Általános ökológia előadás II. félév Szabó D. Zoltán

Általános ökológia előadás II. félév

Szabó D. Zoltán

http://okologia.wordpress.com

Felhasznált és javasolt irodalom: • Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. 2006. Ecology – Individuals, populations and communities. Fourth Edition. Blackwell Science, Oxford • Townsend, C.R., Begon, M., Harper, J.L. 2003. Essentials of ecology. Second Edition. Blackwell Science, Oxford • Pásztor, E., Oborny, B. (szerk.). 2007. Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest • Morin, P.J. 1999. Community Ecology. Blackwell Science, Oxford • Szentesi, Á., Török, J. 1997. Állatökológia (egyetemi jegyzet). Kovásznai Kiadó, Budapest

Előadás: jegyzet elektronikus formában az előadás honlapján

Gyakorlatok: feltételek teljesítése, jelenlét (max. 2 igazolt hiányzás) – 30 pont

Vizsga:

(1) írásbeli, félév közepén – 20 pont (2) szóbeli, félév végén – 50 pont

Terepgyakorlat: Túrterebes, június 29 – július 6

- fajok a természetben

közösségek tulajdonságai = fajok tulajdonságai + köztük levő interakciók

sejtek, szövetek vs. az egész szervezet

Közösségökológia: több fajból álló biológiai együttesek szerkezetének és viselkedésének mintázatait tanulmányozza

A közösségek természete

- szervezet

- populáció sűrűség, ivar-arány, kor-osztályok, natalitás/imigrácó, mortalitás/emigráció - egyed alapján

- közösség: térben és időben együtt előforduló fajok populációnak együttese

Fő kérdések: - hogyan terjednek el a természetben? - hogyan befolyásolják az interakciók, környezet fizikai tulajdonságai és magának a közösségnek a tulajdonságai?

Kollektív tulajdonságok: fajdiverzitás közösség biomasszája produktivitás

Származtatott tulajdonságok: mutualizmus parazitizmus predáció kompetíció

Egyik fő kérdés: léteznek-e ismétlődő mintázatok a kollektív és származtatott tuajdonságokban?

Ökoszisztéma biológiai közösség + fizikai környezet

közösségökológia: nagy és komplex adatsorok első lépés: mintázatok keresése komplex rendszerek leírása egyszerű módon mintázatok felismerése – minden tudományágban nagy szerepe van (pl. periódusos rendszer, csillagok mozgása) mintázat: ismétlődő összefüggések

Közösség szerkezetének leírása: megszámolni minden fajt? összehasonlítás: csak egyforma mintanagyság esetén

Diverzitás mutatók - ha csak fajszámot használunk, egy fontos információ vész el: mely fajok gyakoriak és melyek ritkábbak? függ a közösség meghatározásától egy erdő poszátafajai – lehetséges akár minden egyedet megszámolni - mit számolunk moduláris szervezetek esetében?

Diverzitás-indexek

- Shannon…

- Simpson...

- Ekvitabilitás...

Hosszútávú kísérlet:

Rothamsted legelőin, 1856 óta

Shannon index változása, Rothamsted:

Rang-abundancia diagramok

- komplex közösségszerkezetek leírása egy jelleg (fajgazdagság, diverzitás, ekvitabilitás) alapján nem mindig kielégítő, sok információ elvész - teljesebb a kép, ha a Pi értékeket rangjukkal ábrázoljuk: a legabundánsabb faj Pi értékét ábrázoljuk először, utána a következő legközönségesebbet és így tovább amíg elérünk a legritkábbig

- rang-abundancia diagram: egyedszámok, szesszilis fajok által lefedett területek, egyes fajok biomassza hozzájárulása a közösséghez

Niche-központú modellek (Tokeshi nyomán): - dominance pre-emption (dominancia elő-vétel) - random fraction (random rész) - dominance decay (dominancia hanyatlás)

Rothamsted-kísérlet: dominancia enyhén nőtt, fajgazdagság csökkent

- taxonómiai összetétel és fajgazdagság kiszámítása csak egy mód a közösségek jellemzésére (taxonómusok dominanciája) diverzitás más, fontos összetevői: - bonyolultabb életciklusú fajok átalakulási formái (ebihalak/békák, hernyók/lepkék) - olyan szerkezet, amely több forrást szolgáltat (fa vs. fű, tehén vs. Nematoda féreg) energetikai megközelítés

Térbeli közösségmintázatok Gradiens analízis Great Smoky Mountains (Tennessee), vegetációtérkép egy domb fáiról

Mi határozza meg elsődlegesen elterjedésüket? → magasság és nedvesség

Egyes fafajok abundanciája (törzsek százalékos gyakorisága alapján)

első két ábra: szubjektív elemzés, azt feltételezik, hogy ezek a területek élesen elhatárolódnak egymástól 3. ábra: különböző fajok elterjedési mintázata → nagy átfedések, nincsenek éles határok gradiens analízis fő tanulsága: It ends not with a bang but with a whimper... A világ így ér véget A világ így ér véget A világ így ér véget Nem bumm-al, csak nyüszítéssel. (T. S. Eliot)

Gerinctelen ek eloszlása ár-apály övezetben, Kanada

- hiányosság: a gradiens kiválasztásának szubjektivitása ha egy közösség fajai elrendezhetők egy gradiens mentén, egyáltalán nem jelenti azt, hogy az a faktor a legfontosabb. → valószínű erősen korrelál azzal ami igazán fontos az illető fajok életében.

Közösségek ordinációja és osztályozása - statisztikai eljárások a szubjektivitás kizárására → a közösségek úgymond saját magukat rendezik el Ordináció: grafikusan fajösszetételben és abundanciában hasonló fajok közel kerülnek egymáshoz, nem hasonlóak távolra

Wales-i homokdűnék növényzete: 50 közösség tengelyek matematikai forrása: fajösszetétel és abundancia

Kérdés: a tengelyek valóban ökológiailag is értelmezhető gradienseknek felelnek-e meg? módszer sikeres alkalmazásának feltétele: helyes környezeti tényezők mérése növényökológusok: nedvesség, tápanyag-szintek, pH, oxigéndiffúziós ráták, stb., de lehetnek: legelés intenzitása, betegségek vagy egyéb interakciók

Mit árulnak el ezek az eredmények?

1. az elemzés által felfedett korrelációk valamely környezeti tényezővel specifikus hipotézisek alkotásához segítenek DE: korreláció nem egyenlő ok-okozati összefüggéssel

2. általánosabban: bizonyos környezeti tényező-együttes hatása alatt prediktálható közösség fordul elő

Ordináció, vízi gerinctelenek, Dél-Anglia patakok újra: specifikus környezeti tényező-együttes mellett prediktálható a közösség ha ismerem a pH → prediktálható a gerinctelen fauna ha ismerem a fajokat → prediktálható a pH

Klasszifikáció: az ordinációval ellentétesen azt feltételezi, hogy a közösségek diszkrét entitások/egységek eredmény: hasonló közösség-csoportok, hasonlóan a taxonómiai klasszifikációhoz - hasonló fajösszetételű közösségek kerülnek egy csoportba

Határok problémája a közösségökológiában

- lehetnek éles határokkal elválasztható közösségek, ahol a fajok szomszédosak ugyan, de nem „folynak át” egymásba. Ha ilyen létezik is, nagyon ritka és kivételes.

Látszólag: szárazföld – víz határvonal szárazföldön: savas és bázikus alapkőzetek

legbölcsebb megállapítás: valószínű nincsenek, csak egyes közösségek világosabban meghatározhatóak mint mások...

- ökológus jobban teszi ha az átmeneteket vizsgálja egyik közösségből a másikba, mintsem kartográfiai jellegű határvonalakat keresne Frederic Clements (1916): - közösség szuperorganizmus: fajok erősen kötődnek egymáshoz, evolúciós múltjuk során és a jelenben is

Gleason (1926) és mások: -individualisztikus elv: koegzisztáló fajok közti kapcsolat egyszerűen a közös igény- és tolerancia hasonlóságok eredménye (és részben a véletlené). - közösségek közti határoknak nem kell annyira élesnek lenniük és a faj-együttesek prediktálhatósága is kisebb Jelenlegi nézet: közelebb az individualisztikushoz. Gradiens analízis, ordináció és klasszifikáció azt mutatja, hogy adott hely, főleg fizikai jellegzetességei következtében többé-kevésbé prediktálható fajegyüttesekkel rendelkezik. Persze, egy faj ott lehet más csoportban is ahol másak a környezeti tényezők.

sokat és sokan gyötrődtek a határok kérdésével

→ szinte fiziológiai kényszer határokat definiálni fontos kérdés, de nem alapvető jelentőségű

Közösségökológia: a szerveződés közösségi szintjét tanulmányozza és nem feltétlenül egy időben és térben körülhatárolható egységet

Közösségmintázatok időben: szukcesszió - a fajok abundanciája nem csak térben, időben is változhat

egy faj ott és akkor fordul elő, ahol: (i) képes eljutni az adott helyre (ii) ott megfelelő körülmények és források léteznek (iii) kompetítorok, ragadozók és paraziták nem zárják ki

Nem: szezonális változások, évek között

hanem: szukcesszió, ami fajok populációinak nemszezonális, direkcionális és folyamatos kolonizációs és kihalási folyamata egy adott helyen

Degradatív szukcesszió

- rövid idő alatt (hónapok, évek) - bármilyen élettelen szerves anyagot (állati vagy növényi tetem, levedlett bőr, ürülék) mikroorganizmusok és lebontók lepnek el - rendszerint sorban követik egymást, gyakran az egyik rész elfogyasztása nyitja meg az utat következők előtt = heterotrofikus szukcesszió – mivel heterotróf élőlények vesznek részt benne

Erdei fenyő levelek, gombák

- már a fán kezdődik: Coniosporium az élő levelek 50%-án - augusztusban, mikor a legtöbb levél lehull, a levelek 40%án van Lophodermium, Fusicoccum és Pullularia - L (litter) réteg, 6 hónapig, Desmazierella és más fajok, fokozatosan emésztve és lágyítva a szöveteket -F1 (fermentation) réteg - támadás belülről is (Desmazierella), kívülről: Sympodiella, Helicoma. 2 év múlva a levelek fizikailag is kezdenek elbomlani, a gombák mellett más támadók: Collembolák, tetvek és Enchytraeidae férgek

- F2 réteg, 7 év múlva: a levelek már nincsenek felismerhető állapotban és a biológiai aktivitás is nagyon lecsökken savas környezet (humusz) - ezek a gombák nem mutatnak antagonisztikus kapcsolatokat, a különböző stádiumok időzítése inkább az anyag állapotától függ. A gombák lágyítják és emésztik, megkönnyítve a detrituszevők behatolását. Valószínű az ezek által fogyasztott táplálék jórészt gombaszövet és nem tűlevél-anyag

Allogenikus szukcesszió

- szubsztrátum keletkezik, amit zöld növények foglalnak el (→ autotrofikus szukcesszió) vagy más szesszilis szervezetek. Az élőhely ilyen esetekben nem degradálódik és nem tűnik el, csak elfoglalják.

Autogenikus szukcesszió: biológiai folyamat eredménye Allogenikus szukcesszió: külső geofizikokémiai erők változása következtében

Fal folyó, Cornwall, Anglia

- azt hogy ez szukcesszió és nem egyszerűen rögzült zonáció, azt a talaj növénymaradványainak elemzése bizonyítja

Mi felelős a szukcesszióért? → elsődlegesen a hordalék lerakódás két biológiai folyamat is: Deschampsia füvek és sás (Carex) csomókat növesztenek hangyabolyok azaz szukcesszió egy része lehet autogenikus is; a növényzet felgyorsíthatja a hordaléklerakódást

Autogenikus szukcesszió

- újonnan felszabadult földön, fokozatosan változó abiotikus behatások hiányában

primér szukcesszió: nem befolyásolta előző közösség pl. újonnan képződött homokdűnék, lávafolyások, gleccser visszahúzódás szekundér szukcesszió: vegetáció eltávolítódott, de ott van a talaj, a magvak és spórák. pl. fák pusztulása vmilyen betegség, szélvihar, tűz, ledőlés miatt

primér szukcesszió – több száz év kövek a tengerparton – rövidebb, belefér egy ökológus életébe

- térképek, korhatározás alapján becsülhető. Északi féltekén még mindig folyik az utolsó jégkorszak utáni rekolonizáció!

facilitáció: korai fajok megváltoztathatják a körülményeket ill. forrásokat az élőhelyen, hogy új fajok megjelenését lehetővé tegyék primér szukcesszióban jelentős

Glacier Bay, Alaszka

Szukcesszió folyamata:

- csupasz földön először: mohák és sekély gyökerű Dryas fűfajok - füzek (Salix), előbb kisebbek majd bokrosak - éger (Alnus crispus) lép be, 50 év múlva akár 10 m magasak lehetnek - ezt később elárasztja a sitka fenyő (Picea sitchensis) → sűrű vegyes erdő, amibe még belép a kanadai fenyő (Tsuga heterophyla) és T. mertensiana

első kolonizálók: megváltoztatják a talaj összetételét Dryas és éger: légköri nitrogént megkötő szimbionták éger: savasít, pH leesik 8-ról 5-re az 50 év alatt - a sitka fenyő ezt a nitrogént használva lepi el a az éger erdőt

ahol meggyűl a víz, lapos a talaj: Sphagnum mohák, nagyon savasítják a talajt

végső állapot kialakulása a könyezeti feltételektől függ

Tengerpart, Kalifornia – algafajok kolonizációja

- először: zöldalgák (Ulva). Ősszel és télen évelő vörösalga fajok: Gelidium coulteri, Gigartina leptohynchos, Rhodoglossum affine, Gigartina canaliculata 2-3 év múlva G. canaliculata domináns lesz, 60-90%-ban borítja a felületet. Zavarás hiányában ez a majdnem monokultúra megmarad, ellenállva minden más inváziónak

inhibíció: - pionír fajok (pl. gleccser esetében) segítették a többi megjelenését - Ulva, ha jelen van gátolja a Gigartina fajok megtelepedését

Kísérlet Ulva eltávolítással:

Mortalitás két hónap alatt:

a közép-szukcessziós vörösalga fajok gátolják a kései stádiumban megjelenő G. canaliculata-t → gyorsaság fontos Ulva: rövid életű, gyorsan nő és szaporodik évelő vörösalgák szezonálisak, lassabban nőnek és távol maradnak mindaddig amíg a pionír zöldalgáknak semmi bajuk nincs

- korai domináns fajok érzékenyebbek a zavarásra kísérlet megjelölt fajokkal, alacsony ár mellett, amikor erősen ki voltak téve szárazságnak és az ezt fokozó szélnek + szelektív legelés Ulva-n (rák: Pachygrapsus crassipes)

kései fajok előbb a felszabadult foltokon jelennek meg, amint újabbak szabadulnak → átveszik a helyet

USA keleti rész: felhagyott földek szukcessziója, 19. században elhagyott farmokon - régi erdők helyén a tipikus domináns faj-sorrend: - egyéves füvek - évelő lágyszárúak, - cserjék - korai és kései szukcessziós fák

pionír faj: gyorsan megtelepednek a megzavart élőhelyen, propagulumok vagy jelen vannak már a földben vagy gyors diszperzióval terjednek át máshonnan

Ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisifolia) felhagyott talajok tipikus egyéves növénye csírák hosszú ideig életképesek a talajon, csírázását elősegítő tényezők: - nem-szűrt fény - kis CO2 koncentráció - fluktuáló hőmérséklet

a parlagfüvet aztán más évelők szorítják ki (ált. fészkesek): kis magvak, nagyon nagy diszperziós képesség, landolás után rögtön csíráznak és kikelnek már ősszel. Tavasszal előnybe kerülnek, kiürítik a forrásokat (fény, víz, tér, tápanyagok).

Kései szukcessziós fajok nem igénylik a fényt csírázáshoz, erdőlomb alatt pedig nem csíráznak a korai szukcessziós fajok

Pionír fajok: „üldözött” életstílus: túlélésük újabb és újabb zavart helyek megjelenésétől függ. Gyorsan nőnek, nem bírnak felülmaradni a kompetícióban.

Relatív növekedési ráta kisebb a kései fajoknál, vszínű a tartószövetek mennyisége miatt is

Fotoszintézis ráta: csökken a kései fajok fele

Árnyéktűrés: kései szukcessziós fajok sikerének kulcsa

Idealizált fény-telítettségi görbék korai, közép és kései szukcessziós fajokra

Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana)

kései: egyrétegű korona cukorjuhar (Acer saccharum) amerikai bükk (Fagus grandifolia)

ha együtt kolonizálnak egy helyet → többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, aztán a késeiek dominánssá válnak

korai kolonizálók: hatékony mag-diszperzió korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken

késeiek: nagyobb magvak gyengébb diszperziós képesség hosszú növekedés kontraszt a két „életstílus” között: „könnyen jött, könnyen ment...” „ami megvan, ahhoz ragaszkodom...”

Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA, felhagyott föld szukcessziója: jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény → fajkicserélődés lassúbb egyéves növények 40 év múlva is dominánsak 60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak

ÁBRA – felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)

Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik

Kísérlet: N koncentráció megnövelése → predikcióknak megfelelő válasz Ambrosia artemisifolia – relatív abundancia csökkent szeder Rubus spp. – relatív abundancia nőtt

A szukcesszió mechanizmusai: facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre Pl.: primér szukcesszió, gleccser tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják Pl.: felhagyott földek szukcessziója inhibíciós modell: mindenki ellenálló Pl. tengeri kövek és algák

Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok?

facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok)

inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció

Tilman: forrás-arányok hipotézis – relatív kompetitív képességek változása idővel fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja - limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N) - fény szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény később: avar-felhalmozódás következtében → tápanyag mennyiség nő össz növényi biomassza nő → talajra eső fény csökken

Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:

Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők:

- kolonizáló képesség - maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel) - legelés tűrése

Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban (i) zavarás utáni visszatérés módja V – vegetatív úton S – magbankból, csírák-csemeték révén D – erőteljes magdiszperzióval a környező területekről N – nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzió és/vagy magbank) (ii) szaporodás kompetitív körülmények között T – tolerancia I – intolerancia

Pl. Ambrosia artemisiifolia - SI Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT – gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak

minden faj beosztható e két vitális attribútum révén + harmadik: relatív élethossz precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról

Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk

Két rátermettség-növelő alternatíva: (i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig → K szelekció

(ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat → r szelekció

Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból Okok: - biomassza és fizikai struktúra - nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága → nekromassza (avar, tőzeg) fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon

állati tetemek gyorsabban lebomlanak Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek

Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.

Anglia, frissen szántott föld: növényi szukcesszió: - egyéves füvek - hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves füvek herbivor rovarok: - levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak) - gyökérrágók (bogár- és légylárvák) levél-herbivoria csökkentése → évelő füvek növekedése erősödik földalatti herbivoria csökkentése → elhúzódnak az egyéves füvek

Kenya, Ndara szavanna: nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze) Kísérlet: elefántok kizárása → 3x fa denzitás

Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA

- mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők - látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk

Klimax

Van-e vége a szukcessziónak? Clements: monoklimax – minden klímarégióban Tansley: poliklimax tényezőkombinációk: klíma talaj topográfia tüzek, stb.

Whittaker: klimax-mintázat hipotézis gradiens mentén

Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan

Az energia áramlása a közösségekben

minden biológiai entitásnak szüksége van: anyagra energiára kísértés: ugyanúgy kezelni az anyag- és energia körforgást mint szervezetek esetében DE: elvetettük a Clements féle szuperorganizmus elvet közösség jelentése különböző – nézőpont kérdése emiatt közösségnek nincs skálája, csak az amit mi erőltetünk rá...

közösségi folyamatok erősen kötődnek az abiotikus környezethez ökoszisztéma: - primér producerek - lebontók - detrivorok - nem-élő szerves anyag - herbivorok - húsevők - paraziták + fiziko-kémiai környezet

Humán jellegzetesség: források javarésze helyettesítheti egymást Pl. munka cserélhető ételre, egyik táplálék másikra, étel munkára, arany lakásra …

közösségek és ökoszisztémák aktivitását legegyszerűbb leírni: per egységnyi terület

nem a területnek van értéke, hanem a ráeső fénynek, víznek és tápanyagoknak

Mit vizsgálunk? → Hogyan fogadják be és dolgozzák fel a föld- és vízterületek a beeső sugárzást. Az energiának ez a forrása limitál minden biológiai tevékenységet bármilyen területen

Lindemann (1942): ökológiai energetika táplálékláncok és hálózatok meghatározása: trofikus szintek közötti transzfer hatékonysága

sugárzás → zöld növények (fotoszintézis) → herbivorok → húsevők → lebontók

Nemzetközi Biológiai Program (IBP): a produktivitás és emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása… kooperatív nemzetközi programok az ökológiai energetika vizsgálatára

Fogalmak

biomassza: egy területre eső élő tömeg. Mértékegysége energiában J/m-2 vagy szárazanyagban tonna/ha. biomasszába beleértjük a teljes növényt (pl. fák ahol a vízszállító faedények nem élő szövetek)

nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak)

Bruttó primér produktivitás (BPP): összes fotoszintézis által rögzített energia ennek egy része elvész – R: légzési hő

Nettó primér produktivitás (NPP): BPP – R ezt használhatják fel a heterotróf szervezetek (baktériumok, gombák, állatok) fogyasztásra

szekundér produktivitás: biomassza heterotróf szervezetek általi termelési rátája

Primér produktivitás

globális terresztis NPP = 110-120 x 109 tonna szárazanyag/év vízben = 50-60 x 109

víz nagy kiterjedés ellenére csak 1/3-ot ad hozzá a globálishoz

Globális szárazföldi NPP

Globális NPP az óceánokban

bár biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a primér produktivitást

térképek közti eltérés forrása: besugárzott energia csak akkor fogható be eredményesen, ha elegendő víz és táplálék áll rendelkezésre és a hőmérséklet is megfelelő a növényi növekedésre

szárazföldi biomassza becslések torzítottak: föld alatti láthatatlanságok...

a bolygó jórésze kevesebbet termel mint 400 g m-2 év-1 ezt a szárazföld 30%-a óceán 90%-a (tengeri sivatag...) legproduktívabbak: mocsarak, nedves rétek, folyótorkolatok, algamezők, korallok, megművelt földek

erdő biomok: boreális → mérsékelt → trópusi

NPP változása földrajzi szélességgel: a. füves területek és tundra b. megművelt területek c. fitoplankton, tavakban

óceánok: nem egyértelmű (valószínű áramlatok hatása miatt is)

Mit sugall ez a trend? → besugárzás (forrás) és hőmérséklet (feltétel) limitálják általában a közösségek produktivitását

más tényezők tovább szűkíthetik Pl.:

- tengerben tápanyagok limitálnak inkább (áramlatok)

- Ausztrália: vízhiány miatt a kontinens belsejében nem érvényesül a trend

kis topográfiai különbségek: nagy eltérések a produktivitásban Pl. tundra: ormos rész vs. vízkifolyás nélküli mocsár különbség: 10 g m-2 év-1 vs. 100 g m-2 év-1

Grönland és Antarktisz egyes részein akár 2000 g m-2 év-1 , ami nagyobb mint sok mérsékeltövi közösségben

mikroklíma szerepe

Vízi közösségek: autochton és allochton anyagok

minden biotikus rendszernek szüksége van energiára terresztris rendszerek: in situ (fotoszintézis)

autochton: a közösség által termelt szerves anyag vízben:

sekély vizekben: növények és rögzült algák nyílt vizen: mikroszkopikus plankton

allochton: kívülről származó nem-élő anyag (ami persze energiaforrás is egyben) szél sodorja, bemosódik

relatív jelentőség az allochton anyagoknak: - víztest nagysága - környező terresztris közösségek

- kis patak – energia nagyrésze az avarból

Fák árnyékolása akadályozza a fitoplankton és vízinövények megtelepedését

- szélesebb patak – fák árnyékolása csökken és az autochon primér produktivitás nő

-folyó – mélyebb és zavaros vizek, magasabbrendű növények hozzájárulása csökken, szerepet kap a mikroszkopikus fitoplankton

ha a folyóhoz széles ártér is társul...

- kis tó – nagy kerület a területhez képest, több külső anyag. Általában sekélyebbek is, parti zónákban növények

- nagy tó – kis kerület területhez viszonyítva, mély, szerves anyag szinte csak a fitoplankton fotoszintéziséből.

- óceán – minden tavak legmélyebbike. Szárazföldről bemosódás elhanyagolható, mélyben nem megy a fotoszintézis, fitoplankton a legfontosabb primér producer

- folyótorkolatok – gyakran nagy produktivitású helyek. Ahol nem annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol nyitott, nagyobb szerepe van a tengeri algáknak

- kontinentális selfek közösségei – terresztris közösségekből származik sok energia. Sekélyek: tengeri algák és korallok – nagy produktivitás

Biomassza és produktivitás közti összefüggések

adott NPP-t kisebb biomassza is megtermelhet ha erdőket összehasonlítunk nem-erdei terresztris rendszerekel biomassza kisebb a vízi rendszerekben

P : B arányok erdők: 0.042 egyéb szárazföldi: 0.29 vízi: 17

Okok:

- erdőkben a biomassza jórésze halott anyag

- füves területek: kevesebb, de biomassza akár 50% lehet gyökér

- vízben: nincs szükség tartószövetekre, gyökerekre, nem halmozódnak fel az elpusztult sejtek (valaki mindig megeszi őket). gyors a nemzedékváltás (turnover)

P : B arányok az autogenikus szukcesszióban:

Az a biomassza, amit mi meghatározunk nem igazán reális Reálisabb: élő, fotoszintetizáló szöveteket mérni → valószínű elmosódnának a nagy P : B különbségek és a megmaradó arány sokkal informatívabb lenne! De sajnos...

Primér produkciót limitáló tényezők Terresztris közösségek Mi az ami kell hozzá? források:

napfény CO2 víz talaj-tápanyagok

feltétel:

hőmérséklet (fotoszintézis rátája)

CO2: - koncentráció nem változik jelentősen az atmoszférában - nincs szerepe az eltérő produktivitásokban, bár a globálisan nő koncentráció

fény földrajzi helytől függően: 0-5 J napenergia bombáz 1 m2 földfelületet percenként ha ebből fotoszintézis révén mind növényi biomassza keletkezne → kb. 2x annyi mint a jelenlegi értékek - napenergia jórésze nem használható a növények számára kb. 44% használható hullámhosszú

PAR (Photosynthetically Active Radiation) és a földfelszín feletti NPP-be való beépítés hatékonysága

- napsugárzás felléphet limitáló tényezőként a közösség produktivitásában ennek vizsgálatához tudnunk kell, hogy a fényintenzitás növelésével nő-e vagy változatlan marad a produktivitás a nap bizonyos szakaszaiban a fényintenzitás a lombkorona szinten történő fotoszintézis optimuma alatt van maximális fény mellett is levelek homályban C4-es növények: napsugárzás telítési intenzitását szinte sosem érik el, így ezek produkcióját limitálhatja a PAR még a legverőfényesebb napokon is

- felhasználható napsugárzás jóval hatékonyabban hasznosulna, ha a többi forrás is bőségesen rendelkezésre állna. Ezt bizonyítja a mezőgazdasági rendszerek magas produktivitása is

víz Erdők: földfelszín feletti NPP és csapadék közti kapcsolat

arid régiók: lineárisan nő az NPP a csapadék növekedésével párásabb légkörű erdők: plató, ami felett már nem nő tovább sok csapadék nem jelent feltétlenül sok - növények számára is elérhető – vizet

hőmérséklet Földfelszín feletti NPP és évi középhőmérséklet

ha hőmérséklet nő, nő a bruttó fotoszintézis is de: légzés a hőmérséklet növekedésével exponenciálisan nő → nettó fotoszintézis maximuma jóval a bruttóé alatt van magasabb hőmérsékleten a transpiráció is nő → gyorsabban fogy a víz

a. – hőmérsékleti optimum egy növény növekedésében, a három kritikus hőmérséklettel b, c – hőmérséklet hatása a bruttó és nettó fotoszintézisre és a légzésre

Potenciális EvapoTranspiráció (PET) = az a maximális ráta, amellyel a víz az atmoszférába párologhat (mm év-1), ha ismerjük a napsugárzás, átlag páradeficit értékét a levegőben, a szélsebességet és hőmérsékletet PET mínusz csapadék = durva index, hogy a növényi növekedés számára elérhető (alkalmas) víz alatta van-e vagy sem annak a szintnek amit az aktívan növekvő növények elpárologtatnak.

PET és NPP viszonya

vízhiány: limitálja a fotoszintézist, de következménye lesz a sokkal ritkásabb növényzet így a napsugárzás jórésze a csupasz földre esik → ez magyarázza inkább a sivatagok alacsonyabb produktivitását és nem a növények alacsony fotoszintézis rátája növények

vö: épp itt vannak a leghatékonyabb C4-es

Levélfelületre eső biomassza produkció (g g -1 év -1)

ha nem földfelszínre vetítjük a biomassza produkciót hanem levélfelületre:

2,5 2

2,33

2,22 1,64

1,5

1,21

1 0,5 0 Tűlevelű erdő

Lombhullató erdő

Füves területek

Sivatag

LAI (Leaf Area Index) – egységnyi földfelületre eső levélfelület sivatagban kisebb mint erdőben általában: ha újabb levél adódik a lombkoronához, nő a LAI és a produkció de: ha már árnyékba kerülnek légzési ráta egyenlő lehet a fotoszintézis rátával

egyéb lombkorona produktivitást befolyásoló strukturális jellemzők: - a levelek dőlési szöge - a levelek sűrűségének mintázata az alsóbb rétegekben

produktivitás csak abban az év-szakaszban amikor fotoszintetikusan aktív levélkoronát viselnek lombhullatók: limit örökzöldek: vannak időszakok mikor a légzéssel egyenlő vagy annál kisebb a fotoszintézis

Észak-amerikai fenyőerdők és fotoszintézisre alkalmas napok egy É-D gradiens mentén

Kontraszt a lombhullató bükk (Fagus sylvatica) és lucfenyő (Picea abies) között bükk: - nagyobb fotoszintézis ráta, még az árnyékban levő leveleknél is nagyobb mint az egyéves fenyőtűknél - sokat fektet minden évben a biomassza produkcióba (új levelek) fenyő: - hosszabb a növekedési időszak - pozitív CO2 felvétel 260 napon át (vs. 176)

Bükk

Lucfenyő

Kor (év)

100

89

Magasság (m)

27

25.6

széles

tű alakú

Levelek évi produkciója

magasabb

alacsonyabb

Fotoszintetikus teljesítmány per egységnyi száraz levél

magasabb

alacsonyabb

Növekedési időszak (nap)

176

260

Primér produkció (t C ha-1 év-1

8,6

14,9

Levél alakja

Nem számít milyen fényesen süt a nap, milyen gyakran esik eső és milyen megfelelő a hőmérséklet → a produktivitás alacsony marad ha nincs talaj vagy kevés az ásványi tápanyag - geológiai körülmények: talaj kialakulása ill. benne az ásványok mennyiségét és eloszlását mozaikos szerkezetű a közösségek produktivitása

LEGnagyob jelentőségű ásványi anyag: kötött nitrogén minden agrár-rendszer primér produkció növekedéssel válaszol ha N-t adagolnak Más anyagok: Pl. foszfát és cink Ausztráliában - Pinus radiata ültetvények

Vízi közösségek primér produktivitása a produktivitás limitáló fő tényezők vízi környezetben: - tápanyagok (nitrogén, általában nitrát és foszfor mint foszfát) - fény - legelés intenzitása produktív vízi közösségek általában ott, ahol sok a tápanyag

Tavak tápanyagellátása: bemosódás kőzetekről és talajból esőből emberi tevékenység révén (műtrágyák és szennyvíz) tápanyag elérhetőség nagyon változhat víztestenként

Fitoplankton NPP és állandósult foszfor-tartalom

Óceánok: lokális nagy produktivitású helyek, ahol sok a tápanyag ezek forrása: 1. folyótorkolatok, ahonnan folyamatosan a selfek fölé áramlanak a tápanyagdús vizek

2. feltörő óceáni áramlatok: kontinentális selfek felett a szél a nyílt víz fele sodorja felső rétegeket és feltör alulról a hidegebb, de a szedimentációs folyamatok révén tápanyagokban gazdagabb víz Ahol feltör: algavirágzás - kirobbanó fitoplankton produkció. heterotrofikus szervezetek kihasználják → halban gazdag területek, nagy madárkolóniák

BPP csökken a mélységgel:

- fényt a vízmolekulák és oldott anyagok nyelik el, mélységgel exponenciálisan csökken - felszínhez egészen közel: erős napsütés esetén akár a fotoszintézis fotoinhibícióját is okozhatja

minél több a tápanyag, annál kisebb az eufotikus zóna:

Primér produkció szezonális változása égövek alatt:

Az energia útja/sorsa a közösségekben szekundér produktivitás: heterotrofikus szervezetek által termelt új biomassza ezek (baktériumok, gombák, állatok) nem képesek egyszerű molekulákból a nekik szükséges komplex, energiadús vegyületeket előállítani → ezért növényeket vagy más állatokat esznek

növények (primér producerek): első trofikus szint primér fogyasztók: második trofikus szint szekundér fogyasztók (húsevők): harmadik trofikus szint, stb... - mivel szekundér produkció a primértől függ, a kettő között lineáris összefüggést várunk…

… és valóban:

vízben és szárazföldön egyaránt: herbivorok szekundér produktivitása egy nagyságrenddel kisebb mint az alapul szolgáló primér produktivitás → piramis-szerű rendszer, ahol a növények produktivitása széles alap, primér fogyasztók produktivitása ennél jóval kisebb és még kisebb a szekundér fogyasztóké

akkor is piramis ha biomasszában fejezzük ki Elton (1927) – közösségek eme architekturális sajátosságának első felismerője később: Lindemann (1942) bővítette

több kivétel is van: - fa alapú táplálékláncokban számbelileg (de nem biomasszában) több herbivor esik egységnyi felületre mint lágyszárúak esetében - fitoplankton produkción alapuló láncok: kis számú, rövid életidejű, de nagyon produktív algasejtek, amelyek hosszabb életidejű, de biomasszában nagyobb zooplanktont tartanak el

Hová tűnik el az energia? 1. nem minden növényi biomasszát esznek meg élő állapotban a herbivorok 2. a megevett növényi (vagy húsevők esetében állati) biomassza nem asszimilálódik és épül be teljesen a fogyasztó biomasszájába 3. az energia nem konvertálódik mind biomasszába, egyrésze elvész légzési hő formájában, mert: (i) egyetlen energia-átalakítás sem 100%-os hatékonyságú, felhasználatlan random hőként elvész egy része (ii) az állatok eleve végeznek más munkát is ami energiaigényes és újra hő formájában vész el

A három energia-út

minden egyes J energia végül megtalálja előbb-utóbb az útját kifelé és elillan mint légzési hő. Ezzel szemben: molekulák és ionok folytonosan bent maradhatnak a körforgásban

nem élő szerves anyagban tárolt energia végül teljesen metabolizálódik és minden energia elvész mint légzési hő kivételek: - az anyag kikerül a helyi környezetből és másutt metabolizálódik - helyi abiotikus tényezők nem kedveznek a lebontóknak és csak részben metabolizált nagy energiatartalmú anyagok maradnak hátra (pl. olaj, szén, tőzeg)

3 transzfer kategória az energiaáramlás mintázatainak prediktálásához: Fogyasztási hatékonyság – CE (Consumption Efficiency) Asszimilációs hatékonyság – AE (Assimilation Efficiency) Produkciós hatékonyság – PE (Production Efficiency)

Fogyasztási hatékonyság – CE (Consumption Efficiency)

In CE = × 100 Pn −1 szavakban: egy szinten elérhető össz-produktivitás (Pn-1) és az egy szinttel feljebb elfogyasztott (megemésztett) produktivitás (In) aránya

növényevők esetében eléggé alacsony okok: - növényi szövetekben sok a tartószövet - herbivorok denzitása alacsony (főleg természetes ellenségek hatására) mikroszkopikus növények fogyasztóinak nagyobb a sűrűsége, és többet is esznek átlagos fogyasztási hatékonyságok: erdő: 5% füves területek: 25% fitoplankton: 50% húsevők fogyasztási hatékonysága - csak spekulációk...

Asszimilációs hatékonyság – AE (Assimilation Efficiency)

An AE = × 100 In szavakban: a bélcsatornába bekerült étel energiájának egy trofikus szinten (In) és a bélcsatorna falain keresztül felszívódott energia aránya (An). Az An felhasználható aztán növekedésre ill. munkavégzésre - fennmaradó rész elvész mint ürülék és bekerül a lebontó rendszerbe

mikroorganizmusok: nehéz leírni, nincs bélcsatornájuk, külső emésztésük van és sejthártyán keresztül szívják fel → így AE ~ 100% AE: alacsony – herbivorok, detritivrok és mikrobivorok: 2050% magas – húsevők: 80% körül

általában az állatoknak gyenge eszközeik vannak az élő és holt növényi anyag feldolgozására mert: (i) növényi fizikai és kémiai védekezés (ii) komplex kémiai struktúrák magas aránya (cellulóz, lignin), amit igen keservesen lehet lebontani → szimbiotikus bélflóra, ami ebben segít

- hogyan osztják el a növények a produkciót a növényi részek között? AE:

magok és gyümölcsök: 60-70% levelek: 50% faanyag: 15%

- állati eredetű lenyelt étel sokkal kevesebb problémát okoz a húsevőknek (és pl. a detritivor keselyűknek is)

Produkciós hatékonyság – PE (Production Efficiency)

Pn PE = ×100 An szavakban: az asszimilált energiának (An) az a része ami beépül az új biomasszába (Pn). A maradék elvész mint légzési hő. gerinctelenek: 30-40%, keveset veszítenek és nagy része beépül ektoterm gerincesek: 10% endoterm gerincesek: 1-2%

Produkciós hatékonyság különböző taxonoknál:

Csoport Rovarevők Madarak Kisemlősök Egyéb emlős Halak és szociális rovarok Nem-rovar gerinctelenek Nem szociális rovarok

P/ A% 0,86 1,29 1,51 3,14 9,77 25,0 40,7

Nem-rovar gerinctelenek Herbivorok Húsevők Detritivorok

20,8 27,6 36,2

Nem-szociális rovarok Herbivorok Detritivorok Húsevők

38,8 47,0 55,6

Trofikus szint transzfer hatékonysága – TLTE (Trophic level transfer efficiency)

Pn × 100 TLTE = Pn −1 vagy egyszerűen CE x AE x PE Lindemann utáni időkben ezt általánosan 10% körülinek vélték - egyes ökológusok: “10% törvény”

48 tanulmány alapján, vízi és tengeri közösségekben a trofikus szint transzfer hatékonysága:

Az anyag körforgása a közösségekben kémiai elemek és vegyületek hozzátartozói az életnek élő szervezetek: energiát költenek arra, hogy anyagokat vonjanak ki környezetükből, magukban tartsák és használják őket majd újra elveszítsék → befolyásolják a kémiai anyagok körforgását a bioszférában

ökofiziológusok: egyedi szervezetek hogyan veszik fel és használják a számukra szükséges anyagokat mi (ökológusok): egy egész bióta egy földdarabon vagy vízben hogyan gyűjti össze, halmozza fel és mozgatja az anyagot az ökoszisztéma komponensek között vizsgálati egység: egész földgolyó, kontinens, egy farm, folyó vízgyűjtője, 1 m2 – ismét emberi perspektívák és léptékek

Az anyag sorsa a közösségekben minden élő anyagban vízből van a legtöbb a fennmaradó rész 95%-a (vagy még több): szénszármazékok, az energia akkor tűnik el végleg mikor a szénszármazékok oxidálódnak (CO2-á) az élő szövetekben vagy a lebontók által bár külön tárgyaljuk az energia és szén körforgását, ezek mégis igen szorosan kötődnek egymáshoz minden biológiai rendszerben

a szén egyszerű molekulában, CO2 alakjában lép be a trofikus láncba aztán beépül a nettó primér produktivitásba és fogyasztásra alkalmas lesz cukor, zsír, fehérje vagy a leggyakrabban cellulóz formájában ezután ugyanazt az utat járja végig mint az energia, megeszik, kiürítik, asszimilálják és néha még be is építik a szekundér produkcióba amikor az energiában gazdag szén-kötések felbomlanak és energiát szolgáltatnak a munkavégzéshez, az energia elvész hő formájában és a szén újra kikerül az atmoszférába CO2 alakjában. Itt ér véget kettejük szoros kapcsolata...

amint az energia hővé változik többet nem használható ezzel szemben a CO2-ban levő szén újrafelhasználható a fotoszintézisben

Az energia és anyag körforgása közti kapcsolat:

a szén és más anyagok (nitrogén, foszfor, stb.) elérhetőek a növények számára az atmoszférából vagy a vízből. Miután áthaladnak a növényen és felbomlanak a komplex C kötések ezek újra visszakerülnek az eredeti közegbe egyszerű szervetlen molekulákként energiának nincs is a szó valódi értelmében vett körforgása – csak a lebontó rendszer abbéli tulajdonságát jelzi, hogy többször „körbejárathatja”

DE valójában minden J energia csak egyszer használódik fel azért van élet a Földön, mert folyamatosan kap energiát kívülről ezzel szemben a kémiai elemek (a biomassza építőkockái) csak molekula-alakjukat változtatják pl. nitrát-nitrogén → fehérje-nitrogén → nitrátnitrogén

napenergiától eltérően, a tápanyagok nem kifogyhatatlanok ha beépülnek a növényekbe, kevesebb lesz a többi számára elérhető szabad tápanyag ha a növények és a fogyasztóik nem bomlanának le, idővel eltűnne minden tápanyag és az élet is a heterotróf szervezeteknek ebben kulcsszerepük van: reciklálnak és biztosítják a produkció folyamatosságát

szabad szervetlen anyagok csak a lebontó rendszerből jönnek elő újra (bár nagyon keveset a legelők is kibocsátanak) ábra hibája: nem minden lebontott tápanyagot vesznek fel újra a növények, egy részül elvész + olyan források is, amelyek nem feltétlenül élő anyag lebomlásából származnak

Biogeokémia és biogeokémiai ciklusok elemek előfordulása: atmoszféra: szén mint CO2, nitrogén mint gáz N2 litoszféra (kőzetek): kálcium mint kálcium-karbonát, kálium mint földpát hidroszféra (talajvíz, folyó, óceán): nitrogén mint oldott nitrát, foszfor mint foszfát, szén mint H2CO3 itt minden szervetlen

élő szervezetek, élettelen és lebomló maradványok: szerves formában szén mint zsír vagy cellulóz, nitrogén mint fehérje, foszfor mint ATP ezeken belüli kémiai folyamatok és a kompartmentek közti mozgások → biogeokémia

sok geokémiai folyamat végbemegy élet jelenléte nélkül is, pl. vulkánok ként bocsátanak az atmoszférába az élő szervezetek aktivitásuk révén viszont „meglovagolhatják” ezeket a geokémiai ciklusokat

Kis és nagy rendszerek biogeokémiája - változó idő- és térskálán vizsgálható akit egy tó vagy egy hektár erdő tápanyag felvétele, használata és leadása érdekel, az nem vizsgálja a vulkánkitörések hatását, vagy az óceánfenékre lerakódott anyagokat ha bővítjük a skálát: egy patak kémiáját alapvetően befolyásolja a környező szárazföld, ő meg a a tó vagy folyó kémiáját, amibe belefolyik. vízgyűjtő területet: természetesen meghatározott vizsgálati egység

a skála lehet globális is emberek rengetek kémiai anyagot használnak, ezek olyan mennyiségekben szabadulnak ki, hogy felforgathatják a biogeokémiai ciklusokat és hatással lehetnek: a természetes közösségekre, a termesztett növényekre az egész bolygó klímájára

Tápanyag felvételek és kibocsátások

Egyenletek: egyes közösségekben, egyes tápanyagokra: felvétel = kibocsátás másutt a felvétel meghaladhatja a kibocsátást és felhalmozódhat élő anyagban. Ez jellemző általában a szukcessziós folyamatokra: felvétel – kibocsátás = raktározás

ismét másutt a kibocsátás meghaladhatja a felvételt, főleg ha valami zavarás következik be: kibocsátás – felvétel = veszteség Pl. tűz, sáskajárás, emberi erdőkitermelés

Tápanyagok szárazföldi közösségekben Szárazföldi közösségek tápanyag felvétele alapkőzet mállása (víz fagyás-kiengedés, gyökerek) fontos forrása a Ca, Fe, Mg, P és K-nak amit aztán a gyökerek szívnak fel még fontosabbak a kémiai kioldási folyamatok pl. H2CO3 reakcióba lép az ásványokkal és ionok szabadulnak fel (Ca2+, K+) vagy egyszerűen feloldódnak a vízben

Szén forrása: atmoszferikus CO2 Nitrogén: - atmoszféra – legtöbb - baktériumok és kék-zöld algák: van nitrogenáz enzimük, N-ből ammóniumiont gyártanak, amit felvehetnek a gyökerek - hüvelyes növények és éger: szimbiotikus N-fixáló baktériumok

Nitrogén-fixálás és felvétel:

-1

kg ha év Égeres

80

Eső

1-2

Hüvelyesek

100-300

Trópusi lóhere

900

-1

atmoszférából:

- esőben - szárazon – „szárazeső”

az eső nem csak víz, hanem: - gáz-zárványok (kén- és nitrogén-oxidok) - aeroszolok: óceánból elpárolgott víz, amiben sok oldott K, Mg, kloridok és szulfátok vannak - por: tüzek, vulkánok, szélviharok (Ca, K, szulfát) ezek köré formálódnak gyakorlatilag az esőcseppek is ezen kívül: kimosott anyagok, amit az eső útközben elkap

az eső tápanyag koncentrációja a záporok korai szakaszában a legnagyobb hó: nem annyira hatékony köd: ionok koncentrációja magas talajba kerülnek, innen gyökerek szívják fel néha levelek felszínéről ahol száraz időszak hosszú: az atmoszférából száraz anyagokként érkeznek a tápanyagok

folyóvizek: ezek főleg a kibocsátásban játszanak nagyobb szerepet DE: jelentős mennyiség kirakódhat áradáskor az ártérbe

Emberi tevékenység atmoszféra: CO2, N és S oxidok nőttek (fosszilis tüzelőanyagok égetése, kipufogógázak) vizek: nitrát és foszfát koncentrációk nőttek (mezőgazdaság, szennyvizek)

Szárazföldi közösségek tápanyag kibocsátása egy atom útja ha felveszik, megeszik, lebomlik → körbejár de néha csak átszalad a rendszeren és el is távozik Kibocsátás az atmoszférába szén: az éves mérleg nagyjából kiegyensúlyozott a növények által megkötött szénnel nagyjából egyenlő mennyiség távozik légzés révén

más gázok: anaerob baktériumok aktivitása révén pl. metán: tőzeglápok, mocsarak, árterek „kigőzölgése” bár ennek akár 90%-át - aerob baktériumok száraz rendszerekben: kérődzők bendőjében erős esőzések: időleges anaerob körülmények a talaj szerves anyagokban gazdag rétegében növények maguk is bocsáthatnak ki gázokat ammónia (NH3): gerincesek ürülékének lebontásakor

tüzek: nagy mennyiségű CO2 kibocsátás rövid idő alatt ugyanígy N is termés-betakarításkor: erdőkitermelés vagy egyéb termény

Kibocsátás vizek révén a talajból: oldott anyagok és részecskék formájában a Fe és P kivételével, a növényi tápanyagok jó része oldott formában van jelen a talajban részecskék lehetnek: élettelen szervesanyag darabkák (pl. falevelek) és szervetlenek hóolvadáskor és esőzések után a vízfolyásokba kerülő víz jóval hígabb, mint száraz periódusok után

Több anyag mosódik ki ha több eső hull:

ha az alapkőzet nem vízzáró réteg, sok anyag elfolyhat a talajvízbe ezeket nehéz számszerűsíteni és a legtöbb vizsgálat olyan helyen is történt ahol vízzáró az alapkőzet

A vízgyűjtő terület mint vizsgálati egység szárazföldi és vízi közösségek tápanyagforgalmát tkp a víz mozgása köti össze, amit a gravitáció hajt – lásd az ábrán mivel a terresztris közösségek tápanyag vesztesége főleg a felszíni vizek révén vezetődik el, ezek és a csapadék kémiai elemzése és összehasonlítása sokat elárulhat a tápanyagfelvételről és körforgásokról

Likens et al (1971), Hubbard Brook Experimental Forest mérsékelt övi lombhullató erdő kis patakok a vízgyűjtő terület volt a vizsgálati alapegység, összesen 6 – ezek kifolyó vizét elemezték folyamatosan + pluviométerekben: eső, ólmos eső, hó

Mi jött be és mi ment ki? (kg ha-1 év-1)

NH4+ NO3- SO42-

K+

Ca2+ Mg2+ Na+

Be

2,7 16,3

38,3

1,1

2,6

0,7 1,5

Ki

0,4

48,6

1,7 11,8

2,9 6,9

Nettó változás

8,7

+2,3 +7,6 -10,3

-0,6 -9,2 -2,2 -5,4

minden évben hasonló mintázat az esetek többségében több mosódik ki mint amennyi a csapadék révén bejön a különbség forrása az alapkőzet és talaj: 70 g m-2 év-1

Hubbard Brook kísérleti erdő N-forgalma (kg ha-1 év-1)

érdekesség: patakokban csak az össz-szerves-N 0,1%-a távozott, nagyrésze mindig biomasszában kötött, nagyon hatékony a reciklálása a nagy kivétel: a kén évente kimegy 24 kg ha-1 levélhullás révén bekerül: 5,5 kg ha-1 év-1 a bekerülő kén 50% a fosszilis tüzelőanyagok égetéséből származó szennyezés → savas eső az egész északi félteke legnagyobb problémája (versenyben még: nitrogén-oxidok és ózon)

Kísérlet: kivágtak minden fát egy vízgyűjtő területéről → az oldott szervetlen anyagok kimosódása 13-szorosára nőtt

két háttér-jelenség: 1. megszűnt a növényi párologtatás, 40%-al több víz mosódott át a talajon 2. a fák kivágása megszüntette a belső körforgást, tavasszal nem volt semmi tápanyagfelvétel, ez mind kimosódott a fő hatás a nitrát-nitrogénre, hangsúlyozva ezzel is a nagyon hatékony belső N-körforgást diszturbancia után a kibocsátás 60-szorosra nőtt többi anyag kibocsátása (K, Ca, Mg) is nőtt kén – újra kivétel: a tarvágás után csökkent a kibocsátás, nincs magyarázat

Általánosíthatunk-e? - a szárazföldi közösségek többségében a N körforgása sokkal fontosabb a felvételnél és kibocsátásnál - örökzöld növények sokkal hatékonyabban használják fel a tápanyagokat mint a lombhullatók Miért? hosszabb életű levelek egyes tápanyagok transzlokálódnak a levelek lehullása előtt → ezért dominálnak ők a tápanyagszegény környezetekben

hasonló hatások más erdőkben is, ill. ha a férgek lerágják a lombot ha megváltozik az erdő faj-összetétele egy vízgyűjtőben → változhat a patakok vízhozama is fenyő jobban visszatartja cserjék, bokrok, facsemeték kevésbé

Tanulságok a mezőgazdaság és erdészet számára - mindkettő megtöri a természetes közösségekre jellemző folytonos körforgást a betakarítás/kitermelés elmozdítja az egész biomasszát a bennük tárolt ásványi anyaggal együtt, kiüríti lokálisan az ásványi anyag forrásokat. Ezek később másutt bukkannak fel pl. nemzetközi élelmiszer-kereskedelem (főként gabona), de brazil banán, kávé, stb. lokálisabb skálán: gabonatermelő vidékekről az állattartó vidékek felé – egyik helyről elvész, másik helyen felesleg

az egész termesztés és betakarítás lényege: biomassza távozik el egy területről. ezzel elmozdítódnak az élő szövetekben tárolt ásványi anyagok is. újrafelszabadulás: lebomlás vagy égetés (tarló) révén. A felszabadult anyagok aztán kimosódhatnak. főleg N - nitrát ionok szabadon mozoghatnak a vizekben

két probléma: 1. a magas produktivitást fenntartani kívánó farmerek kénytelenek minden évben trágyázni – és manapság ez leggyakrabban ipari úton előállított műtrágya 2. a kimosott N problémákat okoz másutt, a nagyobb folyók és tavak eutrofizációja révén és bejuthat az ivóvízbe is gazdáknak és természetvédők közös érdeke: egyik kevesebbet szeretne fizetni a műtrágyákért, a másik meg védené a vizeket a felesleges nitrát-mennyiségtől

Egy dán farm N-háztartása: 32,3 ha, 44 fejőstehén, 60 növendék

Denitrifikáció Ammónia párolgás Biológiai N-fixálás Száraz lerakódás Trágyázás 4741 (Termény)magvak 19 Takarmány 4009 Új állatok 4

44 fejőstehén

Tej

1092

Hús

303

Gabona

120

Beszivárgás és kimosódás

600 646

Az össz-bevitel: 10 019 kg/év Csak 1515 kg azonosítható tejben, húsban és gabonában Deficit: 8504 kg (84,9%), ebből a denitrifikáció és ammónia (NH3) párolgás valószínű kevés, nagy része kimosódik

A mezőgazdasági területek N-háztartása több módon is befolyásolható: 1. ha aktívan felszívó gyökérzet van jelen egész évben - bármilyen termesztett növény, természetes vegetáció, gyom, ami takarja a földet védi a rendszert a N„szivárgástól”. fontos, amikor a csapadék meghaladja a párologtatás mértékét Pl. az ősszel elvetett növények télen is növekednek valamit, a talaj nem marad üresen a téli hónapokra. - mély gyökerű növények eredményesebbek a mélybe szivárgó nitrát felfogásában

2. minden olyan kezelés, ami szerves anyag felhalmozódással jár, csökkenti (legalábbis középtávon) a nitrát ionok felszabadulását Pl. az aratás után hátramaradó szalma beforgatása földbe lényegesen csökkenti a nitrifikáció rátáját. 3. ha a terület öntözött, fontos, hogy az öntözés ne haladja meg a talaj víztartó képességét – a többlet kimossa a nitrátot. bár növekedési időszakban az öntözés segíthet, azzal hogy gyorsítja a növekedést és ezzel együtt a gyorsabb N felvételt

4. ha N trágyázást alkalmaznak: olyankor, amikor a növényeknek a legnagyobb szüksége van rá ha lehet jobb a permetezés 5. Minden olyan körülmény ami késlelteti a szerves anyagok lebomlását a talajban egyben segíti a szerves anyagban kötött N megmaradását is és így nem mosódhat ki. Pl. gyenge vízelvezetés alacsony pH

6. az várható, hogy a legelő-kaszáló állattartó rendszerekben hatékony a N és egyéb elem reciklálás. DE: ez nem így van, főleg ha intenzív gazdálkodási rendszerről van szó.

Minden intenzív állattartás (beleértve a városlakókat is) rengeteg szemetet termel. A mai ökológusok ez egyik legnagyobb problémája, aminek megoldása nagyon költséges is egyben Miért? Nagy területről összegyűjtött anyagok kis helyen koncentrálódnak. Pl. egy 10000 állatos disznóhizlalda ugyanannyi szennyező szemetet termel mint egy 18000-es lakosú város

a szarvasmarha, sertés és emberi ürülék N-tartalma kb. 2,4% baromfi ürülék és a szarvasmarha-sertés ürülék zagy-vize akár 6% is lehet száraz vidékeken, ahol kevés a tüzelőanyag, szárítják de hidegebb klímán (és a nagy állattenyésztő telepek főleg itt vannak), a fő gond az eltakarítással a nagy víztartalom emiatt nehéz szállítani ha trágyázni akarnak vele és ugyanúgy bemosódhat a vizekbe mint a műtrágya tenger mellett: egyszerűen beleöntik a tengerbe, emberi és állati szennyet egyaránt

Erdők: sok a hasonlóság de, különbségek is: - nem termelik ki olyan gyakran, de amikor igen, 700 kg ha-1 - bonyolult gyökérrendszer és lombkorona kritikus időszak: levágás után, amikor még az újulat nem erősödött meg kellőképpen

a többi ásványi elemnek is megvan a hasonló körforgása közösségekben mindenik közül a nitrogéné tűnik a legfontosabbnak (és legtanulmányozottabbnak is egyben) – a legtöbb terresztris rendszerben (füves területek és erdők) ez a fő limitáló elem

Tápanyagok vízi közösségekben eltérések a szárazföldiekhez képest: BE:

a legtöbb anyag kívülről mosódik be

KI:

patak, folyó, kifolyásos tó – kimosódás nagy tavak és óceánok – ülepedés

Folyóvizek Hubbard Brook: a rendszeren belüli tápanyag-körforgás nagyobb volt mint az export-import forgalom Folyóvizekben: az elérhető tápanyagok csak igen kis hányada vesz részt a vizek biológiai körforgásában. Nagyrészük csak átfolyik részecskék és oldott anyagok formájában némelyikük azonban megteszi a vízben a szervetlen anyag → élő szerves anyag → szervetlen anyag utat

felvétel: fenéklakó, üledékképző baktériumok, gombák és algák szerves anyagokba kötve továbbmennek a legelőkaparó gerinctelenek révén (tegzesek, kérészek) majd ha ezek lebomlanak, újra visszakerülnek a spirálba

a tápanyag-spirál ugyanúgy jelen van egyéb vizekben is – holtágak, mocsarak, ártéri erdők - itt sűrűbb a spirál, mivel lassabban mozognak a vizek

Édesvízi tavak plankton játssza a főszerepet, pl. a foszfor esetében. nem kvantifikálható, mivel nagyon gyorsan történik. Pl. a fitoplankton sejtekből a bennük tárolt foszfor közel 75 %-át az elpusztulásuk utáni néhány órában már fel is szabadul igen nagy a szezonális ingadozás

Foszfor körforgás édesvízi tavakban:

Egy szép nyári napon egy átfolyás nélküli tóban a következő fő folyamatok játszódnak le: (i) baktériumok és fitoplankton oldott P felvétele (ii) zooplankton legelése (iii) visszakerülés a vízbe a plankton-kiválasztás és fitoplankton, zooplankton és baktérium elpusztult sejtek lebomlása révén - ilyenkor nagyon kevés P ülepedik le, a legtöbb folyamatosan körforog a vízben

kis tavakban, ahol átfolyás is van, a belső tápanyagkörforgás elhanyagolható, nagyrészük kimosódik nagyon sekély tavakban, nyáron: üledék felületén megfelelő anaerob körülmények kedveznek a foszfor felszabadításnak

Sós tavak és óceánok

- arid régiókban a tavak csak párolgás útján veszítenek vizet, nagyobb bennük az ásványi anyag koncentráció és főleg nátriumban és foszforban gazdagok - a sós tavak egyáltalán nem ritkaságok – számban és térfogatban is legalább annyi van belőlük mint édesvízi tavakból - általában nagyon termékenyek és sok bennük a kék-zöld alga (pl. Spirulina platensis) és egyesek, mint pl. a Nakuru tó Kenyában rengetek flamingót tartanak el

a magas foszfor tartalom főleg a párolgásnak köszönhető de, pl. a Nakuru-ban, a flamingók folyamatosan szűrik az algákat és vissza is pottyantják az ürüléket, ami az üledékből eredményesen reciklálódhat, felveheti a fitoplankton

a legnagyobb tó – az óceán, nagy teknő amibe minden víz belefolyik és csak párolgással veszít vizet. kémiai összetétele rendkívül állandó geokémikusok két részre osztják a az óceáni vizeket: felső, meleg felszíni, ahol az élet nagy része zajlik hideg, mély – aminek térfogata kb. 10x akkora mint az előző

Táplálkozási hálózatok eddig: populációk közötti interakciók hogyan befolyásolják a közösségek szerkezetét vizsgált szintek: - egy trofikus szinten belül – interspecifikus kompetíció - szomszédos trofikus szintek között (húsevőherbivor, gazda-parazita, herbivor-növény) - csak a közvetlen interakciók nem adnak megfelelő magyarázatot

Közvetett hatások a táplálkozási hálózatokban Nem várt hatások - leggyakoribb vizsgálati módszer itt is: fajok eltávolítása ha predátort elvesszük → nő a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük → nő a versengésben résztevő másik faj populációja (logikus, nem?)

de néha: ha predátort elvesszük → csökken a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük → csökken a versengésben résztevő másik faj populációja - ez olyankor fordul elő, ha a közvetlen hatások kevésbé fontosak - 100 kísérletes predációs vizsgálatból kb. minden harmadik esetében közvetett hatások

sarokkő: ék alakúra faragott kő a boltív csúcsi részén, ami az íveket összefogja

Sarokkő fajok - egyes fajok erősebben és szorosabban vannak beleszőve a táplálkozási hálózatokba mint mások - egyes fajok eltávolítása jelentős hatásokat idézhet elő legalább egy másik faj populációjában - más fajok eltávolítása jelentős hatásokat fejthet ki, amelyek az egész hálózatra kiterjednek – ezeket hívjuk sarokkő fajoknak (keystone species)

- először csúcsragadozókra (pl. Pisaster tengeri csillag) Vajon csak predátorokra alkalmazható a sarokkő-faj kifejezés? Növények Pl. ha egy tölgyerdőből kivágnánk az összes tölgyfát akkor inkább: alapkő fajok

- minden trofikus szinten előfordulhatnak Sarki lúd (Anser caerulescens), Hudson-öböl, Kanada - nagy telepek - pázsitfű gyökerek és sás gyöktörzsek csupasz, változó nagyságú (1-5 m2) földfelszínek keletkeznek - nyáron: folyamatosan legelt Carex gyepek detritivor sarokkövek?

Táplálkozási hálózatok szabályozása: alulról vagy felülről? - ha az egyik trofikus szint egyedei fogyasztják az alatta levő szint egyedeit: felülről-lefele történő szabályozásnak (predátor-préda) - ha a források elérhetősége játszik kulcsszerepet (energiaés tápanyagforgalomi szempontok) – az adott szint populációit a forrásokért történő kompetíció befolyásolja és nem a predáció: alulról-felfele szabályozás Top-down Bottom-up

A trofikus szintek számának hatása - módszertani szempontból Egy szint - hacsak a környezeti tényezők nem extrémek, azt várjuk, hogy a növények produkciója és biomasszája nő az elérhető tápanyagok és fény növekedésével, legalábbbis addig, amíg a tér vagy a tápanyagok beépítésének üteme nem limitál. - egy trofikus szinten definíció szerint a predáció hiányzik, így a szabályozás alulról-felfele történik és a kompetíció befolyásolja

Két szint Aldabra sziget, óriásteknősök - füvet 5 mm-re rágják nagy területeken. - ha kerítéssel elzárnak területeket, sok fának, cserjének és lágyszárúnak lehetősége nyílik felnőni és dominálni a növényközösséget

Három szint Nagy Sós tavak, Utah, USA – az alapvetően két szintű (fitoplankton-zooplankton) rendszert hogyan befolyásolja egy harmadik szint megjelenése. - ragadozó vízibogár (Trichocorixa verticalis), csapadékos években jelenik meg, amikor a szalinitás nagyon lecsökken. - normális esetben a zooplankton, amit egy sósvízi garnéla (Artemia franciscana) dominál, alacsony szinten tartja a fitoplanktont, ami nagy víz-átlátszóságot is jelent egyben

amikor a szalinitás 100 g/l-ről 50-re esett, az Artemia biomasszája is nagyon lecsökkent (720ról 2 mg/m3-re), a klorofill a koncentrációja 20-szorosára növekedett, ami együtt járt a víz tisztaságának 4-szeres csökkenésével (Secchi-koronggal mérve) Itt: növények alulról felfele (mivel a predátorok felszabadították őket a herbivorok hatása alól) herbivorok: felülről-lefele predátorok: alulról-felfele

Négy szint - azt láttuk, hogy ahányszor újabb szintet adunk hozzá, a növényi szint szabályozása változik, ha páratlan alulrólfelfele, ha páros felülről-lefele - ha felfele megyünk, megint váltakozik a két szabályozási forma Tehát mit várunk a négyes szinttől?

Eel-folyó, Kalifornia - szivárványos pisztráng (Oncorhynchus mykiss) csökkenti a halivadék és egy gerinctelen ragadozók mennyiségét, - szúnyoglárva (Pseudochironomus richardsoni) felszaporodik - ami aztán erősen legeli a fonalas algákat (Cladophora), így azok biomasszája alacsony marad

Új Zéland szintén négy szintű patak-közösség vizsgálata: sebes pisztráng, ragadozó gerinctelenek, legelő gerinctelenek és algák. - a hal nem csak a ragadozókat befolyásolta, hanem közvetlen módon a herbivorokat is: egyrészt őket is fogyasztották, másrészt zavarták a táplálkozásukban. Pisztráng jelenlétében a kérész-lárvák napközben elbújtak a kövek alá és nem legeltek.

Bahama-szigetek szárazföldi 4 szintes közösség: gyíkok (Anolis sagrei), pókok, növényevő ízeltlábúak és cserje (Coccoloba uvifera). - erős interakciók a csúcsragadozók és a herbivorok között, de csak gyenge hatás a pókokra. A csúcsragadozók hatása a növényekre így pozitív volt és kevesebb levélrágást észleltek a gyíkok jelenlétében - mintha 3 szintes lenne

ez a szabályozási osztályozás bírálható egyszerűsítő jellege miatt: szinteket vesz figyelembe és nem hálózatokat, nem tesz különbséget herbivor és herbivor között realisztikusabb ha beépítjük a szinteken belüli heterogenitást is – egyes fajok lehetnek forrás-limitáltak, mások predátor-limitáltak heterogenitás jelen lehet térben és időben is

Mennyire zöld a mi világunk? Hairston (1960): a felülről-lefele történő szabályozás első említése szerinte a „a világ zöld”, és ez amiatt lehetséges, mert a predátorok szinten tartják a herbivorokat 3 szintű rendszer Később az indoklást kiterjesztették több trofikus szintre is

Murdoch (1966), másik nézet: „a világ rossz ízű és tele van tövisekkel” – a növények többsége fizikai és kémiai úton védekezik a herbivorok ellen és a világ emiatt zöld, nem pedig a predátorok kontrollja miatt

Oksanen (1988): a világ nem mindig zöld, főleg ha az ember egy sivatag közepén áll. - kis produktivitású környezetben a legelés kis intenzitású lesz, mert nincs mit legelni. - nagy növényi produktivitás mellett pedig a herbivorok predátorok általi limitációja miatt lesz újra kicsi a legelés.

- a primér produktivitásnak döntő szerepe lehet abban, hogy milyen típusú lesz a szabályozás. Így a zooplanktonnak kisebb lesz a hatása a fitoplanktonra nagy produktivitású tavakban. Pisztráng-gerinctelenek-alga rendszerben: ha tápanyagok hozzáadásával növelték az alga-produkciót a pisztráng jelenléte már nem járt együtt az alga biomassza további növekedésével. Ez valószínű amiatt van, hogy a pisztrángok már nem bírnak lépést tartani a nagyobb számú herbivorok fogyasztásával kísérőjelenség: tápanyag-gazdag környezetben a növényfajok összetétele eltolódik a kevésbé fogyasztható fajok fele

Közösségek stabilitása és a táplálkozási hálózatok szerkezete - mi határozza meg egy közösség stabilitását vagy instabilitását? - hogyan befolyásolja a táplálkozási hálózatok szerkezete a stabilitást Fogalmak: Rugalmasság (reziliencia): a közösség milyen gyorsan tér vissza előző állapotába zavarás után Ellenállóképesség (rezisztencia): mennyire tudja elkerülni a közösség megszűnését

Lokális stabilitás: kis mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába Globális stabilitás: nagy mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába dinamikusan törékeny - a környezeti tényezőknek csak egy szűk tartományában stabil dinamikusan robusztus – széles tartományban...

Mi az ami alapján egy közösségről eldöntjük, hogy stabil vagy sem? Általában demográfiai szempontok: a közösséget alkotó fajösszetétel, azok száma és denzitása. más paraméterek, pl. biomassza produkció

Közösségek stabilitása és komplexitása - a közösségek stabilitását befolyásoló tényezők közül a komplexitás hatását vizsgálták a legtöbbet ’50-es, ’60-as évek: nagy komplexitás nagy stabilitáshoz vezet Mit értettek/értünk ma is komplexitás alatt? - sok faj - közöttük sok és erős interakció

MacArthur (1955): minél több út van, amelyen az energia áramlik a közösségekben, annál kisebb annak az esélye, hogy egy alkotó faj denzitása változik egy másik alkotó faj denzitásának szokásostól eltérő csökkenésével vagy növekedésével. azaz: minél nagyobb a komplexitás (minél több energia út) annál nagyobb a stabilitás (kevesebb numerikus csökkenés) - ennek az ’50-es-’60-as években eluralkodott nézetnek ma már egyre kevesebb empirikus és matematikai bizonyítéka van

Komplexitás és stabilitás modell közösségekben - rengeteg próbálkozás: matematikailag leírni a közösségek komplexitása és stabilitása közti összefüggést May (1972) modellje - modell táplálékhálózatokat készített, ahol azt vizsgálta, hogy az egyes fajok populációi hogyan változnak az egyensúlyi abundanciáik körül - minden fajt az összes többi fajjal történő interakciója befolyásolt βij – a j faj denzitásának hatása az i faj növekedési rátájára

a βij zéró, ha nincs köztük kölcsönhatás a βij és βji is negatív ha kompetícióban levő fajokról van szó a βij pozitív és βji negatív ha i a predátor és j a zsákmányfaj ezek alapján véletlenszerűen állított össze táplálékhálózatokat minden önszabályozó értéket (βii és βjj) –1-re állított, összes többi β értéket randomszerűen, beleértve bizonyos számú zérót is

három paraméter: S – fajok száma C – a táplálékhálózat kapcsoltsága (azaz a fajpárok közötti közvetlen interakciók aránya, ahol β ≠ 0) β – az átlagos interakciós „erősség” (kivéve a zérókat és figyelmen kívül hagyva az előjeleket) akkor voltak stabilak ezek a táplálékhálózatok (azaz visszatértek egyensúlyi állapotba a zavarás után), ha:

β(SC)1/2 < 1

azaz: a fajszám, a kapcsoltság és az interakciók erősségének növekedése mind instabilitáshoz vezet. Ezek tkp. a komplexitás alkotói → komplexitás instabilitáshoz vezet ez ellentmond az addigi feltételezéseknek és mindenképp arra utal, hogy a stabilitást nem kell feltétlenül a komplexitáshoz kötni

az is lehet, hogy az egész műtermék, ami a matematikai modell-közösségek természetéből és elemzéséből fakad 1. Biológiai bakik: A megeszi B-t, B megeszi C-t, C megeszi A-t 2. Ha βij > 0, βji = 0 (alulról szabályozott rendszerek): a stabilitást nem befolyásolja vagy éppen növeli a komplexitás. Ez legjobban a detritivorokra alkalmazható, de pl. a nektár- és mag-fogyasztók sem tudják befolyásolni táplálékmennyiségüket. vagy a ritka fitofág rovarok vagy sok parazitoid-gazda rendszerben

A stabilitást befolyásolja a környezeti feltételek változása Ezen változások szélső határai és előrejelezhetőségük helyrőlhelyre változhat stabil és prediktálható környezet: csak kis határok közti változásokat tapasztalhat meg a közösség. Így a dinamikusan törékeny rendszerek is fennmaradhatnak változékony és nem-prediktálható környezet: csak a dinamikusan robusztus rendszerek maradnak fenn - ehhez azonban megfelelően kell definiálni és mérni a prediktálhatóságot

Mit várunk: (i) komplex és törékeny rendszereket stabil és prediktálható környezetben és egyszerű, robusztus rendszereket változékony és nem-prediktálható környezetben (ii) nagyjából ugyanazt a stabilitást mindkét esetben (populációk fluktuációiban mérve)

- nem-természetes (emberi) zavarásokra is éppen a komplex és dinamikusan törékeny rendszerek lesznek a legérzékenyebbek, hiszen még nem “szoktak hozzá” a perturbációkhoz, míg az egyszerű és stabil közösségek már igen (természetes úton)

Komplexitás és stabilitás a gyakorlatban - a tanulmányok többsége az S, C és β közti összefüggések elemzése révén próbálta vizsgálni a komplexitás/stabilitás kapcsolatot az észjárás: ha igaz, hogy a közösségek csak β(SC)1/2 < 1 összefüggés esetén stabilak, akkor az S növelése instabilitással jár, hacsak nem kompenzálja a C és β csökkenése

- interakciós erősségeket nehéz mérni teljes közösségekre. β-ák konstansak a sok fajos közösségek csak akkor őrzik meg stabilitásukat, ha ezzel párhuzamosan a kapcsoltság (C) csökken, vagyis az SC szorzat állandó marad.

40 szárazföldi, édes- és tengervízi közösség:

- az elemzés hibája: nem erre a célra gyűjtötték az adatokat

C csökkenhet az S növekedésével (95 rovarok dominálta közösség alapján):

C független az S-től (Anglia, tavi közösség szezonális táplálékláncai, fajszám 12-32 között) ill. nőhet együtt az S-el (Costa Rica és Venezuela mocsarai és folyóvizei alapján)

Terepkísérlet: két növényközösségen zavarás hatása első kezelés: tápanyagokat adtak a talajhoz második kezelés: legeltették (kafferbivaly)

3

2,5

Diverzitás (H)

2

Fajszegény közösség

1,5

Fajgazdag közösség

1

0,5

0 Kontroll 1

Tápanyag hozzáadás

Kontroll 2

Legelés

8 füves terület, Yellowstone NP: a nagyobb diverzitású közösségek ellenállóbbak voltak (stabilabb közösségösszetétel) a nagy aszályok idején:

- lehet hogy a stabilitást ebben az esetben a nagyobb diverzitású közösségek talajának nagyobb heterogenitása okozta

mégegyszer: ezek a „kísérletek” ellentmondásos eredmények produkáltak a prediktált komplexitás/stabilitás viszonyt illetően

Összefoglalás - most már látjuk, hogy a komplexitás és stabilitás közti összefüggés nem tiszta és határozott változik attól függően, hogy: milyen természetű a közösség hogyan történik a zavarás hogyan állapítjuk meg a stabilitást

ami biztosnak tűnik: - a konstans környezetben (pl. egyenlítői övezet) élő komplex és törékeny rendszerek érzékenyebbek a kívülről jövő, nemtermészetes zavarásokra. Ezért nagyobb védelemre is van szükségük. - egyszerű, robusztus közösségek „szokva” vannak a zavaráshoz (pl. mérsékelt övön)

Fontos összefüggés lehet a közösség tulajdonságai és az őt alkotó populációk tulajdonságai között: - stabil környezetben, a populációk nagyfokú K-szelekciónak vannak alávetve (nagy kompetíciós képesség és túlélés, de kis reprodukció) - változó környezetben r-szelekció K-szelektált populációk ellenállóbbak a zavarásnak, de kicsi a rugalmasságuk r-szelektáltak: kis ellenállás, de nagyobb rugalmasság

a populációkra ható külső erők csak erősítik a közösségek már tárgyalt tulajdonságait, azaz stabil környezet → instabil, kis rugalmasság változó környezet → robusztusság, nagy rugalmasság

Biodiverzitás, produktivitás és stabilitás összefüggései Worm és Duffy (2003) javaslata: a három együtt tárgyalandó mindkét irányba mutató hatások így a biodiverzitásban bekövetkező változások okai és következményei is lehetnek a stabilitásban és produktivitásban beálló változásoknak

Zavarás hatása a közösségek diverzitására: - nagy zavarás: instabilak, csak néhány ehhez adaptálódótt faj - kis zavarás: stabilak, a kompetitív kizárásos folyamatokra van idő, emiatt kis fajgazdagság - közepes zavarás: közepes stabilitás, magas diverzitás → kétoldalú kapcsolat a biodiverzitás és stabilitás között - biodiverzitás-produktivitás kapcsolat

Melyik tényező határozza meg elsődlegesen a közösség szerkezetét, funkcióját és stabilitását? - sarokkő fajok (a néhány domináns szerepű faj) - az össz-fajszám - trofikus kapcsolatok (beleértve a gyenge interakciókat is)

McCann et al (1998, 2000): innovatív modell, amelyben a komplexitás stabilizálhatja a közösséget, azzal, hogy tompítja a populációk erős fluktuációt és megelőzi a fajok kipusztulását. kulcs: a sok gyenge kapcsolat, ami egy fajt a közösségéhez köti – ennek stabilizáló hatása van gyenge interakció: - limitálja az energiaáramlást és megakadályozza a túlzott fogyasztást - források között negatív kovariancát generál, így fogyasztónak gyenge hatása van a forrásra, amikor ennek denzitása kicsi.

Kaliforniai öböl, szigetek - 500-1000 faj - erős és gyenge interakciók (Polis 1998)

A táplálkozási hálózatok empirikus tulajdonságai két vizsgálati megközelítés: - olyan, modellek által prediktált tulajdonságok keresése, amelyek stabilitást biztosítanak - valós táplálkozási hálózatok leírása és kutatása – általános strukturális szabályok keresése

döntő fontosságú az adatok minősége: - egy hálózaton belül is: ország (növények), család (Diptera), faj (jegesmedve) Hall és Raffaellii (1993): legtöbb tulajdonság érzékeny a taxonómiai-felbontásra, pl. kapcsoltság nő a csökkenő taxonómiai felbontással

A kapcsoltság biológai korlátai már láttuk: ahhoz hogy a modell táplálékhálózatok stabilak maradjanak, az SC szorzatnak állandónak kell lennie

Milyen hipotézisek magyarázhatják a jelenséget?

Morfológiai, fiziológiai és viselkedésbeli korlátok szabják meg, hogy egy predátor hány zsákmányfajt fogyaszthat A kapcsoltság lényegében ezeknek a korlátoknak a megnyilvánulásától függ: - ha minden faj állandó számú fajt fogyaszt → SC állandó lesz, az S növekedésével a C hiperbolikusan csökken - ha minden faj arra adaptálódott, hogy a fogyaszthatósági spektrumába beeső tulajdonságú fajokat mind fogyaszthatja → C nagyjából konstans marad az S növekedésével - ha a hálózat táplálékspecialistákból áll → a C végig alacsony marad - csupa generalista esetén → C konstansul magas lesz

a több közösség összevonásából készített eredmények (a 4 ábra) lehetséges értelmezése: egyes közösségekben több a specialista, másutt kevesebb. - ha egymagában vizsgálnánk a közösségeket, prediktálhatóbbak lennének.

Trofikus szintek száma - táplálékhálózatok egyik alaptulajdonsága: hány út vezet az alapfajoktól a csúcspredátorok felé? maximális tápláléklánc: ami az alapfajtól felvezet a csúcsragadozóig

Hány lehetséges útvonal lehet a hálózatban? Mi az átlagos-hosszuk?

1. detritusz 2. plankton 3. bentikus alga 4. tengeri makk 5. Mytilus edulis 6. Pollicipes 7. Polyplacophora kagyló 8. kagyló 9. Tegula 10. Littorina 11. Thais 12. Pisaster 13. Leptasterias

- a legtöbb eddig leírt közösségben a szintek száma 2-5 között van, leggyakrabban 3-4. Miért ilyen rövidek vajon? - a modellek alapján alkotott stabilitás hipotézisen kívül több más:

Energiaáramlás hipotézis - a földet érő energiából csak kevés hasznosul a fotoszintézis során és lesz elérhetővé a herbivorok és detritivorok számára - a növények maguk is felhasználják az energia egy részét (növekedés, életfenntartás) - energia-konvertáló folyamatok kis hatékonyságúak. Pl. heterotróf fogyasztók között legtöbb 30%-a, de időnként 1%-a az elfogyasztott energiának hasznosulhat táplálékként a következő szint számára

ezek szerint a megfigyelt 3-4 szintből álló mintézat az energetikai korlátok következménye – még egy plusszszintre egyszerűen nem jutna energia - ehhez a hipotézishez egy könnyen tesztelhető predikciót lehet rendelni: nagy NPP-jű rendszerekben több szintnek kellene lennie.

PL. 32 táplálékhálózat (sivatag, erdő, arktikus tavak, trópusi tengerek), ahol az NPP-ről is volt adat. 22 eset amikor kevesebb mint 10 g szén m-2év-1 és 10 ahol több mint 1000 g szén m-2év-1. → nem volt különbség, a medián mindkét esetben 3 volt. 95, rovarok dominálta hálózat: a trópusi láncok nem voltak hosszabbak mint a (feltételezhetően kisebb produktivitású) mérsékeltöviek és sivatagiak

másik predikció: ahol az energia-transzfer hatékonyabb, ott hosszabbak a láncok - a rovarok alkotta láncok nem hosszabbak mint a gerincesekből álló, bár ez utóbbiakban az energia-átadás hatékonysága nagyon alacsony - ezek alapján a klasszikus energia-limitálás hipotézis elvethető viszont: produktív környezetben a fajok száma magas és minden faj csak korlátozott számú fajt fogyaszt az alatta levő szintről energiautak...

Kísérlet: faodvakban megmaradó víz szimulációval: - ha 10- vagy 100-szorosan csökkentették az energiabevitelt a maximális táplálékhossz 1-el csökkent. A szúnyog- és árvaszúnyoglárvákból, rovarokból és atkákból álló egyszerű közösségből eltűnt a csúcs-ragadozó Anatopynia pennipes árvaszúnyog.

Ragadozó felépítése és viselkedése okozta korlátok - ahhoz, hogy egy ragadozó az alatta levő szint prédáját hatékonyan elejtse, nagynak, jó manőverezőnek és erőszakosnak/vadnak kell lennie általában a ragadozók nagyobbak mint zsákmányaik (de nem áll a herbivor rovarokra és parazitákra) és a testnagyság nő, ahogy felfele haladunk a táplálékhálózaton Limit: nehéz szuper-ragadozót tervezni

másik kérdés: predátorok denzitása - mivel nagyok, nem hatékonyak a préda biomasszájának sajátjukba való átkonvertálásában, ritkábbak kell lenniük mint zsákmányaik és mozgáskörzetük is nagy kell legyen - másik limit: elegendő mozgáskörzet nagysága és pártalálás valószínűsége így várható, hogy szigeteken pl. kevesebb trofikus szint lesz → és valóban, egyes kis szigetekről hiányoznak a ragadozó madarak és szelídek a többiek

Optimális táplálékválasztás: új húsevő érkezik egy közösségbe. Mit egyen, a már itt levő húsevőket vagy inkább a herbivorokat? általánosan: nehéz elképzelni egy olyan predátort, aki ragaszkodik ahhoz, hogy csak és kizárólag az alatta levő szintről táplálkozzon - nem valószínű, hogy az állatok „látják” a trofikus szinteket

A hipotézisek értékelése - egyik sem kínál kielégítő magyarázatot a táplálékkláncok rövidségére fontos: akár a kapcsoltság, a láncok hosszának meghatározása érzékeny a taxonómiai felbontásra. Minél részletesebben írnak le nagy rendszereket, annál inkább meghaladja az átlagot a láncok hossza (5-7)

Nem-demográfiai stabilitás - a stabilitást nem csak demográfiai szempontból lehet szemlélni McNaughton (1978): Serengeti - a zavarás jelentősen érintette a fajgazdag közösségeket (csökkent a diverzitás), a fajszegényeket kevésbé.

Terepkísérlet: két növényközösségen zavarás hatása első kezelés: tápanyagokat adtak a talajhoz második kezelés: legeltették (kafferbivaly)

3

2,5

Diverzitás (H)

2

Fajszegény közösség

1,5

Fajgazdag közösség

1

0,5

0 Kontroll 1

Tápanyag hozzáadás

Kontroll 2

Legelés

más a helyzet ha más mérőszámokat használunk: - működés – primér produktivitás - össz-struktúra – (lábon álló) biomassza Műtrágya adagolás növelte a primér produktivitást (+53%) a fajszegény parcellában, de nem szignifikánsan a fajgazdagban (+16%) hasonlóan: legelés a Serengetiben csökkentette a biomasszát a fajszegény helyen (-69%), de csak alig a fajgazdag helyen (-11%)

Minnesota, USA, Tilman és Downing (1994) kísérletei. Hogyan változott egy füves terület biomasszája egy nagyon erős aszály után a különböző fajgazdagságú füves területeken? az ellenállóképességet a szárazság előtti/utáni biomassza aránnyal mérték → a fajszegény közösségeket jobban érintette (kis ellenállás) és több időbe telt helyrejönni (kis rugalmasság)

Minnesota, USA, Tilman és Downing (1994) kísérletei:

Szigetbiogeográfia: szigetek, területek és kolonizáció - ökológia legrégebbi két felismerése: a diverzitás az egyenlítőhöz közeledve nő és a terület nagysággal együtt növekszik a fajszám is - sziget fajszáma kisebb mint a nagyjából azonos nagyságú szárazföldé

Fajszám-terület összefüggések:

Mit nevezhetünk szigetnek? - a tavak szigetek a szárazföld tengerében - magas hegycsúcsok az alacsonyabb területekhez viszonyítva - tisztás az erdőben miután kidőlt egy fa... - eltérő kőzet- , talaj- vagy vegetáció foltok

Fajszám-terület összefüggések „nem-klasszikus” szigetekre:

Fajszám-terület összefüggések kontinensen Anglia, virágos növények

A szigeteken tapasztalható fajszám csökkenés kisebb-e mint hasonló nagyságú szárazföld-darabon? ha igen: A fajszám csökkenés viszonyítható-e a sziget izoláltságához vagy más tulajdonságához?

Szigetek típusai 1. része volt egy kontinensnek, később vált le tengerszint emelkedése következtében (pl. Anglia, Szumátra, Borneó, Pápua Új-Guinea) tektonikai mozgások miatt (pl. Madagaszkár, Új Zéland) 2. Vulkanikus lánc részei, gyűrődő kéreglemezek mentén pl. Krakatau, Jáva, Szumátra, Új-Guinea hegyláncai 3. vulkanikus forrópontok felett (pl. Hawai szigetek)

három (részben komplementer) elmélet: - élőhely-diverzitás - egyensúlyi fajszám-elmélet - kolonizációs elmélet

Élőhely-diverzitás elmélete minél nagyobb egy terület, annál több élőhely fordul elő rajta és ennélfogva több faj is David Lack (1910-1973) egy terület fajszáma jellemzi a sziget „típusát”, ami alá ő besorolta a klímát és az élőhelyeket is - csak madarak - az elmélet csak ökológiai megalapozottságú

Egyensúlyi fajszám-elmélet megalkotói: MacArthur és Wilson (1967) - a fajok számát egy szigeten az imigráció és kihalás közti egyensúly szabja meg. Ez az egyensúly dinamikus, a fajok folyamatosan halnak ki és helyettesítődnek (önmagukkal vagy mással) - rajz

Az elmélet alapján alkotott predikciók: 1. Egy sziget fajszáma időben nagyjából konstans 2. Ez annak köszönhető, hogy a fajok állandóan cserélődnek (turnover): egyesek kihalnak, mások imigrálnak 3. Nagy szigeteken több faj található 4. A sziget távolságának növekedésével csökken a fajszám

Élőhely diverzitás önmagában vagy terület-hatás? - alapkérdés: a „szigetség” vagy a kevés élőhely határozza meg a fajszámot? Dél-Ausztrália, sivatagi forrásokban élő halak fajszám nagy pontossággal prediktálható - a legkisebb medencében csak a kisméretű géb (Chlamydogobius sp.), ami sekély vizekben él - legnagyobban: egy sügér-faj (Leiopotherapon unicolor), mély és nagy kiterjedésű medencékben, ahol együtt fordult elő a gébbel és másik három köztes fajjal

- a korreláció inkább a forrásmedence területe és a specifikus halélőhelyek között van

Kanári-szigetek, rovarok diverzitása erős összefüggésben áll a növényfajok diverzitásával:

Szigetek Nyugat-Ausztrália partvidékén, pozitív korreláció a madarak fajgazdagsága és a sziget területe között de nincs összefüggés a fajszám és élőhely-diverzitás között:

Simberloff (1976): kísérlet a területnagyság és élőhelydiverzitás különválasztására Floridai öböl, mangrove-szigetek (Rhizophora mangle): rovarok, pókok, skorpiók, rákok - a szigetek nagyságát láncfűrésszel csökkentették, így az élőhely-diverzitás nem csökkent

Ízeltlábú fajok száma csökkent két év alatt:

összegezve: kis sziget, kis élőhely-diverzitás, kevés faj

Távoliság kétfajta nézőpont: - magának a fizikai izoláltságnak a foka - egy sziget távolisága változhat a vizsgált szervezettípusok függvényében (pl. madarak vs. emlősök) a távoliság hatása vizsgálható: - távoliság és fajgazdagság viszonyában vagy - összevetve különböző távoliságú szigetek fajszámterület görbéit

Szárazföldi madárfajok száma Pápua Új-Guineától 500 kmnél távolabb eső szigeteken:

2600 km-enként feleződik a fajszám

- hasonló nagyságú, de távoli szigeteken kevesebb faj van mint a szárazfölhöz közel levőkön Szárazföldi madarak trópusi és szubtrópusi szigeteken:

- egyes szigeteken ezért nem találni meg azokat a fajokat, amelyeket ők potenciálisan befogadhatnának/eltarthatnának, mert még nem volt elég idejük a fajoknak, hogy kolonizálhassák a szigetet Surtsey-szigete: - a sziget vulkánkitörés következményeként bukkant felszínre 1963-ban, 40 km-re Izland partjaitól - 6 hónapon belül: baktériumok, gombák, néhány tengeri madár, egy légyfaj és több tengerparti növény magja - 1965: az első edényes növény (azóta 13) - 1967: az első mohatelep (azóta 66) - a kolonizálás azóta is tart

Strukturális diverzitás hatása a fitofág rovarok közösségére: Rosaceae családba tartozó fák, cserjék és füvek:

- a diverzitás megszabó strukturális (vagy ezzel együtt járó) tényezők - nagyság - mikroklíma - modul/egyed szám (pl. levelek) - növényi alkotórészek változatossága - rovarok számára elérhető források változatossága

Opuntia kaktuszon élő rovarok vs. architekturális tulajdonságok 5 változó (1-4-ig osztályozással): - magasság - kladódiumok száma - kladódium mérete - fás szárak fejlettségi foka - kladódiumok felületi komplexitása (simátől rücskösig)

Fajkicserélődés az állandó hangsúly a fajok számát illetően - eltereli a figyelmet arról, hogy milyen fajok élnek a különböző szigeteken? milyen fajok imigrálnak? milyen fajok halnak ki? - az egyensúlyi fajszám-elmélet szerves része a fajok kicserélődése (turnover)

Rakata-sziget (az 1883-ban kitört Krakatau maradványa)

- növények imigrációs rátája kezdetben csökken (a predikciónak megfelelően) aztán újra nő. Ez az emelkedés egybeesik az erdők kialakulásával, amit követ párhuzamosan a madarak és lepkék fajszám növekedése - a növényi imigrációs görbe igazából két görbe egymásratevődése (i) a kolonizáció korai szukcessziós szakasza, amikor a potenciális pionír fajok forráskészlete gyorsan kimerül (ii) rákövetkező közép- és kései szukcessziós szakasz, aminek a potenciális fajkészlete jóval lassabban merül ki

Eastern Wood, Dél-Anglia, kis tölgyerdő, költő madarak 1949-1975 között - összesen 44 faj költött, közülük 16 minden évben - minden egyes évben a költő fajok száma 27-36 között változott, átlag 32 - a kihalási korreláció nem szignifikáns, az imigrációs negatív korreláció magasan az - a két görbe a 32 körül metszi egymást, ami nagyjából megfelel évi 3 bejövő fajnak és 3 kihalásnak

Simberloff és Wilson (1969) - mangrove szigetek, elgázosították, kiirtottak minden fajt - 200 nap múlva a fajgazdagság visszaállt nagyjából az eredeti szintre - fajkicserélődést 1,5 kihalás és imigráció / év rátaként határozták meg úgy tűnik, hogy az egyensúlyi elmélet által prediktált fajkicserélődés révén létrejövő egyensúlyi állapot többékevésbé valós – azzal a kitétellel, hogy a pontos faji összetétel nem jelezhető előre

Fitofág rovarok: az első kolonizálók nagy része polifág és kívülről táplálkozó a levélaknázók és gubacsképzők csak később jelennek meg

Európai bogáncsfajok: a levélaknázók és gubacsképzők aránya jóval magasabb a széles elterjedtségű fajokon

- a fajok csak egy részét érinti, az “alap”-fajok változatlanok maradnak Eastern Wood, egyesek sokszor kihalnak és újrakolonizálnak, mások egyszer sem:

Kolonizációs elmélet: evolúció és sziget-közösségek - bár az ökológia egyetlen területe sem érthető meg rendesen az evolúciós háttér ismerete nélkül, ez a szigetek esetében még hangsúlyosabban jelentkezik - főleg izolált szigeteken: az evolúció sebessége hasonló vagy éppen gyorsabb lesz mint a kolonizáció

Hawai-szigetek, Drosophila fajok – szinte mindegyik magukon a szigeteken fejlődött ki jóval erősebbek az in situ hatások mint az inváziós és kihalási folyamatok Endémikus fajok – ezek is gyakran kis szigetekre korlátozódnak, ami helyi evolúciós folyamatok eredménye Pl. - Hawai Drosophila fajok (a világ 1500 faja közül 500 itt) - Tristan da Cunha sziget mindegyik szárazföldi madara

Tanganyika tó: bölcsőszájú halak, 214 faj, ebből 80% endemikus Turkana (Rudolf) tó: nemrég izolálódott, csak 16% endemikus Malawi tó, bölcsőszájú halak:

Szent Ilona szigete, négy bevándorolt napraforgó ősből kifejlődött fafajok:

Norfolk szigete, egyensúly a kolonizáció és evolúció között: - 700 km-re és 1200 km-re Ausztráliától - az Ausztrál / Új Kaledónia és Új Zéland fajösszetétel arányt a diszperziós képesség mérésére használták összevetve az endémikus fajok arányával - kisebb diszperziós képességű fajoknál több endemizmus

tehát: egy közösség nem csak azért nem lehet telített mert nem volt elég idő a kolonizációra, hanem azért is, mert nem volt elég idő az evolúcióra…

Fajgazdagság Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza?

biodiverzitás – a természet változatosságának leírására használt kifejezés - egyik alapkomponense az adott területen jelen levő fajok száma - konzervációbiológiában: fajokat funkcióik szerint (taxonómiai helyzet, endemizmus, stb.) súlyozzák - komponensei lehetnek még: genetikai variabilitás, közösségek változatossága mi: csak fajgazdagság - makroökológia: elterjedés és tömegesség vizsgálata nagy tér- és időléptékben

Több tényező befolyásolhatja a fajgazdagságot: - Földrajzi: szélesség, hosszúság, mélység - Egyéb elsődleges tényezők: klimatikus variabilitás, energia bevitel, produktivitás, környezet “kora”, környezet szélsőségessége - fizikai zavarás egy élőhelyen, élőhely elszigeteltsége, fizikai és kémiai heterogenitás - másodlagos tényezők: predáció, kompetíció, az élő szervezetek által létrehozott térbeli vagy architekturális heterogenitás, szukcesszió állapota

definíciók: fajgazdagság: fajok száma egy adott helyen fajdiverzitás: fajok száma és a faj-egyed összefüggések

Egy egyszerű modell - a közösség számára elérhető forrás leírható egy egy dimenziós kontinuummal, aminek R az egysége - minden faj ebből egy szakaszt használ, ez a niche szélesség, n - átlagos niche szélesség egy közösségen belül: - egyes niche-ek átfednek, két szomszédos faj közti átfedés: o - az átlagos niche átfedés a közösségben:

1. adott n és o értékekre, annál több faj lesz minél nagyobb az R ez akkor is igaz, ha kompetíció dominálja a közösséget, de akkor is ha a kompetíció szerepe nem annyira fontos 2. ha n kicsi (azaz ha a fajok specializáltak), szintén több faj lesz 3. ha az o nagy (nagy niche átfedés), szintén több faj létezhet egy adott hosszúságú R mentén 4. ha R-et végig kihasználják a fajok

Fajgazdagság összefüggések Forrásgazdagság és produktivitás - növények esetében: valamelyik forrás vagy feltétel limitáltsága a produktivitás nagyjából a sarkoktól a trópusok fele nő, a fényintenzitással, átlagos hőmérséklettel és vegetációs időszak hosszával együtt - szárazföldi közösségekben: hőmérséklet és vegetációs időszak - vizekben: hőmérséklet és fényintenzitás csökken a mélységgel

más befolyásoló tényezők: - víz elérhetősége - alapvető tápanyagok: nitrogén, foszfor, kálium nagyon általánosan az állatok fajgazdagsága is ezen tényezők mentén rendeződik el

több vizsgálat is azt sugallja, hogy a fajgazdagság sok esetben közepes produktivitásnál a legnagyobb Malaysia-i esőerdők fásszárúinak fajgazdagsága és a foszfor és kálium koncentráció a talajban:

Fynbos, Dél-Afrika, föld feletti biomassza és fajok száma:

Térbeli heterogenitás - a környezet foltossága egymással amúgy kompetícióban levő fajok együttélését teszi lehetővé az aggregált eloszlás révén - feltételezhetően a térben heterogén élőhely több fajt tarthat el néhány esetben sikerült szoros kapcsolatot találni az abiotikus környezet heterogenitása és a fajok száma között

Édesvízi puhatestűek vs. ásványi és szerves szubsztrátumokon:

a gond: az állatfajok gazdagságának kialakulásához ugyanazok a tényezők vezettek, amelyek a növények magas fajszámát is kialakították az összefüggések akkor meggyőzőek, ha az állatfajok száma és a növényfajok strukturális diverzitása közti korreláció jóval erősebb mint a növényfajok száma közti összefüggés

USA délnyugati sivatagos területei, gyíkfajok száma és a vegetációt jellemző három index közti összefüggés

Klimatikus változékonyság - klimatikus változékonyság fajgazdagságra gyakorolt hatása annak függvénye, hogy ezek a változások előre prediktálhatók vagy sem - így több faj koegzisztenciája várható szezonális környezetben mint egy konstansban pl.

- egynyári növények - fitoplankton szezonális szukcesszió

másrészt: számos lehetőség kínálkozik a specializációra nem-szezonális környezetben pl. hosszú életű, obligát gyümölcsevő közepes erősségű zavarásokhoz hasonlóan, a közepes mértékű klimatikus változatosság vezet a legnagyobb fajszámhoz

Észak-Amerika, madár-, emlős- és csiga-fajok száma és havi hőmérséklet-tartomány közti összefüggés:

A környezet kora: evolúciós idő - a közösségekben azért lehet kevés faj, mert még nem volt elegendő idő a kolonizációra - zavart élőhelyeken, a nem-egyensúlyi közösségekben: nem volt elég idő az újrakolonizálásra a zavarás után Pl. Pleisztocén utáni rekolonizáció: - az európai mérsékeltövi fák kis fajgazdagsága az észak-amerikaihoz viszonyítva

Mintázatok a fajgazdagságban Földrajzi szélesség - egyik legismertebb összefüggés, hogy a fajok száma a sarkoktól a trópusok fele nő

Tengeri halak és gerinctelenek, hangyák, gyíkok, madarak:

ezek a különbségek nem csak nagy, regionális léptében tűnnek fel, hanem kis léptékben is Pl. egy hektár egyenlítői esőerdőben 40-100 különböző fafajt találhatunk észak-amerikai lombhullató: 10-30 kanadai fenyőerdő: 1-5 faj több magyarázat: 1. predáció magasabb a trópusokon a fiatal fák aránytalanul magas számban pusztulnak el felnőtt egyedek közelében

Dipteryx panamensis trópusi esőerdő faj magoncainak túlélése a felnőtt egyedtől való távolság függvényében

- predáció intenzívebb a trópusokon pl. fészekpredáció olyan magas lehet a bülbül (Andropadus latirostris) esetében, Gabon-ban, hogy a pároknak néha 5 fészekaljat is le kell rakniuk ahhoz, hogy egyetlen fiókát sikeresen repíthessenek

2. energia mennyisége nő az egyenlítő fele haladva ez heterotróf szervezetek esetében a magasabb hőmérséklet pozitív hatásával illetve az elérhető források gazdagságával magyarázható - a fény nem csak intenzívebb, hanem több tartománya is hasznosítható

- egyes ökológusok szerint a magyarázat a klímában rejlik - a trópusokon kevésbé kihangsúlyozott a szezonalitás (bár az esőknek van valami rendje itt is), így számos szervezet számára környezet jól prediktálható

- ezzel ellentétben a Scolytidae és Platypodidae rovarok kevésbé gazdaspecifikusak a trópusokon mint a mérsékeltövön, anak ellenére, hogy a trópusokon összességében jóval több faj van

Magasság - szárazföldön a magassággal a fajgazdagság csökken

Himalája, Nepál, madarak, emlősök és edényes növények fajgazdagsága:

Mélység - nagyon hasonlít a magassághoz tavakban: fény és oxigén elérhetősége óceánok: fény (kb. 30 m), fótikus zóna, alatta látványosan csökken a fajgazdagság (de annál bizarrabb élőlényeket lehet ott találni...)

A bentikus gerinctelenek fajgazdagsága 2000 m mélység körül csúcsosodik:

Szukcesszió ...

Fosszilis leletek fauna- és flóragazdagsága - a fosszilis leletek hiánya jelenti a legnagyobb gátat az evolúció paleontológiai vizsgálatában ezek a gondok: hiányos leletek, aránytalan mintázás, taxonómiai aránytalanság ennek ellenére néhány általános mintázatot sikerült kimutatni

úgy tűnik, hogy a háttérben zajló klímaváltozások következtében mentek végbe ezek az átmenetek Két kérdés: - állandó diverzitás-szint? - folyamatosan növekvő diverzitás?

Természetvédelem és biodiverzitás Mit kellene védeni? - a biodiverzitás fogalma - faji, filogenetikai, közösségi szintek, szukcessziós állapot ökológusok számára: pontosan

Hány faj él a Földön? eddig neve van kb. 1,8 millió fajnak becslések: - ha minden mérsékelt övire jut két trópusi: 3-5 millió - felfedezések gyorsasága: 6-7 millió - 10x-es nagyság csökkenés szerint: kb. 10 millió - trópusi rovarok fajgazdagsága szerint: kb. 30 millió

Jelenkori kihalási ráták

- madarakat és emlősöket jobban érintette összehasonlítva fosszilis leletekkel: egy faj: 1-10 millió év századonként 100-1000 faj (0,001-0,01 %) jelenleg: 1% évszázadonként - veszélyeztetett fajok száma is nagy

Miért van szükség védelemre? - gazdasági szempontok (ecological economics) érték: - közvetlen - közvetett - etikai Közvetlen - vadhús és növények - termesztett növények és tenyésztett állatok ősei - biológiai védekezés

- gyógyszerek 40%-a tartalmaz növényi vagy állati hatóanyagot fehér fűz (Salix alba) levelei: aszpirin kilencöves tatu (Dasypus novemcinctus): lepra gyógyítása karibi manáti / tengeri tehén (Trichechus manatus): hemofília Catharantus roseus, egy tengeri csiga: vérrák stb. – és a keresés továbbra is tart

Közvetett érték - haszonnövények beporzása - ökoturizmus USA: 200 millió ember – 4 billió dollár világ: 12 billió dollár - természetfilmek, folyóiratok, könyvek - vizek tisztasága - talaj minősége - szerves hulladékok lebontása

Etikai érték - minden faj egyenlő értékű és joga van a fennmaradásra szubjektív kategória mindenki számára érthető: költség-haszon megközelítés

A fajokat fenyegető veszélyek - természetes és ember okozta ritkaság - túlkitermelés - élőhelyváltozás - betelepített fajok - genetikai okok

Természetes és ember okozta ritkaság Sérülékeny: 10 % 100 év alatt Veszélyeztetett: 20% 20 év vagy 10 generáció alatt Kritikus: 50% 5 év vagy 5 generáció alatt - gerincesek 43%-a ide tartozik

Mi a ritka? - intenzitás: egy területen belül - prevalencia: elfoglalt területek száma és nagysága - a hiányok fontossága ritka: - földrajzi elterjedése szűk - élőhelye szűk elterjedésű - lokális populációk kicsik és nem dominánsak

8 ritkaság-osztály: Földrajzi elterjedés

Nagy

Kicsi

Élőhely-

Széles

Szűk

Vándorpatká ny (Rattus norvegicus)

Gébek (Periophtalmi dae) – csak mangrove mocsarakban

Széles

Szűk

sajátosság Nagy lokális populációk

Kis lokális populációk

Seregély (Sturnus vulgaris) Vándorsólyo m (Falco peregrinus) – mindig alacsony denzitás

Halászsas (Pandion haliaetus) – csak halevő

Óriás panda (Ailuropoda melanoleuca)

Túlkitermelés - már a prehisztorikus ember elkezdte - évente 10% meghaladása már nem fenntartható ma: bálnák, cápák gyöngykagyló (Margaritifera auricularia)

Új-Zéland: fagyöngy (Trilepidia adamsii) – gyűjtők hatása

Élőhelyváltozás emberi hatásra: 1. élőhely egy része eltűnik (beépítés, termőföld) 2. élőhely degradálódik, így alkalmatlanná válik 3. élőhely zavart, egyes ott élő fajok hátrányára legerősebb: erdőirtás évente 1% trópusi esőerdő

- élőhelyromlás: szennyezés – főleg vizekre káros - zavarás pl. denevérek

Betelepített fajok - emberi hatás felgyorsította, többféle célból Boiga irregularis, Guam szigete

Nílusi sügér (Lates nilotica), Viktória tó 350 endemikus halfaj a kipusztulás szélén

- szigetek és tavak nagyobb veszélyben - ember: diszperziót segíti - európai fajok: nagyobb invazív potenciál

esetenként növelheti a diverzitást (pl. Brit-szigetek)

Genetikai okok - kis populációkban: genetikai variabilitás csökkenése természetes szelekció, drift effektív populációnagyság (Ne), általában = N, de: 1. különböző nem-aránynál, pl. 100 hím, 400 nőstény N = 500, Ne = 320 2. utódok száma random eloszlású, pl. variancia 5 N = 500, Ne = 100 3. populációnagyság generációnként változik N = 500, 100, 200, 900, 800

Ne = 258

- evolúciós potenciál elvesztése, ritka allélok eltűnése - beltenyésztés: heterozigóta allélok csökkenése, sok homozigóta recesszív allél bár egyes populációkban természetes szinten is nagy

másodlagos kihalások: vándorgalambbal (Ectopistes migratorius) együtt: Columbicola extinctus Campanulotes defectus (tetvek)

- csak genetikai okok miatt: nincs dokumentált eset

Kihalási örvény:

Alkalmazott közösségökológia

- közösségek és az ökoszisztéma szintjén - elméleti alapok: szukcesszió, táplálékhálózatok, anyag- és energiaáramlás, biodiverzitás

Szukcesszió és kezelés Szukcesszió kezelése a mezőgazdaságban - mezőgazdászok a szukcesszió ellenében dolgoznak Menalled et al (2001), Michigan: gyomnövények négy intenzitású művelésben 6 év, 2 termésforgó: kukorica, szója, búza

biomassza és fajgazdagság legmagasabb: nincs külső kémiai anyagbevitel, szántva legkisebb: sok műtrágya, rovarirtók, mélyszántás - fajösszetétel előrejelezhető és állandó a kis intenzitású művelésben – lehetséges hasznosítás a gyomok elleni védekezésben

Benzoin-kertek Szumátrán: Styrax paralleloneurum kérgéből Lépések: - aljnövényzet kiirtása, ültetés, 0,5-3 ha - 2 év múlva: nagyobb fák kivágása - 8 év múlva: kitermelés - 30-60 év múlva: eredeti erdő helyreáll

Öt osztály: G1 – ültetvény-szerű (26 fa faj) G2 – köztes G3 – erdő-szerű másodlagos erdő őserdő - fákat több célra is használják - összhang a fejlődés és természetvédelem között

Tűz-kezelés Ausztráliában: - Arnhem-föld, Dukaladjarranj - legelők biztosítása - magasabb területekről az alacsonyabbak fele, követve a kiszáradást - kis tüzek, kis foltok eredmény: szukcessziós mozaik

Yibarbuk (2001): kísérleti tüzek ugyanaz az eredmény mint az őslakosok kezelése révén - több ritka faj, kevesebb invazív - nem halmozódik fel száraz fű

Kenguruk száma:

Szukcesszió a restaurációs ökológiában Nedves gyepek helyreállítása: - az örökség: műtrágyák, gyomirtók, túllegeltetés - másodlagos szukcesszió beindulása, kb. 10 év: nincs műtrágya, kaszálás július közepén, legeltetés ősszel - segíthető közép- és kései szukcessziós növények magvainak vetésével gyakran állatok visszatelepítése is a cél, pl. tengerparti sós mocsarak esetében: csigák, halak, madarak

Szukcesszió a természetvédelemben Weta Új-Zélandon: - szukcesszió köztes állapotának fenntartása - weta (Deinacrida mahoenuiensis), kihaltnak vélték - ’70-es években előbukkant, sünzanót foltban, elbújhatnak a behurcolt ragadozók elől (patkány, sün) - védelem, farmernek megengedik a legeltetést (tehenek, kecskék) - eredmény: szukcesszió fenntartása, weta védelme

Táplálékhálózatok és kezelés Lyme-kór: - Borrelia burgdorferi baktérium, Ixodes kullancsok - fejlődési ciklus, 2 év, 4 forma pete lárva – egyszeri vérszívás kisemlősről nimfa – áttelel, 1-40 %-uk fertőzött, apró adult – nagyemlősről, peterakáshoz

Peromyscus leucopus egér, leggyakoribb vektor Jones et al (1998) kísérlete: - plussz tölgymakkok a talajra - következő évben sok egér - 2 év múlva sok fertőzés (Ixodes scapularis) -> makktermést figyelni a megelőzéshez hasonló jelenség: - ha gyenge a makktermés, kevés egér, nem eszik meg a lombkárosító molyok bábjait -> következő évben járvány

- legtöbb fertőző betegség esetében nagyobb az átadási valószínűség, ha a vektor fajnak nagy a relatív sűrűsége azaz kicsi a fajszám -> biodiverzitás segíti a fertőzések megfékezését

Tengeri vidrák és kagylók: - Észak-Amerika, Csendes-óceán partvidéke - tengeri vidra (Enhydra lutris) – kihalás szélén, majd elszaporodott - Haliotus rufescens kagyló – nagy sűrűségű telepek, vidrák hiányában létesültek, gazdasági hasznosítás

3 eset: - védett, nincs vidra: 15-20/m2, nagyok - farm, nincs vidra: közepes denzitás, 18-26 %-uk nagy - vidra: <4/m2 , repedésekben, alig 1% nagy nincs lehetőség vegyes védett telepek létrehozására

Invazív lazacok, Új Zéland : négy szintű patak-közösség vizsgálata: sebes pisztráng, ragadozó gerinctelenek, legelő gerinctelenek és algák. a hal nem csak a ragadozókat befolyásolta, hanem közvetlen módon a herbivorokat is: egyrészt őket is fogyasztották, másrészt zavarták a táplálkozásukban. Pisztráng jelenlétében a kérész-lárvák napközben elbújtak a kövek alá és nem legeltek. -> algák elszaporodása

Inváziós hipotézisek - fajgazdag közösségek telítettek, ellenállóbbak - inváziós láncreakció, „invasional meltdown” kompetíció (- / -) predáció (+ / -) mutualizmus (+ / +) kommenzalizmus (+ / 0) ammenzalizmus (- / 0)

- invazív fajok egymást facilitálják

Tavak táplálékhálózata és eutrofizáció oligotróf tavak: - kevés tápanyag, kis növényi produktivitás (főleg makrofitonok), átlátszó víz heterotróf tavak: - sok tápanyag, nagy fitoplankton produktivitás (vízvirágzás, toxikus fajok), zavaros víz, anoxia, hal-halál

visszafordítható: - mély, hideg tavak, gyors átmosás, rövid idejű kulturális eutrofizáció visszafordíthatatlan: - foszforbeáramlás nem szüntethető, leülepedett foszfor reciklálódik, környező talajnak magas a foszfortartalma - köztes: - biomanipuláció – táplálékhálózat ismerete révén

cél: csökkenteni a fitoplankton mennyiségét, növelni víz átlátszóságát ehhez: növelni zooplankton legelését csökkenteni zooplankton-evő halakat i. kihalászással ii. ragadozó halak telepítésével

Lathrop et al (2002), Lake Mendota, USA: - süllő (Stizostedion vitreum) és csuka (Esox lucius) betelepítése ragadozó biomassza: 4-6 kg/ha zooplankton-evők: 300-600 kg/ha -> 20-40 kg/ha - zooplankton-evők fajösszetétele változott nagyobb testű és hatékonyabb Daphnia pulicaria

- nőtt a víz tisztasága még hatékonyabb lett volna ha nem nő időközben a foszfor-bemosódás

- kulturális eutrofizáció tengerekben is jelentős: műtrágya bemosódás nagyvárosok szennyvizei

Ökoszisztéma folyamatok a mezőgazdaságban - foszfor, nitrogén - állatenyésztés baromfi: száraz, újrahasználható ürülék sertés, szarvasmarha: 90%-a víz, nehezebb hasznosítani gond: növénytermesztés és állattartás területi szétválása

Nitrogén - növényzetben, szerves anyagok a talajban - oxidálódás, C:N arány csökken, ha eléri a 10:1-et, elkezd felszabadulni a N - ammónium ion -> nitrit -> nitrát, ami továbbmosódik/felszívódik folyamat nyáron gyorsabb

Mezőgazdaság/erdőgazdaság nitrát kimosódás: 1. év nagy részében nincs vegetáció (fiatal erdőben későn érik el a felszívódás maximumát) 2. monokultúrák – egyforma gyökérzeti szintek 3. szalma/fahulladék égetésével nitrát visszakerül 4. legeléskor C:N arány gyorsan csökken, nitrát-képződés gyorsul 5. nitrogén-trágyázás évente egy-két alkalommal

emiatt N-t pótolni kell: - salétrom-kitermelés - energiaigényes ipari N-megkötés - N-megkötő növények is hozzájárulnak a szennyezéshez

Globális N-megkötés változása:

és további növekedés várható...

Lehetséges megoldások: növényzet-borítás egész évben vegyes ültetvények növénytermesztés/állattenyésztés integrálása N-igény pontos becslése korszerű műtrágyák (fokozatos kibocsátás)

Biodiverzitás és kezelés Természetvédelmi területek kijelölése - egy faj védelme sarokkő fajok evoluciósan egyedi fajok karizmatikus, „eladható” fajok - olcsóbb fajcsoportokat vagy közösségeket védeni

- világszerte 3% védett terület, ezt 6%-ra kellene bővíteni Védett területek DNy Ausztráliában:

meredek oldalak, nem produktívak

Kalifornia - egybeesés sűrűn lakott területekkel:

a. növények fajszáma b. védett és veszélyeztetett növények c. lakosok sűrűsége

Védelem megtervezése: 1. adatok összegyűjtése: biodiverzitás, ritka és veszélyeztetett fajok 2. védelmi célok (fajok, közösségek), minimális terület és konnektivitás 3. létező védett területek leltárja: mi maradt ki? 4. új területek kijelölése 5. kezelések elkezdése és tervek kidolgozása 6. állapotfenntartás, monitoring

Biodiverzitás forró pontok:

25, Föld 1,4%-a, edényes növények 44%-a, gerincesek 35%-a

sziget biogeográfia alkalmazása – megfelelő óvatossággal: 1. SLOSS dilemma (Single Large Or Several Small) fajszám-terület összefüggések 2. néha több kisebb területen heterogén élőhelyek – több faj 3. helyi kihalások ellensúlyozása folyosók előnye és hátránya

Fenntarthatóság három pillére: ökológiai gazdasági szociális ökológusok nem hagyhatják figyelmen kívül egyiket sem