Az ökológia alapjai Metapopuláció
• A populációk “hagyományos” szemlélete: – pánmiktikus → a párosodások véletlenszerűek – egyensúlyi → a populáció elérheti az eltartóképesség szintjét – a populáció létszámától függ, determinisztikus kapcsolat – az élőhely/környezet homogén kihalása a → nincs térbeli variabilitás – az egyedek egyformák → nincs egyedi heterogenitás az állományban. – térbeli elkülönülés a többi populációtól – demográfiai elkülönülés: nincs számottevő vándorlás – genetikai elkülönülés: nem keveredik a génkészlete más populációkéval
• Mindez többé-kevésbé nem igaz: – a populáció belülről nem homogén – sztochasztikus jelenségek – korcsoportok szerinti eltérések – ivarok közti különbségek, – többnyire nincs térbeli lehatárolás, – van migráció ill. diszperzió, – különböző mértékű génkicserélődés stb.
• Térbeli különbségek figyelembe vétele: – elméleti populáció egységes, homogén – valójában, tájszinten nem az – ugyanabban az időben de térben elkülönülten létező populációk, többé-kevésbé különböző dinamikával • gyakorlati nehézségek: – nehéz a különböző helyeken található egyedek terepi nyomonkövetése → átjárhatóság a helyi populációk között? – nehéz a különböző helyeken zajló folyamatok egyidejű modellezése → számítógépekre van szükség
– metapopulációs modellek: sok leegyszerűsítés, de jól használható
Metapopulációk – a térben strukturált populációk modellezése • Metapopuláció (Levins 1970): helyi populációk (démek) halmaza. – – –
– –
A démek között a megtelepedésre alkalmatlan mátrix van. A démek között génáramlás van. Minden populációnak saját dinamikája van (pl. A logisztikus növekedési modell szerint változik) → A démekben lehet sűrűségfüggő szabályozás. Minden egyes élőhely-folt valamilyen kihalási valószínűséggel rendelkezik. A foltot bevándorlással más foltokból érkező egyedek népesíthetik újra.
– A kihalásnak és az újranépesítésnek dinamikája van, amit a kihalási és kolonizációs ráták határoznak meg → a populáció akkor halhat ki, ha a kihalási ráta >> kolonizációs ráta. (A magas kihalási valószínűség “pislogást”, periodikus kihalást és újra népesülést okoz). – Az üres helyek a diszperzió révén töltődnek fel – Ha a kolonizációs ráta >> kihalási ráta → egyetlen populáció jön létre → a populáció fixálódik.
– Nagyon kevés gyakorlati példa van → matematikai modellek (divatos téma) → egyre több alkalmazás – Egy meglepő eredmény: A térbeli felosztódás növeli a populáció stabilitását → a kockázat szétterítődik az egyes élőhelyek (foltok) között → a populáció nagyarányú kilengései aránytalanul oszlanak el egy bizonyos számú alpopuláció (dém) között. Elég nagy katasztrófák esetén ez sem működik.
• Levins (1969) modellje:
dp/dt = mp(1-p) – ep p = az elfoglalt foltok aránya, e = helyi kihalási ráta, m = helyi kolonizációs ráta • az egyensúlyi állapot mp(1-p) - ep = 0 megoldása alapján p = 1-e/m. Ez a modell lényegében megegyezik a logisztikus modellel:
dp/dt = (m-e)*p*|1 – p/{ 1-e/m}| K = 1-e/m, r = m-e • Az egyes foltokon belül a dinamikát nem vizsgálja, a létszám vagy 0 vagy maximális (K).
Metapopuláció szerkezeti típusai • a: klasszikus (Levinsféle), • b: kontinens-sziget, • c: foltosan létező pop. egy habitatban, • d: nem egyensúlyi • e: intermedier (a-d kombinációi)
• feketefolt: foglalt habitat • üres: nem foglalt • nyíl: diszperzió
• A tapasztalati megfigyelések alátámasztják a metapopulációk létezését, a démek “felvillannak”, majd eltűnnek. Leggyakoribb lehetőségek: – Szárazföld-sziget → a démek létezése egy tartós forráspopuláció lététől függ. – Foltokból álló populációk, ahol a foltok közti diszperzió erőssége miatt lényegében az egész rendszer egyetlen populációként működik (m>>e) – Nem egyensúlyi metapopulációk, ahol a helyi populációk kihalása a faj általános csökkenésével együtt következik be. A kihalás helyi jelenség és nem központi jellemző → fragmentálódó élőhelyek
A metapopuláció dinamikai, működési típusai • a különböző élőhelyi foltok között minőségi különbség van, – centrum - periféria: központi és periférikus démek létezhetnek, – forrás – lefolyó v. nyelő (source - sink): • aktív diszperzió egy forrás populációból nagy lefolyó populációkat tarthat fenn → ha a forrás populáció telítődik, akkor a feleslegnek ki kell lépnie → a kis szaporodási esély is nagyobb, mint a nem szaporodás vesztesége • a nyelő populáció magában kihal (determinisztikus folyamat)! • a forrás populációt a saját sűrűségfüggése szabályozza
Forrás és nyelő populációk kapcsolata (Lawton, 1993) • a forrás pop. r értéke a magterületén maximális, másutt r>0 → növekszik → túlnépesedés → kivándorlás szabályoz • nyelő pop. r<0 → csökken → a bevándorló egyedek tartják fenn
• A gímszarvasok megoszlása a hajósszentgyörgyi erdők (középen), hajósi mg. (Ny) és az Imre-hegyi erdők (ÉK) között rádiós nyomkövetés (fent) és nyomsűrűség-becslés (lent) alapján. • A hajósszentgyörgyi ter. forrás, a mg-i (?) és az Imre-hegyi ter. nyelő.
A metapopulációk genetikai sajátosságai • a pop. feldarabolódása → genetikai különbségek az egyes démek között – kihalás → újratelepülés → alapító hatás (kevés hasonló egyed) • kis genetikai változatosság • a forrástól eltérő genetikai háttér
– eredmény hosszabb távon: • csökkenő genetikai variabilitás • differenciálódás a helyi pop. között
• A metapopuláció stabilitásának feltételei a modellek alapján: – aszinkronitás (máskülönben egy populáció lenne) – sűrűségfüggés → minden populáció korlátozott létszámra nőhet – nagy létszámú populáció → tendenciajellegű jelenségek – a diszperzió kisebb, annál, mint ami a szinkronizációt lehetővé tenné – a diszperzió elég nagy ahhoz, hogy a kihalásokat ellensúlyozza → ellenkező esetben előfordulhat, hogy minden folt kihal – a génáramlás elég nagy a helyi szelekció és a fajképződés megakadályozásához
• A be- és kivándorlás szerepe - a diszperzió: • • •
Fontos, de nehéz mérni differencia a diszperzió és a migráció között filopátria - helyhűség
– A diszperzió típusai: • Szaturációs diszperzió: a populáció telítődik a forrásokhoz viszonyítva, ezért az agresszívebb egyedek a többit távozásra kényszerítik • Preszaturációs diszperzió: azok az egyedek, amelyeknek kivándorlási “hajlama” van, az élőhely telítődése előtt távoznak
A migráció és a diszperzió különbsége (Hassel és Southwood 1978 nyomán) • Diszperzió: – – – –
szétszóródás ált. egy habitaton belül néhány egyed véletlenszerű mozgása (vö. kóborlás)
• Migráció: – – – –
nagyobb távolságokra habitatok között sok egyed (vagy az összes) rendszeresen ismétlődik
– A diszperzió szerepe: • megelőzi, hogy az adott hely túlnépesedjen → bizonyíték “kerítés hatás” → bekerítést követő katasztrófális pusztulás/leromlás • maximális kivándorlás → (analógia: MSY) → itt a legnagyobb a számszerű növekedés! • a diszperzáló egyedeknek fiataloknak kell lenni → kisebb reproduktív érték • vagy öregnek, amelyek szaporodási esélye kicsi (oroszlánok és kafferek) • a diszperzió stabilizálhat egyébként kaotikussá váló populációs folyamatokat (modellezés)
– A diszperzió mérése: • a diszperziós távolság mérése torzított (pl. valahol lelövik az egyedet, de még lehet, hogy vándorolt volna) • rádiós nyomkövetés hosszabb ideig • a realista metapopuláció modellekhez jól kellene ismerni a migrációt
– Ökológiai folyosók • • •
kapcsolat a démek között konnektivitás: az átjárhatóság mérése a „mátrix” korlátozó szerepe
A metapopuláció kialakulása • fragmentálódás valamilyen zavarás hatására (pl. tájátalakítás, mg., erdősítés, vízszabályozás, közlekedési útvonalak) • élőhelyromlás: a populáció a legjobb foltokba húzódik vissza • túlzott hasznosítás • szigetszerű élőhelyfoltok kialakítása: – –
rehabilitált populáció: védett területek tájátalakítás → megtelepedés (pl. telepített, elkülönült erdőtömbök
Metapopulációk és konzerváció (természetvédelem) • az élőhely aprózódása miatt a populáció metapopuláció-szerűvé válik → az izolálódó foltok között az egyedek átjutási valószínűségének (konnektivitás) mérése • modellek jóslatai – – –
a feldarabolódás hatása nem lineáris, hirtelen jelentkezik a hátrányos változások késéssel jelentkeznek kellenek üres foltok (még nem elfoglalt, de lakható habitatok) az újratelepüléshez
• SLOSS (single large or several small) dilemma → egy nagy populációnak nagyobb az esélye a katasztrófa miatti kihalásra, mint sok kis populációnak. Ellenkezője is igaz: a kis populációban a helyi kihalási valószínűség lehet túl nagy → sok kis folt sem biztosít hosszú távon elég fennmaradási esélyt • NATURA 2000: foltok vagy hálózat? • áthelyezés, mint eszköz vagy ökológiai vagy „zöld” folyosó (pl. vadátjárók, erdősávok, gyepek hálózata, vonalas létesítmények szegélye, vízfolyások stb.) → az élőhelyfejlesztés és – helyreállítás (restoráció) fontossága • ökológiai hálózatok kialakítása ( EU EMERALD program)
Ajánlott irodalom • Majer, J. 1994. Az ökológia alapjai. Szaktudás Kiadó, Budapest. 246pp. • Wilson, E. O. és Bossert, W. H. 1981. Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat Könyvkiadó, Budapest. 233pp. • Török, J. és Szentesi, Á. 2002. A természetvédelmi biológia ökológiai alapjai. in Török, K. és Fodor, L. A természetes életközösségek megóvásának és monitorozásának aktuális problémái, ökológiai alapja, a természetvédelem feladatai. ELTE TTK, SZIE KGI, KöM TvH. Budapest – Gödöllő – Madrid – Fort Collins. 2002. 254pp.
Az ökológia alapjai Szigetbiogeográfia
Sziget-biogeográfia és fajegyensúly • Mi határozza meg, hogy adott helyen hány faj élhet, van e a fajok között egyensúly? • Sziget-biogeográfia: szigetek vagy más “szigetszerűen” viselkedő fennmaradó élőhelyek faunájának és flórájának vizsgálata (ökológiai szigetek: erdők, rétek, tavak, hegyek) • Fajszám-terület kapcsolat S=C*Az
S = a fajok száma, A= terület, C = konstans, z = konstans
• A fajok számát meghatározó tényezők → bevándorlás és kihalás sebessége – a sziget nagysága → területhatás – a sziget távolsága → távolsághatás – Működik? • SLOSS dilemma → védett területek kijelölése • Mekkora terület szükséges a megtelepedéshez / fennmaradáshoz → biztos előforduláshoz szükséges terület → minimum area
