Állatélettan jegyzet a 2003. évi előadások alapján készítette: Gaálati
Állatélettan jegyzet
Ca színt szabályzók Kalcitriol Angolkór – rossz táplálkozás, napfény hiánya, vitaminhiány (csukamájolajjal etették) D-vitamin hiány csak akkor van, ha mindkettő hiányzik. A májban hidroxil csoport rakódik a kalciferolra, majd a vesében színtén egy hidroxil, a kalcitriol hatékony. A d-vitamin túladagolható, mert zsíroldékony. Növeli a vér Ca színtjét (kalcitonin csökkenti). A parathormon termelésére gátlólag hat, mert mind a kettő ugyanazt csinálja. A parathormon nem hatott a bélre, csak a csontra és a vesére. A kalcitriol a bélből való felszívódást is serkenti. A kalcitriol receptor hiányzik az osteoclastokról, van viszont az osteoblastokon, ezek aktiválják a másikat. A kalcitriol szteránvázas hormon. Kalcitriol receptor van máshol is, pl. limfociták, monociták – nem ismert a funkciója. Összefoglalva: bélben a visszaszívás színtjét növeli, csontokban az osteoblastokra hat, csökkenti a parathormon színtjét. Kalcitonin Pajzsmirigyben termelik a C-sejtek. A Ca színtet csökkenteni tudja. Kalcitonin prekurzort állít elő. Egyes idegsejtek is termelnek kalcitonint. Sokféle célra használt jelmolekula. A kalcitonin 32 aminosavat tartalmazó fehérje. A kalcium színt szabályozza Gfehérjéhez kapcsolt receptoron keresztül. cAMP fokozza a szekréciót. A kalcitonin is G-fehérjés receptoron keresztül hat. cAMP mennyiség megnövelésével. Gátolja az osteoclastokat, azaz a csontból való Ca mozgósítást gátolja. A vesében is van kismértékű hatása.
Troph hormonok A hipotalamo-hipofízis rendszer irányít egyes hormontermelő szerveket. Idegrendszer-hormonális rendszer összehangolása a feladata a hipotalamohipofizeális rendszernek. Adenohipofízis ektodermális eredetű elülső rész, a hátsó neuroektodermális neurohipofízis. Kapuérkeringés jellemző rá. Adenohipofízis részei: pars tuberális, intermedia, pars distalis. 6 legfontosabb hormonja: somatotróp hormon (hossznövekedésre, majd az anyagcserére hat), prolaktin (tejelválasztás serkentő), FSH (gonádok működését irányítja), LH (luteinizáló hormon – nőkben sárgatestképződés elősegítő, férfiakban az interstitiális sejtek hormontermelését fokozza a herében), ACTH (mellékvesekéreg stimuláló hormon), TSH (tiroidea stimuláló hormon) Mindegyik külön-külön sejtben termelődik. LH-FSH – vannak olyan sejtek, melyek mind a kettőt termelik. Hipotalamus nagysejtes neuroszekrétorok: Oxitocin, Vasopressin (antidiuretikus h.) sejtek nyúlványa a paraventriculáris szupraoptikus magvakban van. Neurohipofízisben tárolódnak a hormonjaik, onnan szabadulnak fel. Kissejtes állomány: rövid axonú sejtek, ezek termelik a inhibiting-releasing hormonokat, melyek az adenohipofízis troph hormonjainak termelését szabályozzák. A véráramba szabadítják fel hormonokat. Az eminentia mediana portális keringésén keresztül jutnak a hormonok az adenohipofízisbe. Az utóbbi hormonok kicsi peptidek, kivétel a prolaktin inhibíting faktor, ami dopamin. Általánosan jellemző, hogy a felszabadulás pulzáló. A receptorok internalizálódnak. A pulzusok gyakoriságát és amplitúdóját lehet szabályozni. Nem 5 perces impulzusok, hanem órákban mérhető. A troph hormonok a szabályozott mirigy végterméke által szabályozottak. Ahol nem mirigyet befolyásol, ott a hipotalamus termel inhibíting és serkentő faktort is. Prolaktin gátlója a dopamin, ha elmetszük a kapcsolatot a hipotalamus és a hipofízis között, akkor is termelődik a prolaktin. Releasing faktora is már ismert. A növekedési hormonnak mind serkentő mind gátló hormonja van. Somatostatin gátolja. A többi esetén csak releasing hormon ismert. Központi idegrendszer tudja befolyásolni a működést. Suprachiasmaticus mag szabályoz. Napi ritmusa van a hormonfelszabadulásnak. Pl. szülések hajnalban indulnak el a hormonok miatt. Főleg a fény szabályozza ezen a magon keresztül. A limbikus rendszer színtén képes befolyásolni a hormonfelszabadulást, és nagyon sok hatást integrál: pl. fájdalom,
-2-
Állatélettan jegyzet
pszichés tényezők. Ovulációt néha kiváltja a nemi érintkezés, ez ennek következménye. Szerelemgyerekek – „friss” petesejt. Visszacsatolás 3 jellegzetes típusa: tireoid stimuláló hormonra hipotalamusban és hipofízisben is negatív visszacsatolás; somatotrop hormon – IGF májban termelődő szabályozó visszahat a serkentőkre és a gátlókra is. A serkentőket gátolja, a gátlókat serkenti; prolaktin termelésre nincs visszajelzés, dopamin gátolja. ACTH – proopiomelanochortin fehérjéből szakad ki. A fehérjeszekvenciában ott van az endorfin szekvenciája, MSH szekvenciája is benne van. Az ACTH a mellékvesekéreg glükokortikoid és androgén termelésére hat. A kortizol negatív visszacsatolással hat az ACTH termelésre. A kortizol az ébrenlét hormonja, mert reggel a legmagasabb a színtje, és a nap folyamán csökken. Glikoprotein hormonok: TSH, FSH, LH. Az alfa alegység azonos, a béta alegység szabja meg, hogy melyik lesz. LH hatású hormont termel a megtermékenyítés után a méhlepény, ez a hormon őrzi meg a sárgatestet, így a sárgatest folyamatosan tovább termel progeszteront, és a méhnyálkahártya nem lökődik le. HCG hormonnak hívják. Béka bőre alá fecskendezve a terhes nő vizeletét, a béka spermiumot ürít. Békapróba (terhes nő hasán a béka brekeg ϑ) Hideg hatására megnő a TSH mennyisége. A csecsemő születésekor is megnövekszik e hormon mennyisége! LH mennyisége éjjel magas, hajnalra leesik, napközben nő. Ez úgy változik, mint a testhőmérséklet. FSH szekréciót gátolja a here Sertoli sejtjeiben termelődő hormon. A nőknél a petefészek ciklikus működése miatt bonyolultabb. A pubertás környékén alakul ki a ciklikusság. A GNRH 90 perces ismétlődő ritmusban ürül. (gonadotrop releasing h.) Ez a ritmus jellemző az álomlátásra, és a napi ritmusra is.
Pajzsmirigyhormonok Fejlődésben fontosak (szervek-szövetek kialakulása) Idegrendszer fejlődésben fontosak (mielinhüvely kialakulása, elágazások) Törpenövést okoz a hiányuk (nem gracilis, hanem értelmi fogyatékos) Kifejlett idegrendszer működéséhez is szükségesek Növekedési hormon működéséhez is kell, csont megnyúlásához Ebihalak átalakulása békává (pajzsmirigy por sietteti az átalakulást – levelibéka lesz) Kötőszövet sejtközötti állományában levő fehérjék anyagcsereszabályozása Glikoportein ek növelik az ozmotikus nyomást a szövetközti térben, ödéma alakul ki (mixödéma) Alapanyagcsere növelése vagy csökkentése növeli a hőtermelést, fokozza a hőtermelést Túl sok pajzsmirigyhormon autoimmun választ vált ki a TSH receptoraival szemben. Nem a pajzsmirigy sejteket pusztítja el az ellenanyag, inkább stimulál – túltermeli a pajzsmirigyhormont (hipertireózis) A szem kidülled. A hőtermelés fokozódása miatt sokat esznek és mégis fogynak, emócionális stabilitás, kézremegés, állandó hőemelkedés Inkább jó a hipertireózis, mint a hipotireózis Pajzsmirigy műtéti úton nehezen kezelhető, rádióaktív jóddal lehet csökkenteni az állományát (ma használják?) Kevés: ha nem fogyasztunk elég jódot (tengeri élőlények) A jód 90%-a a pajzsmirigyben található, a vizeletből lehet a jód színtjtét megmérni Endémiás golyva: felnőtt korban nem kap elég jódot, kreténséget okoz (aránytalan törpeség jellemzi őket, széles lapos orr, kilógó nyelv, előre domborodó has, nemi érés elmarad, aránytalanul nagy fej és törzs, kis végtagok, cirkuszi törpék, nem értelmi fogyatékosak) Csont és fogfejlődési zavar is van általában.
-3-
Állatélettan jegyzet
Mellékvese vöröses barnás szerv, jó vérellátás Velőállomány és kéregállomány Velő: adrenalin és noradrenalin, szimpatikus idegrendszerből T-ganglionáris rostokat kap (átkapcsolódás nélküli) Kéregállomány: 3 zóna: zona glomerulosa (mineralokortikoidok – aldoszteron) zona particulata (kötegekből áll, glukokortikoidok és androgének) zona reticulata (androgének és glukokortikoidok) ACTH – elsősorban a glukokortikoidok, de részben az androgének termelődését is fokozza Androgének – hím nemi hormonok DHEA – androszteron, ami átalakul tersztoszteronná 5 éves kor után kezdenek termelődni ezek az androgén hormonok. A kar és a láb ilyenkor kezd szőrösödni. 40-50 év után kezd csökkenni a mennyisége. A nőkben a petefészek is termel ilyen androgén hormonokat. A glikokortikoidok a legfontosabb hormonjai a mellékvesekéregnek. Hatásuk nem pontosan ismert. Megengedő hatásúak. Az enzim termelését engedik meg. Hiányukban nem tud a stresszhez alkalmazkodni. Pl. a patkány vérvételbe belehal. Idegrendszeri hatásai is vannak. Csökkenti a gyulladási folyamatokat, és a növekedéshez is szükség van rá. A patkányban: kortikoszteron, emberben: kortizol. Receptoraik mindkét hormontípusra reagálnak. Átmegy a membránon, a plazmában van receptora. 1-es és 2-es típusú receptora van. A mineralokortikoidokra is érzékeny. 2-es típusú ott, ahol a visszaszívást az aldoszteron serkenti (disztális tubulus, bél). Azonosan reagálnak mindkettőre, de a sejt hamar lebontja a glukokortikoidokat, mielőtt hatnának. A glukokortikoidokra nagyobb reakció. Szteroidok régóta használtak a gyógyászatban. Ezek egy része csak egy adott szövettípusban fejtik ki hatásukat. A bélben globulin vagy albumin szállítja. Globulint transzportinnak nevezzük, /aldoszteont albumin szállítja/. Éhezés alatt nem nő meg a glikokortikoidok mennyisége, ha nincs jelen, nem tudunk alkalmazkodni az éhezéshez. Sokféle hatása van ezeknek a hormonoknak. Az, hogy hogyan hatnak, az nem teljesen ismert. Csökken a fehérjebeébülés, ezért több szabad aminosav lesz a vérben. cAMP aktiválja őket, de önmagában kevés. Csökkenti a glukózfelvételt bizonyos zsírsejtekben. Stresszhormonokhoz tartoznak a glukokortikoidok is. Glukóz nem tud belépni a sejtbe, ez a zsírbontás irányába tolja el az anyagcserét. Központi idegrendszeri hatások: hippocampusban nagyon sok receptor van. Itt a memórianyomok rögzítése történik. Akár sok, akár kevés, mindenképpen rossz. Koleszterinszint csökkentése depresszióhoz vezet, ami valószínűleg a glukokortikoidoknak nevezzük. Koleszterin? Terápiásan kihasznált hatásuk a gl.kortikoidoknak a gyulladáscsökkentés. Antibiotikumokkal keverve alkalmazzák: Tetran-hidrokortizon. Izületi megbetegetésekre. Nagy dózisban használ. Gyulladás 4 tünete: fájdalom, duzzanat, kivörösödés, kimelegedés. A gyulladásakor parakrin mediátorok szabadulnak fel, majd pozitív visszacsatolás marad. (pl. erőspaprika után tea). A felszabaduló anyagok saját felszabadulásukat fokozzák, a kortizol viszont csökkenti. A glukokortikoidok beinjektálására a fehérvérsejtek száma csökken. Miért? Nyiroksejtek száma csökken – a limfociták kilépnek az érből, ezt a folyamatot serkentik a glükokortikoidok, patkányban szétesnek. Kortikotróp releasing hormon és ACTH bejolyásolja. A termelő sejtek működéséhez szükséges az ACTH jelenléte. A többi szteránvázas hormon színtézise is a vérben keringő lipoproteinekből indul ki. Szteránvázas hormonok szintézisére képes sejtek képesek koleszterint is előállítani. Az ACTH cAMP-n keresztül hatva serkenti a termelődést. Gyors és lassú hatás. Gyors hatás a koleszterin mozgósítása a mitokondriumba és a Golgiba történő belépés segítésével. Enzimek termelődésének serkentése. Zsírcseppekben észter formájában raktározódik a koleszterin. Egyensújban van a citoplazmában levő színttel. A koleszterin a mitokondriumba jutva alakul át, majd a Golgiba átadódik,
-4-
Állatélettan jegyzet
bonyolult. Kialakul a végén a kolrtizol. cAMP különböző színteken serkenti a lépéseket. Hőemelkedés és láz hatása miért olyan a felnőttekben, amilyen? Levertség, aluszékonyság … A stressz is valami iylen reakció, hasonló reakciókat indít. Megnagyobbodik a mellékvesekéreg, mert az ACTH túltermelődik. Patkányban a csecsemőmirigy elsorvad stressz hatására. A stresszorok az idegrendszerre hatnak. Patkányban gyakori a gyomorfekély kialalkulása is stressz hatására. Pl. lekötözés 1 órára. A patkányra a legrosszabb hatás nem az injekció hatása, hanem, hogy megfogjuk. Ha nem tud reagálni a stresszre, akkor elpusztulhat. Nem ismerek a részletek. A stressz jótékony hatással van az emberre is. Könnyebben viseli a nagy stresszt, ha kis stressznek teszi ki magát. pl. futás, súlyzózás, mozgás… A vazopresszin részben a kissejtes neuroszekréciós állományában is termelődnek a hipotalamusznak. A vazopresszin termelés megnő a stressz következtében, emiatt az ACTH mennyisége is megnő. Túlműködés és alulműködés. Ha a mellékvesekéreg 90%-nál nagyobb része elpusztul, autoimmun választ válthat ki itt is. (előzőleg: hasnyálmirigy, pajzsmirigy) Ha a vérben megnő a K koncentrációja, akkor hipopolarizálódnak a sejtek, Na vesztés miatt csökken a vér térfogata, és a keringés miatt. Glükokortikoidok hiányában nem működik a visszacsatolás, és túltermelődik az ACTH előfehérjéje. MSH keletkezhet belőle, bőr elszíneződését váltja ki. Az endorfinok is nagyobb mennyiségben lesznek jelen a szervezetben, így a fájdalom iránti érzékenység is csökken. (az endorfinok természetes belső fájdalomcsillapítók) Stresszhelyzetben nem érezzük a sérülést, pl. sportolás közben (nem sakk). Róka elkapja a nyuszit az nem fáj a nyuszinak, mert stresszben volt ϑ Glukokortikoidok túltermelődése ACTH és kortizol túltermeléshez vezet. Ez lehet a gyógyítás során kiváltott káros mellékhatás. Autoimmun folyamatokra adhatók a szteroidok, pl. asztma. A végtagokon és a bőr alatt fokozódik a lipolízis, lerakódik a fej a nyak a törzs területén. A sörhas a stresszre adott reakció? Birkanykú férfiak. Ha az ACTH termelődik túl, akkor az androgének túltermelődését is kiválthatja. Nőknél bajusz, szakáll. Vannak olyan népcsoportok, ahol eleve magasabb az androgénszínt, ott normális a „bajusz”.
Nemi működés Férfiak A nem meghatározása különböző: genetikai nem (y kromoszóma megléte) gonadális nem (a gonádok jelenléte alapján meghatározott nem) külső nemi szervek fejlődése; fenotípiás nem Lehetne egy lelki, vagy pszichikus nemet is elkülöníteni. Nemi különbségek kialakulása is a hormonok miatt van. Az agy fejlődése is másképp alakul. A férfiak hormontermelő mirigye a here. Csatornák tömkelegéből áll. A csatornácskák falában található dajkasejtek a spermiumsejtek éréséért felelősek. A csatornácskák között intersticiális sejtek, melyek a nemi hormonokat termelik. Here felépítése: herecsatornácskák a mellékherébe mennek át. A herezacskóban helyezkednek el, kisebb hőmérséklet szükséges a spermatogenezishez. Tesztoszteron. Szteránvázas, ezért koleszterin szükséges a termelődéséhez. A zsírraktározás kevésbé jellemző az intersticiális sejtekben. Zsíroldékony hormonok szállítómolekulákon szállítódnak. Születés után hosszú ideig nincs változás a külső nemi szervek működésében és felépítésében. A pubertázs korban serkentő hormonok hatására megindul a fejlődés. A nemi hormonok ezután szükségesek a másodlagos nemi jellegek fennmaradásához. cAMP által serkentett. A visszacsatolás az androgén hormonok és a keletkező ösztrogén is a gonadotróp releasing hormonra van. A dajka sejtek inhibint termelnek, ami az FSH-t gátolja. A tesztoszteron negatív visszacsatolás által hatással van mind a GNRH-ra, mind az FSH-ra, mind az LH-ra. A tesztoszteron kiváltja a másodlagos nemi jellegek kialakulását, serkenti a spermium sejtek termelését, serkenti az izomzat kialakulását, szőrzetnövekedést serkenti, a gége növekedését színtén eredményezi. A magzati élet 13. hete után az LH és az FSH
-5-
Állatélettan jegyzet
színtje már magas. Az anya hormonjai is besegítenek, ezért a felnőttkori hormonszínteket is eléri a magzat hormonszíntje. Ha nem alakul ki ez a színt, akkor lány lesz. Születés után ismét megemelkedik a hormonszínt, ezért néha csecsemőknél megfigyelhető erekció. Lepisili azt aki tisztába teszi őket. Az ezt követő időszakban a melllékvesekéreg végzi a nemi hormonok termelését. 12. életév után kezd ismét beindulni a here hormontermelése. Ekkor kezdenek kialakulni a felnőttkori nemi jellegek. Anabolikus szteroidok a csont és az izomzat növekedését serkenti. A tesztoszteron termelés beindulásával a nemi vágy is kialakul, ezzel egyidőben a közösülésre való képesség. A pszichés változás érzelmi labilitással, hangulatingadozással is jár. A kasztrálás esetén elmaradnak ezek a változások. Pl. énekeseket azért kasztráltak, hogy a hangjuk ne méjüljön el. Az eunuchok testileg fejlettebbek voltak, mert az epifízis porckorongokat a nemi hormonok csontosítják el, ezek hiányában ezek a férfiak tovább növekedtek. Kasztrálás következtében belső és külső nemi szervek visszafejlődnek, és a nemi vágy is elmúlik. Nem lehet szexuális bűnözőket kasztrálni, mert úgyis hozzájut nemi hormonhoz, másrészt pszichésen függetleníteni tudja magát a hormonoktól. A férfiakra a klimax nem jellemző, csak a nőknél figyelhető meg, hiszen a férfiakban a hormontermelés fennmarad. Inkább pszichés eredetű az 50 éves kori magatartásváltozás. A szexuális magatartás csökkenése is pszichés okok miatt van. Spermatogenezis után a mellékherében további átalakulás. 1m a herecsatornácskák hossza. Bazális membránon ülnek a Sertoli- vagy dajkasejtek, köztük szoros kapcsolat (tight junction) van. Bazális, és adzuminális rész. A hormonok csak a bazális részbe tudnak bejutni. A bazális membránon még őssejtek is ülnek. Megőrzik az osztódási tulajdonságaikat, és saját magukat is tudják reprodukálni. Spermatogóniumok – elkötelezettek a spermiummá fejlődés felé. A spermatogóniumok plazmahidakkal vannak összekapcsolódva. Meiózis profázisban levő spermatocitákká alakulnak. A Sertoli-sejtek kibocsátott nyúlványaikkal elválasztják ezeket a bazális membrántól, bekerülnek az azuminális térbe, majd lezajlik a meiózis. A sejtek eredetileg a dajkasejtekbe mélyedve helyezkednek el. Spermatiddá alakulnak. Ezek már haploid kromoszómaállományúak. 70 napig tart a kialakulásuk. Az FSH közvetlenül serkenti a spermaciták kialakulását. Tesztoszteron is kell, ezért szükség van LH-ra is, ami a Leidig-féle interstitiális sejtek hormontermelését serkenti. Mindezek csak a dajkasejteken keresztül képesek hatni, mert el vannak zárva a spermaciták. A-vitamin színtén kell. A mellékhere csatornácskái 3x hosszabb, mint a here csatornák. Itt még 20-25 napot tartózkodik a spermium. Az állati spermiumok mindig mozgékonyak. Naponta 200 millió spermiumsejt keletkezik. A szükséges optimális hőmérséklet alacsonyabb, mint a testhőmérséklet. Egyes állatok mozgatni tudják a heréiket, embernél gyerekkorban elzáródik az a csatorna, amin keresztül a here a hasüregből a herezacskóba leszáll. Ha ez nem történik meg, a here a hasüregben marad, és nem tud működni. Ezt rejtett herének hívják, és valamilyen beavatkozással késztetik a heréket a herezacskóba. Pl a nyulak évközben a hasüregükben tartják a heréiket, és olyankor nem működik. Tavasszal a here leszáll a herezacskóba, és működni kezd, beindul a párzás. Népbetegség a terméketlenség. Vagy csak Amerikába? Lehet, hogy ennek köze lehet a szoros farmernadrághoz? Japánban hagyományos fogamzásgátló módszer, hogy forró fürdőt vesznek a férfiak. A here vérellátása is speciális. Ellenáramban folyik. Az artéria és a véna egymás mellett, egymással szemben fut le. A hideg vénás vér már előhűti az artériás vért. Így a here hőmérséklete hideg maradhat. Az ellenáram másik előnye a hormonszínt biztosítása. A vénából visszalépnek a hormonok az artériába. Így magas színt marad a herében. Nemi egyesülés élettana: A nemi egyesülésben a férfi tölti be az aktív szerepet. Az egyesülés 4 fázisa: erekció, behatolás, emisszió, ejakuláció. Az emisszió során a hímivarsejtek csak az ondóvezetékbe kerülnek, majd innen ürülnek. Erekció mechanizmusa. Cephalikus fázis – képi-, hangingerek, szagingerek. Az emberben is megmaradt a szagingerek hatása, de nem az irányít. Tapintási ingerek ugyancsak nagyon fontosak. Az alvás álomlátásos fázisában mindig jelentkezik erekció, mind a nőkben mind a férfiakban. Ha valaki impotens, tehát nem képes erekcióra, akkor lehet látni, hogy álmában van e -6-
Állatélettan jegyzet
erekciója, ha van, akkor pszichikai oka van az impotenciának, fizikailag képes rá. A péniszben a vértartalom növekszik, a barlangos testekben. A pénisz térfogata 8 szorosára nő meg az erekció során. Az erekció során a húgycsövet összelapítja a beáramló vér. A simaizom gerendák kontrahált állapotban vannak erekció alatt. Ezeket alfa 1-es receptorokon ható szimpatikus hatás váltja ki. Ha megnő a szimpatikus tónus, akkor ezek az izmok még jobban összehúzódnak. Hideg víz hatására ezek az izmok még jobban összehúzódnak, és csökkentik az erekciót. Az erekciót paraszimpatikus hatásra indul be, ami csökkenti a szimpatikus hatást. Az arteriolák is ellazulnak, és a pénisz megnyúlik. A vér elfolyása csökken, és a vér felhalmozódik a barlangos testekben. 120 Hgmm körüli nyomás alakul ki. A harántcsíkolt izom összehúzódása színtén fokozza a hatást. A paraszimpatikus hatás döntő. Részben preszimpatikusan gátolja acetilkolinon keresztül a szimpatikus hatást, részben NO-ot termel, ami ellazítja az ereket. Így hat a Viagra is?! Az ondóürítés, aminek ezután élettani jelentősége. Az ejakuláció gerincvelői reflex, kiváltója a makk szabad idegvégződéseinek ingerlése. Szimpatikus hatásra összehúzódik az ondóvezető, ondóhólyag, prosztata tokja, ez az emisszió. Az ondóvezető és a vázizmok ritmikus összehúzódása eredményezi az ondó kijutását. Közben kéjes orgazmusérzés van emberben. Állatokban nem tudni van e orgazmus! Pl. a nősténymacska nem valószínű, hogy élvezi a dolgot! Ez a szimpatikus hatás megszűnteti amelyik az emissziót és az ejakulácót kiváltotta megszűnteti az erekciót, hiszen összehúzza a simaizmokat. Amíg ez a hatás nem oldódik, addig nem képes a férfi újabb erekcióra. A hím patkányok ilyenkor ultrahangon énekelnek. Patkányok párzásakor van előjáték, behatolás, majd elmegy, megint behatolás, majd az ejakuláció után ultrahangot bocsát ki, hogy ne zavarják. Női nemi működés: Sok fontos különbség a férfiakkal szemben. Leány magzatban már kialakul a teljes csírakészlet. A férfiakban a spermiumok frissen termelődnek. A nők petesejtjei jobban ki vannak téve az időnek. 35 éven felüli terhesség már veszélyeztetett. A Down-szindróma a leggyakoribb, de a legtöbb Down-szindrómás gyereket 35 évnél fiatalabb nők szülik, mert náluk nem szűrik. Mai divat: a nők hajlamosak később szülni. Szülni 30 év felett sokkal nehezebb, fájdalmasabb a nőknek, már nem annyira elasztikusak a szallagok. A petefészek működése ciklikus, ezért a hormonszínt is. Szabályozás is más. Nőkben a petefészekben termelődő hormonok pozitívan is visszahathatnak - pl ovuláció kiváltása. A nő szerepe nem szűnik meg a megtermékenyítéssel, mint a férfié! Az apának ugyanakkor nagy szerepe van egy gyerek felnevelésében. A leány magzatban 4-5 millió tüszőkezdemény, születéskor 1 millió, majd ennek fele elpusztul, max 500 érik meg. Évente 12-13 petesejt. Születéskor 4n fázisban vannak, elsődleges oocitáknak nevezzük őket. A petesejteket granulosa sejtek veszik körül, ezeken kívül egy alalphártya található. A pubertázs után minden ciklusban egy petesejt érik meg, több indul fejlődésnek, de a domináns tüsző érik meg. Ha mégis több, akkor lehet többpetéjű ikerterhesség. Zona pellucida alakul ki a petesejt körül. Másodlagos tüszőről beszélünk, ha theca sejtek is vannak a környező szövetből. Hormontermelő feladatúak. A harmadlagos vagy Graf-tüszőben a granulosa sejtek körül egy folyadékkal teli tér alakul ki. 10-14 nap alatt ér el a Graftüsző stádiumig, itt folytatódik a meiózis, majd megint megáll. A 2n kromoszómaszám csak megtermékenyítéskor feleződik. Megjelennek LH receptor sejtek a theca sejt rétegben granulosa és theca sejtek felszínén. Luteinizálódás. Az oocita távozik, a maradék sejtek a granulosa és a theca sejtek szaporodni kezdenek, erek nőnek bele a tüsző helyére, majd ezek az erek megpattannak és bevérzik a tüsző. Az LH indítja be a progeszteron termelődését. Az erek és a vér helyét is sejtek töltik ki. Sárgás anyaggal telítődik, ezért nevezzük sárgatestnek. A progeszteron fenntartja a méhnyálkahártya állapotát, az ösztrogén előkészíti a petesejt fogadására a méhnyálkahártya. Ha nem következik be terhesség, akkor a sárgatest legátolja a gonadotrop hormon termelését, és degenerálódni kezd a sárgatest. Ha a méhlepény működik, akkor az termeli a gonadotrop hormont, és az állapot fennmarad. Ha a sárgatest fennmarad, akkor 5 cm nagyságúra nő, és hormont termel. A szteroid hormonok szintézise koleszterinből indul ki (27 szénatom). Oldallánc leválása után 21 szénatomos váz alakul ki. Ez a váza a progeszteronnak, a mineralokortikoidoknak és a -7-
Állatélettan jegyzet
glukokortikoidoknak. További C-atomok távozásábal 19 C atomos androgén, majd még egy C vesztéssel ösztrogén (18). Az ösztogének erősítik az FSH hatást a granulosa sejteken. Az FSH hatása eredetileg a tüszőérést előmozdítja. A nemi szervekre is hatnak az ösztogének, hüvelyre, méhre, emlőre. Viszzacsatolnak a gonadotrop hormonokra, és az anyagcserére is hatnak egy kicsit. Fehérjékhez kapcsolódva szállítódnak a vérben. Az ösztrogének hatása a méhnyálkahártyára, hogy a nyálkahártyát újraépítik. A progeszteron a mirigyműködést segíti, így alkalmassá teszi a magzat fogadására. A luteinizált sejtekben a progeszteron a saját receptorának kifejeződését fokozza – pozitív visszacsatolás. Ha nincsenek gonadotrop hormonok, akkor a petefészek elsorvad. Az LH receptorok száma FSH hatására megnő a granulosa sejteken. Az FSH a granulosa sejteket proliferálja, ezáltal a tüszőérésben szerepel. Az LH mind a granulosa, mind a theca sejtekre hat. Ezek fogják termelni a progeszteront. (Jaj jaj, nagyon telik az idő, ha ilyen lassan haladunk, még a végén nem tudunk megszülni az óra végére! ϑ) Menstruációs ciklus átfedéssel indul. A hipofízisben elkezd FSH termelődni, fejlődésnek indítja az újabb tüszőket. Közben történik a nyálkahártya lelökődése. Az egyik tüsző magához ragadja a kezdeményezést, és domináns tüsző lesz belőle. Elkezd ösztrogént termelni, ami visszahat a hipofízisre, lecsökkenti az FSH termelést, a többi tüsző így nem tud fejlődni. Az ovuláció előtt van egy ösztrogén csúcs, ennek hatására jön létre az LH csúcs. Ez váltja ki a tüszőrepedést. A progeszteron magas ösztrogén színt után serkenti az LH szekrécióját, egyébként pedig csökkenti. A luteális fázisban a progeszteron csökkenti az LH termelését. A sárgatest maga alatt fűrészeli a fát, mert gátolja az LH termelést, ami életben tartja. A ciklus 28 napos általában, de közelebb van a 29,5 naphoz, a holdhónaphoz. A menstuáció kezdetétől számolják a ciklust. A sárgatest elpusztulásának hatására indul be az FSH a ciklus kezdetén. Kezdődik újra. Megnő a testhőmérséklet az ovuláció előtt. Hőmérőmódszer segíti terméketlen párok gyerekcsinálási idejét. A nyálkahárty vastagsága 3-5 mm-re növekszik meg a ciklus alatt. Ha megszűnik a progeszteron termelés, akkor következik be a menstruáció. Sejtek elhalnak, és az erek megrepedése a nyálkahártya lelökődéséhez vezet. A prosztaglandin F2alfának lehet szerepe ebben a folyamatban – abortusz. 30-40 ml vér távozik a menstuáció során. A megtermékenyülés folyamata a nő részéről passzív. A kisajkakban és a kritoliszban erekció jön létre, és a hüvely nedvesedése megkönnyíti a behatolást. A férfiakban az orgazmus az ejakulációval párhuzamos, a nőknél nincs ennyire konkrét esemény, amihez köthető. A női orgazmus hosszabb, és nincs refrakter stádium. A kiszakadó petesejt a petevezetőben van, kb. 5 perc múlva már elérik a spermiumok. 50 millió spermiumból 200 db jut el a petesejtig. Kb. 48 óráig képesek ott várakozni a petesejre. Találgatások vannak, hogy mikor születik fiú, és mikor lány. A petesejt 1-2 napig vándorol, mire lejut a méhbe. A spermiumok számára a legnehezebb feladat, hogy átrágják magukat a zona pellucidán. Csak egy képes átjutni. Még mindig 2n stádiumban van a petesejt, ilyenkor számfelző osztódás. 24 óra múlva kezdődik a petesejt osztódása. Hólyagcsíra állapotban történik meg a beágyazódás kb. 2 nappal a megtermékenyítés után. A méhlepény a beágyazódás után kezdi termelni a koriogonadotrop hormont termelni. A hólyagcsíra külső sejtjei a placentát alakítják ki. A progeszteron a méhlepény sejtjeit decidua sejtekké alakítja. Hullóhártya, mert a magzatról születéskor leesik. A placenta 1,5 kg súlyt is elérhet. Az anyának nem csak a gyerek súlyát kell hordani. A placenta maga is termel progeszteront és ösztrogént, ekkor a sárgatest már elsorvad. Ez kb. 8 hét körül. A terhesség végén 207 mg progeszteron naponta. Humán placenta laktogén hormont is termel, amiből a végén 1g termelődik naponta. Ez a hormon a növekedési hormon rokona. Akromegália, és cukorbetegség veszélye áll fenn. Azt javasolják, hogy az anyuka egye meg a placentát szárítva, mert a laktogén hormonja serkenti a tejelválasztást. ACTH, TRH is termelődik. Ez a legnagyobb endokrin szerv a terhes nő testében. Az emberben 280 nap a szülés. 10 ciklus. A legutolsó menstruációtól számítják az orvosok. A szülést vagy a nőgyógyász vagy a magzat indítja be. Oxitocin injekcióval indítható. 3 szakasz: a méhizomzat átalakul, megjelennek a rés kapcsolatok (gap junction), azért, hogy a méh egyszerre kontraháljon, oxitocin receptorok jelennek meg a sejteken, beindulnak a fájások – ezek jelzik, hogy mikor indul meg a szülés (5 perces fájások közeli szülést jelez), majd a magzat és a -8-
Állatélettan jegyzet
méhlepény kipréselődik a hüvelyen. A szülés után a méhben további kontrakciók történnek, ami csökkenti a vérzést. A szülést a méhlepény ösztogén szekréciójára hat a magzat mellékveséjének glukokortikoid termelése. A progeszteronszínt lecsökken, és megnő az ösztrogénszínt, ami beindítja a prosztaglandinok termelését. Végül az oxitocin színt is nő, de csak a szülés megindulásakor. A méh izomzata viszont már korábban érzékeny az oxitocin színt változására, ezért lehet vele beindítani a szülést. A szülés után a nőnek még a szoptatás is feladata. Amerikában a tápszert részesítették előnybe, mert azt gondolták, hogy az anya vonalai tönkremennek. A csecsemő számára az anyatejnél nincs jobb táplálék. Előfordul, hogy a csecsemő mellbimbóján is tejelválasztás történik, az anya hormonjainak hatására. Ez visszafejlődik, és csak a nőknél fejlődik ki a mell. A mellipar erre alapul ma. Az emlő a terhesség alatt jelentős fejlődésnek indul. Ható hormonok, progeszteron, prolaktin, glukokortikoidok, inzulin. Az ösztrogén és a progeszteron gátolja a tej ürülését. A méhlepény távozásával, ezen két hormonszínt lecsökken, és már tud szoptatni a kismama. Ha a tej nem ürül ki a mellből, akkor az emlő elapad. Ezért a bennmaradt tejet ki kell fejni. A prolaktin mennyisége 5-10 szeres növekedést mutat a szoptatás kezdetén. Az oxitocin színtén hatással van a tej ürülésére. A női hormonok befolyása a fejlődésre. A pubertázs után a nemi hormonok termelődése kialakítja a másodlagos nemi jellegeket, a fanszőrzetet, a zsírlerakódásokat, stb. Beindul a menarche azaz a havi vérzés. A kövérebb lányokban hamarabb következik be. 12,8 év az átlagéletkor, amikor elindul. A gátlás alól felszabaduló hormonok okozzák. Azért olyan okos az ember, mert ennyi idő telik el a születés, és az ivarérettség kialakulása között. A klimax 50-55 év között kialakul, ekkorra elfogynak a tüszők. A nőkben az FSH-LH színt ekkor hirtelen megemelkedik. Ezek pubertázskori tüneteket okoznak. Hőhullámok, emlő méretének csökkenése, hüvelyszárazság, stb. Ekkor ösztrogént szoktak adagolni a hölgyeknek, elsősorban az osteoporosis megelőzésére, de ezen tünetek enyhítésére is. Egyes betegségeket viszont fokoz az ösztrogén adagolása. Ennek a terápiának a kudarca miatt újabban növényi hormonokat adnak, melyek sokkal biztonságosabbak. LDL-HDL arány is megváltozik (LDL=rossz koleszterin, HDL=jó koleszterin) A klimax után az infarktussal szemben a nők sem lesznek már ellenállók.
Idegrendszer
ÉrzŒrendszerek (szomatoszenzoros rendszer) A receptorokat két nagy csoportra oszthatjuk. A külső receptorok exteroceptorok, a belsők az interoceptorok. Proprioceptorok: izmok, izületek helyzetéről szállítanak infókat. Az exteroreceptorok két nagy csoportja: telereceptorok (távoli dolgokról tájékoztat), kontaktreceptorok (ízlelés, tapintás). A telereceptorok az előkészítő fázisban szerepelniek, a kontaktreceptorok a feldolgozó fázisban fontosak. Az érzőrendszerek általában egyfajta ingerre specifikusak (adekvált inger). Más hatásra is ugyanolyan ingerre válaszolnak (csillagokat látunk). Vannak kemoreceptorok, mecahnoreceptorok, termoreceptorok, stb. Közös sajátságaik, hogy az inger hatására receptorpotenciál keletkezik. A válasz gradált, azaz arányos az inger nagyságával. Elektromos jel fut az agy felé. Az elsődleges érző neuron sejttestje a periférián van, a nyúlványa befut a központba. A másik nyúlványa kifut az érzékszervhez, és vagy maga veszi fel az ingert, vagy egy másodlagos érzéksejttől veszi át. A receptorpotenciál a sejtkisülések frekvenciájában kódolt. Hiperpolarizáció azaz gátlás is jöhet létre. Weber-Fechner törvény: R = a * (S-T)b vagyis lgR = b*lg(S-T) + c - ahol T a küszöb, S az inger, R a válasz nagysága b általában < 1, de termoreceptorokra = 1, fájdalomreceptorokra > 1 Az inger nagysága és a válasz nagysága között milyen összefüggés van. A b az egyenes meredekségét adja meg. Ha kétszeresére nő az inger, akkor nem nő kétszeresére a válasz. A termoreceptorok lineárisak. A fájdalomreceptorok esetén egynél nagyobb. Ingerküszöb: az a minimális inger, ami már választ vált ki. Idegrostok: vastagság szerint csoportosítjuk: A rostok vastagok, B rostok -9-
Állatélettan jegyzet
vékonyabbak, de velőshüvelyűek, C rostok a legvékonyabbak, csupasz rostok (pl. nemi szerveknél) A receptorok közös sajátsága az adaptáció. Vannak lassan és gyorsan adaptálódó receptorok. Pl. gyorsan adaptálódó a szaglás. Az információ az agykéregbe többszörös átkapcsolódással jut el. Különböző modalitásoknak más-más terület felel meg az agyban. A szaglópálya kivételével minden pálya átmegy a talamuszon. A receptormező pl. a látótér egy része. Minél magasabbra haladunk, annál bonyolultabb a feldolgozás. Pl. látórendszer. Topografikus vetülés: a receptormezők helyzete megőrződik az agykéregben. Közeli ingerek közel reprezentálódnak az agyban. Reflexeket indíthatnak, vagy tudatosulhatnak az ingerek. Általában tudatosulnak – pl. térdreflex is. Leszálló kontroll is jellemző az érző rendszerekre. A hőt akkor is érezzük, ha nem kerülünk vele kontaktusba, csak közel tesszük magunkhoz. Ezért a kontakt receptorok felelősek. Proprioceptorok vannak izmokban inakban és az egyensúlyszerv is ide tartozik. Interoceptorok színtén kontakt receptorok, csak a test belsejéből szállítanak infót – pl a tüdő feszülésérző receptorai. Bőrben levő receptorok felosztása, aszerint, hogy milyen ingerre reagálnak – mechanoreceptorok, termoreceptorok, nociceptorok. Fényreceptorok az ember bőrében nincsenek. Földigilisztának vannak. A mechanoreceptorok részben közel a bőr felszínéhez, részben a bőr alatti kötőszövetben, részben a szőrtüszőben vannak. Az állatoknál ez utóbbiak fontosak – macska szemöldöke és bajsza. A patkányban a szomatoszenzoros részen külön réteg a barrel réteg, ahova a bajusz szőrszálai vetülnek. Ez kimutatható. A tapintáshoz szükséges az, hogy a tárgy és a bőr között mozgás legyen. Az informáiót az A-béta rostok szállítják, ezek gyorsan vezető pályák. Tapintás útján egy felületről milyen információkat nyerünk? Inger intenzitása, elmozdulás iránya, a felület minősége, száraz vagy nedves e a felület, állandó e az inger, vagy megjelenik – eltűnik. Vannak mélyen, felületen vagy szőrtüszőben elhelyezkedő receptorok. Gyorsan vagy lassan adaptálódók lehetnek. Idegvégződést körülvevő kisegítő képletek is vannak. Hőreceptorok jönnek a továbbiakban. Hideg receptor 10-40 fok között, 20-28 között a legérzékenyebb. 10 fok alatt már nem érzékenyek a receptorok. Ezért lehet fagyasztással érzésteleníteni. A hideg receptorok 40 fok felett újra érzékennyé válnak, ezért ha forró kőre lépünk, akkor hideget érzünk először. A-delta rostok látják el ezeket a receptorokat. Még mindig velőshüvelyű rost, és gyorsan vezet. A meleg receptorok 30-45 fok között érzékenyek, 35-43 között a legérzékenyebb. C rostok látják el, csupasz rostok, melyek nagyon lassan vezetnek. Az összes hőreceptorra jellemző, hogy lassan adaptálódik. A hőreceptorok felszínen helyezkednek el, az átáramló vér is ingerli őket. Ezért van, hogy az alkohol melegérzetet kelt átmenetileg. Kitágítja a vérereket, megnőveli a vérátáramlást, de a hőleadást is. 32-33 között semleges zóna. Se meleget se hideget nem érzünk. Nociceptorok a szövetek károsodására érzékenyek. Nem minden szabad idegvégződés nociceptor. Van modalitásspecifikus és polimodális. Az első mechanikai vagy termikus ingerre aktiválódik. Ezeket is A-delta rostok látják el. Transzmitter a glutaminsav. A polimodálisokat C-rostok látják el. Valószínűleg azért lassúak ezek, mert már rég kialakult, ősi eredetűek. Glutaminsav, substance-p (SP), kalcitonin gén released peptid (CGRP) is szerepel a transzmisszióban (gerincvelőben szabadul fel) – tartós ingerlésre lassú potenciálváltozás is van. Jelmolekulák univerzalitása. Algogén anyagok=fájdalomkeltő anyagok. Ezek is ingerületbe hozhatják a nociceptorokat. Pl ilyen a K-ion, ami a sejtekből kiszabadul. Hipopolarizálja a fájdalomérző receptorokat. A trombocitákból szerotonin szabadul fel, a hízósejtek pedig hisztamint szabadítanak fel, bradikinin a nyálmirigy sejtekből felszabadulhat. Mindezek fájdalmat okozhatnak. Vannak más anyagok, melyek érzékennyé tehetik a nociceptorokat. Ezek szenzitizáló anyagok – prosztaglandinok, … - ezek színtézisét a szalicilsav csökkenti. Ezért jó az aszpirin. Prosztaglandinokat minden sejt termel. Axonreflex: az érzőneuron nyúlványából egy kollaterális visszafut a perifériára. Ha ingerületbe kerül a receptor, akkor felszabadul ebből a kollaterális SP-t, és CGRP-t. Ekkor értágulat következik be. Kipirosodik az adott terület. Kétfajta fájdalom van – gyors éles, ami az A-delta rostokon terjed, ez jól lokalizálható, a másik egy lassú tompább, nem lokalizálható, ami a C-rostokon terjed. Jellemző, hogy a nociceptorok kevéssé adaptálódnak, inkább szenzitizálódnak. A felszabaduló anyagok érzékenyebbé teszik a receptorokat. A helyi érzéstelenítők célja, a fájdalomérzet -10-
Állatélettan jegyzet
megszűntetése – pl. fogászat, amputációk. Általános érzéstelenítést kéjgázzal végezték először. Nem volt jó, mert erotikus élmények. A kokain származékait használják ma: pl. lidokain, novokain, prokain, stb. A vékony rostok érzékenyebbek a helyi érzéstelenítésre mint a tapintó rostok. A fogorvos érzéstelenítése után érezzük a fogainkat a nyelvünkel, de a fájdalmat nem. Három formája van a helyi érzéstelenítésnek: felületi (kenőcs, krém – gyors Na csatornákat blokkolják), infiltrációs (körbeszurkálják), vezetéses (idegtörzsbe szúrják be az érzéstelenítőt). Ha a gerincvelő köré érzéstelenítenek, azt epidurálisnak hívják. A szívizomban és a vázizmokban sok nociceptor van. A szív nagyon fájdalmas, ha nem kap elég oxigént. Az agyban nincsenek nociceptorok, ezért nem kell érzésteleníteni. Csak az agyhártyákban vannak érzőreceptorok. Régen agyműtétek során helyi érzéstelenítésben dolgoztak, sok tapasztalatot szereztek. Nagy pszichikai sokkot jelentett ez a betegnek (hogy az agyában turkálnak). Karinthy: Utazás a koponyám körül – saját agyműtéte. Agyműtétnél hidrogén-peroxiddal mossák ki a vért, mert az csak az elhalt sejteket bántja. A váz és szívizom fájdalma az angina pectoris a mellcsontban, ami infakrtust jelez. Izmok görcsös kontrakciója pl. a gyomorban erőteljes fájdalomhoz vezet. Érzőpályák lefutása: testünk szegmentált – embrióban szomiták jelzik ezt. Egy egy szomitának a beidegzése a gerincvelő egyazon területéből származik. A zsigeri szervek hasonló beidegzést kapnak, konkrétan egy egy területhez tartoznak. Ennek szerepe van a kisugárzó fájdalomban. Ha egy gyökér elhal, akkor az nem okoz teljes kiesést az adott terület érzékenységét. Egy porckorong kimozdulása az adott bőrterületen - dermatómán lokalizálható. Kisugárzó fájdalom – pl. szív fájdalma, az angina pectoris kisugárzik a bal vállba, és a szegycsontba. Övsomornél is meg lehet figyelni. Ez a betegség a gerincvelő egy adott szegmentumát támadja meg.
Felszálló rendszerek: hátsókötegi és anterolaterális A hátrsókötegi rendszer az evolúciósan újabb, ide A-béta rostok szállítják a finomabb tapintó ingerületeket és proprioceptív ingerületeket is. A sejttest a hátsó gyökön lévő ganglionban van, és a centrális nyúlvány a hátsó gyökéren keresztül lép be a gerincvelőbe. A belépő rostok elágaznak, reflexívekre, másrészt átkereszteződés nélkül futnak felfelé a hátsó szarvban. Ennek gyakorlati vonatkozása a patellareflex. Két fasciculus: gracilis és cuneatus. A gracilis jön a hátsó végtagból, a másik a felső végtagból. A nyúltvelőben végződnek el ezek a pályák, itt kereszteződnek át. Mind a mozgató, mind az érző rendszer átkereszteződve éri el az agyat. Az aktiváló rendszerek szigorúan azonos oldalon vannak. Nyúltvelői átmenet után már lemniscus mediálisnak hívjuk. A n. trigeminus gyűjti össze, majd innen megy át lemniscus mediálisba. A pálya a talamuszban végződik, itt a posterior magcsoportjára kapcsolódik át. Ventrális posteromedialisban van a fejnek és a nyaknak a reprezentációja. Szomatotópiás vetülés jellemző a hátsókötegi rendszerre. Az elsődleges szomatoszenzoros kéreghez fut tovább a pálya. Az elsődleges érző és mozgató kéreg a sulcus centrális körül helyezkedik el. Emberben a frontális lebeny megnagyobbodása miatt ez már az agy közepe felé esik. Ezt a területet használjuk arra, hogy a cselekedeteink következményét felmérjük. Az átlkapcsolódás nagyon jó hatásfokkal történik ebben a rendszerben. 1 akciós potenciál 1 akciós potenciált vált ki. Az egyes területek reprezentációjának aránya attól függ, hogy mennyi receptor található rajta. Ld. homonculus. A magasabban levő központok képesek visszahatni az alacsonyabb részekre, és szabályozzák annak beáramlását. Ez a disztális gátlás, ami a receptorokat magukat nem éri el. Jellemző még a széli gátlás, azaz ha egy adott pálya ingerületbe kerül, akkor a mellette levő területek ingerületeit legátolja. Ez növeli a különbséget az érzet között. Divergencia: a befutó axon elágazik és több sejtet is ingerel. Ez pont ellentétesen működik, mint a széli gátlás. Feedforward gátlás: egy alacsonyabb színtről jön gátlás egy magasabb felé. Feedback gátlás: visszakanyrodik a gátlás, és a vele egy magasságban levő sejteket gátolja. Negatív visszacsatolás a feedback gátlás, ami sokkal gyakoribb, mint a másik. A gátlás működése elősegíti az inger lokalizálását. Az elsődleges szomatoszenzoros kéreg a girus postcentrálison van, a fali lebenyen. Brodman areák a 19. sz. végén
-11-
Állatélettan jegyzet
bekövetkezett nagy anatómiai felfedezése az agynak. Legjobban Brodmannak sikerült. A girus postcentrálison 4 nagy mező van. Ma már feltárták a helyességét. Ez a terület a Brodman 1-3. Van egy másodlagos szomatoszenzoros terület is. Unimodális asszocicatív területek, amelyeken az elsődleges kéregről kapott információk további feldolgozása történik. Az S1-ből kap információt ez a másodlagos kéreg, ami laterálisan lefelé a szomatoszenzoros terület alatt található. Van hátrafelé is a Brodman 5 és 7, ami szintén szomatoszenzoros funkciójú. Homonkulus: az agykéregre rárajzoljuk, hogy az adott területnek mekkora a reprezentációja. A szomatotópiás vetülés feltérképezése a kiváltott potenciálok módszerével történik. A receptorsűrűség kapcsolatban áll a kétpontküszöbbel is. Kéthegyű körzővel vizsgálható, meg kell mondani, hogy egy vagy két pontot érez. Az ember hátán ez 12 cm, az újhegyen sokkal kisebb. Brodman areakon külön szomatotópiás leképezés van. A proprioceptorok a 3a-ra vetülnek. A mozgatóterületre ugyanilyen homonkulus rajzolható rá. A bőrreceptorok a b3b-re, a b2-re mélynyomásérzékelők, a b1-re pedig gyorsan adaptálódó felületes receptorok vetülnek. Van működésmegosztás ezek között a területek között. A 2-es szomatotópiás területen egy újabb szomatotópiás vetület figyelhető meg. Az egésznek a működése nem egészen tisztázott. A kéreg felépítése oszlopokba tömörül. Függőleges oszlopok piramissejtekből és interneuronokból. A talamuszos bemenet a 4-es rétegbe fut be, a kimenet pedig a 5-6 réteg nagy piramissejtjeiből ill. a 2-3 rétegből történik. Minden oszlop egy receptorcsoportot dolgoz fel. A b1 és b2 a b3ból is kap információkat. Ezen hálózatok működése nem pontosan ismert, behatárolt. Ha sok helyről jön ingerület, akkor egyre komplexebb az andlízis. A szenzoros és motoros rész szoros kapcsolatban van. A hátsó parietális terület a vizuális réteg felé szolgáltat, illetve felőle kap információt. Az anterolaterális érzőrendszer – hő, fájdalom, durva tapintás feldolgozója. Nociceptorok ingerületeinek fő feldolgozója. A nociceptorok ingerküszöbe magas. A hátsókötegi pályával ellentétben átkapcsolódással kezdődik a gerincvelő hátsó szarvában. A hátsó szarv szürkeállományának szélső részén találhatók ezek a rétegek. Innen átkapcsolódva a felszállópálya neuronjaira (nem mindig közvetlen átkapcsolódás), a projekciós neuronokra, más pályákkal asszociálódva jutnak fel az agyig. A belülről jövő fájdalomérzetek nem meghatározható helyhez kötöttek. Az átkereszteződésbeli különbségek miatt lehet az, hogy gerincvelősérüléseknél a tapintóérzés megmarad, a fájdalomérzés nem. Paleospinotalamikus pálya a talamusz intralaminális magjaihoz fut. Ezek nemspecifikus magok, nem hozhatók egy adott érzőrendszerrel kapcsolatba. E pálya ingerlésével a lokalizációt nehezen tudjuk megállapítani. A neospinotalamikus pálya a specifikus magvakhoz fut, és finomabb lokalizációt tesz lehetővé. Van olyan része az anterolaterális rendszernek, amely nem közvetlenül éri el a thalamust, ez a formatio retikularisban átkapcsolódik, és utánna éri el a talamuszt. Spinomesencephalicus pálya az aquaeductus cerebri körüli szürkeállományban végződik a középagyban, innen a hipotalamusz – limbikus rendszerhez fut tovább. Ébresztésben, általános aktivitásban szerepel. Kolinerg, szerotoninerg, noradrenerg rostok behálózzák a talamuszt. Ezeket ébresztő rendszernek nevezik. A magatartási aktiváció fontos bemenete. Fokozott éberségi szintet vált ki. A szervezet gondosan szabályozza ezeket a pályákat. Vannak leszálló pályarendszerek, amelyek kontrollálják a fájdalomérzeteket. A periaquaeduktális szürkeállományból noradrenalin és szerotonin tartalmú pályák futnak lefelé, melyeket összefoglalóan analgetikus pályáknak nevezzük. Ezek a páylák opioid neuronokon végződnek, melyek enkefalint, endorfint és dimorfint szabadítanak fel. Ezek gátolják a projekciós neuronokat, amelyekből az anterolaterális pályarendszer kiindul. GABAerg interneuronok tudják gátolni ezeket az opioid neuronokat, és a GABA-erg sejteket is gátolják opioid sejtek az agytörzs színtjén. Keringésbe adva az opioidokat, azok bejutnak az agytörzsbe, és csökkentik a gátlást. Ez a gátlás gátlása (diszinhibíció). Csökkenti a fájdalomérzetet. A gerincvelőbe adva az opioidokat, azok ugyanazt a hatást váltják ki, mint az analgetikus pálya aktivációja. Az ópiumot a mákgubó tejnedvéből vonják ki (nem a mákosbejgliből). Az endorfinokat úgy fedezték fel, hogy felfedezték a morfin receptorait. Ezek a receptorok a mű, delta, kappa receptorok. Endorfinból hasad ki az enkefalin. Proopio melanokortinból -12-
Állatélettan jegyzet
szintetizálódik az összes. Stressz alatt a proopiomelanokortin színtézise fokozódik, ezért nő az opioidok mennyisége, amivel csökken a fájdalomérzet. Az anterolaterális rendszer lokális reflexe a flexor reflex. Hajlító, elhúzó hatású ez a reflex mindig. Kiváltásához ingersorozattal kellett volna ingerelni, mert poliszinaptikus. Éppen ezért könnyen befolyásolható. Pl. vérvételnél ha akarjuk ottartjuk a kezünket. A zsigerekben keletkező fájdalom is kivált flexor reflexet. Ha valakinek vakbélgyulladása van, akkor a hasfala megfeszül. Ilyenkor diagnosztikai értékű. Ha nem fájdalomérzetet vált ki a hatás, akkor is lehet mozgás. Például álmában az ember sokat mozog, mert a nem mozgó izületekben a nociceptorok aktiválódnak. Vegetatív reflexet is kiválthat a nociceptorok aktivizálódása. Belső szervekből érkező fájdalom értágulatot válthat ki, ami ájuláshoz vezethet. Például a „herének rúgással történő ingerlése” (a tökönrúgás). Megtörténhet, hogy a fájdalom nem valós hatás miatt alakul ki, például a fantomfájdalom amputáció után. Ilyenkor centrális fájdalomról beszélünk, mert a pályarendszer rossz működésének, vagy sérülésének következménye. Szifilisz utolsó stádiumában egy nagyon erős fájdalomérzet alakul ki. Kapuelmélet: a vastag rostok ingerülete gátolja a vékony rostok ingerületét. A szifilisz elpusztítja a vastag rostokat a gerincvelőben, ezért lehet érezni fájdalmat. A kapuelmélet már megdőlt, de valami lehet benne! Van olyan is, hogy veleszületett fájdalomhiány. Nagyon veszélyes állapot, mert nincs figyelmeztető jelzés az egyén számára. Mozgásszervi sérüléseket szenvednek az ilyen betegek legtöbbször. A viszketés is különleges, vakarási reflexet vált ki. Nem ismert a folyamata.
Mozgatórendszer
Itt is megfigyelhető a szomatotópia minden egyes színten. Itt is felrajzolható egy homonkulus. A motoneuronokhoz az agy felől, közvetlenül a gerincvelő felől és más módon is érkezhet ingerület. A kisagy párhuzamosan működik. Kap szenzoros rostokat is. Az agytörzs a kisagy felé küld feldolgozott információt, és a kisagy agyi színten képes beavatkozni. A harmadik független rendszer a törzsdúcok rendszere. A proprioceptorok közül az izomorsó a legfontosabb. A munkaizmok között elhelyezkedő módosult izomrostok alkotják. Gamma motoneuron látja el mozgató ingerekkel. Képes összehúzódni. 10-15 mm hosszú. Az izomorsót adó rostot intrafuzális rostnak nevezzük, a körülötte levő rostok extrafuzálisak. 3 típusa az izomorsóreceptornak: magzsákreceptor (a sejtmagok zsákban helyezkednek el középen), magláncreceptor (felsorakozott sejtmagok). Az előzőből van statikus és dinamikus (a hirtelen változásra reagál). Az összehúzékony részre A-gamma rostok futnak, középen található maga a receptorterület, ahonna elsődleges (A-alfa) és másodlagos (A-béta) rostok futnak a központba. Az egyes típusú rostok spirális alakban köré tekerednek a receptorra, a másodlagos végei szétágaznak a rostok között. A primér végződések mind a három típust ellátják. A szekunder végződések csak a statikus mzs, és a magláncreceptorok sajátjai. Ha az izomzat összehúzódik, akkor ezek a receptorok elernyednek, feszítésük csökken. Ha az izmot megnyújtjuk akkor aktiválódik a receptor. A passzív megnyújtás az ami megfeszíti mindkét típusú rostot. A dinamikus magzsákreceptor esetében tartós megnyúlásra az elasztikus elemek a két végén utánnaengednek, ezért az ingerület lecsökken. Az intrafuzális rost utánna tudja állítani a receptor feszülését a munkaizomzatnak. Ez a szerepe a gamma motoneuronnak. Korábban feltételezték, hogy ez az egész rendszer egy termomechanizmus. Tehát a gamma motoneuronokon keresztül irányítja az egész munkaizomzatot az izomorsó. Úgy kell elképzelni, mint egy szervókormányt, vagy egy szervóféket. Ez nem így van. A másik ilyen orsó az ínorsó. Ennek elhelyezkedése teljesen más, sorosan van kapcsolva. Az ín feszülését érzékeli. A rostokon keresztbe fekszenek. Mindegy, hogy egy aktív megnyúlás, vagy passzív megnyúlás van. Ha aktívan húzzuk össze, akkor nagyobb intenzitású jel keletkezik. Az izomorsó feszülése ilyenkor csökken. Az ínorsó funkciója vitatott, illetfe többféle feltételezett. Talán az inat védi a túlfeszüléstől, vagy egy bonyolultabb lehetőség is van a testartásszabályozásban. Ld. később. Ezek a kiinduló pályák gerincvelői reflexeket zárnak. Miotaktikus vagy extenzor reflex: gyakorlaton vizsgált. Két inger a n. ischiadicus ingerlésekor. M és H válasz. A H válasz következik a miotatikus
-13-
Állatélettan jegyzet
válaszból. Proprio vagy sajátreflexnek is nevezik azt a működést, melyben az izom a saját megnyúlására reagál. A patellareflex a tipikus példája. A lajhárban nem a felxor, hanem az extenzor izmaiban váltható ki ez a reflex. A reflex a ventrális motoneuronon keresztül mozgató funkciót vált ki, és párhuzamosan az ellenkező funkciójú izmot legátolja. Előfordul, hogy egyszerre kell ingerületbe jönni mind a flexoroknak, mind az extenzoroknak. Ezt csak felülső központok irányításával lehetséges. Ájuláskor a miotatikus tónus megszűnik, ami a tónusos miotatius reflex következménye. A H a Hoffmann névből származik. E reflexnek elsősorban antigravitációs hatása van. Van divergencia és konvergencia is. Divergencia: egy izomorsó ingerülete a szomszéd izmokat is elérhet. Konvergencia: egy motoros neutornhoz nem csak a saját izomból, hanem a szomszédos izmokból is érkezik az izomorsók ingerülete. Az álomlátásos vagy REM alvás során az izomtónus lecsökken, vagy meg is szűnik a miotatikus gátlás miatt. Ezt macskán lehet vizsgálni, mert álomlátásos alvás alatt elfekszik, vagy megszűnik az izomtónus. Nehéz az alvás funkciójának vizsgálata, mert nehéz megvonni. Van egy másik kollaterálisa az 1a afferensnek, ami az ún. Clarke oszlop sejtjein végződik. Ezek a kisagyba futó spinocerebellaris pálya részei. Fordított miotatikus rendszer. Az ínorsóból indul, ellenkező hatású, mint a miotatikus rendszer. Legátolja azt a motoneuront, ami az adott izmot beidegzi. Egy serkentő interneuronon keresztül pedig az antagonista izmot húzza össze. Nem monoszinaptikus, gátló interneuronon átkapcsolódik. Kiegészíti a miotatikus rendszer hatását. Ha az izom elkezd elernyedni, akkor az ín kevésbé feszül, az ínorsó kisebb gátlást fejt ki a motoneuronra, és az jobban össze tudja húzni az izmot. Sok esetben pl. finom mozgásoknál, fogásnál koordinálni kell az izom feszülését. Harmadik gerincvelői reflex a flexoreflex. A hajlítóizmokat aktiválja, az a feladata, hogy eltávolítja a testrészt az ingerlőtől. Poliszinaptikus lassú rendszer, ami a nociceptorokból indul. A test egyik oldalán megfeszülnek a flexorok, a másik felén pedig az extenzorok. A miotatikus rendszer egy szegmensre terjed ki, ez utobbi a flexor, viszont több szegmensre is kiterjed. Motoros sztereotípiák. Általában interszegmentálisak. Tipikus példája a vakarózási reflex. Viszketési inger váltja ki. Frekvenciája független az inger nagyságától, esetleg ideje változhat. Gerincvelő is tud ilyen egyszerű mozgásokat irányítani. Az inger megszűnte után még egy ideig megmarad. Valamilyen központi ritmusgenerátor hozza létre, nem szükséges visszacsatolás az izomból. A járás is kicsit hasonló, de azt befolyásolják a visszajelzések, és a leszálló szabályozások is. Valamennyire azért ez is sztereotíp (pl. van, hogy az ember még fellép a nem létező utolsó lépcsőfokra). A test egyensúlyát meg kell tartani járás közben, ami már magasabbrendű központok feladata. A motoneuronok elhelyezkedése már a geringvelőben szomatotópiát mutat. A proximális izmokat beidegző hosszú neuronok mediálisan, a disztálisakat beidegzők pedig laterálisan. A hátizmoknak és a törzsizmok mozgását könnyebb összehangolni, mivel mindkettő mediálisan elhelyezkedő motoneuronok által szabályozott. Az extenzorok inkább ventrálisan, a flexorok pedig dorzálisan vannak a ventrális szarvban. Nagyobb izmok neuronjai 1-4 szegmensben helyezkednek el, ez a motoneuron pool. A poolon belül egy neuronhoz egy egy rost tartozik. Egy izomrost egy motoneuronból kap bemenetet, egy motoneuron viszont több izomrosthoz küld ingerületet. Minél finomabb mozgást kell végezni az izomnak, annál kevesebb rost tartozik egy motoneuronhoz. A motoneuron aktivációja mindig aktiválja az izmokat. Szemben például 10 izomrosthoz tartozik 1 motoneuron, lábban sok száz. Ezért nehéz megtanulni lábbal festeni. Egy motoros egységhez egyfajta izomrost tartozik. Tónusos izomrostok és rángás típusú izomrostok vannak. A tónusos rost lassan tud összehúzódni, de nagy erőt tud kifejteni. Rángás típusúak közül a lassúak vörös izmok, melyek a testtartást szabályozzák (sok mitokondrium, lassan fáradnak), gyors rángás (oxidatív vagy fermentatív). A gyors oxidatívak gyorsan húzódnak össze, és lassan fáradnak (pl. vadmadarak mellizmai), gyors fermentatívban kevés a mioglobin, fehérizom, hamar fárad. A baromfi mellizma fehérizom. A normális működő izomban vegyesen fordulnak elő a fehér és a vörös rostok. Növelhetjük az izomösszehúzódás erejét úgy, hogy csak egy részét használjuk, majd egyre több motoros egység kapcsolódik be. Először a kis motoneuronok tüzelnek, majd a nagyobbak, melyek -14-
Állatélettan jegyzet
nagyobb terjedelmű rostokat idegeznek be. A fehérizmok csak akkor, ha nagyon muszáj. A nagyobb motoneuronok ingerküszöbe magasabb. A motoneuron növelheti a frekvenciáját. Emberben 25 Hz-ig is. Folyamatos izomkontrakciót is képesek kiváltani. Minden motoros egység komplett tetanusz esetén nagyon nagy erőt képes kifejteni. A gerincvelőben 3 gátló interneuron van. Az 1A az antagonista izomorsóból kapja a bemenetét. Ezt leszálló hatások is képesek aktiválni, vagy gátolni. A Golgi féle inorsók az 1B interneuronhoz tartoznak, ellazítja az izmot (finom mozgások ld előbb). A harmadik gátló interneuron a Renshaw interneuron, melyek az alfa motoneuronon egy visszaható gátlást biztosít. Funkciója nem tisztázott. Minden mozgásnak alapvető feltétele az izomtónus változása. A leszálló hatások jelentős része az agytörzsből származik. A Deiters mag leszálló pályarendszere nagyon erősen befolyásolja az izomtónust. Részben a nucleus ruberből kap gátló ingereket. A Deiters mag a nyúltvelő és híd határán van. Ha átvágják felette az agytörzset, akkor a macskából kissámli lesz. Ha a gátlást visszaállítják, akkor visszaáll a normális működés. A vestibulospinális pálya, ami az egyensúlyi érzékelést továbbítja, és a formatio retikuláris is fokozza a tónust, a nyúltvelői hálózatos állomány viszont csökkenti. Az előző tónusfokozó hatást a kisagy képes gátolni. A főemlősökben a nucleus ruber Deiters magra gyakorolt hatása korlátozott. Ha a főemlősben a kettő fölött szakad meg a kapcsolat, akkor kialakul a rigiditás. A formatio reticulárisnak nagyon sokrétű a feladata, nem lehet központokat elkülöníteni benne. Tudatos mozgás, irányításánál nagyon finom szabályozás kell. Még a sztereotíp mozgásoknál is fontos ez az izomtónusszabályozás. Általában jellemző a mozgásra, hogy automatikussá válik. (pl először oda kell figyelni, hogy a kisgyerek elrúgja a labdát) Fiatalabb korban könnyebben tanul a mozgatórendszer is. Agykéreg egyes pontjainak ingerlésével lehet kiváltani mozgásokat. Az elsődleges mozgato kéreg a sulcus precentrálison található, ez a Brodman 4-es area. Az ún. unimodális asszociációs terület a Br.-6 area, ami a primer motoros kéreg előtt van. Innen nem futnak közvetlen motoros rostok. Suplementer motoros area (eltervezés), és a premotoros kéreg (előkészítés) a két rész, amire utóbbi osztható. Az akaratlagos mozgások legfontosabb végrehajtó pályája a piramispálya (legnagyobb rész a 4-ből, de a 6-ból is). Nagyon gyorsan vezető, keresztezett pálya. A nyúltvelő alján a piramis nevű területen fut, ezért nevezik piramispályának. A motoros kéreg részben a szomatoszenzoros kéregből kapja a bemenetet, részben a talamuszból. A kisagy koordinálja a motoros működéseket. Ha valamilyen része megsérül, akkor látjuk a hatását. A mozgások tanulásához szükség van a kisagyra. Anatómiája nagyon szabályos, és több idegsejtet tartalmaz a kisagykéreg, mint a nagyagykéreg! Középen van a vermis, szélen a féltekék, belül az ősi rész. Moduláris a szerkezete. Purkinje sejtek jellemzőek, a szomszédos sejtek dendritfája párhuzamosan fut le egymással. A bemenet, a kúszórostokon illetve a moharostokon keresztül érkezik. A kisagyban többszörös szomatotópiás reprezentáció figyelhető meg. Az eltervezett és végrehajtott mozgások összevetését a vermis (spinocerebellum) végzi. A neocerebellum az agykéregből kap bemenetet. Törzsdúcok rendszere a mozgások összehangolója. Nem ismert a működés, csak sérülések következményeképp kialakuló hiányosságok. A bazális ganglionok a mozgások és az izomtónus szabályozásával kapcsolatosak. Parkinson kórt a szubsztantia nigra dopaminerg sejtjeinek pusztulása okozza. Nem akaratlagos mozgások közben remegés, mozgásszegénység, és mozgásindítás hiánya. Az L-Dopa a dopamin előanyaga, a Parkinson kór a sejtek teljes elpusztulása előtt még kezelhető L-Dopával. A javulás sajnos csak átmeneti. A dopamin színtje számit, nem a pályarendszerek, vagy bármi. Ha beültetnek olyan sejteket, amelyek dopamint termelnek, akkor gyógyítható a Parkinson-kór. Pl a mellékvese velőállomány az agyba ültetve dopamint termelnek, és helyreállítják a tüneteket. A másik megoldás az embrionális szövet beültetése. A Parkinson-kór kutatását nehezítette, hogy nem volt megfelelő állatmodell hozzá. Egy szerencsés véletlen során felfedezték az MPTP nevű vegyületet, ami kiírtja a dopaminerg sejteket. Valaki kábítószert gyártott, és ezt állította elő, beadta magának, és egy pillanat alatt Parkinsonos lett. KO! A vegyület nagyon hasonlít egy növényvédő szerre, amit használnak, és Parkinson-kórt okoz! Aluljárós zöldséges! A másik hasonló betegség a Huntington chorea a neostriatum kolinerg interneuronjainak és GABA-erg sejtjeinek pusztulását jelenti. Akaratlan -15-
Állatélettan jegyzet
mozdulatokat idéz elő a betegben. 40-50 éves korban alakul ki, pontosan ismert a genetikai háttere. Magzati korban már megállapítható. Megvan az esély, hogy megtalálják a gyógyszert, vagy gyógymódot 40-50 év alatt. Nem bizos, hogy az abortusz a helyes megoldás. A szülőket is megvizsgálják, és lehet, hogy bennük is kifejlődik. Korábban a mozgató rendszert piramidális és extrapiramidális rendszerre osztották. Nem igazolódott be ez az elképzelés, mert a törzsdúcok párhuzamos rendszert jelentenek. A legfontosabb cáfoló bizonyíték az, hogy a törzsdúcok bazális ganglionsejtjei nem aktiválódnak a mozgás elindulása előtt. A kéreg nagyon erőteljesen vetül a neostriatumra. A bemenő rostok GABA-ergek. Ezek a rostok a substantia nigrához, és a lobus pallidushoz futnak, ahonnan GABA-erg vetület éri el a talamusz magjait. A striátum a pars compactát is befolyásolja, ahonnan dopaminerg visszacsatolás van. Ha ez a visszacsatolás megszűnik akkor a talamusz felszabadul a gátlás alól, ennek következménye a Parkinson-kór. Ha a kimenő sejtek sérülnek a striatumban, a talamusz aktivitása csökken. Ekkor van Huntington chorea.
Belsőfül és egyensúlyozó szerv Mindkettőben törzssejtek vannak. Mindkét érzékszerv a labirintusban az os petrosumban található a fül mögött. A csigában van a hallószerv, és a félkörös ívjáratok az egyensúlyozó szerv részei. Minden ív végén van egy tágulat, ampulla, és van két nagyobb üreg, az utriculus és a sacculus, vagy tömlőcske, zsákocska. Az egész képlet a csont belsejében lévő üreg, melynek belső felületén található a hártyás labirintus. Egyszerű felépítésű a félkörös ívjáratokban, de bonyolultabb a csigában, ahol több lemez található, melyek 3 részre osztják a csontos csiga belsejét. Labirintus csatlakozása a külvilághoz. Anatómiai felépítést megnézni! Dobhártya, hallócsontocskák (kalapács, üllő, kengyel), a kengyel talpa az ovális ablakra tapad, és továbbítja a rezgéseket a labirintus belsejében levő folyadékra. Külső fülnek mindent nevezünk, amelyik a dobhártyáig tart, tehát a külső hallójáratot (amely csak azért van, hogy megteljen fülzsírral) a fülkagylót, amely állatokban irányítja a hangot (az ember nem tudja forgatni a fülét, csak úgy tud csinálni, hogy he?) Középfülnek nevezzük a dobhártya és az ovális ablak közti rész, ahol a hallócsontocskák találhatók, melyek fokozzák a nyomást. A középfület a garattal összeköti egy járat, az Eustach kürt. Célja a nyomáskiegyenlítés, mert a középfülben ugyanolyan nyomásnak kell lennie, mint a külsőfülben, különben a dobhártya megfeszül, és nem tudja a hangrezgéseket követni. Normálisan ennek az alagútnak összetapadnak a szélei, és csak ásításkor és nyeléskor nyílik ki teljesen. Repülő leszállásakor cukorkát osztogatnak, vagy ha hegyre megyünk fel autóval. Ha begyullad a középfül, akkor ez az alagút elzáródik, és mindig nyomáskülönbség alakul ki, ami erős fájdalmat okoz. Ekkor egy tűvel felszúrják a dobhártyát. Így ki tudják egyenlíteni a nyomást, és a felgyűlemlett genny szabadon kifolyhat. Vannak olyan orrfülgégészek, akik először megkérdezik a gyerek nevét, aztán felszúrják a fülét, majd megkérdezik mi a panasza. Ez már annyira rutin eljárássá vált bizonyos esetekben. Hagyományos gyógymódok voltak a meleg só, új az infralámpa. Az egyensúlyozás szerve proprioceptor. Úgy mint az izomorsó, és ínorsó. A hallás viszont exteroceptor. Azonban mindkettő hasonló felépítésű, szőrsejtekkel rendelkezik, ezek fogják fel az ingerületet. A szőrsejt egy másodlagos érzéksejt. Az elsődleges az, ami a saját nyúlványával felveszi az ingerületet, a perifériás nyúlványa beterjed a központ felé, ott található a sejttestje, és a centrális nyúlványa továbbítja a test belseje felé az ingerületet. A másodlagos érzéksejt viszont olyan, ami fölveszi az ingerületet, és továbbítja az elsődleges érzéksejt nyúlványára. A bőrben lévő receptorok elsődleges érzéksejtek voltak. Még egy fajta érzékszerv tartozik ebbe a körbe, ami emberben nincs, ez az oldalvonalszerv. Színtén szőrsejt található benne, a víz áramlását érzékeli, ezért az egészet szokták akusztikolaterális rendszernek nevezni. A szőrsejtek között támasztósejtek vannak, és a kettőt szoros illeszkedés kapcsolja össze. Itt ennek funkciója a perilimfa és az endolimfa szétválasztása. Az endolimfába lógnak bele a szőrsejtek nyúlványai, és ez egy aktív szekrécióval létrehozott réteg. A perilimfa viszont megfelel az extracelluláris tér összetételének, szűrlettel létrejövő folyadék. Sok benne a Na és kevés a K-ion. Az
-16-
Állatélettan jegyzet
endolimfa ezzel szemben sok K-ot és kevés Na-ot tartalmaz. Transzcelluláris: mert aktív transzportfolyamatok hozzák létre. Más ilyen transzcelluláris hely a liquor termelődése, a csarnokvíz, stb. Fontos, hogy van egy feszültségkülönbség az endolimfa és a perilimfa között. Az endolimfa pozitív a perilimfához képest. 70-80 mV. Az endolimfa és a sejt belseje között 150 mV különbség van! A szőrsejt felületén csillók vannak, egy db. chinocilium, és egy csomó szereocilium. Az utóbbi tetején speciális K-csatornák vannak. Mechanikusak, tehát akkor nyílnak ki, ha a sztereocilium elmozdul. A csatornát alkotó fehérjék úgy deformálódnak, hogy kinyílnak a csatornák. Nyugalmi állapotban 10-12 %-uk nyitva van. És mivel az endolimfában magas a K koncentráció van és az endolimfa nagyon pozitív a sejt belsejéhez képest, ezért a K befelé megy a sejtbe. Ilyen még nem volt. Pozitív ionok belépése depolarizációt eredményez. Normál esetben a K kifelé megy és hiperpolarizációt eredményez. Egy kb. 90 Hz-es alapfrekvencia vezethető el a szőrsejt felől. Ha a szőrsejt egyik irányba mozdul, akkor záródnak a csatornák, és a frekvencia csökken, a másik irányban fordítva. Ha nyugalomban zárt lenne az összes, akkor az egyik irányú mozgást nem tudná érzékelni. Glutamát transzmitter játszik szerepet! A bazális membránban ott található a mindenütt jelen levő Na-K pumpa, ami fenntartja a –70 mV-os membránpotenciált. A sztereociliumok belsejében aktin filamentumok találhatók. A sztereociliumokat alul egy bazális kapcsolat, felül egy tip-llinknek nevezett kapcsolat köti össze. Ezek fehérjemolekulákból állnak. A belépő K miatti depolarizáció miatt feszültségfüggő Ca csatornák nyílnak, ami a transzmitter (glutamát) kiürülését eredményezi. Mindig van egy kevés transzmitterkibocsátás, így mindkét irányú hatásra képes reagálni. A félkörös ívjáratok a szöggyorsulás érzékelésére valók, míg a sacculus és az utriculus pedig a fej statikus helyzetét érzi, ezen kívűl a fej nyugalmi állapotában a testre ható lineáris gyorsulást. Pl liftbe elinduláskor. A három ívjárat egymásra nagyjából merőleges, a fejben kb 25 fokos szögben a vízszíntetől lefelé mutat. Ez nem lényeges, mert az agy határozza meg a helyzetet. Az ívjáratok belsejét endolimfa tölti ki, és mikor a fej elmozdul, akkor az endolimfa mozdulatlan marad. (pl. főtt és nyers tojás közötti különbség megállapítása úgy, hogy megpörgetjük, majd egy pillanatra megállítjuk; a nyers tovább forog) Az ampulla belsejében található egy szőrsejtcsoport, a crista ampullaris, amelyeket egy kocsonyás anyag borít be a cupula. Ez teljesen elzárja az endolimfa útját. Ez nagyon fontos különbség a tömlőcske, zsákocska és a félkörös ívjáratok között, különben nem lenne intenzív a mozgás. A tömlőcske, zsákocskában található képletben a kocsonyás anyag csak beborítja a tetejét, ugyanakkor vékony szemcsék (otolithok) vannak rajta. Ezek a tehetetlenségük miatt mozdulnak el. Sok állatban hasonló egyensúlyszerv van, pl. rákoknak ki lehet cserélni az otolithjait vasreszelékre, és mágnessel megbolondítani. Az oldalvonalszerv is hasonló működése. Az ampullák belsejében a chinociliumok azonos orientáltságúak. Az ívjáratok párosával azonos síkban vannak. Komplementer párokat alkotnak. Ha az egyik irányban mozdul az egyik, akkor a másik a másik irányba. A másik része az egyensúlyszervnek a tömlőcske és a zsákocska. Maculának nevezzük azt a részt, ahol a törzssejtek találhatók. Viszonylag kismértékű kocsonya található a sejteken. A macula helyzete olyan, hogy az utriculusban (tömlőcske) vízszíntesen, a sacculusban pedig függőlegesen helyezkedik el. Itt nem egyformán orientáltak a szőrsejtek, hanem a macula tetejére egy képzeletbeli hullámos vonal húzható (striola) és az összes chinocilium efelé fordul. A sztereociliumok egyszer a chinociliumok egyik, máskor a másik oldalán vannak. Ha a szőrsejtek egy része a chinociliumot elfelé hajtja, akkor a másik oldalon a sztereocilium irányába hajlanak. Kialakkul egy mintázat, amelyik függ a fej helyzetétől. Minden fejhelyzethez tartozik egy bizonyos mintázat. Példának lehet hozni erre azt, amikor a macskát kidobják az ablakon és mindig talpra esik. Először a fejét vízszíntesre állítja, majd a nyakizmok feszüléséből érzi, hogy hogy áll a teste, és azt is beállítja. A törzssejtek másodlagos érzéksejtek. Elsődleges érzéksejtek sejttestje a periférián található ganglion vestibulare, a hallószerv esetén pedig a ganglion spirale a csiga belsejében. Ezek nyúlványa megy be a központba. Az agytörzsben négy vestibuláris mag van. A nyúltvelő-híd határán, ott, ahol a halló egyensúlyozó ideg belép. Egy már a kisagyal kapcsolatban volt, a nucleus vestibularis lateralis, ami erőteljes izomtónusfokozódást okoz, és a kisagy -17-
Állatélettan jegyzet
gátolta. Az innen induló pálya nucleus vestibulospinális laterális. Nagyon fontos abban, hogy egyenes legyen a testhelyzet. Ez a Deiters mag, mely fontos, hogy ne úgy járjunk mint egy gólem. Nucleus vestibularis medialis a félkörös ívjáratokból kap bemenetet, és a nyakizmokat vezérli. A nucl. vestib. superior a szemmozgásokat irányítja. Forgó székre felültetve valakit, és megállítva tovább is megmarad a szemmozgás. Balettáncosok egy pontra fixálnak, mert a szemmozgás és az egyensúlyozó szerv nagyon szorosan kapcsolódik egymással. A vestibuláris inferior valahogy a kisagy mély magvaiból származó ingerek integrálását végzi. Izmok-inak helyzete alapján a testtartásra következtet. Fülzsír felhalmozódás előfordul, és akkor ki kell mosni langyos vízzel. Fontos, hogy megfelelő hőmérsékletű vízzel végezzék, mert ez hat az egyensúlyozó szervre, és ha hideg vagy meleg, akkor az illető lezuhanhat a székről. A szaglás, látás, és hallás fontos telerecetorok. Mind a háromra el lehet mondani, hogy az a legfontosabb. A látás tud csak térbeli információt szolgáltatni. A látás viszont nem működik sötétben. A szaglást ki lehet kerülni (pl. oroszlán a szél alól támadja meg a zsákmányt) A hallás ha nem is térbeli információkat ad, de irányról szolgáltat adatokat. A hallás analizátora alvás alatt is működik bizonyos színten (a kismama a baba sírására felébred). Nagyon fontos emellett a kommunikációban is, még az állatvilágban is (tücsökcirpelés, madárdal). Az ember füle 20-20000 Hz között hall. A fül legérzékenyebb az 1-2 kHz közötti hangokra, ez a beszéd frekvenciája. A felharmónikusak segítenek felismerni a hangok közötti különbségeket. Mivel a telefon csak 4 kHz-ig viszi át a hangot, könnyű összetéveszteni két ember hangját. Vannak állatok melyek az ultrahangot is meghallják. Pl. a denevér, a bagolylepke pedig meghallja a denevérek ultrahangját, és elmenekül előle, vannak sípok, melyeket csak a kutya hall. Az infrahang (20 Hz alatt) már átmegy a vibrációba. A hangok a tárgyakban is terjednek, infrahang sokkal jobban terjed tárgyakban. Az infrahang mindenképpen kellemetlen. Légkondicionáló infrahangot bocsátott ki, és mindenki az irodában ideges lett. Állatok a földrengést hamarabb meghallják. A hang intenzitásának mérését egy referenciaértékhez viszonyítva mérik, mert nem lehet abszolútértéket mérni. Egy 20 mikropascal nyomásérték 20 kHz-en, ami kb. az abszolút hallásküszöb. Ehhez viszonyítják az összes hangot. Logaritmikus skálát alkalmaznak, tehát a mért energiát elosztják az egységgel, és ennek logaritmusát veszik. Ez a Bel-skála. Ennek a tized részét a decibelt használjuk. Egy bel 10 decibel. A gyakorlatban ez intenzitást vagy az energiát nehezebb mérni mint az áramot. A feszültség vagy az áram az energiához négyzetesen aránylik. A két áramerősség vagy feszültség hányadosának logaritmusa szorozva 20-al. (10, hogy decibel legyen, 2 a négyzet kihozva a lg elé) Ha az energiát vagy a teljesítményt mérjük, akkor csak 10-szer a logaritmus értéke. Gyakorlaton audiométert használtunk. Figyelembe van véve a fül különböző érzékenysége is. Ha minden jól működik, akkor a pontok egy egyenesbe fognak esni. A hallócsontocskákon 22-szeres nyomásnövekedés következik be (áttételek, és a dobhártya nagyobb mérete okozza). A fülzsír a kosz és a kisebb állatok bejutását gátolja meg. A belső fül a csontos csigából és a hártyás csigából áll, mely utóbbi három külön részre osztja. A három üreg a scala media, melyben a hallószerv elhelyezkedik, alulról a membrana basillaris, és felülről a membrana Reissneri határolja. Felette helyezkedik el a scala vestibuli, alatta pedig a scala tympani. Ezeket a perilimfa tölti ki, míg a scala mediában endolimfa található. Az endolimfa és a perilimfa között, és a szőrsejtek és az endolimfa között megtalálható a feszültségkülönbség. A két üreg a csiga csúcsán közlekedik egymással. A belső szőrsejtek a hallást szolgálják, a külső szőrsejtek a belsők érzékenységét állítják be. A szőrsejtek fölé nyúlik a membrana tectorium. A külő szőrsejtek mindenképpen kapcsolódnak a membrana tectoriumhoz, és képesek közelebb húzni a lemezt. A belső szőrsejtek nem érnek hozzá, csak ha az endolimfa odaszorítja. Minél nagyobb a szőrsejtek kilengése, annál erősebb az inger, és ha közel van a membrán, akkor érzékenyebben reagálnak a szőrsejtek. A hallócsontok a fenestra ovale-n keresztül a perilimfának adják át a rezgést, majd a csigában 2,5 fordulatot megtéve a fenestra rotundán csillapodik a rezgés. Letekerve a csiga 3,5 cm hosszú lenne. A hangok a szilárd testekben is terjednek, így is el tudnak jutni a belsőfülhöz. Ha a középfül elpusztult, még lehet hallókészülékkel hallani, ha a belső fül ép, csak nagy erősítést -18-
Állatélettan jegyzet
kell alkalmazni, mert a csontvezetés gyengébb. Magnóról azért nem ismerjük meg a saját hangunkat, mert van csontvezetés is. A rezgés frekvenciájának megfelelően máshol van maximális kilengése a szőrsejteknek. A sztereociliumok egymással összeköttetésben vannak, mint arról az előbb már volt szó. A csiga alján érezzük a magas, a tetején a mély hangokat, mert a membrana basillaris alul keskeny, és fölül széles, márpedig egy húr minél vastagabb, annál mélyebb hangon tud rezegni. Hozzájárul az is, hogy alul, ahol keskeny a mb. ott feszesebb is. A különbség ötszörös. A sajátfrekvencián van a legnagyobb kilengés. Békési foglalkozott a fül kutatásával, mind halottakból kiemelt belsőfüllel, mind modellkisérletekkel dolgozott. A belső szőrsejtek az érzékelést végzik, a külsők állítják az érzékenységet. Ha a külső sejtek elpusztulnak, akkor a belsők sem képesek felvenni az ingert. A külső sejtek ingerküszöbe sokkal alacsonyabb, és ha aktiválódik, akkor aktiválódnak a belső filamentek, és megrövidülnek a sztereociliumok is. A külső szőrsejtek nagyon érzékenyek a hangra. Ezért teszi tönkre a walkman a hallást. Amikor az első hatékony antibiotikumot megtalálták, a streptomicint, akkor nem tudták, hogy specifikusan károsítja a külső szőrsejteket. Van efferens szabályozása is, részben a hallócsontocskákon található izmok megfeszülése csökkenti az érzékenységet, részben a szőrsejtekhez is vezetnek ilyen efferensek, melyek ugyanilyen hatásúak. Nem csak maradandó halláskárosodás van. A csiga bázisán a membrana basillaris nem csak keskenyebb, hanem feszesebb is, ugyanez igaz a sztereociliumokra is. Tehát nagyobb frekvenciánál tudnak igazából mozogni. Ez is hozzájárul ahhoz, hogy hol milyen hangmagasságot hallunk. Az elsődleges érzősejt a ganglion spirale-ban van, ami a csigában helyezkedik el. Egy szőrsejtbe 10 afferens fut, viszont 1 afferens nem ágazik szét, és nem lát el több szőrsejtet. 60-70 000 db afferens van a két oldalon. A 20 kHz-et nem tudják követni viszont érzékelni tudjuk. Nem minden szőrsejten keletkezik aktciós potenciál, de amikor van, akkkor az mindig a csúcson van. Ha az afferensek összességét nézzük, akkor érthető. Csak az egyes rostok nem tudják követni az ilyen magas frekvenciájú hangot. Minél intenzívebb a hanginger, annál nagyobb a frekvenciája a kisüléseknek. Azaz minden egyes kilengésnél nem egy akciós potenciál figyelhető meg, hanem akár 2-3. Másrészt a szomszédos szőrsejtek is ingerületbe kerülnek, mert a membrana basillaris leng alattuk. Olivocochleáris köteg az efferens pályarendszer, ami a központból eléri a belső fület, és az érzékenységét állítja. Mind a külső, mind a belső szőrsejtekét. Szomatoszenzoros rendszernél láttuk, hogy a hanginger megjelenését és elmúlását pontosan kell érzékelni, a hang irányát, és a hang mintázatát is tudni kell. A pontos működés kevéssé ismert. Szomatotópia jellemző. Párhuzamos felszálló pályák vannak, és jellemzően kétirányú kapcsolat van. A nucleus cochlearis a legelső állomás, idáig azonos oldali. Ha e fölött sérül a hallópálya, akkor mindkét fülre megsüketül. Egy egy törzssejtet 10 db afferens látott el, és a ganglion spirale sejtjeinek centrális nyúlványai laminákat (lemezeket alkotnak) a nucleus cochlearisban. Innen a lemniscus medialis viszi tovább az információt, ez már mindkét oldalon. A második állomás az oliva superior. Ez elemzi ki, hogy térben hol van a hangforrás. Ha 2 kHz alatt van a hang, akkor az időeltolódásból ki tudja elemezni a hang irányát. Ha e fölött van a hang frekvenciája, akkor az intenzitáskülönbség nyújt segítséget, 1 fok eltérés már észlelhető. Az, hogy elölről vagy hátulról halljuk a hangot, a fülkagylóval érzékelhető. Innen a colliculus inferiorba fut a hallópálya, ami szintén az irányhallásban fontos, és egyéb területre is ad ingerületeket, innen a talamuszba fut az ingerület, ami jellemzően nem auditív terület. A negyedik állomás a corpus geniculatum mediale, majd az agykéreg Br. 4142 mezeje. Itt tonotópiás reprezentáció jellemző.
Kemorecepció Szaglás és ízlelés. Hogyan különböztethető meg. A legjobb definíció, hogy a szaglás telerecepció, az ízlelés pedig kontaktrecepció. Még egy különböző dolog, hogy az ízlelés inkább akaratlagos, mert a szánkba be kell tenni. A szaglás és az ízlelés sokféle emócionális folyamatban szerepel. A feldolgozás is ősibb agyterületeken zajlik. Szerepe van a táplálék keresésében és kiválasztásában, az ellenség érzékelésében, a
-19-
Állatélettan jegyzet
fajtársak azonosításában, és nemének megállapításában (hangyák), a fajfenntartásban (rovarirtók ilyen elven hatnak), teritórium kijelölésében (körbevizeli a szobát, kiemelkedő kőre székletjel), hazatalálásban. Az ember nem tudja elkülöníteni az ízt és a szagot, az ételnek a zamatát érzékeljük, ezért nem érezzük az ízeket, ha náthásak vagyunk. A szag és ízen kívül az étel más tulajdonságai is fontosak számunkra (spagetti-makaróni), például hőmérséklete is fontos. A szag és ízingerek ritkán közömbösek emócionálisak. Az orrban 3 orrkagyló van, egy alsó középső és felső. A felső orrkagylóban található a szaglóhám, ami emberben 10 cm2 kiterjedésű. Ide csak szimatolással szívjuk be a levegőt, egyébként csak az alsó kettőben halad. Közvetlenül a szaglóhám felett található a bulbus olfactorius, ami a szaglóideg bunkós elvégződése. A köztük levő rostalemezen keresztül nyújtják fel a szaglósejtek a vékony kis axonjaikat a bulbus olfactoriusnak. Balesetnél gyakori, hogy az agy egy kicsit megemelkedik, és elszakadnak ezek az axonok, és az illető elveszti a szaglóképességét. A saját testszagát sem érzi az illető. Más állatoknak van egy ún. homeonazális szaglószerve, ami az orr vagy a szájüregbe nyíló vakon végződő üregeket jelent szaglósejtekkel. A fajtársak közötti kommunikációt szolgálja. Maga a szaglóhám támasztósejteket és érzőneuronokat is tartalmaz. Kb. 10 millió érzősejt van, és ezek elsődleges érzőneuronok. A perifériás része ezen neuronoknak különböző felépítésű a szaglóhám és a homeonazális szerv esetében. A szaglóhám esetében a felületnagyobbítók csillók, míg a másikban kefeszegély található. Az ember szaglása kevésbé fejlett a szaglása, azért mikrozmatikus, és az állatok nagy része makrozmetikus. Így is több ezer féle szagot érzünk. Különösen bizonyos szagokat kicsi koncentrációban. A nőknek jobb a szaglása, mint a férfiaknak, különösen terhesség idején, bizonyos dolgoktól undorodnak, bizonyos dolgokat pedig megkívánnak. A szaglósejtek 30-60 nap alatt elpusztulnak, tehát a szaglóhám tartalmaz őssejteket. A szenzoros neuronok nem egyszerre halnak el, és az új a többi axonját követve találja meg a helyét. Balesetnél ezért nem gyógyul meg. A szaglóhám potenciális őssejtforrás, melyből esetleg idegsejteket lehet differenciáltatni. Ez ma divatos téma, és a szaglóhám könnyen hozzáférhető. Persze ez csak az egyik irány. A szaglóreceptorok transzmembrán fehérjékkel asszociálódott transzmembrán g-fehérjével asszociált receptorok. Ez talán a legfontosabb receptorféleség a szervezetnek. 3 nagy családot alkotnak ezen fehérjék, amiből egy a normális szaglóhámban, 2 a homeonazális szervben fejlődik ki. Ilyen tehát nekünk nincs, mégis több ezer különböző receptor ez. Minden sejt egyetlen receptort fejez ki. Ezek a receptorok viszont nem csak egy szagmolekulára specifikusak. A szagmolekulák felszínén kapcsolódó részek az epitópok, ezek képesek a receptorhoz kapcsolódni. Minden egyes epitóp más és más receptorhoz kapcsolódik. Több különböző epitópot tudnak ingerelni. Magyarán a szaglósejteknek egy ingerületmintázata alakul ki. A receptorhoz kötődéssel cAMP színtézise nő meg, de más utak is lehetségesek. A cAMP egy kationcsatornát nyit meg. Na és Ca ionok lépnek be ezen a csatornán, hipopolarizációt váltva ki. A szaginger nagyon gyorsan adaptálódik (gyorsan hozzászokunk), mert a bejutó Ca ugyanennek a csatornának foszforillálásával inaktiválja. A g-fehérjés receptor színtén foszforilálódik, és inaktiválódik. A dögszaghoz, vagy hullaszaghoz nem adaptálódik. A bulbus olfactoriusban glomerulusokban végződnek a rostalemezen átlépő axonok. Ezek a glomerulusok két relésejt dendritjeiből és a szaglósejt axonjaiból alakul ki. A két relésejt a pamacsos és a mitrális sejtek (püspöksüveget jelent utóbbi). Vannak még interneuronok amik részben granulális és periglomeruláris sejtek, mindkettő gátló funkciójú. A szaglósejtek ingerületét az agy többi részéhez továbbítja. Egy egy relésejtet 100 db receptorsejtnyúlvány ér el (konvergencia). Nincs szomatotópia. Az epitópoknak megfelelően van szerveződés. Így egy relésejt egy epitópra lesz érzékeny. Nagyon bonyolultak a központi kapcsolatok, az ősi agyterületek elsődlegesek, de a szag tudatosul is, melyért a tuberculum olfactorium, thalamus, orbitofrontális kéreg (a szemgolyó körül a frontális lebenyben található kéregrész) felelős. A szaglókéreg a hippocampus vonulat, amin keresztül az emócionális válaszok kiváltódnak. A szaglás az egyetlen olyan érzékszerv, melynek impulzusai nem kapcsolódnak át a talamuszban, viszont átmegy egy rész a talamuszon.
-20-
Állatélettan jegyzet
Ízérzékelő szerv alapvetően más felépítésű. Ennek oka, hogy alapvető alapízek vannak. Édes, sós, savanyú, keserű, umami (finom). Az utóbbi új, csak most fedezték fel. Kínai vendéglő szindróma: a Na-glutamát erősen ingerli az umami receptorokat, ezért finom húsízt érzünk. Viszont mivel a glutaminsav izgalmi transzmitter az agyban, a túladagolása idegrendszeri tünetekkel jár. Az ízek töménysége nagyon fontos, (bár a szagoké is, mert minden parfüm egyik alapvető összetevője a széklet szagában is szerepel, csak nagyon kicsi mennyiségben teszik hozzá a parfümhöz; a parfümgyárak a nagyon jó szaglású embereket alkalmazzák), borkóstolók viszont össze-vissza írnak mindent. Az édes íz túlzott töménységben émelyítő, a keserű íz mérgező (az alkaloidok íze, de az unicum, kávé, stb. mégis kellemesnek mutatkozik, étvágygerjesztésre használják), a savanyú kis koncentrációban kellemes, túl töményen kellemetlen. Az alap ízek között nem szerepel a víz, de ennek ízét is érezzük, csak nem tudatosul. (deszt. víz-csap víz között érezni) Az ízérzékelő sejtek szekunder érzősejtek, melyek csúcsán az apikális membránban vannak receptorok és csatornák. Többféle mechanizmusa van. Az érzősejtek bazális membránjában transzmitterek szabadulnak fel, a rajte levő primér érzősejt axonjait ingerelik. A receptorsejtek ízlelőbimbóba helyezkednek el, ami besüpped a nyálkahártyába, és egy pici lyukon közlekednek a szájüreggel. Az ízlelőbimbók ízlelőszemölcsökbe tömörülnek (körülárkolt, levélformájú, és gomba alakú). Az érzéksejtek többféle ízre érzékenyek, azomban van amire kiemelten (alacsony a küszöb). A különböző ízekre különösen érzékenyek máshol helyezkednek el a nyelven, ennek ellenére mindenhol minden ízt érzékelünk. Az ízlelőbimbók sokhelyütt megtalálhatók pl. még a nyelőcső kezdeti részén is, gégében, garatban, szájpadláson. Narancsszerű kinézetűek, nagyon el vannak rejtve, mert az ízmolekulák nagyon nagy töménységben vannak jelen a szájban. Az umamit mindenhol érzékeljük, receptora a glutamát normálishoz hasonlító metabotróp receptor. A receptorok részben g-fehérjével asszociált membránreceptorok, az effektorfehérjék: adeniláz-cikláz, foszfodiészteráz. Az édes a keserű és az umami ilyen módon hat. Egy íz többféle úton is hathat. Lehet, hogy az anyag lipofil, átmegy a membránon, és közvetlenül befolyásolja a szignáltranszdukciós útvonalakat. Lehetnek csatornák is, melyen kersztül belépnek anyagok – pl. sós íz Na-ionok, savanyú íz. Általában hipopolarizáció a válasz az inger beérkezésére. Konvergencia és divergencia egyaránt megfigyelhető, azaz egy szekunder érzéksejtet több axon beidegez, és egy nyúlvány több érzéksejthez is fut. A sejttest itt is a periférián található, és a nyúltvelőben a nucleus tractus solitariusban végződik. Ott, ahol a vágus érző, mozgató magjai vannak. Édes íz egyértelműen pozitív választ vált ki (a patkány a szacharintól többet iszik, csecsemő mimikája). A cukor a legkönnyebben lebontható tápanyag, ezért valószínűleg ezért szeretjük alapvetően az édeset. A szénhidrátok a legfontosabb édes ízt kiváltó anyagok (mono és diszacharidok). Kettős kötésű oxigén miatt a glicerint is kicsit édesnek érezzük, szirupnak sűrűsítésre használjuk, egyes aminosavaknak pl. glicinnek édes az íze, mesterséges édesítőszerek (pl. szacharin). A cukrok cAMP-n keresztül hatnak, a bazolaterális membránon egy K-csatorna záródik, hipopolarizáció, stb. A mesterséges édesítőszerek belső Ca felszabadítással működnek. Az umamit a metabotróp receptorokhoz hasonló receptor érzi. A keserű íz bonyolultabb. Veleszületett negatív érzelmek. Ha a kutyának rossz az emésztése, akkor füvet eszik, mert keserű az íze. A városi fűvel viszont még jobban elrontja a gyomrát. Sokféle keserű anyag van, kinin, koffein, nikotin, Ba, Mg ionok (MgSO4 keserűsó), epesavas sók is keserűek. A tengervíz is keserű. Az édesvíz pedig tényleg édes. Többféle hatásmechanizmus. Az apikális membrán K-csatornáinak blokkolása, depolarizáció, transzmitter felszabadulás (Ba, kinin); g-fehérjén keresztül is hathat a keserű íz. Különböző gfehérjés receptorok vannak. Foszfodiészteráz enzim csökkenti a cAMP mennyiségét. Trichnin színtén keserű anyag (étvágygerjesztésre trichnitonin). A kinin lázcsillapító. Át is hatolhatnak a membránon, és a szignáltranszdukciós kaszkád elemeit befolyásolják, ilyen pl. a bradikinin. A só-víz háztartáshoz fontos ez a két íz, az állatok sóhiány esetén keresik a sót, vagy leeszik a falról a meszet. A Na egyszerű mechanizmussal megy be a sejtbe, és depolarizálja a membránt. ADH színtje ha magas, akkor sósabbnak érezzük az ízeket, mert érzékenyíti a receptorokat. Így kevesebb sót veszünk fel. A savanyú íz a hidrogén ionok felhalmozódásának -21-
Állatélettan jegyzet
következménye. A Na-csatornán keresztül lép be a sejtbe, és ugyanolyan mechanizmussal dolgozik. A víz ízében a Cl-iont érezzük. Az ízek tudatosulása a talamuszon keresztül megy végbe, a tractus collitarius környékéről többszörös áttétel után a talamusz ventrális posteromediális részébe jutnak. Ide jutnak a fejről és a nyakról jövő szomatoszenzoros információk is. A girus postcentralisban zajlik a feldolgozás. A vegetatív rekciókat a hipotalamuszon keresztül váltja ki. Patkányt nehéz kiirtani, mert ha valami új ízzel találkozik, akkor azt el fogja kerülni.
Látás Ez a telereceptor szolgáltatja a legrészletesebb információt. A retina a központi idegrendszer kihelyezett része (akkor a csap és a pálcika elsődleges érzéksejt). A tárgyakról igazi 3 dimenziós információt szolgáltat. Fontos kérdés, hogy a két szem látóterének mekkora hányada fed át. A prédaállatoknak kicsi az átfedés, a ragadozóknak nagy (támadások pontos bemérése miatt kell). Vannak optikai csalódások, melyek abból következnek, hogy az agy önkényesen felülbírálja a szem információit. Nagyon nagy a figyelem szerepe, mert a látás rengeteg információt ad, ezért azt, amit meg akarok figyelni, tudatosan kell tenni. A figyelmet rá kell irányítani. Ha aludni akarunk, akkor be kell csukni a szemünket, mert a rengeteg információ zavar (nézni-látni). Szem anatómiájának áttekintése következik. Három réteg alkotja a szemgolyó falát: kívül ínhártya, ami elöl a corneaba megy át, rajta vékony hámréteg a kötőhártya (connectiva). Ha a szaruhártya megsérül, ma már ki tudják cserélni. Az ínhártyán belül van a corioidea vagy érhártya, ami elöl a szivárványhártyába megy át. Legbelül az ideghártya van (retina). Iridológia: a szivárványhártya minden korábbi betegségünk lenyomatát hordozza?! A sugártest rögzíti a lencsét, a lencsefüggesztő rosok feszülnek rá a lencsére. Ha a sugártest összehúzódik, akkor a lencsefüggesztő rostok elernyednek, és a lencse saját rugalmasságának köszönhetően felgömbölyödik. A vakfolt az a pont, ahol a retinából összeszedődő idegek, és erek kilépnek. Fovea centralisban csak csapok találhatók. Ezen a helyen a ganglionsejtek és bipoláris sejtek széthajlanak. Ez a sárgatest, az éleslátás helye. A szem belsejét az üvegtest alkotja, az írisz előtt és mögött egy-egy kamra található, melyet csarnokvíz tölt ki. A sugártest hámja választja ki. Az írisz mögött termelődő csarnokvíz a pupillán keresztül jut az elülső szemcsarnokba, majd onnan a vénás rendszerbe a Schlem csatorán keresztül. Ha ez a csatorna eltömődik, akkor fölszaporodik a csarnokvíz, és megnő a szem nyomása, ez a zöldhályog, vagy glaukoma. Következtében megnő a nyomás a szemben, és az üvegtest nekipréselődik a retinának, vakságot is okozhat. Nem szabad hajolgatni zöldhályoggal. A szembe diffúzióval jut be az oxigén. Az üvegtest egy gél. ami kollagénből és hialuronsavból áll. Az üvegtestet nem lehet kicserélni, ha zavarosodás következik be benne. A szemben levő legnagyobb törésmutatókülönbség a levegő és a szaruhártya között van. 43 dioptria. A lencse és a sugártest határán 13-26 dioptria van. Ez utóbbi dioptria változtatható. Közelre nézéskor akkomodálódik a szemünk. A sugártest összehúzódik, lencse földomborodik, összeszűkül a szivárványhártya, és a két szem egymás felé fordul. A szaruhártya domborúságának módositása egyre jobban terjed. Ma lézer segítségével leégetik a szaruhártya vékony rétegét. 50%-ban tökéletes a beavatkozás, viszont van akinek nem sikerül jól. Lehet, hogy utánna ismét elkezd romlani a szem. Ez nem vékonyítja el a szaruhártyát, de el kell távolítani a kötőhártyát. Fiatal korban 10 cm-re is képes az ember akkomodálni. Idősebb korban már nem olyan rugalmas a szemlencse, ezért olvasószemüveg kell. A sugártest maga többegységes simaizom, ami paraszimpatikus beidegzést kap. Amikor megbénítják atropinnal az acetilkolin muszkarinerg receptorait a szemfenékvizsgálathoz, akkor az éleslátás is átmenetileg megszűnik. Öregkori távollátást presbyopiának nevezik. Ezen nem lehet lézeres kezeléssel segíteni. Nem szabad állandóan hordani a szemüveget! A lencse zavarodása a szürkehályog (cataracta). Ezt a szemlencse eltávolításával, ma már cseréjével lehet gyógyítani. Korrigálható problémák léphetnek fel a törőközeggel kapcsolatban. Emmetrópia a jól működő szem. A rövidlátók szemének tengelye hosszabb, mint normálisan, ilyenkor a sugarak a retina előtt találkoznak. Ilyenkor
-22-
Állatélettan jegyzet
szórólencsét tesznek a szem elé. Közelre nézéskor kevésbé áll fenn ez a probléma. Közelre jól lát az illető. Állandóan hordhatja a szemüveget. Távollátó képes akkormodálni a végtelenből jövő sugarakhoz, csak akkor a sugártestnek egy kicsit mindig összehúzódva kell lennie. Ez fárasztó. Állandóan egy gyűjtőlencsét kell hordania az illetőnek. Az olvasószemüveg más probléma. A retina érzősejtjei elfordulnak a fénytől, ezért inverz szemnek nevezzük. A fejlábúaknak pl. polipnak van az emberhez hasonló hólyagszeme, azomban ott az érzősejtek szembe fordulnak a fénnyel. Ez talán még jobb! A retinának 10 rétege van, az első a pigment sejteknek a rétege (az érhártyához legközelebbi), ehhez kapcsolódik a csapok és pálcikák rétege, melyek külső és belső szegmensből állnak. Külső szegmensben helyezkednek el a membránban a fényérzékeny molekulák. A külső és a belső szegmenst módosult csilló köti össze egymással. A Müller-féle gliasejtek tulajdonképpen átérik a retina teljes hosszát. Ez alatt jönnek a receptorsejtek magjai (külső szemcsés réteg), a külső rostos rétegben a bipoláris sejtek és a receptorsejtek nyúlványai találkoznak. Ez alatt a bipoláris sejtek és a Müller sejtek sejtmagjai következnek. A horizontális sejtek a csapok és pálcikák közelében található. A csapok és a pálcikák funkciója a legfontosabb. A pigmentsejteknek is fontos feladata van, körülöleli a csapok és pálcikák külső szegmensét, és gátolja az oldalirányú fényszóródást. A fény érzékelésénél létrejövő átalakulás utáni visszaalakítást is a pigmentsejtek végzik. A retinalt átalakítva visszaadják a receptorsejtnek. Falósejt szerepe is van ezeknek a sejteknek. A lefűződő korongokat felveszik (fagocitálják). Fényvisszaverő réteg található ebben a rétegben (macska szeme ezért világít a sötétben). A pálcika nagyon érzékeny, egy foton már ingerelni tudja. Nappali fényben azért látunk a periférián is, mert ott is találhatók csapok. Erős napfényben viszont csökken a perifériás látás. A pálcikák nem látnak színeket, ezért az általuk biztosított látás akromatikus. Szürkületben nem látunk színeket. A retina kimenete a ganglionsejt, sok pálcika tartozik egy ganglionsejthez, ezért rosszabb a térbeli felbontása a pálcikás látásnak. A csapok ingerküszöbe magasabb, de erős fényben is tudnak működni. A csapok és a pálcikák eloszlása: a sárgafolt felé haladva a pálcikák száma csökken. A sárgafoltban csak csapok vannak. Három különböző pigment van a csapokban, melyek különböző fényérzékenységet mutatnak. A vörös és a zöld nagymértékben átfed, a kék egy kicsit távolabb van. A konvergencia, tehát az, hogy egy ganglionsejthez hány csap csatlakozik, sokkal kisebbb, mint a pálcikák esetében. Általánosan elfogadott a duplicitásos elmélet: rossz fényben pálcikák, jó fényben csapok. Mind a két képletben nagy felületnagyobbító képletek vannak, melyekben a fotopigmentek vannak. A belső szegmensben találhatók a sejtszervek, a külső szegmens feladata a fény felfogása. A pálcikában 3 korong keletkezik minden órában. A csapokban nincsenek önálló korongok.
-23-