Beauveria bassiana sebagai alternatif..................... (Bina Ikawati)
Beauveria bassiana sebagai Alternatif Hayati dalam Pengendalian Nyamuk Beauveria bassiana as alternative for Mosquito Biological Control Bina Ikawati* Balai Litbang P2B2 Banjarnegara, Badan Litbang Kesehatan, Kementerian Kesehatan RI, Jl. Selamanik no.16 A Banjarnegara, Jawa Tengah, Indonesia
INFO ARTIKEL Article History: Received: 30 Dec. 2015 Revised: 23 May 2016 Accepted: 8 June 2016 Keywords: Beauveria bassiana biological material mosquito
Kata kunci: Beauveria bassiana bahan hayati nyamuk
A B S T R A C T / A B S T R A K Mosquitoes are insects that can transmit the diseases. Biological materials that are entomopathogenic, such as Beauveria bassiana can be used to control mosquitoes. This review aimed to identify how the characteristics, safety, and study conducted on B. basiana in the area of controlling vector-borne diseases. Methode of this review was done by collecting journals and research reports about the fungus B. bassiana. B. bassiana is a microscopic fungus that parasitic on the host, with a body shaped fine threads (hyphae) that form colonies called mycelia. It killed the host system in which the spores penetrate the cuticle mechanically or chemically that released enzymes or toxins. Furthermore it released beauverin toxins that make the tissue damage of insect body, that cause death within a few days. In general compounds in B. bassiana has no risk to humans, and do not harmful to the environment. Many studies showed that B. bassiana is an attractant for mosquitoes despite having pathogenic properties. This fungus is proven effective in killing genus Culex, Aedes, Anopheles in the laboratory research.
Nyamuk merupakan serangga yang dapat menularkan penyakit. Bahan hayati yang bersifat entomopatogen yang dapat digunakan untuk mengendalikan nyamuk diantaranya Beauveria bassiana. Artikel ini bertujuan untuk mengetahui bagaimanakah sifat dan karakteristik, keamanan penggunaan, dan penelitian yang pernah dilakukan mengenai B. basiana dalam bidang pengendalian vektor penular penyakit. Studi literatur dilakukan dengan mengumpulkan jurnal dan laporan penelitian tentang jamur B. bassiana. B. bassiana adalah jamur mikroskopik bersifat parasit terhadap inang, dengan tubuh berbentuk benang halus (hifa) yang membentuk koloni yang disebut miselia. Sistem dalam membunuh inang yaitu spora masuk menembus kutikula secara mekanis dan atau kimiawi dengan mengeluarkan enzim atau toksin. Selanjutnya mengeluarkan racun beauverin yang membuat kerusakan jaringan tubuh serangga yang dapat menyebabkan kematian dalam hitungan hari. Secara umum dapat dinyatakan senyawa dalam B. bassiana tidak memiliki risiko terhadap manusia, dan tidak berbahaya untuk lingkungan. Penelitian menunjukkan B bassiana bersifat atraktan bagi nyamuk meskipun memiliki sifat pathogen. Jamur ini terbukti efektif dalam membunuh Genus Culex, Aedes, Anopheles dalam penelitian skala laboratorium. © 2016 Jurnal Vektor Penyakit. All rights reserved.
*Alamat Korespondensi : email :
[email protected]
PENDAHULUAN Nyamuk merupakan salah satu serangga yang dapat menularkan berbagai penyakit, diantaranya demam berdarah dengue, malaria, Japanese encephalitis dan filariasis.1 Upaya pengendalian nyamuk merupakan rangkaian kegiatan dalam menekan penyakit yang ditularkan nyamuk. Penggunaan
insektisida dibutuhkan dalam kondisi tertentu untuk memutus rantai penularan secara cepat. Penggunaan insektisida kimiawi banyak memicu terjadinya resistensi. Beberapa daerah telah dilaporkan telah terjadi resistensi terhadap nyamuk terhadap berbagai jenis insektisida.2 Pada sisi lain perkembangan penelitian tentang 19
Jurnal Vektor Penyakit, Vol. 10 No. 1, 2016 : 19–24
penggunaan bahan hayati mulai diperhatikan. Beberapa bahan hayati yang dapat digunakan untuk pengendalian nyamuk antara lain : cacing Romanomarmis iyengari; bakteri Bacillus thuringensis, Bacillus sphaericus, wolbachea; penyebaran ikan pemakan jentik, serta penggunaan jamur yang bersifat entomopatogen.3-10 Selain itu upaya dengan penggunaan teknologi nuklir juga mulai diujicobakan antara lain dengan Teknik Serangga Mandul.11 Tidak hanya dari sektor kesehatan, sektor pertanian pun saat ini giat mengembangkan pertanian organik. Pada pertanian organik baik dalam penggunaan pupuk maupun pengendalian serangga pertanian digunakan bahan-bahan organik. Salah satu upaya pengendalian serangga pengganggu secara biologi adalah penggunaan jamur Beauveria bassiana. Penelitian menunjukkan jamur ini banyak digunakan di bidang pertanian antara lain pengendalian ulat krop pada tanaman sawi, hama walang sangit (Leptocorisa oratorius), wereng batang coklat (Nilaparvata lugens) pada tanaman padi serta hama kutu (Aphis sp.) pada tanaman sayuran.12,13 Dalam Bidang perkebunan B. bassiana juga mampu mengendalikan hama perkebunan seperti kapas, kelapa sawit, lada, kelapa, teh serta kakao.14,15 B. bassiana juga efektirf untuk 16 mengendalikan lalat di peternakan unggas. Tulisan ini bertujuan untuk membahas bagaimanakah sifat dan karakteristik dari B. bassiana, keamanan penggunaannya untuk pengendalian vektor khususnya terhadap nyamuk, serta merangkum penelitianpenelitian yang pernah dilakukan mengenai B. bassiana dalam bidang pengendalian vektor penular penyakit khususnya nyamuk.
Taksonomi dan mekanisme kerja B. bassiana dalam membunuh inangnya B. bassiana merupakan jamur/cendawan yang dikenal sebagai entomopatogen. Jamur ini mempunyai distribusi yang luas. Jamur ini termasuk dalam Kingdom: Fungi, Phylum: Ascomycota, Ordo: Hypocreales, Family: Cordycipitaceae, Genus: Beauveria, Sub genus: Zooxanthellate, Species: Beauveria bassiana (Bals-Criv) Vuill 1912. Mempunyai sinomim Beauveria densa (Link) F. Picard 1914, Beauveria doryphorae R. Poiss. & Patay 1935, Beauveria effusa (Beauverie) Vuill. 1912, Beauveria globulifera (Speg.) F. Picard 1914, Beauveria shiotae (Kuru) Langeron 1936, Beauveria stephanoderis (Bally) Petch 1926, Beauveria sulfurescens (J. F. H. Beyma) J. J. Taylor 1970, Botrytis bassiana Bals. -Criv. 1836, Botrytis effusa Beauverie 1911, Botrytis stephanoderis Bally 1923, Isaria densa (Link) Giard 1891, Isaria shiotae Kuru 1932, Penicillium bassianum (Bals. -Criv.) Biourge 1923, Penicillium densum (Link) Biourge 1923, Spicaria bassiana (Bals. -Criv.) Vuill. 1910, Spicaria densa (Link) Vuill. 1910, Sporotrichum densum Link 1818, Sporotrichum epigaeum var. terrestre Dasz. 1912, Sporotrichum globuliferum Speg. 1880, Sporotrichum sulfurescens J. F. H. Beyma 1928, Tritirachium shiotae (Kuru) Langeron 1947.17 B. bassiana adalah jamur mikroskopik dengan tubuh berbentuk benang-benang halus (hifa) yang akan membentuk koloni yang disebut miselia. Jamur tersebut tidak dapat memproduksi makanannya sendiri, sehingga bersifat parasit terhadap serangga inangnya. Mekanisme parasitiknya adalah spora jamur B. bassiana masuk ke tubuh serangga inang melalui kulit, saluran pencernaan, spirakel dan lubang lainnya. Selain itu inokulum jamur yang menempel BAHAN DAN METODE pada tubuh serangga inang dapat Kajian ini merupakan penelusuran dari berkecambah dan berkembang membentuk jurnal ilmiah dan laporan penelitian mengenai t a b u n g ke c a m b a h , ke m u d i a n m a s u k B. bassiana. Penelusuran jurnal secara online menembus kutikula tubuh serangga. d i l a k u k a n m e l a l u i m e s i n p e n c a r i Penembusan dilakukan secara mekanis dan g o o g l e s c h o l a r. c o m , g o o g l e . c o m d a n atau kimiawi dengan mengeluarkan enzim researchgate.net atau toksin. Jamur selanjutnya akan HASIL mengeluarkan racun beauverin yang membuat kerusakan jaringan tubuh serangga.
20
Beauveria bassiana sebagai alternatif..................... (Bina Ikawati)
Serangga akan mati dalam beberapa hari. Setelah itu, miselia jamur akan tumbuh ke seluruh bagian tubuh serangga. Serangga yang terserang jamur B. bassiana akan mati dengan tubuh mengeras seperti mumi dan tertutup 18 oleh benang-benang hifa berwarna putih.
Penelitian di laboratorium menunjukkan Anopheles stephensi betina yang tertarik pada ulat yang mati karena B. bassiana. Nyamuk An. stephensi betina juga menghinggapi kain yang disemprot dengan formulasi spora B. bassiana menyebabkan 95% nyamuk yang hinggap tersebut menjadi terinfeksi B. bassiana. Hal ini Keamanan Penggunaan Jamur B. bassiana menunjukan B. bassiana juga bersifat (efek terhadap manusia dan lingkungan) atraktan/menarik bagi nyamuk meskipun mempunyai sifat patogen pada nyamuk.28 Infeksi B. bassiana pada manusia sangat jarang terjadi. Namun, pernah dilaporkan Penelitian di laboratorium menunjukkan adanya dua kasus infeksi B. bassiana yang B. bassiana efektif untuk membunuh Culex pipiens pada fase aquatik. Pengujian dengan 19,20 menyebabkan mikosis pada manusia. dosis spora B. bassiana 0,33x107 menunjukkan Infeksi tersebut terjadi pada kondisi semua telur uji pada hari ketiga tenggelam kesehatan manusia yang sangat buruk akibat dalam nampan berisi air yang menandakan penyakit leukimia akut. Selama lebih dari 100 telur telah mati. Pengujian pada larva instar 1 tahun penggunaannya dalam pengendalian menunjukkan kematian 100% pada hari secara biologi, belum pernah dilaporkan pertama, pada larva instar II, III dan IV bertahap dan 100% mati adanya strain B. bassiana yang menyebabkan kematian secara pada hari ke-5.10 Penelitian aplikasi B. bassiana 21,22 penyakit serius pada manusia. menunjukkan larva Culex quenquefasciatus B. bassiana bukan termasuk parasit pada lebih peka dibandingkan larva Aedes aegypti manusia maupun vertebrata, tetapi terjadinya terhadap pemaparan dengan serbuk kontak terbuka secara terus menerus dengan konidiospora pada permukaan air dengan 29 manusia dapat menimbulkan masalah alergi dosis 2,2 mg/l air. B. bassiana mampu kulit, terutama pada manusia yang memiliki membunuh bahkan menurunkan kemampuan 23 kasus tersebut. Penelitian di laboratorium Ae. aegypti dalam menghisap darah. Pengujian nyamuk Ae. aegypti dewasa yang dikontakkan dengan metode intradermal skin testing selama 24 jam dengan B. bassiana dengan menunjukkan B. bassiana berpotensi kuat dosis spora 2x109 spora/ml menunjukkan menimbulkan alergi (35kDa), namun belum penurunan kontak ke manusia sebesar 30%. diteliti lebih lanjut tentang lingkungan, Fekunditas menurun 29,3±8,6 telur per kegawatan dan rentang alergi.24 Pengujian nyamuk betina selama masa hidupnya. B. Botanigard terhadap mamalia, burung, dan bassiana mampu mengurangi kemampuan ikan menunjukkan tidak ada pengaruh pada hidup nyamuk sebesar 59-95% pada 25 perkembangan hewan-hewan tersebut. penelitian semi lapangan dengan kandang besar dan 61-69% pada kandang kecil. Demikan pula pengujian terhadap sejumlah Kemampuan nyamuk dalam menghisap darah reptil maupun vertebrata yang membuktikan berkurang 80%.30 bahwa B. bassiana tidak menginfeksi Penelitian menunjukkan B. bassiana yang 26 keduanya. Secara umum dapat dinyatakan dikontakkan pada Ae. aegypti jantan dapat bahwa senyawa-senyawa dalam B. bassiana berpindah ke Ae. aegypti betina melalui proses kematian tidak memiliki risiko terhadap manusia. perkawinan dan menyebabkan 31 sampai dengan 90%. Penelitian lain juga Penggunaan B. bassiana tidak menghasilkan menunjukkan semakin tinggi konsentrasi tingkat racun yang berbahaya untuk konidia B. bassiana yang diberikan akan lingkungan.27 menyebabkan angka kematian Aedes Penelitian B. bassiana untuk pengendalian albopictus semakin tinggi. nyamuk sebagai vektor penyakit
21
Jurnal Vektor Penyakit, Vol. 10 No. 1, 2016 : 19–24
Kondisi nyamuk betina baik itu kenyang darah maupun dipuasakan tidak mempengaruhi kerentanan nyamuk terhadap infeksi B. bassiana. B. bassiana menghasilkan enzim kitinase yang ditunjukkan dengan terbentuknya zona bening pada medium koloidal kitin dan laju aktivitas enzim sebesar 1,0557. Seperti penelitian pada Ae. aegypti, transfer horisontal dari nyamuk Ae. albopictus jantan yang terinfeksi B. bassiana pada nyamuk Ae. albopictus betina terjadi ketika nyamuk jantan yang terinfeksi bersinggungan dengan nyamuk betina yang sehat.32 B. bassiana juga efektif untuk larva Anopheles utamanya apabila pemberian pada fase larva dan akan lebih efektif lagi apabila diformulasi dalam synthetic oil (ShellSolT). Penelitian di Kenya menunjukkan kemampuan larva Anopheles gambiae berubah menjadi pupa menurun 39-50%.33 Penelitian menunjukkan bahwa B. bassiana mempunyai variasi dan kemampuan yang berbeda dalam membunuh larva nyamuk. Penelitian telah dilakukan dengan menggunakan 29 isolat B. bassiana yang berasal dari tempat yang berbeda di dunia. B. bassiana yang digunakan telah dipelajari karakter fenotifiknya seperti sporulasi, ukuran spora dan rata-rata tumbuh. Kemampuan dalam membunuh nyamuk Anopheles coluzzi berbeda 10 kali antara B. bassiana yang paling virulen dan paling tidak virulen.34 Satu hal yang menarik adalah penelitian tentang resistensi nyamuk terhadap insektisida tidak berarti nyamuk tersebut juga resisten terhadap B. bassiana, sehingga pada daerah dengan resistensi insektisida B. bassiana dapat menjadi alternatif dalam pengendalian vektor. Kondisi suhu diatas 250 C menunjukkan daya kerja B. bassiana lebih 0 virulen dibandingkan pada suhu 21 C 35 meskipun dinyatakan masih efektif.
diketahui dapat membunuh nyamuk yang telah resisten terhadap insektisida. Efektivitas B. bassiana dalam bidang pengendalian nyamuk sebagai vektor penyakit telah diketahui terhadap tiga genus nyamuk yaitu Anopheles, Aedes dan Culex. B. bassiana juga mempunyai sifat atraktan bagi nyamuk. Namun demikian penelitian juga menunjukkan variasi virulensi dari 29 B. bassiana dari tempat yang berbeda di dunia sehingga kemampuan membunuhnya pun berbeda. Selain itu penelitian yang dilakukan baru pada skala laboratorium. Berbeda dengan penelitian di bidang pertanian yang telah memanfaatkan jamur ini dalam pengendalian organisme pengganggu tanaman yang telah diaplikasikan dalam skala lapangan. Bentuk B. bassiana yang digunakan merupakan produk industri yang telah diformulasi. Produk tersebut antara lain *VR maupun produk yang dikembangkan oleh petani melalui kultur sederhana. Beberapa kelompok tani juga memiliki enkas/laminar sederhana yang digunakan untuk membuat kultur B. bassiana. Aplikasi B. bassiana di bidang kesehatan di Indonesia dalam pengendalian nyamuk membutuhkan beberapa hal yang perlu diteliti. Hal tersebut antara lain langkahlangkah dalam penghitungan dosis aplikasi untuk berbagai variasi spesies nyamuk dan berbagai fase, penentuan jenis kandidat B. bassiana yang digunakan serta formulasi yang paling efektif digunakan.
KESIMPULAN Jamur B. bassiana aman terhadap manusia dan lingkungan. Mekanisme kerja B. bassiana yaitu spora maupun inokulum jamur B. bassiana masuk ke tubuh serangga inang melalui kulit, saluran pencernaan, spirakel dan lubang lainnya. Jamur ini selanjutnya akan mengeluarkan racun beauverin yang membuat kerusakan jaringan PEMBAHASAN tubuh serangga sehingga dalam hitungan Melihat dari mekanisme kerja, keamanan hari, serangga akan mati. Jamur ini telah penggunaan (efek bagi manusia dan diteliti mampu membunuh nyamuk genus lingkungan) B. bassiana mempunyai peluang Culex, Aedes dan Anopheles. sebagai bahan hayati dalam pengendalian SARAN vektor penyakit terutama nyamuk. B. bassiana Mengingat kemanfaatan jamur B.
22
Beauveria bassiana sebagai alternatif..................... (Bina Ikawati) Program Studi Pendidikan Biologi, Jurusan bassiana dalam mengendalikan nyamuk, serta Pendidikan MIPA, FKIP Universitas Jember. keamanan penggunaanya, namun memiliki 2011. rentang virulensi yang luas dari berbagai 10. Hamid S, Halouane F, Bissaad FZ, Benzina F. strain B. bassiana, perlu penelitian dan Study About The Effect of Beauveria bassiana ( informasi detail dari strain B. bassiana yang Vuillemin In 1912 ) On The Aquatic Stages Of digunakan dalam pengendalian nyamuk, serta Culex pipiens ( Linné , 1758 ). 2013;3(3):31–42. pilihan formulasi yang paling stabil dalam 11. Siti Nurhayati, Bambang Yunianto, Tri aplikasi di lapangan. Ramadhani, Bina Ikawati, Budi Santoso AR.
UCAPAN TERIMA KASIH Terima kasih kami sampaikan kepada re k a n - re k a n d i B a l a i L i t b a n g P 2 B 2 Banjarnegara untuk diskusinya, rekan-rekan dari Loka Litbang P2B2 Ciamis terutama Firda Yanuar yang menginformasikan thesisnya kepada kami. DAFTAR PUSTAKA 1. Sembel DT. Entomologi Kesehatan. Yogyakarta: Penerbit Andi; 2009. 2. Kemenkes RI. Pedoman Penggunaan Insektisida (Pestisida) dalam Pengendalian Vektor. 2012. 3. Widiarti, Sustriayu Nalim HNTU. Uji kepekaan Aedes aegypti dan Aedes albopictus terhadap Infeksi Romanomermis iyengari di L a b o ra to r i u m . B u l Pe n el i t Kes eh a t . 1987;15(3):3–5. 4. Luna-finkler CL, Finkler L. Bacillus sphaericus and Bacillus thuringiensis to Insect Control : Process Development of Small Scale Production to. In: Perveen DF, ed. InsecticidesAdvances in Integrated Pest Management. Rijeka,Croatia: InTech; 2012:613–627. 5. N Lusiyana. Wolbachia sebagai alternatif pengendalian vektor nyamuk Aedes sp. JKKI. 2014;6(3):3–5. 6. M Sudomo, Ima Nurisa, Sushanti Idris Idram S. Efektivitas Ikan Nila Merah (Oreochromis niloticus) Sebagai Pemakan Jentik Nyamuk. Media Litbangkes. 1998;VIII(2):3–6. 7. Semarang Gk. Efektivitas Pemberian Ikan Mas (Cyprinus Carpio) dalam Menurunkan Jumlah Jentik Dan Persepsi Masyarakatnya (Studi Kasus Di RW 06 Kelurahan Sukorejo Kecamatan Gunung Pati Kota Semarang).Skripsi. Jurusan Ilmu Kesmas,FKIK Unnes Semarang. 2015. 8. Ni Luh Putu Manik Widiyanti SM. Uji toksisitas jamur Metarhizium anisopliae terhadap larva nyamuk Aedes aegypti. Media Litbang Kesehat. 2004;XIV(3):25–30. 9. Mayasari FD. Toksisitas spora jamur Pa e c i l o myces f u m o s o ro s e u s te rh a d a p mortalitas larva nyamuk Culex sp. Skripsi.
Controlling Aedes aegypti population as DHF vector with radiation based sterile insect technique in Banjarnegara Regency, Central Java. J Sains dan Teknol Nukl Indones. 2013;14(1):01–10. 12.Leatemia JA, Siahaya VG. Efektivitas Bioinsektisida Beauveria bassiana (Bbass) Strain 725 Terhadap Larva Plutella xylostella ( Lepidoptera : Plutellidae ) Di Laboratorium. 2014;10(2):66–70. 13. Balai Penelitian Tanaman Hias dan Dinas Pertanian Provinsi DIY dalam Purnama H NH da, Setyowati n E. Pengembangan Produksi Pestisida Alami dari Beauveria bassiana dan Trichoderma sp Menuju Pertanian Organik. War Vol 18 No1. 2015;(1):1–9. 14. Soetopo D II. Status Teknologi dan Prospek Beauveria bassiana Untuk Pengendalian Serangga Hama Tanaman Perkebunan Yang Ramah Lingkungan. Perspektif. 4:29–46. 15. Fiana Y, Danial D. Kajian keefektifan agen hayati Beauveria bassiana dan penyarungan buah dalam pengendalian hama PBK di Kalimantan Timur Study the effectiveness of the biological agent Beauveria bassiana and pod sleeving in Cocoa Pod Borer pest control in East Kalimantan. In: Seminar NAsional Masyarakat Biodiversity Indonesia.Vol 1.; 2015:1222–1226. doi:10.13057/psnmbi/m010545. 16. Acharya N, Edwin GR NE and MB. Influence of biotic and abiotic factors on the persistence of a Beauveria bassiana biopesticide in laboratory and high-rise poultry house settings Influence of biotic and abiotic factors on the laboratory and high-rise poultry house settings. Biocontrol Sci Technol. 2015;(December). doi:10.1080/09583157.2015.1055318. 17.Http://zipcodezoo.com/Fungi/B/Beauveria_ba ssiana/. Taxonomy Beauveria bassiana. 18. Pertanian JB dalam. Label : Beauveria bassiana. Laboratorium BPTPH Propinsi Daerah Istimewa Yogyakarta. 19. Henke MO, Hoog GS De, Gross U, G.Zimmermann, Kraemer D WM. Human deep tissue infection with an entomopathogenic Beauveria species. J Clin Microbiol. 2002;40:2698–2702. 20. Tucker D, Beresford C, Sigler L RK. Disseminated Beauveria bassiana infection in a patient with 23
Jurnal Vektor Penyakit, Vol. 10 No. 1, 2016 : 19–24 aegypti dan Culex pipiens quenquefasciatus di Laboratorium. Bul Penelit Kes. 1991;3. 30. Darbro JM, Johnson PH, Thomas MB, Ritchie S a, Kay BH, Ryan P a. Effects of Beauveria bassiana on survival, blood-feeding success, and fecundity of Aedes aegypti in laboratory and semi-field conditions. Am J Trop Med H y g . 2 0 1 2 ; 8 6 ( 4 ) : 6 5 6 – 6 4 . doi:10.4269/ajtmh.2012.11-0455. 31. Rebollar-Tellez E a, Rodríguez-Pérez M a, Reyes-Villanueva F. Transmission of Beauveria bassiana from male to female Aedes aegypti mosquitoes. Parasit Vectors. 2011;4(1):24. doi:10.1186/1756-3305-4-24. http://www.clinicalmolecularallergy.co 32. Yanuar F. Infeksi Horizontal Beauveria bassiana Dan Aktivitas Enzim Kitinase Terhadap m. Mortalitas Aedes albopictus. 2014. 25. EPA U. Beauveria bassiana strain GHA(128924). T e c h D o c . 2 0 0 6 . A v a i l a b l e 33. Bukhari T, Takken W, Koenraadt CJM. Development of Metarhizium anisopliae and at:http://www.epa.gov/pesticides/biopestici Beauveria bassiana formulations for control of des/ingredients/tech_docs/tech_128924.htm malaria mosquito larvae. Parasit Vectors. . 2011;4(1):23. doi:10.1186/1756-3305-4-23. 26. Gonzalez CJ, Espejo SJ B. Mycotic pulmonary disease by Beauveria bassiana in a captive 34. Valero-jiménez CA, Debets AJM, Kan JAL Van, et al. Natural variation in virulence of the tortoise. Mycoses. 1995;38:167–169. entomopathogenic fungus Beauveria bassiana 2 7 . S c h o l te E . , K n o l s B , S a m s o n R T W. against malaria mosquitoes. 2014:1–8. Entomopathogenic fungi for mosquito control: 35. Kikankie CK, Brooke BD, Knols BGJ, et al. The A review. J Insect Sci. 2004;4(19). Available at: infectivity of the entomopathogenic fungus insectscience.org/4.19. Beauveria bassiana to insecticide-resistant 28. George J, Jenkins NE, Blanford S, Thomas MB, and susceptible Anopheles arabiensis Baker TC. Malaria mosquitoes attracted by mosquitoes at two different temperatures. fatal fungus. PLoS One. 2013;8(5):e62632. 2010:1–9. doi:10.1371/journal.pone.0062632. 29. Munif A. Patogenitas Cendawan Beauveria bassiana terhadap Larva Nyamuk Aedes acutelymphoblastic leukemia. J Clin Microbiol. 2004;42:5412–5414. 21. Ishibashi Y, Kaufman HE, Ichinoe M SK. The pathogenicity of Beauveria bassiana in the rabbit cornea. Mykosen 1987;30:115–12615. 1987;30(15):115–126. 22. Begley C. WP. Soft contact lens contamination by Beauveria bassiana. Int Contact Lens Clin. 1992;19:247–251. 23. Jamur: Insektisida biologis yang ramah lingkungan. Cakrawala. 24. Westwood GS, Shih WH NO. Allergens of the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana. Clin Mol Allergy. 2005;3(1):1–8. Available at:
24
