ANALISIS KESTABILAN MODEL DINAMIK MUTIJALISTIK
ADE AFIATI
JURUSAN MATEMATIICA FAICULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2001
RINGKASAN ADE AFIATI. Analisis Kestabilan Model Di~mrnikMutualistik. (Analysis of Stability on Dy?amical il.l~rtualis1icModel). Dibinibi~igoleh I G. P. PURNABA. dan ALI KUSNANTO. Suatu ko~ilwiitasterdiri dari beberapa populasi yang saling berinteraksi, salah sahuiya adalali interaksi ~l~utualistik.Interaksi ini mengasumsikan ballwa kehadiran populasi spesies tertentu dapat meningkalkan laju pertu~nbuhanpopulasi dari spesies yang lain. Salah satu model matematika yang banyak digunakan uniuk nlengga~nbarkanintemksi dwispesies nlutwlistik ini adalah model Lolka-Vulferra R. M., 1976bl. Berdasarkan asunlsinya, maka laju pertumbullan kedua populasi spesies dapat rneningkat tanpe batas nlelebil~idaya dukung lingkungannya w a y , R. M., 197Gbl. Melihat kondisi tersebut, Heithaus, et. al. (1982) ~nenibuatsuatu model mduk interaksi tiga spesies yaitu dengan menanbalrkan predator sebagai spesies ketiga pada sistenl dwispesies ~~iutualistik dan nuenganggap perlunya suatu jruninan dari kriteria kestabilan mate~natika agar sister11 tersebut stabil, sehingga populasi spesies dapat hidup bersana (koeksis). Pada tulisrui ini akan dibalms suatu konsep matematika yang berguna uniuk ~nengetahuikondisi kestabilru~pada beberapa model dinamik antan due spesies dan tiga spesies. Pernbahasan tersebut disa.jikan dalam bentuk studi kasus untuk interaksi anlara semut pekerja dengan bunga violet (mnutualis~nc Fakulratif) dan hewan pengerat sebagai predator yang melnangsa bunga violet. Analisis kestabilan siste~npada kedua model yaitu untuk interaksi dua spesies mutualistik (tanpa predator) dru~ interaksi tiga spesies (kehadiran predator) dijamin jika dan hanya jika interaksi intraspesifiknya lebih dominanlerat daripada interaksi interspesifiknya. Jaminan ini diperoleh dengan memanfaatkan suatu konsep matematika yaitu kondisi kestabilan sistem dinamik, kriteria kestabilan Rotlth-Hunvilz dan orbit kestabilan. Hasil analisis menunju&kan bahwa predator sanggup nlenjadi pengendali untuk mengatur dan menjaga laju pertumbuhan kedua populasi spesies agar stabil sellingga keduanya dapat ludup bersania (koeksis). Kedua model dapat dikatakan sebagai niodel yang realistis tergantung pada kondisi dan days dukung alan~itu sendiri.
ANALISIS KESTABILAN MODEL DINAMIK MUTUALISTIK
ADE AFIATI
Skripsi Sebagai salah satu s p r a t ulituk memperoleli gelar Sajana Sains pada Program Studi Mate~natika
JURUSAN MATEMATTKA FAKULTAS MATEMATIKA DAN JLMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2001
Judul
:
Analisis Kestabilan Model Dinamik Mutualistik
Nama
:
Ade Afiati
NRP
:
GO5495017
c-yjDr. Ir. 1 G. Putu Purnaba. DEA. Penlbi~ubillgI
Drs. ~ l u l ( u s ~ a - 4 1 . G1binlbing I1
Peilulis dilalurkan di Pandeglang, Banten pada tanggal 30 September 1977 dari pasangan Wawan Alwani dan Juminah sebagai anak ke dua dari tiga bersaudara. Tallun 1989 penulis lulus dari SD Negeri IV Pani~nbang. Tallun 1992 penulis lulus dari SMP Negeri 1 Cigeulis, kemudianmelanjutkan pendidikan ke SMU Negeri 2 Serang dan lulus tal11m 1995. Peilulis diterima sebagai mahasiswa Institut Pertanian Bogor melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI). Peuulis menlilih Prograrn Studi Maten~atika,Jumsan Matematika, Fakultas Maternatika d m Illnu Pengetal~uanAlau~.
Allrantdulillail, puji diul syukur pe~lulis1)anjatkiul kepada Allah SWT atas segala nilanat dm ralunatN!a.
selungga penulisa~lskripsi ilu dapat diselesaikan. Penulisan ini dilakukan sejak bulan Maret 1999,
dcngan judul skripsi ':417alisis Ke.slabila17Adadel Dinarrrilc M~rt~alistili". Tcrinla kasih penulis ucapkan kepada seurua pihak yang telah lnembantu penyelesaian s k p s i ini, anlilra lain : Bapak Dr. Ir. I G. Pulu Punlaba. DEA dan Bapak Drs. Ali Kusnanto, M.Si selaku dosen pembiinhiog. Bapak Ir. Toni Bakhtkdtiar. M.Sc atas bni~tuandan smlx-sarannya serta Bapak Ir. I Wayan Msngku. M.Sc d m W.M. Post atas kirimiul buku dan jumal-jumal pendukung.
Ungkapm teri~uakasih
.iugi~pe~lulisslunpaikan kepada Bapak; Miunah. Tetell, Adi atas segala doa, dukungan muoral dan kasih ss!.;lng yang tidak pemah putus. Selaiu itu terinla kasih penulis ucapkarl pada leman-tenlan antan lain :
011i(pi11jam;ui konlpulenlya). T'Alie, Yuni, Syarifah, IIUI~,warga Barcela, anak-anak Mate~natika'32, Adik-adik Matenlatika '33 (doa d a l semangatnj~a).Iyok, Subadri, Buhari, anak-anak Fismada Serang (doa dan persallabatm), serta semua pillak yang tidak dapat penulis sebudtan salu persatu. Sen~ogaskripsi ini dapat benuanfaat.
Bogor, Januari 2001
Ade .4/iati
DAFTAR IS1
... DAFTAR GAMBAR ....................................................................................................................\XI
I
PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang ............................................................................................................. I 1.2 Tujuan ........................................................................................................................... 1
I1
TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Model Dinzuik Mutualistik untuk Interaksi Multispesie 2.2 Vektor Eigen &1 Nilni Eige~ 2.3 Kestlbilall Sisteul Diuanuk Dua Dinlens' 2.4 Kriteria Kestabilan Roulli - H t ~ w i ! ~ 2.5 Bidang Fase ..............................................................................................................
1 2 2 4 4
PEMODELAN 3.1 Model Dinal~likuntuk Interaksi Dwispesies Mulualistik. 3.2 Model Dinamik u l u k Interaksi Dwispesies Mutualistik dengal Kehadiml Predator ............................................................................................
5
I11
1V ANALISIS MODEL 4.1 Analisis Model Di~ralnikuntuk I~lteraksiDwispesies Mutualistik 4.1.1 Penelltual lltik Tet 4.1.2 Konstruksi Matriks 4.13 Alralisis Kestabilau 4.1.4 Orbit dan Kestabilan Sisten
4.2 Analisis Model Dinanuk lmtuk Interaksi antara Dwispesies Mutualistik dengan Kehadiran Spesies Predator 4.2.1 PeneutuanTitik Tetap 4.2.2 Konstruksi Matriks 4.2.3 Analisis Kestabilan 4.2.4. Orbit dan Kestabilan Sistem
DAFTAR GAMBAR
I.
2.
Orbit kestabilal untuk n~odeldinamik dwispesies mutualistik pada kot~disialla22- al,a2i > 0 ..............................................................................................
8
Orbit kestabilan untuk nlodel dina~uikdwispesies l~tutualistik pada kondisi allazz- a12u2,2 0 ..............................................................................................
S
3.
Orbit kestabilan untuk iuteraksi altar2 x, . x2 dmx3 jika diproyeksikan pada bidang - xlx2 .................................................................................... 14
4.
Orbit kestabilal ulltuk interaksi anlara x, . x2 danx,, jika diproyeksikan pada bidmg - xlx3...............................................................
5.
Orbit kestabilan untuk interaksi antara xl ,x, dan x3, . . . j ~ k adtproyeksikan pada bidang - x2x3......................................................................................
6.
Orbit lestabila~untuk interaksi antara xl , x2 dan x3, jika diproyeksikan pada bidang - x,xzx3.........................................
14
I PENDAHULUAN predator dapat meninlbulkan stabilitas pada sisteln 1.1 Latar Bel:~ltaog Suatu k o ~ ~ ~ u n iterdiri t a s dari beberapa populasi dwispesies n~utualistik. Oleh karei~aitu diperlukan yaug saling berintemksi pa& tiugkat yang suatu j a n u n a ~dari kriteria kestabilan n~atematika ben,ariasi. Sale11 satu interi~ksi populasi yalrg agar populasi spesies tersebut dapat ludup bersanra terjadi di d a l m ekosistem adalah interaksi (koeksis). Pada tulisan ini akan dibal~as suatu konsep nu~ltualistikyaitu l~ubungan timbal balik altar& spesies berbeda yang saling menguntungkan. nlateu~atika yang berguna untuk mengetallui Model d i ~ u l i i kmutualistik mengasurnsikai bbal~wa kondisi kestabilai sistem pada beberapa model k e l ~ a d i m ~populasi spesies teaentu dapat diiianik mutualistik yaitu interaksi altara dua ~~leningkatkanlaju pertl~mbuhan populasi dari spesies dan tinga spesies. Pembahasan tersebut disajikan dalam dua bentuk studi kasus ulituk spesies yang lain. Pci~.jehsan mengenai interaksi tersebut interaksi berikut : tlitul~jukkan dengal ~nenggunakan n~odel 1) Intenksi anlara semut pekerja dengal buunga violet ( ~ ~ ~ u t t ~ a/aktillalifi lis~~re matematika yailg dikelubangkan ole11 beberapa l~eneliti.Salal~satu model nlaten~atikayang paling 2) Interaksi aitara sen~utpekerja dill1 bmlga violet sebagai dua spesies mutualis dengan kehadiran sederluu~a dan ba~y'ak digunakan ul~tuk liewan pengerat sebagai spesies predator. mengganbarkan il~teraksidwispesies n~utualistik adalali model Lufko-Volter~~a [May, R. M., 1976bl. Sebagian alli ekologi inenga~ggap niodel 1.2 Tujuan Tujuan penulisan k a v a ilmiah ini adalal~: terscbut celldenlug k u m ~ g realistis, kare~ra berdasarkall asumsinya, ~uaka laju pertul~~buhan 1. Mempelajari rliodel dinamik mnutualistik. populasi kedua spesies dapat meningkat tanpa 2. Menganalisis kondisi kestabilan pada kedua niodel dinanuk tersebut. batas ruelebihi daya dukung lingkungannya [May, R. M.? 1976bl. Melil~atkondisi tersebut Heithaus, 3. Menunjukkan bahwa kestabila~pada kedua 111odel dijamin jika dan hanya jika interaksi et, al. (1982) men~buatsuatu model untuk interaksi intraspesifiknya lebih dorninan daripada tiga spesies yaitu deng<mmenambalkan predator interaksi iiiterspesifiknya. sebagai spesies ketiga pada sistem dwispesies tersebut. Mereka berpendapat bahwa kel~adiran
Berikut ilu diberikau. beberapa definisi &a1 f, teorema yang diperlukan u n t u k pe~~ibal~asan selalljutnya. xi 2.1 Motlel Dinamik Mutualistik untulc lnteralcsi Multispesies [Travis. C.C dan Post, W.M, 19791 Sistem dinanlik dari suatu kolllunilas populasi vill~gterdiri dari 12-spesiesyang berinteraksi dapat di~iyatakandengan persamaan berikut :
Fungsi tak linear yang rnel~yatahlinteraksi antara n-spesies = Kerapatan populasi spesies ke-i pada waktu f, bi = Koefisien yang nlenunjukka~ besamya keuntungan ole11 adanya individu dari populasi spesies ke- i. Persalnaan (1) melupakan genenlisasi dari niodel dinanlik Lotka-Volten klasik dari n-spesies yang berinteraksi. Model Lotka-Volterra tersebut dinyatakan dengan : =
i = l , 2 ,...., I2 dengan,
dx, - Laju perluliibulra~populasi spesies ke-I per dt satuan waklu t
--
r; = Laju perlumbuhan intrinsik populasi spesies ke-i. a, = Interaksi alitara spesies ke-i dengal spesies ke-j.
Diasu~i~sikalbali~va persanaal tersebut mempu~lyaisolusi ekuilibrium (T) minimal satu yalig 111e111e1iullikondisi berikut : ./(Xipi 2,....., T,,)=O (3) Titik x = (Y, ,T2,.. ..., x, ) yang nienlenulu koudisi (3) disebut titik kritis atau titik tetap atau tit& ekrrilibriuni dari sistem (1). 'Suatu titik T yang bukan titik tetap yaitu /(Fl, T2,....., T,,) t 0 disebut titik biasa. Dengal tnenggunakan Perluasa~iTaylor pada suatu titik kritis maka diperolelx persamaan berikut : 4 = .Jx + ~ ( i ) (4) dcngan .I adalali ~i~alriks Jacobi :
x,
dan ~ C Y ) 1rne111punyai sifat linl p(x)=O. Sisteni *---*I*
x = =.Jxdisebut pelinenran dari (4). 2.2 Vektor Eigen dim Nilai Eigen [Anton, H., 19951 Misalkan 4 adalal~ matriks berukum~17x77, inaka suatu vektor taknol x di dalam R" disebut velilor eigen dari A, jika untuk suiltu skalar h yang disebut nilai eigen dari A berlaku Ax=hr. Vektor x disebut vektor eigen yang bersesuaian dengan uilai eigen h. Untuk x~~encari uilai eigen dari maLriks A yang berukilran 1 7 x 7 ~uakapersamaan Ax=?a ddapat dituliskm kenibali sebagai berikut : Ax = ? L ~0 (A-hI)x = 0 (6) Persaman tersebut aka me~uipunyaisolusi tak 1101 jika &a1111aiyajika :det (A-hI)=O (7) Persamaan (7) disebut persaniaan karakteristik dari A. 2.3 Kestabilan Sistem Dinamik Dna Dimensi [Tu,N. V., 19941, [Hasibuan,K. M., 19871 Misalkan terdapat Siste~ii Persamaan DiTere~isialLinear (SPDL) x = Ax dengan :
102,
0221
mempuiyai persmaan kankteristik sebagdi berikut : C(A) = det ( A-M ) = h2 - ~h + 6 = 0 di~llanaz = all + az2 dan 6 = 0 1 1 ~ -2 a12a21. Sehingga dapat diperoleli ~ulai eigen dari A adalah:
Pada peranlaan (8) ada tiga kasus yaug uiungkin tejadi, tergantung pada nilai (T' -46 ) positif, no1 atau negatif. KASUS 1 . ( - c 2 - 4 6 ) > 0 Nilai eigen yang diperoleli real dan berbeda (h, t h2). Solusi ummi yang diperoleh adalah : x(t) = cIvleAlt+c2v2eL2' dengan hl dan h, adalah nilai eigen dari ~nalriks Jacobi. Vektor v, dan v2 adalal~vektor eigen yang bersesuaiai deugan nilai eige~i. Pada kasus ini kestabilm titik tetap me~~ipu~iyai 3 sifat, yailu : I. Kedua nilai eige~ilega at if (1.1 < 0 dan 7, < 0) dilna~raT < 0 dan 6 > 0. Dari solusi tersebut diperoleh lim x(t) = m , selimgga titik tetap I-,-
bersiiat stabil. 2. Kedua nilai eigen bemilai positif (XI > 0 dan h, > 0) dimana T > 0 dan 6>0. Dari solusi tersebut diperoleh lim x(t) = m yang I-)-
menunjukkan baliwa x(t) akan bemilbali dengan bertanbalnya t, seliingga titik tetap bersifat tak stabil. 3. Kedua nilai eigen berlainai ta~ida (1, < 0 > 0) d i i a n a T < 0 dan 6 < 0. Dari dan solusi tersebut diperoleh lim ~ ( r =) 0 , karerla
,->*
h, < 0
dan lim x ( f ) = m karena ir.> 0, I-,m
selii~igga x(t) akan menuju 1101 sepanjaug vektor v, tak lungga sepanjang vektor v2: sehingga ~ne~nbentuksuatu asin1101 pada bidang vl dan v2. Titik tetap tersebut be~tipe sadel tak stabil. KASUS 2. (-c2 - 46) = 0 Nilai eigen yang diperoleh adalali nilai eigen real ganda (h, = h, =h = ~ 1 2 dengan ) bentuk solusi yang dapat dituliskan kembali sebagai belikut : 111 x(t) = (c, +c,t)e Pada kasus ini kestabilau titik tetap m e ~ ~ ~ p u ~ i y a i 2 sifaf altara lain : 1. Kedua nilai eigen negatif (XI < 0 dan i, < 0) n~aka dari solusi diperoleli lim x(t) = 0 , 1--1-
selingga titik tetap tersebut bersifat stabil. Kedua ~iilaieigen bemilai positii (7.1 > 0 dan 2. h2 > 0). Dari solusi diperoleh lim r(r) = m , ,-,m
seldngga titik tetap tersebut bersifat tak stabil.
b. Kasus 2, jika a > 0 ,nlaka r(tl pada persanam KASUS 3. ( z 2 -46) < 0 (12) bertambah jika t bertamball. Sedangkan Pada kasus ini diperoleli nilai eigen konjugasi jika p > 0, inaka 00) pada (15) akan berkurang. korr~pleks. Misalkan nilai eigen matriks J adalali Hal ini berati anh gerak orbit searall jarunl A,.? = a i - i P ( a t 0 , P F O), dengan a dan P jam ru~enjaulutitik asal. U11tuk P < 0, wah adalah bilangan real dm P > 0. Sistem-sisten~ gerak orbit akan beriawanan dengau kondisi di yaug n~e~llpuuyainilai eigen a f iP , &pat atas. Bentuk orbit terhadap titik asal d i l a m b a ~ g k adengan ~~ ~nerupakantitik tetap bertipe spiral tak stabil. c. Kasus 3, jika a = 0, nilai r(f) tidak berubah sepa~~jalg waktu dan 0(f) akan naik jika P < 0 dan turun jika p > 0. Karena r(r) tetap, maka gerak orbit i~~elu~be~ttuk suatu lingkam dengiul tiitk asal sebagai pusat. Titik tetap tersebut bersilat stabil netmi.
Dalaru bent\& koordi~~at polar (r,B), x dan y dapal di~lyatakandalam bentuk x=rcos(@ dany= rsin(@ schiugga diperoleh r2= x2 +y2 dan tan 8 =-Y X
Tu1n111au r2 terl~adapwaktu (t) addall: 2 r r r = 2 x x ' + 2 j y ' ~ r r ' = x ' + yy' (11) Ke~uudialjika persamaan (10) disubstitusikan ke &lam persamaa~(I 1), maka diperoleh rrr=x(a<+Py)+y(-Px+ay) = u ( T + y > ) = a,.' r(t) = r(0)ea' T u r u ~ ~ tail a n (0)terlladap waktu adalall xy'-yx' sec2 ((8) 0' = atail xZ r2sec2((8)8'=xy'-y2 Kellludiul substitusikan persanlaan (10) r2sec2 (8) = r 2 ke bentuk persanlaan selliugga diperoleh , ~ Q ' = - p ( x 2 + y 2 ) = . pr2 0, = - p ~(t= ) -pt+ao dengan B o adalall nilai 0 u11tuk t = 0.
(12)
(13) dul (13),
(14) (15)
Solusi di atas meru~pu~lyai beberapa kasus yang tergailtung pada nilai a dan P, antan lain: a. Kasus 1, j i b a < 0, n1ah r(?pada persanlaau (12) berkurang jika t bertambah. Sedangkal t)(r) pada (15) akan berkurang jika P > 0, sehingga orbit akan bergerak searall jarun~jam rllenuju titik asal. Jika 0 < 0, maka aral~gerak orbit berlawanan dengan kondisi di atas. Dalanl hal ini titik asal merupakan titik tetap bersifat spiral stabil.
Berdasarkm c a n orbit ~u~endekati/n~e~ljadu titik tetap, terdapat beberapa tipe titik tetap : a. Jika orbit-orbit mendekatil nlenjaulu titik tetap nlelalui garis-garis lurus, maka tipe titik tetap adalah siit~pulsejati. titik tetap b. Jika orbit-orbit mendekatil rne~ijaul~i ~nelaluigaris-garis lengkung, maka tipe titik tetap adalall sintpul taksejati. c. Jika orbit-orbit mendekati dari salu arah, dan nlenjaul~yadari arah laiu, maka tipe titik tetap adalalipelana (saddie point) d. Jika orbit-orbit nlendekati/11lenjaulu titik tetap secara spiral, 111aka tipe titik tetap adalall spiral. Berdasarkan uraial di alas maka dapat disin~pulka~~bahwa kestabilan titik tetap rnenlpunyai tiga perilaku : 1. Stabiljika : a.Tiap nilai eigen real adalah negatif ( h i < 0 unluk setiap i). b.Tiap kou~ponennilai eigen ko~npleksadalali lebih kecil atau sama deugan nol, Re (hi) < 0 untuk setiap i. 2. Takstabil jika : a. Tiap nilai eigeu real adalal~positif ( h i > 0 untuk setiap i). b. Tiap konlponen nilai eigen ko~npleksadaIal1 lebih besar dari nol, Re (hi) > 0 untuk setiap i. 3. Sadeljika : Perkalian dua bud1 nilai e i g e ~real ~ se~nbarang adalah negatif (h,h,.) < 0 untuk i clan j sen~bara~g.Titik tetap sadel ini bersifat tak stabil.
Teol.ema (Kontlisi Roritll - Hlmviti) Misalkan a ] , s.....,nk b i l a n g a n - b l real, Senlua nilai eigen dari n, = 0 jika j z k. persaruaan karakteristik : p(i.)=h" +a,?!^' +...+a ,.? " 2 +a,_,h+a, = O (16) mcn~pu~~yai bagian real negatiijika dan hanya jika untnk setiap i = I,?, ...,k, detenllinan dari nlatriks L !
aj
aj
...
0
0
...
a1r-1
adalal~positif.
Kestabilan sislem persanlaan d'ierensial di atas diperolell dari : a. Jika B > 0 dm C > 0, rnaka siabil. b. Jika B < 0 dill1 C > 0: tnaka tak stabil. c. Jika C < 0 , ~nakasadel @elai?a)iak srabil. d. Jika B = 0 dan C > 0, makaptisat (ce~~tre). Bukti : [Indarya~d,L., 19991 U~itukkasus interaksi tiga spesies ( k 3 ) kondisi kestabilan disajikan &lam teorema beriltut : Teorema Kestabil~~n[Fisher, S.D., 19901 Misalkan A. B &an C bilangrul real. Bagian real dari setiap nilai eigen persanlaan kardkterislik x3 AX^ + B ~ + c = o (1s) adalal~r~egatif jika dan l~anyajika A,Bdan C positif &ax AB > C. Bukti : Wndengan, A. J., 19991.
Menun~tkondisi Rouill- Hunvia pada teorelila di atas uutnb suatu k disebutkan bahwa titik tetap 4 stabil jika dan Iianya jika (untuk k = 2,3,4)
2.5 Bidang Fase [Hasibuan, K. M., 19891 Perhatikan sistem persanyaan ditferensial berikut ini:
...
U~llukkasus interaksi dua spesies (h-;2) kondisi kestabilan disajikan dalan~teorenva berikut : Teul.ema Kestabilnn [Fisher, S. D., 19901 Misalkcu~x = Ax adalah suatu sisten~persarnaan diferensial dengan A niaRiks berukuran 2x2. Misallwl pula persamaan karakteristik dari nvatriks .4 diberikan oleh : h2+~h+C=0 (17)
Solusi sisten~ persaniaan dinerensial (19) ~ilen~bentuk suatu kurva berdimensi 3 (t,x,y), karena secara eksplisit t tidak ada &lam siste~ntersebut maka setiap solusi sistem (19) untuk to i < t,, g u y s titik-titik x(t), y(t) mernbentuk suatu kurva di bidang (x,y). Kurva ini disebut orbit (travelilori) solusi persamaan tersebut. Sedangkm bidang (x, y) disebut bidangfase solusi tersebut. Dengan kata lain orbit solusi suatu siste~npersamaan differensid addall lintasan yang dilakukan ole11 solusi di bidang (x, y).
II1 PEMODELAN 3.1 Model Dioamilc u11tu1c Interaksi Dwispcsies Mutu;~listik Kasus ini diaplikasikan secara nyata untuk iuteraltsi antam selnut pekej a dan bunga violet [Heithaus, et.al, 19801. Bunga violet merupakan tluralnan lterbaceous (tanaman yang batanguya men~ilikibanyak kandungan air). Binga tersebut ~uenghasilkan benih yang di dalanmya n~engandungelaiosornes yaitu zat yang diperlukan
sebagai swnber makanan oleh senlut peke~ja. Sen~ut pekeja membantu pertumbuhan bunga violet dengan cam memindallkan benih-benih tersebut ke dalam sarangnya. Setelall elaiosornes pada benih dimakan, b e d l yang u t d ~dipindalhn pada tumpukan sampal~yang mempakan tempat yang sangat subur untuk perkecambalm. Model ini mengasumsikan bal~wa interaksi setiap spesies mendapat keuntungan karena
berinteraksi dengal spesies yang lain, tetapi I~ubungan n~utualistik dengan bunga violet, kelangsungan hidup suatu populasi tidak sedangkan predator hewan pengerat hmya berganlung pada interaksi itu ( ~ ~ ~ u t u a l i s ~nlelnangsa i~e bungs violet. Interaksi di alas fnX.ol!atfi. Sedangkan, interaksi altar spesies dir~yatakan dalam bentuk persanlaan lagistik !rang sama dapat i~~enunukan kaju pertlll~~bulxu~berikut : kedua populasi spesies, karena kedua spesies yang salna di dalam populasi berkonlpetisi untnk nle~tdapatkankenntungan d a i spesies 'lain yaug berbeda. Model tersebut dapat dinyatakan dalaiu bentulc persamaan logistik berikut :
dengan,
- = Laju pertu~ilbuhanpopulasisen~ut pekerja dt
c/.xl -n'r
- Laju pertumnbulrm~ populasi seiulut pekerja per s a t w l waktu I.
fix2 -- - Laju pertun~buhanpopulasi bunga violet d, per saluan waktn I. xi = Kerapatm populasi sernut pekerja ,r2 = Kerapatan populasi be nil^ violet a l l = Besarnya laju penumnan pexlun~buhan semut pekerja akibat bertan~balmya satu individu senut pekerja di dalain populasi. a i 2 = Besarnya laju peningkatan pertunlbuhau senlut pekerja akibat bertarnbalmya satu individu benih violet di d a l m populasi. a?, = Besarnya laju peningkatan penumbulm benih violet akibat bertanlbahnya satu individn senlut pekej a di dalan~populasi n22 = Besarnya laju penurunan penun~buhan benih violet akibat bertan~bahnya satu individu be11i11violet di dalan~populasi r l = Laju perlumbnl~anintrinsik senlut pekerja r2 = Laju pertunlbuhal ii~trinsikbenil1 violet 3.2 Model Dinamik ~ ~ n t ulnteralzsi li Dwispesies
Mutualistili dengan Keliadiran Hewan Pengernt sebngai Predator Kasus ini diaplikasikan secan nyata pada dua spesies muh~alisdan satu spesies predator yaitu senlut pekerja, bunga violet dengar1 11ewan pengerat (rodent) yang nxernpakan predator pada benih bimga violet [Heitllaus, et.al., 19821. Model ini mengasu~nsikanbal~wasetiiut pekeja iile~uiliki
per satuan waktu t
-dx2 - Laju pelturnbuhan populasi bunga ~ i o l e t dl
per s a t d l waktu I dx
-L= Laju pertulnbuhan populasi hewan pengerat dt
per satuw~waMn I. x, = Kerapat'm populasi senlut pekeja. x2 = Kenpatan populasi bunga violet. x, = Kerapatan populasi Ilewan pengerat. a l l = Besarnya laju peinuunan penunbul~an
senlut pekerja akibat berlan~balmya satu individu senlut pekerja di dalanl populasi. a,, = Besarnya laju peningkatan permn~bulm seinut pekerja akibat bertanlbalmya satu individu bunga violet di dalam populasi. a,, = Besarnya laju peningkatan p e m b u l a n bunga violet akibat bertambalmya satu individu semut pekerja di dalam populasi. a,, = Besarnya laju penumnan pertun~buha~ bunga violet akibat bertarnbalmya satu individu bunga violet di dalam populasi. a,; = Besarnya laju penurnran bunga violet &bat bertainbalmya satu individu l ~ e ~ v pengent an di dalam populasi. a,, = Besarnya laju peningkatan p e m b u h a n hewan pengerat akibat bertambalmya satu individu bunga violet di dalanl populasi. rl = Laju pertumbulian intrinsik semut pekerja. r, = Laju pertunlbuhan intrinsik bunga ~iolet. r3 = Laju pertwnbulian inhlsikhewan pengerat.
IV ANALISIS MODEL Ada lima tahap yaug dilakukan untuk n~enganalisiskondisi kestabilan pada kedua model tersebut antara lain : I . Menentukan titik tetap. 2. Me~~gkonstruksi rnatriks ko~~~u~~itasiJacobi dan mengevaluasinya di titik tetap-titik tetap yang telal~ diperoleh. Matriks ko~nunitas ~llenyatakanefek dari spesies k e j terhadap spesies ke-i di sekitar titik tetap. 3 Menentukan Nlai eigen lmengandisis kondisi kestabila~. -1. Menentukan orbit kestabikui. 5. Menalsirkan secara ekologis. 4.1 Analisis Model Dinan~ilcuntulc hiter:llcsi
D~vispesiesMutualistik 4.1.1 P e e c n t n ; ~Titilc ~ ~ Tetnp
J.,
=
1"" I;] "21
Titik tetap dari persanean (20) dapat diperoleh dengan, dengall ~llenentukan dxl/dl=O dan dr2/di;I0. a I 1 - -011 iaz2'l+ ai2r2) Dengiu~memilih xi clan x2 yang memne~~ul~i kedua persaniaali tersebut, maka diperolel~enlpat titik a11a22- a12a2~ tetap sebagai berikut : I. Pilih xi = 0 d m xz = 0 sehingga diperoleli titik tetap TI (0,0) 2. Pilili rl-allxl+a12x2 = 0 dan x2 = 0 ~uaka diperoleh titik tetap Tz (rl/all, 0) 3. Pilih xl = 0 dan rz+a21x1-a22xZ = 0 nmka diperoleh titik tetap T, ( 0 , r2/az2) 4. Pilih rl-alixli-al,~2 = 0 d a l r2+a21xl-a22x2 =O maka aka1 diperolel~titik tetap T, yaitu :
_
4.1.2 I
Dengan nlelakukan pelinearan pada sisteni pcrsanlaan (20) maka diperoleli n~atrikskomnilnitas.
4. 1.3 Andisis Ibstabilan Titik Tetap Kondisi kestabilan dari setiap ekuilibriun~TI, T2, T3 d m T4 dapat dianalisis (lihat Tininuan Pustalca) dengan meliliat tmda dari nilai eigen. Nilai eigen dapat diperoleh dengan nlengevaluasi nlalriks J, di titik tetap dan menentukan persanaan karakteristik berikut : P,(A)=det(.J,-AI)=O (27) Berikut iN persamaai kkarakteiistik untuk masing-nxising titik tetap TI, T2, Tj dan TI . yaitu :
PI(h) = det (JI-XI) = [r, - h] [r2-A] = 0 Matriks konlnnitas diperoleh dengal ~~~ensubstitnsikan tilik tetap TI, Tz, T3 dan T4 Yang telal~diperoleh ke dalan~lliatriks .J, (22) yaitu :
P2(X) = det (J,-XI) =
[-rl
-XI
(28)
I
::I-
I-;(?,) = det (J3-hl) = rl + - I .
-7.
I-'.,(?,) = det (J.,-hI) = h' - z ?, + 6 =0 dengan,
J
[-r2 -h]=0
(3 1)
Mestabikrn di Titik Tet;~pT, (0,rdu2,) Nilai eigerl diperoleh dari persanam (30), a12 yaitu : hl = r, +-,-, &UI h2 = -r2. a22 Sistenl di titik tetap T3 stabil, jika dipenuhi syarat hl < 0 dan h2 < 0. Diketahui balln~a rl darl r2 bernilai positif (0 < r1 < 1 d m 0 < r2 < 1), all,a22> 0 d m alz,a2,2 0, selungga mengakibatkan h, > 0 &I 1,' < 0. Dari llasil tersebut 111aka dapat disimnpulkan ballwa jika h l datl 1,2 bilalgar~real, dengal landa berbeda rnaka tipe titik tetap T3 rncmpaka~sadel yang bersifat lid& stabil. I<est;lbilan di Titik Tetimp aZ2,i+al2$
(
-1
a2,ij + a l l r 2
-a12a21 a l l a 2 2 -a12a21 T~ Perhatikan pcrsanlaan (31), agar titik tetap T, stabil, nlaka hums dipellulu kriteria kestabilal berikut : titik tetap &an stabil jika dipenulu syant z < 0 dan 6 > 0. Diketallui rl darl r2 bemilai positif (0
0 dar~ a,,a21 2 0, selungga korldisi T < 0 akan dipenulu jika alla22-a1,a21 > 0 d m 6 > 0 sudall terpenulu.
4.1.4 Orbit dim Kestabilan Sistem Orbit dari suatu nod el dapat diperoleh dengan bamltuan s o h a r e Locbij: Model tersebut Kcstabili~mrtli Titik Tetal~I; (0,O) melnpunyai dua tipe perilaku dinarluk yang Nilai eigen diperoleh dari persalli1;ui (28) rllungkin terjadi, yaitu : !.aitu : ?.I = r~ dan ?L? = r~ 1) all@,- a12ql> 0 d m 2) all%'- a12az1S 0. Agar sistem di titik tetap TIstabil. mnaka llan~s Untuk kondisi peaama, nilai-~ulaip~wametenlya diyenuhi syarat hl < 0 &an ?,> < 0. Diketal~ui ditentukan sebagai berikut : ballwa rl d m , i positif ( 0 < PI < 1 . 0 < r2 0 &an a,, a,, 2 0; selungga diperolel~orbit berikut (lihat ganlbar 1) : mengakibakan h1 > 0 dim ?*> 0 @ilanga~real Selanjutnya, gallbar 1 dapat dianalisis ballwa dengar1tanda s a ~ ~ a ) . tipe titik tetap TIn~erupakansi~npulyang bersiiat Dari hasil tersebut dapat disinlpulkan bahwa tidak stabil karena orbit mnenjauhi titik asal, artinya lipe titik telap TI (0,0) mempakal sinlpul yarlg rne~lggambarkan kedua spesies (spesies sernut tidab stabil. pekerja dan bulga violet) akan selalu tulnbuh dan tidak pernah nlengalami kepunahan. Tipe titik ~<est;tbilantli Titik Tet;~pT2 (r1/uI1, 0) tetap T, dan T, adalall sadel yarlg bersifat tidak Dari persamaan (29) diperolell nilai eigen stabil karena lnerupakan titik belok dari lintasan dx, / dt d m dx2 I dt . Sedangkan titik tetap T, sebagai berikut : hl = -rl dan 1.2=r2 +-'"21 I ~nempakantitik ekuilibriu~nyang stabil asimntotik, 01I Karena 0 < r, < 1, 0 < r2 < 1 dan al I, a'? > 0, karena semua sistem bergerak menuju titik tersebut. a,,, azl t 0 r l ~ e n g ~ b a t k ahln < 0 d m 1 2 > 0. Pada kor~disiini kedua spesies dapat ludup bersama Berdasarkan teorenla kestabilan jika 21, h2 (koeksis) dan bertahm ludup dalam jangka waktu bilangm real, berbeda dengan tanda berlawanal tertentu, dengal syarat interaksi intra~pesi~knya maka titik tetap T2 adalal~pelana (sadel) yang (interaksi antar spesies itu sendiri) 11arus lebih crat dibandingm dengan interaksi interspesifik bersifat tidak stabil. (interaksi dengan spesies yang lain).
tetap (Y, ,&, F3) diperoleh dengan menentukan dxl/dt = 0, dr2/dt= 0 dan dxddt = 0, yaitu :
Galnbar 1. Orbit kestabilan untuk model dinalnik dwispesies nlutualistik pada kondisi al1a22- a12a21> 0.
-
Sistern persaniaan (32) (34) n~engl~asilkan Sedangkan untuk kondisi kedua, yaitu : a, laz2- enarn titik tetap, yaitu : a12a?lS 0 (interaksi interspesifiknya lebih domi~ian 1. Titik tetap Fl = (0, 0, 0) adalall solusi trivial untuk persamaan (32) - (34), diperoleh dengan dibandingkan dengan interaksi inmpesifiknya). memilihq =a,?, = O d m & = O . Nilai-nilai pzametemya dipilih sebagai berikut : a l l = 1, a), = 2, a2, =2, a,, =1, rl = 0.8 dan r, = 1' diperolel~ dengan 0.8. Orbit tersebut mengganlbarkan perilaku 2. Ti& tetap F, (-,O,O), all dinauik yang tidak stabil, karena orbit bergerak memilih Y2 = 0 dan Y3 = 0. nienjauhi titik tetap Tq (ganlbar 2). 3. Titik tetap F, ( 0 0 ) diperoleh dengan a22 memilih 2, = 0 dan 2, = 0 r
a3?r2- azZr3
'32
'~3~32
4. Titik tetap F, ( 0 , L , dengan menlilih 5. Tit& tetap Ga~nbar2. Orbit kestabilan untnk model diiaxnik dwispesies n~ntualistik pada kondis? a11a22- a12a21 < 0. Pada kondisi tersebut kedua populasi spesies iile~ilperoleh keuntungan yang berlebihan, seliingga laju p e m b u l m meningkat tanpa batas &an dapat menimbulkan peledakan populasi pada kedua spesies. Hasil ini digambarkan sebagai keuntungan mutual yang besar-besm. way, R. M., 19761. 4.2
Analisis Model Dinamik 11ntuk lnteraksi antara Dwispesies Mutualistik dengan Kehadiran Spesies Predator
rl = 0 .
diperoleh dengan menliliil F3 = 0 . 6. Titik tetap F6 (.TI, q,F3) adalah titik tetap dengan semua komponennya tidak no]. Untuk menentukan titik tetap F b , terlebih dahulu selesaikan persamaan (Y4), sehingga
Kemudian dengan mensubstitusikan Y, persamaan (32), maka akan diperoleh :
-
XI
4.2.1 Penentuan Titil; Tetap Perhatikan kembali persamaan (21). Titik
) .diperoleli
= '3zrl
ke
+'lzr3 a11a32
Selanjutnya dengan mensubstitusikan jE, dan F2 ke persamaan (33) akan diperoleh :
Evaluasi matriks N,(35) pada titik tetap-ti(ik tetap yang telah diperoleh, selungga diperoleh matriks komunitas sebagai benkut :
Sehingga titik tetap F6adalal, :
(36)
Diasulnsikill~ titik tetap positif.
(.TI, .T2,.T3)benulai
4.2.2 Konstrvksi Matriks Komunitas Misalkan persanuan (21) diuyatakan dalam bentuk berikut : dx1 --F(x,,xz,x,) dt
Dengan ~nelakukan pelinearan pada sisten~ persunaan (21) maka diperoleh matriks kon~nnilas sebagai berikut :
a31
a32
dengan, (35)
dengan,
a,, =al2.?,;
a13
a,, =rl - (2a11a2, -al*a,l )r1 -alla1*r2 a11a22 -a12a21
=0
a,, = a z l <
a,, = r, +azl% -2az2% -a2,jE3 -
a?, = -az3X2 a,, = 0; a,
a,, = 0 = a,,?,
-
a,, = -r, +a,,x,
Selur~ggadari 11asil di atas, dapat dibentuk mei~jaciin~atrikskon~unitasyang lebih sederlma, yaitu :
Sehingga dari hasil di atas, dapat dibeutuk lnenjadi matriks komunitas yang lebih sederhana, yaitu :
4.2.3 Analisis Kestabilan Titik Tetap
'Kondisi kestabilan dari setiap ekuilibriuln Fl, F2, F3, F4, Fs dan F, dapat dianalisis berdasarkan tanda dari nilai eigen yang diperolel~ dengan inengevaluasi niatriks N; di titik tetap tersebut. Nilai eigen dapat diperoleh dengan menentukan persamaan karakteristik berikut :
Berikut ini persamaan karaklerisrik untuk masing-masing tilik tetap F I ,Fz, F,, F4,Fs dan Fa yaitu 1. ~ ( h ) = d e t ( ~ , - h l ) = [ r , - ~ ] [ ~ - h ] [ - ~ - h ] = ~
a ?,3 -[r, +%>(al2- a Z 2 ) ] h 2+ [ a 2 3 a 3 2 ~ ++22?20i F3
012
+
+ a 1 2 X 2 ) ] ~ ~ - [ a 2 j ~ ; 2 ~ ~ 3+a12%?1=0 (ri
~ + Bh ~ +~c = o
(46)
dengan,
A = - [ r, + z2(ai2-
5. Qi(h) = del
( ~ j-?.I) i ~
)]
= [- aiiXI- h][-
?;'+[(a,,?, +a,,-)+(,i
-
"
- h][(-lj+ uj?x2)- A ] -
[(-lj
+
- h][0iP~i][c1211]= 0
-
-as2x2 ) ] h Z + [ ( a l I a 2 2 i I ~ z ) + +a22%)(r3 (~~,~ -a32%)]).
- [ ( n l l a z 2 ~( ,, ~i-a32..l)]=o ) ohJ+~h2+~h+C=~ dengan. A = [ r 3+ a l i ~+,i,(a2, -a,? )]
~ = [ ( a ~ ~ a ~ ~ ~ +a22X2)(r3 ~ j t 2 ) + -a3,z2)] ( a ~ ~ ~ ~ C = a l l a , 2 , j ~ i-2a l l a , 2 a 3 2 Y , ( ~ )=2 a I I a z 2 z I X 2 (-a3?y2)=O r3
~ ? ? + A ~ ~ + B ~ + C = O dengan,
A
= a l l % +aZ2%
Iicstxbilaa di Titik Tet;~pF, Dengan menentukan persan~aan karakteristik (43) diperoleh ~lilaieigen : h , =r,, h, =,; h3 = - l ; . Agar sistern di titik FI stabil ~uakallanls dipendii syarat h l
Agar sistem di titik F2 stabil maka h m s dipenulli syarat hl < 0, b < 0, dan h3 < 0 . Dikec~lluiballbva r,, r, dal rj positif (0 < r,, I,,, r < I), all, 022, nu, 032 > 0 dm a~,:az~2 0, sehingga nlengakibatkan hl c: 0, h, > 0 dan < 0. Dari hasil tersebut dapat disinrpulkan baliura tipe titik tetap fi adalall sadel yang tidak stabil.
Selanjumya &an diperiksa kondisi berik~~t : 1. A > 0 , -r,>.\(a,,-a,,) karenaO (1 a12> 0, dm X, > 0 , nlal,aA > 0 tidak terpenulti.. 2. C > 0, tidak mungltin terpenulu, karena diketaliui senlua llilai parametenlya positif 2, ,x, > 0 , Xj > 0 , r1 > 0, n12> 0. a2, > 0, ajz> 0 sehingga C < 0. 3. Untuk kondisi AB > C tidak perlu diperiksa. karena kondisi A > 0, C > 0 sudah tidak n~ungkin nienlel~ulu syarat kondisi RoutllHunvitz. De11ga1denukial titik temp F4lnenlpakan titik tetap yang bersifat tidak stabil. Kest:~bilandi Titik Tetap F5 Nilai eigen untuk nlatriks konlunitas Fj adalall dengal mmentukan det (N,-XI) = 0 , sehingga diperoleh persanlaan karakteristik (47). Kondisi kestabilan dari persanlam (47) akan diketahui dengan menggunakal kriteria Rorttll - Ifl~nsitz, yaitn i;i titik tetap stabil, jika dar~h a n p jika : . 1 > 0 , C > O dan A B - C > O
I<est;~bilaotli Titili Tetap F, Dari persamaan (45) diperoleli nilai cigen bcrikul : -.
--
Karena rl. r? dan rj benlilai positif (O 0 d a l 012, 2 0_ selungga mengakibalka~11 > 0, h2 < 0. Sedangkan h j < 0 terpe~mlujika r; > a3,r2 I a,,. Dari l~asiltersebut &pat disinlpiilka~bahwa tipe titik tetap Fj adalall satlel yang bersifat tidak stabil. Selanjutnya &an diperiksa kondisi berikut : I<est;~bilandi Titik Tetap Fd Kondisi kestabilan &ui persalaal (46) 1. A > 0 , k a r e n a 0 ' < r 3 < 1 , a ~ ~ , a , , > _ 0 , a 3 , > 0 , da11 berdasarkan asurnsi XI > 0 dan ?, > 0 , tersebut &an diketallui dengall menggt~nakan kondisi Roctt!~ - If~tnvifz,yaitu : rnaka A > 0 &an terpenulli jika a,? > a;?. FI titik tetap stabil, jika d a i lra~yajika nlemenuhi 2. Sedangkan untuk kondisi C > 0 tidal, n~ungkin syarat berikut : terpenulu, karena jika .Y2 disubstitusikal ke persmaan di atas, nlaka aka1 diperoleh C = 0. 3. Untuk kondisi AB > C tidak perlu diperiksa, karena kondisi C > 0 sudall tidak nlungkin ~nenlenuhisyarat kondisi Routh- Ifzo?ritz. Dengan detnikian titik tetap FS~nerupakantitik tetap yang bersifat tidak stabil.
Kest;~I)il;~n tli Titili Tet;111ITr, Mem1111t koudisi Ro111h - N I I I . I I : titk ~ ~ ~tetill) . FA . aka11 stabil jilw d m har~yajika persalnalul (4s) ~nemenubisyarat berikut :
C = alla23a32.r~x2~3 -- -
.
. I >O. C>O dan .dB-C>O. tlcngiln.
Selar~jnlnyaaka] diperiksa kondisi berikut irli 1. A > 0, karena berdasarkan asumsi ?, > 0, X2 > 0 , dan all, nz2 2 0, uiaka 2.
I:. = a l .TI +a??.Y2 U=41(allnll?l - r ~ ~ ~ n+nl;n;,.7;) ~~.T~
3.
kondisi tersebut sudall terper~utli. C > 0, kareua F1 > 0 , % > 0 ,?, > 0 dan all 2 0, 022 2 0, a12 0, a2, > 0, a23 > 0, s,> 0, maka ko~rdisitersebut sudah terpe~mhi. Sela~ljutl~ya aka1 diperiksa kondisi AB- C > 0.
Menurut koltdisi Ro~~tli-Nu~?~~ilz, kestabila~l Locbij: Nilai-ldlai parameteruya ditentukan scsuai dengal syarat kestabilan pada kondisi (49), yaitu sistem di titik tetap F6 dijilllliu jika dan fianya jika meme~~~tlri syarat (49). Kolldisi tersebut dapat r l = r z = r 3 = 0 . 8 , all=O.S, a t 2 = 0 . 5 , a 2 1 = 0 . 6 , a 2 2 dilafsirhul secara ekologis baltwa interaksi altar =o.s,a2~=0.S,a,,=0.8. tidak dapat spesies itu sertdiri (inWdspesifiWselj-reg~(Iatio~~) Karena software Locbf menlproyeksikau orbit wtuk 3 dimensi, maka diralnbalr deligal efek negatif dari kehadirau predator pada spesies ke-2 @unga violet), ltanls a~alisisorbit kestabilan untuk interaksi antara dua lebil~ dominauerat dihmdingkan dengan spesies rnutualis (semut pekerja-bunga violet) kcuntongan yaltg diperoleh &bat berinteraksi dengal satu spesies predator (hewan pengerat) pada persarllam (21) diproyeksikan pa& dua dcrlga~lspesies yang lair1 (interspesifik). bidang, yaitu : 4.2.4 Orbit clan Kestabilan Sistem Ber~kut illi diberikm ilustrasi orbit wtuk 1) Orbit kestabila~ sistern jika diproyeksikan pada bidang xlx2 (lillat gambar 3). sistem persamam (21) dengat bantuan software
-
perilaku di~iarnikpang slabil, terlil~atbd~n-asemua orbit bergerak nlenuju ke sato titik tetap ~ a i t uF,.
Gambar 3 . Orbit kcstabilan mtuk iuteraksi altar2 xl, x? 'dengall x3, jika diproyeksikan pada b i d a ~ g- x,x2.
Seda~~gkau orbit pada proyeksi bida~g- xlx,x3 dapat diperoleh dengau banluan sofi\$farc.\lap/d,' Relense 5.1.
2) Orbit kestabilan sistcnl jilia diproyeksik;~~~ pada bidang - xlx3 (lillat ganlbar 4).
Gali~bar6. Orbit kestabilan untuk interaksi antwa x,, x2 dengal x3, jika diprol-eksikan pada bidang - xlx2x3. Ga~nbar4. Orbit kestabilan ur~tukinteraksi arltara xi, x, dengan x3, jika diproyeksikan pada b i d a ~ g- x,.r,
Dari hasil orbit tersebut mengisyaralkan bahwa tipe titik tetap i l l e ~ p ~ k spiral a n yang stabil. artinya bahwa sistem lersebtd inemnpui~yai idlai eigen kompleks konjugasi. Kondisi ini secan nyata 3) Orbit kestabilm sistein j i b diproyeksikau mengganbarkan bduva kehadiran predator (hewan pada bidill~g- x2x3(lihat ganlbar 5). pengerat) sebagai spesies ketiga pa& interaksi antar dua spesies lnutualis sangat berpengaruh terlradap kestabilan sistem. Icetiga spesies dapat Iudup bersarua (koeksis) d m dengal &!.a dukung a l a n yang tersedia, kenlungkinan terjadinya peledakan ataupun kepu~~allan populasi spesies F6 stabil sangat kecil. Predator pada sistem tersebut berperax sebagi~i mekanislne pengendali y a w berfungsi untuk mengatnr laju perturnbullan dari kedua pop1:lasi spesies n~utualisdan hasilnya dapat rnelnbawa sistem menuju ke keadaau ideal. Kondisi kestabilan sisteiem dijani11 jika dan Gautbar 5. Orbit kestabilan lu11uk interaksi altars hanya jika interaksi a11tar spesies itu sendiri xi, x, dengal x3, jika diproyeksikar~ (intraspesifik1seIf-~egulalion)ditan~bab dengal pada bidang - x2x3. eEek negatif dari kehadiran predator yang nlenlangsa spesies ke-2 (bunga violet), h s lebib Walaupul~ orbit digalnbarkan ke dalanl 3 dominderat dibaldingkan dengan kemlh~ngan b~dangyang berbeda, tetapi dari ketiga gallbar di yang diperoleh akibat berintemksi dengan spesies alas. mer~unjukkanhubu:~ganyang saling berkaitan yang lain (interspesifik). satu salna laimlya. Ketiga orbit n~engganlbarkan
@y&
Icondisi kestabilal dai ketiga iuodel tersebut, inasing-masing diberikau ole11 titik tetap-titik temp berikut :
I.
Model di~ta~nik dwispesies ~llutualistik fakultatif (20)_ stabil asimtotik di titik tetap
(
a l l r ~+at2r2 alla2,-alzalt
3'
=
a12a,tij - alla,,rj + al aj2r2+ a,a11a23a32
Dari titik ekuilibriu~u tersebut, kondisi kestabilal pada siste~ndijanun jika da11 hanya n~e~llenul~i kondisi berikut :
-azlrt + a t t > Q I , ~ -, a~l , a z l
(023a32F2Xj) ( a l l < ) ' +alln22Fl.?2)
Kondisi kestabilan a s i ~ ~ ~ t o tdijlu~li~l ik jika dan 11a1lp jika i~~ernent~lu s p r a t a,,a,, -a1,a,, > 0 , artli~ya bahwa kedl~a popi~lasidapat lidup bersanla (koeksis) dalaiu jangka waktu tertentu, dengan syarat interaksi intraspesifik~lya h m ~ s lebill erat/domi~ran dibandingku~dengm iillteraksi interspesifik.
2.
>n12a?.1
Kondisi tersebut dapat ditafsirkan secara ekologis ballvza interaksi altar spesies itu sendin (intraspesifrWsel/-regulatio~z) ditamnbal~ dengal efek ~ ~ e g a t i fdari keliadira~ predator yang lnenlangsa spesies ke-2 @unga violet), h a u s lebih dominaderat dibandingkan dengm keuntungrm yang diperoleh akibat berinteraksi dengan spesies Model dilra111ik ~lliltu;tlistik u11tuk iilteraksi yang laill (interspesifik). dwispesies ~ll~~tualistik dengan kehadir;~~ Dari kedua nlodel di~cullik spesies predator (21), 111encapai kondisi dapat disimptilkan bal~waked stabil di titik tetap F, (?, .F2. Fj) , yaitu : inodel yang realistis, terganlung daya dukung a l a n itu se~ldiri.
DAFTAR PUSTAKA Anton, H. 1987. Al/abar Linear Ele~,re~zter. May, R M 197Gb. Model for populations. IN Theoritical Terjemahm Padur Silabatl. Erl;ulgga, Jakarta. andApplicatio~z. Fisher, S. D. 1990. Coiirples l/ariables. Edisi ke-2. Wadsword1 & Brooks/ColeBooks & Post, W. M, et. ;11,. 1986. Positive Feedback in natural systems. Bionratheniatics. 1599-125. Soflware, California. Hasibuan, K.M. 1989. Penrodelmi A.falei~raliltn Rindengan, A. J. 1999. Aialisis kestabilan dua pemalgsa satu malgsa. Skripsi. Jumsan cii dalani Biologi Populasi. PAU Ilillu Hayat Matenialika FMIPA IPB, Bogor. IPB, Bogor. Heithaus, et. al. 1980. Models of some Ant- Travis, C. C, et. at.,. 1981. Evolution of ~nutualisrllbetween species, hal. 183-199. Di Plant 111utualism. Anrericaii ~Valuralist. dalam S. N. Buserberg & K. L. Cooke 116:347-361. @enyu~~ti~ig), Differeiztial Equalfoils and Applicatioizs irz Ecology, Epider,rics and Ind;~ryani,L. 1999. Blfurkasi lokal pada titik Populatioiz Problerrr. Academic Press. San tetap non-luperbolik. Skripsi. Julusan Francisco. Maten~atikaFMIPA IPB, Bogor. May, R M. 1973a. Stabilily and Corriplexily irr Model Ecosysle~ns.. Prillceton Univesity Press, Princeton.
Tu, N. V. 1994. Dynanjical Syslenr A)? Iiztroduction with A,pplication in Economic and Biology. S p h g e r - Verlag, Heidelberg.
