Az ökológia alapjai Populáció-dinamika
A homogén populációk változását leíró modellek • Populációdinamika: valamely populáció létszámának (sűrűségének) és struktúrájának (koreloszlás, ivararány) időbeli változása • A modellek feltételezései: – homogén populáció = minden egyed, minden szempontból azonos tulajdonságokkal rendelkezik (genotípus, ivar, kor stb. is!)
• A legfontosabb jellemző, a létszám változását leíró modellek: exponenciális és logisztikus növekedési modell
A populáció tómodellje: a populáció méretét (a tó vízszintje) meghatározó főbb tényezők (A: befolyó víz = szaporulat, B: kifolyó víz = elhullás, C: párolgás = kivándorlás, D: csapadék = bevándorlás)
∆N=B-D+I-E • ahol: – ∆N: a pop létszám változása – B: a születések száma (natalitás) – D: az elhullások száma (mortalitás) – I: bevándorlás – E: kivándorlás
A populációméret változásának mérése → növekedési arány (λ) és növekedési ráta (r) λ=Nt+1/Nt és r=ln (λ) – Nt=a populáció létszáma a t. időtpontban, – Nt+1=a populáció létszáma a t+1. időtpontban.
• 0.0 < λ < ∞ (növekedési/csökkenési arány vagy szorzó) • - ∞ < r < + ∞ (exponenciális növekedési ráta vagy Malthus-paraméter)
• a növekedési ráta felírható a szaporodási ráta (b=B/N), az elhullási ráta (d=D/N), a bevándorlási ráta (i=I/N) és a kivándorlási ráta (e=E/N) segítségével
r = b+i-d-e • a modellezés során a migrációt (e, i) rendszerint figyelmen kívül hagyják → populáció határai ismeretlenek, ill. általában kis jelentőségű →
r = b -d – b és d változásai függetlenek is lehetnek! – a növekedési ráta a legtömörebben fejezi ki az adott időpontban a populáció állapotát! (→ az egyedek szintjén mérhető tulajdonságoknak való megfeleltetés: vesezsírindex, csontvelő zsírtartalma ...) – a logaritmált alakokkal könnyebben végezhetők a műveletek.
A populációdinamika és az eltartóképesség kapcsolata: Korlátlan környezet → exponenciális növekedési modell • A modell feltételezései: – a populáció környezetében rendelkezésre álló készletek nem korlátozottak (ideális, korlátlan forrásbőségű környezet) → minden egyed — a létszámtól/sűrűségtől függetlenül — képes a növekedési ráta állandó → exponenciális növekedési modell
• a szaporodási ráta és az elhullási ráta különbsége állandó → exponenciális növekedés: Nt+1 = Nt*λ Nt=N0*λt vagy Nt= N0*ermax*t – – –
N0 = a populáció létszáma a kezdeti időpontban Nt = a populáció létszáma a t időpontban rmax = a maximális növekedési ráta
• differenciál egyenlettel: dN/dt=rmax*N – dN/dt: a populáció létszámának időegység alatti változása
A populációdinamika és az eltartóképesség kapcsolata: Korlátozott környezet → logisztikus növekedési modell • Reális környezet: a környezeti források nem korlátlanul
állnak rendelkezésre → a környezet ellenállása nő → a növekedési ráta az állomány növekedése következtében csökken (állománysűrűségtől függő szabályozás) → logisztikus növekedési modell.
• A környezeti ellenállást az eltartóképesség (K) fejezi ki, amely a logisztikus vagy szigmoid modellel felírva: Nt+1=Nt + Nt * rmax*(K-Nt)/K – K = a környezet eltartóképessége, más néven egyensúlyi populációméret, – Nt= a populáció létszáma a t időpontban – (K-Nt)/K a környezet telítettségét méri
• differenciál egyenlettel: dN/dt=rmax*N*(K-N)/K
• A növekedési ráta a logisztikus modellben: a létszám növekedésével csökken r = rmax* K-Nt/K * 1/Nt • a modell értelmezése: – – – – –
r ≈ rmax ha Nt ≈ 0.0, ha N növekszik, akkor r csökken (lineárisan), N stabil ha r = 0, ha N>K akkor r<0 (csökkenés), K = állandó
Sűrűségfüggés a logisztikus egyenletben • a populáció jellemzői (natalitás, mortalitás stb.) a sűrűség növekedésével változnak • ok: – a növekvő számú állat a környezet forrásait mindinkább kihasználja – a fejenkénti forráskészlet csökken, – nő a fajon belüli versengés, – a betegségek gyorsabban terjednek stb. – példák a sűrűségfüggő szabályozásra: nagytestű patások (>15 faj, közöttük gím, őz)
A sűrűségfüggő szabályozás hatása a születési és a mortalitási rátára 1: sűrűségfüggetlen szakasz 2: sűrűségfüggő alulkompenzált szakasz 3: sűrűségfüggő túlkompenzált szakasz
A születési és a mortalitási rátára a valóságban a sűrűségtől független okok miatt is változik → K nem egy szám, hanem egy létszámtartomány
Őz sűrűségfüggései CSS
A populációk hasznosítása • Definíció: – Bármely populációban a hasznosítható mennyiség az a létszám, amelyet anélkül lehet eltávolítani, hogy az állomány a növekedés előtti szint alá csökkenne, vagy növekedne (r=0) (wise use = bölcs használat). – A korlátozott környezetben növekvő populáció növekedésének modellezése → maximális fenntartható hozam elmélete (maximum sustainable yield — MSY)
• A hasznosítás nagysága az exponenciális növekedési modellben: – Nt+1 = λ*Nt akkor Ht = Nt+1-Nt – minél nagyobb a populáció, annál több egyed hasznosítható
Hasznosítható mennyiség az exponenciális növekedési modellben
Hasznosítható mennyiség a logisztikus növekedési modellben
• A hasznosítás nagysága a logisztikus növekedési modellben: – A pillanatnyi növekedés mennyisége (hasznosítható létszám: H) a relatív állománysűrűségtől függ – r a sűrűségfüggés következtében csökken – Hozamgörbe: a számszerű hozam kezdetben növekszik, majd a csúcs elérése (MSY) után fokozatosan csökken. – A MSY-hoz tartozó kivételével minden N-hez két H tartozik – A logisztikus növekedés esetében nem az eltartóképességen (K) lévő állomány, hanem egy ennél kisebb adja a maximális fenntartható hozamot. – Sőt, a K-n lévő állomány nem is hasznosítható, mivel nincs növekedés (r = 0) és így nincs is mit elvonni! – A hasznosítás következtében N
A minimális életképes populáció nagyság • a létszám minimuma, ez alatt a populáció kihal • függ: – a faj mozgékonyságától („vándorlási hajlam” hiánya) – szaporodási viselkedéséről (a monogámia veszélye) – szociális viselkedéstől (a territorialitás veszélye) – a genetikai sokféleségtől (polimorfizmus hiánya)
A populáció-változás iránya és a vadgazdálkodás céljai közötti kapcsolat • túl nagy/sűrű vagy túl gyorsan növekvő populációk létszámának stabilizálása; ezek rendszerint környezetüket túlterhelik és/vagy jelentős károkat okoznak → populáció-kontrol, állománycsökkentés. • elfogadható nagyságú/sűrűségű állományok → a céloknak megfelelő, tartósan hasznosítható populáció biztosítása (fenntartható hozamok). • túl kicsi/ritka és/vagy csökkenő populációk → a populáció védelme és az állomány növelése (rendszerint az élőhely és a ragadozók befolyásolásával eredményes).
A logisztikus modell korlátjai: • populációk nem homogének, az egyedek között – genetikai, – ivari, – életkori, – szociális stb. különbségek vannak.
• A modell azonnal visszacsatolásokat tételez fel. • Konstans feltételeket tételez fel és a populáció nem hat saját létfeltételeire.
Megoldási lehetőségek Az egyedi különbségek modellezése: élettáblázatok • Élettáblázatok készítése → az életkor függvényében változó értékek átlagos jellemzői; fokozottan érintett csoportok; teljesítmények maximuma • egyes korcsoportokra ható tényezők eltérő hatásainak modellezése → környezeti változások, hasznosítási stratégiák hatásainak szimulációja: – A szimulációs modellek szerepe: múltbeli események lejátszása, előrejelzés, tanulás, tervezés – a modell készítés folyamata – A véletlen folyamatok szerepe: determinisztikus és sztochasztikus folyamatok → a paraméterek becslésének megbízhatósága — a modellek érzékenysége a paraméterek változásaira
A késleltetett visszacsatolás problémája • Időkésések – a vemhességi idő – a késői ivarérés stb. miatt → a populáció egy korábbi állapothoz alkalmazkodik
• Eredmény: a létszám „túllőhet” a K-n – – – –
minél gyorsabb a növekedés, annál nagyobb „túllövés” túlkompenzált sűrűségfüggő szabályozás → gyors csökkenés ciklikus ingadozás K körül az ingadozás amplitúdója a növekedés ill. csökkenés sebességétől függ
A konstans feltételek problémája • K nem állandó – évszakosan, kiszámíthatóan és – véletlenszerűen, kiszámíthatatlanul változik – emberi hatások • +: élőhely-fejlesztés, takarmányozás, erdőtelepítés, mg. a nagyvadra • -: élőhely-rombolás, tarvágás, aratás, melioráció, erdőtelepítés, mg. az apróvadra
• a populáció visszahat a saját környezetére → csökkenti a K-t
Ajánlott irodalom • Csányi, S. 1987. Vadállományok dinamikája és hasznosítása. Szakmérnöki jegyzet. GATE Állattani és Vadbiológiai Intézet • Csányi, S. 1995. “Ökológiai alapfogalmak vadbiológiai példákkal.” 211-244. és 253-254. oldal, In: Kőhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezőgazda Kiadó, Budapest • Csányi, S. 1995. “Populációdinamika és állományhasznosítás.” 255-318. oldal In: Kőhalmy, T. (szerk.) Vadászati enciklopédia. Mezőgazda Kiadó, Budapest • Kozár, F., Samu, F. és Jermy, T. 1992. Az állatok populációdinamikája. Akadémiai Kiadó, Budapest • Sasvári, L. 1986. Madárökológia. I—II. Akadémiai Kiadó, Budapest • Szentesi, Á. és Török, J. 1997. Állatökológia. Kovásznai Kiadó, Budapest. • Wilson, E.O. és Bossert, W.H. 1981. Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat Kiadó, Budapest
