BAB VIII PERTUMBUHAN, PERKEMBANGAN DAN DIFERENSIASI SEL I.
PENDAHULUAN Bab ini berisi pengertian mengenai pertumbuhan dan pembelahan sel. Pertumbuhan seI yang dipelajari dalam suatu sistem tertutup dimana pertumbuhan sel mengikuti pola exponensial sampai pada saatnya memasuki fase konstant (stationary phase) yang disebabkan oleh beberapa faktor antara lain keterbatasan sumber makanan atau akumulasi limbah (waste product). Sel diturunkan dan sel lain melalui pembelahan sel. Molekul DNA diturunkan kepada anak selnya melalui proses mitosis dan meiosis. Bagaimana proses diferensiasi sel mengarahkan pola ekspresi suatu gen pada sel tertentu, peran gen dalam proses perkembangan dan bagaimana suatu sel menjalani suatu proses perkembangan yang sudah tertentu (‘determinasi’) juga dipelajani dalam bab ini. Selain ini dikaji pula bagaimana sel yang telah mengalami spesialisasi terorganisasi dalam jaringan membentuk suatu sistem dengan fungsi tertentu serta bagaimana sel berkomunikasi dengan sel lain maupun dengan lingkungannya. Setelah mengikuti kuliah pokok bahasan ini mahasiswa diharapkan mampu memahami konsep pertumbuhan dan pembelahan sel serta dapat menjelaskan urutan siklus sel, membedakan konsep pembelahan sel secara mitosis dan meiois serta memahami bagaimana informasi genetik diturunkan kepada progeny, menerangkan kembali konsep diferensiasi dan determinasi sel, sistem jaringan pada tumbuhan dan hewan serta peran gen dalam perkembangan suatu organisme serta dapat menjelaskan komunikasi antar sel dan lingkungannya.
II.
MATERI A. PERTUMBUHAN SEL Pertumbuhan dapat didefinisikan sebagai peningkatan komponenkomponen seluler. Terdapat dua macam pertumbuhan sel, yaitu pertumbuhan yang berakibat peningkatan ukuran sel tetapi tidak jumlah sel. Dan yang kedua adalah pertumbuhan yang diikuti dengan peningkatan jumlah sel. Dalam hal yang pertama, inti sel membelah tetapi tidak diikuti oleh pembelahan sel. Organisme dalam golongan ini biasa disebut organisme koenositik (coenocytic) atau multiseluller. Sedangkan organisme yang termasuk dalam golongan
kedua membesar dan membelah menghasilkan dua progeny dengan ukuran yang kurang lebih sama. Berbagai faktor kimia maupun fisika dapat mempengaruhi pertumbuhan sel, antara lain pH, suhu, konsentrasi oksigen, tekanan, radiasi dan aktivitas air (water activity). Kurva Pertumbuhan Kurva pertumbuhan sel dapat dipelajari dalam sistem in vitro “BATCH CULTURE”. Sistem ini adalah sistem tertutup dimana sel ditumbuhkan dalam satu batch media, tanpa penambahan media baru selama inkubasi. Dikarenakan tidak adanya penambahan media baru selama inkubasi maka konsentrasi nutrisi akan berkurang sedangkan konsentrasi limbah (waste product) akan meningkat. Pertumbuhan sel secara binary fission dapat diplotkan sebagai jumlah sel vs waktu inkubasi (gambar 8.1.). |
Lag
| Exponential | Stationary | Death
Time Figure 2 Gambar 8.1. Kurva pertumbuhan sel dalam slstem tertutup (batch culture) (Prescott et al., 1993) 1. Fase Lag Pada saat pertama kali organisme ditumbuhkan pada media kultur yang baru biasanya tidak segera didapati peningkatan jumlah atau masa sel. Walaupun demikian sel tetap mensintesis komponen seluller. Fase lag dapat terjadi karena beberapa faktor antara lain karena sel yang sudah tua dan kekurangan ATP, essential cofactors serta ribosom. Substansisubstansi ini harus terlebih dahulu disintesis sebelum pertumbuhan berlangsung. Kemungkinan yang lain adalah media pertumbuhan yang berbeda dengan media pertumbuhan sebelumnya. Dalam hal ini enzim-
enzim baru akan diperlukan untuk penggunaan nutrisi yang berbeda. Selain itu lag fase dapat terjadi apabila sel mengalami kerusakan sehingga membutuhkan waktu untuk perbaikan kembali. Lamanya lag phase bervariasi tergantung pada kondisi sel dan sifat dari media. Sel yang sudah tua atau baru saja dikeluarkan dan tempat penyimpanan (refrigerated) atau dikultur dalam suatu media dengan kandungan nutrisi yang berbeda akan membutuhkan lag fase yang lebih panjang jika dibandingkan dengan sel yang masih muda dan dikulturkan pada media baru yang sama. 2. Fase Eksponensial Fase ini disebut juga dengan fase log. Organisme tumbuh dan membelah pada kecepatan maksimum tergantung pada sifat genetik, medium dan kondisi pertumbuhan. kecepatan pertumbuhan konstant, sel membelah dan meningkat jumlahnya (doubling) dalam interval yang teratur. Pada fase ini sel mempunyai kesamaan sifat kimia dan fisiologi sehingga banyak digunakan dalam studi-studi biokimia dan fisiologi. 3. Fase Stationer Pada fase ini kurva pertumbuhan berhenti dan kurva horisontal. Hal ini disebabkan ketidakseimbagan nutrient dan O2, keseimbangan jumlah sel yang membelah dan yang mati, tipe organisme serta akumulasi limbah toksik seperti asam laktat. Bakteri mampu tumbuh pada maksimum populasi sel (cell density) 1 x sel/ml sedangkan protozoa dan alga hanya mampu tumbuh pada tingkat populasi 1 x 106 sel/ml. 4. Fase Kematian Pada fase kematian adanya perubahan lingkungan tumbuh seperti kehabisan nutrisi dan akumulasi limbah toksik menjadi faktor penyebab menurunnya jumlah sel hidup. Sel mengalami kernatian dalam pola logaritmik. B. PEMBELAHAN SEL Pembelahan sel pada prokaryotes seperti bakteri lebih sederhana dan cepat jika dibandingkan dengan eukaryotes. Beberapa jenis bakteri membelah dalam kultur tiap 10 menit. Selama pembelahan molekul ds DNA mengalami replikasi menghasilkan turunan yang identik (gambar 8.2.). Pada saat pertumbuhan mencapai ukuran tertentu dan replikasi DNA sudah selesai,
molekul DNA yang baru mempunyai tempat perlekatan yang baru pada membra plasma yang berbeda dengan molekul DNA yang lama. Dan sini molekul DNA mulai membelah menjadi dua terpisah oleh membran plasma dan dinding sel diantara tempat perlekatannya. Pembelahan sel terjadi secara binary fission dimana sel membelah menghasilkan dua sel dengan ukuran yang hampir sama, masing-masing mengandung satu salman materi genetik dan separoh jumlah sitoplasma (gambar 8.3).
Gambar 8.2. Replikasi DNA (Weaver dan Hednick, 1992) Langkah 1: selama replikasi dua untaian induk DNA memisah (unwind), langkah 2: Untai baru terbentuk dengan urutan basa yang saling berpasangan dengan urutan basa induk, langkah 3: replikasi selesai, untaian DNA induk terpisah dengan untaian DNA baru menghasilkan dua ds DNA yang identik. Pembelahan sel pada eukaryotes lebih kompleks karena mengandung materi genetik dalam jumlah yang lebih. Materi genetik terdiri dari banyak molekul DNA yang masing-masing terorganisir dalam suatu kromosom.
Gambar 8.3. Pembelahan sel pada prokaryotes bakteri (Knox et al., 1999) (a) molekul DNA sirkular (kromosom) melekat pada membrane pada tempat yang spesifik, (b) DNA mengalamai replikasi, (c) dua salman DNA memisah akibat pengembangan mebran plasma dan dinding sel diantara tempat perlekatan, (d) membran dan dinding sel memanjang membentuk lekukan ke dalam membelah sel menjadi dua. B.1. SIKLUS SEL Siklus sel adalah perubahan yang terjadi pada satu generasi kehidupan sel, dimulai pada saat sel diproduksi lewat pembelahan sel induk sampai terbentuk anak sel yang baru. Dalam satu siklus sel, proses pembelahan
sel
eukaryotes
menempati
bagian
yang
kecil
dan
keseluruhan siklus sel (gambar 8.4.). Sel lebih banyak dalam kondisi interfase. Selama interfase, DNA dan molekul lain disintesis. Bagian pertama dari interfase adalah fase G1 (gap 1) yang umumnya memakan waktu paling lama. Sel yang aktif tumbuh segera memasuki fase S dimana DNA mengalami replikasi. Pada akhir fase S, nukleus kelihatan lebih besar dan mengandung DNA dalam jumlah dua kali lipat. Kemudian sel memasuki fase G2 (gap 2) dimana sintesis komponen utama yang lain terjadi. Sel pada akhirnya mempersiapkan pembelahan dan memasuki fase M (mitosis). Mitosis selesai ketika dua anak inti sel terbentuk. Setelah pembelahan inti sel, pembelahan seluruh sel terjadi pada fase C (Cytokinesis).
Gambar 8.4. Siklus sel (Knox et al., 1999). Variasi siklus sel Sel embrio dan banyak organisme tingkat rendah menunjukkan variasi pada siklus selnya. Banyak sel embrio hewan yang mempunyai siklus sel lebih cepat dibandingkan dengan sel dewasa. Kecepatan sintesis DNA sekitar 100X lebih cepat pada sel embrio dibandingkan dengan sel dewasa pada spesies yang sama. Kadang tidak terdapat fase G1 seperti yang banyak ditemukan pada kebanyakan protozoa, jamur dan organisme tingkat rendah lainnya. Dapat disimpulkan bahwa sintesis DNA dimulai saat atau segera setelah mitosis selesai berlangsung. Sebagai contoh adalah sel Xenopus dimana fase S sel dewasa adalah 20 jam, sementara fase S sel embrionya selama 25 menit dan fase G1 tidak ada atau sangat singkat. Pada siklus seI eukaryotes fase G1, S dan G2 termasuk dalam interfase dimana DNA dan molekul lain disintesis. Sel yang akan membelah memasuki fase M (mitosis) dimana untaian panjang DNA mengalami kondensasi membentuk kromosom. Setelah pembelahan inti sel, sel membelah dengan cytokinesis (fase C) B.2. MITOSIS Setelah replikasi DNA pada fase S dan sebelum mitosis, tiap kromosom terdiri dari dua kromatid yang identik yang saling berlekatan pada tempat khusus yang disebut sentromer. Sentromer adalah organel
sel yang terletak di pusat sel yang terutama terdiri dari pusat pengaturan mikrotubule (MOC) dan berfungsi sebagai sumbu spindle selama proses mitosis. Bagaimana perilaku kromosom selama proses mitosis tergantung pada benang-benang mitosis (mitotic spindle) yang berperan dalam pergerakan kromosom menuju equator dam pemisahan kromatid sehingga tiap anak sel mengandung satu set kromosom yang lengkap. Mitosis, seperti juga siklus sel, terbagi menjadi beberapa tahap. Tahaptahap ini dapat dilihat pada gambar 8.6. 1. PROPHASE Pada tahap ini kromosom mengalami kondensasi dalam inti sel. Mikrotubul sitoplasma berpisah, benang-benang mitosis terbentuk dibagian luar inti sel diantara sentromer yang terpisah. 2. PROMETAPHASE Membrane inti sel pecah nampak sebagai vesikie membrane (seperti
RE), benang mikrotubul masuk
ke
daerah
inti sel.
Kinetochores (kompleks protein) mengalami pendewasaan pada sentromer dan melekat pada beberapa benang mikrotubul yaitu mikrotubul kinetochore. Terdapat tiga kelas mikrotubul dan spindle mitosis yang dapat [Ithat pada gambar 8.5.
Gambar 8.5. Tiga kelas mikrotubul benang-benang mitosis (Alberts et al., 1994) 3. METAPHASE Pada
tahap
ini
mikrotubul
kinetochore
mengarahkan
kromosome di tengah-tengah diantara dua kutub spindle. 4. ANAPHASE Pasangan kinetochores pada kromosom berpisah menuju tiap kutub. Terdapat dua pergerakan yang dapat dibedakan yaitu
Anaphase
A,
dimana mikrotubul kinetochore
memendek
dan
Anaphase B, dimana mikrotubul polar memanjang dan dua kutub spindle semakin menjauh. 5. TELOPHASE Anak
kromosome tiba
dikutub, mikrotubul kinetochores
menghilang. Mikrotubul polar masih memanjang dan membran inti terbentuk kembali. Kromatin yang terkondensasi bergerak menjauh, inti sel/nucleoli (yang hilang pada prophase) terbentuk kembali. 6. CYTOKINESIS Pada tahap ini sitoplasma terbagi dalam proses yang disebut “cleavage”. Bagian tengah sel saling menyatu membentuk “cleavage furrow”. Pada proses ini mid body masih tetap ada sampai pada akhirnya menyempit dan putus membentuk dua anak sel Gambar 8.6. Tahap-tahap mitosis (Alberts er a!., 1994)
Cytokinesis Setelah proses mitosis selesai, set membelah melaui proses yang disebut cytokinesis. Pada set hewan proses ini terjadi dengan perlekukan membran sel ditengah membentuk dua anak sel, sementara pada sel tanaman tinggi cytoplasma dan sel tanaman terpartisi dengan terbentuknya dinding sel yang baru di dalam sel. Ciri khas perbedaan proses cytokinesis pada sel hewan dan sel tanaman tinggi dapat dilihat pada gambar 8.7. dan 8.8.
Gambar 8.7. Cytokinesis pada sel hewan (Alberts et a!., 1994). Scanning electron micrograph dan sel hewan dalam kultur dalam proses pembelahan. Mid body masih menghubungkan dua anak sel.
Gambar 8.8. Proses mitosis dan cytokinesis pada sel tanaman tinggi (Alberts et al., 1996). B.3. MEIOSIS Siklus seksual ditandai dengan dua proses unik yaitu meiosis dan pembuahan. Meiosis adalah pembelahan inti sel yang mengahsilkan separoh jumlah kromosom induknya. Sebagai contoh, sel diploid (2n) akan menghasilkan produk haploid (1n). Sedangkan pembuahan adalah proses penggabungan dua inti sel menjadi satu sehingga inti sel haploid bergabung menjadi satu inti sel diploid. Jumlah kromosom akan tetap konstan dikarenakan penggandaan jumlah kromosom selama proses pembuahan akan ompensasi dengan pengurangan separo jumlah kromosom pada proses meiosis. Gambar 8.9. menunjukkan siklus seksual dan manusia dan tumbuhan.
Gambar 8.9. Siklus seksual yang ditandai dengan adanya meiosis dan fertilisasi (a) manusia (b) tumbuhan Tidak seperti proses mitosis, meiosis hanya terjadi pada sel jenis tertentu dan pada tertentu selama proses perkembangan. Hanya spesies seksual yang mampu menghasilkan sel dengan kemampuan meiosis. Gamet adalah sel seks yang tidak bisa berkembang kecuali jika bergabung dengan gamet lain yang cocok. Hasil dari gabungan dua gamet rnenghasilkan zygot yang memiliki jumlah kromosom dua kali lipat kromosom gamet (Gambar 8.9). Tanaman tingkat tinggi secara kontinyu menghasilkan spora sebagai produk meiosis. Spora mengalami tingkat perkembangan yang berbeda
tergantung dari golongan tanaman dan pada
akhirnya
berkembang membentuk suatu sistem penghasil gamet. Organ yang rnenghasilkan gamet disebut gonad. Gonad betina adalah ovarium atau oogonium dimana telur diproduksi. Gonad jantan adalah testis atau spermatogonium dimana sperma terbentuk. Oocyte mengalami meiosis
untuk menghasilkan satu telur yang fungsional dan tiga sel abortif, sedangkan
spermatocyte
menghasilkan
empat
sperma
fungsional
(Gambar 8.10).
Gambar 8.10. Pembentukan sel telur dan sperma pada hewan Meiosis berbeda dengan mitosis dimana meiosis menghasilkan separo jumlah kromosom dalam suatu sel. Normalnya menghasilkan gamet dan reproduksi seksual Terdapat dua tahap pada proses meiosis. Tahap pertama (meiosis I) melibatkan profase, prometafase, metafase, anafase dan telofase. Pada fase profase terbagi tahap-tahap yang meliputi leptonema, zygonema, pachynema, diplonema dan diakinesis. Pada fase leptonema terjadi pembesaran inti sel yang didalamnya terdapat kromatin tersebar. Kromosom homolog berpasangan membentuk kompleks synaptonemal tahap zygonema dan berkondensasi pada tahap pachynema. Pada tahap ini terjadi pertukaran daerah homologi pada kromosom yang dikenal dengan istilah “crossing over”. Ada tahap diplonema kromosom terpisah, hanya bagian yang homolog (chiasmata) yang masih berhubungan. Kondensasi
kromosom
terus
berlangsung
pada
tahap
diakinesis
membentuk suatu bivalent yang kompak terpaking pada inti sel, inti dan membran sel menghilang dan benang-benang mikrotubul terbentuk. Tahap selanjutnya adalah Prometaphase I dimana kromosom bergerak ke arah bagian tengah spindle. Pada fase Metafase I kromatid dan kromosom homolog menghadap kutub yang berlainan yang selanjutnya memisah ke kutub pada tahap anafase I. Pada tahap ini haploid belum terjadi (jumlah DNA masih 2X). Pada tahap telofase kromosom sudah terorganisasi dengan baik, inti dan membran sel terbentuk dan pada akhirnya membentuk anak inti sel. Cytokinesis pada
banyak kasus tertunda sampai tahap meiosis II selesai dimana akan terbentuk empat sel. Tahap kedua dari meiosis (meiosis II) melibatkan proses profase, metafase, anafase dan telofase yang mirip dengan mitosis. Pada akhir meiosis II dihasilkan kromosom haploid dengan kandungan DNA pada tiap inti sel 1X.
Gambar 8.11. Meiosis I
Gambar 8.12. Meiosis II C. DIFERENSIASI SEL Pada
sebagian
besar
eukaryotes,
tiap
organisme
memulai
kehidupannya dari suatu sel yang disebut zygote. Sel membelah terus menerus melalui proses mitosis yang pada akhirnya menghasilkan organisme dewasa yang terdiri dari berbagai macam tipe sel dan jaringan. Awal perkembangan pada masa embrio hampir sama, akan tetapi selama proses perkembangan suatu sel akan berbeda dengan sel yang lain dan mengkhususkan pada fungsi-fungsi tertentu.
C.1. DIFERENSIASI Diferensiasi adalah suatu proses yang mengarahkan pola ekspresi suatu gen pada sel tertentu. Genom dari suatu zygote mengandung semua gen yang diperlukan untuk menghasilkan semua tipe sel yang ditemukan pada organisme dewasa. Akan tetapi pada sel yang telah mengalami diferensiasi tidak semua gen tersebut aktif. Sebagai contoh adalah gen hemoglobin yang hanya aktif pada perkembangan sel darah merah.
Gen
yang
terdapat
pada
sel
syaraf
menghasilkan
neurotrasnmitter, gen yang aktif pada limfosit untuk menghasilkan antibodi serta gen yang memproduksi pigmen berwarna yang terekspresi pada mahkota bunga. C.2. DETERMINASI Suatu sel, pada suatu waktu, sudah di”takdir”kan atau mengalami “fate” untuk membentuk suatu sel tipe tertentu. Sel yang sudah terdiferensiasi pada umumnya tidak berubah menjadi tipe sel yang lain. Proses ini disebut determinasi dan terjadi jauh sebelum perubahan morfologi ditemukan. Sebagai contoh adalah stem sel pada sumsum tulang belakang (bone marrow) yang memungkinkan semua tipe sel termasuk sel darah merah untuk mentrasport oksigen, limfosit untuk menghasilkan antibodi dan megakariosit untuk menghasilkan platelet. Pada awal pembelahan sel progenitor tidak mudah untuk dibedakan, akan tetapi pada masa ini sel-sel tersebut sudah ditentukan untuk menjalani jalur perkembangan yang sudah tertentu. C.3. GEN DAN DIFERENSIASI Sel yang telah mengalami diferensiasi menghasilkan protein yang umumnya terdapat pada semua tipe sel dan sejumlah protein yang hanya didapatkan pada tipe sel tertentu. Sel yang mengalami diferensiasi mengandung informasi genetik yang sama dengan zygote. Perbedaan yang terjadi pada prbses perkembangan tidak diakibatkan oleh hilangnya gen pada genom tetapi karena perbedaan ekspresi gen selama proses diferensiasi.
Gambar 8.13. Perkembangan tanaman wortel dan sel akar yang mengalami diferensiasi (Knox et al., 1999). Floem akar tanaman diisolasi dan dikultur pada medium cair. Sel membelah dan terdirefensiasi membentuk embrio somatic. Pemindahan embrio somatic pada meium padat yang sesuai memungkinkan pembentukan bakal tanaman yang akhirnya membentuk tanaman dewasa. Sel tanaman yang mengalami diferensiasi adalah totipotent, mempunyai kemampuan untuk membentuk organisme utuh dibawah kondisi yang cocok. Sebagai contoh adalah tanaman wortel (Daucus carota) dimana floem akar tanaman tersebut dapat diinduksi membentuk tanaman dewasa (Gambar 8.13). Demikian juga pada sel hewan, dimana organisme dewasa dapat dibentuk dan inti sel yang telah terdiferensiasi. Pada dua spesies katak Rana pipiens dan Xenopus laevis, inti dari sel yang mengalami diferensiasi dapat dipindahkan ke dalam sel telur dan spesies yang sama dimana inti selnya sudah dihilangkan baik dengan operasi atau radiasi (Gambar 8.14). Beberapa sel telur mengalami perkembangan yang pada akhirnya membentuk anak katak.
Gambar 8.14. Peran inti sel hewan ampibi yang telah mengalami diferensiasi dalam perkembangan. Sel telur dihilangkan inti selnya dengan sinar UV. Sel tersebut diinjeksi dengan inti dan sel yang mengalami diferensiasi. Keberhasilan dan proses perkembangan selanjutnya tergantung dan tahap perkembangan inti sel yang tertransplantasi (Knox et al., 1999). (a) Apabila inti sel diambil dari tahap perkembangan awal (blastula), kemungkinan besar sel berkembang menjadi organisme dewasa (b) Apabila inti sel diambil dari jaringan yang telah terdiferensiasi (sel anak katak) hanya sebagian kecil sel saja yang mampu membentuk organsime dewasa. Genomic equivalence mengandung pengertian bahwa sel mempunyai gen yang sama meskipun terekspresi secara berbeda pada jaringan yang berbeda C.3.1.
PERAN GEN DALAM PERKEMBANGAN ORGANISME Gen berperan dalam perkembangan organisme dengan dua cara yaitu 1. pengaturan ekspresi suatu gen
Suatu gen terekspresi dalam jumlah yang sedemikian rupa sehingga yang bervariasi tergantung pada tahap perkembangan serta jaringan embrio yang berbeda. Sebagai contoh adalah Housekeeping genes yang aktif pada hampir semua sel pada suatu organisme. Gen ini memproduksi makromolekul yang diperlukan untuk fungsi dasar sel yaitu penyediaan energi, perbaikan dan pemeliharaan organel serta pembelahan sel. Gen ini tidak mengatur aktivitas gen lain. 2. pengaturan ekspresi gen yang lain Dalam hal ini suatu gen mengatur aktivitas gen yang lain sedemikian rupa sehingga menghasilkan deretan tahap dalam perkembangan dan pola yang khusus dari suatu produk yang mengatur aktivitas gen yg lain. Banyak gen regulator yang diatur pula oleh produk gen yg lain Gen diatur sedemikian rupa sehingga jumlah produk yang dihasilkan bervariasi pada setiap tahap perkembangan oraganisme. Pengaturan ini dilakukan oleh gen yang lain. C.3.2.
GEN HOMEOSIS Gen
homeosis adalah gen
yang berfungsi mengatur pola
perkembangan bagian-bagian tubuh dan suatu embrio. Mutasi pada gengen ini akan menghasilkan perpindahan suatu bagian tubuh ke bagian tubuh yang lain. Sebagai contoh adalah mutant antennapedia yang mempunyai kaku pada bagian kepala dimana seharusnya antena berada. Contoh lain adalah mutant bithorax yang mempunyai sepasang sayap tambahan pada totax yang kedua (gambar 8.15.). Selain
pada
hewan,
gen
homeosis
juga
berperan
dalam
perkembangan tanaman. mengatur identitas bagian bunga pada proses pembentukan bunga. Seperti halnya mutasi yang terjadi pada gen homeosis tanaman dapat mempengaruhi pembentukan bagian bunga seperti kelopak atau bunga sari. Mutant agamous adalah contoh mutant bunga yang tidak mempunyai benang sari dan putik (Gambar 8.16.) dan mutant apetala adalah mutant bunga yang tidak mempunyai kelopak dan mahkota bunga.
Gambar 8.15. Contoh mutant homeosis yang memindahkan bagian tubuh ke bagian yang lain (Knox et al., 1999). (a) kepala wild-type dan Drosophila (b) mutant antennapedia (c) mutant bithorax
Gambar 8.16. Pola perkembangan bungi pada wild-type dan mutant (Knox et al., 1999).
C.4. JARINGAN PADA TUMBUHAN DAN HEWAN Mempelajari struktur sel dan tanaman maupun hewan akan mempermudah kita untuk mempelajari fungsi sel-sel tersebut. Pada organisme multiseluller sel mengalami spesialisasi yang pada akhimya membentuk suatu jaringan yang mempunyai tingkatan struktur dan fungsi yang lebih tinggi. Sistem jaringan tersebut terorganisasi lebih lanjut membentuk organ yang sangat memegang peranan penting dalam proses pertumbuhan dan perkembangan organisme. C.4.1. JARINGAN PADA TUMBUHAN Sel pada tanaman terorganisasi membentuk tiga sistem jaringan tanaman yang disebut sistem jaringan kulit (dermal), pengangkut (vascular) dan tengah (ground tissue system). Tiap sistem jaringan terdapat pada semua bagian tanaman dan karakteristik untuk tiap organ yang berbeda. Jaringan kulit atau yang disebut epidermis berupa lapisan padat yang berfungsi untuk melindungi bagian dari tanaman terutama yang masih muda. Tergantung dari tipe organ yang diselimutinya epidermis mempunyai fungsi yang karakteristik. Sebagai contoh adalah rambut akar yang merupakan perpanjangan dan sel epidermis di ujung akar yang sangat berperan dalam absorbsi makanan dan mineral dan dalam tanah. Epidermis daun mengeluarkan kutikle yang melapisi daun dan membantu tanaman dalam mempertahankan air. Jaringan pengangkut merupakan perpanjangan dari xylem dan floem yang berfungsi sebagai sistem tansport dan pendukung tanaman, sedangkan sistem jaringan tengah (ground tissue system) yang mengisi antara
jaringan
kulit
dan
sistem
pengangkut
berfungsi
sebagai
fotosintesis, penyimpanan dan pendukung tanaman (Gambar 8. 17). C.4.2. JARINGAN PADA HEWAN Jaringan pada hewan terbagi menjadi empat kategori utama yang meliputi jaringan epitel, jaringan penghubung, jaringan syaraf dan jaringan otot. Jaringan epitel tersusun dari sekumpulan sel yang memadat menyelimuti bagian luar tubuh, organ ataupun rongga tubuh. Susunan sel yang padat ini berhubungan dengan fungsi dari jaringan epitel sebagai
pelindung terhadap benturan mekanik, infeksi mikroorganisme dan kehilangan cairan. Jaringan epitel dapat dibedakan menurut jumlah lapisan sel dan ukuran (Gambar 2.18). Selain befungsi sebagai pelindung jaring epitel juga berfungsi mengabsorbsi atau mensekresikan zat-zat kimia. Sebagai contoh adalah jaringan epitel melapisi rongga saluran pencernaan dan saluran pernapasan. Jaringan ini mengeluarkan mukus yang melapisi permukaan dan menjadikannya lembab.
Gambar 8.17. Tiga sistem jaringan pada tanaman (Campbell, 1996). Sistem jaringan kulit adalah suatu lapisan yang meliputi seluruh bagian dan tanaman muda. Jaringan pengangkut juga terdapat pada seluuh bagian tanaman, akan tetapi tersusun berbeda pada tiap organ. Jaringan tengah terdapat diantara jaringan kulit dan jaringan pengangkut pada tiap organ.
Gambar 8.18. Struktur jaringan epitel (Campbell, 1996). Jaringan penghubung berfungsi umumnya untuk mengikat dan mendukung jaringan yang lain (Gambar 8.19). Jaringan ini terdiri dari selsel yang tersusun jarang, tidak seperti jaringan epitel. Ada beberapa macam jaringan penghubung yang umumnya merupakan jaringan lepas. Diantaranya adalah fiber (jaringan serabut) yang terbuat dari protein. Jaringan ini berfungsi sebagai pengisi dan menjaga organ untuk tetap berada ditempatnya. Terdiri dari tiga jaringan serabut yang meliputi serabut kolagen, serabut elastik dan serabut retikuler. Selain itu terdapat pula fibroblast dan makrofag.
Gambar 8.19. Beberapa macam tipejaringan penghubung (Campbell, 1996) Jaringan adiposa adalah sel khusus yang berfungsi sebagai tempat penyimpanan lemak. Sel adiposa terdiri dari droplet lemak yang terlihat membengkak saat penuh dengan lemak dan menyempit kembali ketika lemak digunakan untuk pembakaran Selain itu terdapat jaringan penghubung berserabut yang sangat padat dan banyak ditemukan pada tendon yang menghubungkan otot dengan tulang dan ligamen yang menghubungkan tulang satu dengan yang lain. Kartilage adalah jaringan penghubung yang terdiri dari serabut-serabut kolagen yang menyusun matrik yang disebut kondroitin sulfat. Kondnoitin sulfat dan kolagen dihasilkan oleh sel chondrocytes. Kartilage adalah jaringan pendukung pada bagian tubuh tertentu seperti telinga dan hidung. Jaringan penghubung lainnya adalah kerangka yang mendukung tubuh yaitu tulang dan juga darah. Jaringan hewan yang lain adalah jaringan syaraf yang berfungsi merespon stimuli menyalurkan signal dari satu bagian tubuh kebagian
tubuh yang lain. Jaringan syaraf tersusun dari neuron yang secara khusus berfungsi menyalurkan signal yang disebut impulse syaraf. Jaringan yang keempat yang menyusun organ hewan adalah jaringan otot. Jaringan ini dari susunan sel yang panjang, mampu melakukan kontraksi. Terdapat tiga, macam jaringan otot yang meliputi otot rangka, otot jantung dan otot polos. D. KOMUNIKASI ANTAR SEL Sel dalam organisme multiseluller Iebih dapat menjalankan fungsinya dalam sistem sel yang saling berhubungan daripada sebagai individu. Cell-tocell contacts memungkinkan organisme multiseluller untuk berkerjasama dalam pengaturan aktivitas metabolik sel. Hubungan langsung antar sel telah diketahui berperan dalam pertumbuhan, diferensiasi dan perkembangan embrio. Sel-sel yang saling berhubungan merespons stimuli dengan terkoordinir dan hal ini terjadi karena adanya komunikasi antar sel. Pertautan sel
(Cell
junctions)
hanya
muncul
pada
waktu-waktu tertentu pada
pertumbuhan yang aktif dan proses diferensiasi pada embrio. Pertautan antar sel (Interceluller junction) . Jaringan pada organisme tingkat tinggi terdiri dari sejumlah besar sel yang saling berhubungan dan berinteraksi. Hubungan tersebut difasilitasi oleh adanya pertautan antar (interceluller junctions) yang merupakan spesialisasi dari membran plasma pada permukaan dan berfungsi sebagai jembatan sitoplasma antar sel yang berdekatan. Pertautan antar sel adalah karakteristik untuk tiap spesies dan dikategorikan menjadi tiga pertautan yang utama, yaitu pertautan sambung erat (communicating junctions), pertautan sambung renggang (impermeable junctions) dan pertautan sambung lekat (adhering junctions). Fungsi secara umum dari pertautan antar sel pada dasarnya adalah menyatukan sel satu dengan yang lain, sebagai “barrier” untuk mencegah cairan masuk keluar antar sel secara bebas dan sebagai chanel untuk komunikasi Berdasarkan bentuk membran protein, dikenal istilah zonule yaitu apabila dalam pertautan antar sel terdapat garis yang mengelilingi sel dan macule, apabila pertautan antar sel dalam bentuk spot. Sedangkan berdasarkan
kedekatan membran satu dengan yang lain dikenal istilah occludens apabila membran satu dengan yang lain berdekatan atau mengalami fusi dan istilah adhaeren apabila pertautan antar sel Iebih lebar yang biasanya terisi oleh materi padat. Prinsipnya pertautan antar seijuga dapat dikategorikan: 1. Desmosome: suatu pertautan sambung lekat yang berupa macula adhaerens dan berfungsi sebagai penguat struktur jaringan (Gambar 8.20) 2. Tight junctions: suatu pertautan sambung renggang yang berupa zonula occludens dan berfungsi mencegah keluar masuknya cairan secara bebas (Gambar 8.21) 3. Gap junctions: suatu pertautan sambung yang berupa erat macula occludens dan berfungsi sebagai chanel komunikasi antar sel yang memungkinkan molekul-molekul kecil melewati membran. Gap junctions tidak permanen, dapat terbentuk secara cepat dan menghilang pada saat sel mengalami kerusakan. Faktor yang berperan dalam gap junctions adalah keberadaan ion kalsium (Ca2+) Dalam hal ini apabila sel membran mengalami kerusakan, akan terjadi inflow Ca2+ dan gap junctions akan memberi signal untuk menutup komunikasi. Gap junctions terdapat pada hampir semua tipe sel pada hewan sedangkan pada invertebrata pertautan sambung erat lebih dikenal sebagai septa junctions (Gambar 8.21).
Gambar 8.20. Desmosmes pada epitelial usus halus tikus (Avers, 1982).
(a)
(b)
(c)
Gambar 8.21. Pertautan antar sel yang berdekatan (Avers, 1982) (a) Gap junctions (G) antara fibroblast haruster (b) Tight junctions (T) yang terbentuk akibat fusi membran plasma yang berdekatan pada daerah sel epitel usus halus tikus (c) Sepate junctions dari invertebrata, antara sel epitel molusea bersilia.
E. TUGAS DAN CONTOH SOAL TUGAS 1. Diskusikan dengan teman sekelompok apakah perbedaan utama antara mitosis dan meiosis II! 2. Diskusikan dan buatlah report tentang proses ‘‘crossing over’’ yang kemungkinan terjadi pada proses mitosis! 3. Diskusikan dengan teman-teman anda perbedaan diferensiasi dan determinasi selama perkembangan hewan! 4. Carilah di perpustakaan atau sumber bacaan yang lain kasus-kasus mutasi gen homeosis yang terjadi pada tanaman dan hewan! 5. Diskusikan dengan teman dan cari sumber di perpustakaan bagaimana tiga sistem jaringan tanaman berperan dalam petumbuhan tanaman! Buat laporan! CONTOH SOAL: 1. Apakah yang disebut kromosom homolog? 2. Sebutkan perbedaan utama proses cytokinesis pada sel hewan dan sel tanaman! 3. Sebutkan tahap-tahap utama yang terjadi pada proses meiosis I! 4. Sel tanaman adalah totipotent. Apakah artinya? 5. Mutant agamous adalah………………………………………………………….. 6. Fungsi housekeeping genes adalah……………………………………….……. 7. Fungsi jaringan epitel pada hewan adalah…………………………………….. 8. Sebutkan perbedaan utama antara pertautan sel sambung erat, sambung renggang dan sambung lekat!
III. PENUTIIP Ringkasan •
Pada prokariot pembelahan sel adalah binary fission. Pembelahan pada eukariot melibatkan dua proses yang terpisah: pembelahan inti (mitosis atau meiosis) dan pembelahan sel (cytokinesis).
•
Meiosis berbeda dengan mitosis dimana pada proses mitosis membawa setengah jumlah kromosom sel.
•
Sebagai akibat dari pengkhususan fungsi, sel mengalami diferensiasi yang tergantung pada lingkungan.
•
Sel pada jaringan hewan terikat bersama oleh jembatan (junctions) diantara dua membran Sel yang berdekatan.
•
Terdapat empat tipe jaringan pada hewan. Pada tanaman terdapat tiga sistem jaringan utama.
•
Setelah mempelajari materi pada pokok bahasan ini dan pokok bahasan-pokok bahasan sebelumnya, maka pada pokok bahasan berikutnya akan dibahas tentang penerapan biologi sel dalam dunia farmasi dan kesehatan.
