; vagy (b) a tenger vízszintje emelkedik meg (például az interglaciálisok időszakában bekövetkező olvadás hatására), mely fokozatosan elönti a szárazföld mélyebben fekvő területeit. Transzgressziós tengerekre példa az Adria északi területe, vagy pedig a Baltitenger, illetve a Perzsa-öböl.

1.4. A TENGERÁRAMLATOK A tengeráramlatok az óceánok hatalmas folyamrendszerei, amelyek óriási víztömegeket szállítanak az óceán egyik részéből a másikba. Ökológiai szerepük kiemelkedő, meghatározzák a tengervíz hőmérséklet-, oxigén- és tápanyageloszlását, biztosítják Földünk hőtranszportját és számos tengeri faj elerjedését. A legnagyobb tengeráramlatokat a földi légkörzés tartósan fújó szelei és a magasabb földrajzi szélességeken lesüllyedő víztömegek által keltett, tölcsérszerű szívóhatások mozgatják. A fenti erőket befolyásolja továbbá a Föld forgásából eredő Coriolis-erő, a tengerfenék domborzata és a kontinensek alakja kialakítva ezzel az óceánok sajátos cirkulációs rendszerét. Az áramlások két fő irányban történnek: 1. horizontális – felszíni- és felszín alatti tengeráramlatok 2. vertikális – fel- és leszálló áramlatok Ezek egymástól nem függetlenül, hanem egymást kiegészítve és szoros összefüggésben működnek. A víz mozgását befolyásoló két fő tényező a szél és a tengervíz sűrűsége. 1. Szél által irányított cirkuláció A Föld állandó irányú szelei (pl. passzátszelek) a tengervíz felső rétegeit mozgásra késztetik, hatásuk kb. 100 méter mélységig érezhető (felszíni tengeráramlatok). Az áramlatok iránya nem egyezik meg a szelek

1.4. A TENGERÁRAMLATOK

11

irányával, amelytől a súrlódási erő miatt 45 fokos szögben eltér. Ráadásul a Föld forog a saját tengelye körül, így az áramlatok az északi féltekén az óramutató járásával megegyező, míg a délin az óramutató járásával ellentétes irányba térülnek el. A Föld forgásából adódó eltérítő erőt nevezzük Coriolis-erőnek. Természetesen a kontinensek alakja is befolyásolja az áramlatok irányát. A fentiek hatására kör alakú óriási vízmozgások jönnek létre, melyek meleg illetve hideg vizeket szállítanak, és jelentős mértékben befolyásolják a szárazföldek éghajlatát, valamint a tengeri élőlények elterjedését.

1.5. ábra. Felszíni tengeráramlatok. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Corrientes-oceanicas.gif

▌▌ Golf-áramlat A Golf-áramlat az egyik legfontosabb szél által hajtott felszíni-tengeráramlat. Nagyon meleg trópusi vizet szállít a Karibi-tengerből és a Mexikói-öbölből az Észak-Atlanti-óceánon keresztül Európa, ill. Afrika felé, mivel a Coriolis-erők és a kontinensek errefelé térítik el. Egyik ága azonban északkelet felé fordul el, és útja során a víz melege felmelegíti a felette lévő levegőt. Ennek a meleg levegőnek a mozgása nagyon fontos módja az észak felé irányuló hőtranszportnak. Ennek eredményeként Észak-Európa sokkal melegebb, mint a hasonló szélességek Észak-Amerikában vagy a csendes-óceáni területek. A Golf-áramlat példa egy nyugati áramlatra, ami azt jelenti, hogy az áramlat az óceáni medence nyugati medencéjében folyik. Hasonló áramlat a csendes-óceáni Kuroshio-áramlat és az Indiai-óceánon az Aghulas-áramlat. Mindegyiküknek nagy a sebessége (a Golf-áramlat átlagos sebessége 1 m/s, azaz 3,6 km/h), mindegyik elég keskeny (100 és 200 km között) és valamennyi meleg vizet szállít.

12


A keleti áramlatok ezzel ellentétben hideg felszíni vizet szállítanak a pólusoktól az Egyenlítő felé. Keleti áramlat például Afrika délnyugati partjai mentén található Benguela-áramlat, Dél-Amerika csendesóceáni partja előtt haladó Humboldt-áramlat, vagy Ausztrália nyugati partjainál végigvonuló Nyugatausztráliai-áramlat. 2. Sűrűség által okozott cirkuláció A tengervíz sűrűsége függ a hőmérséklettől és a sótartalmától. A különböző helyek tengervíz sűrűségének különbségei vezérelik az ún. termohalin cirkulációt (Conveyor öv), ami folyamatos mozgásban tartja a fel- és leszálló áramlatokat kialakítva ezzel a felszín alatti tengeráramlatok rendszerét.

1.6. ábra. A termohalin cirkuláció. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

▌▌ Északi félteke Az óceáni cirkuláció meleg felszíni tengervizet szállít a poláris területek felé, és útja során lehűl. Ezzel hő szabadul fel, ami felmelegíti a levegőt. Az Atlanti-óceánban a Golf-áramlat északi ágának lehűlő vize besűrűsödik, és lesüllyed az óceán aljára (leszálló tengeráramlat). Ez a folyamat az Atlanti-óceán északi részén új mélytengeri víz kialakulását teszi lehetővé, ami az óceánfenék víztömegét lassan a déli irányba tolja. Ilyen mélytengeri víz kialakulásának főbb területei a Labrador-tenger, Grönlandi-tenger az ÉszakAtlanti-óceán északi része. Az így létrejövő, oxigénben gazdag Észak-Atlanti Mélytengeri víz ezután dél felé áramlik, miközben a Golf-áramlat meleg felszíni vize a lesüllyedő lehűlt víztömegek helyébe

1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER

13

áramolhat. Erős hűlés a Csendes-óceán északi részén lévő Bering-tengerben is előfordul, de itt az óceáni fenék struktúrája meggátolja a mélytengeri víz bekapcsolódását az észak-pacifikus óceáni cirkulációba. ▌▌ Déli félteke Az Antarktisz körül is alakul ki mélytengeri víz a tengerjég képződésének köszönhetően. Ez a jég nagyon kevés sót tartalmaz, mivel a fagypont alatt nem egy eutektikum (azaz két vagy több komponens elegye), hanem édesvizes jég képződik, amelynek rései között besűrűsödött tengervíz csorog ki. Ez a sűrű víz lesüllyed az antarktiszi kontinens szélén, és kialakítja az Antarktiszi Mélytengeri vizet. Ez az Antarktisz körül cirkuláló víz tőle északra lévő óceánok aljzata felé is továbbítódik, ellátva ezen területeket is oxigénben gazdag vízzel. Sokáig úgy gondolták, hogy a mélytengeri vizek, amelyek a pólusoknál süllyednek alá, az Egyenlítő felé mozognak, lassan felmelegszenek, felemelkednek a felszínre az egész óceánon, és ez a víz ezután visszatér a pólusokhoz a meleg felszíni áramlásokban, s így záródik a körzés. Azonban a jelenlegi vizsgálatok azt mutatják, hogy ez a fokozatos feláramlási folyamat túl lassú ahhoz, hogy ezzel meg tudjuk magyarázni a tengervíz korát. A jelen elfogadott elmélet szerint a mélytengeri cirkuláció az óceáni fenék mentén elérkezik az óceáni hátságokhoz, melyek a fenék „hegyvidéki” területei. Ezen területek érdessége erős keveredést okoz, ami a mélytengeri vizet a felszínre való emelkedésre kényszeríti (felszálló tengeráramlatok). A déli óceánokban a szél is erős keveredést okoz, ami szintén a mélytengeri víz felszínrejutását eredményezi. Amennyiben már a felszínre jutott a víz, akkor a szél által hajtott felszíni áramlatokkal immár felszíni víz visszatér a pólusokra, és ezzel záródik a kör.

1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER Egy terület éghajlatát a hosszabb ideig fennálló időjárási körülmények határozzák meg. A tenger légkörrel való kölcsönhatásai révén mindenütt jelentősen befolyásolja az éghajlatot, ahol a napsugarak először elérik a földfelszínt. A beérkező napenergia mintegy 30%-a visszaverődik a világűrbe. 19%-át a felhők és az alacsonyabb légkör nyeli el. A fennmaradó 51%-ot pedig a tenger és a szárazföld akkumulálja azzal a kis mennyiséggel együtt, amelyet átmenetileg a növények vesznek fel a fotoszintézishez. Idővel azonban az összes napenergia, amely eléri a Földet, végül visszasugárzódik a világűrbe. A napsugárzás és a Föld forgása révén a légkörben lévő levegő felmelegszik, felszáll, közben lehűl, és celláknak nevezett légtömegek formájában csapódik le. A légköri cirkuláció ezen általános modellje eredményezi a víz globális körforgását, és befolyásolja a hőmérséklet és csapadék szezonális változásait. Ez idézi elő az óceánok felszíni áramlásait mozgásban tartó szélrendszereket, és ez hat a víztömegeknek a vízfelszín és az óceánfenék közötti állandó mozgására. A légkör összetételében bekövetkezett állandó

14


változások, különösen az ún. üvegházhatású gázok mennyiségének megnövekedése miatt az atmoszféra annyira felmelegszik, hogy az éghajlat világszerte megváltozik. ▌▌ El Niño és La Niña A fentiekből láthatjuk, hogy a tenger és a légkör kölcsönhatása mind az időjárásra, mind pedig az éghajlatra hatással van. A tengervíz 10%-át a szelek által hajtott és az éghajlati folyamatokat erősen befolyásoló felszíni áramlások mozgatják. Peru partjainál kb. négyévenként az ún. déli oszcilláció legyengíti vagy megfordítja a nagyobb tengeráramlásokat. Ez megakadályozza ezen a területen a hideg, tápanyagokban gazdag víz feláramlását. Ez az akár 18 hónapig vagy tovább is eltartó jelenség perui halászoktól kapta az El Niño (spanyolul kisfiú gyermek) nevet. (Az először karácsonykor észlelt jelenséget az újszülött Jézusról nevezték el). Az El Niño jelenség, amelyre a szokatlanul meleg és tápanyagban szegény tengervíz jellemző, az amerikai kontinens nyugati partjai mentén, valamint Délkelet-Ázsiában nagy veszélyt jelent a vízi élőlények és a velük táplálkozó állatvilág számára. A meleg felszíni víz fokozott párolgása miatt gyakoribbá válnak az erős viharok, amelyek egyes esetekben súlyos károkat okozhatnak. Ezzel ellentétben a La Niña (spanyolul kislány) jelenség bekövetkezésekor a tengerfelszín szokatlanul hideg marad. Ez szintén globális méretű időjárás-változásokat okozhat. (Megjegyzés: A perui szardella (Engraulis ringens), más néven anchoveta, a világ egyik legtöbbet halászott halfaja, amelyet csaknem kizárólag jó minőségű hallisztté dolgoznak fel. A perui szardella főleg zooplanktonnal táplálkozik. Ha azonban az El Niño miatt a felfelé szálló áramlat kimarad, tápanyag hiányában a zooplankton mennyisége is megcsappan, ennek következtében a szardella állomány is alaposan megfogyatkozik jelentős anyagi károkat okozva ezzel a helyi halászatban.)

1.7a. ábra. Az egyenlítői szelek és pacifikus cirkuláció normál körülmények között. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_normal.png

1.7b. ábra. Az El Niño jelenség. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_elnino.png

1.7c. ábra. A La Niña jelenség. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_lanina.png

1.6. ÁRAPÁLY

15

1.6. ÁRAPÁLY Az árapály jelensége a közeli égitestek egymásra gyakorolt tömegvonzása által egymáson létrehozott alakváltozásokat jelenti. Földi értelemben az árapály, vagy régies nevén tengerjárás a tenger szintjének periodikus emelkedése (áradat vagy dagály) és süllyedése (apály), melyet a Hold és a Nap vonzásának befolyása okoz. 1. Föld-Hold hatás A Föld tömege 81-szer nagyobb mint a Holdé, ez okozza azt, hogy a Föld-Hold rendszer egy a Föld belsejében található közös tömegközéppont (s) körül forog. A forgás miatti centrifugális erő a Föld tömegközépponttól távoli részén 7-szer nagyobb hatású, mint az ellenkező részen, emiatt a dagályhullámnak különböző méretűnek kellene lennie a Föld átellenes pontjain. De nem így van, mivel a centrifugális erőn kívül a Hold tömegvonzása is érvényesül, mely a Föld tömegközépponttól távoli részén csökkenti, az ahhoz közeli részen pedig növeli a dagályhullám mértékét. Gyakorlatilag a dagályhullám (ami nem más, mint vízpúp a Föld felületén) egyszerre két ponton, azonos mértékben jelentkezik, így egyszerre két helyen van apály is. Mivel a Hold kb. 24 óra 50 perc alatt kerüli meg a Földet, a Föld egy adott pontján ez idő alatt kétszer lesz apály és kétszer dagály, tehát megközelítőleg hat óránként van váltás.

1.8. Árapály. Föld-Hold hatás. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

16


2. Föld-Hold-Nap hatás Bár a Hold lényegesen kisebb tömegű, mint a Nap, sokkal közelebb található, emiatt hatása a Föld dagályhullámára kétszerese a Nap hatásának. Amennyiben a Föld, Hold és a Nap egy képzeletbeli tengelyen helyezkedik el (újhold és holdtölte idején), akkor a Hold és a Nap felerősíti egymás hatását, az átlagosnál jóval nagyobb dagályhullám keletkezik (egy holdhónap – 27 1/3 nap – alatt kétszer). Ezt a jelenséget szökőárnak nevezzük. Azonban, ha a Hold és a Nap derékszögben áll a Földhöz képest, akkor egymás hatását gyengítik, és a dagályhullám a legkisebb lesz, ezt a jelenséget vakárnak nevezik, mely félhold (első és utolsó negyed) esetén áll elő.

1.9. Árapály. Föld-Hold-Nap hatás. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

3. Földrajzi hatások Bár a dagályhullámokat kozmikus okok (Hold, Nap) hozzák létre, azok mértékét földrajzi hatások is befolyásolják: ▌▌ dagályhullámok interferálhatnak, vagyis felerősíthetik egymást (pl. a Fundy-öböl 21,3 méteres maximális dagályhulláma), vagy leronthatják egymást (pl. Amphidromikus pontok az Északi-tengerben) ahol nincs szintingadozás. ▌▌ vihardagály - amikor a part felé fújó nagy erejű szél felerősíti a dagályhullámot, a szokásosnál jóval nagyobb mértékű dagály jöhet létre. Veszélyes jelenség pl. Hollandia partjainál, ahol 1953-ban az egész Zeeland tartományt elöntötte a tengerár.

1.6. ÁRAPÁLY

17

▌▌ tolóár - a dagályhullám behatolhat a tölcsértorkolattal rendelkező folyókba, és visszafordíthatja a folyásirányt. A legismertebb ilyen jelenség az Amazonason látható, ahol a dagályhullám és a folyóvíz találkozásánál akár több méter magas függőleges vízfal jöhet létre. Ez 20-40 km/h sebességgel a folyásiránnyal szemben rohanva akár 100 km távolságra is éreztetheti hatását. Általában elmondható, hogy a zárt tengerekben a dagály mértéke rendkívül kicsi, így a Földközi-tengerben mintegy 20 cm, míg az Adrián ennél is kisebb. Az apály-dagály jelenség az élővilág szempontjából különösen fontos, hisz az időszakosan elöntött majd újra szárazra került területeken élő állatok, növények különleges alkalmazkodóképességgel kell, hogy rendelkezzenek a víznélküliség, az édesvíz, a megnövekedett hőmérséklet és sókoncentráció elviseléséhez.

18


2

A TENGERI KÖRNYEZET FIZIKAI ÉS KÉMIAI JELLEMZŐI

2.1. A TENGERI KÖRNYEZET FELOSZTÁSA A tengerekben alapvetően 2 fő életteret különböztetünk meg (víztest és a tengerfenék/aljzat), és ennek megfelelően 2 fő életforma lehetséges: (a) a szervezetek vagy szabadon úsznak ill. sodródnak a vízben (nekton ill. plankton); vagy (b) a tengerfenék anyagán ill. abban élnek (bentosz). A tengeri környezetet is ez alapján feloszthatjuk pelágikus, másrészt bentikus birodalomra. Az előbbi a világtengerek összes víztestét foglalja magába, míg az utóbbiba az összes tengerfenék tartozik bele. A tengeri környezetet felosztása: I. Pelágikus II. Bentikus

I. Pelágikus birodalom A kontinensek közelében a tengerek általában sekélyek, s kb. 200 m-ig lassan mélyülnek. A sekély selftengerek a kontinentális talapzat („shelf ”) felett helyezkednek el, mely nem más, mint a kontinens erodeált, s a tenger által elfoglalt része. A pelágikus birodalmon belül megkülönböztetünk: 1. sekély parti/ neritikus / „inshore” provincia – a kontinentális talapzat feletti rész; 2. óceáni/ „offshore” provincia - a nagy mélységek feletti, azaz a kontinentális talapzaton kívül eső részt.

20

2. A TENGERI KÖRNYEZET FIZIKAI ÉS KÉMIAI JELLEMZŐI

2.1. ábra. A tengeri környezet felosztása. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Oceanic_divisions.svg

Mivel a mélység növekedésével a körülmények is változnak, így az óceáni provinciát több zónára lehet osztani: a. epipelágikus zóna – a vízfelülettől kb. 200 m mélységig terjed. A hőmérséklet- és fényviszonyok a mélység növekedésével fokozatosan csökkenek. b. mezopelágikus zóna – 200 m – 1 000 m közötti víztömeg. Ezt a zónát az igen csekély megvilágítás, a nagy hőmérsékleti stabilitás, valamint bizonyos rétegében az oxigéntartalom minimuma jellemzi. c. bathipelágikus zóna – 1 000 m mélységtől 4 000 m mélységig terjed. Legfőbb jellemzői az alacsony vízhőmérséklet, a sötétség, valamint 100 atm.-nál magasabb nyomás. d. abisszopelágikus zóna – 4 000 m – 6 000 m közötti pelágikus teret foglalja magába. e. hadalpelágikus zóna – az óceáni árkok feletti, 6 000 és maximum 11 000 m közötti pelágikus térség. A fent említett zónák közül csak az epipelágikus zónában van elegendő fény a fotoszintézishez (annak

2.2. A TENGEREK FÉNYVISZONYAI

21

is főképp a felső 100 méterében), ezt a zónát ezért fotikus (átvilágított) zónának is nevezik; ez alatt húzódnak az afotikus zónák, ahová a fény már nem képes lehatolni, itt teljes a sötétség, melyet helyenként csak az állatok biolumineszcenciája szakít meg.

II. Bentikus birodalom A bentikus birodalmat (tengerfenék) a következő részekre oszthatjuk: szupralitorális, litorális, és szublitorális; valamint a mélytengeri bentoszra; ezeken belül pedig a következő zónákat különítjük el: 1. Szupralitorális zóna - a litorális zóna feletti rész. A partvonalat foglalja magába a víz és a szárazföld határa felett; permetövnek is nevezik, melyet csak a hullámok nedvesítenek. 2. Eulitorális zóna – ezen belül megkülönböztetünk: a. felső (mezo-) litorális zóna – ez az árapály zónája, melyben az árapály, illetve a hullámverés erősségétől függően több órás vizes-nedves időszakok váltakoznak több órás száraz periódusokkal. b. alsó (infra-) litorális zóna – állandó vízborítottságú övezet, mely jól átvilágított, a neptunfű alsó elterjedési határáig húzódik (35-40 m mélységig). 3. Szublitorális zóna – a litorális zóna alatti terület; ez már fényszegény övezet, mely átlagosan 35-40 m-től 80-100 m mélységig nyúlik le, (vagy a kontinentális talapzat pereméig (200 m). 4. Mélytengeri bentosz a. bathiális zóna – a kontinentális talapzat peremétől kb. 4 000 m-ig tart. b. abisszális zóna – 4 000 m-től a mélytengeri árkok mélységéig (kb. 6 000 m) tart, és magába foglalja az óceáni medencéket és a középóceáni hegyláncokat is. c. hadális zóna – mélytengeri árkok (6 000 m alatt).

2.2. A TENGEREK FÉNYVISZONYAI A víz a fényt a levegőnél jóval erősebben abszorbeálja. Ennek következtében a fotoszintetikus primerprodukció a tengerekben csupán a felső 100-200 m-es (fotikus) vízrétegben lehetséges. A tengerek víztömegének legnagyobb hányada (96-98%) teljesen sötét. Míg a szárazföldi ökoszisztémákba a Nap sugárzásának csaknem teljes spektruma lejut, addig a tengerek fényáteresztő képessége a fény hullámhosszától is függ. A napfény összetett fény, különböző hullámhosszúságú és különböző energiájú összetevőkből áll. A tengerek felszínét három alapvető sugárzásféleség éri el; az infravörös, ultraibolya sugárzás és a látható fény. Ezek közül a legnagyobb hullámhosszúságú és legkisebb energiájú sugarak az infravörös tartományból kerülnek ki, melyek 3-5 méter mélységig jutnak le, elsődleges szerepet töltenek be a víz felmelegedésében. Az ultraibolya sugarak 30 méter mélységben nyelődnek el teljesen, hatásuk kevésbé ismert. A látható

22


fény szerepe az élő szervezetek szempontjából nyilvánvalóbb (lásd 3. fejezet). A tenger tulajdonképpen először tükörként, majd szűrőként működik. Felszíne a Nap látóhatáron bejárt útjától függően visszaveri a fénysugarakat; ez az arány délben kevesebb, mint 5%, de amikor a Nap alacsonyan jár, a visszavert sugarak részesedése 40%-ra emelkedik. A vissza nem vert fénysugarak sorsa ezután a víz és a benne lebegő részecskék (iszap, szennyező anyagok, légbuborékok, stb.) optikai tulajdonságain múlik. A lebegő részecskék módosítják a víz fényáteresztő képességét (átlátszóságát), továbbá eltérítik a fényt, amely így minden irányba szóródik. Ezenfelül a víz erőteljes szűrőként is működik. A fehér fény különböző alkotóelemeit, vagyis az eltérő hullámhosszú sugarakat az egyre vastagabb vízréteg kiszűri. Először az alacsony rezgésszámú (kis energiájú) vörös szín nyelődik el kb. 10-15 méter mélységben, majd a narancs, 20-25 méter között, a sárga fénysugarak pedig nagyjából 50 méter mélységig jutnak el. Ennél mélyebbre már csak a zöld és a kék sugarak, a tenger saját színei hatolnak, melyek a Földközi-tengerhez hasonló, átlátszó vizű tengerekben akár 800-1 000 méter mélységig is folytathatják útjukat. Legmélyebbre csak a kék fény (kis hullámhossz, nagy energia) hatol le, mely nyomokban akár 1000 méter mélységben is észlelhető, de általában 2-300 méter mélységig jut le. A tengerek fényáteresztő-képessége alapján három különböző zónát különítünk el. Beszélhetünk fotoszintetikus zónáról (a fent említett fotikus zóna), ahol még elegendő fény áll a növények rendelkezésére a fotoszintézis lebonyolításához. A fotoszintetikus zóna mélysége mérsékelt övi tengerekben 40 méter, a trópusi (átlátszóbb) vizekben 100 méter. 100-200 méter között homályos zónáról (átmeneti zóna) beszélünk, ahol van még fény, de a fotoszintézishez már nem elegendő. 200 méter alatt található a sötét zóna (a fent említett afotikus zóna), ahol fényt csak a mélytengeri élőlények által keltett biolumineszcencia jelensége okoz. Bár azt mondtuk, hogy a trópusi vizek fotoszintetikus zónája akár 100 méter is lehet, az óceánok 2/3 része a tápanyagok (elsődlegesen a vas, nitrogén és foszfor) hiánya miatt sivatagnak tekinthető.

2.3. A TENGEREK HŐMÉRSÉKLETI VISZONYAI

23

2.2. ábra. A tenger fényáteresztő-képessége. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

2.3. A TENGEREK HŐMÉRSÉKLETI VISZONYAI A tengeri környezet a víz nagy fajhőjénél fogva hatalmas hőmérsékleti stabilitással rendelkezik, mely jóval felülmúlja a szárazföldi ökoszisztémákét. Ennélfogva az egyes tengerek hőmérséklete, bizonyos szélsőségesen sekély shelf-tengerek kivételével, igen stabilis és általában megfelel a földrajzi szélességre jellemző átlagos hőmérsékletnek. A hőmérsékleti stabilitásukat a levegő hőmérsékletének fluktuációi csak csekély mértékben befolyásolják. Az évszakos hőmérsékleti változások a mérsékelt övi tengerekben a legerősebbek, míg a trópusi vizek állandóan melegek, s a sarkvidékiek állandóan hidegek maradnak. A legmagasabb vízfelületi hőmérsékleteket az alacsony szélességi fokok tengereiben találták. A trópusi tengerek átlaghőmérséklete általában 20oC fölött van (kivéve azokon a helyeken, ahol a felszálló tengeráramlat hideg vizet szállít a mélyről). Ugyanakkor ami az alacsony hőmérsékleteket illeti nyilvánvaló, hogy egy tenger hőmérséklete sem süllyedhet sokkal 0 oC alá, mivel az átlagos sótartalmú (3,5%-os) tengervíz fagyáspontja – 1,91 oC.

24


Így a leghidegebb és legmelegebb tengerek közötti felszíni hőmérséklet-különbségek sem tesznek ki többet 30-35 oC-nál, s az egyes tengereken belüli évszakos hőmérsékleti ingadozások még ennél is csekélyebb mértékűek. Az évi hőmérséklet-ingadozások csak a mérsékelt övi tengerek felszínén jelentősebbek, de itt is alig haladják meg az évi 10 oC-os értékeket. (Megjegyzés: bizonyos sekély, elzárt tengerekben, amilyen például a Fekete-tenger, ez a szám 18-20 oC körül is lehet, de még ez az érték is jóval elmarad a szárazföldeken mért évi hőmérséklet-ingadozásoktól).

Míg a felszíni vizek hőmérsékletviszonyai az évszakok szerint még változhatnak, a mélységi vizek hőmérséklete világszerte csaknem teljesen stabilisnak tekinthető. Az óceánok mélységi vizeinek hőmérséklete 0 és 2-3 oC között van. A tengerek és óceánok a vertikális irányba történő hőmérsékleti változását a hőmérsékleti profilok szemléltetik. A 2.3. ábrán egy sematikus óceáni hőmérsékleti profilt láthatunk, ahol a hőmérséklet a mélység növekedésével csökken. Bizonyos mélységek elérésénél a víz hőmérséklete ugrásszerűen csökken, ez az ún. termoklin vagy hőmérsékleti váltóréteg, s ezt követően a hőmérséklet beáll egy stabil alacsony értékre. A mélység növekedésével hasonló változás következik be a tengervíz sűrűségét és nyomását illetően (bővebben lásd a 2.5. fejezetben).

2.3. ábra. A tengerek hőmérsékleti- és sűrűségbeli váltórétegének sematikus ábrája. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

A tengerek vertikális hőmérsékleti profilját illetően három csoportot különböztetünk meg: 1. Trópusi tengerekben a meleg felületi vizek alatt kb. 100 és 500 m közötti mélységekben következik be egy ugrásszerű lehűlés. Ez állandó meglétű, ezért permanens termoklinnek nevezzük. 2. Mérsékelt övi tengerekben a felső vízrétegek a nyár során felmelegednek, s így itt kb. 10-40 méter mélységben évszakos termoklinek alakulnak ki, amelyek télre eltűnnek, de alattuk szinte változatlanul megmarad egy, az évszaktól független, permanens termoklin.

2.3. A TENGEREK HŐMÉRSÉKLETI VISZONYAI

25

3. A sarkvidéki hideg tengerek felületi vize meleget ad le és lehűl, ami által konvekciós áramlatok lépnek fel, amelyek kiegyenlítik a mélységi és a felületi vizek hőmérsékleti különbségeit, itt éles hőmérsékleti átmenetek nem vagy csak ritkán alakulnak ki.

2.4. ábra. A termoklin évszakos növekedésének és csökkenésének sematikus ábrái trópusi, mérsékelt övi és sarkvidéki tengerekben. A vertikális tengelyen a mélység látható (méterben megadva), a horizontális tengelyen a hőmérséklet (Celsius fokban megadva). Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

26


2.4. A TENGERVÍZ SÓ- ÉS TÁPANYAGTARTALMA A tengervíz eredendően nem sós. A jelenleg elfogadott álláspont szerint a tengervíz a Föld kialakulását követő korszakban vált sóssá. A földkéreg lehűlését követő mintegy 4,3 milliárd évig tartó, heves esőzések kimosták az ásványokat a kőzetekből. A tengervíz továbbá gázokat (például CO2-t) is vett fel a légkörből, és pH értéke a savasabb irányba tolódott a víz és szén-dioxid reakciójából keletkező szénsav miatt. A savas víz a közetekből további ásványi sókat oldott ki, míg végül az ősóceán vízből és sókból álló összetett enyhén lúgos oldattá alakult. Ma a sóbevitel és sóveszteség kiegyenlített, így a sótartalom nagyjából állandó. A tengervízben oldott szervetlen sók kationok ill. anionok elegye formájában vannak jelen, így mennyiségüket az illető kation ill. anion koncentrációja szerint adjuk meg. A tengervízben oldott, és g/l szerint megadott ionkoncentráció a szalinitás. Az átlagos 35‰ (3,5%) tengervíz szalinitása (S‰) tehát 35 g/l, vagyis 1 liter tengervíz kb. 35 gramm sót tartalmaz, melynek legnagyobb része (majd 90%-a) NaCl és MgCl2. Kisebb mennyiségben tartalmaz még Ca2+-, K+-, Sr2+, SO2--, Br--, CO2-, HCO3-- és CO3— ionokat is különféle vegyületek formájában. 2.1. táblázat. A tengervíz sóösszetétele. Só

g/l

%

Nátrium-klorid (NaCl)

35

3,4

Magnézium-klorid (MgCl2)

3,8

0,37

Magnézium-szulfát (MgSO4)

1,6

0,16

Kalcium-szulfát (CaSO4)

1,2

0,12

Kálium-szulfát (K2SO4)

0,9

0,09

Kalcium-karbonát (CaCO3)

0,1

0,01

A három óceán (Csendes-, Atlanti-, Indiai-óceán) szalinitása meglehetősen állandó, és 34-35‰ között váltakozik. Az egyes beltengerek szalinitás értékei azonban erősen eltérhetnek ettől az értéktől, s a földrajzi különbségek mellett, az egyes tengereken belül csekély évszakos szalinitás különbségek is felléphetnek. A tengerek szalinitása emelkedhet magasabb átlaghőmérsékletek és száraz klíma hatására (intenzív evaporáció), valamint a jégképződés és az édesvíz utánpótlás (folyók, csapadékosabb éghajlat) is befolyásolhatja ezt az értéket.

2.4. A TENGERVÍZ SÓ- ÉS TÁPANYAGTARTALMA

27

2.5. ábra. Az óceánok szalinitás-értékeinek (ezrelékben [‰] kifejezve) különböző földrajzi régiók szerinti változása. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

Jelentős eltérések mutatkoznak az átlagos 35‰-es szalinitás értéktől a következő beltengerek esetében: ■■ Földközi-tenger: nyáron meleg van, erős a párolgás, és kevés édesvíz jut be a folyókkal, így a sókoncentráció 39-40‰-re növekszik (hasonló a helyzet a Vörös-tengernél is) ■■ Balti-tenger: nyáron sincs túl meleg, a párolgás csekély, és sok édesvizet hozó folyó jut be. A tengervíz kiédesül kb. 10‰-re (a Finn-öbölben 6‰) ■■ Fekete-tenger: a sókoncentráció-különbségek miatt különlegesen érdekes viszonyok alakulnak ki ebben a zárt beltengerben (max. mélység 2 210 méter). Sok magas vízhozamú folyó (Duna, Dnyeper, Dnyeszter, Don) szállít édesvizet bele, emiatt a felszíni tengervíz felhígul (szalinitása kb. 16‰-re csökken). A felszíni hígabb réteg alatt (100-200 méter mélyen) sűrűbb víz van, ami megakadályozza a függőleges irányú vízcserét. A felszínközeli oxigéndús víz nem jut le mélyebbre, ezért 200 méter alatt oxigénmentes és kén-hidrogénben gazdag víz található, mely a magasabb rendű élet szempontjából halottnak tekinthető. A „legfontosabb” ionok mellett, amelyek a tengerek szaliniását határozzák meg, a tengervíz még számos nyomelemet, valamint négy fontos tápanyagként szerepet játszó elemet (N, P, Si, Fe) is tartalmaz. A tengerek tápanyag spektruma jóval szűkebb, mint a szárazföldi ökoszisztémáké. A tengervízben oldott szervetlen sók mellett kisebb mennyiségben szerves molekulák ill. ezek szuszpenziói, valamint oldott gázok is előfordulnak, amelyek szintén nagy jelentőséggel bírnak.

28


Az oldott szervetlen anyagokat; kationokat és anionokat két fő csoportba sorolhatjuk: 1. konzervatív elemek – a tengeri szervezetek felhasználják őket, de biológiai aktivitásuk nincs hatással a koncentrációjukra, mivel az sokszorosan felülmúlja igényeiket (pl. Mg, Ca, K, S, stb.) 2. nem konzervatív elemek - mennyiségük a tengeri fitoplankton biológiai aktivitása során jelentősen változhat (N, P, Si, Fe) A tengeri növények tápanyagai a „nem konzervatív” alkotórészek közül kerülnek ki. Ezek elsősorban a nitrogén (N) és a foszfor (P), amelyeknek mennyisége az összes tengeri szervezet produktivitását befolyásolja. Továbbá nagy jelentőségű még a szilícium (Si) és a vas (Fe) mennyisége. Ez utóbbi elem oldhatósága a legalacsonyabb, így legtöbbször a primerprodukció elsődleges limitáló tényezője. Az utóbbiak mennyisége az egyes tengerekben igen változó, és a tengerek produktivitásának legnagyobb alapját képezi (a Si például a kovamoszatok nélkülözhetetlen alkotóanyaga). A fent felsorolt négy tápanyag nélkülözhetetlen a fitoplankton növekedéséhez. A fitoplankton számára jól meghatározott arányban szükségesek a tápanyagok. Minden 106 szénatomhoz, amiből szerves anyag készül, 16 nitrogén és 1 foszfor atom is szükséges. A tápanyagok természetes forrásból a sziklák mállásából és a légköri nitrogén biológiailag használható formába való átalakulásából származnak (NO3-, NH4+). Az emberi tevékenység drasztikusan megnövelte ezeket a forrásokat (mosóporok és műtrágya túlzott használata, szennyvíz és mezőgazdasági tevékenységek). A szárazföldről származó nagy mennyiségű nitrogén és foszfor bevitel a part menti vizeket az óceánok biológiailag legaktívabb területeivé teszi. A feleslegben lévő tápanyagú területeket eutróf területeknek nevezzük. Nagy mennyiségű fitoplankton növekszik ezeken a területeken, amelyek eutrofizációs problémákat okozhatnak. Ezzel ellentétben a tápanyagban szegény tengerrészeket, oligotróf jelzővel illetik. Ha a N és/vagy P elfogy a vizekből, a fitoplankton növekedése leáll. (Megjegyzés: a fent említett négy elem közül - N, P, Si, Fe - a vasat (Fe) tekintjük elsődleges limitáló tényezőnek, mivel ez tűnik el legelőször, különösen a nyílt trópusi óceánokban, és nem történik meg az újrahasznosulása. Az egyenlítői ellenáramlatok sok nitrogént és foszfort hoznak fel a mélyből, de „új” vas csak a szárazföldek felől kerül a rendszerbe (például a sivatagok felől fújó szelek hozzák be).

2.5. A TENGERVÍZ SŰRŰSÉGE ÉS HIDROSZTATIKAI NYOMÁSA Sűrűség A tengervíz sűrűsége elsősorban a hőmérséklet és a szalinitás függvénye, de kis mértékben függ a nyomástól is. 1 bar nyomáson és 20 oC-on a 35‰-es tengervíz sűrűsége 1,025 g/cm3. A sókoncentráció növekedése egyenesen arányos a sűrűség-emelkedésével, míg a hőmérséklet fordítottan arányos azzal; vagyis a hideg, sósabb tengervíz sűrűbb a meleg és kevésbé sósabbnál. Ez az oka annak, hogy a különböző hőmérsékletű és sűrűségű vizek elválnak egymástól, és a tengerek vertikális irányú rétegződését eredményezik.

2.5. A TENGERVÍZ SŰRŰSÉGE ÉS HIDROSZTATIKAI NYOMÁSA

29

Három fő vízréteget különítünk el: ■■ Felszíni kevert zóna (2%): a tengerek legfelső, legkisebb sűrűségű vízrétege. Ennek a rétegnek a hőmérséklete és sótartalma változó, a levegővel való közvetlen kapcsolata miatt (pl. a levegő növekvő hőmérsékletének hatására bekövetkező párolgás a sótartalom növekedését eredményezi, a hideg front pedig a felszíni vizek lehűlését vonja maga után). ■■ Átmeneti zóna/ Piknoklin (18%): ez egy sűrűségbeli váltóréteg, határvonalat képez a felszíni és a mélyvizek között megakadályozva azok keveredését. ■■ Mély zóna (80%): a tengerek legalsó vízrétege, amely nagy hőmérsékleti és sűrűségbeli stabilitást mutat. A víz itt mindig egyenletesen hideg és sűrű. A felületi lehűlés nehezebb vízrétegeket hoz létre a tenger felszínén, amely a konvekciós áramlatokban lesüllyed, és lehetővé teszi a vízrétegek közti keveredést. Ez az oka annak, hogy a hideg sarki, illetve a mérsékelt övi tengerekben (télen) nem alakulnak ki termoklinek. Továbbá ez tartja mozgásban a mélyvízi tengeráramlatokat is. A sarkkörök környékén lehűlő felületi vizek a leszálló áramlatokban maguk előtt tolják a már meglévő mélytengeri vizet az Egyenlítő irányába teret engedve ezzel újabb leszálló tengeráramlatoknak (lásd termohalin cirkuláció 1.4. fejezet). Amennyiben a hidegebb, sósabb és

2.6. ábra. Az óceán különböző sűrűségű rétegeinek változása a földrajzi szélességi körök mentén. Forrás: Office of Naval Research (ONR). http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/water/density1.htm

ezáltal sűrűbb tengervíz lefelé süllyed, a 2,47 %-ná sűrűbb tengervíznek jéggé fagyva szintén süllyednie kellene. Az arktiszi- és antarktiszi tengerek felszíni jégtakarója ennek ellenére nem merül alá, hanem a felszínen úszik. Ennek az a magyarázata, hogy a lehűlő tengervízből először édesvíz-jég válik ki, amely ráadásul légbuborékokat is tartalmaz. A jég réseiben besűrűsödött tengervíz foglal helyet, amely lassan kiszivárog a jégtestből és alácsurog az alatta lévő víztbe. A vízmolekulák közötti hidrogénkötés a jégnek egy nagyon stabil nyílt struktúrát ad. A tiszta víz 4 °C körül a legsűrűbb. Sót adva a vízhez növekszik a sűrűsége. Ez meggátolja a hidrogén kötések kialakulását. Ez azt jelenti, hogy a 2,47 %-osnál koncentráltabb tengervizek legnagyobb sűrűsége a fagyáspont alá esik (a tengervíz 0 °C alatt fagy meg).

30


2.7. ábra. A tengervíz hőmérsékletének és sűrűségének kapcsolata. Forrás: Environmental Science Published for Everybody Round the Earth (ESPERE). http://www.atmosphere.mpg.de/enid/242f90000e815c296531de7735369a96,0/ 1___ce_nok__s__ghajlat/_-_Viz_tulajdons_gai_3gy.html. Szerző: Lucinda Spokes.

A tengervíz fagyása során a fagyáspontja alá hűlő víztestből először könnyű édesvízkristályok képződnek. A besűrűsödő maradék folyékony marad és lesüllyed, s helyére friss tengervíz lép, amelyből szintén édesvízkristályok képződnek. Ezenkívül a tengerfelszíni jégbe mindig nagymennyiségű légbuborék is beépül (akár 9 V%), amely ugyancsak csökkenti a jég sűrűségét.

Hidrosztatikai nyomás A hidrosztatikai nyomás a folyadékok súlyából származó nyomás. Ez a nyomás a részecskék ütközése folyamán keletkezik. A nyomás minden irányban hat, mivel szabadon terjed a közegben. A folyadék belsejében minden pontban tapasztalható nyomás, amely a hely fölötti folyadék súlyából származik. A nyomás tulajdonképpen területegységre eső erő, az erő itt pedig a nehézségi erő. Ennek köszönhetően a hidrosztatikai nyomás annál nagyobb, minél magasabb folyadékoszlop nehezedik a kiválasztott felületre, és minél nagyobb az adott folyadék sűrűsége: ph = ρ. h. g ahol ph = hidrosztatikai nyomás (Pa), ρ = a folyadék sűrűsége (kg/m³), h = folyadékoszlop magassága (m), g = gravitációs gyorsulás (állandó értéke Magyarországon: g = 9,81 m/s²). Tehát a mélység ill. sűrűség növekedésével egyenes arányban nő a hidrosztatikai nyomás. A vizek hidrosztatikai nyomása 10 méterenként 1 bar-ral növekszik, így a világtengerek fenekén több száz atmoszféra nyomás uralkodik, s a legmélyebb óceáni árkok fenekén elérheti az 1 100 bar-t is. A hidrosztatikai nyomás mellett a nyugvó folyadék a benne lévő testre egy felfelé irányuló erővel is hat, ezt az erőt hidrosztatikai felhajtóerőnek nevezzük. A felhajtóerő egyenlő nagyságú a test által kiszorított folyadék súlyával (Arkhimédész törvénye). A felhajtóerő nagyságát a kiszorított folyadék térfogatának és sűrűségének ismeretében ki is számolhatjuk; úgy, hogy kiszámítjuk a kiszorított folyadék tömegét, és abból következtetünk a kiszorított folyadék súlyára illetve a felhajtóerőre. Arkhimédész törvényét az alábbi gondolatkísérlettel lehet igazolni: Vegyünk egy tetszőleges szabályos vagy szabálytalan alakú szilárd testet. Nyugalomban lévő folyadékban gondolatban jelöljünk ki egy olyan

2.5. A TENGERVÍZ SŰRŰSÉGE ÉS HIDROSZTATIKAI NYOMÁSA

31

zárt felületet, mely megegyezik a szilárd test felületével (tehát a test és a folyadékrész térfogata egyenlő). Erre a folyadékrészre a súlya hat, mely feltételezésünk szerint egyensúlyban van a környezetével. Ha a folyadékrészt helyettesítjük a szilárd testtel, a megmaradt folyadék ugyanolyan erővel hat a felületére, mint az előzőekben, tehát a felhajtóerő a test térfogatával egyenlő térfogatú folyadék súlyával egyezik meg, a felhajtóerő támadási pontja pedig a folyadékrész tömegközéppontjában lesz. Vegyünk egy ρf sűrűségű folyadékba merülő, V térfogatú, ρ sűrűségű testet.

A test súlya: Gtest = ρ.V.g. Arkhimédész törvénye miatt rá Ffelh = Gvíz = ρf.V’.g nagyságú felhajtóerő hat. (V’ a test térfogatának

folyadékba merülő része.) A test akkor van egyensúlyban, ha a két erő kiegyenlíti egymást, Gtest = Ffelh. Ekkor a test a folyadék felszínén lebeg. Ha a felhajtóerő nagyobb, mint a test súlya, akkor a test emelkedik, ha kisebb, akkor a test süllyed.

2.8. ábra. A hidrosztatikai felhajtóerő és a test súlya közötti kapcsolat. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://hu.wikipedia. org/wiki/Felhajt%C3%B3er%C5%91_%28hidrosztatika%29

Mind a különböző nyomás viszonyok elviselésére, mind pedig a felhajtóerő szabályozására számos faj különféle stratégiát alkalmaz, mely nagyban megkönnyíti e háromdimenziós élettérben való létezését. A tengervíz fizikai és kémiai tulajdonságai befolyásolják a benne evolválódott életközösségek szerveződését, így a fenti törvényszerűségek ismerete nélkülözhetetlen a tengeri élőlények és ökoszisztémák működésének megértéséhez. A következő fejezetben tárgyaljuk, hogy a tengeri környezet ezen specifikus tulajdonságai miként nyomják rá bélyegüket a tengeri szervezetek evolúciójára ill. adaptációjára.

32


3

A TENGEREK ÖKOLÓGIAI RENDSZERE

3.1. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA FELOSZTÁSA ÉS JELLEMZÉSE Az ökoszisztéma (ökológiai rendszer) az élő és élettelen részrendszerek összekapcsolódásából áll. A tengerekben élő szervezetek összessége (biológiai alrendszer) az ott uralkodó fizikai és kémiai törvényszerűségeknek megfelelően fejlődik és változik. Ahhoz, hogy megérthessük egy tengeri ökoszisztéma működését, tisztában kell lennünk a tengerekben, óceánokban uralkodó legfőbb fizikai és kémiai tényezőkkel (pl. a tengerek sókoncentrációja, hőmérsékleti-, nyomás-, és fényviszonyai, tengeráramlatok, árapály jelenség, stb., lásd az 1. és 2. fejezetet). A tengeri élőlények összességét három csoportba oszthatjuk: 1. Plankton – azon általában kisméretű, lebegő, illetve gyengén úszó élőlények összessége (állati – zooplankton, növényi – fitoplankton), melyek helyüket csak kis mértékben képesek változtatni (pl. mikroszkopikus moszatok, a rákok és halak lárvái, kisméretű medúzák, stb.). A planktont alkotó szervezetek mérete szerint ismerünk mikro,- mezo,- makro,- és megaplanktont. Azokat az élőlényeket, amelyek életük csak rövid lárvaszakaszát töltik a plankton részeként, meroplanktonnak nevezzük (pl. nekton vagy bentosz lárvái), míg a plankton állandó alkotóelemeit holoplankton néven tartjuk számon (pl. tengeri egysejtűek, sugárállatkák, likacsoshéjúak, kisméretű medúzák, stb.). 2. Nekton – azon általában közepes, vagy nagy méretű állatok, melyek úszással aktív helyváltoztatásra képesek (pl. nagyméretű medúzák, fejlábúak, halak, teknősök, tengeri emlősök). 3. Bentosz – fenéklakó (szesszilis) élőlények, melyek legfeljebb az aljzaton való mozgásra képesek (pl. szivacsok, korallok, tengeri rózsák, csigák, kagylók, tűzférgek, stb.).

34

3. A TENGEREK ÖKOLÓGIAI RENDSZERE

Az ökoszisztéma legfontosabb jellemzői: 1. Anyagkörforgalom – leegyszerűsítve elmondható, hogy egy ökoszisztémán belül az anyag mennyisége nem változik, csak átalakul. Figyelembe kell vennünk viszont azt a tényt, hogy egyes anyagok, például a CaCO3 akár százmillió évekre is kivonódhat az anyagkörforgalomból. Az élőlények lehetnek producensek vagyis termelők, amelyek elsősorban a napfény energiája segítségével szervetlen anyagokból (pl. szén-dioxidból és vízből) szerves anyagokat (pl. szénhidrátokat) állítanak elő. A konzumensek vagyis fogyasztók, amelyeknek szerves anyagokat kell felvenniük a környezetükből, hogy előállíthassák saját szerves anyagaikat. A dekomponálók vagyis lebontók, amelyek az elpusztult élőlényekből állítják elő saját szerves anyagaikat, így a holt szerves anyagot benn tartják az anyagkörforgalomban. Ezzel a kör bezárul, és kezdődik elölről.

3.1. ábra. A tengeri ökoszisztéma anyagforgalmának egyszerűsített sematikus ábrája. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning. com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

2. Energiaáramlás – ahhoz, hogy a producensek a szerves anyagokat elő tudják állítani, külső energiára (főleg napfényre) van szükségük. Az élőlények folyamatosan energiát adnak le (hővesztés, stb.), így állandó energia-utánpótlás kell egy ökológiai rendszer működtetéséhez, tehát az energia átáramlik a rendszeren.

3.2. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA ANYAG- ÉS ENERGIAFORGALMA

35

3.2. ábra. A tengeri ökoszisztéma energiaáramlásának egyszerűsített sematikus ábrája. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

3. Egyensúlyi állapot – (homeosztatikus állapot), melyet visszacsatolásos mechanizmusok tartanak fenn. Legegyszerűbb példa erre a ragadozók és táplálékállataik közti dinamikus egyensúly. A ragadozók (pl. delfinek) és zsákmányuk (pl. kalmárok) számának arányát egy negatív-visszacsatolásos mechanizmus tartja egyensúlyban. Ha sok a kalmár, akkor a delfineknek több a tápláléka, több utódot tudnak felnevelni, tehát számuk nő, emiatt több kalmárt fogyasztanak el, így a kalmárok száma csökken, emiatt a delfinek közül a leggyengébbek elpusztulnak (táplálékhiány miatt), vagyis újra beáll az egyensúlyi állapot (lásd: Majer, J. (2004): Bevezetés az ökológiába - Lotka-Volterra egyenlet). Egy ökoszisztémán belül millió ilyen kapcsolat hozza létre a rendszer dinamikus egyensúlyi állapotát. Bár az ökoszisztémák egy bizonyos mértékig képesek elviselni a zavaró hatásokat (pl. a tengerszennyezés – kőolaj, sugárzó anyagok, vagy éppen túlhalászat), de egy mértéken túl visszafordíthatatlanul károsodnak.

3.2. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA ANYAG- ÉS ENERGIAFORGALMA A tengerek legfőbb elsődleges termelői (primer producensei) a mikroszkopikus fotoszintetizáló cianobaktériumok (méretük 0,5-2 μm) ill. növényi egysejtűek (méretük 2-200 μm). Az utóbbiak csoportjába tartoznak például a kovamoszatok (diatómák) és páncélos ostorosok (dinoflagelláták). Ezek a fitoplanktoni szervezetek képezik a tengeri „legelésző” (ang.: grazer) vagy más néven herbivor

36


tápláléklánc alapját. Őket az elsődleges fogyasztók (primer konzumensek), zooplanktoni élőlények, mint például az evezőlábú rákok (Copepoda) alosztály tagjai fogyasztják el. A zooplankton után a sorban előbb a kisebb nekton szervezetek (halak, medúzák) következnek, mint másodlagos fogyasztók (szekunder konzumensek), s őket követik a nagyobb testű halak, tintahalak, tengeri teknősök, madarak és emlősök, mint harmadlagos fogyasztók (tercier konzumensek). A táplálékpiramis legfelső fokán pedig valamilyen csúcsragadozó általában valamilyen cápafaj, tengeri emlős ill. az ember áll. A tápanyagdús parti zónákban (pl. a felszálló tengeráramlatok mentén, Peru partjainál) a tápláléklánc igen rövidre zárulhat, a zooplankton, mint elsődleges fogyasztó kisebb mértékű dominanciájával. Ezeken a területeken a fitoplanktont közvetlenül planktotróf kis halak (pl. az Engraulis ringens szardella) fogyasztják, mely az ember által kiaknázott táplálékforrás jelentős részét adják. A fentiekben már említett cianobaktériumok szintén a „legelésző” tápláléklánc alapját képezhetik. A cianobaktériumokat fagocitáló egysejtű szervezetek (pl. csillósok Ciliophora és ostorosok Flagellata) fogyasztják, őket pedig a zooplankton. A zooplankton által pedig eljutunk a már fent felvázolt herbivor tápláléklánchoz. A fotoszintetikus szervezetek által megtermelt szerves anyag nem használódik fel teljes egészében a fogyasztók által, hanem annak jelentős része átalakul oldott szerves szénanyaggá (ang.: dissolved organic matter - DOM). A DOM képződésében jelentős szerepet játszanak a vírusok. A vírusok előszeretettel támadják meg a bakterioplanktont, ill. a fitoplankton sejteket. A gazdaszervezetek elhalása során az oldott szerves anyag a tengerbe szivárog (ang.: leaking). A DOM alkotórészei egyrészt a poliszacharidok, mucopoliszacharidok, aminosavak, fehérjék, lipidek, vitaminok és nukleinsavak; másrészt jelentős alkotói a nehezen lebontható polifenolos huminsavak, melyek nagyobb koncentrációban sárgásbarna színt kölcsönöznek a víznek. A DOM jelentős energiaforrása a heterotróf baktériumoknak, melyeket szintén a csillós és ostoros egysejtűek kebeleznek be. Ezen az ún. „mikrobiális hurkon” keresztül a szerves anyag visszakerül a herbivor táplálékláncba.

3.3. ábra. A tengeri herbivor tápláléklánc és a mikrobiális hurok összekapcsolódása. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

3.3. A SZÁRAZFÖLDI ÉS TENGERI ÖKOSZISZTÉMÁK KÜLÖNBSÉGEI

37

A herbivor tápláléklánc mellett a tengerekben szintén nagy jelentőséggel bír a detrivor tápláléklánc, melynek alapját az elhalt szerves anyag képezi, partikuláris szerves anyag (ang.: particulate organic matter – POM) formájában. A POM alkotórészeit eredetük szerint két fő csoportba oszthatjuk: (a) a debris-be és a (b) detritusz-ba. A debris-ben az egyes részecskék még kevésbé lebomlott, felismerhető formában vannak jelen. Ilyen félig elhalt vagy elhalt szerves anyag forrásai pl. a partközeli makrofiton és fitoplankton maradványai, ill. a zooplankton és nekton eredetű ürülék-frakciók. Ennek kis hányada felhasználásra kerül a zooplankton által, és visszajut a herbivor táplálékláncba. A fennmaradó rész további lebontó folyamatok során mélyebb rétegek felé süllyed. A detrituszban a mikrobiális feldolgozás már előrehaladottabb állapotban van. Ez a frakció szintén a fito-, zooplankton, ill. a „kocsonyás” makroplankton (szalpák maradványai, farkos zsákállatok levedlett zsákjai és szűrőberendezései, stb.) maradványaiból áll össze. Ezek a részecskék a mikrobiális lebontás során világos színű, pelyhes, nyálkás, poliszacharidokból és huminsavakból álló anyaggá alakulnak át, melyet „tengeri hó” néven is említenek. A tengeri hó lebomlása lassú folyamat, süllyedése során nagyobb mélységeket ér el, így a mélytengeri fauna táplálásában játszik jelentős szerepet.

3.3. A SZÁRAZFÖLDI ÉS TENGERI ÖKOSZISZTÉMÁK KÜLÖNBSÉGEI Az ökológia alapelvei a szárazföldi és a tengeri ökoszisztémákban egyaránt érvényre jutnak, azonban a sósvízi környezet specifikus tulajdonságai nagyban rányomják bélyegüket a tengeri életközösségek arculatára. A tengervíz bizonyos fizikai tulajdonságai alapvetően befolyásolják az életközösségek szerveződését is. A szárazföldi környezettel szemben a legfeltűnőbb különbséget a közeg sűrűségének összehasonlításakor kapjuk. A víz nagy sűrűsége és felhajtóereje azt eredményezi, hogy a legtöbb szervezet szabadon lebeghet a közegben, továbbá a kissé nehezebb, szesszilis tengeri szervezetek is képesek a megfelelő testhelyzet fenntartására anélkül, hogy sok erőforrást fordítanának szilárdító vázak (lignin, cellulóz) előállítására és beépítésére. Ezzel szemben a szárazföldi növények és állatok számára ez a fajta befektetés jóval gyakrabban szükséges. (Megjegyzés: a csigák, kagylók, rákok erős külső váza is inkább a ragadozók elleni védelmet, s nem a test gravitáció ellenében való fenntartását szolgálja).

A plankton tipikus vízi lebegő életközösség, amelyhez hasonló a szárazföldi ökoszisztémákban nem létezik. Mivel az egész életközösség szuszpendált vagy lebegő életmódot folytat a közegben, a tengeri környezetben gyakran nem lehet olyan jól elkülöníthető populációkról, életközösségekről, vagy definiált földrajzi elterjedésről beszélni, mint amelyek a szárazföldi környezetben magától értetődőnek tűnnek. A tengeri ökoszisztémákban partközelben ugyan léteznek nagy méretű barnamoszatok (Phaeophyceae) és száras növények (pl. a Tengerifű-félék Posidoniaceae, régebbi néven Zosteraceae), de ezen makroszkopikus szesszilis növények jelentősége a tengeri primer produkcióban alárendelt. Itt a termelésben a kulcsszerepet a fitoplankton rövid életű, mikroszkopikus egysejtű növényei töltik be.

38


A szárazföldön ez fordítva van, ott a kis méretű telepes növények (Thallophyta), például a szárazföldi algák, zuzmók és mohák, termelésben játszott szerepe jóval kisebb, mint az ökoszisztémákban domináló nagyméretű, hosszú életű száras növényeké (Cormophyta). Így a tengerek legfőbb primer konzumensei sem a nagytermetű növényevők (mint a szárazföldi ökoszisztémák többségében), hanem a zooplankton, ugyancsak gyakran szubmikroszkopikus élőlényei. A szárazföldi és tengeri ökoszisztémák további strukturális különbsége a táplálkozási láncok felépítésében figyelhető meg. A szárazföldi ökoszisztémák legtöbbjében (mindenek előtt az erdőkben) nem a herbivor, hanem a detrivor (szaprofita - lebontó) táplálkozási láncok dominálnak. Itt a primer produkció terméke nem natív, hanem elhalt állapotban kerül elfogyasztásra. Ennek egyik oka az, hogy a szárazföldi növények testének felépítésében nagy szerepe van a szilárdító anyagoknak (cellulóz, lignin). Ezek a magasabbrendű fogyasztók számára nehezen feldolgozhatók, s így elsődlegesen a detrivor mikroorganizmusok hasznosítják őket. A szaprofita szervezetek részvétele a fogyasztásban még a nagytestű növényevőkről híres szavannákon is eléri az 50%-ot, míg az erdőkben részesedésük 90% körül van. A tengeri ökoszisztémákban ezzel ellentétben a herbivor táplálkozási láncok nagyobb jelentőséggel bírnak. A szárazföldi ökoszisztémákban megfigyelt herbivorizmus általában parazita-jellegű, azaz a fogyasztó csak egy kisebb, nem vitális részét fogyasztja el táplálékának, anélkül, hogy elpusztítaná azt. Ez a többnyire csak a növényegyed fitnesscsökkenésével jár, de nem jelenti annak pusztulását. A tengeri zooplankton primer konzumensei ezzel szemben ökológiailag predátornak tekinthetők, mivel a primer producenst (a fitoplanktont alkotó növényi szervezeteket) egészben fogyasztják el, azaz az egyedet elpusztítják (fitnesz=0). A szárazföldi ökoszisztémákban a primer konzumensek általában

3.4. ábra. Egy tengeri herbivor (legelésző) tápláléklánc felépítése. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

3.3. A SZÁRAZFÖLDI ÉS TENGERI ÖKOSZISZTÉMÁK KÜLÖNBSÉGEI

39

nem fogyasztják el a termelő növények biomasszájának nagy részét, addig a tengerekben ez gyakran előfordul. Így pléldául a mérsékelt és hideg övi tengerekből a nagy nyári fitoplankton virágzása (ang.: phytoplankton bloom) után a zooplankton tagjai szinte teljesen „kilegelhetik” a fitoplanktont képező növényi egysejtűeket. 3.1. táblázat. A szárazföldi és tengeri ökoszisztémák összehasonlítása Jellemzők

Szárazföldi

Tengeri

Térbeli dimenziók

2-dimenziós

3-dimenziós

Kémiai- és anyagtranszport

Kisebb

Nagyobb

Filogenetikai diverzitás

Kisebb

Nagyobb

Génáramlás térbeli skálája

Kisebb

Nagyobb

Populációk közötti genetikai változatosság

Magasabb

Alacsonyabb

Effektív populáció méret

Kisebb

Nagyobb

Termékenységi ráta Gerinctelenek Emlősök

Alacsonyabb Alacsony

Magasabb Alacsony

Szaporító képletek transzportja

Kisebb

Nagyobb

Populációk térbeli struktúrája

Kevésbé nyitott

Nyitottabb

Oldalirányú energiatranszport

Alacsony

Magas

Producensek kicserélődése

Lassú

Magas

A ragadozók számbeli változása zsákmányállatok számának függvényében

Kisebb

Nagyobb

Nagyléptékű mozgási mintázatok

Élőhely alapú

Élőhelyek közti folyosók fontossága Konnektivitás fontossága

Nagyobb Kisebb

Tengeri áramlatok által befolyásolt Kisebb Nagyobb

Külső forrásoktól való függés

Kisebb

Nagyobb

Környezeti változásásokra adott válaszreakció

Lassabb

Gyorsabb

Környezeti változásokkal szembeni érzékenység

Alacsonyabb

Magasabb

Élőhely fragmentációval szembeni érzékenység

Nagyobb

Kisebb

Kisebb mértékű zavarással szembeni érzékenység

Nagyobb

Kisebb

Időbeli válasz a nagymértékű környezeti változásokra

Lassabb (évszázadok)

Gyorsabb (évtizedek)

Emberi beavatkozások Élőhely rombolás

Szélesebb körben elterjedt

Térben koncentráltabb (partközelben)

Biogenetikai élőhelyek elvesztése

Szélesebb körben elterjedt (erdőirtás)

Térben koncentrált (korallzátonyok pusztulása)

Trofikus szintek kizsákmányolása

Alacsonyabb

Magasabb

Háziasítás foka

Magasabb

Alacsonyabb

40


3.4. A TENGERI KÖRNYEZET HATÁSA A SZERVEZETEK ADAPTÁCIÓJÁRA A tengeri környezet különböző paraméterei gyakran egyidejűleg is megváltozhatnak, a legtöbb változás mégis két fő irányban történik. Az egyik a sarkvidékektől az egyenlítő felé haladva fellépő zonáció jelensége, mely elsősorban a fény- és a hőmérséklet értékek graduális emelkedésével jár. Az óceánok másik zónásodása a mélység függvénye, mely szintén a fény- és a hőmérsékleti értékek mélység szerinti csökkenésével, de egyidejűleg a nyomás fokozatos emelkedésével is jár. A tengeri környezet legfőbb fizikai és kémiai tulajdonságai, melyek hatással vannak az élőlények adaptációjára a következőek: fény, hőmérséklet, tápanyagok, szalinitás, sűrűség és nyomás, illetve maga a közeg háromdimenziós volta. Ebben a fejezetben főként a pelágikus birodalom környezeti jellemvonásait vesszük sorra, így inkább (de nem kizárólag) azon szervezetek adaptációs stratégiáira láthatunk példákat, amelyek ezen élettérben fordulnak elő (plankton ill. nekton). A bentikus életközösségeket részletesebben a 4. fejezet tárgyalja.

FÉNY A fény és a hőmérséklet a tengeri szervezetek elterjedését leginkább befolyásoló környezeti tényező. A fény a tengervízbe való behatolásának sikere több faktortól is függ, például a víz átlátszóságától, a fény visszaverődésétől, a földrajzi szélességtől, évszakoktól, napszakoktól és meteorológiai tényezőktől.

3.5. ábra. A látható fény lehatolásának mértéke a tengervíz különböző mértékű átlátszósága esetén. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www. jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

A tengerek felszínét három alapvető sugárzás éri el: (a) az ultraibolya, (b) az infravörös és (c) a látható fény. Az első kettő szemmel láthatatlan, mégis nagy hatást gyakorol a tengerek élővilágára. Az infravörös sugarak (hullámhossza kb. 700-1100 nm), melyek csupán 3 méteres mélységig hatolnak le, elsődleges szerepet töltenek be a víz felmelegítésében. Ezen sugarak melegítő hatását használja ki számos változó testhőmérsékletű (poikiloterm) állat, például a tengeri teknősök előszeretettel sütkéreznek a vízfelszínen, hogy anyagcsere-folyamataikat fokozzák. Az ultraibolya sugarak (hullámhossza kb. 1-400 nm) 30 méteres mélységben nyelődnek el teljesen, hatásuk kevéssé ismert. Annyi azonban biztos, hogy a sekélyebb zónákban élő szervezetek többsége rendelkezik kék színanyaggal, amely az ultraibolya sugarak

3.4. A TENGERI KÖRNYEZET HATÁSA A SZERVEZETEK ADAPTÁCIÓJÁRA

41

károsító hatása ellen véd. A látható fény (hullámhossza kb. 400-700 nm) szerepe nyilvánvalóbb, melynek különböző alkotóit a növényi sejtek abszorbeálják megfelelő színanyagaik segítségével, hogy a rendelkezésre álló szervetlen tápanyagokból szerves molekulákat állítsanak elő a fotoszintézis révén. A különböző növényi szervezetek különféle fényelnyelő pigmentekkel rendelkeznek, így a látható fényből más-más hullámhosszúságú sugarakat képesek hasznosítani. A makroszkopikus zöldmoszatok, melyek a fehér fény nagy hullámhosszú, de kis energiájú (kis mélységekig lejutó) vörös és narancs sugarait hasznosítják, csak a tengerek felső régióiban élnek (5-10 méter). Őket követik a barnamoszatok, s végül a vörösmoszatok, melyek képesek a napfény mélyre lejutó kék összetevőjét fotoszintézisükhöz felhasználni. A fotoszintetizáló szervezetek primer produkciója a fényerősség emelésével nem fokozható a végtelenségig, hanem egy bizonyos (optimális) fényerősségi értéknél eléri maximumát. Az optimális fényerősség értéke a különböző fitoplanktonikus szervezet számára különböző, ami a mérsékelt övi tengerek évszakos szukcessziójában nyilvánul meg, azaz a fitoplanktont alkotó szervezetek spektrumának változásában. A fotoszintetizáló szervezetek fényintenzitás optimuma sokszor kisebb a beeső természetes fény maximumánál, így a primer produkció aránya gyakran nem a vízfelszín közelében, hanem egy, a körülményektől függő optimális mélységben éri el maximális értékét (átlagosan 16-20 m mélyen). Ezen érték felett és alatt is csak kisebb intenzitású a fotoszintézis. A mélység növekedésével ill. a fény csökkenésével a fotoszintézis, azaz a produkció hatásfoka csökken. Mivel a növényi szervezetek bruttó primer produkciója egy részét maguk is felhasználják (légzési veszteség), és az életközösség összlégzésének adott aránya a mélységgel megmarad, úgy elérkezünk egy bizonyos mélységbe, ahol a termelő (trofogén) és fogyasztó (trofolitikus) folyamatok aránya egyenlő lesz (fotoszintézis = respiráció). Ezt a mélységet nevezzük kompenzációs mélységnek, melynek értéke a víz tisztaságának (átlátszóságának) függvénye. Tehát a kompenzációs mélység a fény lehatolási képességétől függ. A víz függőleges irányú mozgása nem csupán tápanyagokat hozhat fel a mélyebb vízrétegekből, hanem a fitoplanktont is leszállíthatja a kompenzációs mélység alá. Ha a növényi sejtek kevesebb időt töltenek a trofogén zónában, mint a trofolitikusban, akkor több szén-dioxidot használnak fel légzésre, mint amennyit fixálnak. Azt a mélységet, amelynél a fitoplankton általi fotoszintézis aránya egyenlővé válik a saját respirációjának arányával, kritikus mélységnek nevezzük. Ez mélyebben van, mint a kompenzációs mélység, mivel az utóbbinál a fotoszintézis aránya a teljes (növényi és állati) respirációs aránnyal egyenlő.

42


3.6. ábra. A kompenzációs- és kritikus mélység sematikus ábrázolása. Forrás: Nybakken, J.W. (2001): Marine biology: An ecological approach. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco.

Mivel a növények egzisztenciája és primer produkciója a fény által elért eufotikus zónára korlátozódik, így a táplálékláncok további szemei is a termelők és a produkció ezen legelső lépésétől függenek. Ez azonban csak az eufotikus zónával közvetlenül összefüggő ökoszisztémákra érvényes. A tenger és óceánok mélyebb rétegeiben, ahol a fény nem áll rendelkezésre, az életközösség tagjai egyrészt az eufotikus zóna termelésének „morzsáiból” élnek, másrészt a primer produkció más formája is megjelenik (kemoszintézis) – lásd a Mélytengeri életközösségek című 4. fejezetben. Általánosságban elmondható, hogy mind a növényi, mind pedig az állati szervezetek a maguk igényeinek megfelelően fordulnak elő a víztest, ill. tengerfenék bizonyos rétegeiben. Az állatokat hasonlóan a növényekhez feloszthatjuk fénykedvelő (fotofil) és árnyékkedvelő (szciofil) fajokra, a két véglet között számtalan átmeneti fokozattal. A napfény intenzitásának periodikus változása befolyásolja a szervezetek életciklusát és viselkedését is. Hatással van bizonyos fajok vertikális (napszakos) mozgására és a hőmérsékleti tényezőkkel együtt meghatározza más fajok (évszakos) vándorlását. Az előző csoporthoz tartozik számos zooplankton faj, melyek éjszaka fel-, napközben pedig lefelé szállnak a vízoszlopban. A krillekre is jellemző egy napi ritmusú függőleges irányú mozgás, amelyet a nappalok és éjszakák eltérő fényviszonyai váltanak ki. Ezt a fel-le történő mozgási mintázatot követi számos ragadozó is, hogy zsákmányállataik közelében maradhassanak.


43

HŐMÉRSÉKLET A tengeri szervezetek elterjedése erősen függ a víz hőmérsékletétől. Az egyes fajok hőmérsékleti toleranciája ugyan erősen különbözik, de minden faj elterjedése csak bizonyos hőmérsékleti határok között lehetséges. Bizonyos fajok csak igen csekély hőmérsékleti különbségeket képesek elviselni; ezeket sztenoterm szervezeteknek nevezzük. Ilyen szigorúan sztenoterm szervezetek mindenek előtt az óceánok lakói. Az euryterm-ként jellemzett fajok hőmérsékleti tűrőképessége viszont igen széles; ezek a szervezetek a sekély tengerek erősen változó környezeti körülményeihez alkalmazkodtak. Mindezen felül a tengerfenék szesszilis szervezeteinek hőmérséklet-toleranciája általában szélesebb, mint ugyanazon régió szabadon úszó szervezeteinek. Mivel a tengervíz hőmérséklete domináló szerepet játszik az egyes élőlények elterjedésében, így a tengeri életföldrajzi zónák kiterjedése mindenekelőtt izotermatérképek segítségével ábrázolható. A felületi vizek populációit általában három nagy övre osztjuk: 1. Melegvízi populációk – az alacsonyabb szélességi fokok állandóan meleg trópusi-szubtrópusi tengereiben találhatóak. Az erre a régióra jellemző felületi vizek átlagos hőmérséklete 18-20 oC felett van. A legstabilabb hőmérsékleti viszonyok az egyenlítői vizekben vannak, amelyek átlagos hőmérséklete 25-27 oC, és évszakos ingadozásuk minimális. 2. Mérsékelt övi populációk – a nyáron meleg, télen hideg mérsékelt övi tengerek élőlényei a legnagyobb hőmérsékleti ingadozáshoz adaptálódtak. A mérsékelt égöv vizeinek évi átlagos hőmérséklete 5 és 13 oC között van, s az évszakos ingadozások kb. a 10-14 oC közötti átlaghőmérsékletű zónában a legnagyobbak. E populációkat az északi féltekén a boreális zóna határolja le az arktiszi vizek felé, míg a déli féltekén az ennek megfelelő zóna az antiboreális, amely az antarktiszi konvergenciától északra alakult ki. 3. Hidegvízi populációk – az arktiszi- és antarktiszi tengerek régiójában (poláris és szubpoláris zónákban) fordulnak elő, ahol a felületi vizek hőmérséklete 0 és 5 oC közötti. Míg a Déli-óceánon (antarktiszi vizek) a hidegvízi populációk élesen elhatárolódnak az antarktiszi konvergencia mentén, addig az arktiszi térségben a határ csupán a Labrador-, és Golf-áramlatok közötti konvergencia mentén (Atlanti-óceán), valamint a Kuroshio- és az Oyashio-áramlatok konvergencia vonala mentén (Csendes-óceán) éles. Másutt azonban éles határ nélkül mennek át az 5 oC-nál melegebb vízű (boreális) régiókba.

44


3.7. ábra. Az óceánok felületi vizeinek hőmérsékleti zónái. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

A legtöbb tengeri állat (a madarak és emlősök kivételével) változó testhőmérsékletű, azaz poikiloterm/ ektoterm, s így testhőmérsékletük gyakorlatilag azonos a környező tenger vizével. A nagyobb testű ektoterm állatok (pl. cápák, tonhalak) testhőmérséklete a mozgási- és anyagcsere-hő következtében kissé magasabb lehet a környezetüknél. Ezen szervezetek esetében a hőmérséklet 1 oC-kal való emelkedése az anyagcsere-folyamatok 10%-os gyorsulását vonja maga után. Számos poikiloterm tengeri állatnál megfigyelhető a „napfürdőzés”-nek nevezett viselkedési forma, főként a tengeri teknősök esetében, melyek a víz felszínéhez közel tartózkodnak, míg kellő mennyiségű hőenergiához nem jutnak a napsugarak melegítő hatása által. Ezzel ellentétben az állandó testhőmérsékletű, homoioterm/endoterm állatok képesek fenntartani anyagcsere-folyamataik révén testhőmérsékletüket, függetlenül a környezet hőmérséklet-ingadozásától. A víz azonban 25-ször gyorsabban vezeti el a hőt, mint a levegő, így a tengeri madarak és emlősök adaptációinak nagy része arra irányul, hogy elkerüljék a hőveszteséget. Ennek egyik módja a nagy testméret kifejlesztése. Ez azért jelentős, mert az állatok a hőt a testük belsejében termelik, tehát minél nagyobb a térfogatuk (cm3), annál több hőt tudnak termelni, a hőleadás viszont csak a testfelületen (cm2) történik. A testméret növekedésével a térfogat köbösen, míg a felület csak négyzetesen növekszik. Ebből az következik, hogy egy nagyobb testű állat esetében az 1 cm3-re eső felület kisebb. Minél kisebb tehát a térfogathoz viszonyított felület, annál kevesebb hőt veszít az élőlény. A hőszigetelés további módja a bőr alatti vastag zsírréteg kifejlesztése. Mivel a zsír rossz hővezető, számos tengeri emlős fejlesztett ki vastag szalonna réteget a hőveszteség elkerülése érdekében. A sarki tengerekben előforduló emlősök esetében jelentős a szalonnaréteg vastagsága, mely egyes bálnáknál ez 50-60 cm is lehet, a rozmár testsúlyának pedig 33%-át a zsír teheti ki.


45

A zsírréteget nem tartalmazó végtagok (úszók) lehűlését a vérrendszer specifikus adaptációi („ellenáramú” hőcsere) akadályozzák meg. A cetek esetében az uszonyok artériáit a vért visszafelé szállító vénák hálózata veszi körül. A vénák felveszik az artériás vér melegét, s így az oxigéndús vér már bizonyos fokig lehűlve érkezik a külső felület szöveteihez, amelyeknek ellátására a hűvösebb vér is megfelel. Ezután a vér a vénákban visszafelé áramolva ismét felmelegszik, ezzel jelentős hőveszteség takarítható meg. Bár a legtöbb tengeri szervezet kiválóan alkalmazkodott a vízi élettér hőmérsékleti viszonyaihoz, szem előtt kell tartanunk, hogy ezen adaptációk csak bizonyos határokon belül működnek, s e határokon túl életfolyamataik visszafordíthatatlanul károsodhatnak. A hőmérséklet limitáló hatása általában nem közvetlenül hat a tengeri szervezetekre, hanem kerülő utakon. Ilyen közvetett tényezők pl. a szükséges táplálék eltűnése, vagy az oxigéntartalom csökkenése a hőmérséklet emelkedésével, esetleg a szaporodási ráta befolyásolása (ivarsejtek érése és kibocsátása, lárva alakok érzékenysége, stb).

TÁPANYAGOK Egyes part menti régiók, öblök és beltengerek kivételével a N és P koncentrációja a világtengerek felszíni vizeiben szinte elenyészően csekély, azaz néhány milliárdadrész (p.p.b)* nagyságrendbe esik. Ennek fő oka az, hogy a mély óceánok felszíni vizeiben a fitoplankton az oldott tápanyagokat messzemenően felhasználja, azaz az oldott N-t és a P-t sejtjeibe építi (az oldatból eltávolítja). A fitoplankton, vagy fogyasztói által felvett tápanyagok egy, kisebb vagy nagyobb része viszont állandóan irreverzibilisen eltávozik a felületi vizek rendszeréből (a mélybe süllyed) anélkül, hogy a lebomló folyamatok során reciklizálódhatna, vagy más, rövid utakon visszatérhetne oda. Habár a tápanyagok mennyisége az eufotikus zóna alatt rohamosan növekszik, s 500-1000 m mélységben már eléri maximumát, innen a nagy távolság miatt diffúzióval már nem képes visszatérni a felületi vizekbe, s oda csak a felszálló tengeri áramlatok (ang.: upwelling) segítségével jutnak vissza. Nagy általánosságban elmondható, hogy a tápanyagok alacsony koncentrációja jellemző a felületi, eufotikus vízrétegekre, míg néhány 100 m mélységtől lefelé haladva „kihasználhatatlan” tápanyagmennyiségek rejlenek. (* A p.p.b. (parts per billion) megadja a rendszer milliárd (109) egységében (tehát tömeg-, vagy térfogat-, vagy pedig anyagmennyiség-egységében (részecskeszámban, db.)) az illető komponens mennyiségét ugyanazon egységben).

A felületi vízrétegek krónikusan alacsony tápanyag-koncentrációja abból is adódik, hogy bizonyos fizikai tényezők megakadályozzák, hogy a mélyebb rétegekben lévő tápanyagok feljuthassanak a felületi zónákba. E tényezők legfontosabbika a különböző vízrétegek különböző hőmérséklete és sűrűsége - ahogy azt már az előzőekben láthattuk (2.3. és 2.5. fejezet) – amely a vízrétegek vertikális irányba történő zonációját okozza. Ennek következtében a vízoszlopban kialakul egy hőmérsékleti ill. sűrűségbeli rétegződés a felszíni meleg és kis sűrűségű vizek, valamint a mély és sok tápanyagot tartalmazó, hidegebb és sűrűbb vizek között. Ezt a választó réteget termoklinnek ill. piknoklinnek nevezünk (2.3. és 2.5. fejezet). A felső, eufotikus rétegekben a víz hőmérséklete a földrajzi szélesség függvénye is. A trópusokon a tengerek

46


felszíni vizei az egész évben mindenütt melegek, s így gyakorlatilag nem süllyednek le, és nem keverednek el a jóval sűrűbb, hideg, mélyebb rétegekkel. A trópusi tengerek tápanyagszegénységének az egyik oka az állandóan jelenlévő termoklin (permanens termoklin). A mérsékelt övben ez a helyzet csak nyáron áll fenn, míg az őszi és téli lehűlés során bekövetkezik a vízrétegek jelentős mértékű keveredése. A sarki vizek pedig egész éven át olyannyira hidegek, hogy a mélyebb rétegek összekeveredése a felszíniekkel az egész éven át lehetséges (legproduktívabb vizek), viszont itt csak a nyári hónapokban elégséges a napfény intenzitása a fotoszintézishez. A fitoplankton növekedésnek egy jól meghatározott évszakos sémája van a mérsékelt és a sarki óceánokban. Ezt az előzőekben említett fizikai, kémiai és biológiai folyamatok irányítják. A legnagyobb fitoplankton növekedés a mediterrán területeken tavasszal figyelhető meg, amikor sok a napfény és a tápanyag. Ezen területek fitoplankton biomasszájában egy második csúcs is megjelenik, méghozzá ősszel, mikoris a lehűlő felszíni vizek összekeverednek az alsóbb vízrétegekkel és tápanyagot szállítanak a felszínre, s még mindig elégséges a fény intenzitása a primer produkció szempontjából. A trópusi tengerekre ez az évszakos körforgás nem jellemző, mivel a beérkező napsugárzás energiája jelentősen nem változik az éven belül, és a fitoplankton egyformán tud növekedni. A növekedés intenzitása azonban kisebb mértékű, mivel ezek a tengerek tápanyagban szegények (kivéve, ahol felszálló tengeráramlat van). Az óceán felszíne itt meleg és kevésbé keveredik el a mélyebb rétegek hidegebb vizével, amely viszont a nagyobb tápanyagmennyiséget tartalmazza.

3.8. ábra. A fitoplankton primer produkciójának évszakos változása trópusi-, szubpoláris- és mérsékelt tengerekben, valamint mérsékelt égövi tengerek parti felszálló tengeráramlattal rendelkező részei esetében. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

SZALINITÁS A legtöbb tengeri szervezet – gerinctelenek és porcos halak – belső környezete izotonikus, vagyis a környező tenger vizével azonos koncentrációjú. A csontos halak, tengeri hüllők, madarak és emlősök testfolyadéka viszont a tengervízhez képest hipotóniás, azaz koncentrációja alacsonyabb a környező tengervíznél, s így szervezetük vizet veszít a koncentráltabb környezetben. Ezt azzal ellensúlyozzák, hogy


47

folyamatosan tengervizet nyelnek, és a testükbe jutó sófelesleget pedig eltávolítják. A csontos halak a sót a kopoltyúikon keresztül választják ki. Továbbá nagy koncentrációjú és kis mennyiségű vizeletet ürítenek, ami segíti az ozmoregulációt.

3.9. ábra. A tengeri uborka és a lazac ozmotikus állapotának összehasonlítása tengervízben és édesvízben. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning. com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

A táplálékkal felvett sófelesleget a tengeri teknősök és madarak a szemek mögött, ill. felett elhelyezkedő sómirigyek segítségével távolítják el. A tengeri teknősök esetében ez könnyezés formájában jól megfigyelhető a partra vonuló nőstényeknél. A tengeri kígyók és krokodilok nyálmirigyek segítségével választják ki a felesleges sót, míg a tengeri gyíkok hasonló sókiválasztó mirigyekkel rendelkeznek, melyek az orrüregben helyezkednek el.

48


Míg a sókiválasztás folyamata a tengeri hüllők és madarak (Sauropsidák) esetében jól érthető, addig a tengeri emlősök esetében e folyamat még teljes egészében nem tisztázott. A sauropsidák könnyés nyálmirigyeihez hasonló sókiválasztó mechanizmust ugyanis az emlősök esetében nem találtak, s így a sófelesleg kiválasztását minden bizonnyal a vesék végzik, ez magyarázza a cetek veséinek megnagyobbodását. A nyílt tengert lakó szervezetek többsége stenohalin, azaz kevésbé képes a sókoncentráció ingadozásainak elviselésére, mint az inkább partközelben lakó euryhalin szervezetek. Sok euryhalin szervezet egyben poikiloozmotikus, azaz képes belső környezetének ozmotikus koncentrációjának megfelelő megváltoztatására, ha a környezet szalinitása megváltozik. Ilyen szervezetek pl. a tengeri makkok (Balanus sp.) és az ehető feketekagyló (Mytilus edulis). Azokat az élőlényeket (pl. csontos halak, magasabb rendű tengeri gerincesek), melyek azonos szinten tudják tartani testfolyadékuk koncentrációját, függetlenül a környezet szalinitásától, homoioozmotikus szervezeteknek nevezzük. A kettő közötti átmenetet alkotják a szemihomoioozmotikus élőlények (pl. néhány gerinctelen – tarisznyarákok és a porcos halak), melyek csak részben képesek az ozmoregulációra, azaz testfolyadékuk koncentrációjának a környezettől független szabályozására. A szemihomoioozmotikus szervezetek a „belső környezet” meglehetősen állandó, magas ozmotikus koncentrációját az elektrolitok mennyiségének aktív fenntartásával, vagy a nitrogén-anyagcsere végtermékek visszatartásával és vérben való felhalmozódásával érik el.

SŰRŰSÉG A szalinitás (a tengervízben oldott sók koncentrációja) meghatározza a tengervíz sűrűségét is, és így jelentős befolyásoló tényező a tengeri szervezetek életében. Mivel a víz sűrűsége kb. 600-szorosa a levegőének, ez azt eredményezi, hogy sok tengeri szervezet szabadon lebeghet közegében, amennyiben képes saját összfajsúlyának megfelelő szabályozására (felhajtóerő – lásd 2.5. fejezet). Azonban a tengeri élőlények szöveteinek fajsúlya általában nagyobb a tengervíznél, így e szervezetek hajlanak a süllyedésre. A legtöbb pelágikus szervezetnek meg kell tartania magát bizonyos mélységben. E cél érdekében két fő elvi megoldást alkalmazhatnak a tengeri élőlények, a süllyedés aktív úszással való megakadályozása, ill. a lebegés, azaz az egész szervezet fajsúlyának a csökkentése (ballon-elv alapján). ▌▌ aktív úszás - bizonyos növényi egysejtűek (pl. páncélos ostorosok Dinoflagellata) hirtelen felfelé irányuló úszómozgásokkal tartják fenn magukat a vízfelszín közelében. A zooplanktonban gyakran domináló evezőlábú rákok (Copepoda) viszont ütemes úszómozgással előre haladnak, de közben süllyednek is, amit az időnkénti felfelé irányuló rángó úszócsapásokkal ellensúlyoznak. A nagyobb testű tízlábú pelágikus rákok, porcos és csontos halak, valamint a tengeri hüllők és emlősök szintén aktív úszással képesek a kívánt zónában megmaradni.


49

▌▌ lebegés – energetikailag még inkább kedvezőbb alternatíva. Egyes pelágikus állatok a lebegést több módszerrel oldották meg. Vannak élőlények, melyek ezt gázzal telt hólyag segítségével érik el, amelyben azonban a gáz mennyiségét nem tudják szabályozni, így azok állandóan a víz felszínén lebegnek (pl. a portugál gálya Physalia physalis). Azok az állatok, melyek képesek összfajsúlyuk optimális beállítására, jól szabályozható gázhólyag (pl. telepes medúzák), ill. úszóhólyag segítségével (pl. csontos halak), vagy a tengervíznél könnyebb folyadékrendszer felhasználásával tartják fenn magukat a kívánt mélységben. Ez utóbbi a test nehéz ionjainak – Na+ ionok – a könnyebb NH4+ ionokkal való kicserélését jelenti, például a kovamoszatok, szalpák, medúzák, tintahalak esetében. Továbbá sok pelágikus állat a testükben felhalmozott olaj- és zsír segítségével is csökkentheti a fajsúlyát (pl. cápák, tengeri emlősök). A tengeri szervezetek süllyedési sebessége mindenekelőtt az adott test és a közeg közötti sűrűségviszonyoktól, valamint a közeg viszkozitásától is függ. A kis méretű szervezetek esetében továbbá jelentős a közeg és a test közötti súrlódási viszony is (ugyanis minél nagyobb a süllyedő test felülete, annál nagyobb a közeggel való súrlódása, s így annál lassabb a süllyedési sebessége). A lebegési idő megnövelését célzó adaptációk egyike a test ellaposodása, a másik pedig a felületnövelő függelékek (tüskék, szőrök, kiemelkedések, stb.) felszaporodása.

HIDROSZTATIKAI NYOMÁS A hidrosztatikai nyomás fiziológiai szerepe még nem teljesen tisztázott, de ismeretes, hogy közvetlen hatással van a protoplazmára és az anyagcserére, valamint a viselkedésre is. Kis pelágikus szervezetek esetében például a nyomás növelése erősebb, felfelé irányuló úszó aktivitást vált ki. Így a nyomás érzékelésével e szervezetek elkerülhetik a nagyobb, számukra idegen mélységekbe való lesüllyedést. Habár tengeri élőlények minden mélységi zónában előfordulnak, legtöbbjük a számukra optimális zónát keresi fel (sztenobatikus szervezetek). Ismeretes, hogy a legtöbb felszíni vagy litorális tengeri szervezet bizonyos kritikus mélységekben, illetve nyomáson elpusztul, mivel ezen élőlények toleranciatartománya szűkebb, mint a mélyebb zónák lakóié. Ennek nyilvánvaló oka az, hogy a felső rétegekben a víznyomás megduplázódása már igen szűk tartományon belül bekövetkezik. Így a 10 m-ről 20 m-re való élőhelyváltáskor a nyomás megkettőződik, míg egy 3 000 m-en élő szervezet esetében ugyanez a relatív nyomás-megkétszereződés azonban csak 6 000 m-nél következik be. Az uralkodó sztenobatikus tengeri életformával szemben bizonyos (euribatikus) szervezetek mélységi toleranciája igen nagy lehet, s így ezek sok száz vagy sok ezer méteres mélységekig mindenütt megtalálhatók. Azok a tengeri élőlényeknek, melyek ismételten nagy mélységekbe merülnek (főként zsákmányszerzés céljából), sikeresen adaptálódtak a nyomásváltozáshoz. Főként a magasabb rendű, tüdővel lélegző tengeri állatok (pingvinek, fókák, bálnák és delfinek) esetében egy sor speciális (anatómiai és élettani) adaptáció alakult ki a nagyobb mélységekbe való merüléssel járó megterhelések elviselésére.

50


▌▌ a növekvő nyomáshoz való adaptáció és a gázembólia elkerülése ■■ a növekvő nyomás hatására a tüdőben lévő levegő a légutak nem gázkicserélő, porcos járataiba szorul vissza, s a gázok vérbe való felvétele megszűnik, így csökken a vér gázokkal való erős túltelítettsége; ■■ ezeknek az állatoknak több lengőbordájuk és kevesebb mellcsonthoz rögzített bordájuk van, ami a mellkas rugalmasabb összenyomhatóságát nagyban elősegíti; ■■ a légcső kevesebb porcos és több rugalmas kötőszövetet tartalmaz, ami a reverzibilis kompressziót segíti elő; ■■ a tüdőben több rugalmas/elasztikus kötőszövet van, ami szintén a tüdő könnyebb összeszoríthatóságát teszi lehetővé; ■■ a cetek légutaiban ezen felül sok, zsírcseppekkel emulgeált nyálkás habanyag is van, amely a nyomás növekedésével adszorbeálja a levegőt; ■■ a testet borító vastag zsírréteg, a hőszigetelésen túl a növekvő nyomást is képes ellensúlyozni. ▌▌ az oxigénhiányhoz való adaptálódás ■■ a tengeri állatok vérének nagyobb térfogata, oxigénfelvevő kapacitása és erősebb oxigénkötő képessége az oxigén hatásosabb tárolását teszi lehetővé; ■■ a szívverés ütemének csökkentése (akár egy negyedére is csökkenhet), lassabb anyagcserét és ezzel kevesebb oxigénfelhasználást eredményez; ■■ merülés közben bizonyos szervek (pl. izmok, emésztő- és kiválasztószervek) vérellátása lecsökken és csak a létfontosságú szervek (agy és a szív) vérellátása folyik teljes kapacitással; ■■ az izmokban lévő oxigénkötő molekula, a myoglobin, mennyisége jóval nagyobb, mint a szárazföldi állatok esetében, ami a vérelzáródás ellenére is bőséges oxigéntartalékot biztosít; ■■ az izmok oxigénhiányos állapotban anaerob glikolízisre térnek át, és a folyamat végére nagy mennyiségű szén-dioxid és tejsav halmozódik fel az izomszövetekben és a vérben, ezt azonban a tengeri emlősök könnyűszerrel képesek eloxidálni a felszínre való visszatéréskor.

HÁROMDIMENZIÓS ÉLETTÉR Mint azt a fentiekben már láthattuk, a környezet fizikai és kémiai különbségei nagy hatással vannak a szervezetek adaptációjára, azonban a pelágikus térség sajátos, az adaptációt mélyen befolyásoló tényezője az élettér háromdimenziós mivolta. A szilárd aljzat hiánya azt is jelenti, hogy a nektoni szervezeteknek a gravitációt le kell győzniük, mivel testük fajsúlya nagyobb a tengervíznél. Ehhez az élettérhez való alkalmazkodás a nekton esetében elősegítette a jobb helyváltoztató képesség irányába történő adaptációkat. Ez mindenekelőtt a gyors úszás képességében nyilvánul meg.


51

A vízben való gyors mozgáshoz szükséges adaptációk két csoportba tartoznak; az egyik a testet előrehajtó erő mennyiségét növeli, míg a másik a víz ellenállását csökkenti. A legtöbb nektoni szervezet esetében a test alakja tökéletes hidrodinamikai változáson ment keresztül, ami az úszók hatékonyabb munkáját és a hullámszerű mozgás által létrejött erőkifejtést tette lehetővé. Számos nektoni állat ezen kívül még számos mechanizmust használ fel e cél elérése érdekében. A cápák farokúszójának felső lebenye hosszabb az alsónál (heterocerkális farokúszó), amely a megfelelő szögbe döntve és mozgatva a közegnél nehezebb haltestet előre és egyben felfelé mozdítja el. Az ilyen hidrodinamikai, fajsúlyszabályozás nélküli adaptációk azonban több energiát igényelnek. A közegellenállás csökkentésére irányuló adaptációk energetikailag kedvezőbbek. Az áramvonalas test megléte, a kiálló testrészek minimalizálása is ezt a célt szolgálja, a szemek mélyedésekbe süllyednek, a mellés hasúszók sok hal esetében a törzshöz illeszkednek, a pikkelyek ellaposodhatnak, vagy hiányozhatnak. Az aktív úszás képessége a tájékozódás és egyben az érzékszervek, az idegrendszer fejlődését vonta maga után. Mivel a nektoni állatok nagyok és általában ragadozók, érzékszerveik is jól fejlettek. A látás a nekton legfőbb tájékozódási módja. A szemek általában laterálisan helyezkednek el a fejen, s így széles szögben biztosítják a vizuális tájékozódást, ugyanakkor nem teszik lehetővé a binokuláris látást. Ez a legtöbb hal, madár vagy cet esetében kevésbé fejlett, s csak a fókáknál van meg. A csontos halak oldalvonalszerve fontos érzékszerv a vízmozgás nyomásváltozás általi érzékelésében. A cápák és ráják viszont az ún. Lorenzini-ampullák segítségével a víz csekély elektromos változásit is képesek érzékelni. A nektoni emlősök körében a hallás fontos szerepet tölt be a tájékozódásban, de a zsákmányszerzés és a komunikáció is ezen alapszik. A fogascetek (Odontoceti) esetében igen elterjedt az ultrahangos tájékozódás (echolokáció), mely segítségével az állat folyamatosan informálódhat az útjában lévő objektumok helyzetéről. A távolabbi tárgyakról a messzebbre hatoló 7 000-15 000 Hz-es frekvenciájú hanghullámok segítségével tájékozódik. A közelebbi, ill. kisebb objektumokat kisebb hatótávolságú, de sokkal magasabb 20 000 - 170 000 Hz-es ultrahang-hullámok segítségével észleli.

3.10. ábra. Az elektromos receptorok elhelyezkedése a cápa fején beleértve a Lorenzini-ampullákat és az oldalvonal csatornákat. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/ File:Electroreceptors_in_a_sharks_head.svg

52


3.11. ábra. A fogascetek hangkibocsátásának és hangfogadásának sematikus ábrája. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Toothed_whale_sound_production.png

Továbbá fontos megjegyezni, hogy az átlátszó habitátban sehol sincs szilárd szubsztrátum, a nektoni állat így üldözői elől nem rejtőzködhet el. A vízi élettérben való fennmaradáshoz elengedhetetlenek a védekező adaptációk (pl. álcázás és rejtő színek). A nyílt tengerekben ugyanis az álcázást kínáló anyag maga a közeg, a víz, mely különleges fénytani tulajdonságai révén különféle álcázási lehetőséget is kínál. A nektont alkotó gerincesek többségének szine kettős-kontrasztos, azaz ellenárnyékolt (felülről nézve sötétkék-kékeszöld-szürkés, míg hasi oldaluk ezüstös-fehér). Ennek következtében az alulról felfelé kémlelő ragadozó számára ventrális oldala erősen fényvisszaverő ezüstös-fehéren pigmentált, és egybeolvad a fénytől ragyogó felületi háttérrel. Ezzel ellentétben a felülről közelítő támadót pedig megtéveszti, hogy a sötét háti oldal beleolvad a mélység sötét, kékes színébe. Ez a fajta álcázási mód, nem csak az áldozat, de a ragadozók körében is megjelenik, pl. a cápák, ráják esetében. Egyes tengeri emlősök (pl. az óceáni delfinek közül a Stenella fajok többsége) testének színmintázata a kettős-kontraszton túl még összetettebb is lehet. A csíkozott mintázat (pl. csíkos delfin Stenella coeruleoalba) a hullámok vonalát, a pettyezettség (pl. pettyes delfin Stenella attenuata) pedig a fény szemcsés csillogását utánozza. Ezen adaptációk mindegyike a sikeres megtévesztést szolgálja.

3.12. ábra. A csíkos delfin testének kettős-kontrasztos és csíkozott mintázata. © Fényképezte: Stefan Bräger

4

TENGERI ÉLŐHELYEK ÉS ÉLETKÖZÖSSÉGEK

4.1. A BENTOSZ ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE A tengeri ökoszisztémák ismertetése során láthattuk, hogy a tengeri életközösségek (plankton, nekton és bentosz) a tengerekben uralkodó meghatározott fiziko-kémiai törvényszerűsségek szerint rendeződnek. Ennek következtében a „szárazföldi” növényökológiában egyértelmű, rendszeresen ismétlődő egymástól kölcsönösen függő fajokból álló társulásokat nehezen lehet ebben az élettérben elkülöníteni. A plankton és nekton környezethez való alkalmazkodását ill. túlélési stratégiáját röviden összefoglalta az előző fejezet. A továbbiakban a szárazföldeket övező kontinentális talapzaton - elsősorban a shelf (*) – kialakuló élőhelyeket és azok bentikus életközösségeit tárgyaljuk. A tengereknek ez az övezete a partvonaltól a kontinentális perem széléig, azaz kb. 200 m-es mélységig terjed. Ezalól kivételt képez a mélytengeri bentosz, amely jóval az eufotikus zóna alatt, a kontinentális lejtő peremétől (bathyális zóna), az óceáni medencéken át (abysszális zóna), a mélytengeri árkok hadális zónájáig terjed. A shelf bentikus zónája a litorális övvel együtt a tengerbiológia egyik legjobban ismert területét képezi, mivel a sekély tengerek kutatás szempontjából könnyebben hozzáférhetők, mint a pelágikus vagy mélytengeri régiók. A planktonhoz és a nektonhoz hasonlóan a bentoszt is feloszthatjuk: 1. holobentosz – egész életüket a bentosz tagjaként élik le; 2. merobentosz – egyedfejlődésük csak egy bizonyos szakaszát (legtöbbször a lárvastádiumot) a szabad vízoszlopban lebegve a plankton tagjaként élik. Nagyságuk alapján a bentoszt alkotó állati szervezeteket három kategóriába soroljuk: 1. bentikus mikrofauna – 0,2 mm-nél kisebb többnyire egysejtű állatok ill. baktériumok; 2. bentikus mezofauna – 0,2 - 2 mm közötti állati szervezetek; 3. bentikus makrofauna – 2 mm-nél nagyobb állati szervezetek.

54

4. TENGERI ÉLŐHELYEK ÉS ÉLETKÖZÖSSÉGEK

(*) A „shelf bentosz“ gyűjtőfogalom, azokat a szervezeteket foglalja magában, amelyeknek élettere (habitat ill. biotóp) vagy maga a sekély tengerfenék vagy a közvetlenül felette lévő vízoszlop. A szublitorális vagy shelf bentosz feletti vízoszlop a neritikus zóna, azaz a parti vizek (ang.: inshore) zónája (lásd a 2. fejezetben A tengeri környezet felosztása című részt).

A bentosz domináns állatfajai gyakran szubsztrátlakók (endofauna), azaz a lágy aljzatban képzett üregekben, járatokban élnek. A bentikus növények ill. állatok egy másik ökológiai csoportja a szubsztrát felületén telepszik meg (epibionták). Az epibionták különleges képviselői az epifitonok, amelyek a bentosz makroflóra növényeinek felületén élnek.

A fenéklakó szervezetekre ható környezeti tényezők: ▌▌ víz átlátszósága - hullámzás, a felszálló áramlatok (ang.: upwelling) és a felszíni áramlatok kölcsönhatása következtében a vízrétegek keveredése és a víz zavarossága jelentős eltérést mutat a nyílt óceáni provincia mély vizeivel szemben. ▌▌ szubsztrátum stabilitása - a lágy aljzaton a víz áramlása kavaró mozgásokat hoz létre, amely hatással van a szubsztrátum stabilitására, minőségére, valamint a benne lakó szervezetek adaptációira. Az erős vízmozgás eltávolítja az aljzat finomabb részecskéit, és csak a durvább homokot hagyja hátra. Iszapos aljzat így csak a csendesebb tengerekben ill. a hullámok hatása által már el nem ért mélységekben alakul ki. ▌▌ tápanyagok - a hullámzás hatása következtében a partközeli vizek nem rétegződnek, s így e zónában a tápanyagok mennyisége ritkán limitáló. A szublitorális bentosz feletti neritikus vizek produktivitása a parti erózió, valamint a tápanyagok gyors újrahasznosulása következtében magasabb az óceáni provinciáénál. A neritikus vizek magasabb produktivitása megmutatkozik úgy a zooplankton, mint a bentosz nagy egyedszámában. ▌▌ szalinitás - a szublitorális zóna vizeinek szalinitása változékonyabb a pelágikus zónáénál, de az elzártabb tengerek és öblök kivételével általában nem annyira változékony, hogy lényegesen limitálná a sztenohalin szervezetek elterjedését. ▌▌ hőmérséklet – szintén labilisabb, mint a nyílt tengerek hőmérséklete, de nagyobb (évszakos) változások csak a mérsékelt övben lépnek fel. ▌▌ fény – penetrációja a shelf vizeinek nagyobb zavarosságánál fogva csekélyebb a nyílt óceánokénál, s ez a kompenzációs- ill. kritikus mélység (lásd 3.4. fejezet) csökkenésével jár. Ez a megfelelő arányban befolyásolja a neritikus vizek fitoplanktonjának fotoszintézisét, s így a bentosz fogyasztó szervezeteinek szekunder produkcióját is.

4.2. MÉRSÉKELT TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI

55

Elsősorban a hozzánk legközelebb álló (1) mediterrán tengerek élőhelyeinek fő típusait mutatjuk be, majd (2) a trópusok ill. szubtrópusok legjellemzőbb életközösségeit ismertetjük, s végezetül betekintést engedünk (3) a mélytengerek élővilágába. Mérsékelt tengerek élőhelytípusai ■■ Sziklás tengerpart ■■ Homokos tengerpart ■■ Tengerifű-mezők Trópusi és szubtrópusi tengerek élőhelytípusai ■■ Trópusi korallszirtek ■■ Mangrove ■■ Sargasso-tenger életközössége Mélytengerek életközösségei

4.2. MÉRSÉKELT TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI 4.2.1. SZIKLÁS TENGERPART A sziklás tengerpart, mint ökológiai élőhely alatt azt az elsődlegesen keménybentoszt értjük, mely a sziklás litorális és szublitorális zónában terül el. A sziklás tengerpart megjelenési formáit elsősorban (a) a part meredeksége, (b) a szirteket alkotó kőzet fajtája, valamint (c) a hullámverés és (d) az árapály magassága határozzák meg. A hullámverés partromboló hatása ott a legcsekélyebb, ahol a sziklapart egészen laposan terül el, mivel itt a hullámok ereje már a part előtti térségben megtörik. Ezzel ellentétben a közepesen meredek sziklapartokon a hullámverés által létrehozott eróziós erők működése a legnagyobb. A partot alkotó kőzet anyagát illetően, a gránit ellenállása nagyobb a mészkőnél, homokkőnél vagy lávánál. A mészkő esetében a biodestrukció (fúrószivacs Cliona sp. és sziklafúró kagyló Lithophagafajok által) erősen fokozhatja a hullámverés romboló hatását.

4.1. ábra. Sziklás tengerpart. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna

56


A sziklás élettér három fő zónára osztható: 1. Szupralitorális övezet 2. Eulitorális vagy litorális övezet (részei: mezo- és infralitorális zóna) 3. Szublitorális övezet

1. Szupralitorális övezet Ez a partszakasz felső, csak a vízcseppek és az aeroszol által elért zónája (permetöv), ahol a hullámverés és árapály erősségének és rendszerességének biológiai jelentősége különösen nagy. Az itt található „tócsákban” a felmelegedés és párolgás miatt megnövekszik a sókoncentráció, míg az esőzések hatására hirtelen kiédesülés léphet fel. A tócsák vizében naponta akár 20-40 Co–os hőmérsékletingadozás is bekövetkezhet, és a moszatok erős fotoszintézise a víz pH-értékének 10 fölé emelkedését is eredményezheti. Így ebben a zónában csakis tágtűrésű (euryhalin és euryterm) fajokkal találkozhatunk, melyek képesek olykor extrém változások elviselésére. Ezek a szélső értékek azonban a szupralitorális övezet alsóbb szintjei felé haladva mérséklődnek. Az említett fiziko-kémiai tényezők grádiensei világosan tükröződnek a sziklás partok életközösségeinek zonális összetételében. A Földközi-tenger jellegzetes, gyakorlatilag árapálymentes mészköves partjainak zonális tagolódását a 4.2. ábra szemlélteti.

4.2. ábra. A mérsékelt övi tengerek sziklás partszakaszának zónásodása. Copyright 2014 Tangient LLC. Forrás: http://jtmarinescience2. wikispaces.com/Valentin,+E


57

▌▌ A szupralitorális övezet felső részén, mely a hullámverés fröcskölő vízcsepjei által nedvesített, cianobaktériumok és azokkal táplálkozó particsiga (Littorina sp.) fajok (pl. közönséges particsiga Littorina littorea) figyelhetők meg. A permetöv tócsáiban kis, sótűrő csiborok (Ochthebius sp., Hydrophilidae) lárvái és imágói, az Aedes sp. szúnyoglárvák, valamint evezőlábú rákok (Copepoda) fordulnak elő. ▌▌ A szupralitorális övezet alsóbb részeit már nem csak a hullámverés aeroszolja nedvesíti, hanem időközönként a szökőáras dagály vagy az erős hullámverés vize is eléri (a Földközi-tengerben csak az utóbbi hatás jelentős). Az állandó nedvesség hatására a letelepedő cianobaktériumok állománya igen sűrű, s ez kékesfekete, néha sötétbarnának tűnő színt kölcsönöz a kőzet felületének. Itt telepednek meg az amfibikus ászkák (Ligia sp., Isopoda). Az állandó 4.3. ábra. Tengerimakkokkal borított sziklák a szupralitorális vízborítást kerülő particsigák (Littorina övezetben. sp.) itt is gyakoriak, és mellettük © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna megjelennek a tengeri makkok (pl. Poli tengerimakk Chthamalus stellatus). A Chthamalus-fajok lárvái az eulitorális övezetben is megtelepednek, de itt nem növekednek sokáig, mivel a robusztusabb közönséges tengerimakk (Balanus balanoides) kiszorítja őket, így csak a vízszegényebb felső zónákban maradnak meg, amelyhez fiziológiailag jobban adaptálódtak, mint a Balanus-fajok. Az eulitorális övezet felől gyakran idelátogat a márványos tarisznyarák (Pachygrapsus marmoratus).

2. Eulitorális övezet ▌▌ Az eulitorális övezet felső ill. mezolitorális zónájában élnek azon szervezetek, melyek alkalmazkodtak a több órás vizes-nedves-száraz időszakok periodikus váltakozásához és a hullámverés eróziós hatásához. Ezt a zónát árapály zónának is nevezik, mely a legjobban talán a sziklák felületét borító tengeri makkok (Balanus sp.) négyzetméterenként akár ezreket is elérő tömegeiről ismerhetünk fel. Itt figyelhetőek meg leginkább a sziklák felületén a kemény házzal borított csészecsigafajok (Patella sp.) és zöldes bogárcsigák (Chiton olivaceus). A sziklarepedéseket a magukat bisszusfonalakkal rögzítő ehető kék-, vagy feketekagylók (Mytilus edulis) tölthetik ki. További jellemző élőlények: a sziklafúró kagylók (Lithophaga lithophaga), szemölcsös tarisznyarák (Eriphia verrucosa), közönséges dárdacsiga (Cerithium vulgatum), kockás örvénycsiga (Monodonta turbinata). E zóna feltűnő lakói még a bíborvörös vagy sötétzöld színű virágállatai, mint például a lóaktiniák (Actinia equina),

58


melyek csendes vízben összezárulnak, a megerősödő hullámzás hatására pedig kinyílnak. A közepes vízállás vonala alatt az eulitorális övezet szikláit vörös mészmoszatok (Lithophyllum sp.) által képzett kérges réteg borítja. A mészköves sziklákon a hullámverés, és különösen a biodestrukció hatására ebben a zónában gyakran ún. „abráziós üregek” ill. beöblösödés alakul ki. Ez a mechanizmus bizonyos árapály nélküli trópusi mészkőpartokon több méter mélyen a közepes vízállás alá benyúló barlangszerű beöblösödéseket hozhat létre. ▌▌ Az alsó eulitorális ill. infralitorális zóna felé haladva a makromoszatok száma ugrásszerűen megnövekszik. A mediterrán térségre jellemző tengeri sünök (kővájó tengeri sün Paracentrotus lividus és a fekete tengeri sün Arbacia lixula) ebben a zónában még nem tömegesek, mivel a hullámverést és az időszakos víznélküli állapotot nehezen viselik el. A közepes vízvonal alatt egyes barnamoszat fajok (pl. Fucus sp., Ascophyllum sp.) sűrű gyepet képeznek. Az Atlanti-óceán erősen árapályos európai partjain ez a zóna a nagy méretű barnamoszatok (Laminaria sp.) elterjedésének felső határa, melyek inkább a szublitorális régióra jellemzőek.

4.4. ábra. Sziklás infralitorális zóna. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna


59

Az eulitorális övezet életközösségének adaptációi: ■■ hullámverés – ebben a zónában az állandóan ható hullámverés nagy mechanikai megterhelést ró ki az életközösség tagjaira, amelyek a legkülönbözőbb alkalmazkodásokkal válaszolnak a környezeti stressz általi kihívásokra. A csészecsigák (Patella sp.) és bogárcsigák (Chiton sp.) haslába széles és nagy tapadóképességű talppá alakult, míg a Mytilus sp. kagylók (pl. ehető kékkagyló Mytilus edulis) bisszuszfonalakkal rögzítik magukat a sziklákhoz. Sok eulitorális barnamoszat esetében (pl. Postelsia sp., Phaeophyta) a nagyobb szakítószilárdság elérése céljából erős tapadófonalas álgyökerek (ang.: holdfast) alakultak ki. A sűrű csoportban való növekedés (pl. kékkagylók Mytilus sp., vagy a nyeles kacslábú rákok Pollicipes sp. esetében) szintén növeli a hullámveréssel szembeni ellenállóképességet. Egyes barnamoszatok (Lessoniopsis sp.) vagy virágállatok (Actinia sp.) tövükkel erősen letapadnak a sziklákhoz, miközben szívós testük elasztikusan követi a hullámok játékát anélkül, hogy leszakadna vagy sérülést szenvedne. A gyorsan mozgó állatok vagy karmaikkal/ollóikkal (rákok) vagy úszóikkal (gébek Gobiidae, nyálkáshalak Blenniidae), esetenként az úszók módosulásával kialakult tapadókoronggal (pl. angol tapadóhal Lepadogaster candolii) rögzítik magukat az aljzathoz. ■■ vízveszteség - Az árapályos partokon az eulitorális zóna naponta kétszer is szárazra kerül, s ez a „stressz” is speciális adaptációkat követel az életközösség tagjaitól. A szupra-, és eulitorális zóna egyes lakói akár 60%-os kiszáradásos súlyveszteséget is képesek elviselni, de legtöbbjük védekezik a vízveszteség ellen. A szupralitorális régióban domináló tengeri makkok (Chthamalus sp.) apály idején teljesen összezáródnak, és részint anaerob légzésre (glikolízisre) térnek át, míg az eulitorális övezet tengeri makkjainak (Balanus sp.) héján egy kis nyílás van, amelyen át a rövid száraz periódus során levegő hatolhat be anélkül, hogy kiszáradást okozna. Az apálykor ugyancsak szorosan összezáródó ehető kékkagylók szívműködése e periódus alatt lecsökken. A particsigák apály idején nyílásukat operculumukkal zárják le. A csészecsigák pedig apálynyugvóhelyüket köpenyük szegélyével a szükséges méretűre és formájúra csiszolják, s ide a dagály után visszatérnek (a visszautat saját talpnyálkájuk nyomát követve találják meg). A sziklás eulitorális zóna egyes élőhelyein tömegesen megtelepedő fajok dominanciája általában nem „örökre” biztosított, hanem átmeneti jelenség. A túlnépesedett vagy elöregedett tengerimakk-kolóniák lakói például érzékenyebbek a fizikai behatásokra, a hullámverés, kövek, hordalék, stb. általi destrukciós hatásokra, mint a csekélyebb népsűrűségű, fiatalabb telepek egyedei, de előszeretettel látogatják őket a ragadozók (tengeri csillagok, csigák) is. A lepusztuló egyedek szabaddá váló helyét hosszabb vagy rövidebb időre hamarosan más, legtöbbször opportunista fajok foglalják el. Így a sziklás litorális régió populációdinamikája bizonyos mértékben hasonlít a pelágikus élettéréhez, amennyiben sem itt, sem ott nem alakulnak ki stabil zárótársulások (klimax társulás), hanem ezek összetétele a környezet instabilitása miatt állandóan változik.

60


3. Szublitorális övezet A sziklás szublitorális zóna fajokban az egyik leggazdagabb tengeri élettér. Növény- és állatvilága úgy produktivitásban, mind fajdiverzitásban sokban különbözik az időszakosan újra meg újra szárazra kerülő litorális zónától.

4.5a. és 4.5b. ábrák. Sziklás szublitorális zóna. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna

Mindkét övezet növényi és állati fajspektruma egyéb tényezők mellett erősen függ az árapály erősségétől. Így a Földközi-tenger árapálymentes partjain csak kisebb (maximum csak néhány deciméteres méreteket elérő növényegyedekből álló) moszatgyepeket figyelhetünk meg, és nem találkozunk olyan barnamoszaterdőkkel, amelyek az óceánok mérsékelt és boreális árapályos partvidékének szikláin sok méteres egyedekből álló hatalmas, erdőszerű állományokat alkotnak. Ezekben a parti barnamoszaterdőkben, más néven kelperdőkben gyakran egy, a valódi erdőkre emlékeztető korona- és bozótréteg is elkülönül. A „koronaszintet” alkotó fajok közül az óriás barnamoszat (Macrocystis pyrifera) egyedei a 60 méteres hosszúságot is elérik. A makromoszatok letelepedésének legfontosabb tényezői: (a) a szubsztrátum stabilitása, (b) a megfelelő tápanyag-ellátottság, és (c) az üledékképződés (szedimentáció) csekély vagy mérsékelt volta. Mivel a moszatok nem képeznek valódi gyökereket, csak gyökérszerű tapadószervekkel (ang.: holdfast) rendelkeznek, legtöbbjük nem képes a lágy, üledékes bentoszban rögzülni, és szilárd alapkőzetet igényelnek, amely ellenáll a hullámverésnek és az árapálynak. A szublitorális zóna makromoszatainak fő korlátozó tápanyaga a nitrogén. E növények „gyökerei” csupán a rögzítést szolgálják, s így tápanyagaikat a vízoszlopból egész tesfelületükön keresztül kell felvenniük. A tápdúsabb lágy bentoszból csak a valódi gyökerekkel rögzülő tengeri füvek (Posidoniaceae) képesek anyagokat felvenni.


61

A sziklás litorális zóna állatvilágának fajgazdagsága azonnal feltűnően megnő, ahogy a litorális övezetből az állandó vízborítású szublitorális zónába érünk. A moszatok talluszait epifita növények és állatok (pl. likacsoshéjúak, hidrák, mohaállatkák és zsákállatok) telepei borítják. A bentoszban a szuszpenzió-fogyasztó szivacsok, kagylók, zsákállatok és tengeri uborkák, valamint a herbivor tengeri sünök néha hihetetlen tömegeire bukkanunk. A makromoszatok legaktívabb gerinctelen konzumensei a tengeri sünök, amelyek újra, és újra szukcessziós folyamatokat indínatak meg. Mivel a tengeri sünök az erős hullámzáshoz kevésbé tudtak alkalmazkodni, mint a makromoszatok, így utóbbiak legnagyobb állományait gyakran a legerősebb hullámverésnek kitett helyeken találjuk, ahol a hullámok energiája megvédi őket a lelegeléstől. Egyes barnamoszat fajok (pl. Laminaria sp.) alakját a természetes szelekció olyanná formálta, hogy lekonyuló talluszait a hullámok játéka állandóan „söprögetésre” készteti. Ez a mozgás megakadályozza a tengeri sünök behatolását. A Földközi-tenger sziklás mélyebb szublitorális zónái és a tenger alatti barlangok életközösségei sok közös vonást mutatnak, mivel a fény és a vízmozgás intenzitása úgy a mélyebb vízrétegek, mint a barlangok belsejének irányába rohamosan csökken. Így mindkét élettér közös jellemzője az, hogy a bentoszban a fénymennyiség csökkenésével a fotoszintetizáló moszatok aránya egyre kisebb lesz, és a növények helyét mindinkább szesszilis állatok (szivacsok, hidrák, virágállatok, stb.) foglalják el, s bizonyos mélységen túl (afotikus régió) fel is váltják őket teljes mértékben. A barlangokban már néhány méteres távolságokon belül az élővilág olyan zónaváltozásait figyelhetjük meg, amelyek a part sziklái mentén merülve csupán jóval nagyobb mélységekben tárulnak elénk.

4.6. ábra. Tenger alatti barlang bejárata. © Fényképezte: Kovács Roland

Mint fentebb azt már említettük, a bentosz mélység szerinti vagy a barlangok belseje felé való megtelepedésének legfőbb meghatározója a fény és a víz mozgása. Általános alapelv, hogy a növények megtelepedésében a fény mennyisége, az állatok számára pedig inkább a vízmozgás erőssége mérvadó. Fontos viszont szem előtt tartani, hogy míg a felső szublitorális zónában a víz a hullámok hatására „hintázó” mozgást végez, addig a mélység növekedésével a mozgási energia egyirányú áramlásba megy át. A barlangok belseje felé haladva mind a fény, mind a vízmozgás erőssége viszont rohamosan csökken. A napfényes felső szublitorális zónából a mélyebb zónák vagy a barlang belseje felé haladva megfigyelhetjük, hogy a fény csökkenésével a fentebb még alárendelt, a növénytársulás alsó rétegét alkotó árnyékkedvelő

62


moszatfajok lépnek előtérbe, és az ugyancsak előretörő szesszilis állati taxonokkal együtt fokozatosan leváltják az addig domináns, fénykedvelő moszatfajokat. A vízmozgás lassulása miatt a barlangok belseje felé haladva a passzív szuszpenzió-fogyasztó állatok száma csökken, míg az aktívaké növekszik. A tengeri barlangok sok mozgékony lakója számára ez az élettér csupán átmeneti (nappali) tartózkodási helyet jelent, melyet a táplálék keresésére elhagynak (pl. garnéla, medverák, languszta, homár, polip, sziklahal, hollóhal, stb.). Állandó barlang-, vagy sziklarepedéslakó a vörös kardinális hal (Apogon imberbis) és az ugyancsak vöröses színű szentsügér (Anthias anthias); velük társasan fordulnak elő a barna korallsügér (Chromis chromis) égszínkék, 1-2 cm-es fiatal példányai is (a felnőtt egyedek kiköltöznek a barlangokból a sziklás szublitorális zónába, és színük, ahogy azt nevük is mutatja, barnára változik). Érdekes jelenség még, hogy míg a szárazföldi barlangokban a fénymentes élettérhez való számos bizarr adaptációval (pl. tejfehér vagy vak állatok) találkozhatunk, addig a tengeri barlangokban ilyen szervezetek ritkán, vagy egyáltalán nem fordulnak elő. Ennek feltételezhető oka lehet, hogy a lárvaformák gyakorlatilag korlátlan helyváltoztatása, és a genetikai anyag könnyebb kicserélődése a tengeri környezetben kiküszöböli a kis helyre lokalizálódó speciális adaptációk elszigetelődését, s így az új fajok keletkezését. Ugyanakkor a szárazföld irányába emelkedő vagy eltolódó tengeri barlangok kiédesülő vizében gyakran találkozunk tengeri eredetű, az édes- vagy brakkvízhez adaptálódott szervezetekkel, amelyeken itt már (az elszigetelődés hatására) tipikus barlangi tulajdonságok (szem-, és pigmentmentesség) alakulnak ki.

4.2.2. HOMOKOS TENGERPART A homokos tengerpart, mint ökológiai élőhely alatt azt az elsődlegesen lágybentoszt értjük, mely a nem sziklás litorális és szublitorális zónában terül el. A hullámveréstől ostromolt litorális zónában a bentosz alapanyaga legtöbbször homok (szemcsenagysága 0,1-2 mm), míg a hullámoktól védett partszakaszokon és a szublitorális zónában az aljzat szemcsenagysága ennél általában kisebb, iszap vagy agyag.

4.7. ábra. Homokos tengerpart. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna


63

A homokos tengerpartoknak alapvetően három típusát különböztetjük meg: 1. Árapálysíkság („watt”) 2. Sós mocsarak („marsch”) 3. Hullámveréses homokos tengerpart („strand”) Az első két típussal a Földközi-tenger térségében kevésbé vagy egyáltalán nem találkozunk. Az árapálysíkságok csupán mély öblök belsejében, gátszerű szigetek és földnyelvek mögötti litorális zónában képződhetnek, tehát olyan helyeken, ahol a hullámverés energiája már a sekély víz mögötti zónákban szinte teljesen megfékeződik vagy megkötődik. Így a „watt-ökoszisztémában” a hullámverés, mint környezeti tényező gyakorlatilag megszűnik, és a tenger mozgása csupán az apályra és a dagályra szorítkozik. Hozzánk legközelebb az Északi-tenger árapályos holland, német és dán partjai mentén találkozunk árapálysíkságokkal.

4.8. ábra. Árapálysíkság. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Stewart_Island_Oban_Mudflats.jpg

A sós mocsarak, az emergens (vízből kiemelkedő) lágyszárú növények állományai által képzett életközösségek a mérsékelt övben, az árapálysíkságok szárazföld felé eső, eulitorális-szupralitorális oldalán a közepes vízszint feletti térségben képződnek, és a szárazföld felé általában édesvízű mocsarakba mennek át. A sós mocsarak ökológiai szempontból leginkább a trópusi tengerpartok mangrove-erdeivel hasonlíthatjuk össze (lásd később), bár ott a vegetációt fák dominálják, a sós mocsarak esetében viszont lágyszárú növények. Minkét sósmocsaras életközösségre jellemző, hogy fajgazdagságuk a régió szárazföldi növényzetével összehasonlítva kimondottan alacsony. 4.9. ábra. Mérsékelt égövi sós mocsár. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna

64


A mediterrán térségében leginkább hullámveréses-homokos tengerpartokkal találkozunk, ezért itt ezt tárgyaljuk bővebben.

Hullámveréses-homokos tengerpart Ezen tengerpartok bentoszának anyaga durvaszemcséjű, erősen permeábilis homokos vagy kavicsos üledék, amelynek interstitialis közegét a hullámok sok centi-, ill. deciméteres mélységben is oxidált állapotban tartják. A part morfológiai alakulásában nagy szerepet játszik annak meredeksége. Erősen meredek part esetében a szupralitorális régió gyakran sziklás marad, és a hullámok erősen visszaverődnek (reflektív öblök). Ha a part azonban laposan terül el, akkor a szárazföld felé homokdűnék képződnek, és a hullámok energiája széles hullámtörő zónában törik meg (disszipatív öblök).

4.10. ábra. Hullámveréses-homokos tengerpart. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna

1. Szupralitorális övezet A szupralitorális régió tipikus képződményei a homokdűnék, melyeket szárazföldi szervezetek népesítenek be. Növényzetük gyér és általában specialistákból áll, melyek gyökereikkel stabilizálják magukat életterükben. A mérsékelt övi dűnéket rovarok, pókok és százlábúak lakják. A dűnék és a hullámverés közötti térben a tenger által kivetett hordalék sávja rakódik le, amely főképp a tengeri makrofiták (pl. a tengeri füvek Posidoniaceae) leszakadt, elhalt maradványaiból áll. A kivetett, szikkadó tengeri hordalék a mérsékelt és a meleg klímazónában számos detrivor szervezet (hengeresférgek, kevéssertéjű gyűrűsférgek, bogarak, bolharákok, ászkák, tüdőscsigák, stb.) számára szolgál táplálékul.

2. Eulitorális övezet ▌▌ A homokos eulitorális övezet felső, parthoz közelebbi részének legjellemzőbb tulajdonsága a makrofiton (szárazföldi és tengeri) teljes hiánya, ugyanis semmiféle növényi szervezet nem képes magát rögzíteni a mobilis szubsztráton a hullámverés erejével szemben. Ugyanezen oknál fogva nem találjuk meg a sziklás eulitorális övezetben oly nagy számban lerögzült élőlényeket sem (sziklafúró kagylók, csésze- és bogárcsigák, tengeri makkok, stb). A hullámveréses homokparti élettér fiziko-kémiai állandóinak graduális alakulása a sziklás partokéhoz


65

hasonlóan a vízborítástól függ, és ahhoz hasonló szélsősségeket mutat. Az itt élő szervezetek azonban sikeresen ki tudnak térni a szélsőséges környezeti hatások alól, mivel beássák magukat a szubsztrátumba (homokba), s itt vészelik át a száraz időszakokat. A nedves homokpart élővilágát pszammonnak nevezzük. Ebben a gyér primer produkcióval rendelkező élettérben különös figyelmet érdemel a meglepően fajgazdag mezo- ill. meiofauna. Mezofaunának nevezzük a legalább egy milliméteres makroszkópikus bentikus gerinctelenek csoportját (pl. ízeltlábúak, soksertéjűek és fonalférgek), amelyek a nedves homokszemcsék közötti élettérben élnek, és méretük a mikro- és makrofauna között található. Ezek a szervezetek már fennakadnak az egy milliméteres hálón, ellenben a meiofauna képviselőivel, melyek azon még sértetlenül átjutnak, de egy 35-40 mikrométeresen már nem. Az állandóan mozgó, átkeveredő homok- és víztömeg gyakran fantasztikus adaptációkat hoz létre a homokszemcsék közötti, interstitialis élettérben élő apró, általában 0,1-2 mm-es szervezetek felépítésében. A homoki mezofauna tagjainak hasonló „stresszhatások” alatt végbement konvergens evolúciója gyakran a taxonómiailag távol eső fajok között is hasonló életformajellegeket hozott létre.

A pszammon legfontosabb konvergens bélyegei: ■■ hathatós tapadószervek: amelyekkel a mezopszammoni szervezetek a homokszemcsékhez kötődnek. A megtapadást gyakran ragadós mirigyváladék segíti elő, amelynek anyagát egy másik mirigy által termelt oldószer szükség esetén feloldja; ■■ kis méret: általában 0,1-4 mm közötti (meio- és mezofauna); ■■ hasonló szaporodás és egyedfejlődés: a kevés (általában 100 alatti) petéből fejlődő utód számára a planktoni lárvaállapot nem lenne nyereséges, s így a természetes szelekció a közvetlen fejlődés irányába terelte egyedfejlődésüket.

A meio- ill. mezopszammon néhány jellegzetes taxonja: Az egysejtűek közül a nagytestű homoklakó csillósokat (Ciliata) kell említeni. A csalánozók (Cnidaria) közül több különös féregszerű hidra (Hydrozoa) polipformával találkozhatunk. Az örvényférgek (Turbellaria), a csillóshasúak (Gastrotricha) és hengeresférgek (Nematoda) egyedszáma különösen magas lehet, de előfordulnak kerekesférgek (Rotatora) és övesférgek (Kinorhyncha) is. A csigák (Gastropoda) legtöbb apró képviselője héjatlan, némelyikük (Pseudovermis sp.) teljesen féregszerűnek tűnik. A gyűrűsférgek (Annelida) közül több erősen módosult soksertéjű- és kevéssertéjű gyűrűsféreg is előfordul. Gazdagnak tekinthető a mezopszammon rákfaunája (Crustacea) is. Az erősen adaptálódott ráktaxonok a vízzel átjárt homokrétegben, a hengeresférgek mellett a fajokban leggazdagabb csoportot alkotják. A medveállatkák (Tardigrada) mezopszammoni képviselőinek nyúlványai gyakran feltűnően meghosszabbodtak. A homokszemcséken való megtapadást e nyúlványok mellett rögzítőujjak és a lapos testforma is elősegíti. ▌▌ A homokos eulitorális övezet alsóbb részein élő makrofauna három nagy taxonómiai

66


csoportba sorolható: (a) kagylók (Bivalvia), (b) soksertéjű gyűrűsférgek (Polychaeta), (c) rákok (Crustacea). A nagyobb élő fitomassza hiánya miatt a homokos parti sáv primer produkciója igen csekély. Ennek következtében a herbivor állatok fajgazdagsága is alacsony. A makrofauna legnagyobb része szuszpenzió- és üledékfogyasztó. A ragadozók száma szintén kevés, mivel a hullámverés megnehezíti a zsákmány aktív felkutatását és elejtését. A homokos tengerfenék legjellemzőbb szuszpenziófogyasztó szervezetei a magukat sekélyebben vagy mélyebben a homokba ásó kagylók (pl. vénuszkagylók Venus sp. és szívkagylók Cardium sp.) és remeterákok (Pagurus sp.). A szabadon mozgó bentikus soksertéjűek közül érdemes megemlíteni a Nereis nemzettség tagjait (pl. zöld százlábúféreg Nereis virens, Nereis diversicolor). A helytülő csőférgek közül pedig jelentősebb képviselő a tengeri ecset (Sabella pavonina) és a forgósféreg (Sabella spallanzanii).

3. Szublitorális övezet A szublitorális, vegetációmentes üledékes bentosz a hullámveréses zóna homokjától a kontinentális talapzat pereméig terjedő shelf zóna. Anyaga általában homok, iszap és agyag. Habár a homok, mint aljzatalkotó üledék a partközeli régiókban nyilvánvalóan gyakoribb, mint a shelf mélyebb, parttól távolabb eső részein, gyakran egészen a peremig is kiterjedhet. A shelf kb. 40%-át homokos aljzat borítja. A vegetációmentes lágy shelf-tengerfenék állatai legnagyobb részben a szubsztrátumban (endofauna), kisebb részben a szubsztrátum felületén (epifauna) élnek. A fajgazdagság a sziklás szublitorális zóna faunájához képest csekély.

Fiziko-kémiai jellegzetességek: Az iszapos lágybentosz üledéke felett elhelyezkedő néhány centiméter vagy deciméter magasságú vízréteg jellege legtöbbször különbözik a vízoszlop egészétől, mivel e határrétegszerű zóna kémiai és fizikai tulajdonságait a bentosszal való állandó anyagkicserélődés határozza meg. Így a mélyebb iszapos, sok szerves anyagot tartalmazó homok, ill. a felette lévő vízréteg oxigéntartalma lecsökkenhet, ha a felszínhez közeleső víztömeg cirkulációja a felmelegedés miatti vízrétegződés (sztratifikáció ill. termoklin – lásd 2. fejezet) miatt legyengül. Ha ez az állapot sokáig fennmarad, komoly oxigénhiányhoz vezethet, s úgy a bentikus szervezetek pusztulását okozhatja (ún. anoxikus katasztrófa). A bentosz pusztulása azonban csak átmeneti, és a környezeti körülmények javulásával a kipusztult tengerfenék hamarosan újra benépesül. Ezen „újra-település” teljes folyamata még tisztázatlan, de egyes kutatások szerint ebben nagy szerepet játszanak a mozgékony remeterákok, amelyek a csigáktól „örökölt” héjukon a bentosz szesszilis epifauna legkülönbözőbb kis mintáit (szivacsok, hidrapolipok, csőférgek, stb.) hurcolják magukkal. A homokos bentosz felett lévő vízréteg oxigénellátottsága a fentiekkel ellentétben általában jónak mondható. Az oxigén behatolása a lágybentosz anyagába egyrészt diffúzióval, másrészt a „szublitorális pumpa” útján történik. Az utóbbi alatt a vízoszlop gyenge, vertikális irányban fel-le „hintázó” mozgása értendő, amely a felszíni hullámvölgyek és hullámhegyek váltakozásának következtében jön létre. E


67

vertikális irányú vízmozgás energiája elegendő ahhoz, hogy a vizet néhány milliméter mélységig a laza homokba pumpálja. A szublitorális lágybentosz faunájának összetételét nagy vonalakban a bentosz anyaga határozza meg. A homokos bentosz makrofaunája szegényebb az iszapos-agyagos aljzatokénál, míg a mezofauna esetében ez inkább fordítva van, mivel a laza homok jól oxidált interstitiális tere alkalmasabb a kis méretű szervezetek számára, mint a sűrű, hamar anoxikussá váló iszap. A Földközi-tenger laza homokos bentoszának makrofaunájában az endofaunába sorolható élőlények dominálnak, míg az agyagos-iszapos üledékek felületén egy, a sziklás bentoszhoz képest jóval szegényesebb szesszilis epifauna jellemző. A virágállatok néhány képviselője (pl. aranyrózsa Condylactis aurantiaca) a homokba vagy iszapba fúrja magát, s csak tapogatókoszorúja terül el a szubsztrátum felszínén. A csöves tengerirózsa (Cerianthus membranaceus) magakészítette lakócsöve akár egy méter mélységig is lehatolhat a homokban. Táplálékuk a planktonból és apró úszó szervezetek közül kerül ki. A szuszpenziófogyasztó soksertéjű gyűrűsférgek legfeltűnőbb képviselői a csövesférgek (pl. Sabella sp., Spirographis sp.). A kagylók száma viszonylag magas. A felszín közelében gyakran fellelhető a bibircses vénuszkagyló (Venus verrucosa) és a palloskagyló (Ensis ensis). A csigák közül mindenevőket (pl. közönséges dárdacsiga Cerithium vulgatum), ragadozókat (pl. nagy hordócsiga Tonna galea), ill. dögevőket (pl. bíborcsigák Murex sp.) különböztethetünk meg. Az iszapos aljzaton gyakori üledékfogyasztó a pelikánláb csiga (Aporrhais pespelecani). A tüskésbőrűek közül a fésűs tengeri csillagok (Astropecten sp.) ragadozók, napközben beássák magukat a szubsztrátumba, míg éjszaka a lágy aljzat felszínén mozognak, és kagylókra vadásznak. Az endofaunába tartozó szívsünök (Echinocardium sp.) a szabálytalan tengeri sünök (Irregularia) alosztályába tartoznak. Ellentétben a sziklás litorális zóna szabályos szimmetriájú tengeri süneivel (Regularia), melyek a sziklák felületén „legelésznek”, a szívsünök üledékfogyasztók. Hasonlóképpen üledékfogyasztó szervezetek a tengeri uborkák (Holothuria sp.) és kígyókarú tengeri csillagok (Ophiothrix sp). A rákok fajgazdagsága különösen az iszaposabb aljzaton magas, amelyben kiterjedt lakójáratokat áshatnak maguknak, mint például a közönséges sáskarák (Squilla mantis). Az úszórákok (Portunus sp.), egyéb tarisznyarákok (Carcinus sp.) és homoki garnélák (Crangon sp.) a szubsztrátum felületén közlekednek, de be is áshatják magukat. Az mindenevő remeterákok (Pagurus sp., Diogenes sp., Dardanus sp.) szerepe a szesszilis szervezetek terjesztésében jelentős (lásd fentebb). A halak közül a Földközi-tenger ezen bentikus életterében főként a márnák (Mullus sp.) bírnak jelentőséggel. Kis csapatokban járva hosszú ajaktapogatóikkal apró soksertéjű gyűrűsférgeket, rákokat keresnek, miközben „derékig” is befúrjhaták magukat a homokos iszapba. A mérges töviseiről hírhedt csillagvizsgáló hal (Uranoscopus scaber) és pókhal (Trachinus draco) a homokba ássa magát, és ott leskelődik kis halakra, garnélákra. További jellegzetes lágy-bentosz lakók a gébek (Gobius sp.), nyálkáshalak (Blennius sp.), lepényhalak (Platichthys sp.) és morgóhalak (Trigla sp).

68


4.2.3. TENGERIFŰ-MEZŐK A lágy szublitorális üledékes bentosz növényállománya. Itt a shelf sekélyebb, eufotikus bentoszán állományalkotó makrofitonok nem a moszatok közül, hanem a virágos növények, a tengeri-füvek családjának (Posidoniaceae) néhány tucatnyi faja közül kerülnek ki. A „füvek” állományai a mérsékelt és boreális tengerekben általában egy fajból tevődnek össze, míg a meleg, trópusi tengerekben 2-3 fajból is állhatnak. A tengeri fűfajok lazább vagy sűrűbb víz alatti réteket 4.11. ábra. Tengerifű-mező. alkotnak, amelyben az egyes növények magassága © Fényképezte: Kovács Roland néhány centimétertől az egy méterig is terjedhet. A növényegyedek valódi gyökereket és rizómát képeznek. A rizómából szalagszerű vagy néhány faj esetében ovális levelek nőnek ki. Habár a sarki tengerek kivételével csaknem minden tengerpart közelében megtalálhatóak, legnagyobb fajdiverzitásukat az Indiai-óceánban és Ausztrália partjainál érik el. Közép- és Dél-Amerika atlanti- és csendes-óceáni partjainál csak kevés fajuk fordul elő. A Földközi-tenger endemikus faja, a neptunfű (Posidonia oceanica) mellett helyenként még megtalálható a közönséges tengerifű (Zostera marina) és a moszatfű (Cymodocea nodosa). Csendes tengerekben már a partközeli alsó eulitorális régióban is megélnek, de igazi hazájuk az 5-10 méternél mélyebb szublitorális zóna. A lágy üledékes bentoszban a vízoszlop tisztaságától, azaz a fény mennyiségétől függően akár 50 méter mélységig is lehatolhatnak. A kis mélységben gyökerező tengerifű-mezők lefékezik a hullámokat, ill. a más jellegű bentoszközeli vízmozgásokat (áramlatokat). A sűrűbb állományok megkötik és felhalmozzák a vízoszlopból állandó jelleggel a bentosz felé süllyedő üledéket növelve ezzel talajuk tápanyagtartalmát. Az üledék által okozott talajvastagodás évi értéke az 1 centimétert is elérheti. A tengerifüvek legtöbb faja a tápanyagokat úgy a vízoszlopból levelei, mint az aljzatból gyökerei segítségével is képes felvenni. A széndioxid-fixálás évi értéke 3 000 g/m2-t is elérheti. Habár e produkció egy részét (akár 25%-át is) az epifita moszatok termelik meg, a tengerifű-mezők mindenképpen a tengerek legproduktívabb életközösségei közé sorolhatóak. A füveket a gerinctelenek közül leggyakrabban a szabályos tengeri sünök fogyasztják. A fiatal tengeri sünök főként az epifita moszatokat legelik le a levelekről, de az idősebbek akár az egész, epifitákkal borított leveleket is elfogyasztják. A sünök így egyrészt megszabadítják a füveket az epifitáktól, másrészt megakadályozzák, hogy a növények túl sűrű állományt alkossanak, és leárnyékolják fiatal hajtásaikat.


69

A tengeri sünök mellett főképp gerinces szervezetek fogyasztják a tengerifüveket. A mediterrán omnivor halak közül a tengeripér-félék családja (Mugilidae), vagy például a durbincsfélék családjához (Sparidae) tartozó fekete durbincs (Spondyliosoma cantharus) legelészik a tengerifű-mezőkön. A trópusi területeken a közönséges levesteknősök (Chelonia mydas) ill. a tengeri emlősök közül a szirének rendjének (Sirenia), más néven tengeritehenek, képviselői a manátuszok (Trichechus manatus) számítanak jelentős fogyasztóknak. A nagytestű növényevők a tengerifű-mezők produkciójának alig 5%-át eszik csak meg. Ennek feltételezhető oka, hogy a levelek sok cikóriasavat tartalmaznak, ezért csak néhány élőlény preferálja elsődleges táplálék gyanánt. A füvek kevés legelést bírnak el, és túl erős legelés esetén az állomány lecsökken, ill. kipusztul. A tengerifű-produkció legnagyobb részét a detrivor-tápláléklánc konzumensei fogyasztják olykor a mezőktől távolabbi területeken. A netto primer produkció több mint fele általában kikerül közvetlen környezetéből, és a szomszédos életközösségekbe jut, vagy a hullámverés szárazföldi övébe exportálódik. A Földközi-tenger szublitorális régiójának homokbentoszán 3-tól kb. 50 méter mélységig leggyakrabban a már említett endemikus mediterrán faj, a neptunfű (Posidonia oceanica) képez állományokat. Ezek a neptunfűoázisok csupán a tengerfenék 2%-át foglalják el – ráadásul ez az érték a környezetszennyezés és tengerfenék változásai miatt folyamatosan csökken -, ökológiai jelentőségük mégis kiemelkedő a tengerek számára. Egyetlen négyzetméternyi neptunfűmező fotoszintézis révén egy nap alatt 14 liter oxigént is termelhet. A sekélyebb vizek mezein négyzetméterenként akár 1 000 növényegyedet is számolhatunk, míg a mélyebb és sötétebb részeken csak 100-200-at. A neptunfű tápanyagait főként a vízoszlopból veszi fel levelei segítségével, s érdekes évszakos növekedési ritmust mutat, amely egyes barnamoszatokhoz (Laminaria sp.) hasonló tápanyag-gazdálkodáson alapszik. A makromoszatokhoz hasonlóan a neptunfű fő növekedési periódusa is az őszi-téli időszakra esik, míg a fénygazdag, de tápanyagszegény nyári hónapok során a növény keményítőtartalékot halmoz fel rizómájában, amelyet azután ősszel és télen hasznosít az asszimiláló részek növekedésében. Így mire a fitoplankton tavaszi „vízvirágzása” bekövetkezik, és a tápanyagok koncentrációja a vízoszlopban lecsökken, a füvek már nagy levélfelületet hoztak létre, s a tartalék-keményítő előállításához pedig nincs szükségük nagyobb N és P koncentrációra.

A tengerifű-mezők életközössége: A trópusi és meleg-mérsékeltövi tengerifű-állományok epibiontái és faunája a gazdanövényzet egyhangúsága ellenére is gazdagnak mondható. Ebben a sűrű fűszálakból álló buja élettérben a szivacsoktól a halakig szinte minden állatcsoport képviselteti magát. Bizonyos fajok kizárólag itt szaporodnak, mivel fejlődésükhöz elengedhetetlen a fűszálakon való megtapadás. Az epibionták közül először a baktériumok és mikromoszatok telepednek meg, majd őket követik a neptunfű mohaállatok (Electra posidoniae), tollas barnamoszat-fajok (Sphacelaria sp.), csúcscsigafajok (Gibbula sp.), postakürtféreg-fajok (Spirorbis sp.), csillagos zsákállat fajok telepei (Botryllus sp.).

70


A neptunfű felépítését illetően megőrizte a szárazföldi növények összes jellemzőjét (gyökér, szár, levél, virág, termés), és függőleges irányba sokféle élőhelyet hoz létre. Minden egyes szintet (levélszint, gyökérés üledékszint) saját élővilág jellemez. A bolharákok (Dexamine spinosa), homokiászka-fajok (Idotea sp.), botrákocskák (Caprella sp.) az alsóbb szinteken fordulnak elő, míg a zöld bársonycsigák (Elysia viridis), a tengeri nyúl (Aplysia punctata), tengeri csillagfajok (Echinaster sp., Asterina sp.) és különböző halfajok a felsőbb levélszintekben figyelhetőek meg. A helyváltoztató szervezetek alaki és színbeli alkalmazkodásukkal tűnnek ki; gyakoriak a hosszú, karcsú (pl. tűhalak Syngnathus sp.), vagy lapos (pl. ajakoshalak Labrus sp.) formák. Sok faj egyedei több színváltozatban (fűzöld, fehér, barna, sárga, stb.) fordulnak elő. A különböző színű egyedek a növény megfelelő színű részeinél álcázzák magukat, és ezáltal védelmet élveznek (pl. garnélák, ászkarákok, bolharákok, tengeri csillagok, tapadóhalak, stb).

4.12. ábra. Bíbor tengeri csillag (Echinaster sepositus) a neptunfű üledékszintjén. © Fényképezte: Kovács Roland

4.3. TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI 4.3.1. TRÓPUSI KORALLSZIRTEK A korallszirtek vagy korallzátonyok, mint élőhelyek a másodlagos, élőlények által előállított (biogén) keménybentosz fogalomkörébe tartoznak, melynek anyaga mészkő (CaCO3). A mészkövet vázas, főképp szesszilis szervezetek, mindenekelőtt a kőkorallok rendjébe (Scleractinia) tartozó szirtépítő (hermatipikus) fajok, továbbá a vörös mészmoszatok, mészképző zöldmoszatok, puhatestűek, mohaállatok, stb. választják ki.

4.13. ábra. Trópusi korallszirt, Karib-tenger, Jamaica. © Discovery Bay Marine Laboratory

4.3. TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI

71

A kőkorallok az összes világtengerben előfordulnak, de zátonyalkotó fajaik csak a trópusi övezetben találhatók. A korallzátonyok létrejöttéhez elengedhetetlen klimatikus feltételek nagyjából a 20 Co-os izotermának felelnek meg. Az ezen belül eső trópusi tengerek összkiterjedése 190 millió km2-t ölel fel. Természetesen a korallszirtek területe jóval kisebb ennél, mivel fényigényes „építőik” élettere csupán a 20-40 méteres mélységig kiterjedő „inshore” bentoszra szorítkozik (50-60 méter alatt élő, szirtépítő korallok már nincsenek). Mivel ezen szervezetek a létezésükhöz nélkülözhetetlen keménybentoszt maguk állítják elő, így a korallzátonyok tömbjei idővel túlnövekedhetnek a keskeny, 20-40 m mély parti sávon, és elérhetik a kontinentális shelf peremét. A korallszirtek növekedése általában lépést tart az aljzat süllyedésével vagy a vízszint emelkedésével, de a szirtek saját anyagukon kifelé a mélyebb zónák felé is tovább növekedhetnek. Így például Északkelet-Ausztrália partjaitól nem messze húzódik a 2 000 km hosszú Nagy-korallzátony (Great Barrier Reef), melynek szélessége helyenként a 100 km-t is eléri. Kőkorall építmények úgy a primer sziklaaljzaton, mint a lágy bentoszon is létrejöhetnek. A kőkorallok által képzett életközösségek vizsgálatánál mindenekelőtt különbséget kell tennünk a kontinensek és szigetek partjait övező szegélyszirtek (1. szegélyzátony) és korallgátak (2. gátzátony), valamint a gyűrűalakú atollok (3. atoll) között. A korallszirtek, ill. korallzátonyok e három csoportja a következőképpen definiálható: 1. szegélyzátony (ang.: fringing reef) – a meredek parthoz közeli kemény aljzaton építkező kőkorallok hozzák létre (pl. Vörös-tengerben) 2. gátzátony (ang.: barrier reef) – a parttól távol (akár 80-100 km-re), a széles, lapos tengerfenék, külső meredeken leszakadó szélénél építkező kőkorallok hozzák létre általában homokos aljzaton (pl. Nagy-korallzátony) 3. atoll – lassan süllyedő vulkáni kúpok szegélyén kialakuló kör alakú korallépítmények (pl. Maldívszigetek). A vulkán süllyedésének sebessége fontos, hiszen csak azzal lépést tartó korallnövekedés esetén lehetnek a fényigényes korallok folyamatosan a fotoszintetikus zónában.

72


4.14. ábra. a. A korallzátonyok három típusa; b. A korallzátonyok evolúciója. Forrás: Sumich J.L. & Morrissey J.F. Introduction to the Biology of Marine Life. 2004. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA. www.jblearning.com. Permission given by Jones & Bartlett Learning on the 18th of March 2014. Reference No.: 197910110-0727.

A korallszirtek vitathatatlanul a tengerek fajokban legdiverzebb biotópját képezik. Habár a korallépítmények legjelentősebb, domináns alkotói a kőkorallok rendjéből kerülnek ki, a szirteken belül az állatvilág csaknem minden törzsének és osztályának valamilyen képviselőjét megtalálhatjuk. A kőkorallok (Scleractinia) két legfeltűnőbb alaktani csoportját a következő két család: az agykorallok (Faviidae) tömbjei és az elágazó korallok (Acroporidae) bozótjai jól szemléltetik. Ezek a szervezetek a trópusi és szubtrópusi tengerek kemény bentoszán a hidegebb tengerek makromoszatjainak ökológiai szerepét töltik be. Ezt a feladatot nem csupán a növényekhez hasonló szerkezetük (búvóhely, epibiózis) folytán képesek megoldani, hanem amiatt is, hogy anyagcsere-egyenlegük „kifelé” akár pozitív is lehet, s emiatt akár primer producenseknek is tekinthetjük őket. Erős fényigényük azzal magyarázható, hogy entodermális sejtjeikben páncélos ostoros (Dinoflagellata) egysejtű moszatok, ún. zooxanthellák élnek. Ez a kölcsönösen előnyös szimbiózis (mutualizmus) a korallpolipok számára egyrészt azért jelentős, mert a moszatok fotoszintézis-termékekkel látják el őket, másrészt mivel részt vesznek a kalcium-karbonát (CaCO3) kiválasztásában is. A zooxanthellákkal rendelkező kőkorallok mészkiválasztási és növekedési sebessége a szimbiontákat nem tartalmazó fajok tízszeresét is eléri. A zooxanthella-moszatok számára a korallpolipokkal való együttélés fő előnyét minden bizonnyal a tápanyagciklusok biotikus kontrollja, azaz „rövidre-zárása” jelenti. Míg ugyanis az állati sejten belüli moszatsejtek a felszabaduló foszfátot vagy ammóniát (állati anyagcsere végtermékeket) azonnal megkapják, addig a szabadon élő elsődleges termelők ezeket az anyagokat csak diffúzió útján vehetik fel a tápanyagszegény vízoszlopból.


73

A korallpolipok, más virágállat- (Anthozoa) rokonaikhoz hasonlóan, képesek csalánozó tapogatóikkal zooplanktoni szervezetek zsákmányolására. Ennek ellenére a zooxanthellákkal szimbiózisban élő korallok jó néhány faja „autotróf ”-nak nevezhető, ugyanis fény jelenlétében hosszú ideig képes megélni mindennemű állati eredetű táplálék nélkül, míg kevés fényben sok zooplanktoni táplálékkal ellátva is elpusztulnak. A zooxanthellák elsősorban gazdájuk energiaellátását biztosítják, míg a zooplanktoni táplálék a P- és N-igényüket elégíti ki. Végeredményében ez az együttélés olyannyira előnyös, hogy egyes korallok energiaháztartása akár pozitívvá is válhat, azaz ökológiailag a növényekkel analóg primer producens-egységeknek is tekinthetők. A kőkorallok mellett ebben az élettérben néhány rokon csalánozó-taxon is tömeges lehet. Ilyenek pl. a tűzkorallok (Millepora sp.), a tengeri toll-fajok (Pennatula sp.), szarukorallok (Gorgonia sp.), amelyek különösen a Karib-tenger korallépítményeiben jelentősek, míg a bőrkorallok (Sarcodictyon sp.) az indopacifikus korallzátonyokon gyakoribbak. A moszatok a korallok mellett alig tűnnek fel, mivel a különböző herbivórok (főként halak) igen gyorsan legelik őket. A vörösmoszatok közé tartozó kérges bevonatot alkotó korallalgák (Corallinacea) a korallok felületén terjednek és CaCO3-ot választanak ki. Ezen mészképző algák jelentősége a szirtek felépítésében és fenntartásában igen nagy. Az általuk képzett „moszatorom” (ang.: algal ridge) a szirt leggyorsabban meszesedő része. A mészképző zöldmoszatok (pl. Halimeda sp.) az előbbi vörösmoszatokkal szemben nem alkotnak kéregszerű bevonatot, de szintén CaCO3-ot választanak ki. A korallzátonyi homok jelentős része e zöldmoszatok felbomlásakor kerül a környezetbe. A korallépítmények legfontosabb mészkiválasztó szervezetei e két moszat taxon valamint a kőkorallok képviselői. A szivacsok általában kevéssel járulnak hozzá a szirtek felépítéséhez, de a kovaszivacsok (Cornacuspongiae) jelentős szerepet vállalnak a korallok és törmelékek összetartásában. A fúrószivacsok (Cliona sp.), melyek a Földközi-tenger mészkőbentoszában a holt kőzet erózióját segíti elő, a korallszirteken az élő polipokat hordozó mészvázat is megtámadják, és törékennyé, a hullámverésnek kevésbé ellenállóvá teszik. A különböző soksertéjű férgek és rákok diverzitása minden korallszirten nagy, de fajaik legtöbbször nem szembetűnőek. A tisztogató garnélák (és halak) sajátos ökológiai niche-t foglalnak el, amennyiben tisztogató állomásokat létesítenek, ahol sokféle halfajt szabadítanak meg parazitáiktól. A languszták a kisebb barlangokat és nagyobb repedéseket lakják. Érdekesség, hogy az indo-pacifikus régióban gyakran megfigyelhető óriáskagylók (Tridacna sp.) a Karibtenger korallszirtjein nem fordulnak elő. E néha 200 kg súlyt és 100 éves kort is elérő puhatestűek a sekély vízben héjnyílásukkal felfelé fordulva a szirthez rögzülve élnek, és nyugodt körülmények között órákig nyitott állapotban napoztatják köpenyszegélyüket, melynek sejtjei szimbionta zooxanthellákat tartalmaznak. Hasonlóképpen életüket mészkőbe fúrva leélő kagylók a kődatolyák (Lithophaga sp.), viszont

74


ezek a kagylók a korallépítmények korrózióját segítik elő. A csigák ugyan nagy számban vannak jelen minden korallszirten, de általában rejtőzködő életmódot folytatnak (pl. sok faj a homokba ássa be magát). Néhány faj, mint például a vívócsiga, más néven óriás szárnyascsiga (Lobatus gigas, korábban Strombus gigas), a 25 cm-es nagyságot is elérheti. A kúpcsiga-fajok (Conus sp.) erős mérgükről hírhedtek és táplálékspecialisták. Szembtűnő szirtlakók továbbá a tüskésbőrűek; így a tengeri liliomok, tengeri sünök, tengeri csillagok, kígyókarú tengeri csillagok és tengeri uborkák. Bizonyos tengeri sünök, mint például az ékszersün (Diadema setosum) a moszatok lelegelése miatt jelentősek, mivel az élőhelykonkurrensek (pl. algák) ritkításával hozzájárulnak a korallok megújulásához. A tengeri csillagok közül említésre méltó a korallpolipokat legelő csak az indo-pacifikus régióban elterjedt Krisztustövis-csillag (Acanthaster planci), amely nagy pusztításokat okozhat a korallállományokban.

4.15. ábra. Kék tengeri csillag (Linckia laevigata) egy Acropora kőkorallon, Nagy-korallzátony. © 2004 Richard Ling. Forrás: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Blue_ Linckia_Starfish.JPG

A korallzátonyok fajokban, színekben és formákban leggazdagabb, gyakran bizarr formákat öltő állatcsoportját a halak alkotják. A kékcápafélék családjába (Carcharhinidae) tartozó szirticápák némelyik szirten nagy számban gyűlhetnek össze. Példaként említhetjük a fehérfoltú szirticápát (Carcharhinus albimarginatus), a szürke szirticápát (Carcharhinus amblyrhynchus) vagy a bronzcápát (Carcharhinus brachyurus). A ráják (Rajiformes) közül a tüskésrájafélék (Dasyatidae), mint például a kékpettyes tüskésrája (Taeniura lymma), vagy a sasrájafélék (Myliobatidae), például a foltos sasrája (Aetobatus narinari) gyakoriak a korallszirtek homokos aljzatán. A csontos halak közül a sügéralakúak (Perciformes) rendje a legfajgazdagabb. A talán „legjellegzetesebb” korallszirti, gyakran herbivor halak a korállszirtihal-félék vagy korallsügérek (Pomacentridae), amelyeknek legismertebb képviselői az indo-pacifikus (a Karib-térségre nem jellemző) bohóchalak (Amphiprion sp). További jellegzetes, de nem csak a korallszirtekre jellemző korallsügér nemzetségek a Dascyllus, Chromis, Pomacentrus és Abudefduf. Az angyalhal-félék (Pomacanthidae) családjába tartozó császárhalak (Pomacanthus sp.) mindkét nagy korallszirti régióban (karibi és indo-pacifikus) előfordulnak; magányosan vagy párban élnek, fajtársaikkal szemben territoriálisak és agresszívek. A sörtefogú-félék családja (Chaetodontidae) főképp indo-pacifikus,


75

és talán a legtipikusabb korallszirti halcsaládok egyike. Az ide tartozó pillangóhalak (Chaetodon sp.) legtöbb faja virágállatokkal és soksertéjű-gyűrűsférgekkel táplálkozik. Említésre méltó korallszirtlakók a pantropikus, gyakran élénkszínű, főképp moszat- és korallfogyasztó doktorhalfélék (Acanthuridae), melyek nevüket a farokúszójuk két oldalán található, hathatós védekezést nyújtó, késszerű tövisről kapták. Jelentős képviselőjük a kék doktorhal (Acanthurus coeruleus). A papagájhalfélék (Scaridae) kb. 80 faja főként korallszirti algák és rákok mellett kőkorallokat fogyasztanak. A korallok ágait papagájcsőrszerű fogaikkal leharapják és összerágják, a polipokat megemésztik, a mészvázat pedig fehér homokőrleményként kiürítik. Hasonló táplálkozást folytatnak az íjhalfélék (Balistidae) és a gömbhalfélék (Tetraodontidae), ezek mindegyike szintén jelentős korallhomok-képző. Az ajakoshal-félék (Labridae) nem kizárólag korallszirtiek, de itt különösen gyakoriak. A Labrus, Coris, és Thalassoma nemzettség képviselői a Földközi-tengerben is előfordulnak. Az ajakoshalak közül igazi korallszirti specialista az indo-pacifikus kéksávú tisztogatóhal (Labroides dimidiatus), mely más halak ektoparazitáit csipegeti. A skorpióhal-félék (Scorpaenidae) családjának számos tagja ragadozó, melyeknek hát- vagy kopoltyúfedőin lévő töviseik gyakran erős mérget tartalmaznak. A szirtek repedéseiben, barlangjaiban gyakoriak a territoriális védekező viselkedésükről (harapás) híres murénafélék (Murenidae). Míg a szirtek feletti vízoszlop ragadozói a nyilascsuka-félék (Sphyraenidae) családjába tartozó barrakudák. A korallszirtek, mint élőhelyek, hatalmas fajgazdagsággal rendelkeznek. Ezen életközösségek magas fajdiverzitásának egyik oka az élőhelyek szinte végtelen változatossága, amely nagyfokú specializálódást tett lehetővé. A specializációval az egyes fajok ökológiai niche-je leszűkül, s így több faj osztozhat az erőforrásokon. A másik magyarázat az ún. „subequilibrium”-elmélet, miszerint ebben a fiziko-kémiailag optimális, de biológiailag rendkívül dinamikus élettérben az egyes halfajok populációi sohasem kerülnek hatásos kompetitív viszonyba egymással, s egyensúlyban létezhetnek egymás szomszédságában anélkül, hogy egyik populáció a másikat kiszorítaná. A trópusi tengeri környezet kapacitása a biológiai limitációk (pl. predáció) miatt olyan alacsony, hogy a populációk általában alacsony, „szubkonkurrens” szinteken maradnak, így egy kompetitív faj sem szoríthatja ki a másikat. Végül viselkedésökológiai háttere eme diverzitásnak az is lehet, hogy egyes halfajok táplálkozásmódjukban, mások pedig életmódjukban (éjjelinappali) eltérnek, így elkerülve a közvetlen versenygést. Példának okáért vegyük a koralltelepeken legelő halfajokat, melyek táplálkozása két fő irányt követ: (1) Az egyik csoport korallpolipokat fogyaszt; ezek vagy (a) lágy részeket csipegetik (pl. a pillangóhalak), vagy (b) erős fogaikkal a korallvázat is leharapják, és a polipokkal együtt elfogyasztják (papagájhalak); (2) A másik csoport a szirtek epibionta vagy endobionta moszataival és gerinctelenjeivel táplálkozik, például a doktorhalak (Acanthurus sp.), íjhalak (Balistapus sp.), illetve a tengeripérek (Mugil sp.).

76


a.

b.

4.16. ábra. Koralltelepeken táplálkozó halfajok; a. korallpolipokat fogyasztó-, és b. moszatokat legelő halfajok. Forrás: Nybakken, J.W. (2001): Marine biology: An ecological approach. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco.

Habár a herbivor és korall-legelő halak egyedszáma és biomasszája igen nagy, fajgazdagságuk viszonylag csekélynek tekinthető, mivel az összes halfajnak csupán 15-20%-át adják. A korallzátonyok legtöbb hala (a fajok 50-70%-a) ragadozó, amelyeknek legtöbbje nem specializálódott, azaz a kisebb rákoktól a halakig mindenféle zsákmányt vagy elhullott állatot is elfogyaszt. A maradék 15-30% hal korallevő, mindenevő, ill. planktonfogyasztó. Mivel a legtöbb korallszirti halfaj nem-specializálódott ragadozó, könnyen belátható, hogy a szirtek nagyszámú gerinctelen lakója álcázó színeket és formákat vesz fel, és igyekszik nem szem elé kerülni. Ezzel ellentétben más gerinctelen fajok a predáció elkerülése érdekében elrettentő mechanizmusokat


77

fejlesztettek ki evolúciójuk során (pl. mérgek). Ezen képességüket a fajok többsége általában élénk/feltűnő színekkel jelzi, melyek mindegyike üzenetként szolgál a ragadozók számára a fennálló veszélyforrásról. Az élénk színek különféle variációi nem kizárólagosan a „mérgező mivolt” figyelmeztető jelei. Sok halfaj esetében a feltűnő szín- és formavariációk a fajonbelüli felismerést szolgálják, s így tudják elkerülni a rokon fajok az egymás közötti fitnesscsökkentő hibridizációt.

4.3.2. MANGROVE A mangrove a trópusi tengerpartok különleges phanerophyta (fa-életformájú) virágos növényekből álló erdőjellegű életközössége, amelynek fái a tenger sósvizű eulitorális bentoszában gyökereznek. Ez az ökoszisztéma csak a trópusi övezet hullámveréstől mentes földnyelvvel, homokvagy korallgátakkal védett tengerpartjain fordul elő. A mangrove-biotop legmarkánsabb ökológiai jellegzetessége a növényzet naponta kétszeres tengervízzel való érintkezése. A fák a dagály idején a tengerjárás övétől való távolságuk függvényében bizonyos magasságig tengervíz alá kerülnek, míg az apály idején néhány óráig a szárazságnak vannak kitéve.

4.17. ábra. Mangrove. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna

A mangrove-erdők tárgyalásakor két alapvető mangrove típust különböztethetünk meg: (a) a száraz partvidékeken található, a folyók édesvizével semmiféle kontaktusban nem lévő mangroveerdőket; és (b) a folyók torkolatában lévő mangrove-erdőket. Mivel az utóbbi csoportba tartozó biotóp képviselőinek az ozmotikus koncentráció szélesebb határokon belüli változásaihoz is alkalmazkodniuk kell. A mangrove életközösség tagjainak ökológiai szempontból való osztályozásakor egyes szerzők megkülönböztetnek olyan növényfajokat, amelyek teljesen adaptálódtak a magas sókoncentrációhoz és olyanokat, amelyek csupán a folyótorkolatok kevert (brakk-) vizéhez alkalmazkodtak. Itt most csak az első csoport képviselőit említjük meg, mint mangrove-specialisták: Avicennia, Bruguiera, Ceriops, Rhizophora, valamint a kevésbé gyakori Aegiceras, Aegialitis, Suadena, Laguncularia, Lumnitzera, Kandelia és Xylocarpus genuszok fajait. A mangrovet alkotó fafajok csaknem mindegyike elevenszülő (vivipar) úton szaporodik. Ez azt jelenti, hogy az embrió a megtermékenyítés után nem megy át nyugvó magállapotba, hanem még az anyafán kis

78


facsemetévé fejlődik, majd a tengervízbe hullva ágaival és leveleivel felfelé, gyökereivel pedig lefelé irányulva sodródik a tengervízzel. Partra vetődés után gyökeret ver és önálló fejlődésnek indul. A talaj felszínén függőlegesen kiálló, 10-20 cm-es légzőgyökerek a mangrove-erdők legfeltűnőbb jelenségei közé tartoznak. Ezek a szervek a gyökerek oxigénben való ellátásában jelentősek, mivel a mangrove-erdők talaja legtöbbször anaerob iszap. A gyökérszövet parapórusai (lenticellák) féligáteresztő nyílásokkal vannak ellátva, amelyek csak a levegőt engedik át, a vizet nem. A levegő felvétele naponta kétszer zajlik le, amikor az apály idején a tenger visszavonul, és a légzőgyökerek érintkezésbe kerülnek a levegővel. A levegő felvételének kulcsa a sejtközötti állományban lévő alacsony nyomás. Ez azáltal 4.19. ábra. Mangrove palánta. jön létre, hogy a gyökerek a dagály idején víz alatt © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna vannak, s ekkor a gyökérsejtek felhasználják az oxigént, s a képződött szén-dioxid a vízbe diffundál. Mivel a légzőgyökerek csak a gázokra permeabilisek, a sejtközötti állományban alacsony nyomás lép fel, s ez apálykor a levegővel való érintkezés során kiegyenlítődik azáltal, hogy a levegő bediffundál a sejtközötti járatokba. A mangrove fák levelei szukkulensek és vízraktározó szövettel is rendelkeznek, amely az erősen sótoleráns fajok esetében különösen vastag. A fák párologtatása általában nem túl erős. A mangrove-vegetáció fő problémája nem a vízgazdálkodás, hanem a sógazdálkodás. Egyes taxonok, pl. az Avicennia-fajok a sót leveleiken lévő speciális sómirigyek segítségével cseppek formájában választják ki, amelyeket az eső mos le a levelekről. Ha az idő száraz, a cseppek felszáradnak, és a sókristályokat a szél fújja le. Más fajok a felesleges sót elhalt leveleikbe zárva távolítják el.

4.20. ábra. A vörös mangrove (Rhizophora mangle) légzőgyökerei. © Fényképezte: Bräger Zsuzsanna


79

A mangroveképző fák zónákban való elhelyezkedését egyrészt az egyes fajok sótoleranciája, másrészt az határozza meg, hogy mennyire képesek elviselni dagálykor a tengervíz magasságát. A legsótoleránsabb nemzettség az Avicennia, melynek biotopjában a talaj ozmotikus sókoncentrációja a 40 bart is elérheti. A mangrove-növények szállítónyalábjainak és fotoszintetizáló szöveteinek nem szükséges a magas sókoncentrációjú talaj, vagy tengervízzel közvetlenül megbirkózniuk, mivel gyökérsejtjeik ultraszűrőként működnek, azaz több vizet és kevesebb sót vesznek fel a környező oldatból, mint annak koncentrációja alapján várnánk. Így a szállítóedényekben a tengervíznél alacsonyabb sókoncentrációjú oldat jut el a levelekhez. A sók ultraszűréses kizárásához és a víz szelektív felvételével szükséges ozmotikus nyomáskülönbséget a mangrove-növények sejtnedvének magas só-, és szervesanyag-koncentrációja hozza létre. A sejtnedv kloridiontartalma nagyjából megfelel a tengervízben található kloridion koncentrációnak. A transzspirációhoz és az ultraszűréshez szükséges ozmotikus nyomáskülönbséget a sejtnedvben található szerves savak és cukrok okozzák. A mangrove-fajok zonális elhelyezkedése, valamint sejtnedvük és talajuk ozmotikus viszonyainak alakulása különbözik az egyes trópusi (perhumid-, humid-arid, és arid sivatagos) zonobiomok között. Példának okáért vegyünk két mangrovet: - kelet-afrikai mangrove: ez évszakos klímazónának felel meg, ahol a száraz és esős időszakok váltják egymást. Itt egy a mangrove és a szárazföldi növényzet közötti vegetációmentes zóna jön létre. A száraz évszak során a partnak a felső szakaszán nagymennyiségű só halmozódik fel, amely az esős évszak kezdetén azonnal kimosódik. Ilyen mértékű sokkhatásokat azonban nem visel el egy növény sem, így ez a hónapokig sótelített, utána pedig sómentes zóna kopár marad. - malaysiai mangrove: egy állandóan nedves zonobiomban terül el, ahol a hosszabb száraz évszak hiányában a talajban nem jön létre sófelhalmozódás, s így vegetációmentes zóna sincs. Itt a mangrovet közvetlenül a szárazföldi vegetáció váltja fel. A sós környezet limitációjának megfelelően a mangrovék növényvilágának fajgazdagsága meglehetősen alacsony, ez különösen a szubtrópusokra igaz. A fafajokban viszonylag leggazdagabb mangrove-erdőket az indo-pacifikus régióban (pl. Burma és Új-Guinea) találjuk, ahol 24-26 fafaj fordulhat bennük elő. Ezzel ellentétben a nyugati mangrovék (Afrika atlanti partjai mentén, Karib-tenger, Florida, Lousiana, Texas és Közép-Amerika partainál) fajokban a legszegényebbnek tekinthetők, mivel csupán 3-6 fafaj alkotja őket. A mangrove biomasszáját és produktivitását illetően a mangrove-erdőkben nagymennyiségben képződik „az életközösség nettó terméke” néven nevezett primer produkciófelesleg, mely nagy szerepet játszik a környező tápanyagszegény trópusi tengerek ellátásában.

80


A mangrove-életközössége egyrészt szárazföldi, másrészt tengeri szervezeteket foglal magában. Ezen okból kifolyólag a mangrove-erdő faunájára vertikális eloszlást mutat. A szárazföldi állatok főképp a nem elárasztott koronaszintben tartózkodnak. Ezen a szinten sok hangyafaj jelenik meg, amelyek a levéltetvek váladékából ill. elhalt állatokból táplálkoznak. A fák koronaszintjén herbivor ill. rovarevő gyíkok, leveli békák és kígyók is előfordulnak. Borneo mangrove-erdőinek lakója a nagyorrú majom (Nasalis larvatus). A madarak közül pedig sok tengeri faj (szulák, fregattmadarak, pelikánok, stb.) költ vagy éjjelezik a mangrove fákon, míg táplálékát a nyílt tengeren szerzi be. A mangrove tengeri faunáját aszerint osztályozhatjuk, hogy a kérdéses szervezet (a) naponta kétszer elárasztott törzsek és ágak lakója, vagy (b) talajon/bentoszban él, vagy (c) átmenetileg keresik fel a mangrove életközösséget. Az első csoportba sok szesszilis gerinctelen állat tartozik, amelyek a mangrove nélküli tengerpartok szikláin is megélnek (tengeri makkok, zsákállatok, kagylók, stb). Némely faj, pl. a fúrókagylók és a kis fúróászka (Sphaeroma terebrans) a fák anyagából táplálkozik. Az iszapos talajt nagyszámú rák népesíti be. Tarisznyarákok, vakondrákok (Cardisoma sp., Dotilla sp.) mély lyukakat ásnak az iszapba, melyeket főleg éjjel hagynak el. Az iszaphomár néven emlegetett Thalassina fajok az indo-pacifikus mangrovékban akár 1 méter magas iszaphalmokat hozhatnak létre. A Karib-tenger mangrovefáin megjelenő tarisznyarákok (Aratus sp.) inkább a vízvonal felett a gyökereken ill. fatörzseken élnek. A mangrove-tarisznyarákok legtöbbje detrituszevő, amely az iszap szerves anyagát szűri ki a szájszerveik körüli finom szőrök segítségével. Az iszap felületén, ill. az abba ásott lyukakban a szintén iszap-, és detritusz-fogyasztó integető rákok (Uca sp.) fordulnak elő, amelyeknek hímjei aránytalanul megnagyobbodott páratlan ollójukkal kommunikálnak egymás között, és csalogatják a nőstényeket. A karib-tengeri mangrove-fák támasztógyökerei a fiatal tövises languszta (Palinurus argus) bölcsőjeként szolgálnak, amely fiatal korában 2 évet is eltölthet ebben az élettérben. A keleti mangrovék közismert, szembeszökő lakói a kúszógébek (Periopthalmus sp.) különböző fajai, amelyek a nyugati (atlanti-karibi) mangrovében nem fordulnak elő. Kétéltű életet élnek, sok időt töltenek az ágakon vagy a szárazzá váló iszapon, s csak kevés időt kell a vízben lenniük ahhoz, hogy megnedvesítsék kopoltyú-kamrájukat, ill. az ugyancsak a légzést szolgáló véredényekkel sűrűn behálózott szájüregüket.

4.3.3. SARGASSO-TENGER ÉLETKÖZÖSSÉGE A Sargasso-tenger kelet-nyugati irányban elnyúló ellipszis alakban terjed ki az Atlanti-óceán csapadékszegény szubtrópusi részén az északi féltekén. Képződése (ill. elhatároltsága) azzal függ össze, hogy az Északegyenlítői-áramlat a Karib-tengerbe jutva eltérül, majd Kuba és Florida partjánál északi, majd a Corioliserők és a nyugati szelek hatására északkeleti-keleti irányban halad tovább (mint Golf-áramlat). Ezek az erők összességükben egy, az óramutató járásával megegyező irányba forgó áramlatrendszert képeznek, mely hatalmas víztömeget zár közre. Eme víztömeg hőmérséklete (20-25 oC-os) és tápanyagviszonyai nagyban különböznek a környező óceán vizétől.


81

A Sargasso-tenger legjellegzetesebb tulajdonsága, hogy tápanyagokban rendkívül szegény. Az itt élő életközösség kivételes adaptációi teszik lehetővé, hogy ezen élettérben fennmaradhassanak. Az 5 000-6 000 méter mély, kb. 4-5 millió km2-nyi tenger felületét pelágikusan lebegő barnamoszatok borítják. A Sargassum natans és Sargassum fluitans tallusz-levélképződményein borsó nagyságú, gáztartalmú hólyagok vannak, amelyek megakadályozzák a növények 4.21. ábra. A Sargasso-tenger. lesüllyedését. A nagy moszattömeg eredete Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. mindmáig nem teljesen tisztázott. Korábbi http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sargasso.png utazók és kutatók (pl. Alexander von Humboldt) szerint a moszatfonadék eredetileg Észak-Amerika keleti partvidékén fejlődik ki, s innen leszakadva a Golf-áramlattal kerül a Sargasso-tenger zárt vízrendszerébe, ahol felhalmozódik. Ez az elmélet azonban megkérdőjelezhető, hiszen a moszatok vegetatív úton is szaporodnak, ill. növekednek, és az egyes talluszok igen magas kort megélnek. A Sargasso-tenger a világtenger egyik legkevésbé produktív tengerének tekinthető. A sargassotengeri ökoszisztéma primer produkciója a tengerek átlagának alig 1/3-át teszi ki. Meglepő azonban, hogy míg a Sargassum-fonadék biomasszája nagy, addig a mikroszkópikus fitoplanktoné kicsi, de ennek ellenére is az utóbbi produkciója még mindig magasabb, mint a nagytömegű barnamoszatoké. Az alacsony összproduktivitás oka, mint azt már említettük, a tápanyagok rendkívül alacsony koncentrációja, amely a kültengerektől való elszigeteltség és a felszálló mélytengeri áramlatok teljes hiánya miatt következik be.

4.22. ábra. Sargassum moszatfaj. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http://commons. wikimedia.org/wiki/File:Sargassum_on_the_beach,_Cuba.JPG

A Sargasso-tenger életközösségének nagy része endemikus. Az itt élő fajok gyakran bizarr kinézetűek, és mind színükben, mind alakjukban a moszatokhoz hasonulnak. Az álcázás nagy mestere pl. a márványos csáposhal (Antennarius marmoratus). Ez a ragadozó hal cafrangjaival, formájával és színével teljesen beleolvad környezetébe. A moszatfonadék sok epifita gerinctelen szervezet számára szubsztrátként szolgál. Számos nyíltvizi (pelágikus) nektonlakó hal is itt ikrázik, mivel a kikelő ivadékok ebben a környezetben jelentős védelmet élveznek. További érdekesség, hogy az európai folyami angolna (Anguilla anguilla) és észak-amerikai

82


rokona (Anguilla rostrata) szaporodása is ezen élettérhez kötődik. Az ívás a Sargasso-tenger néhány száz méteres mélységében zajlik, s ezek után a kifejlett egyedek elpusztulnak, csupán a levélszerű lárvák vonulnak vissza szüleik lakóhelyére (valamelyik amerikai vagy európai folyóba vagy tóba). A Golf-áramlattal akár három évig is sodródhatnak, míg elérik az európai partokat. Ekkor a lárvák 6,5 cm-es „üvegangolnákká” (Leptocephalus stádium) alakulnak át, s idővel felvándorolnak a folyókba, 4.23. ábra. A tengeri angolna ahol 6-10 év alatt ivarérett, ún. sárga angolnák (Conger conger) Leptocephalus lárvája. lesznek, s elindulnak ismét ívni a Sargasso© 2005 Uwe Kils. http://en.wikipedia.org/wiki/ File:LeptocephalusConger.jpg tengerbe.

4.4. MÉLYTENGEREK ÉLETKÖZÖSSÉGEI Míg a kontinentális shelf feletti vizek össztérfogata a világtenger térfogatának 10%-át sem éri el, addig a mélytengerek víztérfogata a világtenger térfogatának több mint 90%-át teszi ki. A mélytengerek világa mindmáig alig ismert, s ez főképp a vizsgálati módszerek nehézségeire vezethető vissza. A shelf és a mélytenger között átmeneti zónát archibentosznak (vagy mélytengeri bentosznak – lásd 2. fejezetet) nevezik. E zóna legjellemzőbb tulajdonsága az, hogy benne a shelf redukált, szerves anyagokban viszonylag gazdag bentikus anyagát felváltják a pelágikus térség tengerfenekének oxidált, főképp szervetlen anyagokból álló üledékei. A mélytengeri életteret bentikus és pelágikus zónákra osztják fel. Ezen zónák felosztása megtalálható a 2. fejezetben, a tengeri környezet felosztása témakörén belül. A könnyebb átláthatóság kedvéért az alábbi táblázat összefoglalja ezen zónákat. A pelágikus és bentikus birodalom felosztása: Fény

Pelágikus zónák

Mélység [m]

Bentikus zónák

Mélység [m]

+++

epipelágikus

0 - 200

szublitorális

~50 - 200

+/-

mezopelágikus

200 - 1 000

bathyális

200 - 4 000

_

bathypelágikus

1 000 - 4 000

_

abysszopelágikus

4 000 - 6 000

_

haladpelágikus

6 000 - 11 000

abysszális hadális

4 000 - 6 000 6 000 - 11 000

4.4. MÉLYTENGEREK ÉLETKÖZÖSSÉGEI

83

A mélytengeri élettér fiziko-kémiai sajátosságai: ▌▌ fény: a napfény csupán a mezopelágikus régió legfelső zónájáig képes csekély mértékben lehatolni. Ezen régiót elhagyva, és a nagyobb mélységek felé haladva már a legnagyobb energiájú kék fény lejutási képessége is megszűnik. A bathypelágikus zónától kezdődően már csak az állatok, ill. a velük szimbiózisban élő baktériumok által gerjesztett gyenge biolumineszcenciás fény észlelhető (lásd később). ▌▌ hőmérséklet: a felületi és a mély vízrétegek határán a víz hőmérsékletének csökkenése következik be. Ezt az ugrásszerű hőmérsékleti változást a termoklinek jelzik (lásd 2. fejezet). A termoklin az epipelágikus zóna alaprétegében jelenik meg, ahonnan kezdve a víz hőmérséklete több száz méteren át egyenletesen csökken, és kb. 1000 m mélységben eléri az 5-6 °C körüli hőmérsékletet. Ezután az óceánok vize mindenütt egyenletesen hideg és homogén, ill. a hőmérséklet további néhány °C-os csökkenése igen lassan, több ezer méteren át következik csak be. A mélytengerek a bioszféra legegyenletesebb hőmérsékletű zónái (általában 2-3 °C-os), amelyekben a víz hőfoka csak a hidrotermális nyílások (lásd később) közelében emelkedik lényegesen a környezet hőmérséklete fölé. ▌▌ oxigéntartalom: a mélytengerek vize a felszíni fotoszintetikus, illetve levegő általi közvetlen oxigénutánpótlás lehetőségeitől mentes, mégis gyakorlatilag mindenütt rendelkezik a magasabb rendű élethez szükséges oxigénmennyiséggel. A kevés kivételt azok a tengerek képezik, melyeknek fenékvize anaerob jellegű (pl. Fekete-tenger, Karib-tengerben található Carioca-árok, a kaliforniai Santa Barbara-medence, stb.). A mélytengerek oxigénje legnagyobb részben az antarktiszi konvergencia útján kerül az óceánok fenékáramlatába, amely ellátja oxigénnel az óceánfenék sok száz millió kilométerét. Mivel a lesüllyedő jéghideg sarki vizek az összes tengerfenék egyetlen oxigénforrását jelentik, különösnek tűnhet, hogy az általuk szállított oxigén ilyen hatalmas területen, ill. térfogatban nem használódik fel teljesen. Ennek egyik oka az, hogy a mélytengeri szervezetek biomassza-sűrűsége, néhány kivételtől (hidrotermális nyílások) eltekintve, igen csekély, másrészt anyagcsererátájuk még annál is jóval alacsonyabb, mint amit a hideg vízben élő felszíni szervezeteknél mértek. A mélytengeri oxigénkoncentráció alakulásának egyik jellegzetes sajátossága a minimális oxigéntartalmú réteg kialakulása a termoklinnal rendelkező melegebb tengerek 500 és 1 000 méter közötti vízrétegeiben, ahol az oxigénkoncentráció akár 0,5 ml/l értékre is süllyedhet. Ebben a zónában a lebontó szervezetek, különösen a baktériumok száma igen magas, de a felszín felől a termoklin miatt már nem jöhet létre gázcsere. Az oxigéntartalom 500 m felett és 1 500 m alatt ismét emelkedik, mivel a felszínhez közelebbi rétegekben a fotoszintézis és az atmoszférával való gázcsere miatt van oxigén-utánpótlás. Az 1 500 m-nél mélyebb rétegekben az oxigénfogyasztó szervezetek száma oly csekély, ill. metabolizmusuk rátája oly alacsony, hogy a mélységi áramlatok felől bejutó oxigén nem használódik el. A hideg tengerekben sem termoklin, sem pedig minimális oxigéntartalmú zóna nem alakul ki, mivel itt a hőmérsékleti záróréteg hiánya miatt a felszíni hideg vizek lesüllyednek, s ez a vízoszlop vertikális keveredését és oxigénellátását biztosítja.

84


▌▌ sótartalom: az óceánok vertikális irányban mért szalinitása a felső néhány száz métertől eltekintve a mélységgel különösebben nem változik, ill. a változást ökológiai szempontból nem tekintik jelentősnek. ▌▌ nyomás: a nyomás a mélység növekedésével 10 méterenként 1 bar vagy atmoszféra (atm.) egységgel növekszik. Mivel a mélytenger már a mezopelágikus övezet néhány 100 m mélységénél kezdődik, és 11 000 m-ig tart, a nyomás a mélytengerek legváltozatosabb fizikai paramétere, amelynek értéke az adott hely mélysége szerint 20-30 és 1 100 bar között váltakozhat. A legtöbb mélytengeri régió nyomása 200 és 600 bar között váltakozik. A mélytengeri nyomásviszonyok szelekciós nyomást fejtenek ki az érintett szervezetek biokémiai evolúciójára, és ezáltal speciális alkalmazkodások kifejlődését eredményezik (mind anatómiai, mind fiziológiai vonatkozásban). Például sok mélytengeri hal esetében az izmok enzimjei alacsonyabb koncentrációban vannak jelen, és kevésbé reakcióképesek, mint sekélyebb vízben élő rokonaiké. Ez valószínűleg a legtöbb itt élő szervezet lassú, lebegve-várakozó ragadozó életmódjával, és alacsony anyagcsere-sebességével függ össze. Utóbbi a mélytengeri szervezetek sekélyvízi, de hasonló hőmérsékletű sarki vizekben élő rokonainál mért érték 10%-át sem teszik ki. A nyomás további hatása a CaCO3 oldhatóságának növekedése. A 4 000 méternél mélyebb vizekben a mész tengervízben való oldhatósága erősen megnövekszik. Ezáltal a nagyobb mélységekben a meszes héj szintézise egyre nehezebbé válik, a héjképző szervezetek fajgazdagsága lecsökken, ill. héjaik különösen vékonnyá válnak. ▌▌ táplálék: a mélytengerek egyedülállóak a bioszféra nagy ökoszisztémái között, mivel (az igen kis számú hidrotermális nyílásoktól eltekintve) nem rendelkeznek önálló primer produkcióval. Ezen oknál fogva a mélytengeri szervezetek mind fogyasztók, amelyek számára a táplálék a felszín felől lesüllyedve érkezik. Mivel a táplálékmorzsák süllyedés közbeni elfogyasztásának valószínűsége a mélységgel növekszik, a mélyebb tengerek életközösségei számára kevesebb táplálék áll rendelkezésére, mint a sekélyebb viziek számára, s így az itt élő szervezetek biomasszája is csekélyebb. Sok elhalt szerves anyag (rákok hullái, levedlett külváza) kitint tartalmaz, s így az állatok számára közvetlenül nehezen emészthető. A kitinmaradványokra azonban baktériumok telepednek, és bakteriális biomasszává alakítják át azt, amely már feldolgozható. Ugyanez érvényes a kocsonyás makro-zooplankton maradványaiból képződő „tengeri hó”-ra is. Mivel a mélytengeri táplálék mennyisége arányos a felszíni primer produkcióval, így a mélytengeri szervezetek legalacsonyabb sűrűségben a nyílt trópusi óceáni medencék fenekén, legnagyobb mennyiségben pedig a termékeny felszálló tengeráramlatok (ang.: upwelling) alatt fordulnak elő (itt azonban néha az oxigénkoncentráció csökkenése limitálhatja a mélytengeri biomasszát). További táplálékforrásul azok a szervezetek szolgálhatnak, amelyek lárvakorukban a felszíni vizekben élnek


85

és növekednek, majd a mélyebb zónákba vándorolnak, pl. a mélytengeri horgászhal (Melanocetus sp.). A nagytestű halak vagy emlősök holttestei is elég gyorsan süllyednek ahhoz, hogy sok ezer méteres útjuk során ne fogyjanak el teljesen, s elég tápanyagot szolgáltassanak a mélyebb rétegekben. Viszont az ilyen volumenű tápanyagforrás ritkának és kiszámíthatatlannak bizonyul.

A mélytengeri szervezetek adaptációi: A fentiekben ismertetett környezeti tényezők hatására a mélytengeri életközösség tagjai evolúciójuk során a legkülönfélébb (olykor bizarr) módon adaptálódtak. ▌▌ színezet: általánosságban elmondható, hogy a mezopelágikus régió halainak színe ezüstszürke vagy fekete, s a felszín közeli eufotikus-epipelágikus zóna halaira jellemző kontrasztos, ellenárnyékolt színezet nem fejlődött ki rajtuk. A mezopelágikus zóna gerinctelenjei (garnélák, medúzák, stb.) leggyakrabban a piros szín valamelyik árnyalatával színeződnek. Ennek adaptív előnye egyesek szerint abban áll, hogy a vörös szín nem látható jól a ragadozók által kibocsátott kék színű biolumineszcens fényben, és így az állat elkerülheti támadóit. A bathypelágikus és abysszopelágikus zónában, s még inkább a bentoszon élő gerinctelenek ill. halak gyakran nem pigmentáltak, azaz színtelenek vagy fehéres színűek.

4.24. ábra. A bathyális régió bentoszán előforduló halak színezete: a. Bathysaurus mollis és b. Coryphaenoides leptolepis. © NOAA/Monterey Bay Aquarium Research Institute. Forrás: http://www.photolib.noaa.gov/nurp/dsfish2.html

▌▌ fényérzékelő szervek: a nagy szemek különösen a mezopelágikus halakra jellemzőek, amelyek gyakran fénykibocsátó biolumineszcens szervekkel (lásd később) is rendelkeznek. Ebben a régióban napközben még igen gyenge félhomály jelentkezhet, s így a nagy szemek látást-javító adaptív bélyegnek bizonyulnak. Az ilyen „nagy szemek” retinájában a pálcikák száma, és a rhodopszin nevű fehérje mennyisége is megnövekedett. Éjjel ezek a halak általában a felszín irányába vándorolva követik a zooplanktont.

86


4.25a. és 4.25b. ábrák. Egy mezopelákikus hal a. fényérzékelő szerve (megnagyobbodott szem) és b. fénykibocsátó biolumineszcenciája. © 2004 Edie Widder. Forrás: NOAA. http://www.photolib.noaa.gov/nurp/dsfish2.html

Az óceánok abysszopelágikus és hadalpelágikus zónájában élő halak legtöbbjénél a szem másféle adaptációival találkozunk. Általában 2 000 m-nél kisebb mélységekben a halak szemei nagyok, ezen mélység alatt pedig kicsik ill. hiányoznak. ▌▌ száj: a táplálék ritkasága miatt a legtöbb mélytengeri hal esetében ezen szerv a test méreteihez képest aránytalanul nagy, és tűhegyes, befelé görbülő fogazatot visel (a zsákmány kiszabadulásának megakadályozása érdekében). Néhány hal esetében az állkapocs felfüggesztése úgy alakult, hogy a zsákmány lenyelése során szájukat testüknél sokkal szélesebbre tudják nyitni, így testméretüknél sokkal nagyobb prédát is képesek lenyelni.

4.26. ábra. Egy abysszopelágikus hal (Chauliodus sloani) tűhegyes és befelé görbülő fogazata. © 2006 Prof. Francesco Costa. Forrás: http://en.wikipedia.org/ wiki/File:Messina_Straits_Chauliodus_sloani.jpg

▌▌ szaporodás: a táplálék csekély mennyisége miatt a mélytengerekben (főként a pelágikus régióiban) az egyedek száma kicsi, s így a párok összetalálkozásának valószínűsége is csekély. E problémához való különös adaptáció jött létre a mélytengeri lámpáscsápú halnál (Linophryne arborifera), melynél minden nagy egyed nőstény (77 mm), míg a hím kicsi (15 mm), és a nőstény testére tapadva parazita életmódot folytat. Szaporítószervén kívül testrészei elcsökevényesednek, a tápanyagokat a nősténytől kapja véráram útján.


87

4.27. ábra. A mélytengeri lámpáscsápú hal nősténye, ill. annak testén élő hímegyed. © Reiner F. Forrás: FishBase consortium. http://www.fishbase.org/Photos/ ThumbnailsSummary.php?Genus=Linophryne&Species=arborifera

▌▌ testméret: a mélytengeri szervezetek testméretének evolúciója különös módon két egymással ellentétes irányba fejlődött: (a) testméret csökkenése – a legtöbb esetben a mélytengeri fajok nagysága kisebb sekélyvízi rokonaikénál, különösen a halak körében. (b) testméret növekedése – néhány gerinctelen taxon esetében (pl. Isopoda, Ostracoda, Copepoda, Mysidacea, stb.) a mélységgel arányosan abisszális gigantizmus fejlődött ki. Ez azt jelenti, hogy a fenti nemzettségek mélytengeri képviselőinek nagysága jóval meghaladja sekélyvízi rokonaikét. Például a Bathyonomus giganteus ászkarák, 42 cm-re, Alicella gigantea bolharák 15 cm-re, a Gausia princeps evezőlábú rák 10 cm-re nő meg. ▌▌ anyagcsere: a mélytengeri állatok anatómiai szerveződése a mélységgel arányosan egyszerűbbé válik. Ez általában a lényegesen lassúbbá váló anyagcsere-folyamatoknak tudható be. Például a halak testzsírtartalmának növekedése, csont- és izomtartalmának csökkenése a lebegés, ill. a helyváltoztatás energiaigényének csökkentésére is irányulhat. A mély bentikus vizek össz-oxigénfelvétele a sekélyvízi bentoszhoz képest igen csekély, annak mindössze 1%-a körül van. Ez egyrészt az alacsony populációsűrűségekkel, másrészt a szervezetek különösen alacsony anyagcsererátájával magyarázható. ▌▌ biolumineszcencia: annak ellenére, hogy a biolumineszcencia, mint biokémiai folyamat, nem korlátozódik a mélytengerekre (szárazföldön és sekély tengerek felszíni vizeiben éjszakánként is megfigyelhető), legmagasabb fejlettségét 200 és 1 000 m közötti mélységekben éri el. A mélytengeri állatok esetében a fénykibocsátás elsődleges feladata a táplálékszerzés, de a fajfelismerésben és párkeresésben, sőt a védekezésben betöltött szerepe sem alárendelt. Például a mezopelágikus halak és lábasfejűek fénykibocsátó szervei gyakran a hasoldalon helyezkednek el. A ventrális fény feladata az álcázás. Az itt uralkodó félhomályban, ún. szürkületi zónában (diszfotikus zóna), egy alulról felfelé tekintő ragadozó felfedezheti zsákmánya sziluettjét, de ha az áldozat ventrális oldala felől gyenge biolumineszcens fény árad, akkor ez elmossa annak körvonalait, és észrevétlenné válik. Néhány mélytengeri lábasfejű veszély esetén epipelágikus rokonaihoz hasonlóan megtévesztő felhőgomolyt lövell ki a vízbe, de a mélyvízi fajok „tintája” nem fekete színével, hanem diffúz biolumineszcens jellegével téveszti meg a ragadozót.

88


A biolumineszcencia biokémiai mechanizmusa a tengeri és szárazföldi szervezetek esetében azonos. A tengeri taxonok túlnyomó többsége rendelkezik a biolumineszcencia képességével (pl. baktériumok, páncélos ostorosok, sugárállatkák, csalánozók, bordásmedúzák, puhatestűek, soksertéjű gyűrűsférgek, rákok, tüskésbőrűek, elő- és félgerinchúrosok, valamint a mezopelágikus halak). Bár nem minden biolumineszcenciára képes szervezetben ugyanaz a fehérje-enzim komplex (luciferin fehérje-luciferáz enzim) található, viszont a reakció lefolyása mindenütt hasonló. Példának okáért a kristály medúzában (Aequorea victoria) egy kalcium-aktiválta fotoprotein (green-fluorenscent protein - GFP) található, mely a zöld fluoreszcens fényt eredményezi. A különböző fehérje-enzim komplex megléte miatt a kibocsátott fény színspektruma eltérő, de általában a kék és zöld szín között változik. Azon biolumineszkáló szervezetek, amelyek fotoproteint tartalmaznak idegi hatásra tudják kibe kapcsolni a „világítószervüket“, ellenben azokkal az élőlényekkel, amelyek biolumineszkáló baktériumok segítségével képezik a fényt (pl. lámpáshalak Anomalopidae) és mechanikai úton (egy elhúzható bőr- vagy izomredő segítségével) szabályozzák a fénykibocsátást. A biolumineszkáló szervezetek bonyolult fénytermelő ill. fénykibocsátó szerveit fotofóroknak (ang.: photophore) nevezzük. A legegyszerűbb fotofórok mirigyszerű, fénytermelő sejtek sorozatából, az összetettebbek egy fénykibocsátó baktériumok telepét hordozó kehelyből állnak, amelyeket fekete pigmentsejtek ernyője vesz körül. Ilyen fotofórokkal rendelkező mezopelágikus halfaj például a csillogó lazaállkapcsú sárkányhal (Aristostomias scintillans), a tükörhasú vagy más néven hordószemű kísértethal (Opisthoproctus grimaldii) és a mélytengeri óriás bárdhal (Argyropelecus gigas).

A mély-bentosz életközössége: A mély-bentoszban gyakorlatilag valamennyi nagyobb taxonómiai csoport képviselve van. A szemiszesszilis, vagy szesszilis szervezetek száma nagy, és viszonylagos mennyiségük is megbecsülhető. Az atlanti-óceáni mély bentosz faunájának 30-50%-át rákok képezik, míg a soksertéjű gyűrűsférgek mennyiségi aránya 40-60% között változik. Az abysszális mélységekben különösen gyakoriak a tengeri uborkák és a kígyókarú tengeri csillagok. A tengeri sünök, -csillagok és -liliomok szintén képviselve vannak, de mennyiségileg nem dominálnak. A szivacsok közül a kovavázú üvegszivacsok (Hexactinellida) fordulnak nagyobb számban elő. A csalánozók közül viszonylag gyakoriak a virágállatok, tengeri tollak, gorgóniák. A mély-bentosz halai közül szintén sok faj jelenik meg, de mozgékonyságuk miatt mennyiségük nehezebben állapítható meg. A sekély-bentosz faunához képest itt kevés szuszpenzió-fogyasztó szervezettel találkozunk (a fajok kb. 7%-a). Ennek okát a víz lassú mozgásában, és részecskékben való szegénységében kereshetjük. A gerinctelenek között több a dögevő, míg a halak esetében több a ragadozó. A fajok 80%-a azonban üledékfogyasztó, amelyek a szerves maradványokban gazdag bentoszból élnek.


89

A mélytengeri szervezetek életmenete igen érdekes sajátságokat mutat: ■■ ■■ ■■ ■■ ■■ ■■ ■■

a nemi érése későn következik (az alacsony anyagcsere-aktivitásnak megfelelően) embrionális fejlődésük lassú a halak között gyakori a hermafroditizmus némelyikük életében csak egyszer szaporodik nincs évszakos szaporodási ciklus (a változatlan környezeti tényezők miatt) a gerinctelenek esetében az egyedfejlődés közvetlen jellegű (nincs planktoni lárvaalak) a halak némelyik faja pelágikus ikrákkal, ill. lárvákkal szaporodik

Az abysszális bentosz viszonylagos fajgazdagsága, azaz diverzitása egyes sekélytengeri élőhelyekét (szupralitorális-litorális) is felülmúlja. A makrofauna biomasszája a kontinentális lejtők 1 500 m alatti bentoszán még eléri az 5 g/m2 körüli értékeket, de a 4 000 m alatti részeken már állandóan 0,5 g/m2 alatt marad, és a trópusi mélytengeri árkokban nem éri el a 0,001 g/m2-t sem.

A mélytengeri hidrotermális hőforrások életközösségei 1977-ben a Galapagosz-hasadék közelében 2 700 m mélységben, az Alvin nevű mélytengeri tengeralattjáró kutatói a pacifikus középóceáni hátság fennsíkján négy hidrotermális hőforrásra és annak burjánzó életközösségére bukkantak. A hidrotermális hőforrások minden olyan repedésvölgyben létrejöhetnek, amelynek mentén a tektonikus lemezek nagy sebességgel válnak el egymástól. A hőforrások környékén a víz hőmérséklete 8 és 16 °C között váltakozik, míg a távolabbi tengerfenék az itt várható 2-3 °C-os hőmérsékletet mutatja. A meleg víz gazdag kén-hidrogénben, amelynek kénné való oxidációs energiáját e különleges ökoszisztéma termelő szervezetei a forrás meleg vizében élő kemoszintetikus kénbaktériumok használják fel a szén-dioxid redukálásához. Az első felfedezés óta néhány további hidrotermális nyílást fedeztek fel, melyek egymástól néhány száz, ill. ezer kilométerre fekszenek, a hozzájuk tartozó életközösségek tagjai azonban mindenütt azonosnak tűnnek.

4.28. ábra. Mélytengeri hidrotermális kürtő. Forrás: Wikipedia, the free encyclopedia. http:// en.wikipedia.org/wiki/File:Champagne_vent_white_ smokers.jpg

A repedések felett tornyosuló több méter magas feketén füstölgő „kéményeken” át kilépő víz oxigénmentes és kén-hidrogénben (H2S) gazdag, mely eredeti hőfoka 350 °C. Itt extrém termofil ősbaktériumok

90


(Archaebacteria) élnek, amelyek szulfátot és ként redukálnak H2S-sé. További hőrezisztens fajok is megtalálhatóak a kémények közvetlen közelében, például a pompeji féreg (Alvinella pompejana) csőrendszerében 250 °C-ot is mértek, míg a telep perifériáján a víz 20 °C-os volt. A forró H2S-tartalmú víz hamar összekeveredik a bentosz-közeli 2-3 °C-os tengervízzel, és 8-16 °C-os hőmérsékletet vesz fel. Ebben a vízben a sziklákon, valamint az itt élő állatok egy részével szimbiózisban nagy mennyiségű kemoautotróf kénbaktérium él. A hőforrások viszonylag meleg H2S-ben gazdag (de nem oxigén mentes!) vize, és ezen primer producens kénbaktériumok egyedülálló endemikus makrofauna létezését teszi lehetővé. Nagyságuk és biomasszájuk szerint a hőforrás-ökoszisztémák domináns lakói az óriás fehérkagylók (Calyptogena magnifica) és a sötétebb színű, a kékkagylókkal (Mytilidae) egyazon családba tartozó, Bathymodiolus thermophilusi kagyló. Ismeretes továbbá a több, mint 1 méter hosszúságot is elérő, hemoglobin-tartalmú tapogató-szakállas féreg (Riftia pachyptila). Sok hőforráslakó szervezet a kénbaktériumokkal exo- vagy endoszimbiózisban él. A tapogatószakállas féreg kénbaktériumai például a féreg táplálósejtfonalaiban (trophosoma-ban) helyezkednek el, az óriás fehérkagyló esetében a kopoltyú felületén, míg a pompeji féregnél a kültakaró hasadékaiban, és a speciálisan átalakult parapódiumaik felületén élnek.

4.29. ábra. Óriási fehérkagylók (Calyptogena magnifica). © Tim Shank (WHOI) Galápogos Expedition 2002. Forrás: http://oceanexplorer.noaa.gov/okeanos/explorations/ex1103/ background/biology/media/calyfield.html

A legtöbb hőforráslakó állat anyagcseréje a H2S jelenléte ellenére is aerob. Viszont némely faj, például az óriás fehérkagyló azonban képes anaerob életmódra is, mivel időnként a nyílások H2S-es, oxigénmentes kiáramló vizébe hatol. A fent említett fajok a velük szimbiózisban élő kénbaktériumok számára létfontosságú H2S-t testfolyadékuk által juttatják el. Mindegyik faj testfolyadékában H2S-kötő proteint találtak, mely a gázt közvetlenül a baktériumokhoz szállítja, és leadja azt. Ilyen körülmények között a vér oxigénfelvételét a H2S nem zavarja. A söprögetőrákok (Galatheidae) közül a lávasziklákon él az albínó üregi rák (Munidopsis polymorpha), valamint a rövidfarkú rákok (Brachyura) közé tartozó hidrotermális kürtős rák (Bythograea thermydron), melyek a sziklákat borító kénbaktériumokat legelik. Az életközösség további tagjai a félgerinchúrosok közé tartozó béllellélegzők (Enteropneusta), a „spagettiféreg” néven ismert Saxipendium coronatum, valamint számos soksertéjű gyűrűsféreg (pl. Alvinella sp.) és puhatestű nemzettség (pl. csészecsigák Neomphalus sp.).


A hidrotermális források életközösségének tagjai gyors növekedési arányt mutatnak a sekélytengeri rokonaikhoz képest, és messzemenően meghaladja a mélytengeri bentikus szervezetek növekedési sebességét. A hőforráslakó állatok létezésének legnagyobb rejtélye a szaporodásuk. Az egyes hidrotermális nyílások, ill. hőforrások élettartama alig 20-30 év, kiterjedésük a 100 méter átmérőt is alig éri el, és egymástól több száz, akár ezer kilométerre is elhelyezkedhetnek. Így jogosan merül fel a kérdés, hogy a kürtők kihűlése és az életközösség elpusztulása után a szervezetek petéi/lárvái hogyan jutnak el egy

91

4.30. ábra. Hidrotermális kagylókkal borított sziklák söprögetőrákok és garnélák társaságában. © Dr. Bob Embley. Pacific Ring of Fire Expedition 2004. NOAA. Forrás: http://www.photolib.noaa.gov/htmls/expl0071.htm

következő kürtőhöz. Az idáig talált lárvák a lebegősodródó formákkal ellentétben csillósávokkal rendelkeznek, melyek mozgásszervként funkcionálnak (lecitotróf lárva), és aktív terjedési módra utalnak. Az úszó, vagy magukat a mélytengeri áramlatokkal vitető lárvák a hideg környezetben valószínűleg sokáig késleltetni tudják átalakulásukat, s csupán újabb hidrotermális nyílások elérésekor telepednek le, és indulnak fejlődésnek.

92


5

Források

5.1. FELHASZNÁLT IRODALOM ■■ Barange, M., Field, J.G., Harris, R.P., Hofmann, E.E. (2011): Marine Ecosystems and Global Change. 1st ed. Oxford University Press, London. ■■ Carr, M.H., Neigel, J.E., Estes, J.A., Andelman, S.J., Warner, R.R., Largier, J.L. (2003): Comparing marine and terrestrial ecosystems: Implications for the design of coastal marine reserves. Ecological Applications 13:90-107. ■■ Connell, S.D., Gillanders, B.M. (2007): Marine ecology. Oxford University Press, Victoria, Australia. ■■ Czelnai, R. (1999): A világóceán. Vince Kiadó Kft., Budapest. ■■ Duxbury, A.B., Duxbury, A.C., Sverdrup, K.A. (2000): An Introduction to the World’s Oceans. 6th ed. McGraw-Hill, New York. ■■ Duxbury, A.B., Duxbury, A.C. (2001): Fundamentals of Oceanography. 4th ed. McGraw-Hill, New York. ■■ Farkas, J., Németh, Sz. (2009): Az Adriai-tenger élővilága. Pauz-Westermann Könyvkiadó Kft., Celldömölk. ■■ Fazekas, Gy., Szerényi, G. (2009): Biológia - Molekulák, élölények, életmüködések. I. kötet. 2. kiadás. Scolar Kiadó. Budapest. ■■ Garrison, T. (2001): Essentials of Oceanography. Pacific Grove, California. ■■ Gross, G.M., Gross, E. (1996): Oceanography – a View of Earth. 7th ed. Prentice Hall, New Jersey. ■■ Kaiser, M.J., Attrill, M.J., Jennings, S., Thomas, D.N., Barnes, D.K.A., Brierley, A.S., Polunin, N.V.C., Raffaelli, D.G., Williams, P.J. le B. (2005): Marine Ecology – processes, systems and impacts. Oxford University Press, London. ■■ Levinton, J. (2011): Marine Biology – Function, Biodiversity, Ecology. 3rd ed. Oxford University Press, Oxford, New York. ■■ Majer, J. (2004): Bevezetés az ökológiába. Dialóg Campus Kiadó, Budapest-Pécs. ■■ Mojetta, A. (2005): A Földközi-tenger. Alexandra Kiadó, Pécs. ■■ Nybakken, J.W. (2001): Marine biology: An ecological approach. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco. ■■ Pernetta, J. (2004): Guide to the oceans. Firefly Books Inc., New York. ■■ Regős, J. (1996): Bevezetés a tengerökológiába. Egyetemi és főiskolai jegyzet. EKTF, Eger.

94

5. FORRÁSOK

■■ Richard, J. (1912): Oczeánográfia. Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest. ■■ Riedl, R. (1983): Fauna und Flora des Mittelmeeres. Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde. Verlag Paul Parey, Berlin. ■■ Stow, D. (2005): Óceánok enciklopédiája. 1. kiadás. Kossuth Kiadó, Budapest. ■■ Sumich, J.L., Morrissey, J.F. (2004): Introduction to the Biology of Marine life. 8th ed. Jones & Bartlett Publisher, Inc. Sudbury, MA. ■■ Szalma, E. (1996): Hidrobiológia alapjai. Egyetemi jegyzet. SZTE JGYTFK –TTK, Szeged. ■■ Völgyesi, L. (2002): Geotektonika. Geofizika. Műegyetemi Kiadó, Budapest.

5.2. FELHASZNÁLT WEBOLDALAK ■■ Elter, T. (2010). A tenger enciklopédiája. Az óceán szerkezete I. Divecenter.hu, Budapest. [viewed on September 23, 2012]. ■■ ESPERE. Environmental Science Published for Everybody Round the Earth. Az óceánok. Tápanyagok az óceánban. [viewed on October 11, 2012]. ■■ Hartai, É. A Föld és az élet fejlödése. A Fanerozoikum fontosabb földtörténeti eseményei. [viewed on September 5, 2012]. ■■ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). National Weather Service. Climate Prediction Center. Educational Materials. [viewed on September 16, 2012]. ■■ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). National Weather Service. Climate Prediction Center. NCEP Global Ocean Data Assimilation System (GODAS). [viewed on September 16, 2012]. ■■ Office of Naval Research (ONR). Science and Technology Focus. Oceanography. Ocean water – Density. [viewed on September 15, 2012]. ■■ Pereszlenyi, Zs. (2012). A Földközi-tenger élővilága. Oktatóanyagok. [viewed on November 12, 2012].

■■ Völgyesi, L. (2002). Geofizika. BME. Általános és Felsőgeodézia Tanszék. Oktatóanyagok. [viewed on September 3, 2012]. ■■ Water Encyclopedia. Science and Issues. Sea water, Physics and Chemistry. [viewed on October 3, 2012]. ■■ Wikipédia. A szabad enciklopédia. Òceán. Vízszintes és függöleges tagozódása. [viewed on September 3, 2012].

5.3. AJÁNLOTT WEBOLDALAK

95

5.3. AJÁNLOTT WEBOLDALAK ▌▌ Az óceánok: http://www.atmosphere.mpg.de/enid/_ce_nok/Alap_3gu.html

▌▌ Földtani alapok – Bevezetés az általános, szerkezeti és történeti földtanba: http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal00.htm#toc

▌▌ Földtörténeti korok: http://hu.wikipedia.org/wiki/Geol%C3%B3gia

▌▌ Kontinentális talapzat: http://www.vilaglex.hu/Lexikon/Html/KontTal.htm

▌▌ Oczeanográfia: http://leporollak.hu/tudomany/richard/RICHARD.HTM

▌▌ Kontinensvándorlás: http://www.youtube.com/watch?feature=endscreen&v=3HDb9Ijynfo&NR=1

▌▌ Lemeztektonika: http://www.youtube.com/watch?v=JmC-vjQGSNM&feature=related

▌▌ Termohalin cirkuláció: http://www.youtube.com/watch?v=3niR_-Kv4SM

▌▌ Felszíni tengeráramlatok: http://www.youtube.com/watch?v=Hu_Ga0JYFNg

▌▌ Árapály: http://www.youtube.com/watch?v=8mO4JkuiKek http://www.youtube.com/watch?NR=1&feature=endscreen&v=-mBvBdGTkR8

▌▌ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA): http://www.noaa.gov/

▌▌ Tengeráramlatok: http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/motion/currents1.htm

▌▌ Tengerek és egyéb állóvizek: http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldfj/fizgeol/3anyag-erok.htm#TopOfPage

▌▌ Tengeri és szárazföldi ökoszisztémák összehasonlítása: http://bio.research.ucsc.edu/people/carr/publications/carr/Comparing%20marine%20and%20 terrestrial%20ecosystems-final%20revision.pdf

96

5. FORRÁSOK

▌▌ Tengeri környezetvédelem & NGO-k: http://www.accobams.org/ http://www.ascobans.org/ http://www.wwf.org/ http://www.ices.dk http://www.blue-world.org/en/about-us/ http://www.kek-bolygo.hu/ http://www.marineconservation.org.au/?gclid=CN2y-uOm3LcCFfMctAodSCUAkA http://www.marine-conservation.org/ http://www.seashepherd.org/ http://www.tethys.org/tethys/

▌▌ Marine Science Review: http://www.seaweb.org/science/msr.php

BEVEZETÉS A TENGEREK ÖKOLÓGIÁJÁBA

Recommend Documents