BAB II MEMBRAN SEL I.
PENDAHULUAN Bab ini menerangkan struktur membran sel dan fungsi-fungsinya. Bagaimana membran sel berperan dalam proses transport dan dan/atau keluar sel. Model struktur membran sel juga diterangkan sebagai gambaran sejarah penemuan struktur membran. Setelah mengikuti mata kuliah pokok bahasan ini diharapkan mahasiswa dapat menyebut dan menggambarkan bagian-bagian struktur membran sel, menganalisis fungsi membran sel, menerangkan model struktur membran sel dan dapat menerangkan model transport ion dan molekul rnelalui membrane.
II.
MATERI A. STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN SEL Membran sel sangatlah vital karena membran sel memisahkan sel dari dunia luar. Membran sel juga memisahkan kompartemen di dalam sel dan melindungi proses-proses penting. Membran sel mempunyai fungsi berbeda pada daerah dan organela yang berbeda. Akan tetapi membran sel secara umum mempunyai struktur umum yang sama.
Gambar 2.1. Sel membran secara aktual. Tampak terlihat dua sel membran yang berdekatan. Semua membran terdiri dan phospholipid dan proteins. Rasio protein:lipid (lemak) bervariasi: membran dalarn mitokondria mengandung 76% protein, membran myelin hanya 18% protein dan protein sel darah manusia 44%. Komposisi lipid bervariasi antarmembran yang satu dengan yang lain.
Semua
membran
mengandung
phospholipid
sebagian
besar
berupa
phosphogliserol.
Gambar 2.2. Struktur sel membran (model fluid mosaic) Sel membran berupa lapisan lemak ganda (bilayer) (Gambar 2.2). Lemak tersebut bersifat amfipatik, mempunyai bagian kepala yang bersifat hidrofilik polar dan bagian hidrofobik yang menghadap inti. Protein terdapat didalam lapisan lemak, dalam bentuk protein trasmembran yang melewati lapisan lemak atau hanya terdapat pada sitoplasma atau bagian permukaan (Gambar 2.3).
2.3. Lapisan ganda (bilayer) lemak (a) dan protein yang terdapat didalamnya (b) (Albert et al, 1994) Model Membran Pada awal 1930-40an, Danielli dan Davson mempelajari lapisan ganda lemak trigiliserida dalam air. Diketahui bahwa lemak bagiam polar menghadap keluar dan membentuk tetesan (minyak dalam air) dimana tegangan permukaan lebih besar daripada dalam sel. Jika ditambahkan protein, tegangan permukaan berukuran dan membran menjadi datar.
(c) Gambar 2.4. Model struktur membran (a) model Danielli-Davson (b) model Robertson (c) model hasil teknik freeze fracture 9, (d) model fluid mosaic Tahun 1950an Robertson melihat bahwa tidak terdapat daerah pori pada membran dan menduga bahwa celah yang terlihat pada mikrograf elektron adalah merupakan ikatan antara osmium tetroxide dengan protein dan daerah polar dari lemak. Tahun 1966, Lenard dan Singer menyatakan bahwa lebih dari 30% protein membran berputar membentuk alfa helix yang memungkinkan pembentukan protein sferik. Singer mempelajari lapisan ganda phospholipid dan menemukan bahwa mereka dapat membentuk lapisan permukaan datar dalarn air tanpa membutuhkan lapisan protein. Modeling ini ditemukan dengan teknik “freeze fracture”. FLUID MOSAIC MODEL (Singer dan Nicholson, 1972) sekarang diterima sebagai hipoteis struktur membran. Membran Phospholipid Phospholipid adalah salah satu jenis lemak utama membran, mempunyai kelompok kepala yang bersifat polar dan dua ekor hidrokarbon. Sebagai contoh adalah yang tampak pada gambar 2.5. dimana daerah ujung atas adalah NH3 yang bersifat polar yang dihubungkan dengan dua ekor asam
lemak oleh gliserol. Salah satu ekor lurus (saturasi) dan yang lain bengkok karena adanya ikatan ganda cis (unsaturasi). Struktur yang bengkok membuat membran tidak mampat dan susah membeku.
Gambar 2.5. Struktur membran phospholipid (Wolfe, 1993) (a) Adanya ikatan cis mencegah pemampatan dan pembekuan membran (Alberts et al., 1994) (b) Membran Kolesterol Kolesterol juga termasuk komponen membran yang jumlahnya bervariasi tergantung dan tipe membran. Membran plasma mempunyai satu kolesterol tiap satu molekul phospholipid. Membran lain yang menyeliputi bakteri tidak mempunyai kolesterol (Gambar 2.6). Molekul kolesterol menyisip dalam membran seperti phospholipid. Kolesterol dalam membran mempunyai beberapa fungsi antara lain: •
Memobilisasi beberapa kelompok hidrokarbon pertama dari phospholipid. Hal ini membuat lapisan ganda lemak mudah berubah bentuk dan menurunkan permeabilitas molekul larut air. Tanpa kolestero suatu sel membutuhkan dinding sel.
•
Kolesterol mencegah terjadinya kristalisasi hidrokarbon dan pergeseran fase membran.
(a)
(b)
Gambar 2.6. (a) Struktur kolesterol (Alberts at al., 1994) (b) struktur phospholipid dengan kolesterol diantaranya (Wolfe, 1993) Membran Glycolipid Glikolipid termasuk dalam komponen membran. Glikolipid kemungkinan mengalami mikroagregasi. Komponen ini berperan sebagai pelindung, insulator, dan tempat ikatan reseptor. Racun sel termasuk kolera dan tetanus berikatan melalui glikosfingolipid. Pembentukan mikrodomain Sphingolipid dan cholesterol bekerja secara bersama-sarna untuk membantu protein dalam daerah yang disebut “mikrodomain”. Mereka berfungsi sebagai platform tempat pengikatan protein dan juga selama signal transduksi.
Gambar 2.7. Membran glikolipid Membran Protein Protein transrnembran bersifat amfifatik, mempunyai daerah hidrofobik dan hidrofilik yang berorientasi pada daerah yang sama pada lapisan ganda lipid. Nama lain protein ini adalah protein integral. Sebagian protein yang lain
berikatan pada daerah permukaan sitoplasma (dengan pelekatan pada suatu rantai asam lemak) atau pada daerah eksternal oleh oligosakarida. Protein non-transmembran ini dapat juga berikatan pada membran protein yang lain yang disebut protein membran periferal.
Gambar :2.8. Protein transmembran melapis lapisan lemak ganda (Wolfe, 1993) B. MEKANISME MEMBRAN TRANSPORT Mengingat pentingnya transport membran sel rnenggunakan beberapa cara mekanisme. Secara sederhana mekanisme transport membran terbagi atas difusi, difusi dipermudah (facilitated diffusion) dan trasport aktif. Difusi Proses difusi mengandung arti bahwa molekul dapat bergerak melewati membran secara langsung. Difusi selalu mengikuti gradien konsentrasi yang membatasi konsentrasi maksimum dalam sel (atau luar sel jika yang lewat adalah produk samping). Efektifitas proses difusi juga dibatasi oleh kecepatan difusi molekul sehingga selain difusi (yang umumnya digunakan oleh air) sel harus menggunakan proses transport yang lain sesuai butuhannya. Difusi Dipermudah (Facilitated Diffusion) Difusi dipermudah menggunakan chanel protein membran yang rnemungkin-kan molekul bermuatan untuk berdifusi. Chanel ini sebagian besar digunakan oleh ion-ion seperti K+, Na+, dan CI-. Kecepatan proses ini dibatasi oleh ketersediaan chanel protein yang terbatas.
Gambar 2.9. Grafik yang menunjukkan hubungan kecepatan proses transport dan konsentrasi Transport Aktif Transport aktif memerlukan energi untuk mentrasport molekul melalui membran. Proses transport aktif merupakan satu-satunya proses yang dapat mentrasport molekul dari gradient konsentrasi rendah ke tinggi (up concentration gradient). Seperti juga difusi dipermudah, trasport aktif juga dibatasi oleh ketersediaan protein transporter. Terdapat dua kategori urnum proses transport aktif, primer dan sekunder. Transport aktif primer membutuhkan energi (biasanya hidrolisis ATP) yang mengakibatkan perubahan konformasi dan tnemfasilitasi transport molekul lewat membran. Sebagai contoh adalah pompa Na+-K+. Pompa Na+K+ mentrasport K+ ke dalam sel dan Na+ ke luar sel dalam waktu yang sama dan memerlukan ATP. Transport aktif sekunder menggunakan energi untuk membentuk gradien konsentrasi yang pada akhirnya digunakan untuk memfasilitasi proses transport molekul. Sebagai contoh adalah E.coli yang menggunakan energi untuk membentuk gradien proton (H+), memompa proton keluar dari sel. Proton ini kemudian berikatan dengan Iaktosa pada permease laktosa dari protein transmembran. Permease laktosa menggunakan energi proton untuk mentrasport Iaktosa ke dalam sel (gambar 2.10). Proses trasport mi bergerak dalam arah yang sama dan biasa disebut symport. Proses ini berlaku juga untuk mentrasport arabinosa dan beberapa asam amino.
Gambar 2.10. Proses transport proton-Iaktosa Proses transport aktif sekunder yang lain adalah penggunaan pompa Na+-K+ menghasilkan gradien Na+ yang kuat. Kemudian symport glukose-Na+ menggunakan gradien Na+ untuk mentrasport glukosa ke dalam sel.
Gambar 2.11. Proses transport glukosa-Na+ Contoh yang lain adalah sistem yang digunakan pada sel epiteliel saluran pencernaan. Sel ini mengambil glukosa dan Na+ dari usus halus dan mentransportnya ke dalam aliran darah menggunakan symport Na+-glucose, glucose permeases (suatu protein difusi dipermudah), dan pompa Na+-K+.
Gambar 2.12. Sistem transport pada sel epitelial C. TUGAS DAN LATIHAN SOAL 1. Terangkan proses aksi pompa Na+K+ pada sel hewan! 2. Sebutkan karakteristik pembeda antara transport aktif primer dan sekunder! III. PENUTUP Ringkasan •
Membran sel merupakan barier permeabel yang selektif, terorganisasi sebagai mosaic protein dalam lapisan bimolekuler dan fosolipid yang amfipatik.
•
Suatu molekul secara selektif dapat melalui membran sel dengan proses difusi, transport atau sitosis. Pada pokok bahasan berikutnya akan dipelajari sistem selaput sitoplasmik,
komponen sel lain yang penting dalam organisasi sel.
