abiogeneze (bio)chemické aspekty vzniku života
jan havliš
: masarykova univerzita :: středoevropský technologický institut ::: mendelovo centrum genomiky a proteomiky rostlin :: přírodovědecká fakulta, národní centrum pro výzkum biomolekul ::: oddělení funkční genomiky a proteomiky
1
co je to život? : homeostáze :: růst :: držení se „při životě“ :: zánik (smrt)
: interakce :: zpětná vazba
: rozmnožování :: selekce a adaptace 2
řízená : kreace / inteligentní plán
biogeneze
vznik života
biogeneze jako důsledek činnosti
: jiného druhu života (eternizmus) : božské bytosti
spontánní : abiogeneze biogeneze jako výsledek : spontánních fyzikálně-chemických dějů
3
co nás vede k myšlence abiogeneze? existence univerzálních přírodních zákonů : živé systémy se řídí přírodními zákony :: a tedy i jeho vznik
: nepotřebujeme a ani nemůžeme najít doklady, jak to tehdy bylo : můžeme být schopni experimentálně ukázat, jak život mohl vzniknout :: experiment navozuje reálně možné podmínky 4
: běžně zázraky (jevy v rozporu s přírodními zákony) nepozorujeme :: netýká se systematicky rozporných jevů ::: např. jevy vedoucí k předpokladu existence tzv. temné hmoty a energie : nepozorujeme nutnost božských zásahů do chodu univerza : není tudíž ani předmětné předpokládat, že jsou nutné pro jeho stvoření napoleon & laplace
biogeneze vnějším zásahem : v případě důsledku činnosti jiného života to není vysvětlení původu : v případě božské kreace je to zázrak :: není možné (vědecky) studovat, je to nevyvratitelné tvrzení :: Hume‘ova břitva 5
jak by mohla být abiogeneze možná? spontánní vznik : a je to vůbec možné?
? paley a hodinář
samoorganizace (self-organisation) samoreprodukce (self-replication)
6
spontaneita fyzikálně-chemických procesů spontaneita se určuje ze změny Gibsovy volné energie : posuzování termodynamické rovnováhy soustav (p, T = konst.) : určení přirozeného směru chemických reakcí
dG dH T dS
dG 0 : podmínka spontaneity
H – entalpie : energii uložená v termodynamickém systému S – entropie : míra neurčitosti termodynamického systému
aby změna Gibsovy energie (dG) byla záporná musí být : člen změny entropie (TdS) větší než člen změny entalpie (dH) 7
samoorganizace N-konec
zvýšení organizovanosti
T· ΔSkonf
energie
interakce v molekule
ΔGsbal ΔGsbal = ΔHsbal – T· ΔSsolv – T· ΔSkonf
C-konec
N-konec
denaturace
sbalování
C-konec
T· ΔSsolv
ΔHsbal
desolvatace
8
: spontánní proces vzniku organizovaného systému :: musí být termodynamicky schůdný ::: tzv. problém klesající entropie C PrP
PrPSc
β-amyloid : β-amyloidový plak – Alzheimerova ch. :: spontánní tvorba M > M2 > M3 > M6 > M12 > jadérka > protovlákna > plak : pozice 19 – fenylalanin vs prolin
α-šroubovice β-skládaný list
spontánní samoorganizované děje k1
M. Eigen, P. Schuster 1979 : hypercykly
+
I1 + k2
I2
In In-1 +
kn + kn-1
I1
k1
+ k2
+
P
+ I2
kP
9
produkty
oscilační reakce : nerovnovážná termodynamika
t=0s
t = 10 s
I.
III.
II.
HBrO2
ferriin
BrMA
BrO3–
ferroin
Br –
Bělousov-Žabotinského reakce
t = 30 s
t = 40 s
t = 50 s
10
samoreprodukce krystaly minerálů
růst krystalu kopírování struktury
organické molekuly : ribozymy A
B
opakování cyklu dceřiné krystaly
A+B+T
2x T T+T
11
katalýza
neurychluje reakci, ale usnadňuje
ΔH0 = +358.6 kJ
ΔH0 = +132.2 kJ
energie
aktivovaný komplex
NO2 + CO
ΔH0 = -226.4 kJ
NO + CO2
reakční koordináta
12
pravděpodobné počátky abiogeneze
: vznik Země :: - 4.50 mld let
: vytvoření Měsíce :: - 4.48 mld let : transneptunová tělesa – voda :: - 4.10 mld let : oceány :: - 4.00 mld let před 4 mld let
: vulkanická činnost :: vyvanutí primární atmosféry :: - 3.50 mld let
13
čas (mld let)
čas (mil let) první hominidi
č a s o v á o s a
křídové vymírání první primáti
jednobuněčné rostliny akumulace O2 první fotosyntéza první fosilie vznik života
první kvetoucí rostliny první moderní hmyz první savci permské vymírání první plazi první obojživelníci první pozemní organizmy
vznik země první ryby kambrijská exploze první bezobratlí
- 2.8 mld – první eukaryota 14
prvotní polévka
elektrody metan amoniak vodní páry vodík
chladič ventily pro odběr vzorku
voda
organické látky
Miller-Ureyův experiment : : : :
raná země – chemicky redukující atmosféra (H2, H2O, CH4, NH3 > N2, CO2) díky různým zdrojům energie se vytvářely jednoduché organické látky tyto látky se hromadily ve vodě, místně zakoncentrované (?) díky tomu se vyvinuly složitější organické polymery 15
předpokládaný vznik organických látek : v kosmickém prostoru : na Zemi formaldehyd
kyanovodík
ribóza
adenin
16
hledání počátků života Otto Bütschli 1893 : Bütschliho améby : olej + K2CO3
Moritz Traube 1886 : Traubeho buňky : hexakyanoželeznatan v 3% CuSO4 Stéphane Leduc 1912 : Leducovy růstové útvary : tavený CaCl2 v K2CO3 nebo K2PO3
Vladimír Morávek 1925 : Morávkovy útvary : anorganické soli na želatině
H. G. Bungenberg de Jong, A. Oparin 1932 : koacerváty : gelatin, arabská guma
17
jenže... : vnější podobnost není podstatná :: nevysvětluje podobu organizmů : zemská atmosféra nebyla redukující :: takže nemohla ovlivnit podstatně vznik org. látek : prvotní polévka je termodynamicky mrtvá :: nemohly se v ní nastartovat spontánní reakce : a navíc docela řídká :: dtto
řešení musí být někde jinde
18
hydrotermální průduch černý kuřák
G. Wächterhäuser
pevné částice
z magmatu : H+, Cl-, Fe2+, Mn2+, H2SiO4, H2S, CH4, CO2, H2, Ca2+, K+, Li+, Cu2+,Zn2+, Pb2+
10 °C pevné částice
200 °C 350 °C voda 2 °C
anhydrit voda 2 °C
voda 2 °C
350 °C chalkopyrit
350 °C
z mořské vody : HPO42-, HVO42-, CrO42-, HAsO42-
v kouři : Mn2+, H2SiO4, FeO(OH), CH4, Fe2+, FexSy, H2, H2S
1.2 – 12.5 cm
19
CH3COONi2+
< 20 °C pH ~ 5.5 výtok
„bílý nekuřák“ M. J. Russel ze skály : HS-, CH3S-, HCOO-, H2, H2SiO4
CO2 Fe2+ komín
oceán
z mořské vody : CO2, N2, H2O
kůra
HS-
H2
~100 °C pH ~ 10
abiogeneze v hydrotermálním průduchu : kompartmentace : dodávky energie : dodávky stavebních prvků 20
důležité milníky na cestě abiogeneze : (buněčná) homeostáza :: metabolizmus ::: syntetický odbourávání (katalyzovaná syntéza látek) ::: energetický (výroba energetických molekul) syntéza ::: odbourávací (katalyzované odbourávání látek) :: enzymy/katalyzátory : spontánní replikacesyntéza molekul s náhodnou variabilitou struktura informace :: genetický kód ATP :: transkripce energie ::: DNA > RNA; RNA > DNA ADP+Pi :: replikace ::: DNA > DNA :: translace ::: RNA > protein kompartment
: formování lipidové dvojvrstvy :: gradient iontů (H+, K+, Na+, Ca2+)
H+
potenciál H+
21
prvotní polévka
panspermie
jíly
termodynamická výhodnost geologický doklad
stabilita
+
plynulé dodávky prekurzorů experimentální doklady kongruence od abio chemie k bio chemii
+
+
minerální povrchy
alkalický průduch
+ teplo
+ FeS pyrit
+ serpentinizace
+
+
+
? dekády
+ PAHs +
černý kuřák
omezeně
+ fermentace
+
? dekády
+ 100 000 let
+ H2 + H2S + CnHm
+ H2 + CO2
+
omezeně
-
+ acetylCoA
+ acetylCoA
preRNA katalýza
+
+ klastry FeS
+ klastry FeS
+ klastry Fe(Ni)S
kongruence katalyzátorů k bio metabolickým drahám
-
+
+ některé
+ mnoho
+ teplo
+ formování pyritu
+ chemiosmóza
zdroj energie
+ UV, výboje
kongruence k bio energetickému metabolizmu integrita koncentrace
-
+ univerzální
+ koacerváty
+ mikropóry
-
+ termální koloběh a difuze
replikace
+ krystaly jílu
+ termální PCR
relevance replikátoru vzhledem k biologické dědičnosti
+ RNA, DNA
genetická selekce jiná než selekce rychlosti celková věrohodnost
+ modely ++++++
--
++
++++
+++++++
-
-
alkalické hydrotermální průduchy – 14/15
+++++
+++++++ +++++++
22
abiogeneze před objevením se LUCA LUCA (immobilizovaný)
omezené sdružování genů, proto-operony odstranění RNA, dosyntetizování
genetický cyklus na reverzní transkripci RNA > dsDNA
RNA-DNA metabolismus RNA – přenos kódu
dsDNA
reverzní gen. cyklus reverzní transkripce transkripce ssRNA
ribozómy a genetický kód
svět RNP
gradient: teploty, pH, redoxní svět RNA
CH3COSR
sirovodík formaldehyd
oxid uhelnatý
vodík
metan
Ni2+
fosforečnany
redukované uhl. slouč.
merkaptometanol
karbonylsulfid kyanid
Fe3+
CO2 Fe2+
FeS NiS
geochemie
AK, cukry báze
org. prekuzory
katalýza FeS prebiotická chemie
H+
amoniak
horký, redukující, alkalický roztok < 100 °C, pH ~ 10
23
abiogeneze po objevení se LUCA
Eubacteria
volně žijící chemoautotrofy eubaktérie archebaktérie
oceán bohatý na CO2 hydrotermální kapalina
patrně octan
Archaebacteria
bohatá na vodík
uvolnění v důsledku fixace metabolických drah na membrány
patrně CH4
nezávislý objev chemie buň. stěny a syntézy lipidů vznik rozsáhlých operonů
nezávislý objev replikace DNA zásadní metabolické rozdíly
chladný, oxidující, kyselý roztok < 30 °C, pH ~ 5.5
selekce genových kombinací oddělení linií pravých a archebakterií
život (homeostáze) je synergií systémů 24
genetický kód : takřka univerzální : nenáhodně uspořádaný
vznik genetického kódu
CYTOPLAZMA
JÁDRO rostoucí bílkovinný řetězec
gen DNA
volné aminokyseliny
transkripce mRNA z DNA
tRNA s aminokyselinou kodón
mRNA
mRNA translace
ribozóm
25
velmi malé
malé
alifatické
záporně nabité aromatické
polární nabité
nepolární
první písmeno : určuje prekurzor AK :: T – pyruvát
kladně nabité
druhé písmeno : polarita :: T – nejvyšší hydrofobicita
třetí písmeno : degenerace kódu :: ochrana před chybami překladu
(16 vs 64)
26
jak mohl takový genetický kód vzniknout? stereochemická teorie : kodóny určeny fyzikálně-chemickými afinitami mezi AK a antikodony koevoluční teorie : koevoluce kódu a metabolických drah syntézy AK teorie minimalizace chyby : minimalizace protikladných efektů bodových mutací a chyb v přepisu
teorie ustrnulé náhody : kód dán LUCA bez jiných zvláštních vlastností
27
vysoká odolnost kódu proti chybám v přepisu : analýza evolučních trajektorií : existují i stabilnější kódy stejného typu :: evoluce kódu opakovaným přiřazením krátkých kodónů
patrně kombinace 3. a 4. hypotézy : ačkoliv vliv 1. a 2. hypotézy nemůže být vyloučen
porozumění vývoji genetického kódu : nemožné bez obecného scénáře abiogeneze :: včetně translace
28
závěr? obraz abiogeneze se vynořuje pomalu
: hydrotermální průduchy :: komparmentace :: zdroj energie :: zdroj vstupních látek : vznik genetického kódu :: přímá cesta je dosud nejasná
abiogeneze : principiálně možná : experimentálně testovatelná 29
zajímavá literatura E. V. Koonin, W. F. Martin On the origin of genomes and cells within inorganic compartments TRENDS in Genetics, 21 (12) (2005) 647 W. F. Martin, M. J. Russell On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent Philosophical Transactions of the Royal Society B, 362 (2007) pp 1887 E. V. Koonin, A. S. Novozhilov Origin and evolution of the genetic code: the universal enigma IUBMB Life, 61 (2) (2009) pp 99 N. Lane Chance or necessity? Bioenergetics and the probability of life Journal of Cosmology, 10 (2010) pp 3286 W. F. Martin Early evolution without a tree of life Biology Direct, 6 (36) (2011)
30
poděkování patří
European Social Fund (ESF) – OP VK EVOGEN – Rozvoj výzkumné excelence v oblasti evoluční cytogenomiky, epigenetiky a buněčné signalizace (CZ.1.07/2.3.00/20.0189)
Evropský fond pro regionální rozvoj (ERDF) CEITEC – Středoevropský technologický institut (CZ.1.05/1.1.00/02.0068)
31
... a vám za pozornost
32
