BAB I. PENDAHULUAN
A.
Latar Belakang
Biji kedelai [Glycine max (L.) M err.] merupakan salah satu komoditas utama kacang-kacangan yang menjadi andalan nasional, tetapi hasil kedelai dalam negeri masih rendah. Faktor biotik utama yang menjadi kendala dalam meningkatkan hasil kedelai adalah hama, penyakit dan gulma. M asalah yang dijumpai akibat penyiangan gulma yang tidak sempurna, menyebabkan persaingan berat antara tanaman kedelai dengan gulma. Faktor abiotik
yang menjadi kendala meliputi tanah dan iklim,
terutama curah hujan, sebaran hujan, intensitas cahaya dan suhu udara. M usim kemarau yang panjang dapat mengakibatkan tingkat lengas tanah menjadi rendah, dan hal itu merupakah masalah abiotik yang sering dijumpai (Partohardjono, 2005; Atman, 2006; Anonymous, 2009).
Kebanyakan penelitian mengenai cekaman biotik atau abiotik pada tanaman hanya dilakukan terhadap salah satu bentuk cekaman, tetapi pada kondisi alami sering sekali tum buhan terpapar pada cekaman biotik dan abiotik
(Pedrol et al., 2006;
Akinson & Urw in, 2012). Respon tum buhan terhadap cekaman ganda (biotik dan abiotik) berbeda dibanding respon tumbuhan terhadap cekaman tunggal (biotik atau abiotik), sehingga cekaman ganda harus dilihat sebagai satu bentuk cekaman baru yang berbeda dengan cekaman secara tunggal (M ittler,2006; Akinson & Urwin, 2012, Rejeb et al., 2014). Sebagai contoh tanaman selada (Lactuca sativa L. cv. Great
1
Lakes, California) yang bersifat toleran terhadap cekaman garam , menjadi bersifat tidak toleran terhadap cekaman garam ketika diperlakukan dengan cekaman garam dan alelokimia 2-3H-benzoxazolinone (BOA) secara bersamaan (Sanchez-M orerias et al., 2008).
Gulma adalah tumbuhan yang tumbuh pada tempat yang tidak dikehendaki, umumnya m empunyai sifat yang sangat konsum tif terhadap faktor tumbuh, kompetitif dan invansif (Kohli et al., 2006). Teki (Cyperus rotundus L.) merupakan salah satu gulma perennial penting dan dom inan pada pertanaman kedelai (Anonim , 2009). Kavitha et al. (2012), melaporkan bahwa penurunan hasil berbagai tanaman termasuk kedelai yang disebabkan oleh gangguan teki dapat mencapai 23 % hingga 89%. Pengaruh m erugikan gulma terhadap tanaman secara langsung umumnya melalui alelopati dan kom petisi terhadap faktor tumbuh yang terbatas seperti nutrisi, air dan cahaya (Qasem & Foy, 2001; M orvillo et al., 2011). Di alam kedua faktor tersebut yaitu alelopati dan ketersediaan faktor tumbuh yang terbatas sulit dipisahkan sehingga digunakan istilah interferensi, yang mencakup kedua faktor (Qasem & Foy, 2001; Junaedi dkk., 2006). Kompetisi antara tanaman dengan gulma menyebabkan penuruna n tingkat ketersediaan air bagi tanaman maupun gulma (Ratnayaka et al., 2003), sementara kompetisi
sintesis dan akumulasi alelokimia distimulasi oleh adanya
(Gawronska & Golisz, 2006; M orvilo et al., 2011) dan tingkat lengas
tanah yang rendah (Pedrol et al., 2006).
2
Alelopati merupakan mekanisme interaksi antar tumbuhan melalui metabolit sekunder yang disebut alelokimia, yang berguna untuk adaptasi tumbuhan terhadap perubahan lingkungan. Pada umumnya alelokim ia dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman disekitarnya (Edreva et al., 2008). Fenol merupakan senyawa utama yang berperan sebagai alelokimia dan dihasilkan tumbuhan dalam jumlah berlimpah (Narwal & Sampietro, 2009). M enurut Weir et al. (2004) dan Singh et al. (2009a), mekanisme fitotoksik alelokimia terutama melalui peningkatan produksi Reactive oxygen species (ROS), namun pengaruh alelokimia bersifat spesifik. Tumbuhan tertentu toleran terhadap alelokimia karena kemampuannya dalam menghambat absorpsi alelokimia,
kompartementasi, detoksifikasi atau diaktifkanya
sistem
pertahanan antioksidan (Inderjit, 2005; Schulz et al., 2006).
Cekaman kekeringan adalah penurunan lengas tanah yang dihitung sebagai penurunan potensial air (ψ w ) (Verslues et al., 2006). Tumbuhan merespon cekaman kekeringan dengan berbagai cara yaitu : (1) menghindari cekaman melalui perubahan struktur anatomi dan morfologi, (2) meningkatkan efisiensi penggunaan air maupun mengatur transpirasi, (3)
meningkatkan
toleransi terhadap cekaman melalui
perubahan kimia sel yang berperan mengatur tekanan osmosis sel (Yordanov et al., 2003, Verslues et al., 2006) dan (4) sintesis metabolit sekunder dengan gugus fenol yang menjadi bagian penting dari sistem pertahanan tumbuhan terhadap kondisi cekaman biotik maupun abiotik (Khan et al., 2011).
3
Asam absisat (ABA) dan asam salisilat (AS) adalah fitohormon yang terlibat pada respon adaptif terhadap bebagai cekaman
(Fujita et al., 2006). Keduanya
berperan sebagai sinyal kimia pada respon tumbuhan terhadap cekaman biotik dan abiotik dan sebagai pemicu pada berbagai perubahan proses fisiologi s dan perkembangan yang menyebabkan adaptasi terhadap kondisi cekaman (Akinson dan Urwin, 2012)
ROS adalah oksidan kuat produk samping metabolisme yang pada kondisi normal dihasilkan dalam jumlah sedikit dan berpe ran sebagai second messenger, yaitu sinyal intraseluler yang memperantarai berbagai respon tumbuhan (M ittler, 2002). ROS dibentuk dari reduksi O 2 dengan transfer energi yang menghasilkan 1
oksigen tunggal ( O 2 ) ·-
superoksida (O 2 )
atau dengan reaksi transfer elektron yang membentuk
dan selanjutnya O 2
·-
dapat mengalami dismutase secara non
enzimatik atau dengan reaksi yang dikatalisis oleh superoksida dism utase (SOD) membentuk hidrogen peroksida (H 2 O 2 ) (Apel & Hirt, 2004; Bhattacharjee S., 2005). Berbagai bentuk cekaman biotik dan abiotik akan meningkatkan produksi ROS yang mengakibatkan terjadinya cekaman oksidatif, yaitu bentuk kerusakan sel yang disebabkan oleh oksidasi lipid, protein dan DN A, sehingga mengakibatkan penurunan fungsi sel, mengham bat pertumbuhan dan perkembangan sampai terjadi kematian tumbuhan (Gill & Tuteja, 2010). Tumbuhan mempunyai mekanisme sistem pertahanan antioksidatif berupa antioksidan enzimatis dan non enzimatis untuk menjerap (scavenging) ROS dan mengontrolnya dalam kisaran jumlah yang aman
4
(Gill & Tuteja, 2010; Akinson & Urwin. 2012). Salah satu antioksidan non enzimatis adalah senyawa fenolik yang jika dilepaskan ke lingkungan juga da pat berperan sebagai alelokimia. PAL merupakan enzim kunci pada sintesis metabolit sekunder yang diantaranya adalah senyawa fenolik (Khan et al., 2011). M enurut Sharma et al. (2012), kemampuan sistem pertahanan antioksidatif dalam menurunkan ROS menunjukkan kemampuan toleransi tanaman terhadap cekaman lingkungan.
Penelitian terhadap kompetisi teki dengan kedelai, alelopati dari senyawa alelokimia tunggal, alelokimia dari ekstrak teki, alelokimia dari lindian teki, alelokimia dari dekomposisi teki dan pengaruh cekaman kekeringan terhadap kedelai telah dilaporkan, sedangkan interferensi teki terhadap kedelai pada lahan kering umumnya terjadi bersamaan dengan terbatasnya ketersediaan air tanah. Informasi tentang mekanisme toleransi tanaman kedelai terhadap cekaman ganda interferensi teki (biotik) dan kekeringan (abiotik) dan pengaruhnya terhadap perubahan anatomis dan fisiologis pada tanaman kedelai belum dilaporkan.
B. Permasalahan Berdasarkan latar belakang tersebut diatas, maka permasalahan yang akan dikaji dalam penelitian ini adalah : 1.
Bagaimanakah kandungan asam absisat (ABA) dan asam salisilat (AS) tanaman kedelai akibat interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan ?.
2.
Bagaimanakah sistem pertahanan antioksidatif
tanaman kedelai
terhadap
interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan ?.
5
3.
Bagaimanakah aktivitas PA L dan komposisi senyawa fenolik alelopatik daun kedelai yang mengalami interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan ?.
4.
Bagaimanakah perubahan anatomis tanaman kedelai akibat interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan ?.
5.
Bagaimanakah perubahan fisiologis tanaman kedelai akibat interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan ?. C. Tujuan Penelitian
Tujuan dari penelitian ini adalah :
1. M engkaji keterkaitan kandungan hormon
ABA dan AS dengan toleransi
tanaman kedelai terhadap interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan. 2. M engkaji
sistem
pertahanan
antioksidatif
tanaman
kedelai
terhadap
interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringann. 3. M engkaji aktivitas
enzim PAL dan komposisi senyawa fenolik alelopatik
daun kedelai yang mengalami interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan. 4. M engkaji perubahan anatom is tanaman kedelai akibat interferansi teki pada kondisi cekaman kekeringan. 5. M engkaji perubahan fisiologis tanaman kedelai akibat interferensi teki pada kondisi cekaman kekeringan.
6
D. Keaslian Penelitian Pada kondisi alami tumbuhan selalu dihadapkan pada lebih dari satu macam cekaman biotik maupun abiotik. Respon tumbuhan terhadap cekaman ganda berbeda dibanding cekaman tunggal, sehingga cekaman ganda perlu dilihat sebagai satu bentuk cekaman baru yang berbeda dari cekaman tunggal (M ittler, 2006; Akinson & Urwin et al., 2012; Rejeb et al., 2014), namun demikian kebanyakan penelitian tentang cekaman terhadap tumbuhan dilakukan terhadap cekaman tunggal. Tanaman kedelai yang kebanyakan ditanam pada awal musim kemarau berpotensi mengalami gangguan gulma dan cekaman kekeringan secara bersamaan. Penelitian terhadap toksisitas alelokimia kebanyakan dilakukan terhadap alelokimia tunggal, residu, lindian atau ekstrak organ tum buhan. Untuk tanaman teki, penelitian yang telah dilakukan antara lain adalah : pengaruh ekstrak dan lindian teki terhadap perkecambahan dan pertumbuhan kecambah padi ( Oryza sativa) dan pengaruh dekomposisi residu tanaman teki terhadap pert umbuhan tanaman padi (Quayyum et al., 2000), pengaruh alelopati dan kom petisi teki tehadap perubahan karakter Zea mays L. (Kristanto, 2006), pengaruh ekstrak umbi teki terhadap pertumbuhan bayam duri (Amaranthus spinosus) (Palapa, 2009), pengaruh ektrak umbi teki terhadap pertumbuhan tanaman pisang secara in vivo dan in vitro (Sigh et al., 2009b), pengaruh alelopati teki terhadap Chorchorus olitorius dan Echinochloa crus galli yang ditanam bersama dengan kedelai (El-Rokiek et al., 2010), pengaruh fitotoksik ekstrak umbi dan tajuk teki terhadap perkecambahan dan pertumbuhan kecambah Eleusine coracana Gaertn (Kavitha et al., 2012).
7
Penelitian terhadap toksisitas alelopati dengan kedelai sebagai tanaman target yang telah dilakukan adalah : pengaruh asam kafeat terhadap pertumbuhan dan lignifikasi akar kedelai (B ubna et al., 2011), pengaruh ekstrak akar dan batang Nicotiana tabacum L. cv. Virginia dan Basm a terhadap perkecambahan dan pertumbuhan kecambah kedelai (Yazdani & Bagheri, 2011), pengaruh juglone (5hydroxy-4-napthoquinone) dari Juglans nigra L. pada kultur hidroponik terhadap fisiologi dan pertumbuhan kedelai (Jose & G illespie, 1998), pengaruh senyawa juglone pada kultur hidroponik terhadap aktivitas H+ -ATP ase, penyerapan air dan respirasi akar kedelai (Hejl & Koster, 2004), pengaruh asam p-kumarat dan asam phidroksibensoat pada kultur hidroponik terhadap peroksidase dan peroksidasi lipid akar kedelai (Doblinski et al., 2003), pengaruh alelokimia dari ektrak Brassica napus L. terhadap perkecambahan dan respon fisiologi kecambah kede lai (Haddachi & Gerivani, 2009). M enurut Yu et al. (2003) pengaruh kombinasi berbagai alelokimia dari eksudat akar terhadap tanaman lain hampir tidak pernah dipelajari. Kebanyakan penelitian alelopati mengkaji pengaruh toksisitas alelokimia gulma terhadap tanaman lain. Beberapa hasil penelitian tentang pengaruh tanaman teki dan alelokim ia teki terhadap tanaman kedelai yang sudah dilakukan adalah pengaruh ekstrak tanaman terhadap pertumbuhan kalus hipokotil dan tanaman kedelai yang ditanam dalam media M S (Chaniago et al., 2003), perlakuan residu tanaman teki menurunkan pertumbuhan tanaman kedelai (Jalageri et al., 2010), kompetisi kedelai dengan teki menurunkan
luas daun, ukuran
stoma, jumlah klorofil, laju transpirasi dan laju 8
fotosintesis tanaman kedelai, cekaman kekeringan yang terjadi bersamaan dengan kompetisi meningkatkan penurunan parameter yang diukur (Purwanto & Agustono, 2010). Kedelai varietas Sinabung, Ijen dan Grobogan berturut-turut mempunyai kemampuan kompetisi yang lebih tinggi terhadap gulma teki (Budi & Hajoeningtijas, 2009).
Kompetisi
dengan
teki
men urunkan
pertumbuhan
tanaman
kedelai
(Soegiyanto, 2012). Ekstrak umbi Cyperus rotundus L. menurunkan kecepatan berkecambah dan pertumbuhan awal
kecambah Glycine max L. (Darmanti et al.,
2013). Penelitian terhadap interaksi alelopati dengan kompetisi yang sudah dilakukan adalah : pengaruh kompetisi dan interferensi alelopatik antara tanaman kedelai dengan Artem isia annual L. terhadap pertumbuhan Artemisia annual L (M orvillo et al., 2011), pengaruh kompetisi intraspesifik Pinus halepensis terhadap potensi alelopatiknya (Rivoal et al., 2011). Penelitian mengenai interaksi cekaman alelopati dengan cekaman abiotik atau cekaman biotik lain yang sudah dilakukan adalah pengaruh
pretreatment berupa cekaman kekeringan dan asam ferulat terhadap
pertumbuhan Cucumis sativus cv. Early Green (Lehman & Blum, 1999), pengaruh 23H-benzoxazolinone (BOA) terhadap hilangnya sifat toleransi tanaman Lactuca sativa pada kondisi cekaman salinitas (Sanchez-M oreiras et al., 2008), pengaruh ekstrak tanaman bunga matahari terhadap kenaikan toleransi tanamam padi pada cekaman salinitas (Farooq et al., 2011), modifikasi respon fisiologi kecambah Zea mays terhadap kombinasi cekaman kekeringan dan alelopati dari lindian tanaman Nicotiana plumbaginifolia (Singh et al., 2009a). Penelitian tentang cekaman ganda 9
yaitu interferensi gulma dan cekaman abiotik yang sudah dilakukan adalah pengaruh interferensi
Anoda
cristata
L.
Schlecht
dan
cekaman
kekeringan
terhadap
pertumbuhan Gossypium hirsutum L cv Delta Pine 5415 dan G ossupium hirsitum L. cv. Pima S-7 (Ratnayaka et al., 2003). Sejauh ini belum dilaporkan
mekanisme
toleransi tanaman kedelai terhadap interferensi teki yang terjadi pada kondisi cekaman kekeringan dan
pengaruh komulatif
interferensi teki dan kekeringan
terhadap pertumbuhan tanaman kedelai. A. Manfaat Penelitian Hasil penelitian ini diharapkan bermanfaat untuk meningkatkan pemahaman dan pengembangan bidang ilmu fisiologi tumbuhan yang mendasari pengembangan ilmu agronomi, sehingga dapat diupayakan peningkatan hasil tanaman, khususnya tanaman kedelai yang mengalami cekaman ganda interferensi gulma (biotik) dan kekeringan (abiotik).
10
