Egysejtűek 2.
Az egysejtűek rendszerezése • Régen: • morfológiai alapú osztályozás alapján négy törzs elkülönítése: • ostorosok, amőbák, spórások, csillósok • Ma: • Rokonsági kapcsolatok feltárása, törekvés monofiletikus csoportok felismerésére, sokkal több törzs, • változó makrotaxonómia (törzsek szintje feletti osztályozás)
Alapvető formakörök az egysejtűeknél • ostorosok • amőbák • spórások • csillósok Ez a felosztás a rendszertanban ma már jócskán idejétmúlta. Hibája: konvergens fejlődés révén morfológiailag hasonlító de törzsfejlődés tekintetében távol álló csoportokat kezel taxonként, amelyek tehát nem monofiletikus egységek. Az egysejtűek rendszere ma intenzív átalakulásban van, még a nagyobb taxonok szintjén is. Az aktuális rendszer a legújabb molekuláris biológiai, sejtbiológiai, morfológiai stb. eredmények tükrében folyamatosan módosul.
• Mintegy 60 ezer leírt faj, • Ebből kb. 40 ezer fosszilis, • A rendszerükben jellemző a törzs feletti kategóriák használata • A rendszer a törzsek szintje felett a legújabb kutatási eredmények függvényében erősen változik, szinte kétévente jelentős módosítások történnek
• A mai osztályozás alapját különböző tudományágak eredményei szolgáltatják: – alaktan (morfológia): fény-és elektronmikroszkópos vizsgálatok – sejttan (citológia) – molekuláris biológia
• Molekuláris törzsfák készítése – nukleinsavak (SSU rRNS, DNS), – fehérjék aminosav szekvenciái alapján (pl. α-, β-tubulin, hősokk fehérjék stb.)
Törzs: Choanozoa – galléros-ostorosok
Codosiga botrytis • • • •
Evolúciós jelentőség: az a soksejtűség kialakulása feltételezhetően kolónia-képző ősi galléros-ostorosokhoz tartozó ősöknél történt meg. Rokonság Animalia-val: morfológiai és molekuláris biológiai adatok is alátámasztják. Szűrögető életmód, baktériumban gazdag vizekben élnek, helytülők. Ha leválnak az alzatról, a hátrafelé álló ostorral úsznak, akárcsak az állati spermiumok (opisthokont jellegűek).
gallérosostoros telep
Ostor Gallér Sejtmag Táplálék Lüktető űröcske
Törzs: Amoebozoa • ciszta és trofozoit állapot, néha alapi test is előfordul. • kúszó és lebegő alak. • egy sejtmag (többnyire). • lobopodium. • csupasz amőbák: – Amoeba proteus, Mayorella spp., Pelomyxa palustris, Entamoeba histolytica
• házas amőbák egy része: – Difflugia spp.- zománcállatkák, – Arcella spp. - bárkaállatkák
Mayorella sp. azonos egyede:
lebegő alak
átmenet lebegő alakból a kúszó alak felé
kúszó alak
Csupasz amőbák
Amoeba proteus
Házas amőbák Homokszemekből vagy fehérjéből, vagy a vízben oldott kovasavból előállított lemezekből jellemző formájú egynyílású vázakat készítenek maguknak.
Arcella spp. - bárkaállatkák
Difflugia spp. - zománcállatkák
nyílás
sejt
sejt határa sejtmagok álláb
sejtmag a magvacskával
Törzs: Foraminifera és Radiolaria • • • • • • • •
állábak: mikrotubulusokat tartalmaznak reticulopodium (foraminiferák) axopodium (radioláriák) bonyolult felépítésű vázak komplex életciklus autotróf endoszimbionták: zooxanthellák tengeriek jól fosszilizálódnak, gyakorlati jelentőség
Ernst Haeckel: Kunstformen der Natur
Préda szervezetek
Foraminifera
Elphidium
Sokkamrás váz, a kamrák között likacsos válaszfal, a ház falát is likacsok boríthatják, az állábak a nyíláson lépnek ki, a likacsokon a plazma is kiléphet, beborítva a vázat. kezdőkamra Peneroplis
élő foaraminifera reticulopodiumokkal
Spirolina
A Rotaliella heterokaryotica nemzedékváltó szaporodása gamont ivarsejtek képződése mitózissal
fiatal gamontok
gaméták autogám kopulációja
második főszakasz vége degenerálódó szomatikus mag
meiózis első főszakasz
zigóták kétmagvú agamontok
fejlett agamont vegetatív mag
négymagvú agamontok generatív magok
Radiolariák (Haeckel könyvéből)
Művészi kivitelű, jól fosszilizálódó vázak a kovavázas sugárállatkák egyik csoportjánál (Nasselarida); mélytengeri fajok
Törzs: Heliozoa - napállatkák • gömbszimmetrikus sejt (majdnem egyedülálló jelenség, csak biz. Radiolariáknál még)
• lebegő vagy helyhezkötött (nyélen ülő sejt) életmód • axopodiumok (=tengelylábak) –
keresztmetszet: mikrotubulusok szabályos geometriai formációt mutatnak)
• kinetociszták – az axopodiumokon található extruszóma típus, táplálék rögzítése, megbénítása, sejthez való szállítása
• ivaros folyamat: autogámia vagy ostoros rajzók • időleges kolónia közös emésztő űröcskét formáló táplálkozó egyedekből
Heliozoa axopodiumok eredése
MTOC
nucleus
Törzs: Euglenozoa • ostoruk van • a mitokondriumban elsődlegesen diszkoidális, lemezes kriszták vannak, nem pedig tubuláris jellegűek • ide tartoznak az Euglenida (moszatok!) és a Kinetoplastida • kinetoplaszt: az egyetlen hatalmas mitokondriumban található egyedülállóan nagyméretű DNS tartalmú régió, rendszerint az alapi test közelében • vannak szabadonélő baktériumfalók (Bodo spp.) és endozoikus paraziták (Trypanosomatidae)
Az álomkórostoros és rokon fajok fejlődési alakjai Trypanosoma sp. ultrastruktúrája
Trypanosoma brucei vérben 1. amastigota, 2. promastigota 3. choanomastigota, 4. epimastigota 5. trypomastigota alak
Trypanosoma sp. trypomastigota alakja
Hausmann & al.
(FM)
(TEM)
kinetoplaszt
Jelentősebb Trypanosoma és Leishmania fajok gazda
b e te g sé g
tü n e t
te r je sz tő
T . bru cei bru cei (A fr ik a , tr ó p u s ) T . bru cei g a m b ie n s e (N y -A fr ik a )
ló f é lé k , d is z n ó f é lé k , k é rő d z ő k
nagana
lá z , a g y h á r ty a g y u ll adás
G lo s s in a f a jo k
e m b e r, e m b e rsz a b á sú m a jm o k
á lo m k ó r ( e n y h e f o rm a )
G lo s s in a f a jo k
T . r h o d e s ie n s e (K -A fr ik a )
em ber
á lo m k ó r ( s ú ly o s )
T . cru zi (D -A m e r ik a )
e m b e r, h á z iá lla to k
C h a g a s-k ó r
T . e q u in u m (K ö zé p - é s D A m e r ik a ) T . e q u ip e r d u m (M e d ite r r a n e u m , A fr ik a , D K Á z s ia ) L . donovani ( K ö z e l- K e le t, D -A m e r ik a , I n d ia ) L . tr o p ic a (K ö z é p -K e le t)
ló - é s sz a rv a sm a rh a fé lé k , ló f é lé k
m a l d e c a d e ra s
nyaki n y ir o k c s o m ó k d u z z a n a ta , ödém a, a g y h á r ty a g y u ll ad ás, a lu s z é k o n y s á g ödém a, s z ív iz o m g y u lla d á s , lá z , v é rsz e g é n y sé g
te n y é s z b é n a s á g
g e n itá liá k m egduzzadnak, g y u lla d á s
em ber
k a la - a z a r , z s ig e r i le is h m a n n iá z is
lé p é s m á j m egduzzad,
k u tá n le is h m a n n iá z is
b e h a tá r o lt b ő r e lv á lto z á s o k
em ber
(cecelégy) G lo s s in a f a jo k T r ia to m a é s R h o d n iu s f a jo k
(rablópoloskák)
T a b a n u s sp p . -
P h le b o to m u s spp.
(pilleszúnyogok) P h le b o to m u s spp.
Törzs: Metamonada altörzs: Eopharyngia • ciszta és trofozoit, fertőző ágens: ciszta • nincs sejtszáj, – fagotrófia helyett egy meghatározott helyen ozmotrófia
• zömmel endozoikusak • nincs mitokondrium • fermentálnak, – mikroaerofilok: nagyon alacsony koncentrációban még elviselik az oxigént
• többeknél diplozoikus szerveződés – kétoldali szimmetria, két sejtmag, ostorok száma duplázódik
• nagy mennyiségben patogének – szövetelhalást okozhatnak pl. Hexamita fajok halakon, hasmenést és fiatal kisállatok elhullását Giardia fajok
törzs: Metamonada Diplozoa csoport
tapadókorongok tölcsérszerű mélyedés, táplálékfelvétel abszorpcióval
4x2 ostor
sejtmag
Diplozoikus testfelépítés: két szimmetrikus félből áll
Giardia intestinalis bélben
ventrális barázda
Hausmann & al.
Giardia spp.
Giardia festett preparátuma
élő Giardia (fáziskontraszt )
Altörzs: Parabasala •
név: parabazális testről • a bazális test közelében elhelyezkedő nagy kiterjedésű Golgivezikulumok, akár 30 ciszterna is lehet (itt fordul elő az élővilágban ismert legtöbb Golgi-ciszterna)
• több, apikális helyzetű ostor (egyeseknél akár ezer is lehet, ) • nincs mitokondrium, van hidrogenoszóma*, • nincs meghatározott helyen sejtszáj, • axostyl (a sejt hossztengelye mentén húzódó, a sejten is túlnyúló merev mikrotubulus köteg) • endozoikus életmód * : A hidrogenoszóma olyan speciális organellum, amely különböző rendszertani csoportok tagjainál de mindenképpen anaerob egysejtűeknél fordul elő, feltehetőleg módosult mitokondrium. A lebontási folyamatok végső színtere, ATP-t termel, a benne zajló kémiai reakciók eredménye többek között molekuláris hidrogén, amelyet rendszerint szimbionta metanogén baktériumok hasznosítanak a metán előállításakor, így metán távozik a sejtből.
Altörzs: Parabasala sejtmag
Trichomonadea csoport többnyire 4-5 ostoruk van
axostyl parabazálistest unduláló membrán*
Trichomonas sp.
Trichomonas vaginalis
Trichomonas hominis
ostoros
és amöboid alak
Hausmann & al.
costa
*: az unduláló membrán vagy hullámzó hártya az ostor és a sejthártya között alakul ki, a sűrű közegben való úszást segíti
Altörzs: Parabasala az alapi testek sokszor spirálisan Hypermastigida csoport rendeződnek el
a sejt apikális végén számos ostor ered csótányok, termeszek bélcsatornájában élnek A sejthártyára Spirochaeta baktériumok tapadhatnak
infraregnum: Alveolata • monofiletikus csoport, morfológiai és ...molekuláris bizonyítékok alapján • szinapomorfia: sejthártya alatti ...membránrendszerek jelenléte* • egykor feltehetőleg valamennyi autotróf ...szervezet volt • evolúciós jelentőség: a Plantae és ...Chromista regnumok felé jelentenek ...kapcsolódási pontot Törzs: Sporozoa - csúcsszerves spórások
Törzs: Dinozoa – páncélos ostorosok
Hausmann & al.
*amphiesmalis vesicula Törzs: Ciliophora - csillósok
Hausmann & al.
*belső membrán rendszer
Hausmann & al.
*alveolusok
Törzs: Sporozoa • bonyolult fejlődésmenet, sokszor gazdaváltással is egybekötött nemzedékváltás, • sok súlyos patogén, • életük legnagyobb részében haploidok, • megtalálták az autotróf eredetre utaló plasztisz maradványt – (apikoplaszt, vörösmoszat eredetű, másodlagos endoszimbiózis eredménye)
• csúcsszerves spórásoknak is nevezik őket – csúcsszerv: a sporozoitok és a merozoitok apikális végén található, a gazdasejtbe való behatolásra vagy üregi élősködőknél a bélfalhoz való rögzülésre szolgál
•A csúcsszerv részei: – poláris gyűrű (egy MTOC), belőle indulnak a sejten hosszában végighúzódó mikrotubulus kötegek – konoid (helikális lefutású sűrűn feltekeredett mikrotubulusok) – két tömlő alakú képlet, a rhoptriák, tartalmukat a behatoláskor exocitózissal ürítik – mikronemák: a Golgi-készülékből lefűződött hólyagok, enzimeket tartalmaznak
Hausmann & al.
Táplálékfelvétel: mikropórusokon keresztül
Csúcsszerves spórások nemzedékváltó szaporodásának alapsémája trofozoit sporozoit
merozoit
skizont skizogónia
sporogónia
AGAMOGÓNIA GAMOGÓNIA gamont
meiózis
zigóta
gametogenezis kopuláció
gaméta
Plasmodium spp. életciklusa gaméták
ookinéta zigóta
R
Lépések: 1. szúnyogcsípéskor sporozoitok megfertőzik az embert 2-4: skizogónia az ember máj- parenchyma sejtjeiben 5: merozoit a vérkeringésbe jut 6-8: vörösvértestekben skizogónia (idővel szinkronizálódik) 9:vörösvértestek szétesnek, merozoitok a véráramba kerülnek 10-11: gamontok kialakulása, vérszíváskor a szúnyog megfertőződik
Anopheles spp.
gamontok
vér
ember
12: makrogamont 13: mikrogaméták keletkezése
vörösvértestekben máj- parenchyma sejtekben
14: makrogamont és mikrogaméta kopulációja 15:mozgékony zigóta (ookinéta) a bélfalba vándorol 16-18: meiózis, sporozoitok kialakulása 19: sporozoitok a nyálmirigybe vándorolnak
Merozoitok a vörösvértestekből a véráramba kerülnek
A malária földrajzi elterjedése
A 10 ismert Plasmodium faj közül 4 emberi kórokozó: Fő tünet: malaria
lappangás:
lázroham:
P. vivax:
tertiana
8-16 nap
48 óránként
–
P. ovale:
tertiana
kb. 15 nap
48 óránként
–/+
P. malariae:
quartana
20-35 nap
72 óránként
–/+
7-12 nap
rendszertelenül
P. falciparum: tropica
mortalitás:
+
Egyéb tünetek:
P. vivax, P. ovale:
P. malariae :
P. falciparum:
hidegrázás, sápadtság, májfunkciózavarok, láz, aluszékonyság
vesekárosodás
kapillárisok eltömődnek, különösen az agyban
Törzs: Ciliophora – csillós egysejtűek > 8000 faj, legtöbb szabadonélő 3 együttesen előforduló tulajdonság alapján monofiletikus csoportot alkot: • cortex szerkezete, • magdimorfizmus, • ivaros folyamat: konjugáció (=egybekelés)
Csoportosításuk: régebben a testi csillózat alapján, ma az orális ciliatúra alapján történik.
Paramecium pelliculájának részlete
bőrke - pellicula: a sejthártya, a hozzá kapcsolódó alveolusok és a szemcsés-rostos szerkezetű epiplasma összessége (alveolus=hólyagocska) ciliatúra - csillózat infraciliatúra - a bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer összessége a sejtben kinéta - egyetlen csillósorhoz tartozó bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer (kinetodezmális fonalak) Mono- v. dikinetida – egy v. két szomszédos bazális test és a hozzájuk kapcsolódó struktúrák morfológiai egysége
festéssel láthatóvá tett ferde lefutású kinéták (Tetrahymena)
Az orális apparátus alakulásának fokozatai különböző csillós csoportoknál varsaszáj
Szájmező bemélyed, szinciliumok megjelenése
Bonyolult szinciliumok* változatos örvényszerveket hoznak létre
* Szincilium: vízörvény keltésére szolgáló csillószármazékok összefoglaló elnevezése Fajtái: • sodróhártya (membranella) • hullámzóhártya (membrana undulans) • cirrusz
A varsaszáj vagy garatvarsa Felépítése: mikrotubulus kötegek Működése: fonalas algákat, cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál:
Hausmann & al.
algafonal bekebelezése (SEM)
Díszes varsaállatka – Nassula ornata
Bemélyedő szájmező alakul ki, ennek legmélyén nyílik a sejtszáj. A sejtszájhoz különböző szinciliumok által keltett vízörvény juttatja el a táplálékot.
Paramecium sp. ... és orális apparátusa
Tetrahymena sp.
A szinciliumok főbb típusai
Hausmann & al.
Sodróhártya (membranella): több Hullámzóhártya sorban szorosan egymás mellé (membrana undulans): rendeződött csillók alkotják, egy-két sorban sűrűn álló rendszerint többedmagával van jelen, csillók működési egysége, viszonylag rövid (pl. membranella rendszerint hosszan elnyúló zónát képezhet) Szerepük: vízörvény keltése (úszás, táplálkozás) (TEM)
sodróhártya-zóna, hullámzóhártya és kinéták (Blepharisma undulans)
sodróhártya-zóna bemélyedő peristoma sűrűlefutású csillósorokkal kinéták élő egyed ezüstözött preparátum (Climacostomum virens)
A szinciliumok főbb típusai 2
Cirrusz: kötegbe rendeződött csillók működési egysége, keresztmetszetben kerek. Szerepe: úszás vagy felületen történő lépegetés.
Hausmann & al.
Egyetlen cirrusz keresztmetszete (TEM)
Járólábacskás csillósok (Hypotricha) jellemzője
Extruszómák Egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják. A belsejükben tárolt anyag természete és szerepe valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes. Csillósokon kívül számos más egysejtű csoportban is megtalálhatók. A protozoonoknál előforduló legjellegzetesebb extruszómák: • trichociszta (pl. Paramecium spp. - papucsállatkák) • mukociszta (Tetrahymena, Loxophyllum) • toxiciszta (Didinium nasutum - ormányos csillós, Lacrymaria, Loxophyllum) • haptociszta (Suctoria - szívókás csillósok) • kinetociszta (napállatkák) kilőtt Paramecium sp.
trichocysták
Extruszóma típusok 2: Mukociszta Mukociszták nyugalmi ….
Hausmann & al.
…. és kilőtt állapotban
(TEM)
Feladata: nyálkaréteget hoz létre a sejt körül
Loxophyllum sp.: mukocisztái és toxicisztái egyaránt vannak
Extruszóma típusok 3: Toxiciszta hosszmetszet A Lacrymaria fajoknál a toxiciszták a sejtszáj közelében helyezkednek el
Nyugalmi állapot
Hausmann & al.
keresztmetszet kilőtt toxiciszták (TEM)
Feladata: zsákmány megbénítása
Extruszóma típusok 4: Haptociszta szívókás csillósoknál (Suctoria) fordul elő Suctoria faj felülnézetből, zsákmányejtés közben
szívókás csillós kilőtt haptocisztákkal (TEM)
zsákmány Hausmann & al.
haptociszták nyugalomban (TEM)
Feladata: zsákmány megbénítása
Szívókás csillósok
Szívókás csillósok egy evezőlábúrák csápján
Extruszóma típusok 5: Kinetociszta Napállatkáknál fordul elő
Hausmann & al.
Axopodium hosszmetszet és keresztmetszet (TEM)
Két különböző napállatka faj kinetocisztái Axopodium hosszmetszet
Feladata: zsákmány megbénítása és a sejtfelszínhez történő szállítása
Információ, nem kell a neveket megtanulni!
Örvényszerves csillósok (Heterotrichea és Spirotrichea) makronukleusz
sejtszáj
Blepharisma sp. rózsaszín pigmentA perisztomális mező mély, tölcséralakú Konjugáló kürtállatkák granulumok okozzák a színét, a sejt caudalis részénél az emésztőűröcskében (Stentor coeruleus) Ezüstimpregnációs eljárással készített preparátum (Climacostomum virens) egy kerekesféreg található
Halteria grandinella: redukált testi csillózat, oldalt hosszú ugrótüskék, felül erőteljes örvényszerv
Askenazia sp. felül- és oldalnézetben, a Halteriához hasonló testfelépítés
kagylósrák páncélján élő vázépítő faj (Lagenophrys sp.)
Szájkoszorús csillósok
(Peritrichea)
harangállatka (Vorticella sp.) összehúzott nyéllel
bimbózó harangállatka (Vorticella sp.)
Információ, nem kell a neveket megtanulni! nyél nélküli, áttetsző vázat készítő faj (Cothurnia sp.)
bolharákok kopoltyúján élő telepes faj
(Opercularia sp.)
vázépítő faj moszatszálon (Platycola sp.)
telepes faj nagy „női” és kis bolharákok kopoltyúján élő „hím-jellegű” sejtekkel telepes faj (Epistylis sp.) (Zoothamnium sp.)
házépítő faj moszatszálon (Pyxicola sp.)
