Az állatok viselkedésével foglalkozó tudományterületek

Vadállatok viselkedése 2008

Vadállatok viselkedése Az állatok viselkedésével foglalkozó tudományterületek Az állatok viselkedéséről szórvány, anekdotikus, esetleg valamely bizonytalan elméletből következő predikciókat (itt talán helyesebb az “előtélet”) igazolandó született meg a viselkedés leírása. Erre nem csak a múlt századi és a századeleji irodalomban lehet rengeteg példát találni (l. a napjainkban újra kiadott Brehm), de sok esetben a korszerűnek tartott alkalmazott tudományos irodalmakban is (pl. vadgazdálkodás, természetvédelem). A mai napig is rengeteg, természetvédelmi vagy gazdálkodási szempontból fontos faj viselkedéséről roppant keveset tudunk a leírások hiánya miatt. Etológia: a magatartás biológiai tanulmányozása (Tinbergen, 1976). C Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, Karl von Frisch Nobel díj 1973. Állatpszichológia: az állatok viselkedése a magasabbrendű (emberi) agytevékenység (pl. tanulás, intelligencia stb.) modellje: C mesterséges körülmények (laboratórium); C a természetes környezet és az evolúciós fejlődés figyelmen kívül hagyása; C az állat csak eszköz az ember megértéséhez. Szociobiológia: az állatok társas viselkedésének és az azt kiváltó környezeti és evolúciós okoknak a vizsgálata. Viselkedésökológia: a források megszerzésére és használatára irányuló viselkedés vizsgálata (Krebs, 1985). Kérdések A klasszikus etológia alapkérdései (Tinbergen, 1976): C C C C C C C C C

Mi a viselkedés mechanizmusa? Hogyan alakul az egyedfejlődés során? Hogyan evolválódik? Mi a funkciója? E megfogalmazásban egyenlő súllyal szerepelnek az egyes viselkedésmintázatok leírására, kiváltó okaira, a törzsfejlődés során való kialakulásukra és az egyed túlélésének, sikerességének (fitnessz) szempontjából mért értékükre vonatkozó kérdések. A kérdések a természetes környezetben élő állat viselkedésére vonatkoznak. 1


A viselkedéskutatás fejlődése C

C

C C

Az etológia fejlődése során egyre inkább előtérbe kerültek a leíró jellegű - hogyan viselkedik? - kérdések, ezzel párhuzamosan háttérbe szorultak a viselkedés evolúciós értelemben vett funkciójára, az egyed fitnesszére gyakorolt hatására vonatkozó - miért így viselkedik? További probléma az, hogy a genotípus szerepének túlhangsúlyozása mellett, a komplex környezeti tényezőknek (ökológiai változók) a viselkedés kialakulására gyakorolt hatását figyelmen kívül hagyják. A viselkedésökológia a hatvanas évekbeli kialakulásakor a Tinbergen által megfogalmazott négy kérdés közül a viselkedés túlélési értékének vizsgálatára helyezték a hangsúlyt, vagyis az etológia hogyan kérdésével szemben a miért kezdetű kérdéseket tartották fontosabbnak. J. H. Crook és D. Lack a madarak és a főemlősök körében végzett összehasonlító vizsgálatai, amelyekben a szociális szerveződést és egyes ökológiai faktorokat kapcsolaták össze. A viselkedésökológia az egyed és környezete kapcsolaira tesz fel kérdéseket. Végső soron minden kérdés az egyed viselkedésének a fitnesszre gyakorolt hatására vonatkozik.

Módszer Etológia ereje: C természetes körülmények között kell az állatokat vizsgálni, megfigyeléseket és a kísérleteket is lehetőleg a terepen kell elvégezni, ha meg akarjuk érteni a viselkedést (az állatpszichológia ellenpontja, Tinbergen, 1976); C az etológia klasszikusai szerint minden kérdésnek egyszerűnek kell lennie, az adatokat egyszerűen lehessen értékelni; C az etológia “alapszabálya” szerint az elsű lépésnek a megfigyelésnek kell lennie; C az állat tevékenységét egyszerű viselkedés elemekkel kell leírni; C elsősorban leírni és nem pedig értelmezni kell az egyes tevékenységeket; C a leírások alapján épített etogrammok megadják a fajra jellemző viselkedésmintázatot; C az etológiai megközelítés ereje, többek között, az állatok viselkedésének természetes körülmények között végzett, türelmes, részletes megfigyeléséből adódik, így csökken a ritka, de fontos viselkedéselemek elvesztésének egyszersmind túlértékelésének esélye; csökken a laboratóriumi műtermék viselkedések normálisként való elfogadásának valószínűsége; rámutat a fontos kérdésekre, segít a hipotézisek megfogalmazásában, különösen a viselkedés funkciójának vizsgálatában; az egyes viselkedéselemek fontosságának, a viselkedés szerveződésének és funkciójának vizsgálatában a közvetlen, mindent megelőző leírás a lehető legnagyobb mértékben mentesít az előre kialakított értelmezésektől, előítéletektől; sok faj vizsgálata alapján a viselkedés általános törvényszerűségeire lehet következtetéseket levonni (bár a tapasztalatok szerint az extrapolációkat nagyon óvatosan szabad kezelni). 2


Az etológia gyengeségei: • •

• •

•

túlzott leegyszerűsítés és a leírás uralkodása → az állat tevékenységeinek felbontása egyszerű, elkülönült viselkedéselemekre → a sztereotíp cselekvések túlhangsúlyozása és a változékonyabbak alulértékelése. az ideális etológiai vizsgálat alapjának a viselkedésformák leírása a célok, hipotézisek, predikciók előzetes pontos megfogalmazása nélkül könnyen a viselkedés valamely fontos aspektusának figyelmen kívül hagyását eredményezheti (pl. a “csipegetés” mint viselkedéselem irányulhat a táplálékra vagy fészekanyagra; nyilvánvalóan egy táplálkozási vizsgálatban e kettő elkülönítése szükséges); az etológusok egy része behúzódik a laboratóriumokba, sokszor rafinált masinériákat és kísérleti elrendezéseket alkalmaz, amelyeknek a természetes körülményekkel való kapcsolata kétséges (kapcsolat az állatpszichológia felé); nem lehet mindent feljegyezni, előre el kell dönteni mi a fontos és mi elhanyagolható → a viselkedés leírásának mindenek felettisége oda vezet, hogy sok lényegtelen adatot gyűjtenek (sokszor csak azért, mert tudják gyűjteni őket) → bonyolult sokváltozós kísérletek → ehhez egyre drágább, kifinomultabb technikákat fejlesztenek ki → a technikák fejlesztése könnyen öncélúvá válhat; az etológia kezdetben kvalitatív jellegű tudomány volt → a leírásokban is az elnevezéseknek jutott a a fő szerep, sokkal kevésbé a kvantifikálható változóknak vagy a matematikai formában megfogalmazott modelleknek. Barash (1980) kritikája szerint az etológusokkal az a baj, hogy úgy gondolják, hogy “amit megneveznek az már el is van intézve”. A későbbi fejlődés során a mennyiségi változók vizsgálata került előtérbe, a matematikai rész ekkor is főleg a statisztikára (főkomponensanalízis, faktoranalízis stb.) korlátozódott (Tinbergen, 1976).

Viselkedésökológia: • • • • • • •

az evolúciós, ökológiai szemlélet miatt dominálnak a természetes élőhelyen végzett vagy az ezeket szimuláló vizsgálatok; az etológia módszertanából éppen az egyszerű, terepi kísérletes vagy megfigyeléseken alapuló vizsgálatát és ennek módszereit vették át; tudatosabb kísérlettervezés és a vizsgálandó problémák precízebb megfogalmazása miatt, általában sokkal jobban meghatározottak a komplex környezetből ténylegesen ható faktorok és az ezeket jellemző változók; világosabbak a hipotézisek és a predikciók, emiatt a mért adatok értékelése is általában egyszerűbb; a viselkedésökológiában a modelleknek, a hipotézisek és a predikciók matematikai megfogalmazásának alapvető szerepe van (az ökológiai hipotéziseket és evolúciós kérdéseket precíz matematikai formában); a viselkedésökológia gerincét képezik az optimalitás modellek, az ESS koncepció, a játékelmélet alkalmazásai, a ráfordítás-haszon elemzések de: 3


túlegyszerűsítés → csak a modellben szereplő tényezőket veszi figyelembe, más lényeges hatások kimaradnak; Megismerési problémák a viselkedéskutatásban Az etológiai és a viselkedésökológiai vizsgálatok viszonylag kevés fajra szorítkoznak (ok: a megfigyelhetőség nehézsége) → a rejtett életmódot élő, apró, ritka vagy hosszú életciklusú fajokról kevés az információ (→ a rovarok, halak és a madarak túlsúlya). Szemlélet • •

• • • • • • • • • • •

Az etológia evolúciós beállítottságú, a szabadon élő állatok viselkedésének sokféleségére, annak értékelésére és megértésére irányul. a viselkedés éppen úgy az evolúció eredménye, mint a szerkezeti felépítés. Ez az evolúciós szemlélet a szigorú történeti megközelítést, a viselkedési homológiák és a leszármazási vonalak vizsgálatát jelenti (Lorenz, 1985) → kvázi-evolúciós, mivel csak a történeti (törzsfejlődés) alkalmazta (Barash, 1980). A szociobiológia és a viselkedésökológia viszont az evolúció elméletet igen nagyhatású prediktív és analítikai eszközként használja. Az etológia és a viselkedésökológia is feltételezi, hogy a viselkedés a környezethez való adaptáció eredményeként jött létre. De: néha kritikátlanul elfogadja azt, hogy minden amit az állat csinál adaptív és a természetes szelekció hatására jön létre. A viselkedésökológia feltételezi a környezethez való teljes alkalmazkodást (pl. optimalitás modellek). De: az alkalmazkodás mindig egy korábbi állapothoz történik → gyorsan változó környezetben az egyed nem teljesen alkalmazkodott a környezetéhez, ezért a viselkedése eltér az optimálistól. Az etológia induktív jellegű tudomány → a viselkedés leírásokból ezek közös vonásaiból építi fel az elméleteket. A viselkedésökológia inkább deduktív → az elméletek, elsősorban a természetes szelekción alapuló evolúció elmélet alapján felállított hipotéziseket vizsgálja az ehhez kiválasztott fajokon. Az etológia érdeklődése a fajok felé irányul, az ezekre jellemző mozgásmintázatokat kívánja leírni. A viselkedésökológia viszont az egyedek közötti különbségekkel operál → önző egyed önző gén (Dawkins, 1986) → a saját sikerüket maximalizálják. Ezeket mutatják pl. a ráfordítás hozam számítások. Az etológiát nem érdekli a viselkedés redukcionista magyarázata → a fiziológia tárgykörébe sorolja (l. neuroetológia). A viselkedésökológia keresi a redukcionista magyarázatot és ezt a génekben találja meg. A viselkedésökológia kialakulásának egyik forrása W.D. Hamilton és J. Maynard-Smith munkássága a rokonszelekció elméletének kidolgozása és a fitnessz fogalmának bevezetése. 4


Viselkedés, adaptáció, evolúció Alapkérdés: Hogyan viselkednek az állatok az adott ökológiai környezetben és az evolúció folyamán miért éppen ez a viselkedés alakult ki? Válaszok:

Funkcionális válasz: az adaptív érték (előny az adott környezet által kiváltott természetes szelekcióban) ill. a fitness növelése. Oksági (kauzális) válasz: a környezeti ingerek hatásaira és/vagy fiziológiai folyamatok eredményeképpen. Egyedfejlődésen alapuló válasz: ezt tanulta, ezek a gének aktiválódnak az adott korban stb. Törzsfejlődésen alapuló válasz: a viselkedés kialakulása a törzsfejlődésben.

A viselkedésökológia a funkcionális választ keresi. C az egyed viselkedése legtöbbször nem öncélú, rögtönzött, hanem válasz a környezet ingereire, alkalmazkodás az ökológiai kényszerfeltételekhez C a viselkedés megértéséhez ezeket az ingereket, kényszerfeltételeket meg kell ismerni (pl. kutya és mókus akadálykikerülése) C szükséges feltárni a viselkedéskialakulásának evolúciós történetét is (pl. hím farkaspók nászajándéka)

1. ábra: Saját haszon és altruizmus. Az új hím megöli az elődje kölykeit. A nőstények a testvéreik utódait is szoptatják.

5


A viselkedés adaptív értéke Evolúció: a gének ill. az allélok relatív gyakoriságának megváltozása a természetes szelekció következtében. Természetes szelekció: az alternatív allélek eltérő túlélési gyakorisága. Gén: valamilyen jelleget (morfológiai, biokémiai, élettani viselkedési stb.) meghatározó DNS darab. Általában minden génnek több változata - allélja - létezik. C Miért a gének (Williams, 1966)? < minden jelleg kialakulása visszavezethető a génekre (a tanulási képesség is) < az egyed fenotípusa a környezettel való kapcsolat révén jön létre (genotípus + modifikáció); < a genotípust a meiózis és a rekombináció szétrombolja; < egyedül a gén örökölhető vagyis csak a gének adódnak át a következő generációnak (probléma: csoportmemória º “mémek”) < a gén potenciálisan halhatatlan, mert elég sok másolatot elég gyorsan tud létrehozni. Darwin evolúciós elméletére ható felismerések: 1. Minden egyedet több utódot hoz létre, mint amennyi az elhullottak pótlásához kell 2. A természetes szelekció (a környezet kényszerfeltételei) szabályoz, válogat vagyis nem kell külső erőt feltételezni. Darwin evolúciós elméletének alaptörvényei: 1.

Egy faj egyedei sem egyformák, hanem különböző tulajdonságokat hordoznak (a 6


2. 3.

változatosság törvénye) A szülők átadják egyes tulajdonságaikat az utódaiknak (az örökölhetőség törvénye) Az eltérő egyedi tulajdonságok miatt egyesek több túlélő utódot hoznak létre, mint mások vagyis a természetes szelekció az adott környezetben jobb tulajdonságokkal rendelkező egyedeknek kedvez (a különböző szaporodási siker törvénye)

Darwini evolúciós elmélet modern genetikai fogalmakkal: 1. 2. 3. 4.

Minden szervezet felépítését, működését és végső soron a viselkedését is gének határozzák meg (pl. szürkepettyes araszoló - Biston betularia - ipari malanizmusa, higiénikus méhek). A gének egy populáción belül több variációban (allélok) vannak jelen (genetikai polimorfizmus). Az allélok között konkurencia van. Az az allél, amely több utódot képes létrehozni kiszorítja az alternatív allélokat a populációból.

Az “önző gén” elmélet (Dawkins, 1976) C az egyedek “túlélő gépek”, amiket a gének saját túlélésükre és másolásukra használnak; C az egyedek jellegzetességei több gén kölcsönhatására alakulnak ki, a gének szelekciója az egyedeken keresztül következik be; C azok a gének a legsikeresebbek, amelyek a legjobb túlélést, a legnagyobb szaporodást és az ezeket legjobban segítő (legadaptívabb) viselkedést mutató egyedeket (“önző egyed”) hozzák létre. Következmények: C C C

az evolúciónak nincs célja („vak orásmester”) mindig az aktuálisan adott kínálat (az egyedi különbségek) és a létező környezeti kényszerek fogják szabályozni az evolúció irányát erős kényszerek º nagy szelekciós ráta º gyors evolúció

Önző egyed vagy csoportelőny? C korlátos források “beosztása” º önkorlátozó csoportok (Wynne-Edwards, 1962); C de vannak “csalók” (eltérő genotípus) º sikeresebbek, mint a többiek; C nem önkorlátozás, hanem a környezet limitáló hatása (pl. cinegék tojásszáma és felnevelt szaporulata). Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitnesszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Altruizmus rokonok között 7


A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed fitnesszének maximalizálásával vagy a rokonok (bizonyos valószínűséggel azonos géneket hordozók) fitnesszének növelésével érhető el º altruizmus rokonok között (ivadékgondozás, családi csoportok stb.) º rokonszelekció. C Rokonszelekció: olyan viselkedésre irányuló szelekció, amely csökkenti az adott egyed túlélési, szaporodási esélyeit miközben növeli a rokonokét (Maynard-Smith, 1964). C Rokonsági fok (r): annak a valószínűsége, hogy két közös származású egyed egy adott génlokuszán azonos allélok legyenek. Altruizmus nem rokon állatok között C reciprok altruizmus: “egyszer nekem egyszer neked”; < fontos az igazi altruista és a csaló megkülönböztethetősége; C kölcsönösség és egyedi haszon: az együttműködés mindenkinek netto nyereséget jelent (pl. zsákmányszerzés, ragadozóelkerülés); C altruizmus és manipuláció: a segítséget nyújtónak semmi haszna sincs (pl. fészekparazitizmus). Alkalmazkodás (adaptáció) Alkalmazkodás: C az egyedek (gének, viselkedésformák stb.) sokféleségéből az adott környezetnek legjobban megfelelők kiválogatódása a természetes szelekció révén; < a szükebb környezethez való alkalmazkodás miatt eltérések a populáción belül º minden egyed a saját egyedi környezétéhez alkalmazkodott leginkább C két fenotípusos jelleg(komplexum) között olyan eltérés van, amely az adott jelleget hordozó egyed ökológiai társulási hajlamát növeli (Clutton-Brock és Harvey, 1979) < a jelleg - a viselkedés - különbsége visszavezethető tanulási, tapasztalatbeli ill. genetikai különbségekre egyaránt. A viselkedésökológia alapfeltételezése: az állatok optimálisan alkalmazkodtak a környezetükhöz. De: C neutrális jellegeknek nincs hatása a fitnesszre, nem szelektálódnak; C állandóan változó környezet º időkésés: mindig egy korábbihoz alkalmazkodtak; C a szelekció nem közvetlenül a génekre, hanem az egyedekre (géntársulások összegzett eredményére) hat, a rosszabb gének “elbújhatnak” egy jobb géntársulásban; C az adott viselkedés fitnesszre gyakorolt hatása nehezen mérhető. Az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodás kvalitatív vizsgálata º rokon fajok összehasonlítása különböző környezetben C afrikai patások (Jarman, 1974): C meghatározó a táplálék típusa º mozgáskörzet, párzás, ragadozókkal szembeni védekezés < erős korreláció a táplálék, a testnagyság és a társas szerveződés között; C főemlősők: további összefüggések az ivari dimorfizmussal és az agyvelő nagyságával 8


Ökonomikus döntések és az egyed, optimalitásmodellek Az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodás kvantitatív vizsgálata. Stratégia: amit az állat egy bizonyos helyzetben tesz Alternatív stratégiák: az adott helyzetben, ugyanazon cél elérését célzó, de egymástól eltérő viselkedések (pl. a kaparódarazsak lyukásása vagy lyukfoglalása, tisztogató – nem tisztogató galambok) Evolúciósan stabil stratégia (ESS): az a stratégia, ami evolúciós időléptékben fennmarad. Lehet tiszta (csak egyféle stratégiát tartalmaz) vagy kevert (két vagy több stratégiát tartalmaz); ekkor az alternatív stratégiák aránya állandó. A ráfordítás - haszon elve az egyedek viselkedésében (Tinbergen) º optimalitásmodellek: maximális nettó nyereség elérésére kompromisszum a ráfordítás és a haszon között C dankasirály tojáshéj eltávolító viselkedése egy órával a kikelés után C varjak csigafeltörése

9


2. ábra: A varjak nagyobb magasságból kevesebbszer kell leejtsék a csigákat, hogy a házuk összetörjön. A teljes repülési útszakasz ( leejtések száma * leejtési magasság) optimális magassága ott állt be, amit a természetben is megfigyeltek.

Optimális táplálkozás Kérdések: mit egyen, hol keresse, mennyi ideig keressen egy területen, melyik foltokat válassza? Táplálékválasztás Szempontok: energiatartalom, időráfordítás Cél º optimális étrend: időegységre eső legnagyobb netto energianyereség elérése º nem biztos, hogy a legnagyobb préda az optimális C függ ¾ a keresési időtől (a tápl. keresés megkezdésétől a megtalálásig) és a kezelési időtől ( a megtalálástól a megszerzésen át a megemésztésig), a kicsi, de a gyakori, gyorsan megszerezhető, könnyen emészthető táplálék még akkor jobb lehet, mint a nagy, de ritka, nehezen megszerezhető ill. emészthető o példa: a farkasok nyáron kisrágcsálókat esznek ¾ a különböző táplálékok előfordulási arányától (pl. széncinege lisztkukac-választása) o szükséges a nem nyereséges és a nyereséges táplálék megkülönböztetése < a különböző nyereségű táplálék fogyasztása a legnyereségesebb táplálék abundanciájától függ < ha a legnyereségesebb táplálék gyakorisága nő a gyengébb táplálékfajták eltűnnek az étrendből

10


3. ábra: Táplálékválasztás nagy és kis méretű liszkukacok közül. A nagyobb méretű lárvák gyakoriságának növelésekor a madár szelektálni kezdett.

C C C C

A maximális netto energianyereségtől való eltérés okai: táplálkozási kényszer º a táplálék minőségi összetétele fontos lehet (pl. jávorszarvas: energia + Na) a kockázat minimalizálása: az állat fiziológiai állapota függvényében “dönt” a nagyobb nyereséggel járó ám kockázatos vagy a kisebb nyereségű de biztonságos megoldás között a predátor elkerülése kompetíció a csoporton belül

11


A jávorszarvas táplálkozását a rendelkezésre álló Na és energia, továbbá a bendő kapacitás határozza meg. Az állatok által fogyasztott táplálék összetétele a háromszög területére esett.

4. ábra: Az éhező tüskéspikók a nagy sűrűségű vízibolharajt támadják meg, azonban a jégmadárutánzat megjelenése után a kisebbeket preferálták.

Táplálékkeresés C C

Helyválasztás: döntés az egyed szintjén mintavétel a táplálékfoltokból º a legjobb foltban táplálkozik º a folt kimerülésével párhuzamosan nő a többi foltból való mintavétel gyakorisága kockázati tényező: a folt táplálékellátottságának megjósolhatatlan variabilitása º kockázat érzékenység < funkciója az éhezés valószínűségének csökkentése < kockázatra hajlamos és kockázatkerülő fajok < a kockázat vállalása függ az éhezés mértékétől és az energiatartalékoktól (pl. 12


poszméhek, szarvasok az etetőnél) C C

C

Mikor hagyja el a foltot? (marginális érték teoréma) akkor, ha az aktuális foltban a táplálékfelvétel rátája az összes folt átlaga alá esik (nem meríti ki teljesen!) befolyásolja: mennyi idő és energia kell az új foltba való eljutáshoz (“utazási idő”) < ha nő az utazási idő (távoli foltok) º az egész habitat átlagos minősége (“eltartóképessége”) romlik º több időt kell egy foltban eltölteni º nagyobb kihasználás a döntés mechanizmusa: < egy bizonyos ideig marad a foltban < egy bizonyos mennyiségű (pl. darab) táplálék elfogyasztásáig < amig a préda elfogásának ill. megtalálásának rátája egy küszöb alá nem esik

5. ábra: A foltelhagyás optimális időpontja az utazási időtől és a folt gazdagságától függ.

Táplálékpreferencia Ha az adott tápláléktípus arány a táplálékban magasabb, mint a kínálatban, akkor preferenciáról, ha alacsonyabb elkerülésről beszélünk. 13


Függ: • • • • • •

a fenti tényezőktől, de a rangsorrend, a territorialitás, a mozgáskörzet nagysága kor-, ivari és egyedi különbségek befolyásolhatják csak az vehető figyelembe kínálatként, ami az egyed számára valóban elérhető

Helyválasztás: a populáció térbeli eloszlása • • •

•

Fretwell és Lucas (1970) az ideális despotikus eloszlás és az ideális szabad eloszlás modellje ideális, mert minden egyed egyforma, egyforma eséllyel választ és optimálisan viselkedik ideális despotikus eloszlás: o territoriális fajokra o a territoriális egyedek eloszlását az alkalmas territóriumok eloszlása határozza meg ideális szabad eloszlás: o az egyedek szabadon választanak a rendelkezésre álló foltok között o a maximális nyereségre törekszenek o a nyereséget a folt minősége és a versengés költsége (az adott élőhelyen a versenytársak száma) határozza meg. o az egyedek először a jobb élőhelyet foglalják el o a versenytársak számának növekedésével a nyereség csökken o egy létszám küszöbnél a jobb élőhelyen az erős versengés miatt a nyereség megegyezik a rosszabb élőhelyen versengés nélkül elérhető nyereséggel o ezután párhuzamosan töltődnek fel o a két élőhely az egyedek nyeresége egyenlő.

14


6. ábra: Ideális szabad eloszlás. Ha túl sokan vannak már a jó minőségű élőhelyen, akkor érdemes átváltani a rosszabb adottságú területre.

Az állatok szociális szerveződése, csoport vagy magány? Csoport … sok egyed együtt, fontosak az egyedek közötti kapcsolatok º fokozatok a csoport szervezettségében. Kényszerítő környezeti tényezők: táplálékbázis, a források védelmezése, védhetősége és a ragadozók általi veszélyeztetettség. Ráfordítás-haszon elve: mikor érdemes csoporthoz csatlakozni és mikor előnyösebb a források magányos kisajátítása? A csoportos élet előnyei C védekezés a ragadozókkal szemben < megnövekedett éberség < csökken az egy egyedre jutó figyelési idő º több idő pl. táplálkozásra (pl. fogolycsapat mérete) < felhígulás (“ritkuláseffektus”): nagyobb csapatban kisebb az egy egyedre jutó predációs veszély < a ragadozó megzavarása: csoportból nehéz kiválasztani az egyetlen prédát < közös védekezés C táplálékkeresés < rövid ideig vagy véletlenszerűen megjelenő lokálisan gazdag táplálékforrások felfedezése és kiaknázása < “információs központ”: kölcsönös parazitizmus vagy kölcsönös altruizmus? (pl. 15


C

partifecskék) < nagyobb zsákmány elejtése (pl. hiénák) < megújuló táplálékforrás “beosztása” (pl. örvös lúd) szaporodás < a partner közelsége, ellenőrizhetősége < közös ivadékgondozás < közös territóriumvédelem

7. ábra: A héja kisebb sikert ér el, ha nagy galambcsapatot támad meg, mivel hamarabb észreveszik.

8. ábra: A csoport nagyságával együtt csökken az egy egyedre jutó figyelés időtartama.

A csoportos élet hátránya C erősebb vonzó, koncentráló hatás a ragadozókra C osztozkodás º versengés º rangsorrend C csalók C kannibalizmus C fertőző betegségek terjedése 16


A csoport szerkezete, rangsorrend (hierarchia) C előnye: a felesleges vetélkedések kiküszöbölése C fajtái: < despotizmus: egy uralkodik mindenki felett, az alárendeltek egyenrangúak (pl. poszméhek); < lineáris rangsor (tyúkok csípésrendje, dominancia sorrend pl. gímszarvas bikarudlik, vaddisznókondák, vadmacskakölykök stb) C a rangsor kialakulásának feltételei: < az egyedek felismerik egymást < megjegyzik a saját helyüket a rangsorban º korlát a memória kapacitása (tyúkok max. 10 egyedig) º több egyed º nem stabil hierarchia, folyamatos harcok (fácán utónevelés?) < a rangra utaló jelek, jelzések kialakulása < harcok º ritualizált viselkedések

9. ábra: A tyúkok között harcok során alakul ki a lineáris rangsor.

17


C C

C

A dominancia előnyei: a domináns általában tovább él és többet párzik táplálkozáskor a domináns középen: < kevesebb idő a figyelésre º több élelem (pl rénszarvas tehenek, szirti galamb) < nagyobb biztonság: a szélen lévők predációs veszélye nagyobb (pl. telepes fészkelők) ténylegesen mekkora a több párzásból eredő haszon? º milyen arányban vesz részt a következő generáció létrehozásában º a domináns megakadályozza az alárendelteket a párzásban < érdemes harcolni a párzásért? (pl. házi egér, pávián, gímszarvasbikák) < más módon kell a kizárólagosságra törekedni (pl. monogám fajok ill. az oroszlánok párzási rendszere) 18


C

< territórialitás (pl. őzbakok) < párzóhelyek (“lek” képzés, pl. dámszarvas) kurkászás, tisztogatás

10. ábra: A domináns helyzet előnye a szaporodáskor.

C C C

A dominancia ára dominanciaharcok költségei: eneregia, időráfordítás, sérülésveszély a források, a territórium védelmezése a csoport védelme a ragadozókkal szemben

Optimális csoportnagyság C az a létszám amikor a csoporthoz tartozó minden egyes állat egyedi netto nyeresége nagyobb mintha magányosan élne C függ: 19


C

< az egyedek agresszivitásától < a környezet minőségétől < és a predáció veszélyétől a rangor végén álló egyed döntése: < a csoporttal maradni < másik csoporthoz tartozni < magányosan élni

Az optimális csoportnagyság meghatározása.

11. ábra: A csoportos vadászat több zsákmányt juttat egy egyednek. A domináns egyed kapja ugyanakkor a legtöbbet.

20


12. ábra: Az optimális csoportnagyság kialakulásának egyik modellje. A csoport méretével együtt nő a harcok mennyisége, de csökken a kémleléssel töltött idő hossza. Közepes nagyságnál jut a legtöbb idő táplálkozásra.

21


Az állatok tér- és időbeli viselkedése Mozgáskörzet (home range) C C C

az a terület, amelyen az egyed normális tevékenysége zajlik az a terület, amelyet az állat hosszabb időn keresztül, rendszeresen használ és rajta az életfenntartásához és szaporodásához szükséges feltételeket megtalálja számos befolyásoló tényező: < a mozgáskörzet mérete függ az egyed testtömegétől (energiaigényétől) és az élőhely minőségétől H= aWk H: a mozgáskörzet mérete W: a testtömeg a: az élőhely minőségére jellemző állandó k: az energiafogyasztásra jellemző állandó <

C

C C C

az élőhely mozaikossága: azonos stratégiával táplálkozó egyedek közül a mozaikosabb területen élőnek kisebb mozgáskörzet elegendő < a források tér- és időbeli változása: mozgáskörzet elcsúszás, áthelyeződés, vándorlás < kor: a felnőtt állatok stabil, “megállapodott” mozgáskörzete általában kisebb, a fiatal, “helyüket kereső”, szétszóródó egyedeké nagyobb < ivar: poligám fajoknál a nőstények eloszlását az élőhely (táplálékkínálat, biztonság) a hímekét a nőstények eloszlása határozza meg (egerek, oroszlán, fácán) < egyedi különbségek: stabil mozgáskörzet, “kirándulások”, nomádok < emberi zavarás stb. területtel jellemezzük, de valójában foltok (táplálkozó-, pihenő-, búvóhelyek stb) és a közöttük lévő útvonalak < a területet az egyed nem egyenletesen használja: egyes részeket előnyben részesít másokat elkerül (habitat v. élőhely-preferencia) magterület (core area): a mozgáskörzet azon része, ahol a legtöbb aktivitás összpontosul a mozgáskörzet átfedhet az egyedek között (szezonális változások), de a magterület átfedése kicsi (átmenet a territórium felé) º sűrűségszabályozás? (a mozgáskörzet nagysága és az átlagos átfedés ismeretében az egyedsűrűség meghatározható) a mozgáskörzeten belül több menedékterület º különösen fontosak az állat nyugalma szempontjából (emberi zavarások!)

22


13. ábra: A hajósszentgyörgyi szarvas tehenek mozgáskörzetei.

Aktivitási ciklusok C a területhasználat nemcsak térben hanem időben is zajlik C a “biológiai óra” (bonyolult neuro-endokrin rendszer nucleus supraopticus + tobozmirigy) szabályozza, de szerepe van a tanulásnak is (pl. nappali ragadozó elkerülése º éjszakai aktivitás) C funkciója: a környezethez való alkalmazkodás: minden a megfelelő időben történjen C napi ciklus: táplálkozás-pihenés: őz 4 óránként, gímszarvas, mezeinyúl, ragadozók hajnalban és alkonyat után (“kétcsúcsú aktivitási görbe”) ¾ nappali, éjszakai és szürkületi akt.: fiziológiai igények + tanulási okok (pl. alkalmazkodás a zavaráshoz vagy a ragadozó aktivitásához) C szezonális ciklusok: szaporodás, forráshiány, csoportképzés, vándorlások, költözés C éves ciklusok kevésbé gyakoriak a vadfajok körében

Territórium Különböző szempontú definíciók: C a fajtársakkal szemben aktívan védett terület (Noble, 1939) C a kizárólagosan használt terület (Schoener, 1968) C térben és időben létező territórium: két egyed soha nem tartózkodik ugyanazon a helyen ugyanazon időben (Corbett, 1979) C létezik fajok közötti territórium is Az állat aktivitása a territóriumon belül nem egyenletesen oszlik el º kitűntetett a territórium 23


középső része és a szélek C középső részen a “bevehetetlen centrum” C szélek º védelem

14. ábra: Az őzbakok mozgáskörzetének felépítése júniusban.

Típusai: C táplálkozóhely C búvó-, pihenőhely C fészkelő, ivadéknevelő Funkciója: egy vagy több forrás védelme, kizárólagos birtoklása C az erősebb, agresszívabb, korábban érkező egyedek tudnak territóriumot foglalni º birtokolják a forrásokat º nagyobb túlélés, szaporodás º szelekció C a territóriumok száma korlátozott º létszámszabályozás Mit érdemes védeni? C csak a korlátozott forrást C túl kicsi és túl nagy sűrűségű forrást nem º közepesen gazdag forrást igen C gyorsan megújuló forrást nem º lassan megújuló forrást igen (“beosztás”) C kiszámíthatatlan, erősen változó forrást nemº kiszámitható, stabil forrást igen A territóriumok mérete függ: C az egyedsűrűségtől (pl a költési szezon elején kisebb egyedsűrűség º nagyobb territórium, a mérete az egyedsűrűség növekedésével csökken) C az egyed szükségleteitől C az egyed korától, testi erejétől C a védelemre történő ráfordítás és a kinyerhető haszon arányától vagyis a netto nyereségtől 24


15. ábra: Az ökonómikus területvédelmezés koncepciója. Az A és B pont között gazdaságos védelmezni a területet, az X pontban van a legnagyobb nyereség.

A territórialitás előnye: C a forrás kizárólagos birtoklása C nagyobb esély a párzásra 25


C

nagyobb esély a sikeres utódnevelésre

Hátránya: C energia + idő költség az ellenőrzésre jelölésre C sérülésveszély a harcokban

Szaporodási stratégiák Életmenet stratégiák Döntések: az egyed által felvett energia megosztása C növekedés (testméret, zsírraktárak, extraproduktumok) vagy korai szaporodás C utódok vagy a saját test C egyszeri szaporodás vagy többszöri szaporodás C sok, kicsi, gyenge vagy kevés, nagy, erős utód C a már meglévő utódok gondozása (“gondos anya”) vagy újabb utódokba fektetés A végső cél az egyed egész élettartamára vetített rátermettség (fitness) maximalizálása. Az életmenet stratégiák nem állandóak a genetikai háttér, a környezet és a köztük lévő kapcsolatok befolyásolják º plasztikusak Méret C egy taxonon belül a nagyobb méret º evolúciós előny < nagyobb kompetíciós képesség < sikeresebb ragadozóelkerülés < nagyobb szaporodási esély Növekedés, fejlődés C korai szaporodás º több utód º evolúciós előny < gyorsabb növekedés (utódgondozás, élőhely különbségei!) < nagyobb születési súly C késleltetett szaporodás º a kedvezőtlen hatások kivédése C szomatikus testrészek fontossága < tejtermelés < védekezé rendszerek fejlesztése < zsírraktárak º túlélés Reprodukció C több utód º nagyobb rátermettség C de: kisebb az egy utódra jutó szülői gondoskodás º kisebb lesz az utódok túlélése, vagy a jövőbeni reprodukciója º kisebb rátermettség 26


C C

reprodukciós erőfeszítés: a felvett energia mekkora részét fordítja reprodukcióra < mérése pl. gonádtömeg/testtömeg, a fészekalj tömege/testtömeg a reprodukció sikerességének mérése < fekunditás: utódok száma (megszületett, felnevelt) < az utódok kondíciója < “recruitment rate”: a szaporodóképes utódok aránya, < az ivarérés ideje < a szaprodási események száma < az élettartam alatti utódprodukció < szülői és utód túlélés

Reprodukciós érték (RV) C függ: < a túlélés valószínűségétől < a produkált utódok számától < a populáció nagyságának változásától C felosztható: jelenlegi és jövőbeni (reziduális) reprodukcióra < e kettő fordítottan arányos A reprodukció ára C reprodukció º csökkent szülői túlélés C jelenlegi reprodukció º kisebb jövőbeni reprodukció Egyedi optimalizáció: az egyed “felméri” a képességeit és a környezeti kényszerfeltételeket º a maximális rátermettséget eredményező kombinációt választja

16. ábra: A különböző tojásszámú fészekaljak eloszlása egy angliai vizsgálatban.

27


17. ábra: A fészekalj nagyságával csökken a fiókák kirepülési tömege és ezzel csökken a túlélési esélyük.

18. ábra: Az optimális fészekalj nagyság 8-12 tojás között van a széncinegéknél. Ekkor a legnagyobb a fiatalok túlélési aránya. A szülők túlélési aránya is csökken a felnevelt fiókák számának növekedésével.

19. ábra: A reprodukció ára. A mortalitás és a fekunditás kapcsolata egy skót gímszarvas populációban.

r-K stratégia 28


C C

r: korai ivarérés, sok utód, több szaporodási ciklus, nincs szülői gondoskodás, nagy reprodukciós erőfeszítés K: késleltetett reprodukció, kevés utód, egy szaporodási ciklus, ivadékgondozás, kicsi reprodukciós erőfeszítés

20. ábra: Életmenet komponensek és néhány populációs attribútum közötti kapcsolat K-szelektáló (a) és rszelektáló (b) környezetben.

29


Ivari konfliktus Ok: a hímek és a nőstények eltérő befektetése: C anizogámia C a nőstény sűrített tápanyag és erőforrás < nagy petesejt < belső megtermékenyítés < szoptatás Eredmény C a hímek több nősténnyel pározva lényegesen nagyobb szaporodási sikert érhetnek el, mint a nőstények C a hímek vetélkednek C a nőstények válogatnak

21. ábra: Az ivarok eltérő szaporodási nyeresége.

Ivararány C természetes populációban: 1 : 1 C a szelekció a ritkább ivarnak kedvez (a szülőnek a ritkább ivarút érdemes létrehozni þ rátermettség maximalizálás C 1 : 1 a stabil Ivari szelekció 30


C C C C C C

C

erős szelekció a hím azon képességére, hogy a nőstényt megszerezze interszexuális szelekció intraszexuális szelekció erőssége függ a párzásért folyó harc erősségétől harc < a nőstényekért < a párzási helyért rideg nőstények: < válogatnak a hímek között < a hím által felkínált források alapján < a hímek genetikai minősége alapján (extraproduktumok szerepe) eredménye: az előnyben részesített hím jellegek túlfejlődése a hím túlélését csökkenti

Párzásrendszerek C az adott nem hogyan tudja a párzási sikerét maximalizálni: < ki gondozza az utódokat (környezetfüggő) < mekkora szülői ráfordítás szükséges az adott környezetben az utódok felneveléséhez < ki tud csalni, kizsákmányolni a másik nemet C fajtái: < monogámia < poligínia: egy hím több nősténnyel < poliandria: egy nőstény több hímmel < promiszkuitás: több hím több nősténnyel C kiváltó környezeti okok: < a források térbeli eloszlása < a szexuálisan aktív hímek és nőstények aránya: a hatékony ivararány < a fogamzóképes nőstények időbeli eloszlása, szinkronizáltsága < a fogamzóképes nőstények térbeli eloszlása, a háremképzés lehetősége Szülő-utód konfliktus C az utód számára az ivadékgondozó szülő: < táplálékforrás < biztonság, védelem < információforrás C az utód a saját, egyéni rátermettsége maximalizálása érdekében minél hosszabb ideig, minél jobban igyekszik kihasználni ezeket az előnyöket C a szülő a befektetéseit úgy osztja el az utódai között, hogy az összes utódra számított rátermettséget maximalizálja C eredmény: a szülő domináns helyzetben van º elválasztja, elkergeti az utódját

31


C C

C

C

C

A fiatalok csoportelhagyása a szülő-utód viszonyban az utódok növekedésével a kompetíció erősödik, a szülő domináns pozícióban van º elkergeti az utódokat születés utáni szétszóródás (natal dispersal: ND) : a születési hely és a későbbi szaporodási hely egymástól távol < a szétterjedés területe általában nem több, mint a szokásos mozgáskörzet tízszerese < soha nem tér vissza < előnye: esély a szaporodásra, más csoportban a “feljebbjutásra” születés utáni helyben maradás (natal phylopatry: NP): az utód a szülő(k) területén belül vagy ahhoz közel marad < hátránya: < beltenyésztettség nő º csökken a variabilitás, nő a homozigócia a letális vagy káros génekre < növekszik a versengés º csökken a túlélés és a fekunditás < előnye: < a korlátozott beltenyésztettség lehet hasznos: az adott mikrokörnyezethez legjobban alkalmazkodott gének fenntartása < a környezet alapos ismerete º csökkent predáció, agresszió nemek közti különbségek oka ? < poligámia º a fiatal hímnek nincs párja º elvándorol, a nőstények anyai csoportokban élnek º a NP előnyeit élvezik < monogámoknál egyenlő valószínűségű diszperzió < aki védi a forrásokat annak célszerűbb maradni < alternatív elképzelés: annak kell elmenni aki csalni tud, a szaporodási kompetíció a szülőkkel ill . fészekparazitizmus befolyásolja: < kompetíció a forrásokért < a beltenyésztettség valószínűsége < kompetíció a szexpartnerért < szülők és a gyerekek szerepe a diszperzióra késztetésben

32


Példa: a gímszarvas C C

C

C

szaporodási időszakon kívül a bikák és a tehenek külön csoportban, lineáris rangsorral bikák csoportképzésének oka a szűkös táplálék felosztása a rangsor alapján (CluttonBrock és mtsai) < a csoport tagjai csak távoli rokonok º nagyobb agresszivitás < a rangsorban elfoglalt helyet az állat harci készsége szabja meg < ennek jelzése méretekkel: oldalsó testfelület nagysága, a nyak vastagsága, testarányok, nyaklebernyeg º nagyobbnak látszani < a bikák rangja a korral, a testsúllyal, a kondíció javulásával nő < hasonló méret stb. º párviadal < az agancs funkciója: < a párviadalok fegyvere < a rang jelzése a többi bikának (?) < a rátermettség jelzése a tehenek számára (?) < a rangsor kialakulásánál számít a “szerencsés sorsolás”: győzelem után nagyobb a valószínűsége az ismételt győzelemnek < az eredményeket és a kialakult rangsort megtanulják (az egyedek megkülönböztetése, fejlett memória): < agancssérülés után még hetekig tartja a rangját < a csoportba kerülő új bikának (pl. gímes kertben) hosszú idő és sok küzdelem árán alakul ki a rangsora < a rangsor kialakulásában nagy szerepe van a hím nemi hormonnak º agresszivitás < nyáron növekvő tesztoszteron szint º nagyobb agresszió º a csapatok felbomlanak º a dominánsok a tehenek közelébe < a bika csak a háremet védi vagy a territóriumot is (területjelzés bőgéssel és feromonokkal) < verekedések gyakorisága az ivarzó tehenek megjelenésével nő < sérülés 4-10 % < nyereség: majdnem minden tehenet a háremúr termékenyít meg (a mellékbikák általában nem ivarzó tehénnel párosodnak) a tehenek egész évben rangsorba rendeződött csoportokban < mozgáskörzetük kisebb, napi és szezonális aktivitásuk más, mint a bikáké (kétcsúcsú napi aktivitás hajnalban és szürkületkor) < kisebb agresszivitás, csak az etetőhelyek közelében és táplálékhiánykor < rang a korral, a testi erővel és a testnagysággal nő < májusban, borjadzáskor agresszivitás nő º elkülönülés a csoporttól < az előző évi borjúval szemben is nő az agresszivitás º elkergetés (a borjú ellenérdekelt º támadja az újszülött testvérét) < a másodéves, ivarérett bikaborjakat elkergetik (általában a háremtartó bikák) < az ünők együtt maradnak º a csoport tagjai közeli rokonok º csökkent agresszivitás a tehén képes befolyásolni az ivarzását és a születendő utód nemét 33


< < < <

rossz körülmények között º az adott évben nem szaporít, hanem az előző évi borjú felnevelését folytatja kis létszámú csoport º ünőborjat ellik º a saját genotípusát jobban elterjeszti a tehenek javára eltolódott ivararány º bikaborjat ellik º később nagyobb szaporodási esély mindezen “döntések” nem tudatosak, hanem a hormonháztartáson keresztül történnek

22. ábra: A szarvastehén viszonya a borjához az elléstől az elválasztásig. 1. A bikaborjakkal a kapcsolat nem olyan erős, mint az ünőborjakkal. 2. Az ünőborjak nem távolodnak el teljesen a tehéntől. 3. Az új borjú elhalása esetén teljesen visszafogadja az előzőt.

Példa: az őz territoriális viselkedése C C C

C C C

télen kisebb csoportok a ragadozók ellen március vége: az erősebb bakok agancsfejlődése befejeződik, a tesztoszteron termelése fokozódik, az agresszivitás növekszik º a csoport szétesik április: az erősebb bakok territóriumot foglalnak < az első territóriumfoglalás 3-4 évesen, 7-8 éves korukig tudják megtartani < a territóriumok száma és határa rögzített egy adott területen belül < “szagkerítés” feromonokból (a tesztoszteron serkenti az elválasztását) < a szomszédok ismerik egymást º kevés összetűzés < minél nagyobb a bak territóriuma és minél gazdagabb forrásokat tartalmaz, annál több sutát vonz a suták is széjjelválnak º május ellés º a bakokéval és egymással is erősen átfedő mozgáskörzetek kicsi mozgáskörzetek és territóriumok, kevés mozgás a fiatal bakok elkergetése º territórium keresés º nagy mozgáskörzetek (kétszer akkora, 34


C C C

mint a sutáké) º behatolás öregebb bakok territóriumaiba º harcok (az összes harcok 80-90 %-a ilyen) júliusban újabb tesztoszteronszint emelkedés, még nagyobb agresszió a betolakodókkal szemben suták ovulációja, a bak minden a territóriumán előforduló sutával párzik ezután az agresszivitás erősen csökken, a territórium jelölése megszűnik

Orientáció és navigáció Orientáció valamilyen referencia rendszer(ek) alapján irány ill. a tartózkodási hely “koordinátáinak” meghatározása (“tájékozódás”) Navigáció valamely célhoz való odatalálás Tájékozódás tereptárgyak alapján az állat a mozgáskörzetén belül felismeri az egyes tereptárgyakat a vándorláskori tájékozódás ennek a “felnagyítása” a mozgás során megjegyzi az egymást követő tereptárgyakat visszatalálás ezek fordított sorrendű felkeresése alapján nehézkes mindig ugyanazt az útvonalat kell bejárni energiapazarlás: van rövidebb út sok tereptárgyat kell megjegyezni (ill. genetikailag rögzíteni) véges memóriakapacitás (ill. genom) nagyobb vándorlások során megoldhatatlan a tereptárgyakat és az egymáshoz viszonyított helyzetüket is megjegyzi fejleszthető, bővíthető mozaiktérkép kialakulása (kognitúv térkép) útvonaltervek, jóslatok a rövidítés lehetősége energiatakarékosság, optimalizáció, sikeres menekülés (pl. egér a labirintusban, elefántcickány) vándorláskor: túl hosszú út túl nagy térkép (memória és genetikai problémák) valószínűleg a vándorlás utolsó szakaszán működik (néhány km) a tereptárgyak megváltozása zavarok Kompassz mechanizmusok referencia rendszer az irányok meghatározására: nagy területre terjedjen ki stabil legyen lehetséges változatai: Nap: napkelte, napnyugta iránya, a fény polarizációs síkja 35


csillag: csillagképek, a rotációs középpont mágnenses tér hogyan érzékelik? kompassz + tereptárgyak (foltok) nagyléptékű navigáció napszakos, évszakos változások a referencia rendszerben hibás irány! kell egy óra! további lehetőség: nagyléptékű grádiensek (infrahang, szagok)

Navigáció polárkoordináták: sarokpont, irány, távolság két független kompassz koordináta háló nem kell a tereptárgyakat ismerni ismeretlen helyről is hazatalál Vándorlás kialakulása? (kirándulások felnagyítása?, véletlen elsodródás?) genetikai programok: a vándorlás ideje, iránya, távolsága (naív madarak, áthelyezési kísérletek), optimális útvonal tanult elemek: csoportmemória, hagyomány, tájékozódás a cél közelében, áthelyezés korrekció

36


Magatartás genetika < < < <

<

Minden fenotípus, így a viselkedés is visszavezethető a gének működésére. Azonban sok tényező befolyásolja: az idegrendszer fejlődése, a hormonok és a tanulás. Ebből következően a magatartás nem feleltethető meg általában egy fő gén hatásának, hanem sok kisebb gén összhatására alakul, azaz poligénesek. Fontos, hogy a szervezet folyamatos kölcsönhatásban áll a környezetével, mely szintén befolyásolja a génaktivitás kifejeződését, így az adott viselkedést. A fő kutatási eszköz a kísérlet, ahol két változót alkalmazunk: a genotípust és a környezetet. Azonos genotípusú egyedeket különböző környezeti feltételek között vizsgálva elkülöníthetjük a környezeti hatást. Azonos környezeti feltételek között különböző genotípusokat alkalmazva feltárhatjuk a genetikai hatást a fenotípusra. Összehasonlító pszichológia: nyílt-tér teszt, póznateszt, labirintus teszt.

23. ábra: Nyílt tér teszt.

24. ábra: Általános aktivitást mérő mókuskerék. Póznateszt. Ingajárati doboz a felderítő viselkedés mérésére.

37


25. ábra: Egyszerű labirintusteszt.

< <

< <

Etológia: természetes viselkedési egységek vizsgálata. A kísérletek alanyai lehetnek természetes és mesterséges populációk. A természetes populációkban azonban nagy a genetikai variabilitás, így nem használják a vizsgálatokban. Általánosan elterjedt a beltenyésztett populációk alkalmazása. Ezek ugyan mesterséges képződmények, de korlátlan számban állnak rendelkezésre az egyedek, reprodukálható a kísérlet, mérhető a genetikai és a környezeti variancia. A lényeg általában a homogenitás: genomon belül (beltenyésztési koefficiens) és genomok között (genotípusos egyezés). Beltenyésztési koefficiens: a teljes genom homogenitásának mértéke, megadja, hogy a populáció egy tetszőleges egyedében milyen valószínűséggel találunk tetszőleges génben homozigóta állapotot. Értéke: 0-1 között. Genotípusos egyezés: a populáció két tetszőleges egyedének tetszőleges génjeiben milyen valószínűséggel fordul elő megegyező genotípus. Értéke: 0-1 között.

Viselkedési fenotípusok egyszerű genetikai vizsgálata < háziméhek fertőző lárvarothadása- higiénikus viselkedés: L a viaszfedő kinyitása L a beteg lárva/báb eltávolítása.

26. ábra: A méhek higiénikus viselkedésnek két lókuszos öröklésmenete. A higiénikus viselkedés a recesszív. 38


Tipikus egy gén-egy magatartáselem. Ez nagyon ritka. < mexikói kardfarkú halak udvarlása- fajhibridek használata: Xiphophorus helleri x Xiphophorus montezuma ö sokgénes öröklésmenet, független öröklődésű jellegek.

27. ábra: A mexikói kardfarkú halak udvarló viselkedésének öröklődése. Az egyes elemek függetlenül öröklődnek és nem egy lókuszos az egyes elemek genetikai háttere.

<

afrikai törpepapagájok fészeképítő viselkedése: Fischer törpepapagáj x rózsás törpepapagáj. F. tpö a fészekanyagot felaprítja és a csőrében szállítja r. tpö a fészekanyagot felaprítja és a farok tollai közé dugja a fej gyors rezegtetésével. Hibridö a fészekanyagot felaprítja a farok tollak közé dugja (r. tp jelleg), de nem rezegteti a fejét hozzá, azaz felszálláskor a szálak kiesnek a tollai közül. Ezt többször megismételve végül megtanulja, hogy csak a csőrében képes elszállítani a fészekanyagot (F. tp jelleg).

28. ábra: A két törpepapagáj faj és hibridjük fészeképítő viselkedésének szerveződése.

Variábilis fenotípusok genetikai vizsgálata < Ezek mennyiségi jellegek, melyek mérhetőek valamilyen skálán. A jellegnek van: L eloszlása 39


L átlaga L varianciája. < A fenotípus varianciája felbontható genetikai és környezeti összetevőre: Vf = Vg + Vk esetleg lehet egy interakciós elem, ha bizonyos környezeti feltételek mellett egy genotípus nagyobb értékkel tér el az átlagtól, mint egyéb esetekben: Vf = Vg + Vk + Vgk. Ezek segítségével kiszámíthatjuk, hogy egy viselkedéselem variabilitása hány százalékban vezethető vissza genetikai különbségre ö heritabilitás (örökölhetőségi koefficiens): h2 = Vg / Vf. A magatartás idegi szabályozása < < <

< < < <

<

<

Idegrendszer felépítése, funkciója. Érzékelőrendszerekö bejövő információ Motoros rendszerekö válaszreakció Integráló rendszerekö a két rendszer összekapcsolása Az érzékszervek által szállított információ valamilyen válaszreakciót vált ki az állatból, de ez nem mindig ugyanaz a viselkedés, hiába ugyanaz az információ. A vészkiáltás mindig menekülési rekciót vált ki, de például a vörösbegyből egy vörös tollcsomó látványa csak akkor vált ki agresszivitást, ha párzási időszakban van, illetve akkor sem, ha a párján látja meg a vörös tollakat. Sokszor a válaszreakció nem azonnali. Az énekesmadarak éneküket nem mindig a tanulás után kezdik hallatni, mint az erdei pinty, mely csak a rákövetkező évben énekel. A válasz során sokszor változik a beérkező inger, visszacsatolás révén a válasz is változik, azaz az állat folyamatosan alkalmazkodik viselkedésével a bejövő információkhoz. Az érzékelés aktív folyamat, az állat keresi a számára lényeges ingerforrásokat (denevérek ultrahanggal szkennelik a környezetüket, az elektromos halak elektromos jelekkel derítik fel a körrnyezetüket stb). Érzékelési modalitások: azok a módok, ahogy az érzékelés történik, csatornák. L látás: fénymintázat, alak, mozgás, hullámhossz - szín, polarizáltság L szaglás L tapintás L hallás L ízlelés A bejövő információk szűrőkön mennek keresztül: perifériás és központi ingerszűrők. A perifériás maga az érzékszerv ingerküszöbe (emberi hallás: 20 kHz-nél magasabb hangokat nem hallunk). A központi az agy szűrőmechanizmusa. Központi ingerszűrők:L kulcsinger L keresőkép 40


Kulcsinger Definíció: Az öröklött mozgásmintázatokat kiváltó ingereket kulcsingereknek nevezzük. ö Tartozik hozzájuk egy kiváltómechanizmus az agyban, amely felismeri a kulcsingert és elindítja a megfelelő válaszreakciót, azonban ez nem minden esetben az agy egy konkrét helyén lokalizálható. C A vörösbegy számára a vörös toll kulcsingerként működik, de csak bizonyos helyzetekben, innen látszik, hogy ez nem az érzékszervek szűrőmechanizmusa, hanem a központé. C A kulcsinger változhat az állat belső állapota függvényében ö sirály tojás felismerése: L vagy lopja a tojást és akkor a formájáról ismeri fel L vagy a sajátja és be kell görgetni a fészekbe, ekkor a színezetéről és a méretéről ismeri fel C A kulcsinger helyettesíthető tanulás révén más ingerrel ö pulyka kotlós csibe felimerése: A hangjuk alapján ismeri fel a csibéit, amit ha nem hall az első költéskor, akkor elpusztítja a csibéket, ha viszont volt alkalma már egyszer költeni, akkor utána már süketen is elfogadja őket a látvány alapján, azaz a látás helyettesítette a hallást. C A kulcsingerek néhány speciális formája: konfigurációs inger ö amikor a komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó.

29. ábra: A konfigurációs inger esetén az egyes elemek viszonya a kiváltó. A legkisebb kör viszonylagos mérete változik csak, de a fiókák mégis az első esetben a kis kör felé, míg a második esetben a közepes méretű kör felé tátognak.

C

jelzőinger ö egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze (farkaspókok integetése a nőstény megközelítésekor). szupernormális inger ö a normális viselkedési válasznál intenzívebb reakciót kiváltó inger (csigaforgató, nyári lúd és a nagy tojás). Heterogén szummáció törvénye: A kulcsingerek különböző fajtái összeadódva erősebb választ váltanak ki, mint egyenként. öA tüskéspikó hímjei támadnak ha egy másik hímet látnak, ha annak vörös a hasa, vagy ha fejen áll, de legerőteljesebben akkor támadnak, ha egy vörös hasú hím áll fejen előttük. 41


Keresőkép Definíció: az a memóriából felidézett emlékkép, ami a tárgy keresése közben az agy tevékenységét vezérli. C C

C

Neurális memóriára épül, szemben a kulcsingerrel, ami genetikai memórián alapszik. Kormosvarjak elé kitettek húsdarabokat rejtő különböző színű kagylóhéjakat, amikről a varjak már megtanulták, hogy élelmet rejtenek. Eleinte minden kagylóhéjat egyforma valószínűséggel fordítottak fel, de ahogy megtanulták, hogy melyik szín alatt találnak ennivalót, úgy megnőtt azon héjak felfordításának gyakorisága. Hasonlóan a cinkék rovarkeresése is erre épül. A nagy gyakorisággal előforduló fajt keresik, ez fordul elő a táplálékukban nagy százalékban. Ha ezen rovarfaj gyakorisága csökken, akkor is egy ideig még nem csökken a táplálékban a százalékos előfordulásuk, mert a madarak a keresőkép révén megtalálják őket. Majd ha nagyon kevés van már az adott fajból, akkor vált a keresőkép egy új, gyakori fajra. Ugyanezt a jelenséget figyelték meg rókáknál is, melyek üreginyulakra specializálódtak és a nyúlpopuláció nagymértékű csökkenése után sem tapasztalták a kutatók a táplálékban a nyulak mennyiségének csökkenését. Kognitív térkép, környezeti modell

Definíció: az állatok memóriájában a környezetről rögzült egyszerűbb- bonyolultabb “térkép”. ö Ez nem emberi térkép, hanem inkább térbeli viszonyoknak, egyes tárgyak jellegzetességeinek és bizonyos tárgyak pontos térbeli helyzetének rögzítése. C Mindig fajspecifikus, azaz csak azokat a tárgyakat tartalmazza, amelyek az adott faj számára a túlélés szempontjából fontosak. C Ez a “térkép” a környezet többé-kevésbé dinamikus modellje, az állatfaj fejlettségétől függően. L A méhfarkas tájékozódása során alkalmazza a jellegzetes tereptárgyakat, de nem képes a változásokat alkalmazni, hanem az egyszer rögzült képet használja mechanikusan.

30. ábra: A méhfarkas a költőkamrájának helyét a körülötte lévő tereptárgyak elhelyezkedése alapján jegyzi meg. 42


31. ábra: A méhfarkas tájékozódásának kísérletes vizsgálata.

L A csimpánzok a területükre helyezett tárgyakról és azok helyzetéről naprakész információt tárolnak. Az új tárgyak, vagy a régi tárgyak áthelyezése azonnali vizsgálódást és az új információk rögzítését eredményezte. A majmok hetekig emlékeztek egy új tárgy helyére. L A gorillák képesek voltak a térben bekövetkezett változások (új tárgyak behelyezése) révén kikalkulálni egy rövidebb utat a táplálékforráshoz, azáltal hogy a területükről rendelkeztek egy belső reprezentációval, amit képesek voltak átalakítani, forgatni stb. (Hasonló a patkányok labirintus tanulása.)

32. ábra: Labirintus feladat. A patkányok képesek elforgatni a fejükben kialakult térképet és visszafelé is azonnal meg tudják tenni hibátlanul az utat. Felismerik a rövidítési lehetőségeket is.

C

C C

A kognitív térkép szükséges a túléléshez, hisz tartalmazza a hazajutáshoz, a táplálékforrások, rejtekhelyek megtalálásához szükséges információkat. Ezen információk segítségével eredményesebben képes elkerülni a ragadozókat az általa ismert menekülési útvonalak révén, vagy éppen sikeresebben képes becserkészni a zsákmányt. A térképet azonban csak meghatározott módon és meghatározott célokra lehet felhasználni (nektárevő madarak virág látogatás tanulása). A térképhez tartoznak öröklött viselkedési instrukciók, mint a “ha nyersz, válts” és a “ha nyersz, maradj”. A patkány vagy a mézmadár az első stratégiát alkalmazza, mert a természetes környezetükben az a normális, hogy ha találtak egy helyen táplálékot, akkor ott egy darabig nem lesz semmilyen ennivaló. Ezzel szemben egy amerikai poszátafaj a második irányelvet követi, mert nyüvekkel táplálkozik és azok egy helyen, csoportosan fordulnak elő, azaz érdemes az adott területen keresgélni tovább, ha talált már ott nyüvet. 43


C

C

Minél pontosabb a térkép, annál inkább lehet tervezni a segítségével. Háromdimenziós térképekkel bonyolult manőverek elvégzését lehet előre megtervezni. Tengeri gébek pocsolyaugrásai a dagály alatt felvett térkép alapján. A háromdimenziós térkép elkészítése nemcsak látás alapján lehet, hanem hangok által is (denevérek). A kognitív térkép elkészítésében tükröződnek az adott faj ökológiai viszonyai: a genetikai memóriában rögzült viselkedési instrukciók, amik beleépülnek tanulás nélkül is a térképbe. L kismacskák, szárazföldi teknősök mélységkerülése ] tengeri teknősök L sirályok fiókái kiugranak a fészekből és elfutnak a ragadozó megjelenésekor, ezzel szemben a csüllő fiókái lelapulnak a fészekben.

Hormonok hatásai, a viselkedés ritmusai

<

• • • • • • • •

• • •

Belső elválasztású mirigyek → hormonok → viselkedési változások: 1. Tesztoszteron → agresszió, küzdelem a nőstényekért, territóriumért, rangsor kialakulása, szociális interakciók (szíriai aranyhörcsög). 2. Androgének → párzási viselkedés (patkányok) 3. Prolaktin → tejtermelés, ivadékgondozás 4. Melatonin → biológiai óra, ciklikus viselkedések 5. Adrenalin → stressz, menekülési reakciók 6. Mineralokortikoidok → stressz hatás csökkentése, a felpörgetett szervezet leállítása Kiváltó hormonok: egy adott viselkedés megindításában játszanak közvetlenül szerepet. Organizációs hormonok: az egyedfejlődés során érvényesülnek (nemi differenciálódás). Az állatok biológiai ritmusait a szervezet biológiai órái szabályozzák. (Vándorlás, téli álom, szaporodás, táplálkozási ciklusok) A biológiai óra olyan szervezeti mechanizmus, amelyet egy belső, önfenntartó ritmusközpont és egy külső ritmusszinkronizáló hatás szabályoz. A biológiai ritmus ciklusok szabályos ismétlődéséből áll. A ciklus teljes lezajlásának időtartama a periódus. Az aktivitás arányának változása a ciklus során az amplitudó. A biológiai ritmus jellegzetes tulajdonságai: 1. Hőmérsékleti kompenzáció→ az óra pontos, független a hőmérséklettől széles tartományon belül. 2. Az ismert anyagcseremérgek (cianidok) hatástalanok az órára. 3. Valamilyen periodikus környezeti jelenséggel egy ritmusban zajlanak. 4. A ritmusok hozzákapcsolhatók környezeti kulcsokhoz, amelyek megjelenéséhez igazodnak. (Fényerősség, hőmérsékleti érték, dagály időpontja) 5. Akkor is tartósan megmaradnak, ha a kulcs hiányzik, azaz a ritmus alapja mindig belső eredetű. Epiciklus a rövid periódusú ciklus: mezei pocok aktivitása. Napi ciklusok: diurnális (madarak általában) és nokturnális állatok (emlősök általában). Éves ciklusok (szaporodás, téli álom). 44


•

• •

Belső ritmusszabályozók: ha az állatot állandó környezeti feltételek között tartjuk, akkor a ritmusa függetlenné válik a kulcstól és szabadon futó lesz, kissé megváltozik a periódusa → Aschoff-szabály: a sötétben tartott állat napi ritmusa nagyjából megtartja a 24 órás periódusidejét, de egy kicsit mindig csúszik. • a diurnálisoké hosszabb • a nokturnálisoké rövidebb lesz. A ritmusokat ezért be kell állítani külső időpontadó kulcsokhoz. A biológiai óra lokalizálása: retina→ hipotalamusz (nucleus supraopticus) és epifízis (melatonin: a nappalok hosszabbodásával csökken a mennyisége) → hipotalamusz→ nemi mirigyek (tesztoszteron szint növekedése őzbakokban a napszakok hosszabbodásával)→ territoriális agresszió, párosodás. + a talamusz magvai is ritmusközpontok.

Motiváció és belső állapot

C C C C C

C

Motiváció: belső késztetés (drive) valamilyen cselekvésre. Elsődleges késztetések a testi szükségletek, a másodlagosak tanultak. A táplálkozás motivációja emlősöknél a gyomor éhségperisztaltikájából, a vércukor koncentrációjából és a rágás szükségletből áll össze. Az újszülöttek esetében a szopásnál nem csak a táplálékigény kielégítése hajtja az egyedet, hanem a szopásigény is. A viselkedés fázisai a különböző motivációk felerősödése és gyengülése alapján különíthetők el: C keresés (appetitív szakasz): az állat valamit keres, amire késztetést érez (táplálék, nemi partner, búvóhely). Rugalmas szakasz, amikor az állat tanul és ezt felhasználja a következő keresési fázisban. C végrehajtás (konszummáció). Merev szakasz, fajra jellemző, kevéssé módosítható mozgásmintázatok. C kielégülés (szatiáció): nyugalmi fázis. A motiváció vizsgálatára motivációs modelleket alkottak, melyekben a leglényegesebb koncepció a negatív visszacsatolás és az egyes visszacsatolási körökből felépíthető szabályozási hálózat. → gerincesek agressziójának modellje

33. ábra: Archer motivációs modellje, a motiváció szabályozáselméleti modellje. 45


C C C

C

C

Homeosztázis: azon összehangolt fiziológiai folyamatok, amelyek az állat belső, egyensúlyi állapotait fenntartják. A belső környezet szabályozhatósága a környezet változásainak kivédésére rendkívül adaptív az állat számára. (Hőmérséklet emelkedésnél hűtési folyamatok indulnak be: izzadás, a bőr ereinek kitágulása.) A homeosztázisban szabályozókörök működnek, amelyek lehetnek negatív visszacsatolásúak → a tevékenység eredménye csökkenti az aktivitás szintjét, vagy pozitív visszacsatolásúak → az eredmény fokozza a további működést (az ilyen szabályozás megszaladhat). Ezen feed-back mechanizmusok mellett léteznek feedforward (előrecsatoló) folyamatok, amelyekben az előrelátás a meghatározó tényező. (galambok a hőmérséklet emelkedésekor egyből isznak, amikor még nem is indultak meg a vízveszteséget kompenzáló folyamatok) Három típust különíthetünk el a homeosztatikus folyamatokban: 1. Víz-ionháztartás 2. Hőháztartás 3. Táplálkozással kapcsolatosak Sok folyamat élettani, de vannak viselkedési szabályozások is: C hőmérsékleti grádiens mentén az állatok a belső hőmérsékletüknek legmegfelelőbb területet foglalják el. C hibás mellékvese működés esetén az állatok a sóoldatok fogyasztását preferálják a tiszta vízzel szemben, hogy az ionháztartásukat fenntarthassák.

Mozgásmintázatok szerveződése Öröklött mozgásmintázatok • •

• • • • •

Az állatok születés után azonnal képesek bizonyos viselkedéselemek végrehajtására, ezek nyílvánvalóan genetikailag meghatározottak. Ezeket öröklött mozgásmintázatoknak (ÖMM) nevezzük. Sokszor egy ÖMM megjelenése nem azonnali, hanem érési folyamatok kellenek hozzá, mint az udvarló viselkedéshez. Viszont ezekben is megfigyelhető az ÖMM másik jellegzetessége, miszerint fajspecifikus, azaz a faj minden egyedénél nagyjából azonos módon zajlik le. Azért nagyjából, mert van genetikai variabilitás. Formaállandó A már megkezdett mozgás megszakíthatatlan, a sorrend megváltoztathatatlan Az ÖMM szabályozása és a környezet között nincs visszacsatolás → pók petetartó gubójának elkészítése, kutyafélék táplálékrejtése A fejlettebb gerincesek esetében a tanulás módosíthat valmennyit az ÖMM-en (emberek körülpillantása evés közben, sirályok vészkiáltásakor nem mindegy melyik kiált). Az ÖMM-hez kapcsolható egy agyi aktivitási központ, ami végrehajtatja az egész mozdulatsort. Ezt alacsonyabbrendű élőlényekben kimutatták (Tritonia menekülési reakciója), sőt emlősökben is (egér arcmosakodása), de a fejlettebbekben ezek nem 46


• • •

teljesen önállóak, automatikusak, hanem a végrehajtók visszajelzései alapján a program módosulhat. Jellemző a kifáradás az ÖMM-re, azaz a kiváltódás után nehezebben lehet kiváltani újra és egyre gyengébben jelentkezik a sorozatos ismétlések alatt (tojáselföldelés a rókánál, agresszív viselkedés, párosodás). Üresjárati aktivitás: ha az állat belső állapota maximálisan kedvező egy ÖMM végrehajtására, akkor kulcsinger nélkül is megjelenhet a viselkedés (szövőmadarak fészeképítő mozdulatai fészekanyag hiányában is). Deprivációs kísérletek: az ingerek megvonásával járó nevelési körülmények után a kulcsinger bemutatására ha az állat a várt ÖMM-mel reagált, akkor bizonyítottnak vették a genetikai meghatározottságot → galambok repülési képessége. Reflexek

• •

• •

Az ÖMM során az állat belső aktivitása volt a lényeg, bizonyos fajta függetlenség a környezettől, mégha kulcsinger is kell a kiváltáshoz általában. A reflexek esetében az állatnak a környezet ingereire adott válaszairól beszélünk, a reaktivitásáról. Itt soha sincs üresjárati aktivitás, nincs belső automatizmus, mindig valamilyen külső ingerre adott válaszként jelenik meg. Ráadásul az ÖMM esetében az állat aktívan keresi a kiváltó ingert, míg a reflexnél ilyet nem tapasztalhatunk. Jellemző reflexek: a szem becsukása, ha valami közelít felé, a végtagok elkapása a fájdalom forrásától, a térdreflex. Ezek mind feltétlen reflexek. A feltételes reflexek a tanuláshoz kapcsolódnak. A reflex jellemzői: • latencia, azaz az inger után csak valamennyi idő eltelte után jelenik meg a válasz az idegrendszer késése miatt • bemelegedés, a maximális választ lassan éri el a mozgás (mindkettő megtalálható az ÖMM-nél is) • utánlövés, az inger eltűnte után is tart még egy ideig a válasz (kutya vakarózási reflexe). • összetett inger esetén az egyes komponensek hatása összegeződik a kiváltott reakció erősségét tekintve → Heterogén szummáció törvénye (legyek szájszerv kinyújtási reflexe) • kifáradás, bár sokkal több ismétlés lehetséges a reflex esetén, mint az ÖMM-nél.

47


34. ábra: Kutya vakarózási reflexének lefutása.

Taxisok • • • • • • •

Azok a válaszreakciók, amelyek végrehajtása során az állat cselekvését az inger folyamatosan vezérli. Kinézis: a térbeli orientáció legegyszerűbb formája, mely még nem taxis → az állat válasza arányos az inger erősségével, de független annak térbeli tulajdonságaitól. (Pinceászkák, szalamandrák vizes, nedves helyre gyűlnek össze) Klinotaxis: a receptort érő egymás utáni ingerek erőssége határozza meg az irányt → légylárvák fénykerülése a bebábozódás előtt. Tropotaxis: két receptorra egyszerre beérkező ingerek intenzitásának összehasonlítása alapján mozog az állat → alacsonyabbrendű rovarok, planáriák. Telotaxis: a fejlettebb szemmel rendelkező állatok esetében egyetlen szem is elegendő, hogy a céltárgyhoz jussanak, nem kell a két szemet érő inger összehasonlítása → szitakötő. Menotaxis: a telotaxis speciális formája, ahol az állat orientációja az ingerforrással meghatározott szöget zár be → hangyák mozgása a Nap alapján. Mnemotaxis: az állat a memóriájában tárolt információ segítségével jut el az adott helyre (kognitív térkép). Összetett mozgásmintázatok

• •

Az ÖMM, reflex, taxis a a magatartás elemi egységei, a természetes viselkedés felbontható ilyen elemekre. Nyári lúd tojásbegörgető viselkedése: taxis (nyaknyújtás a tojás felé) + ÖMM (begörgetés – kulcsinger: a tojás) + taxis (a tojás oldalirányú kilengése vezérli az állat fejének egyensúlyozó mozgását).

48


35. ábra: Nyári lúd tojásbegörgető viselkedése.

•

A béka táplálékszerző viselkedése: odafordulás (taxis) + nyelvkicsapás (ÖMM).

36. ábra: Béka táplálékszerző mozgásának komponensei.

Variábilis mozgásmintázatok •

•

•

•

Az ÖMM, reflex, taxis formaállandóak ↔ olyan mozgásmintázatok, ahol a cél ugyanaz, de egyedenként, sőt egy egyed esetében is az ismételt végrehajtás esetén változó a forma → két motivációja lehet ezeknek: 1. Averzió (elkerülés) 2. Preferencia Az averzió addig tart, amíg a kiváltó inger jelen van. • galamb hímek pár védése idegen hímektől (az idegen hím elkerülése) 1. Agresszió 2. A nőstény elterelése a hím közeléből • patkányok méreg elkerülése → a mérgező táplálék eltávolítása 1. Elásás 2. Befedés fészekanyaggal 3. Levizelés, addig folytatják ezen tevékenységeiket, amíg az elkerülést kiváltó inger el nem tűnik. A preferencia is változatos viselkedéseket eredményez ¾ tüzelő szukát kerítés mögé zárva a kanok sokféle módszerrel próbáltak a közelébe jutni 1. Kerítés alatti lyukásás 2. A kerítés átugrása 3. A drót átharapása. A preferenciánál az állat megkeresi a kívánt ingert! 49


Formaállandó mozgásmintázatok tanult elemekből • • • • •

Sztereotípiák: az állat által többször elvégzett sikeres mozgássor rögzül és újra megismétli, ha a kiváltó helyzet vagy annak néhány eleme újra előáll. → a kutyák a megszokott sétáló útvonalukról nehezen téríthetők le. Adaptív értéke, hogy az így megtanult célszerű viselkedés esetén nem kell próbálkozni, hanem a leggyorsabban, leggazdaságosabban hajtható végre. A kialakulás alapja az ismétlés és a hasznosság. Kialakul egy agyi motoros templát, ami egy neuronok feletti magasabb szerveződésű egység, ami irányítja a mozgást. → gépírók írásmódja: a szavak kikövetkeztetése és előre felkészülés a leírásra. Ilyen templátok sok helyen működnek → majmok alma megfogása. Viselkedésmintázat belső referenciakép alapján

• •

4M mechanizmus: a sztereotípiák a környezet szabályozó hatásától függetlenül mennek végbe, azonban ez nem mindig célszerű, ezért sok mozgássor a mér-működik-mér-megáll aktivitásszabályozó elven alapszik. Ehhez szükség van egy célreprezentációra, amihez viszonyítjuk a külső állapotot és ha azt elértük, akkor állunk le a cselekvéssel. Ez sokszor nem tudatos, hanem a genetikai memórián alapszik, bár a fejlettebb fajok esetében sok tanult elem is lehet benne. • kaparódarázs fészekgödör ásása • szövőmadarak fészeképítése.

37. ábra: A baja szövőmadár (Ploceus philippinus) fészeképítésének fázisai.

Tanulás <

C C

Általában olyan folyamatot nevezünk tanulásnak, amely során az állat viselkedése tartósan megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében. < Két alapvető szintje van a tanulásnak: egyrészt a neurális tanulás másrészt az evolúció során bekövetkező viselkedés változás, ami genetikai alapú 50


<

Mindkét folyamat során az állat a környezetéről szerez információkat. Az első azonban inkább rövid távú, csak az egyed életében és az egyed szintjén nyilvánul meg.ø A második viszont fajszintű. < Alapvető különbség a kettő között, hogy a genetikai információk a környezet valamiféle állandó jellegzetességére vonatkoznak: ö darázsölyv táplálék elejtése ö gólyák vonulási útvonala Míg a neurális tanulás a környezet bizonytalan, átmeneti jelenségeire vonatkozik: ö nyári ludak vonulási útja < A neurális tanulás nagyon fontos a táplálékszerzésben, hisz az ennivaló helye és viselkedése változik. Éppen ezért fontos funkciója az agynak a jósolás a jövőre nézve: ö Hogyan fog viselkedni a préda a következőkben? ö Hol fog legközelebb felbukkanni? Ehhez tanulmányozni kell a zsákmány állatokat és tanulni kell róluk! < Ugyanezt a jóslást a genetikai memória is elvégzi, DE csak durva becsléseket ad, a finomítás mindig az idegrendszerre vár! (sirályfiókák csipegetése a kikelés után) < Sokszor a finomításra csak egy szűk időszak áll rendelkezésre, ez a kritikus periódus, amikor a bevésődés lejátszódik (kacsák, pulyka szülő). < Fontos tulajdonsága a neurális tanulásnak, hogy megfordítható. A táplálék lelőhelyének nem kell szigorúan beíródnia a memóriába, hisz nem lesz mindig ott az ennivaló. < A specialista állatfajoknak inkább a genetikai memóriájuk működik, mert állandó helyen élnek és mindig ugyanazt eszik (koala). Ugyanakkor a generalista állatok esetében fontos megtanulni, hogy az adott környezet éppen melyik alkalmas táplálékot tartalmazza, illetve mely kellemetlen táplálékokat kell elkerülni. Általános tanulási mechanizmusok <

A tanulás két, időben távoli viselkedési esemény közti kapcsolat felismerése, az állat viselkedésének megváltozása tapasztalatai hatására. Megszokás <

<

Egymás után többször alkalmazott közömbös ingerre az állat nem fog válaszolni egy idő után, megszokja. Ez nem az érzékszervek kifáradásától van és nem is az izmok elfáradásától, mert ha a sorozatos ingerlések után egy másfajta ingert alkalmazunk vagy egy másik testrészen ingereljük az állatot, akkor ismét a teljes reakciót mutatja. Nagyon fontos az állat számára, hogy ne minden jelentéktelen ingerre válaszoljon folyamatosan. Csak az újdonságokra kell reagálni és ha azok nem érdekesek, akkor a továbbiakban nem kell velük foglalkozni.

51


338. ábra: A megszokás jelensége. A közömbös ingerhez hozzászokik az állat, azonban más helyen történő ingerelés után a régi helyen történő ingerelésre ismételten maximális választ ad.

Érzékenyítés < <

Ugyanannak az ingernek ismételt jelentkezésére az állat egyre erősebb válaszokat ad. Tonhalak, ha egy nagy halrajra akadnak, akkor egyre hevesebben kapnak a zsákmány után, mindent bekapnak, ami a fejükhöz vagy a szájukhoz ér. Adaptív értéke ennek az, hogy sokszor csak rövid idő áll rendelkezésre, hogy az állat táplálkozzon és azt így eredményesebben lehet kihasználni. Vagy ha egy ragadozó megtámadta, akkor érdemes hosszabb ideig elrejtőznie, mert így nagyobb biztonságban van, mintha figyelmen kívül hagyná a ragadozó jelenlétét.

Társításos tanulás <

Két, időben elkülönülő, az állatra ható esemény közti kapcsolat felismerésének hatására az állat viselkedése megváltozik, azaz társította az eseményeket az agyában. < I. típusú kondicionálás: ö Egy feltétlen ingert (táplálék) társítunk egy feltételes ingerrel (hangjelzés). A kondícionálás hatására az állat már a hangra is ugyanazt a választ adja, amit addig csak a táplálékra adott. Az asszociáció a közömbös inger és a feltételes válasz között jött létre.(Pavlov kutya kísérletei) < II. típusú kondicionálás (operáns tanulás): ö Az állat valamely spontán viselkedési elemét követi a motiváló esemény (táplálék), az állat megtanulja az adott viselkedéselem és a motiváló esemény közti összefüggést és ennek hatására egyre többször alkalmazza azt a viselkedést tudatosan a jutalomért vagy a büntetés elkerüléséért. Tehát az asszociáció itt az állat saját viselkedése és a megerősítés között jön létre. (Skinner probléma doboza) ö formálás

52


349. ábra: Problémadoboz patkányok operáns tanulásához. Az állat megtanulja a saját viselkedéseleme és a jutalom közötti összefüggést.

<

A sikeres kondicionálás feltétele, hogy csak azt képes az állat megtanulni, amire genetikailag fel van készülve, amit életkörülményei alapján elvárhat. (macska egércincogás tanulása) Bevésődés

< <

Szülői bevésődés esetén a fiatal egyedek megtanulják néhány napos korukban egy rövid időszak alatt, hogy ki az anyjuk, kit kell követniük.ö fészekhagyó madarak Ebben az időszakban szinte bármire megtanítható az állat, de annál erősebb a követési reakció, minél jobban hasonlít a fajnak megfelelő anyára, sőt ha a hangja is egyezik, akkor a legerősebb a reakció.

40. ábra: Kiskacsák hangválasztása a kikelés után.

53


41. ábra: Normálisan kelt kacsák és embriókorban elnémított kacsák hangválasztása.

< < <

Az ezután feléjük közelítő idegen dolgoktól pedig már félnek, így könnyebb életben maradniuk. Azaz a bevésődés egy, a fajtárs felismerést szolgáló, genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger beszűkítése tanulás révén. (kiskacsák hangtanulása) A bevésődés során egy központi ingerszűrő alakul ki (kismacskák vonalérzékelése).

42. ábra: Központi ingerszűrő kialakulása a kismacskák látásában. Ha megakadályozzuk, hogy az egyik irányt ne lássa az állat, akkor a későbbiekben már nem fogja érzékelni az adott irányú tárgyakat.

<

<

A bevésődés a szülőben is végbemehet, vagy csak ott. Bölcsőszájú halaknál a szülők tanulják meg felismerni az ivadékaikat, fajazonosításra szolgál, mert az azonos fajú más szülők ivadékait nem pusztítják el, csak az idegen fajúakat. Az első költés alkalmával tanulják meg a szülők felismerni az utódaikat. Hasonlóan antilopfélék, kecske, juh (szag alapján) Jellemzően valamilyen kulcsinger indítja el a bevésődést (hang, forma, szín).

<

Szexuális bevésődés során az egyedek megtanulják, hogy milyennek kell lennie a 54


< < <

< <

nemi partnernek a párválasztás során.ö Hím zebrapintyeket bronzpintyekkel felneveltetve azok később bronzpinty nőstényeknek udvaroltak. Ez rendkívül tartós, még megerősítéssel sem lehet visszafordítani! Itt is van kritikus periódus, de általában később zajlik le, mint a szülői bevésődés. ö kacsáknál ez a kikelés után néhány héttel kezdődik és pár hétig is eltart. További eltérés a szülői bevésődéstől, hogy ebben az esetben az állat nem mutatja egyből az adott viselkedést, csak az ivarérés során jelentkezik. A szexuális bevésődés nem megy végbe mindig mind a két nemben ø szülői bevésődés. Az olyan fajoknál, ahol a hímek és a nőstények között nagymértékű az ivari kétalakúság, ott a hímekben zajlik csak le (tőkés réce: a nőstényeknél veleszületett preferencia van a saját fajú hímek iránt). A tesztoszteron erősen befolyásolja ezt a folyamatot, mert ha tőkés réce tojókat kezeltek hím nemi hormonnal, akkor mutatták a szexuális bevésődést (tőkés réce tojók felnevelve pézsmarécékkel). A szülők által hordozott kulcsingerek itt is fontosak a tanulás során, mivel az utódok később olyan párt választanak, amelyik hasonlít a szülőkre (fekete illetve fehér galamb szülőkkel felneveltetett fiókák szülői színű párt választottak). Ez a ‘hasonló a hasonlóval’ elv kicsit módosul, mint azt a hattyúk vagy az egerek párválasztásánál láthatjuk, lehetőleg egy kicsit különbözzenek egymástól a párok, bár ne túlzott mértékben ö a jó génkombinációk megőrzése a beltenyésztés elkerülésével párhuzamosan!

43. ábra: A hattyúknál a párok úgy alakulnak ki, hogy a párok egy kicsit különbözzenek egymástól. A távoli rokonok inkább választják egymást, mint a közeli rokonokat.

< <

<

Jellegzetes bevésődés a madarak énektanulása is sok faj esetében, ahol a kulcsinger hallható és nem látható. Kivétel pl. a kakukk, házityúk, balkáni gerle, ezekben az esetekben öröklött az ének. Nagyon sok esetben az utódok a velük szociális kapcsolatban lévő madaraktól tanulják az éneket (szülők), de vannak olyan fajok is, amelyek bármilyen dallamot képesek megtanulni és a tanulás véletlenszerű ö az amerikai gezerigó sok faj énekéből állítja össze a saját énekét. Vannak olyan fajok, melyeknél az ének egész életre szól, azaz amit egyszer megtanultak, azt éneklik folyamatosan (erdei pinty), ugyanakkor vannak nyitott tanulók, akik évről évre képesek új éneket tanulni (kanári). Jellemző különbség: 55


<

ha egy az első típusba tarozó madár megsüketül, akkor is tudja az énekét, míg a második típusba tartozók fokozatosan elvesztik a teljes repertoárjukat. A fiatal állatok éneke folyamatos finomodáson megy keresztül, míg eléri a tökéletes dallamot, ez a kristályosodás.

44. ábra: A normális kristályosodás folyamata a madár énektanulásában.

ö Ha izoláltan neveljük fel a madarat, akkor nem képes a nyers mintáját hasonlítani a többiekéhez és a végleges hang hibás lesz, csak a nyers minta darabjait tudja hibátlanul énekelni.

45. ábra: Ha izoláltan neveljük fel a madarakat, akkor nem hallják a többiek énekét és nem lesz mihez viszonyítaniuk a saját éneküket. Az ének egyedi lesz.

ö Ha a madár megsüketül a mezmorizációs szakaszban, akkor nem hallja a saját énekét és nem képes finomítani a hangját, hiába van tökéletes mintája (hiányzik a visszacsatolás). ö Ha a memorizációs szakasz előtt süketül meg, akkor viszont mintája sem lesz és csak egyszerű ‘nyekergés’ lesz az éneke.

56


46. ábra: A memorizációs fázis után megsüketült madár nem tudja csiszolni az éneket, pontatlan lesz. A memorizációs fázis előtt megsüketült madár csak nyekeregni tud.

< <

<

A madárének tanulása nem minden fajban ennyire szigorú szabályok szerint zajlik. A mocsári ökörszem a vándorútja során tanulja énekét a vele együtt vándorló madaraktól! Így nagyon változatos ének alakul ki. A változatosság ott előnyös, ahol az ének elsődleges funkciója a nemi partner érdeklődésének felkeltése, azaz a nőstények válogatása a szelekciós nyomás. Ilyen esetekben vagy sokféle dalt kell tudni lemásolni vagy improvizálni kell, így nem alakulhat ki a másolást akadályozó mechanizmus, vagy rövid kritikus periódus. Ott viszont, ahol a fajtárs hímek elriasztása, a territórium egyértelmű jelzése a cél, a rövid, egyszerűbb dallamok a célravezetők, amelyeket korán meg kell tanulni, mert hamar szüksége van rá az állatnak, hogy területet foglalhasson és célszerű egy sikeres egyed (apa) énekét hűen lemásolni. Élelemszerzés és tanulás

< < < <

< <

Sok állatfaj öröklött táplálékfelismerő mechanizmussal rendelkezik (varangy). Másoknál tanulás segíti a kiváltómechanizmust (bevésődés): az aligátor-teknősök a kikelésük utáni két hétben fogyasztott táplálékot választották a későbbiekben. Sokszor már egyetlen táplálkozás is kialakítja a bevésődést! A táplálékbevésődés fontos abból a szempontból, hogy az utódok így a szülőkével megegyező táplálékot fognak fogyasztani, ami már kipróbált és nem mérgező az állat számára (ez sokszor szag alapján történik ö kisragadozók, üregi nyúl). Egyes fajoknál az önálló evésre megtanítják a szülők az utódjaikat, rávezetéssel. A galamboknál a begytejes etetés után a megpuhított magvak következnek, amikor már esetenként nem adják oda a fiókának a magokat, hanem a földön kopogtatnak a szülők, ahol a táplálék is megtalálható és odavezeti a fióka csőrét a szemekhez. Más fajok esetében a rávezető kulcsingerek magán az állaton találhatóak. A csirkék táplálékcsipegetésének kialakulásához látniuk kell a lábukat vagy a fajtársaik lábát esetleg valamilyen vékony tárgyat (gyufaszál). Csalétek elkerülés: a patkányok képesek asszociálni az elfogyasztott táplálék és a rosszullét között és a továbbiakban nem fogyasztanak abból az ennivalóból. Jól 57


<

< <

<

<

< <

látszott ez akkor, amikor röntgensugárzással idéztek elő bennük rosszullétet és az előzőleg fogyasztott táplálékot azután már elkerülték. A társítás kialakulása mindig az új ízhez kötődik, ezért ha másik új ízű táplálékot is fogyasztott a betegség kialakulása előtt, az megzavarja a tanulási folyamatot. Ugyanez a jelenség megfigyelhető madaraknál is, csak ezek az állatok a színek alapján tanulják meg elkülöníteni a táplálékokat, hisz nappali állatok lévén a szemüket használják elsősorban (fürjek, galambok, amerikai kékszajkó - danaisz lepke). Táplálékszerző technikák tanulása: alacsonyabbrendű állatok esetében általában nem kell tanulni a technikát, mert a genetikai memória tartalmazza a szükséges elemeket. Fejlettebbeknél viszont hosszú tanulási időszak kell sok esetben. A csigaforgató kétféle technikát ismer a kagylók kinyitására: a ‘kalapácsoló’ szabályosan léket üt a csőrével a kagylóhéjba, míg a ‘késelő’ a csőrét bedugja a kagyló szifójánál, amikor az éppen nyitva van és a záróizmokat elvágva nyitja ki a kagylót. Egy madár azonban mindig csak az egyik technikát alkalmazza, azt, amelyiket a szüleitől tanult. Vannak eszközhasználók is, mint a fakókeselyűk, akik kődarabokat dobálnak rá a tojásokra és így törik fel azokat. A kődobálást maguktól csinálják, de csak akkor kezdenek vonzódni a kövekhez és kezdik el dobálni azokat, amikor tojást látnak, amitől izgatottak lesznek. A dobálás során nem célirányosak eleinte, azaz csak aktiválódott egy viselkedésmintázat a tojás látványára (ÖMM), a tanulás akkor történik meg, amikor véletlenül eltalálja a tojást és feltöri vele, ezután egyre inkább a tojás irányába dobálja a köveket, egyre céltudatosabb lesz. Hasonló a mókusok mogyorótörési technikájának kialakulása. Az állat csak vonzódik az apró, barna tárgyakhoz és elkezdi rágcsálni azokat, de nincs kiforrott technikája, ugyanakkor néhány nap alatt kialakítja mindegyik egyed a saját, neki legjobban megfelelő eljárást. Mindkét esetben van egy alap genetikai program és az asszociációs tanulás alakítja ki és finomítja a helyes technikát. A fiatal görények esetében a helyes prédaölési technikát kialakító tanulást veleszületett tanító mechanizmusnak nevezzük. Ennek során az állat saját magát tanítja meg a helyes technikára az áldozattal való játék során, annak az ellenállása és támadása vezeti rá a helyes fogásra (csirke ø patkány), hasonló a helyzet a kismacskák esetében is. Helytanulás

<

<

Az állatok számára fontos megtanulni, hogy bizonyos helyeket felismerjen, mert ott erőforrások vannak és ezekhez vissza kell térnie az életben maradáshoz (akár a lakóhelye, akár a vadászterülete van ott). Ilyen mechanizmus a kognitív térkép, vagy a vándorló állatfajoknál a navigáció különböző típusai. A barátcinege magrejtése során a talált nagymennyiségű magot elhordja valamilyen rejtekhelyre, egymás közelében dugja el ezeket és utána nagyon 58


<

pontosan meg is találja mindegyiket. A hely megtanulása során mindkét szemével megnézi a területet egy pillanatig, amivel kettős memórianyom alakul ki benne, mert a madáragy két féltekéje között nincs erőteljes kommunikáció, s így kétszeresen is emlékszik a helyre, biztosabban odatalál. (szemelfedés esetén, ha azt a szemét takarták el később, amelyikkel megnézhette a területet, akkor nem talált vissza). A fenyőszajkó a környezetben lévő jellegzetes tárgyakat jegyzi meg és ezek segítségével akár fél évig is képes emlékezni a helyre.

47. ábra: A fenyőszajkó az elrejtett táplálékokat a közelben lévő tereptárgyakról jegyzi meg.

<

<

A külső memórianyomok mellett lehetséges belső ingermintázatok alapján is tájékozódni. ö a hangyák a sivatagban nem használhatnak külső nyomokat, hisz minden egyforma és a szél ráadásul folyamatosan változtatja a homokformákat, ehelyett az útvonaluk során a Naphoz képest való szögeltérést mérik és összegzik, majd a visszaút folyamán ennek a szögeltérésnek negatív értékét használják. (szükséges ehhez a biológiai óra és a tapasztalat arról, hogy a Nap mennyit mozdul el egy adott időszak alatt). Másik példa ilyen tájékozódásra az aranyhörcsögé, amelyről tudjuk, hogy nagyon pontosan tájékozódik, de biztos nem hangok, szagok, látvány alapján (a mágneses tér sem hatott rá). Végül kiderült, hogy a hörcsög képes összegezni az útvonal szögeltéréseit és csak ez alapján is haza talál, egyetlen módon lehetett csak megzavarni, ha többször megforgatták a saját tengelye körül, mert ekkora szögeltérést már nem volt képes összegezni.

59


48. ábra: Az aranyhörcsög tájékozódása az útvonalának szögeltérései alapján.

Tanulás a védekezésben <

<

Az állatoknak sokszor meg kell tanulniuk, hogy mely fajok elől kell elmenekülni, mely fajok ártalmatlanok, hisz nem tölthetik egész idejüket figyeléssel és meneküléssel, de nem is engedhetik meg maguknak, hogy felfalja őket egy ragadozó csak azért, mert nem menekült el előle. Sokszor ennek a tanulásnak az az alapja, hogy az állatok kíváncsiak és az idegen dolgokat, élőlényeket megvizsgálják. ö Ha az az élőlény megtámadja őket és sikerült elmenekülni előle, akkor kialakul azzal a fajjal szemben az elkerülés a kellemetlen tapasztalat hatására. (paradicsomhal-csuka vagy aranyhal + áramütés)

49. ábra: Ha élő hal jelenlétében kapnak egyébként nem kellemetlen áramütést a paradicsomhalak, akkor később menekülési reakciót mutatnak az adott élő hal jelenlétében.

ö Viszont ha nem kapcsolódott hozzá kellemetlen élmény, akkor közömbössé válik az adott faj egyedei iránt és a későbbiekben nem foglalkozik velük (paradicsomhal-aranyhal). ö A fajtárs iránt viszont sohasem alakul ki közömbösség, hiába nem éri kellemetlen inger az irányából.

60


50. ábra: A paradicsomhalak soha nem lesznek közömbösek a saját fajtársuk iránt. A vizsgálódási reakció mindig ugyanakkora mértékű.

<

Az egész tanulást kulcsingerek irányítják, amelyek közül a legfontosabb a két, egymás melletti szem, ehhez hozzáadódik még az állat mozgása.

51. ábra: A paradicsomhalak elkerülési reakcióját a kétszemes makettek és áramütés, illetve még nagyobb mértékben az élő hal és áramütés váltották ki.

Szociális tanulás 1. Tanulás a társakról <

<

Az állatok legalább életük egy részét másik fajtársukkal töltik (párosodáskor legalább), azután a szülők az utódaikkal, de nagyon sok faj esetében csoportok alakulnak közös territórium védelemre, vadászatra, gyűjtögetésre. A csoportok az egészen lazától (halrajok) a rendkívül bonyolult struktúrájúakig (pávián, csimpánz) terjedhetnek. Azonban mindegyik esetben döntő fontosságú felismerni a párt, a csoportot, amelyhez tartoznak, hisz a csoport kialakulása mindig valamilyen előnyökkel jár, másrészt az ismeretlen fajtársakra általában agresszióval reagálnak az állatok. A tanulás történhet bevésődéssel a szülő-ivadék kapcsolatban, vagy a szexuális partner felismerésében, de lehet egyszerű asszociációs tanulás is. Ezeknek is általában a genetikai memória az alapja, ugyanis rokonok jobban vonzódnak egymáshoz, mint idegenekhez, még akkor is, ha sohasem találkoztak előtte ö 61


<

< <

< <

valószínűleg a közös szag alapján történik a felismerés, bár azután ez kiegészül tanult elemekkel, amikor együtt nőnek fel, megtanulják a külső vonásokat, különleges ismertetőjegyeket. Sirályok fióka felismerése is tanulás útján jön létre. A szülő 4-5 nap után képes megkülönböztetni a saját fiókáit az idegenektől. Az idegeneket elkergetik, sőt meg is ölik gyakran. Mindez a tanulás azonban csak látszólagos, ugyanis nem a szülők ismerik fel a fiókáikat, hanem azok tanulják meg a szüleik jellegzetes hívóhangját és a fészek helyi ismertetőjegyeit. Amikor a szülő hívja őket, akkor azonnal odaszaladnak hozzá és enni kérnek, míg az idegenek lelapulnak. Ez, a sajáttól eltérő viselkedés váltja ki az agressziót a felnőtt madárból. A pingvineknél éppen fordított a helyzet, a fiókák mindenkitől kérnek táplálékot, de a szülők csak a sajátjukat hajlandóak etetni. A sirályoknál a felnőttek egymás irányában mutatott felismerése sokkal fejlettebb. A párjukat nagyon jól megjegyzik. A költés után a párok gyakran szétválnak és csak a következő költéskor találkoznak megint, de egyből felismerik egymást. Ennek nagyon nagy a haszna, hisz nem kell új párt keresni minden alkalommal és kevesebb időt és energiát pazarolnak el agresszióra és udvarlásra, így hamarabb indulhat meg a költés és az utódok jobban felkészülhetnek a vándorlásra. Másrészt a szomszédjaikat is megtanulják a kolóniában, aminek megint az a haszna, hogy kevesebb energia és idő megy el agresszív összecsapásokra, viszont a távolabbi, nem ismert egyedeket sokszor együtt üldözik el. Megtanulják megkülönböztetni az egyedek viselkedését és minősítik is azokat (sirályok vészkiáltása-hosszú kiáltás: személynév).

2. Tanulás a társaktól <

<

<

Az állatok képesek esetlegesen is egymástól tanulni, nem csak az egyedfejlődés során pontosan meghatározott dolgokat és módokon (mint az énektanulás, vagy a csigaforgatók élelemszerző technikájának megtanulása). Ezt nevezzük imitációnak vagy megfigyelésen alapuló tanulásnak. Nem mindig beszélhetünk szigorúan vett imitációról. A kispatkányok az anyjuktól eltanulják, hogy mely táplálékokat lehet elfogyasztani, és melyeket kell elkerülni. Azonban ennek során egy sor genetikailag rögzült viselkedésforma révén jön létre a tanulás. Ugyanis a patkányok inkább csak az ízekre vagy a helyre emlékeztek s nem a megfigyelés alapján tanultak. Egyrészt abból esznek, amiből a szüleik is, másrészt az anyatejjel kapnak íz anyagokat, amiket megtanulnak s preferálnak a későbbikben (ld. üregi nyúl), továbbá a patkányok a kellemetlen táplálékot levizelik és így a többiek sem esznek belőle. Van olyan tanulási példa is, ahol valóban eltanulták egymástól az ismereteket, jelen esetben vadászati módot. A Pó folyó mellett élő egyik patkány populációban terjedt el az a vadászati mód, hogy lebuknak a folyóba és az ott található kagylókat felhozzák és megeszik. Ugyanakkor más populációknál ez teljesen ismeretlen. Közvetlen bizonyítékot erre egy kísérlet során találtak, ahol a patkány utódok megtanulták a szüleiktől csokoládédarabkák kihalászását egy medencéből, 62


<

<

míg más egyedek nem voltak hajlandók erre a tanulásra. Ezáltal csak az adott populáción belül képes az új módszer terjedni s ott is először mindenképpen családon belül. Hasonló jelenséget láthatunk a japán makákók tanulásában is. Az ott élő egyik egyed, Imo új élelemszerző technikát fedezett fel, amikor is a földre kiszórt gabona magvakat a homokkal együtt bedobta a vízbe és a homok leülepedése után a tiszta magvakat kiemelte a vízből, majd elfogyasztotta. Ezt az idősebb illetve vele egykorú egyedek nem tanulták el, de lassan mégis az egész társaság elsajátította, ahogy új, fiatal egyedek lettek a csapatban, amelyek Imo alatt álltak a rangsorban. Megfigyeléssel tanulták el a cinegék a tejesüvegek kinyitását is társaiktól Angliában. Az ötvenes évektől kezdve terjedt el ez a viselkedés. Először egyetlen helyen figyelték meg, majd innen körkörösen terjedt évi harminc kilométeres sebességgel. Ennek kísérletes vizsgálatát galambokon végezték el.

52. ábra: Galambok megfigyelésen alapuló tanulása. Az A csoport látta a tanító madarat, amint kinyitja a dobozt és eszik belőle. A B csoport csak enni látta a tanító madarat enni a dobozból, ők lassabban tanultak emiatt. A D csoport nem látott semmit, míg a C csoport csak azt látta, hogy a tanító madár kinyitja a dobozt, de nem eszik belőle. Ezek a csoportok nem tanultak.

ö A különböző mozgásmintázatok utánzása, élelemszerző technikák továbbadása, generációról generációra szálló énekek és más hasonló viselkedésformák összessége az állati kultúra. \ Jellegzetességei: 1. tanulás útján kerül egyik egyedtől a másikhoz 2. a másolás generációk között is előfordul 3. a különböző helyeken élő populációk az adott viselkedésben változatosságot mutatnak. (ugyanezek jellemzik az emberi kultúrát is)

63


53. ábra: A gének csak egy irányban terjedhetnek, és nem kaphatja meg őket mindenki a csoportban. A mémek viszont mindenkihez eljuthatnak és akár visszafelé is terjedhetnek.

A magatartás változása az egyedfejlődés során 1. A genetikai és a környezeti komponensek kölcsönhatása a viselkedés kialakulásában •

•

•

A kölykök viselkedése eltér a felnőttekre jellemző magatartási formáktól. Sokszor teljesen magatehetetlenek (fészeklakók), mások egyből képesek önállóan fennmaradni (fészekhagyók). Alacsonyabbrendű állatoknál általában az öröklött magatartásfomák megjelennek tapasztalatok nélkül is, ugyanakkor a fejlettebb fajok esetében hosszú szülői gondozás alatt tanulnak meg sok fontos viselkedésformát. → Mi a gének és a környezet szerepe egy viselkedésforma kialakulásában? Két szélsőséges nézet van ezzel kapcsolatban. Az egyik szerint az egyedfejlődésnek szigorúan megszabott programja van, az öröklött tényezők játszák a fő szerepet. A másik nézet szerint viszont a környezeti hatások alakítják ki teljes mértékben a felnőtt állatok viselkedését. ↔ Valójában a kettő kölcsönhatásáról beszélhetünk, amit a deprivációs kísérletek mutattak meg. A fiatal állatokat (pl bundermajmokat) különböző körülmények között nevelték fel: a., tökéletes elkülönítés → teljesen egyedül nőttek fel az egyedek, még a környezeti ingerek is minimálisak voltak. b., pótanyával c., kortárs csoportban → néhány azonos korú fajtársával együtt nőtt fel d., anyával e., természeteshez hasonló szociális csoportban → Kizárólag teljes szociális csoportban felnőtt egyedek mutatták a normális viselkedést! • fontos elem az anya-kölyök kötődés a normális viselkedés kialakulásában (a test textúrája lényegesebb, mint a táplálék) 64


54. ábra: Bundermajom (Macaca mulatta) kölykök izolált fölnevelése során használt pótanyák.

• •

másrészt az azonos korú kölykökkel folytatott szociális kölcsönhatás, játék a teljes elkülönítés okozza a legnagyobb torzulást a viselkedésben (rendkívül agresszívek ezek az egyedek, képtelenek emiatt párkapcsolatot kialakítani, sőt párosodni sem tudnak, a nőstények nem képesek felnevelni a kölykeiket)

55. ábra: Normális szociális környezetben és izoláltan felnevelt bundermajmok párzása.

•

• •

fontos az izoláció ideje is, a nagyobb, fél-egy éves kölykökben nem okozott akkora károsodást, mint ha a születés után egyből elvették az anyától → ebből látszik a genetikai hatás, miszerint van a környezeti hatásokra érzékenyebb periódusa az egyed életének Az eredményeket magyarázták úgy, hogy az állat stresz alá kerül, amikor hirtelen rengeteg információ zúdul rá a teszt során, s ezért teljesít rosszul, mert ha előtte megsimogatták, vagy nyugtatókat kapott, akkor jelentősen javult a teljesítménye. Elfogadottabb azonban az az elmélet, miszerint az állat a fejlődése során különböző szakaszokban más és más információt vár a környezetből. Ha ezeket megkapja, akkor normális lesz a fejlődése, ha nem, akkor torzul az idegrendszere (ahogy ez látszott a kismacskák normális látásának kialakulásánál).

2. Maturáció •

A viselkedéselemek megjelenésükkor, még ha öröklöttek voltak is és egyből a kelés után mutatták az állatok, nem kiforrottak még, bizonyos mértékű érésre van szükségük → sirályfiókák csőrcsipkedése csak a negyedik napon éri el a 80-90 %-os találati arányt 65


56. ábra: Csőrcsipkedés az alaszkai feketefejű sirály (Larus atricilla) fiókájánál. 1. a fióka egy kérő csípéssel megcélozza a szülő csőrét, majd megragadja (2) és lefelé húzza. A szülő erre felöklendezi (3) a táplálékot, amit a fióka táplálkozó csípésekkel fogyaszt el (4).

57. ábra: Az alaszkai feketefejű sirály fiókáinak csőrcsipkedési diagramjai. Az egynapos fiókák különböző mintákat csipkednek, de előnyben részesítik a piros színű és csőrformájú tárgyakat. Az idősebb, tapasztaltabb fiókák inkább a kacagósirály fejét utánzó mintát szeretik, de elég nagy számban csipkedik az ezüstsirály fejét utánzó mintát is a csőrön lévő piros folt miatt.

•

Alacsonyabbrendűeknél sokkal szigorúbb a genetikai programozás → lepke kibújása a bábból, meghatározott időben és sorrendben jelennek meg az egyes viselkedéselemek. • Magasabbrendűeknél szabadabb a program → fürjek egyedfejlődése szinkronizálódik, ha sok tojás van együtt, míg ha izoláltan vannak a tojások, akkor nagyon variábilis lesz a kelés időpontja (‘ketyegő’ hang a fiókáktól). 3. Kritikus periódusok • •

Sok viselkedés megjelenése érzékeny életszakaszhoz, kritikus periódushoz van kötve. Erre jó példák voltak a bevésődésnél, de nemcsak tanulás hozhat létre változást a viselkedésben ebben a szakaszban. Egy amerikai pintyfaj hímjei nem énekelnek, ha izoláltan nevelik fel őket, viszont ha fiatal egyedek csoportjában nőnek fel, akkor normálisan tudnak énekelni pedig nem hallottak felnőtteket énekelni, ők maguk nem énekelnek még, azaz nem tanulás ment végbe, hanem szociális ingerek kellettek az adott életszakaszban a normális viselkedés megjelenéséhez.

4. Játék •

A játékot nehéz definiálni, mert nem ismerjük a biológiai funkcióját. Az őzgidák jellegzetes játéka az ‘enyém a vár’, amikor az egyik egyed elfoglal egy kis kiemelkedést és dobbantással hívja a másikat, majd birkózni kezdenek a dombért, de csak fejükkel 66


• •

• •

• •

bökdösik egymást és a testsúlyukat használják ki. Ebben mindenki felismeri a játékot, de nem tudunk általánosan, minden fajra érvényes meghatározást adni. Az első elméletek egyike szerint a játék a fiatal állatok energiafölöslegének levezetésére szolgál. De ezt nem erősíti meg semmi. Másik elképzelés, hogy az állatok gyakorolnak a játék során, edzik az izmaikat és a felnőtt viselkedésformákat gyakorolják, hisz felnőtt korban nincs rá idő, hogy az állat gyakoroljon, mert akkor éhen hal. Sajnos általánosan ezt sem sikerült bizonyítani. Nem találtak összefüggést az egyedek játékkal eltöltött ideje és a prédaszerző eredményesség között! Ugyanakkor sok állat játéka során látszanak a felnőtt állatok egyes viselkedéselemei, csak nem olyan sorrendben, nem olyan hosszú ideig. A szociális játékok esetében sokszor sikerült kimutatni a biológiai hasznot, ami a gyakorláselmélet mellett szól. Az ilyen fajok egyedei ennek során sajátítják el a társas viselkedésformákat. A kutyák gátolt harapásának kialakulása a harmadik-negyedik hónap folyamán megy végbe, ha játszhat a kutya, akár kölyök kutyákkal, akár az anyjával, akár emberrel, mert megtanulja, hogy mekkorát haraphat büntetés nélkül. Majmok ilyen játékok alkalmával tanulják meg a helyes nemi viselkedés elemeit (láttuk a negatív példát a bundermajmok izolált felnevelésénél). Továbbá segít a játék kialakítani a felnőttkori társas kapcsolatokat, a rangsort, ekkor tanulnak meg együttműködni. Ezeknél a fejlett játszó állatfajoknál van külön játékra felhívó jelzés, az oroszlánok, kutyák a szájukat enyhén kinyitják, de nem vicsorítanak, a mellső lábaikat maguk elé csapják és a felszólított egyedre néznek közben. A monguzok ugyanezt sajátos magas hangú, morgó hanggal jelzik, amit a játék során is végig hallatnak → a hang gátolja a partner agresszióját.

58. ábra: Játékra invitáló hímoroszlán.

• •

Az állatok ivarérésével ezek a jelek érvényüket vesztik és az ekkor kezdeményezett játékok sokszor csapnak át valódi agresszióba. A játékos készség összefügg az állatfaj idegrendszeri fejlettségével. Úgy tűnik, hogy csak a gerincesek játszanak, sőt közülük is csak a madaraknál és az emlősöknél írták le a játékot. A madarak közül sokat játszanak a varjúfélék és a papagájok. 67


• •

Minél alacsonyabbrendű egy állatfaj, annál egyszerűbbek a játékai és annál rövidebb a játékos periódus az életében. Igazán játékosok a kutyák, a delfinek és a majmok. Ezeknél a szociális játékok mellett már megjelenik a tárggyal való játék is. Mindezekből úgy tűnik, hogy azon fajok egyedei játszanak sokat, amelyek életében a tanulás fontos tényező. → Valószínűleg a játék arra való, hogy az állat az általa létrehozható viselkedéselemeket kipróbálja, kombinálja, összehangolja. A játék egy mentális daraboló és összerakó mechanizmus. A kipróbált sokféle kombinációnak köszönhetően a felnőtt állat viselkedési készsége, általános viselkedési formakészlete gazdagabbá és képlékennyé válik. → Minél fejlettebb tehát a játék, annál intelligensebb az adott állat.

Kommunikáció

59. ábra: Szarvasbőgés, mint kommunikációs aktus.

• • • • •

•

A társas viselkedés eszköztárába két nagy csoport tartozik, egyrészt a kommunikáció, másrészt az agresszió. A kommunikáció az állat olyan viselkedési aktusa, ami megváltoztatja egy másik állat magatartásának valószínűségi mintázatát olyan módon, hogy az a kommunikáló állat számára, nagyobb számú eset átlagában, adaptív értékű. Ez alapján alapvetően két egyed szükséges a kommunikációhoz: leadó és vevő. A kommunikációs aktus egy jelből vagy jelek sorozatából áll, azaz a jel a kommunikáció fizikai formája, amik általában pozitúrák, hangok, speciális vegyületek, magatartási mintázatok. A kommunikáció elmélete szerint a jel a leadó agyi modelljének komponense. → A kommunikáció során a leadó a saját agyi modelljét működteti és biológiai funkciója a kommunikációnak az, hogy a vevő agyi modelljében valamilyen ránézve vagy mindkettőjükre nézve adaptív változást idézzen elő. Mi történik ezzel a jellel amikor a vevő észleli? • Ha a vevő agyában ugyanazt a funkciót látja el, mint a leadó agyában, akkor a két modell között teljes a korrespondancia (átfedés). Ilyen általában a fajtársak között van.→ Egy hangya vészferomont bocsát ki, ha baj van és menekül, a hatás ugyanez más hangyákra nézve is. Az effajta kommunikációt nevezzük I. típusúnak. 68


• • •

• Egy kutya megtanulja az ‘ül’ utasítást, de az átfedés az ember agyi modellje és a kutyáé között kicsi, eredetileg nem is létezett, hiszen az állat csak a tréning során tanulta meg a parancsot végrehajtani, mert így kerülheti el a büntetést vagy így kap jutalmat s nála ezekkel kapcsolódott össze az ‘ül’ szó. Az ember esetében pedig az ‘ül’ csak egészen távoli kapcsolatban áll a kutyával, talán csak annyira, hogy az is egy állat, amely képes leülni. Ez a II. tipusú kommunikáció. Az I. típus az öröklött modellkomponenseken alapszik és ez a gyakoribb az állatvilágban. Egyes esetekben változhat a funkciója a jelnek, illetve adódhatnak hozzá más funkciók az egyes állatok agyában a tanulás hatására (sirályok vészkiáltása). Ezek alapján: az üzenet az a funkció, amelyet az adott kommunikációs jel a leadó agyi modelljében betölt. Mivel az adott komponens többféle funkciót is betölthet attól függően, hogy mely agyi modell része, beszélhetünk az üzenet kontextusáról, ami az üzenet értelmezését erősen befolyásolja. → hím cinege éneke

60. ábra: Az énekes madár territoriális énekének kontextusai. A hím éneke egyidejűleg lehet vonzó egy saját fajú nőstény számára és taszító egy vetélytárs hím számára. Az ének ebben a kontextusban nöeli az evolúciós sikert, ennek ára azonban a ragadozó figyelmének felkeltése. Egy közömbös faj számára az ének csupán háttérzaj.

•

A jelek két nagy csoportra oszthatók: 1. Digitális jelek → a ‘minden vagy semmi’ elvén működnek, a jel jelentésének és intenzitásának nincs köze egymáshoz (vészjelzés, a szentjánosbogarak fényfelvillanási mintázata, a tüskéspikó hímek vörös hasoldala). 2. Analóg jelek → a jel intenzitásának kommunikációs funkciója van (agresszív jelzések).

61. ábra: A zöld gém (Butorides virescens) agresszív pozitúrájának fokozatai. A jelzések erősségével a támadás 69

Vadállatok viselkedése 2008 valószínűsége is fokozatosan nő.

•

A jelek továbbá lehetnek egyszerűek, egyetlen üzenetet hordozva, és összetettek, amikor maga a jel is több részből áll és az üzenet is összetett. (félelem és agresszió egyszerre)

62. ábra: A macska agressziójának és félelmi állapotának kommunikációja.

•

A jelek jellegzetessége, hogy ha az állat belső állapota ellenkezőjére változik, akkor megfordulnak a szándékot kifejező jelek is → antitézis elv.

63. ábra: A darwini antitézis elv megnyilvánulása a kutya fenyegető és behódoló pózaiban.

70


•

A jelek specificitása széles határok között változik, míg a selyemlepke szexferomonja csak a hím lepkékre hat, addig a hangyák, méhek, termeszek veszélyferomonjai általánosabb hatásúak (hasonló kémiai szerkezet). → az első esetben szükséges a szexuális izoláció miatt a nagyfokú elkülönülés, míg a második esetben fontos az információ mindegyik faj számára, hisz sok közös ellenségük van.

64. ábra: A hím atlaszlepke (Coscinocera hercules) csápja a párzásra kész nőstény által kibocsátott vegyi anyag parányi részét is képes érzékelni.

•

•

Az állati kommunikációs rendszerek zártak, azaz csak véges számú üzenetet lehet a segítségükkel közölni (10-40), míg az emberi nyelv nyílt, mi a szavak és betűk révén végtelen számú információt közölhetünk. (még akkor is zárt, ha egy jel több üzenet továbbítására is felhasználható → oroszlánordítás, méhkirálynő feromonja) A lehetséges üzenetek számát növeli a metakommunikáció, ami összetett jelzésrendszer és a játékra hívásnál figyelhető meg sok állatfajnál.

65. ábra: Játékra invitáló majom.

•

A kommunikáció vizsgálata során azt kell eldöntenünk, hogy a vevő viselkedése szignifikánsan megváltozik-e a kommunikációs aktus után → integető rákok ollómutogatása.

71


A kommunikáció funkciója • •

•

A kommunikációs aktusok általában belső állapotot, szándékot vagy valamilyen külső tényezőről szóló információt fejeznek ki. A leggyakoribb funkciók: • egyed-és csoportfelismerés • rokonfelismerés • rangsorban elfoglalt hely jelzése → a domináns farkas magabiztos testtartása, járása, bármelyik egyedet megközelíti nyíltan • agresszió során fenyegetés, szubmisszió • játékra hívás • csoportösszehívás → oroszlánok ordítása • szinkronizáció → kanári éneke a nőstény peteérését serkenti • territóriumjelzés → borzok kakigödrei, madárének • veszélyjelzés → sirályok vészkiáltása, csúfolódó viselkedés (kormos légykapó, feketerigó → kulturális tanulás) • kontaktustartás → csibe és a tyúk közötti hangjelzések • információ az erőforrásokról → méhtánc A méhtánc egyrészt a kerektáncból, másrészt a rezgőtáncból áll. → A kerektánc a közeli erőforrásokat jelzi, a rezgőtánc a távoliakat (irány és távolság közlés), az egész kommunikáció intenzitása pedig a mennyiségre utal. De ugyanígy jelzik a megfelelő új kaptár helyét is!

66. ábra: A méhek kerektánca kis távolságra lévő tápláléklelőhelyet jelez.

72


67. ábra: Rezgőtánc napvilágon, vízszintes felületen. Az egyenes szakasz ebben az esetben mindig a táplálékforrás felé mutat.

68. ábra: Rezgőtánc a kaptár belsejében, függőleges felületen. A Nap irányát ebben az esetben a függőleges irány helyettesíti. A tánc egyenes szakasza és a függőleges irány által alkotott szög megfelel a táplálékforrás és a Nap iránya közti szögnek.

73


69. ábra: Ha a táplálék a Nap irányában van (A), akkor a tánc egyenes része felfelé mutat a lépen, ha az ellenkező irányban (B), akkor lefelé mutat. Ha a táplálék a Naptól 70 foknyira jobbra található (C), akkor az egyenes a függőlegessel 70 fokos szöget zár be jobbra.

A ritualizáció • • •

•

A kommunikációs jelek gyakran más célú viselkedésformákból fejlődtek ki fokozatos genetikai változások révén, ezt az evolúciós folyamatot nevezzük ritualizációnak. A folyamat során valamilyen mozdulat, pozitúra jellé alakul oly módon, hogy a viselkedés a jel funkcióra alkalmassá váljon, azaz egyértelmű, feltűnő és pontos legyen. Az egyes lépések: • a funkció megváltozása • a motiváció megváltozása → majmoknál a békítés egyik gesztusa a felkínálkozás, aminek eredeti motivációja szexuális volt • a mozdulatok gyakran felnagyítódnak, továbbá leegyszerűsödnek, lelassulnak, sokszor egyes komponensek ki is esnek → fácán udvarlás • a kiváltóingerek küszöbértéke lecsökken • a mozdulatok gyakran pozitúrákba fagynak → fenyegető pozitúrák a menekülés és a támadás mozdulataiból • a mozdulatok orientációja is megváltozik • sokszor morfológiai változások is bekövetkeznek (színes tollak, foltok), amik a jelek feltűnőségét fokozzák Fácánfélék udvarló viselkedése → a táplálékkeresésből indul ki az udvarló viselkedés néhány eleme (fácán → himalájai fényfácán → tükrös páva → páva).

74


70. ábra: A fácánfélék (Phasianidae) udvarlásának ritualizációja. A: közönséges fácán (Phasianus colchicus), B: himalájai fényfácán (Lophophorus impejanus), C: tükrös páva (Polyplectron bicalcaratum), D: páva (Pavo cristatus).

71. ábra: A búbosvöcsök udvarló magatartásának evolúciója.

Agresszió

72. ábra: Az egymást kiütni kívánó két déli elefántfóka hím (Mirounga leonina) egy partszakasz és a rajta lévő nőstények birtoklásának jogáért harcol. 75


• •

Definíció: Az azonos fajú egyedek azon viselkedése, melynek során igyekeznek egymást valamilyen erőforrás közeléből eltávolítani vagy annak megszerzésében, elfogyasztásában megakadályozni. Fajtái: • territoriális • rangsorral kapcsolatos → rangsor kialakítása és fenntartása során • szexuális → galléros pávián hímek nőstény rablása • szülői fegyelmező • elválasztási → galambok • ragadozó elleni → hörcsög, patkány támadása a ragadozó elűzésére

73. ábra: Az alá-fölé rendeltség színekben is megnyilvánul. A két kaméleon (Chamaeleo senegalensis) közül a domináns (zöld) egyed fenyegetően lép fel egy alárendelt egyedel szemben, amely helyzetét fehérre változtatott színével is jelzi.

•

•

•

• •

A ragadozók zsákmányszerző viselkedése azonban nem agresszió, mert világosan el lehet különíteni a kétféle helyzet magatartását → a csörgőkígyók egymás elleni harca csak a másik földre szorításáért folyik és soha nem használják a méregfogaikat, csak a nyakuk erejét, míg a zsákmányolás alapvető módja a préda megharapása és megölése a méreg segítségével. Általában nem cél a másik egyed megölése, elég elűzni vagy behódolásra kényszeríteni, ezért a harcnak kialakult a ritualizált formája, ami valójában kommunikációs aktus. → szarvasbikák párhuzamos sétája, a nyak mutogatása valójában erőfitogtatás s ha ez nem használ, akkor lesz belőle valódi harc. Az agressziót erősen befolyásolja gerincesekben a hormonális rendszer → az adrenalin a fokozott teljesítményért, kortikoszteroidok a stressz hosszútávú elviseléséért és megszüntetéséért, a tesztoszteron pedig az agresszivitás mértékéért felelős (az ösztrogének csökkentik az agresziót). Másrészt az agy egyes területei is lényegesek a agresszív magatartás szempontjából → a limbikus rendszerbe tartozó hipotalamikus struktúrákat ingerelve a macskák agresszív magatartásformákkal válaszoltak. Ennek megfelelően van genetikai alapja az agresszivitásnak, azaz elő lehet állítani szelekció révén szelíd és agresszív törzseket. 76


• • • •

A külső környezeti tényezők is jelentősen befolyásolják az agresszivitást, hisz a szaporodási időszakban minden hím hajlandó sokkal több energiát fodítani az erőforrások megszerzéséért, mint máskor. Növeli az állatok agresszióját a zsúfoltság, a stressz, a fájdalom. A tanulás is jelentősen befolyásolja az agresszív magatartást → ha egy egeret állandóan gyengébb ellenfelekkel mérkőztetünk meg és folyton győz, akkor nő az agresszivitása és egy erősebb ellenfelet is képes legyőzni a későbbiekben. Az agresszív viselkedésnek van határa, nem éri meg mindenkinek nagyon agresszívnek lenni, mert akkor folyton összecsapásokat kellene vívniuk az állatoknak → van egy optimális szintje az agressziónak, amit a ‘héja-galamb modell’ jól mutat.

Nyereség az összecsapásokon

•

Kihívó/kihívott

Héja

Galamb

Héja

Ny-R/2

Ny

Galamb

0

Ny/2

Ha a Ny>R, akkor megéri héjának lenni, de ha a Ny
Ajánlott irodalom: J. R. Krebs és N. B. Davies (1988): Bevezetés a viselkedés-ökológiába. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Csányi Vilmos (1994): Etológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Csányi Vilmos (1980): Kis Etológia. Gondolat Kiadó, Budapest. Csányi Vilmos (1985): Kis Etológia II. Gondolat Kiadó, Budapest. Csányi Vilmos (1986): Kis Etológia III. Gondolat Kiadó, Budapest.

77

Az állatok viselkedésével foglalkozó tudományterületek

Recommend Documents