ANATOMIE ROSTLIN David Reňák, ÚEB AVČR
[email protected]
historie oboru buněčná teorie buněčná stěna
pletiva a třídění pletiv dělivá, krycí, základní, vodivá
HISTORIE ANATOMIE ROSTLIN Mikroskop: 1590 Janssenové – jednoduchý mikroskop 1600‘s Huygens – dvojčočkový okulár, achromatická korekce (dalekohled) 1609 Galilei – složený mikroskop (konvex. a konkáv. čočky) Otcové anatomie rostlin:
Marcello Malpighi (1628-1694)
studium kůže, ledvin, jater, tracheje hmyzu, Malpighiho žlázy, rostl. tělo z váčků, Opera omnia (1671)
Anatomia plantarum (1675-79)
Nehemiah Grew (1628-1711) anatomie a fyziologi obratlovců, cílené studium stavby rostlin, uzavřené váčky, termín parenchym, cévní svazky x zákl. pletivo
The Anatomy of Plants (1671-82)
Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723) otec mikrobiologie, pozorování živých organismů (bakterie, nálevníci, řasy, spermatozoa, krvinky, škrobová zrna, chloroplasty) výroba skleněných čoček zvětšení 275x (až 500x)
Robert Hook (1635-1703) otec mikroskopie, fyzik, biolog „anglický Leonardo“ 1660 – zdokonalení mikroskopu 1665 Micrographia publikace struktury korku, termín „celulla“
Hook
Leeuwenhoek
Grew: The Anatomy of Plants
BUNĚČNÁ TEORIE (1839) 1839 Schleiden - vývoj zárodečného vaku krytosemenných rostlin 1839 Schwan – struktura hřbetní struny obratlovců 1837 Purkyně - zrnéčka tvořící těla živočichů, 1839 pojem „protoplasma“ 1846 Hugo von Mohl – protoplasma jako vnitřní obsah buňky 1. všechny organismy se skládají z jedné nebo více buněk 2. buňka je základní strukturní jednotkou všech živých organismů ještě převládal názor, že živá buňka může vznikat i z mezibuněčné hmoty sledováním buněčného dělení (Unger, Nägeli) po 20ti letech přidána 3. věta 3. všechny buňky vznikají pouze z preexistujících buněk (1855 Wirchow: Omnis cellula e cellula) konečné potvrzení, že buňky nevznikají nově, ale pouze z preexistujících buněk a tedy definitivní vyvrácení teorie samoplození 1857 Pasteur, pokusy s mléčným kvašením 1882 Strasburger – termín cytoplazma (základní živá hmota, ve které jsou uloženy jádro, plastidy,…)
Stavba a složení buněčné stěny
celulóza – plazmatická membrána kalóza - plazmatická membrána pektiny - Golgiho aparát -
homogalakturonany rhamnogalakturonany I rhamnogalakturonany II arabany, galaktany apiogalakturonany
hemicelulózy – Golgiho aparát -
xyloglukany glukuronoarabinoxylany glukany, manany glukomannany, galaktomanany galaktoglukomananny
proteiny – endoplaznatické ret. + GA - HRGPs (extenziny) - PRPs, GRPs, AGPs, …
sekundární BS
primární BS
Evoluce složení BS zelených rostlin
glukuronoarabinoxylany
xyloglukany
Type I: většina dvouděložných a část jednoděložných rostlin Type II: jednoděložné rostliny skupiny Commelinoid (bromélie, palmy, trávy, zázvory)
Další modifikace BS ukládání organických látek - impregnace: ligninu (lignifikace = dřevnatění) suberinu (korkovatění) kutinu,vosků ukládání anorganických látek – inkrustace: Ca(CO3)2, SiO2
Vznik celulózy Cellulosa synthasa kodovaná CESA genem Arabidopsis: 10 genů Orysa: >9 genů Polupulus: 18 genů
min. 3 odlišné CESA nutné pro sestavení funkční rosety
roseta: komplex 6ti hexamerů z CESA jednotek, celkem 36 individuálních CESA proteinů tvořících 36 molekul celulózy, které se skládají v mikrofibrilu – základní strukturní jednotku BS
plasmodesmy
OBORY ANATOMIE ROSTLIN •
Popisná
- nejstarší, základní popis struktur
•
Systematická
- struktura pletiv pro jednotlivé druhy rostlin
•
Srovnávací
- odlišností anatomické stavby mezi taxon. jednotkami
•
Vývojová
- histogeneze jednotlivých pletiv
•
Fyziologická
- vztah struktury k její funkci
•
Ekologická
- vliv vnějších podmínek na utváření vnitřních struktur
•
Experimentální
- reakce na změny vnějšího i vnitřního prostředí
•
Patologická
- vliv predátorů a patogenů na uspořádání pletiv
Speciální případy farmakognozie, zbožíznalství, anatomie dřeva, anatomie krmiv, studium regenerace in vitro, archeologie…
PLETIVA A TŘÍDĚNÍ Definice pletiva: soubor spolu spojených a vzájemně interagujících buněk, které mají společný původ a vytváří strukturní a funkční celky. Pletiva (dle vzniku) - nepravá (původně samostatné buňky se druhotně spojují - kolonie) - pravá (dělením jedné původní buňky vzniká kompaktní celek)
- smíšená (druhotné spojení původně samostatných pletiv - plektenchym) Pletiva (dle struktury)
Pletiva (dle původu) Nägeli 1858
jednoduchá
dělivá
složená
trvalá
Coleochetales
Charales
Zygnematales Marchantiophyta Klebsormidiales
Bryophyta
Chlorokybales
Anthocerotophyta Spermatophyta
Lycopodiophyta Polypodiophyta
Psilotophyta
Equisetophyta
Trends Plant Sci 4:26-30 (1999)
Evoluce pletiv
Embryophyta Charophyta (2) Chlorophyta Chrysophyta Rhodophyta Phaeophyta Pyrrhophyta Euglenophyta Cryptophyta (1) gametofyt
sifonál.
Bryopsis
sifonál.
jednobuň.
koloniál.
-
-
-
-
+
+
filament.
pseudopar.
parenchym.
+ (1)
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
-
-
+
+
+
+
-
+
+
-
-
-
-
+
+
-
-
-
-
+
+
-
-
-
(2) zahrnuje: Charales, Coleochaetales, Zygnematales
jednobuň.
Chlamydomonas
koloniál.
Phaeocystis
Annals Bot 85:411-438 (2000)
filament.
pseudopar.
Spirogyra
Coleochete
parenchym.
Mnium
PLETIVA DĚLIVÁ (MERISTÉMY) pletiva specializovaná k dělení a tvorbě nových buněk, pletiv a orgánů rostlin, složená z nediferencovaných totipotentních buněk odvozených z embrya, zaujímající velmi malý prostor čítající jednu až několik desítek buněk s precizní organizací dělení, buňky malých rozměrů s tenkou BS bez intercelulár, hustou cytoplazmou, málo diferencovanými plastidy, velký poměr objemu jádra ku cytoplazmě (neplatí zcela) difúzní (rostlinná embrya – v rané fázi celá, řasy) lokální (jen část pletiv, specifická poloha v rostlině; apikální, interkalární) Protomeristém - rané rostlinné embryo, iniciály apikálních meristémů Primární meristém - dermatogen, periblem, plerom - protoderm, základní meristém, prokambium Sekundární meristém - dediferenciace buněk trvalých pletiv (kambium, felogen) Latentní meristém - přetrvávající meristém (pericykl/perikambium)
dle polohy: apikální meristém (vzrostný vrchol stonku) subapikální meristém (vzrostný vrchol kořene) laterální meristém (kambium, felogen) interkalární meristém (meristém kořenové čepičky, báze listů, kolénka trav, přesličky)
dle směru dělení: žebrový meristém (převažuje dělení v jednom směru – do délky prokambium zakládající pruhy cévních svazků deskový meristém (převažuje dělení ve dvou směrech – do plochy protoderm zakládající pokožku felogen zakládající druhotnou kůru kambium zakládající kruhy vodivých pletiv tělesový meristém (převažuje dělení ve třech směrech – izodiametricky základní meristém zakládající základní pletivo
(dřeň středního válce, primární kůra, mezofyl listu)
Organizace apikálního meristému 1) teorie histogenová, Hanstein 1868 dermatogen – pokožka periblem – primární kůra plerom – střední válec nezávislá skupina predeterminovaných iniciál – tzv. histogeny taková organizace jen u vzrostných vrcholů některých rostlin příp. u kořenů dermatogen
kořenová čepička
periblem plerom
periblem
Allium - kořenová špička
2) teorie tunika-korpus, Schmidt 1924 tunika - 1-2 vnější vrstvy, dělení antiklinální, pokožka korpus – vnitřní vrstvy, dělení antiklinální i periklinální, střední pletiva stonku – dřeň i periferní části, každá vrstva má své iniciály, ale není jasná predeterminace
tunika korpus zastoupení primárních meristémů: protoderm základní meristém prokambium
L1 L2
běžné u krytosem. rostlin, vrstvy L1-L2-L3,
L3
pokusy s chimérami Coleus – apikální meristém
chiméry • meriklinální část buněčné vrstvy • periklinální souvislá buněčná vrstva • sektoriální včechny vrstvy v sektr.
3) teorie cytohistologické zonace, 30. léta 20. stol. v apexu lze rozlišit zóny podle cytologických charakteristik (velikost a tvar buněk, rychlost buněčného dělení,..) centrální mateřské buňky (CMB) – skupina několika buněk ve střední části apexu periferní meristém – buněčné vrstvy obklopující CMB, vrcholová část zahrnuje tzv. apikální iniciály (AI) CMB + AI představují promeristém, delší buněčný cyklus žebrový meristém – uložený pod CMB, ze kterého je odvozený, převažuje příčné buněčné dělení, tvoří vertikální řady, buňky více vakuolizované apikální iniciály
periferní zóna
takové uspořádání apikálního meristému typické pro nahosemenné, nalezeno i u krytosemenných
centrální zóna, CMB Pinus – apikální meristém
žebrový meristém
Geny řídící rovnovážný stav vývoje meristému WUS
od 16-ti buněčného globulárního embrya: exprese WUS v sam v omezené skupině buněk = organizační centrum meristému, skupina iniciál, později exprese STM v širší oblasti = vymezení oblasti meristému - potlačení diferenciace WUS a STM udržují sam v meristematickém stavu, tj. potlačují diferenciaci buněk (jejich mutant ztratí meristém)
K udržení rovnováhy vývoje sam je nutná negativní zpětná vazba; CLV1,2,3 udržují expresi WUS v omezené oblasti sam, tj. působí antagonicky CLV3 – signální peptid; CLV1, CLV2 – receptor, leucine-rich repeats
PLETIVA TRVALÁ dle tloustnutí buněčné stěny (BS)
(1)
(2)
zásobní pletivo
kambium
parenchym - tenká primární BS kolenchym – ztlustlá primární BS
sklerenchym – ztlustlá sekundární BS dle tvaru buněk
parenchym (1) b. ± izodiametrické
prosenchym (2) b. protáhlé zašpičatělé
(3)
(4)
(5)
deskové pletivo (3) b. zploštělé
merenchym (4) b. kulovité, velké interceluláry
aerenchym aktinenchym (5)
felem – červené pl.
b. ramenovité, velké interceluláry
primární kůra
dřeň stonku bahenních rostlin
Parenchym pletivo z živých tenkostěnných buněk nejčastěji izodiametrických, ale mohou být i protáhlé, laločnaté, paprsčité nízká míra specializace → fyziologické plasticita → tvoří základní pletivo s různou funkcí • vodní pletivo – obsahuje velké vakuoly s vodou • asimilační pletivo – obsahuje chloroplasty (chlorenchym) • zásobní pletivo – obsahuje škrob, inulin, lipidy, proteiny • pletivo ke skladování odpadních látek (krystaly, taniny)
vodní pletivo
asimilační pletivo
Hoya
krystaly
proteinová tělíska
antokyany
Kolenchym angulární (Apiaceae, Lamiaceae)
lakunární (Lactuca, Salvia) lamelární (Asarum, Sambucus) buňky protáhlé, na příčném řezu hranaté uspořádání: samostatné provazce uzavřené kruhy výskyt: stonky a řapíky dvouděložných mechanické vlastnosti: mnohem plastičtější než sklerenchym
lakunární kolenchym – Malva, primární kůra
angulární kolenchym – Fraxinus, řapík
lamelární kolenchym – Aesculus, prim. kůra
Sklerenchym buňky se sekundární zdřevnatělou buněčnou stěnou
sklereidy (idioblasty) brachyblasty – kůra oddenků, dužnina malvic makrosklereidy – osemení (testa) semen astrosklereidy – kůra stromů, listy leknínu osteosklereidy – Hakea (Proteaceae)
Pyrus - brachysklereidy
sklerenchymatická vlákna primární (Liliaceae, Poaceae, Arecaceae) sekundární (dřeviny: kambiform, libriform)
Sambucus - sklerenchymatická vlákna
Camelia – astrosklereida
Nymphaea – astrosklereida
Musa - trichosklereida
astrosklereida, list (Castalia)
makrosklereidy, osemení
astrosklereida, list (Nymphea)
makrosklereidy (Phaseolus)
osteosklereida, osemení (Fabaceae)
filiformní sklereidy - nevětvené
Systémy pletiv dle funkce krycí (epidermis, rhizodermis, periderm)
mechanická (sklereidy, sklerenchymatická vlákna)
nasávací (absorpční trichomy) vodivá (prim. a sekund. cévní svazky)
mléčnice zásobní (zásobní parenchym) vyměšovací (hydatody, žlaznaté trichomy)
asimilační (chlorenchym listu) provětrávací (průduchy, lenticely)
dle histogeneze a morfologie (Sachs 1870) krycí
základní
vodivá
Pletiva krycí Pokožka (epidermis) není pletivo jednoduché, ale složené z mnoha typů buněk primární: pokožka (základní pokožkové buňky + další útvary, vzniká z protodermu nejčastěji jednovrstevná (vícevrstevná: Bromeliacae, Piperaceae) sekundární: periderm, vzniká z felogenu ( borka) základní pokožkové buňky antiklinální dělení, nejčastěji jednovrstevná, buňky destičkovité nebo protáhlé u kopinatých listů nebo nad cévními svazky buňky obvykle bez chloroplastů (výjimka: kapraďorosty a stínomilné semenné rostliny) velké vakuoly (antokyany) povrch krytý kutikulou (povrch hladký, bradavkovitý, destičkovitý) a nebo vosky (šupinky, tyčinky), případně inkrustace SiO2 (Cyperaceae, Poaceae – Coix lacryma rýpe opál) funkce: krycí, zásobní - vodní pletivo, absorpční (kořenové vlásky)
další útvary: průduchy – 2 svěrací buňky, průduchová štěrbina, chloroplasty, ztlustlá BS
trichomy – jednobuněčné (papilovité, cylindrické, vláknité, háčkovité, hvězdicovité) - vícebuněčné (jednořadé, rozvětvené, šupinovité, masivní, příchytné, žahavé, receptivní, absorpční, efemerní) soubor trichomů = odění (indumentum) funkce: tepelná izolace, ochrana před zářením, snížení transpirace buňky živé nebo odumřelé (dle funkce) emergence – vznikají z pokožky i z hlouběji ležících pletiv trny (Rosa, Rubus, Aesculus): epidermis, parenchym, mechanické pletivo, cévní svazky tentakule (Drossera)
stavba trichomů: jednobuněčné, vícebuněčné, jednořadé, víceřadé, větvené…
vícebuněčné žlaznaté trichomy
ukládání silic pod kutikulu
žlaznaté trichomy
krycí trichomy
žlaznatý trichom
krycí trichomy
žahavé trichomy
Lithocysty: epidermální idioblasty cystolit – výrůstek buněčné stěny epidermální buňky s obsahem minerálních látek Ca(CO3)2 - Ficus elastica, SiO2 - Ficus sycomorus
cystolit
lithocysta
vyskytuje se u:
Cucurbitace, Boraginaceae, Moraceae, Urticaceae
Pletiva základní
a)
primární kůra, dřeň, dřeňové paprsky, listový mezofyl mezibuněčné dutiny a) lyzigenní (lýze buněk, kulovité dutiny, siličné nádržky v oplodí citrusů) b) schizogenní (rozestup buněk, houbový parenchym, aerenchym, pryskyřičný kanálek jehličnanů - epitel) c) rexigenní (roztrhání pletiv – dutina stonku, Poaceae, Lamiaceae) vylučované látky: silice, pryskyřice, slizy, třísloviny Primární kůra několik buněčných vrstev, hypodermis endodermis (škrobová pochva) xerofyta, epifyta: zásobní pletivo, velká centrální vakuola, deformace radiálních BS při vysychání Dřeň – parenchymatické pletivo v centrálním válci stonku a kořene Listový mezofyl buňky izodiametrické (merenchym) nebo rozlišený houbový a palisádový parenchym, chlorenchym – asimilační pletivo s obsahem chloroplastů
b)
c)
Mléčnice Latex – mléčná šťáva, směs mnoha organických látek (50-85% voda, sacharidy, bílkoviny, tuky, pryskyřice, kaučuk, alkaloidy, škrobová zrna)
nečlánkované jedna velká buňka, vícejaderná, vakuola po celé její délce, diferenciace již v embryu (objeveno 1891), při růstu se větví, končí slepě, nevytváří anastomózy (Euphorbia, Ficus, Morus,Nerium, Urtica,Vincaceae, Asclepiadaceae)
článkované řada buněk spojených a) tečkami (Acer některé, Alliaceae), b) většími perforacemi (Chelidonium, Musa), c) přepážky mizí (Hevea,
Asclepiadaceae, Asteraceae, Campanulaceae, Moraceae, Papaveraceae, Vincaceae), tvorba anastomóz
Hevea brasiliensis
okolní parenchym
větvená mléčnice
nečlánkovaná mléčnice - větvená dlouhá buňka
okolní parenchym
články
článkovaná mléčnice - nevětvená složená z jednotlivých buněk, článků
PLETIVA VODIVÁ –
vznik z prokambia (primární) nebo z kambia (sekundární)
leptom
floem
cévní svazek
sítkovice průvodní buňky parenchym
Floem – Nägeli
Leptom – Haberlandt Kribrální č. - Strasburger
tracheidy tracheje parenchym
hadrom
xylem
kambiform
libriform
uvedené složky cévního svazku nemusí být vždy přítomné, existuje rozdíl mezi taxonomickými skupinami
Xylem – Nägeli Hadrom – Haberlandt
Vazální č. - Strasburger
XYLÉM Tracheidy, cévice – původní typ vodivých elementů, odvozeny z prozenchymu, nestejnoměrně ztlustlé podélné stěny (kruhovitě, šroubovitě, schodovitě, síťovitě, dvůrkatě) protoxylém – užší, metaxylém – širší rozměry: d = 1-4 (10) mm d = 120 mm Lotos Ø = 0,08-0,1 mm Ø = 0,5 mm kapraďorosty, nahosemenné (jediný typ), krytosemenné Gnetaceae: Ephedra, Gnetum (přechodný typ)
Tracheje, cévní články (elementy), vývojově pokročilejší, odvozeny z parenchymu, růst v podélném směru, silná vakuolizace a dřevnatění BS
vodivé elementy xylému cévy a cévice
cévní články
tracheidy
ztenčeniny v buněčné stěně
různá skulptura buněčných stěn
Quercus libriform tracheida tracheální článek
FLOÉM Sítkovice: odvozeny z protáhlých parenchymatických buněk, plasmodezmy se postupně rozšiřují sítková políčka, kalus, obliterace, rohové lýko protofloém – sítkovice užší, metafloém – sítkovice širší u krytosemenných rostlin jsou sítkovice tvořeny sítkovitými články u nižších a nahosemenných jsou sítkovice tvořeny sítkovitými buňkami rozměry: d = 20-30 m (bambus d = 150 m, 550 m), Ø =100 m Průvodní buňky: sesterské buňky sítkovitých článků, pouze u krytosemenných (deriváty jedné mateřské buňky) BS tenká, celulózní, velké jádro, malé vakuoly, četné plasmodezmy Bílkovinné buňky: kapraďorosty, nahosemenné rostliny, vykonávají podobnou funkci (vyživovací) jako průvodní buňky u krytosemenných, ale jsou jiného původu neúplné cévní svazky: xylémový CS – cévní žilky v listech, nejčastěji tracheidy, CS končí slepě Rhaphis – kolem CS sklerenchymatická pochva floémový CS – zásobní orgány mnoha rostlin, + kolaterální CS bikolaterální
vývoj sítkovic a průvodních buněk
z 1 mateřské buňky: → 2 průvodní buňky
→ 2 sítkovice
sítkovitý článek průvodní buňka
→ 1 sítkovice + 2 průvodní buňky
sítkové destička
sítkové políčko
sítková destička
sítkové políčko
sítková destička
sítková destička
u krytosemenných rostlin jsou sítková políčka sdružená na sítkových destičkách – modifikovaných buněčných přepážkách sítkovitých článků
u nahosemenných rostlin (Pinus) jsou sítková políčka rozmístěna volně po stěnách sítkovitých buněk
sítková destička - modifikace buněčné stěny a plasmodezmů
- ukládání kalózy
sítkovitý článek
stav sítkové destičky v době plné funkčnosti (obvykle 1 vegetační sezóna)
uložení definitivního kalusu, ztráta průchodnosti sítkovice
sítková destička
Floem jako transportní systém mRNA, proteinů, hormonů a dalších signálních látek
dýně-okurka transport CmNACR1 přenost specifické mRNA z podnože dýně do roubu okurky
KLASIFIKACE CÉVNÍCH SVAZKŮ Kolaterální – stonek jehličnanů a krytosemenných rostlin, Botrichium, Ophioglosum, Equisetum
Bikolaterální – Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae, Koncentrické
Polygoniaceae
leptocentrické, amfivazální - hlízy a oddenky některých jednoděložných, méně u dvojděložných hadrocentrické, amfikribrální – kapradiny
Radiální – obecně kořeny, exarchní
monarchní – Hymenophytaceae, Selaginella, Lycopodium, Isöetes,
Ophioglosum diarchní – většina kapradin a nahosemenných, Asteraceae, Brassicaceae, Campanulaceae triarchní – Ranunculaceae tetrarchni – Fabaceae polyarchní - jednoděložné
Zea - kolaterální
kolaterální
Ranunculus - radiální
kapradina – koncentrický, hadrocentrický
