A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI

A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI

Osiris tankönyvek

A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI Szerkesztette: > BARTA ZOLTÁN – LIKER ANDRÁS – SZÉKELY TAMÁS

Osiris Kiadó • Budapest, 2002

A könyv az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsõoktatási Pályázatok Irodája által lebonyolított felsõoktatási tankönyvtámogatási program keretében jelent meg. A kötet szerzõi ALBÄCKER VILMOS BARTA ZOLTÁN BERECZKEI TAMÁS KÖSZTOLÁNYI ANDRÁS LIKER ANDRÁS MOSKÁT CSABA OBORONY BEÁTA RÓZSA LAJOS TÖRÖK JÁNOS

Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás illetve adatfeldolgozó rendszerben való tárolás a kiadó elõzetes írásbeli hozzájárulásához van kötve. © A szerzõk, 2002 © Osiris Kiadó, 2002

TARTALOM

TARTALOM

5

ELÕSZÓ

9

1. A TANULÁS VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA: A FENOTÍPUSOS PLASZTICITÁS VIZSGÁLATA 13 1. 1. Összefoglalás 13 1. 2. Bevezetés 13 1. 3. Prenatális viselkedésmodifikációk 15 1. 4. Posztnatális viselkedésváltozások 17 1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez 19 1. 6. Szociális tanulás: tanulás a fajtársaktól 22 1. 7. Posztnatális hormonális hatások 23 1. 8. Egyedi és szociális tanulás és genetikai alkalmazkodás mint az adaptáció formái 23 1. 9. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 26 2. OPTIMÁLIS TÁPLÁLKOZÁS ÉS CSOPORTOS ÉLET 2. 1. Összefoglalás 2. 2. Bevezetés 2. 3. Állapotfüggõ dinamikus modellek 2. 3. 1. Egy esettanulmány: a „kis énekes télen” modell 2. 3. 2. A „kis énekes télen” modell tesztelése 2. 4. Csapatos táplálkozás 2. 4. 1. A keresgélõ–potyázó játszma 2. 4. 2. A keresgélõ–potyázó játszma tesztjei 2. 4. 3. A csapatos foltkiaknázás modellje 2. 4. 4. Publikus információk és csapatos táplálkozás 2. 5. Konklúzió és javasolt kutatási irányok

28 28 28 30 34 36 40 40 42 43 45 49

6 2. 6. Ajánlott irodalom

49

3. A NÖVÉNYEK TÉRFOGLALÓ ÉS TÁPLÁLÉKKERESÕ VISELKEDÉSE 3. 1. Összefoglalás 3. 2. Bevezetés 3. 3. A növények morfológiai plaszticitása 3. 4. Az élõhely-szelekció 3. 5. Az optimális táplálékkeresés: elõzmények 3. 6. Bell elmélete a formaképzõdésrõl 3. 7. A növényi táplálékkeresés alapelemei 3. 8. Modellek és kísérletek egyszerû növekedési stratégiákra 3. 9. Az elméleti jóslat és a tapasztalatok eltérése – további kritikai megjegyzések 3. 10. Stratégiák térben és idõben heterogén élõhelyeken 3. 11. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 3. 11. 1. Több forrás hatásának vizsgálata 3. 11. 2. A források keresésének és belsõ elosztásának modellje 3.11.3 Hiányzó empirikus adatok 3. 11. 4. Közösség szintû kitekintés 3. 12. Ajánlott irodalom

51 51 51 52 54 54 56 59 62 64 65 67 68 68 69 69 70

4. AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZERÉNEK EVOLÚCIÓJA 4. 1. Összefoglalás 4. 2. Bevezetés: az állatok jelzésrendszereinek változatossága 4. 3. Miért alakul ki kommunikáció: a jelzések haszna és költsége 4. 4. A jelzést adó és a jelzést fogadó kapcsolatának eredete 4. 5. A ritualizáció néhány általános jellegzetessége 4. 6. Az élõhely szerepe a jelzések evolúciójában 4. 7. Megbízható jelzések: a hátrányelv 4. 8. A madarak színezetének evolúciója 4. 9. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 4. 10. Ajánlott irodalom

71 71 72 74 76 82 83 86 93 95 95

5. AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS EVOLÚCIÓJA 5. 1. Összefoglalás 5. 2. Bevezetés: miért bajlódnak a szülõk az utódok gondozásával? 5. 3. Az utódgondozás és a párzási rendszerek 5. 4. A szülõk döntését befolyásoló tényezõk 5. 5. Utódgondozási modellek 5. 5. 1. Egyszülõs modell: a szülõi viselkedés a jelen- és a jövõbeni nyereségek tükrében 5. 5. 2. A szülõk játéka: az erdei szürkebegy utódgondozása 5. 5. 3. A modellek és a valóság: a modellek tesztelése

97 97 97 99 100 104 104 106 109

7 5. 6. Apaság és hím utódgondozás 5. 7. Az utódgondozó viselkedés filogenezise 5. 8. Konklúzió és javasolt kutatási irányok 5. 9. Ajánlott irodalom

111 113 116 116

6. A SZAPORODÁS KÖLTSÉGE 6. 1. Összefoglalás 6. 2. Bevezetés 6. 2. 1. Csoportszelekciós elképzelés 6. 2. 2. Pontatlan rátermettségbecslés 6. 2. 3. „Rossz év”-hatás 6. 2. 4. Egyedi optimalizáció 6. 2. 5. Együttes peterakás 6. 2. 6. Letöréshatás 6. 3. A szaporodásiköltség-hipotézis elméleti háttere 6. 3. 1. Kényszerek, trade-offok és a reprodukciós érték (RV) 6. 4. Történeti háttér: a hipotézis fejlõdésének három stációja 6. 5. A szaporodási költség becslésének módszerei 6. 5. 1. Az egyedi optimalizáció hipotézise 6. 5. 2. Költségmérési módszerek 6. 6. Esettanulmányok 6. 6. 1. Gotlandi légykapók 6. 6. 2. A napi energiakiadás becslése 6. 6. 3. Tojásrakási és kotlási költségvizsgálatok 6. 7. Mechanizmusok és kényszerek 6. 7. 1. Tápanyagok 6. 7. 2. Immunkompatíbilitás 6. 7. 3. Vedlés 6. 8. Konklúziók és javasolt kutatási irányok

117 117 117 119 120 120 121 121 121 122 123 126 128 128 129 131 131 137 138 138 139 139 140 141

7. A GAZDA–PARAZITA KAPCSOLAT VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA 7. 1. Összefoglalás 7. 2. Bevezetés: a parazitizmus fogalma 7. 3. Rövid, szubjektív áttekintés az állati parazitákról 7. 4. Szelekció és adaptáció a gazda–parazita kapcsolatban 7. 4. 1. A gazdák elkerülési és védekezési stratégiái 7. 4. 2. A paraziták elkerülési, védekezési és manipulációs stratégiái 7. 4. 3. A virulencia 7. 5. A gazda–parazita fegyverkezési verseny jellege 7. 6. Konklúziók és javasolt kutatási irányok

144 144 144 146 152 152 159 160 162 164

8. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS EVOLÚCIÓJA 8. 1. Összefoglalás

165 165

8 8. 2. Bevezetés 8. 3. A költésparazitizmus fogalma, kialakulása és típusai 8. 4. A kakukk mint obligát költésparazita, kakukkgentek, tojásmimikri 8. 4. 1. Miért gazdaspecifikusak a kakukkok? 8. 4. 2. A kakukk párzási rendszere és reprodukciós stratégiái 8. 5. A költésparazitizmus költségei 8. 5. 1. A gazda lehetséges válaszai 8. 6. Növelhetõ-e a parazitatojás felismerésének valószínûsége? 8. 7. Csökkenthetõ-e a parazitizmus kockázata? 8. 8. Evolúciós versenyfutás vagy evolúciós egyensúly? 8. 9. A kakukkmaffia 8. 10. Modellek 8. 10. 1. A parazitatojás felismerésének modellje 8. 10. 2. A fakultatív parazitizmus mint az obligát parazitizmushoz vezetõ egyik lehetséges evolúciós lépés 8. 10. 3. A kakukk–gazda kapcsolat populációdinamikai modellje, a gazda védekezésének evolúciója 8. 11. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 8. 12. Ajánlott irodalom

165 166 169 171 173 174 175 177 178 179 181 182 182

9. HUMÁN VISELKEDÉSÖKOLÓGIA 9. 1. Összefoglalás 9. 2. Bevezetés 9. 3. Reproduktív döntések 9. 4. A reproduktív döntések aszimmetriája 9. 5. A férfiak reproduktív viselkedésének két véglete 9. 6. Genetikai polimorfizmus és kondicionális stratégiák 9. 7. Életmenet-stratégiák 9. 8. Konklúziók: elméleti álláspontok és kritikai megjegyzések 9. 8. 1. Kondicionális stratégiák vs. pszichológiai algoritmusok 9. 8. 2. Biológiai és kulturális adaptációk: a redundancia-probléma 9. 8. 3. Adaptáció az ipari társadalmakban

188 188 189 190 194 197 200 204 206 207 208 210

IRODALOMJEGYZÉK

214

182 184 185 186

ELÕSZÓ

A viselkedésbiológia s azon belül is a viselkedésökológia napjaink egyik legdinamikusabban fejlõdõ tudományága a szupraindividuális biológián belül. A könyv témáját adó viselkedésökológia a viselkedés adaptív értékének vizsgálatával foglalkozik: arra keres választ, miként járul hozzá a viselkedés az alkalmazkodáshoz az adott ökológiai és szociális környezetben, vagyis az egyedek túlélésének és szaporodási sikerének maximalizálásához. A viselkedésökológusok tehát a viselkedések végsõ (ultimális) szelekciós értékét (funkcióját) vizsgálják (Tinbergen 1963). A viselkedésökológiai megközelítés sajátossága, hogy általában a viselkedéshez kapcsolódó költségek és nyereségek elemzésén alapuló optimalizáció logikáját használja a fenti kérdés megválaszolására. A viselkedésökológia további fontos vonása, hogy igyekszik fényt deríteni azokra az ökológiai tényezõkre, amelyek jelentõsen befolyásolhatják a viselkedés korábbi és jelenlegi evolúcióját. A viselkedés fenti, „viselkedésökológiai szemléletû” elemzése – mint általában a szupraindividuális biológia több más ágának eredete is – egészen Charles Darwinig nyúlik vissza. Darwin fõ mûvében, a Fajok eredetében (Darwin 1859) egy teljes fejezetet szentelt a viselkedés evolúciójának, késõbb pedig egy egész könyvben foglalkozott a témával (Darwin 1872). Ugyancsak õ volt az elsõ, aki felismerte, hogy egyes tulajdonságok és viselkedések szexuális szelekció útján is fennmaradhatnak és elterjedhetnek (Darwin 1971). E század második felében azután olyan kutatók munkásága adott újabb lendületet a terület fejlõdésének mint Niko Tinbergen (a viselkedés adaptív értékének kísérletes vizsgálata), William Hamilton (rokonszelekció, inklúzív fitness), George Williams, Richard Dawkins (egyed- és génszelekció) és John Maynard Smith (evolúciósan stabil stratégiák). A viselkedésökológia mint önálló tudományterület a hetvenes évek közepén különült el világosan a rokon diszciplínáktól, és két könyv megjelenésével vált „hivatalossá”. Az egyik Edward O. Wilson nagy vihart kiváltott mûve, a Sociobiology (Wilson 1975), míg a másik a Behavioural Ecology volt John Krebs és Nicholas Davies szerkesztésében (Krebs és Davies 1978). Ezt követõen a viselkedésökológia lendületes fejlõdésen ment keresztül, ami napjainkban is

10

Elõszó

folytatódik. Ezt támasztják alá új folyóiratok (pl. Behavioral Ecology and Sociobiology, Behavioral Ecology) megindítása, évente tucatnyi új könyv megjelenése, továbbá a tudományterület közelmúltban tartott nagy sikerû, nagyszámú kutatót vonzó konferenciái is (pl. 25. Nemzetközi Etológiai Kongresszus, Bécs 1997, 1000 fõ feletti résztvevõ; 8. Nemzetközi Viselkedésökológiai Kongresszus, Zürich 2000, 600 fõ feletti résztvevõ). A viselkedésökológiai ismeretek és kutatási módszerek gyorsan szivárognak át a biológia más területeire, amilyen például az egyre nagyobb jelentõségû konzervációbiológia (Barta és Liker 2000, Caro 1998), populációdinamika (Sutherland 1996) evolúciós pszichológia (Buss 1995) és kvantitatív genetika (Boake 1994). Ennek az egyelõre nem lanhuló fejlõdésnek egyik folyománya a viselkedésökológiai kutatások irányának és módszereinek folyamatos módosulása, a korábbi elméletek és empirikus eredmények értelmezésének változása. A jelen kötettel éppen az e változások nyomon követése a fõ célunk. Magyar nyelven, egyetemi hallgatók és az érdeklõdõk szélesebb köre számára is könnyen hozzáférhetõ formában utoljára 1988-ban jelent meg speciálisan a viselkedésökológiát tárgyaló könyv, a nemzetközileg is sikeres An introduction to Behavioural Ecology (magyarul megjelent Bevezetés a viselkedésökológiába címen) elsõ kiadásának (Krebs és Davies 1981) fordítása. Az azóta eltelt több mint egy évtized során számos viselkedésökológiával foglalkozó kutatómûhely alakult ki Magyarországon, több nemzetközileg számon tartott kutatás indult meg és folyik jelenleg is. A tudományterület hazai bázisának kiépülése lehetõséget teremtett arra, hogy a viselkedésökológiai kutatás modern irányzatait és legújabb eredményeit egy hazai szakemberek által írt kötetben mutassuk be. Amint látni fogjuk a viselkedésökológiában, és így e könyvben is, a viselkedés fogalmát a hétköznapi jelentésénél tágabban értelmezzük. Általánosságban elmondható, hogy viselkedésnek nevezhetünk minden, az egyedekhez mint egész egységhez köthetõ jelleget, tulajdonságot. Ilyen jellegekre például szolgálnak a közhasználatúan is viselkedésnek nevezett jelenségek, a táplálkozás, fészeképítés vagy párzási viselkedés. De ide tartoznak olyan, köznapi értelemben viselkedésnek nem tekintett tulajdonságok is, mint például a pávafarok hosszúsága, a verebek torokfoltjának mérete, vagy akár olyan nem látható tulajdonságok is, mint például a dominanciasorban elfoglalt hely. Fontos látni, hogy a viselkedés mint fogalom nem csak a hozzá szorosabban kötõdõ állatok esetében használható, hiszen a növényeknek is rengeteg olyan tulajdonságuk van, amelyek a fenti definíció szerint viselkedésnek tekinthetõk. Gondoljunk csak a virágok szimmetriájára, nektártermelésére, a növények életmenetére vagy a magok dormanciájára. Nem számítanak viselkedésnek viszont a más fejlõdési szinthez köthetõ tulajdonságok, például szaporodási ráta, elterjedési terület (populációk) vagy a többsejtû élõlény egyetlen sejtjének válasza egy hormon hatására (egyed alatti szint). E könyv fejezeteiben tehát az állatok és növények fenti értelemben vett viselkedésének adaptív vonásaival foglalkozunk. A kötet nem próbálja meg a teljes-

Elõszó

11

ség igényével átfogni valamennyi aktuális, az áttörés fázisában lévõ, vagy egyszerûen csak divatos problémát. A viselkedésökológia számos „klasszikus” kérdésköre kimaradt belõle, mint például a kooperatív fészkelés és a rovarok szociális rendszereinek evolúciója. Ennek ellenére kötetünk betekintést enged a viselkedésökológia mai frontvonalaiba, a problémák és eredmények ismertetése mellett ízelítõt adva a jelenleg használatos kutatási technikák némelyikébõl is. Az 1. fejezet az egyedfejlõdés különbözõ szakaszaiban szerzett egyedi tapasztalat szerepét tárgyalja a környezethez történõ adaptációban. A következõ két fejezet az állatok (2. fejezet) és a növények (3. fejezet) táplálkozási viselkedését elemzõ kutatások elõrehaladását ismerteti. Mindkét fejezet bõséges információval szolgál az újabb elméleti munkákról és a modelleket tesztelõ empirikus vizsgálatok eredményérõl. A 4. fejezet az állati kommunikáció néhány általános vonását mutatja be, bõvebben tárgyalva a szexuális jelzések sajátosságait. A következõ két fejezet a szaporodást vizsgálja. A 5. az utódgondozás viselkedésökológiai elemzését mutatja be, míg a 6-ban a szaporodásba történõ befektetés költség–haszon elemzésének lehetõségeirõl és mai irányzatairól esik szó. A 7. és a 8. fejezet a parazitizmussal foglalkozik: elõbbi a gazda–parazita viszony evolúciós ökológiai alapjait, utóbbi speciálisan a madarak költésparazitizmusára irányuló kutatások újabb eredményeit mutatja be. A kötetet záró 9. fejezet a humán viselkedésökológia néhány aktuális problémájával foglalkozik, elsõsorban az emberi szaporodási stratégiákban tapasztalható változatosság adaptív értelmezését állítva a középpontba. A fejezetek szerzõi olyan vezetõ hazai szakemberek, akik maguk is aktívan mûvelik az adott viselkedésökológiai témakört. A könyv felépítésében az 1999 januárjában, Debrecenben tartott Negyedik Viselkedésökológiai Kurzus anyagát követi. Akárcsak a kurzus során, a kötetben is egy „haladó”, posztgraduális szintet igyekszünk megcélozni, azaz feltételezzük, hogy az olvasó rendelkezik alapvetõ viselkedésbiológiai, evolúcióbiológiai és ökológia ismeretekkel, valamint jártas a viselkedésökológia alapvetõ elméleti konstrukcióinak körében. A könyv anyagának jobb megértéséhez segítséget nyújthat a fentebb már említett Bevezetés a viselkedésökológiába címû könyv (Krebs és Davies 1988). Reméljük, hogy a kötet segítséget nyújt a viselkedésbiológia és a viselkedésökológia iránt érdeklõdõ egyetemi hallgatóknak, oktatóknak, természetvédelmi szakembereknek és az érdeklõdõk szélesebb körének is e tudományterület mai arculatának megismeréséhez, az állati és növényi viselkedés sokszínûségének, evolúciójának megértéséhez. Azoknak, akik mélyebben érdeklõdnek a téma iránt, javasoljuk, hogy nézzenek utána a viselkedésökológia hazai szakirodalmának (lásd az Irodalomjegyzéket), továbbá rengeteg információhoz (pl. elõadásanyagok, cikkek, képek, szoftverek stb.) lehet hozzáférni az interneten is. Végezetül köszönetet mondunk a Debreceni Egyetem Viselkedésökológiai Kutatócsoportjának, a Debreceni Akadémiai Bizottság Populációbiológiai Albizottságának, a Debreceni Akadémiai Bizottság Székházának és az OTKA-nak,

12

Elõszó

hogy segítették a könyv alapjául szolgáló kurzus megtartását, valamint az Oktatási Minisztérium Felsõoktatási Tankönyv-támogatási Pályázatának, hogy lehetõvé tette a könyv megjelenését. Külön köszönjük azon kollégáink, hallgatóink segítségét, akik személyes közremûködésükkel támogatták munkánkat: Lengyel Szabolcs, Csilléry Katalin, Fodor Bernadett, Serfõzõ József, Mónus Ferenc, Szentpéteri József, Lengyel Róbert, Bán Miklós, Feró Orsolya és Szabó Krisztián. Köszönjük továbbá dr. Kabai Péternek, hogy átolvasta az egész könyvet. Végül, de nem utolsósorban köszönetet mondunk prof. Varga Zoltánnak, akinek tevékenysége nagyban segítette, hogy Debrecenben útjára indulhasson egy viselkedésökológia iskola, amely végül e könyv megjelenéséhez is elvezetett. Barta Zoltán, Liker András és Székely Tamás szerkesztõk Debrecen, Budapest és Bath a 2001. év nyarán

1. A TANULÁS VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA: A FENOTÍPUSOS PLASZTICITÁS VIZSGÁLATA ALTBÄCKER VILMOS > Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék – Göd

1. 1. ÖSSZEFOGLALÁS Egy variábilis környezethez történõ adaptációnak a viselkedés változatosságában, a tanult komponensek arányának növekedésében is meg kell nyilvánulnia. A viselkedésökológusok által tanulmányozott több jelenség (egyedi optimalizáció, információcentrum, döntés) is magában foglalhat olyan lépéseket, amelyeknél az egyedi tapasztalat befolyásolja az aktuális, helyenként és/vagy idõszakonként változó viselkedést, illetve amelyeknél az egyedfejlõdés egyes szakaszaiban az életmenet-komponenseket a helyi körülményekhez igazító, hosszú távon ható változások következnek be (pl. fajtárs vizeletének hatására gyorsabb ivarérés). A tágan értelmezett tanulás viselkedésökológiai elemzése most kerül elõtérbe, felismerve annak fontosságát, hogy más korlátok és mechanizmusok befolyásolnak egy populációszintû, mint egy egyedi vagy csoportszintû alkalmazkodást. A tanulás viselkedésökológiája, szakítván a hagyományokkal, nem egy általános tanulási mechanizmust tételez fel, hanem az adott élõhelyen jelentkezõ ökológiai kényszerek variabilitására reflektáló tanulási képességek meglétét teszteli. Azt próbálja megérteni, mi a tanulás funkciója: mit, mikor, miért tanul meg az állat, s az ebbeli képességekben megnyilvánuló egyéni eltérések hogyan befolyásolják a változatok túlélését, a plasztikus magatartás evolúcióját.

1. 2. BEVEZETÉS A fejezetcím a tanulás viselkedésökológiáját jelöli meg tárgyként, a tanulást azonban igen tágan értelmezi, talán ki fog derülni, miért. A Krebs és Davies szerkesztette, eddig négy külön kiadást megért Behavioural Ecology kötetek közül csak a második kiadásban (1989) van a tanulásnak szentelt fejezet, ez is azt taglalja, miért jár még gyerekcipõben a tanulás viselkedésökológiája. A fejezet szerzõje, Shettleworth (1989) szerint elsõsorban szemléletbeli problémák gátol-

14

A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata

ják a megfelelõ kísérletek elvégzését. E problémáknak tudománytörténeti okaik vannak, s akkoriban nem volt még meg az az ismeretanyag, ami alapján a tanulás viselkedésökológiai koncepcióját kidolgozhatták volna. A fenti sorozat negyedik kiadásában Giraldeau (1997) kísérelte meg az információgyûjtés ökológiai kényszerének általános volta alapján logikai sorba fûzni az egyedi és szociális tanulásról összegyûlt ismereteket, de idõközben maguk a tanuláskutatók (Galef 1996, Laland 1996) kérdõjelezték meg azokat az eredményeket, amelyeken az adott fejezet alapszik. Az alábbiakban kísérletet teszek az ismeretek olyan rendszerezésére, amelyben az ismert jelenségeket nem kell átértékelni, de a tanulás értelmezése módosul. A tanulást itt mint a fenotípusos plaszticitás egyik alesetét definiálom, vagyis mint az adaptív értékû viselkedésmódosulás egy lehetõségét, hiszen az elmúlt idõszakban sok olyan jelenségre derült fény, amelyek esetében az egyedfejlõdésbe épített mechanizmusok révén a viselkedés célirányosan, az egyed számára hasznosan módosult, pedig nem történt tapasztalatszerzés. Egy variábilis környezethez történõ adaptációnak a viselkedés változatosságában is meg kell nyilvánulnia (Boyd és Richerson 1988). A viselkedéskutatás hõskorát a dichotomikus megközelítés jellemezte, az etológusok a viselkedés genetikai meghatározottságát hangsúlyozták (Bentley és Hoy 1972), míg az állatpszichológusok a tanulás (Domjan és Galef 1983), vagy tágabban az egyedfejlõdés (Denenberg 1964) szerepét emelték ki. Bár korábban is voltak józanul érvelõk (pl. Bateson 1981), csak a kilencvenes években tudták ezt a több évtizedes, az irodalomban „nature-nurture” (genetikai vagy egyedfejlõdési meghatározottság) problémának nevezett ellentmondást igazán feloldani. A vita a genetikai ismeretek szegényességére vezethetõ vissza; ma már tudjuk, hogy minden tulajdonság a gének és a környezet interakciójának eredménye (Bateson 1981). Egy örökölhetõségi kísérletben nem azt vizsgálják, hogy az adott tulajdonság mennyire „öröklött”, hanem azt, hogy a fenotípusos (összes) variancia hányad része a genetikai variancia. Szigorúan véve minden tulajdonság poligénes, és nem a tulajdonságok öröklõdnek, hanem a tulajdonságok megvalósulási tartományai (Lorenz 1985). Maguk a tartományok az egyedfejlõdés során alakulnak ki, és az egyes fajok különbözhetnek abban, hogy egyes viselkedésformáik mely életszakaszokban mennyire érzékenyek a környezeti ingerekre (Bolhuis 1991). Egyedfejlõdési és evolúciós korlátok következtében a különbözõ állatcsoportokban az egyes fejlõdési szakaszoknak sok a közös jellegzetességük, s ennek alapján csoportosítható a környezeti változók és a kiváltott reakció közötti kapcsolat idõfüggése, amit fejlõdéstani reakciónormának is neveznek (Schlichting és Pigliucci 1998). A fenti általános megközelítés alapján elkülöníthetõk a prenatálisan, születés elõtt zajló adaptív viselkedésmodifikációk a születést követõ (posztnatális) maturációs folyamatoktól. A továbbiakban én is ezen felosztás alapján tárgyalom a viselkedés finomszabályozásának jelenségeit.

1. 3. Prenatális viselkedésmodifikációk

15

1. 3. PRENATÁLIS VISELKEDÉSMODIFIKÁCIÓK Régóta ismert, hogy egyes hormonok anyaméhbeli szintje hosszú távon módosíthatja a szaporodással összefüggõ életmenet-stratégiák kialakulását. A hormonok indukálta változások igen szerteágazóak lehetnek, a születéskori ivararány megváltozásától az agresszivitás szintjének eltolódásáig (1. 1. táblázat). A hormonális hatásoknak több forrása lehet, ezek közül a szociális stressz (a szociális hierarchiával kapcsolatos kihívások) és az utódok ivararánya közötti összefüggéseket, valamint a méhen belüli pozíció szerteágazó következményeit ismertetem. Az ivararány-eltolódással kapcsolatos jelenségekkel (pl. Trivers-Willard effektus) a humán viselkedésökológia (lásd a 9. fejezetet) is foglalkozik. Ismeretes, hogy az anya pozíciója a dominancia-rangsorban kihat a stresszhormonok benne mérhetõ szintjére, ami viszont több életmenet-komponenst befolyásol (Clutton-Brock et al. 1986). Például a magas rangú szarvastehenek minden bõgéskor megtermékenyülnek, és az 1 : 1 ivararánynál sokkal gyakrabban, kb. 70 százalékban bikaborjakat ellenek. Egy, a rangsor elején álló (alfa) tehén hosszabb reprodukciós idõtartamú, mint az átlag, így összesen kb. 10 utódot hoz a világra, és ezek többsége hímnemû lesz. A sok szociális stresszt eltûrni kénytelen – alacsony rangú (omega) – tehenek ezzel szemben csak fele akkora összutódszámot érnek el, és borjaik többsége nõstény lesz. A különbség több részbõl tevõdik össze: az omega tehenek rövidebb életûek, kevésbé termékenyek, többször vetélnek, s mivel a vetélés elsõsorban a hím magzatokat érinti, ezen hatások eredõje lesz a relatíve több ünõborjú. A fenti mechanizmusok a csoportos élethez történõ adaptáció részeként is felfoghatók, mivel a rangsorbeli pozíció a forrásokhoz jutást is befolyásolja. A magas rangú tehenek az átlagnál jobb kondícióban vannak, így utódaikat is jobban táplálják, és azok szintén magas pozíciót tudnak elfoglalni. A gímszarvas poligám faj, ahol a szaporodás varianciája igen magas a bikáknál; csak a legjobb kondíciójú hímek képesek háremet tartani. Így a magas arányban bikaborjat ellõ alfa szarvastehénnek hatványozottan sok utódja lehet, míg az omega tehén bikaborján keresztül nem fog tovább szaporodni, de nõstény utódai révén szerény szaporodási sikert mégiscsak elér. Hormonkezeléses kísérletekbõl az is kiderült, hogy mindegy, milyen külsõ tényezõ okozza a stresszt. Ez a mechanizmus evolúciós értelemben akkor is jól mûködik, ha a stressz nem szociális jellegû, például alacsony lokális táplálékellátottság okozza. Az éhezés is alacsonyabb hímutódarányhoz vezet, amely az erõs kompetíció hátrányos következményeit ellensúlyozza a szomszédos területeken kedvezõbb körülmények között felnövõ bikaborjakkal szemben. A prenatális hormonális hatások másik csoportja olyan emlõsöknél mutatható ki, amelyek egyszerre több utódot hoznak a világra (vom Saal 1989). Az ilyen fajok nõstényeinek méhében a magzatok egymás szoros közelségében fejlõdnek, és a szomszédok által termelt nemi hormonok már kis koncentrációban befolyásolják a többi utód fejlõdését és születés utáni reakcióik egész sorát (1. 1. táblázat). Mivel a szomszédos magzatok neme különbözõ lehet, egy alomban

16


vannak olyan nõstények, amelyeknek 0, 1 vagy 2 hím szomszédjuk van (a továbbiakban 0M, 1M, illetve 2M nõstények; 1. 1. ábra). A nõstény magzatok vérében mérhetõ tesztoszteron-koncentráció arányos a hím szomszédok számával, mert mint radioaktív izotóppal jelölt hormonok nyomon követésével kimutatták, a hormonok átdiffundálnak egyik magzatból a másikba (Zielinski et al. 1991). A patkány, sertés és egér magzatok fejlõdõ idegrendszere ebben az idõszakban igen érzékeny a tesztoszteron szintjére, ezért a nemi viselkedés differenciálódását a szomszéd hímek száma döntõen befolyásolja (Drickamer 1996, Meikle et al. 1993). Ha ismert intrauterin pozíciójú felnõtt állatok szaporodási paramétereit összehasonlítjuk, az tapasztalható, hogy hímmentes mikrokörnyezetben fejlõdött nõstényeknek az átlagot messze meghaladó számú utódjuk van, annak köszönhetõen, hogy elõbb válnak ivaréretté, majd többször és nagyobb almot ellenek, mint az egy, de fõként a két hím szomszédságból jövõ nõstények (Clark és Galef 1995). Mi több, a szupernõstények „tovább is örökítik” nõiességüket, mert almaikban sokkal kevesebb (43 százalék) a hím, mint a 2M nõstények almaiban (62 százalék). (Egyesek szerint ez a különbség esetleg a megtermékenyítés idõzítésére vezethetõ vissza, merthogy a maszkulin egérhölgyeknek hosszabban kell udvarolni, mint a 0M nõstényeknek, így a párzás a peteéréshez képest késõbb következik be). 1. 1. TÁBLÁZAT > Intrauterin hormonális hatásokra bekövetkezõ változások a házi egér reprodukciós viselkedésében. Szomszédság: 2M, az embriónak két hím szomszédja van; 2F, az embriónak két nõstény szomszédja van. Tulajdonság Hím hormonszintje a magzatban Nõstények Ivarérés Ivari ciklus Reprodukciós életszakasz Összalomszám Ivararány (nõstény/hím) Agresszió Szexuális vonzerõ Hímek Szexuális aktivitás Szülõi gondoskodás Agresszió Kölyökgyilkosság

2M magas

Szomszédság

2F alacsony

késõ hosszú rövid alacsony magas magas alacsony

korai rövid hosszú magas alacsony alacsony magas

alacsony alacsony magas alacsony

magas magas alacsony magas

Az ivari differenciálódást befolyásoló hatások több generáción keresztül is jelentkezhetnek. Mivel a nõstény többségû magzatokat tartalmazó alomban nagyobb az esély a nõstény szomszédokra, a hatások halmozódnak, egyre nõie-

1. 4. Posztnatális viselkedésváltozások

17

1.1. ÁBRA > A magzatok szomszédsági viszonyai és az intrauterin pozíció a patkány kétszarvú méhében

sebb, illetve egyre maszkulinabb fenotípusú vonalak alakulnak ki egy genetikailag homogén kísérleti állományban is. A 0M nõstények magasabb szaporodási sikere addig igaz, amíg laboratóriumi, ideális körülmények között követjük nyomon a folyamatot. De lehetnek-e olyan körülmények, amelyek között van értelme a hímszerû nõstények kialakulásának? Erre hosszú távú terepkísérletek adhatnak választ, de a most kezdett vizsgálatokból úgy tûnik, hogy a hímszerû agresszív nõstények szaporodási sikere relatíve megnõ magas denzitás mellett, ott, ahol erõs kompetíció van az egyedek között. A szupernõstények kevésbé hatékonyak, ha túl sok a potenciális partner, magas a szociális stressz (lásd a fenti példát). Ez a tesztoszteronszint indukálta nemijelleg-változás nem csak emlõsökre korlátozódik, mivel Schwabl (1993) kanárikon is megfigyelt hasonlót. Az õ mérései szerint az egymás után letojt kanáritojásokban emelkedik a hím nemihormon-szintje, másrészt a kikelõ kismadarak késõbbi kompetitív képessége arányos a tojásbeli tesztoszteronszinttel. Ez azt mutatja, hogy az anyamadár kompenzálhat, vagyis nagyobb fészekaljának kiegészítõ csibéit extra hormonális doppinggal láthatja el.

1. 4. POSZTNATÁLIS VISELKEDÉSVÁLTOZÁSOK Az etológia mint tudományág annak köszönheti létét, hogy a 20. század elején többen felismerték, az állati viselkedés is alkalmas fajok közötti különbségek jellemzésére; úgy is lehet rendszertant csinálni, ha megfigyeljük az objektumot

18


(Lorenz 1985). A rendszertani feldolgozás lényege, hogy konzervatív bélyegeket keres, amelyek nem változnak az adott kategórián belül. Ezzel magyarázható a korai etológusok törekvése, hogy a fajspecifikus, öröklött bélyegekre koncentráljanak, és kizárjanak minden lehetõséget, amely fokozza a fenotípusos plaszticitást. Bár a megközelítés egyoldalúsága eltûnõben van, talán érdemes megemlíteni, hogy a szakma vezetõ lapjában (Animal Behaviour) az 1980–1985 között megjelent több száz cikk közül mindössze ötnek a címében szerepelt a tanulás, és ezek is jobbára a bevésõdéssel foglalkoztak. A bevésõdés (imprinting) egy szenzitív idõszakban bekövetkezõ tanulás, amely egy életre szól. Legismertebb példája a fészekhagyó madarak követési reakciójának kialakulása (Lorenz 1985). A kiskacsa élete elsõ napján követni kezdi anyját. Ha ekkor nem az anyját, hanem egy elfelé mozgó, kb. hasonló nagyságú tárgyat lát, azt kezdi el követni, s annak tulajdonságait igen gyorsan és tartósan megjegyzi. A bevésõdés nem bármire következik be. Mint Lorenz (1985) írja, a kismadarak nehezen tudtak közte és asszisztensnõje között különbséget tenni, mert mint kiderült, a mindkettõjük által hordott gumicsizma volt a bevésett objektum. Ugyancsak kiderült, hogy a szenzitív periódus eleje az igazán megszabott, a vége egy neurális átszervezõdésnek köszönhetõ, vagyis ha nincs inger, az érzékeny szakasz sokáig kitolható. A bevésõdést fehérjeszintézis-gátlókkal meg lehet akadályozni, ami azt mutatja, hogy az abban részt vevõ neuronok átalakulnak, s ez vezet a tartós memóriához. Ugyanakkor tartóssága ellenére a bevésõdésben is kimutatható felejtés, és tanulásszakértõk szerint csak fokozati különbség van más tanulásformákhoz képest a reakciók erejében. Általában igaz, hogy a tanuláshoz a motiváció magas szintje elengedhetetlen, lehet, hogy a bevésõdés azért tûnik olyan gyorsnak, mert a fiatal állat minden érdeklõdése a kiváltó tárgyra koncentrálódik. Az állatpszichológusok minden igyekezete a bevésõdés különleges jellegének megcáfolására azon alapszik, hogy egy ún. „általános tanulási képességet” tételeznek fel, s nem tesznek különbséget a különbözõ bonyolultságú neurális hátteret igénylõ formák között. A tanulás irodalmában is közöltek azonban számos olyan esetet, amikor a tanulás nem az elõírtaknak megfelelõen zajlott, ezeket a jelenségeket Seligman (1970) A tanulás korlátai címû könyvében gyûjtötte össze. Az e könyvben található példákban vagy a fiziológiai kapacitás hiánya (pl. patkány nem lát színeket), vagy az ökológiai-evolúciós kényszer (az éjszakai állat inkább a szagokra figyel) akadályozza meg, hogy bármi bármivel társítható legyen. Az etológusok abban az idõben reakcióspecifikus tanulási képességeket tételeztek fel, ami nyilvánvalóan a bevésõdéskoncepció általánosított változata. Az öröklött–tanult szétválasztás azért is kavart sok vihart, mert vizsgálatát hagyományosan ún. ingermegvonásos kísérletekben végezték, azaz az elkülönítve felnevelt állatot végül kitették az ingernek, s ha tapasztalatszerzés kizárása után is reagált, bizonyítva gondolták a reakció öröklött voltát. A fejlõdéspszichológusok azonban egy sor kísérlettel bizonyították az elsõ pillanatban aspecifikusnak tûnõ ingerek befolyását (lásd Bateson 1981). Sõt az is

1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez

19

kiderült, hogy vannak olyan hatások, amelyek már a kísérlet megkezdése elõtt a megfelelõ irányba terelik az állatot (pl. a kiskacsa követési reakciója akkor is kiváltható, ha nem látja az objektumot, de a követendõ makett azt a hangot hallatja, amit a kismadár még a tojásban hallott kotló anyjától). A problémahalmazra a megoldást az nyújthatja, ha az öröklött–tanult hamis dichotómiáját felcseréljük a gének–egyedfejlõdés–környezet interakció elemzésével (Clark és Galef 1995, Domjan és Galef 1980). A továbblépés másik iránya az lehet, ha megnézzük, mi a bevésõdés funkciója. A klasszikus elképzelés szerint a kiskacsák anyjukat jegyzik meg, és a kis gácsérok felnõve az anyjukhoz hasonló párt keresnek. Ez egy több hasonló fajt tartalmazó élõhelyen hasznosnak is látszik. Az alapos kísérletek azonban kimutatták, hogy a kiskacsa az anyjához hasonló, de nem vele identikus nõstényt választ (Bateson 1978), ami azt jelentheti, a „ravasz” természet így kerüli el, hogy beltenyésztés jöjjön létre. Evolúciógenetikai megfontolások alapján most ez az optimális kültenyésztési hipotézis a legelfogadottabb magyarázat a szülõi bevésõdés funkciójára. A már említett Shettleworth-fejezetben (1989) a fenti egyedfejlõdési és definíciós problémát a szerzõ szintén úgy javasolja megoldani, hogy a tanulás valójában nem vizsgált mechanizmusa helyett összehasonlító vizsgálatok kellenek annak eldöntésére, melyik állatnak mikor mit érdemes tanulni. Ennek megértéséhez abból kell kiindulni, milyen problémákat kell az állatnak napról napra megoldania. Ahogy Konrad Lorenz (1985) fogalmazta: „A kondicionált averzió (elkerülés) az polifág, tehát olyan állatok között, melyek sokféle táplálékot vehetnek magukhoz, roppant fontos szerepet játszik. Egészen biztos, hogy természetes körülmények között ez a leggyakoribb a tanulási folyamatok között.” Ennek megfelelõen a következõkben erre összpontosítok.

1. 5. A TÁPLÁLKOZÁSSAL KAPCSOLATOS TANULÁS: ALKALMAZKODÁS A VÁLTOZÓ KÖRNYEZETHEZ A táplálkozás minden élõlény alapvetõ szükséglete. A monofág állatfajok – amilyen például a koala vagy egyes lepkék hernyója – számára az adott tápnövény megtalálása létkérdés: az eukaliptuszfák kiirtásával a koalák is eltûnnének. Õk rendelkeznek azzal a képességgel, hogy mindenfajta tapasztalat nélkül is felismerik a nekik megfelelõ táplálékot (általában annak szagát vagy ízét). Ez a tulajdonságuk öröklött. A polifág fajok egyedeinek táplálékválasztása már nem ilyen egyszerû. Nekik az éppen rendelkezésre álló táplálékfélék közül ki kell választaniuk azokat, amelyek a megfelelõ arányban tartalmazzák a szükséges tápanyagokat, ásványi sókat, vitaminokat. E fajoknak meg kell tanulniuk azt is, melyek a mérgezõ vagy éppen romlott táplálék ismérvei. Különösen nehéz helyzetben vannak a polifág növényevõk. A fellelhetõ növények közül sok eredendõen mérgezõ,

20


ezek másodlagos anyagcsere-termékeikkel védekeznek a kártevõkkel szemben, hiszen nem tudnak elmenekülni vagy elrejtõzni a növényevõk elõl. A helyzetet tovább bonyolítja, hogy számos növényfajnak csak bizonyos részei mérgezõk, mások viszont nem. Ráadásul éppen e növényi részek megfelelõ táplálékul szolgálhatnának magas tápanyagtartalmuk miatt. A növényevõk többsége generalista táplálkozású, étrendjüket többféle növényfaj alkotja. E jelenség magyarázatára két alapvetõ hipotézis ismeretes. Az elsõ szerint a növényevõk generalista táplálkozásának oka az optimális tápanyag- és energiafelvétel biztosítása (Belovsky 1981, Sinclair et al. 1982), tehát egyfajta pozitív szelekció a rendelkezésre álló kínálatból. A második hipotézis a növény–növényevõ kapcsolatok kölcsönhatását hangsúlyozza, és abból indul ki, hogy a növények védekeznek a rágás ellen (Rosenthal és Janzen 1979). Ezek szerint a növényevõknek azért kell többféle növényfajon táplálkozniuk, mert csak ilyen módon tudják elkerülni, hogy egyetlen faj mérgezõ anyagaiból túl nagy mennyiséget fogyasszanak (Freeland és Janzen 1974), például a téli táplálékhiány idején. A polifágia tehát a mérgezés elkerülésének egy formája. Bár teljes egyetértés még nem alakult ki, több kutatás eredménye a második hipotézist látszik alátámasztani (McKey 1980). Az olyan területeken, ahol a növényzet jelenlegi képe a növényevõk állandó legelése mellett alakult ki, a legtöbb növény többé-kevésbé mérgezõ. Ráadásul télen a rendelkezésre álló tápnövények száma jelentõsen csökken, ezekben viszont – éppen a rágás elleni védekezésül – a másodlagos metabolitok olyan mértékben feldúsulnak (Bryant 1981), hogy monofágia esetén már elegendõk lennének a mérgezéshez (Bryant et al. 1983). A polifág fajok számára tehát nagyon fontos, hogy a táplálékkal kapcsolatban információkat szerezzenek. Meg kell tanulniuk, melyek az elkerülendõ, és melyek a fogyasztható fajok az adott élõhelyen. Megfigyelések, illetve laboratóriumi kísérletek egész sora foglalkozott ezekkel a kérdésekkel. Az egyik legérdekesebb példa az amerikai kékszajkóknál (Cyanocitta cristata) kialakuló feltételes elkerülés. Ezek a madarak bizonyos területeken szívesen fogyasztják az élõhelyükön gyakori danaiszlepkét (Danais plexippus), más területeken viszont elkerülik õket. Ha laboratóriumban felnevelt madaraknak felkínálták ezt a lepkét, minden további nélkül elfogadták, de egyetlen kellemetlen tapasztalat elegendõ volt ahhoz, hogy egész további életükben elkerüljék ezt a táplálékot. A danaiszlepke ugyanis lehet mérgezõ. Mint Brower (1969) vizsgálataiból kiderült, olyan alkaloidákat, digitalisszármazékokat tartalmaz, amelyek igen rövid idõn belül komoly mérgezési tüneteket okoznak az állatoknak. További vizsgálatok azt is kiderítették azonban, hogy a lepkék nem minden példánya mérgezõ, csak azok, amelyek hernyókorukban a tejelõkóró (Asclepias currasavica) leveleit fogyasztották. Olyan területeken azonban, ahol ez a növény nem terem, s így a hernyók más, ezt a méreganyagot nem tartalmazó, rokon növényeken nõnek fel, a nagy termetû, feltûnõ színezetû danaiszlepkék büntetlenül fogyaszthatók, és a kékszajkó képes is rá, hogy ezt a tápanyagforrást megtanulja kiaknázni. Már ebbõl a példából is érthetõ, hogy a táplálkozással kapcsolatos tanulás

1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez

21

mennyire fontos a változó környezethez alkalmazkodó állatok életében. Nem véletlen, hogy az állatpszichológusok, etológusok érdeklõdésének homlokterébe került ez a kérdéskör, és a harmincas évektõl egyre több kísérleti munka folyik ennek vizsgálatára. Az is kiderült azonban, hogy a természetben igen sok befolyásoló tényezõt kellene figyelembe venni, így a kísérletek rendszerint laboratóriumban, leegyszerûsített és ellenõrizhetõ körülmények között folynak. A vizsgálatok legtöbbjét laboratóriumi patkányon (Rattus norvegicus) végezték, amely bámulatos alkalmazkodó képessége révén ideális modellje a mindenevõ, ámde válogatós állatoknak. A kísérletek fõként annak kiderítésére irányultak, hogyan képesek a polifág táplálkozású állatok étrendjüket úgy megválasztani, hogy elkerüljék annak esetleges kedvezõtlen hatását. A legegyszerûbb kísérletben sótlan diétára fogott patkányokat vizsgáltak. Kiderült, hogy az ilyen körülmények között tartott állatok egy idõ után keresgélni kezdenek, s néhány nap múlva határozott preferenciát mutatnak bármely sós ételre. Ez az eredmény azonban nem keltett különösebb izgalmat, hiszen a magyarázat egyszerûnek látszott: az állatok képesek felismerni a só ízét. Hasonló kísérletet ugyanilyen eredménnyel Harris is végzett évtizedekkel ezelõtt thiaminhiányos diétára fogott állatokkal (Harris et al. 1933), amely azt is bizonyította, hogy a patkányok annak ellenére tanulnak, hogy nem képesek felismerni a B-vitamin ízét. Ráadásul a vitaminhiányos állapot lassan alakul ki, s a megfelelõ táplálék bevitelével a tünetek aránylag lassan is múlnak el. Nehezen lehetett elképzelni, hogy az állat képes összekapcsolni a megfelelõ táplálékot a gyógyulással. Csak késõbb derült ki, hogy ebben az esetben nem a táplálék vitamintartalma, hanem újdonsága a fontos. Egyszerûen arról van szó, hogy azok az állatok, amelyekben a vitaminhiány tünetei kifejlõdtek, elõnyben részesítenek bármilyen új táplálékot. Ha a régitõl betegedtek meg, valóban elég nagy esély van arra, hogy az újak között lesz olyan, amely tartalmaz vitaminokat, így meggyógyulnak. Ezt a mechanizmust használják ki újabban kártevõirtásra Ausztráliában, ahol a betelepített üregi nyulak (Oryctolagus cuniculus) ritkítása nemzeti program. A sóhiányos területeken élõ nyulakban olyan erõs a sós táplálék fogyasztásának motivációja, hogy a helikopterrõl kiszórt, sós ízû méregbõl, a nátrium-fluor-acetáttal átitatott csaliból annyit fogyasztanak, hogy tömegesen elpusztulnak (Myers 1975). A táplálékválasztás során megfigyelhetõ tanulás értelmezésében az igazi fordulatot Garcia kísérletei hozták, amelyekben patkányok csalétek-elkerülését vizsgálta (Garcia és Koeling 1976). A kísérletek lényege a következõ volt. Ártalmatlan táplálékkal etették az állatokat, majd röntgensugárzással vagy lítiumklorid-injekcióval elõidézték az emésztõszervi mérgezés tüneteit, ezután vizsgálták az állatok következõ táplálékválasztását. Az eredményekbõl kiderült, hogy az állatok képesek összekapcsolni a táplálék ízét és a toxikózist, még akkor is, ha az csak egy nappal késõbb következett be. Ez a kísérletsorozat több érdekes eredményt is hozott. Kiderült például, hogy ha az állat a megbetegedés elõtt többféle ismert táplálékot fogyasztott, a mérgezést csak annak az ízével kapcsolja össze, amelybõl utolsóként evett. Ha azonban az étrendben volt egy

22


új, számára még ismeretlen táplálék, a megbetegedést mindig ahhoz köti, így az averzió csak az új étellel szemben alakul ki. A kísérlet másik fontos tanulsága, hogy a táplálékelkerülés ingerfajta-specifikus, csak émelygést okozó ingerekkel hozható létre, áramütéssel nem.

1. 6. SZOCIÁLIS TANULÁS: TANULÁS A FAJTÁRSAKTÓL A táplálékválasztásra vonatkozó szociális tanulást Bennett Galef kísérletei tárták fel. Ezek egy része arra szolgáltat bizonyítékot, hogyan módosítja a fajtársaktól szerzett információ a saját tapasztalatot. Az információátadást egy igen egyszerû kísérlettel bizonyította: naiv patkányt, melyet közönséges patkánytáppal etetett, meghatározott idõre összerakott egy olyan fajtársával, amelyet egy újfajta, fahéjjal vagy más közömbös fûszerrel ízesített menün tartott. Az interakció után tesztelte a naiv állatok táplálékválasztását. Kiderült, hogy határozottan preferálják azt a táplálékot, amelyet fajtársuk elõzõleg fogyasztott. A további kísérletek szerint az információátadás megtörténik fiatal és felnõtt állatok között egyaránt (Galef et al. 1984). Az is bebizonyosodott, hogy a fajtársaktól szerzett információ képes felülírni a tapasztalatokat. Például egy bizonyos táplálékkal szemben már kialakult averziót jelentõsen csökkentheti egy olyan társsal való érintkezés, amely elõzõleg ezt az ételt fogyasztotta (Galef 1990). Ennek az lehet a jelentõsége, hogy megakadályozza az olyan táplálék tartós elkerülését, amely idõszakosan esetleg ehetetlen, például romlott, de egyébként ártalmatlan. A táplálékválasztással kapcsolatos szociális tanulásban Posadas-Andrews és Roper (1983) az információ átadódásának módját próbálta meg felderíteni. Arra a következtetésre jutottak, hogy két dolognak van döntõ szerepe: az elõzõleg fogyasztott táplálék szagának, amelyet a fajtárssal való érintkezés szolgáltat (pl. annak leheletén keresztül vagy az ürüléke révén), illetve azoknak a táplálékdarabkáknak, amelyek szõrére tapadtak a táplálkozás és testápolás közben. Szintén fõként rágcsálókon végzett laboratóriumi kísérletek eredményei mutattak rá arra, hogy a táplálékpreferenciák és -averziók kialakulásában és generációk közötti terjedésében a szociális tanulásnak aktív szerepe lehet (Galef et al. 1984, Galef 1991a; Posadas-Andrews és Roper 1983). A fiatal patkányok szaglóhámja már magzatkorban érzékeny bizonyos aromás molekulákra, amelyek anyjuk vérébõl kerülnek át a magzati keringésbe. Az ekkor érzékelt szaganyagok a születést követõen erõs érdeklõdést váltanak ki a fejlõdõ állatokból (Hepper 1991). Ismeretes, hogy a rágcsálók többsége aktívan gondozza utódait, az anya rendszeresen nyalogatja, tisztogatja õket, így a testi kontaktus és ezzel az információátadás lehetõsége adott. Az anya leheletének szaga, illetve a fogaira vagy szõrére tapadt táplálékdarabkák révén a kicsik találkozhatnak a szülõ étrendjével (McFadyen-Ketchum és Porter 1989). Más kutatások arra mutattak rá, hogy az anyatej tartalmazhat olyan kémiai ingereket, melyek az anya által el-

1. 7. Posztnatális hormonális hatások

23

fogyasztott ételbõl származnak, így az információ átadódásában ez is szerepet játszhat (Galef és Sherry 1973). A rágcsálók többsége tartós csoportokban él, és a fiatalok elválasztásuk után is sokáig együtt maradnak a felnõttekkel, s követik õket a közös táplálkozó helyekre is. Ily módon a fiatalok táplálékválasztását az elválasztás után a direkt megfigyeléses tanulás tovább segítheti (Galef és Clark 1971). Ugyanez figyelhetõ meg birkáknál is, ahol a bárány és anyja étrendje igen hasonló (Provenza et al. 1990).

1. 7. POSZTNATÁLIS HORMONÁLIS HATÁSOK A viselkedést befolyásoló hormonok hatását két nagy csoportra oszthatjuk; közvetlenül kiváltott reakciókra és a fajtársak hormonjai révén bekövetkezõ közvetett, hosszú távú hatásokra. Mivel ez utóbbiak variábilis viselkedést eredményeznek, ebben a részben az ilyen hatásokat elemzem. A leírója alapján Bruceeffektusnak nevezett jelenség akkor következik be, ha például egy rágcsálókolóniába idegen hím érkezik (Parkes és Bruce 1961). A hatás arra vezethetõ vissza, hogy az idegen hím vizeletében lévõ tesztoszteron hatására a kolóniabeli nõstények elvetélnek, és ezután szinkron ösztruszba kerülve a hím megtermékenyíti õket. A vizelet révén bekövetkezõ másik hatás az úgynevezett Vanderbergh-effektus, ahol a felnõtt állatok vizelete az azonos nemûek ivarérését gátolja, míg az ellentétes nemûekét serkenti (Vanderbergh 1980). Üregi nyulakban még ennél is finomabb a szabályozás, mert a süldõ baknyulak növekedésére és ivarérésére az anya vizelete serkentõleg, míg egy idegen nõstényé gátlón hat (Bell és Mitchell 1984). Ennek az lehet a jelentõsége, hogy e mechanizmusok révén a nõstény nyúl képes ivadékai szaporodási sikerét a maga számára pozitívan befolyásolni (Bell 1986), mert a vele együtt felnövekvõ utódai gyorsan elérik az ivarérett kort, és sok unokához juttatják.

1. 8. EGYEDI ÉS SZOCIÁLIS TANULÁS ÉS GENETIKAI ALKALMAZKODÁS MINT AZ ADAPTÁCIÓ FORMÁI Egy állat módosíthatja viselkedését a környezettel való interakció során szerzett tapasztalata révén (Sherry et al. 1981, 1992, Wecker 1964), és fajtársaitól is gyûjthet információt (Aisner és Terkel 1992, Altbäcker et al. 1995). Az egyedi és szociális tanulás végsõ mechanizmusait tekintve nem különbözik egymástól, ezért jogosabb lenne szociális hatásra bekövetkezõ egyedi tanulásról beszélni (Galef 1991b). A szociális tanulásnak kedvezõ körülmények Boyd és Richerson (1988) szerint a következõk: csoportos életmód, térben heterogén (foltos) környezet, vagy idõben heterogén (szezonális) élõhely, valamint az egyéni tanulás magas költsége (1. 2. táblázat).

24

A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata 1. 2. TÁBLÁZAT > A környezeti variabilitás és a viselkedés plaszticitásának összefüggései

Környezet stabil köztes variábilis

Alkalmazkodás szintje populációs csoport egyedi

Mechanizmus evolúció tradíció tanulás

Viselkedés merev lokálisan merev plasztikus

A szociális tanulás azért izgatja a pszichológusokat, mert ez szükséges a kultúra kialakulásához. Lefebvre és munkatársai (1998) szerint azonban a szociális tanulási képesség csak egyetlen apró összetevõje az állati kultúra kialakulását elõsegítõ (eddig még egyetlen fajban sem bizonyított) rendszernek. A kultúrához szükség van a) innovációk létrejöttére; b) a felfedezések egyedek közötti átadódására (ez a szociális tanulás); valamint c) a generációk közötti terjedésre, amit tradíciónak nevezünk. Az állati kultúra létrejöttéhez a szociális tradíciónak, vagyis az egyedileg gyûjtött információk csoportszintû túlélésének erõsebbnek kell lennie az egyéni tanulásnál, illetve felejtésnél, így akkumulálódhat a tudás. Mivel az információátadódás szoros kontaktust igényel, a szociális tradíció eredményeképpen viselkedési stabilitás figyelhetõ meg egy-egy lokalitáson belül, míg a csoportos életmód egyéb jellegzetességeinek (pl. idegengyûlölet) köszönhetõen éles különbségek alakulnak ki a csoportok között. Ez figyelhetõ meg a hazai üregi nyulak bugaci és bócsai állományában, ahol a táplálékösszetétel a kínálatnak megfelelõen szezonálisan ingadozik, de egyazon helyen nagyjából azonos két egymást követõ évben, miközben a két helyszínen gyakorlatilag teljesen eltérõ a fogyasztott növények listája (Mátrai et al. 1998; 1. 2. ábra). Laboratóriumi vizsgálataink (Bilkó és Altbäcker 1993, 1994) szerint ez egyértelmûen a szociális tradícióra vezethetõ vissza, a kisnyulak anyjuk étrendjét veszik át, így a két területen eltérõ rágási nyomás nehezedik a vegetációra. De melyek lehetnek azok a költségek, amelyek az egyéni tanulással szemben a szociális tanulás magas szintjére szelektálnak? A két leginkább felmerülõ tétel a tanulás idõigénye miatt leselkedõ magas ragadozó-, illetve mérgezésveszély. Ezek együttesen jelentkeznek abban az idõszakban, amikor az üreginyúl-fiókákat anyjuk egyik napról a másikra elválasztja: a homokpusztai gyepekben a mérgezõ növények magas százaléka miatt a táplálék véletlenszerû kiválasztása elõnytelen, s ezen idõszakban a saját búvóhellyel még nem rendelkezõ kölykök mintegy felét pusztítják el a ragadozók. Az új táplálékfélék fogyasztása patkánynál is, nyúlnál is kb. egyhetes kóstolgatás után indul be, ami túlságosan hosszú idõszak egy fészekbõl kikerülõ állatnak. A megoldás az egyetlen ismert egyed tapasztalatának szolgai átvétele lehet: az anyjuknak nyilván elegendõ idõ állt rendelkezésére, hogy a helyi aktuális kínálatból a próba–szerencse tanulással kiválassza a legkedvezõbb összetételû étrendet. A kisnyulak az anyjuk fészekbe helyezett ürülékének elfogyasztása, illetve a tejbe kerülõ szaganyagok révén valóban eltanulják az étrendjét (Bilkó et al. 1994). Ez a példa arra is rámutat, hogy a szociális tanulás nem tetszõleges egyedek között zajlik, hanem a tra-

1. 8. Egyedi és szociális tanulás és genetikai alkalmazkodás mint az adaptáció formái

25

1.2. ÁBRA > A) Az üregi nyúl táplálék-összetételének szezonális változása Bugacon. B) Az üregi nyúl téli táplálék-összetételének helyfüggése (Mátrai et al. 1998 alapján)

26


díció kialakítására képes fajokban egyirányú információáramlás folyik tanítók és tanulók között. Ez rendszerint családon vagy individualizált (egyedfelismeréssel rendelkezõ) csoporton belül zajlik, ahol a segítség rokonokra irányul vagy reciprok jellegû. Ha viszont a szociális közeg ilyen kiszámítható, akkor a tanulási képesség beépíthetõ az egyedfejlõdésbe szenzitív periódusok formájában, és a fent említett sajátos fiziológiai mechanizmusok funkciót nyerhetnek. Mint említettük, az intrauterin „tanulás”, illetve a bevésõdés különösen tartós hatású, s az interakcióban részt vevõ tanuló egyedek akkor is mutatni fogják az így elsajátított viselkedést, ha már nem szolgálja túlélésüket. Az ilyen „maladaptív” viselkedések meglétét a szociális tradíció fontos bizonyítékának tartják (Galef 1996, Laland 1996), minthogy az emberi kultúrát is kísérik ilyen jelenségek (pl. a sertéshús fogyasztásának tilalma, amely a fertõzöttség megszûntével is tovább él). Az eddig tanulmányozott szociális tanulásformákat a 1. 3. táblázat foglalja össze. 1. 3. TÁBLÁZAT > A szociális tanulásformák biológiai funkciói Szociális tanulásforma Fajtárs-/rokon-/szex-/egyedfelismerés bagolyheccelés táplálékválasztás mit lehet? mit nem lehet? hogyan kell? hol található?

Funkció optimális párválasztás helyi ragadozók felismerése étrend-összeállítás csalétek-elkerülés zsákmányolási technika elsajátítása információcsere

1. 9. KONKLÚZIÓK ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK Miként a viselkedésökológia más területein, a fenotípusos plaszticitás elemzésében is áttörést hozhat a többirányú, modern technikákat (terepi hormonmeghatározás, DNS alapú rokonság-, apaságvizsgálat, funkcionális neurobiológia) alkalmazó megközelítés. A funkcionális összefüggéseket jósoló modellek közül ki kell választani azokat, amelyek elõfeltevései reális, feltárt mechanizmusokon alapulnak (Curio 1994). Ha például azt tapasztaljuk, hogy egy rágcsálópopuláció 75 százalékban fogyaszt magvakat, egy változó környezetben nem mindegy, hogy ez egyedi tanulással, hosszú távú viselkedésmódosulással vagy genetikai alkalmazkodással jött létre (Armstrong 1990). Bár az eredmény ökológiai értelemben minden esetben azonos lesz, a tanulás révén minden egyed önállóan optimalizálhat egy változó kínálatú élõhelyen, a szülõk által összehordott táplálék tulajdonságainak bevésõdése révén igen hatékony lehet a maggyûjtés, míg a magok arányát 75 százalékra beállító (stabilizáló) szelekció (pl. azáltal,

1. 9. Konklúziók és javasolt kutatási irányok

27

hogy a több zöld anyagot tartalmazó raktár könnyebben berohad, a kevesebb zöld pedig nem tartalmaz elég vizet) sokkal lassabb alkalmazkodást tesz lehetõvé. A mechanizmusok, illetve korlátok ismerete és beépítése a modellekbe egyre fontosabb lesz. A szociális tanulás révén bekövetkezõ adaptív viselkedésmódosulás azért nagy elméleti jelentõségû, mert sokkal gyorsabb változást tehet lehetõvé a fenotipikus plaszticitásban, mint a darwini evolúció (Giraldeau 1997). Az állati kultúra létrejötte egy új evolúciós szintet jelent (Avital és Jablonka 1994), amelyben az alkalmazkodást az új viselkedésváltozatok kialakulásának (Lefebvre et al. 1998), az átadódás pontosságának (Galef és Allen 1995), illetve a felejtés szintjének az adott miliõben egymáshoz csiszolt rendszere szabja meg (Csányi 1988). Várható, hogy a tanulással foglalkozó kutatókat végre nem a részfolyamatok, például az imitáció definíciója (Sherry és Galef 1991, Heyes 1993) fogja érdekelni, hanem elõtérbe lép a rendszerszemléletû megközelítés, amelyben a kulturális alkalmazkodás folyamata vizsgálható, ellentétben a sokkal lassabb genetikai evolúcióéval. A folyamatközpontú modellek már születõben vannak (pl. Giraldeau et al. 1994a).

2. OPTIMÁLIS TÁPLÁLKOZÁS ÉS CSOPORTOS ÉLET BARTA ZOLTÁN > Debreceni Egyetem Evolúciós Állattani Tanszék Viselkedésökológiai Kutatócsoport – Debrecen 1

2. 1. ÖSSZEFOGLALÁS Ebben a fejezetben a mai táplálkozáselmélet két fontos részterületét tekintem át. Elõször bemutatom a dinamikus programozás alkalmazását viselkedési problémák vizsgálatára. Ezután egy egyszerû dinamikus modellt elemzek, amely egy kis énekesmadár táplálkozását vizsgálja néhány téli napon keresztül. E modell feltevéseit és predikcióit ütköztetem a valósággal az eddigi empirikus vizsgálatok alapján. A következõ vizsgált probléma a szociális táplálkozás. Mivel itt már az egyedek közötti interakció is fontos, szükség van a játékelméletre. Ennek keretében betekintünk a keresgélõ–potyázó játszma rejtelmeibe, majd tesztelésébe. A táplálékfolt használatának modelljei következnek, néhány idekapcsolódó empirikus vizsgálattal. Végezetül megvizsgálom a publikus információ mibenlétét és használatának hatását a csoportos egyedek táplálkozására.

2. 2. BEVEZETÉS A könyv bevezetõje alapján kiderült, hogy a viselkedésökológia megközelítésében az élõlényeket olyan entitásoknak tekintjük, amelyek szaporodási sikerük maximalizálására „törekednek”. A kérdés az, mikor, milyen viselkedés maximalizálja a szaporodási sikert? A probléma megoldása nem triviális, hiszen az élõlények egyszerre általában csak egy viselkedés végrehajtására képesek, s ezért sok esetben dönteniük kell, melyiket válasszák. Az egyedek természetesen e döntések során nem használnak bonyolult matematikai modelleket, de nekünk megértésükben nagy segítséget jelenthet használatuk, hiszen az elméletileg számolt optimum segítségével prediktálhatjuk a természetes szelekció irányát (Barta és SzéEzt a munkát az OTKA (T030434) és a Bolyai János kutatási ösztöndíj támogatta. Köszönöm Kabai Péter, Oborny Beáta, Székely Tamás és Török János hasznos észrevételeit és tanácsait. 1

2. 2. Bevezetés

29

kely 1990). Ebben fejezetben e modellek alkalmazására látunk néhány példát az optimális és szociális táplálkozás legújabb eredményeibõl. A szaporodási siker maximalizálására irányuló döntések analizálására kiválóan alkalmasak a közgazdászok által kifejlesztett optimalitás- (profit maximalizálási) modellek. E modellek három fõ alkotórészbõl állnak (Stephens és Krebs 1986). Az elsõ elem az ún. döntési változó, amely megadja, hogy az állat milyen viselkedések között választhat. A második alkotó a célfüggvény, amelynek maximális értékét keressük. Önként adódó célfüggvény a teljes szaporodási siker, ennek értékét azonban ritkán ismerjük. Sokkal gyakoribb valamely olyan mérték választása, amirõl feltehetõ, hogy maximalizálása a szaporodási siker maximalizálásával jár. Az optimális táplálkozáselméletben a leggyakrabban használt ilyen mérték a nettó energiafelvételi ráta. A modellek harmadik alkotóeleme a kényszerfeltételek sorozata, amelyek specifikálják, hogyan függ a célfüggvény a döntési változótól. Lássunk a fentiekre két példát a klasszikus optimális táplálkozáselmélet körébõl (ezen modelleket részletesen tárgyalja Szentesi és Török [1997] könyve). Az elsõ klasszikus modell, a prédaválasztási modell azt vizsgálja, hogy egy adott zsákmánytípus mikor kerüljön be az állat étrendjébe. A viselkedési változó ebben az esetben az, hogy a megtalált zsákmányt az állat elfogyassza-e, vagy tovább keressen. A célfüggvényünk itt a nettó energiafelvételi ráta. A kényszerfeltételek írják le a prédatípusok energiatartalmát, a kezelésükhöz, elfogyasztásra való elõkészítésükhöz szükséges idõt, elõfordulási gyakoriságukat stb. Két típusú préda esetén (amelyek közül az egyik jó, azaz egységnyi idõ alatt nagy energiafelvételt biztosító, míg a másik kevésbé jó, vagyis kisebb energiafelvételt nyújtó préda) a modell azt prediktálja, hogy a jó zsákmányt az állat, nem meglepõ módon, mindig elfogyasztja, míg a kevésbé jó zsákmányt csak akkor, ha a jó típus gyakorisága egy adott küszöb alá csökken. A modell predikcióit számos teszt támogatja (Stephens és Krebs 1986). A másik klasszikus táplálkozási modell az ún. foltmodell vagy marginális értékelmélet (Charnov 1976). Ez azt vizsgálja, hogy az egyed mennyi idõt töltsön egy már megtalált táplálékfoltban. Ez esetben a foltban töltött idõ lesz a döntési változó, és itt is a nettó energiafelvételi ráta a célfüggvény. A modell egyik kényszerfeltétele a foltokból származó kumulatív energiafelvételi görbe, mely megadja, hogy a foltban töltött idõ (foltidõ) függvényében mennyi energiához jut az egyed. A másik feltétel a foltok közötti átlagos távolságot reprezentáló utazási idõ. Ebben az esetben azt a foltidõt keressük, amelyhez tartozó energiafelvételi érték maximalizálja az adott utazási és foltidõre számított nettó energiafelvételi rátát. A modell a következõket prediktálja: a) az utazási idõ növekedésével az egyedek több idõt töltenek a foltban, és b) a folt minõségének javulásával csökken a benne töltött idõ. A modell predikcióit számos vizsgálat megerõsíti (Stephens és Krebs 1986). A fenti modellek – a tesztek eredményei alapján – képesek többé-kevésbé precízen leírni az állatok táplálkozási viselkedését. Mi akkor a probléma velük?

30

Optimális táplálkozás és csoportos élet

Miért van szükség más, új típusú modellekre? A klasszikus táplálkozási modellek többféle hiányosságtól szenvednek (Houston et al. 1988, Barta és Székely 1990). Elõször is, e modellek nem veszik figyelembe, hogy a döntéseket befolyásolhatja az állatok állapota, például más lehet fontos egy éhes egyednek, mint egy jóllakottnak. Ezen modellek statikusak, vagyis megoldásaik függetlenek az idõtõl, ezért képtelenek olyan kérdések megválaszolására, miszerint változik-e az optimális viselkedés a nap folyamán vagy sem: például érdemesebb-e reggel sokat táplálkozni, vagy inkább várjunk ezzel késõ délutánig. Egy további fontos probléma, hogy e modellek nem képesek többféle típusú viselkedés összehasonlítására. Ez az alkalmazott célfüggvénybõl adódik. A nettó energiafelvételi ráta ugyanis nagyon jó a táplálkozási döntések vizsgálatára, de hogyan mérjük a predációs veszélyt vagy a potenciális partner minõségét kilojoule-okban? Másodszor, a klasszikus modellekkel szintén nem vizsgálható problémák köréhez tartozik a csoportos táplálkozás esete, hiszen a klasszikus modellek egyetlen magányos egyed döntéseit analizálják (Giraldeau és Caraco 2000). Így van ez annak ellenére, hogy az állatok az esetek jelentékeny részében csapatosan járnak táplálék után. A továbbiakban a fenti problémák megoldását szolgáló új modelleket és az általuk kapott eredményeket tekintem át.

2. 3. ÁLLAPOTFÜGGÕ DINAMIKUS MODELLEK A problémák elsõ csoportjának, vagyis az állapotfüggés, a dinamika és viselkedések összehasonlíthatósága hiányának megoldására az állapotfüggõ dinamikus modellek bizonyultak alkalmasnak (McNamara és Houston 1986, Houston et al. 1988, Mangel és Clark 1988, Houston és McNamara 1999). Ez a megközelítés az állat életének egy viszonylag rövid szakaszát (pl. néhány nap, egy évszak vagy év) elemzi (2. 1. ábra). Jelöljük a szakasz végét T-vel. Ezt a vizsgált szakaszt rövid intervallumokra osztjuk, és feltesszük, hogy az egyed minden egyes idõintervallum elején eldönti, milyen viselkedést követ (pl. táplálkozik, rejtõzik vagy énekel) az intervallum során. Az állat által végrehajtható viselkedési akciókat a viselkedési halmaz specifikálja. Az egyed állapota – melyet különféle változók, mint például az egyed kora, mérete, fizikai és/vagy immunkondíciója és tartalék-tápanyagainak mennyisége jellemezhetnek – viselkedésének függvényében változik; a függést a dinamika írja le. Az elemzett szakasz végén (T idõpontban) egy ún. jutalomfüggvény adja meg az állat várható jövõbeni szaporodási sikerét az állapota alapján. Ebben a megközelítésben, e függvény miatt, az egyed állapotának lehetõleg az összes olyan összetevõt tartalmaznia kell, ami befolyásolhatja jövõbeni szaporodási sikerét. Fontos látni, hogy a bemutatandó módszer olyan viselkedések elemzésére is alkalmas, amelyek közvetlenül nem járulnak hozzá az egyed szaporodási sikeréhez, például nem járnak azonnali utódprodukcióval. Ezek a nem reproduktív viselkedések (mint táplálkozás, ragadozóelkerülés) azonban megváltoztatják

2. 3. Állapotfüggõ dinamikus modellek

31

2. 1. ÁBRA > A) A dinamikus programozással vizsgálható problémák sémája. Az egyedek viselkedési döntéseit egy T hosszúságú idõtartamon át vizsgáljuk. Ez az idõtartam egységnyi hosszúságú intervallumokra van bontva, amelyek kezdetén az egyed eldönti, milyen viselkedést követ az intervallum alatt. B) A hátrafelé indukció. T-1 idõpontban az optimális viselkedés a „táplálkozz”, aminek ismeretében a T-2 idõpontban meghatározható az optimális „énekelj” viselkedés.

az egyed állapotát, ami kihat a vizsgált szakasz végén várható állapotára. Ez az állapotváltozás viszont a várható jövõbeni szaporodási siker megváltozásával járhat. A végsõ idõpontbeli állapot megváltoztatása tehát az a mód, amellyel a nem reproduktív viselkedési akciók hozzájárulnak a szaporodási sikerhez. E hozzájárulás felismerése viszont egyenes utat kínál a különbözõ viselkedési akciók összehasonlítására, hiszen végül is minden akció hatása egyetlen közös mértékkel, a várható jövõbeni szaporodási sikerrel mérhetõ. Az egyed végsõ állapota azonban nemcsak az adott pillanatban végrehajtott viselkedési akciótól függ, hanem természetesen attól is, mit tesz az ezután következõ idõpontok során. Vagyis a végsõ állapot nem egyetlen viselkedési akciótól füg, hanem a teljes szakasz alatt követett akciók sorozatától. Ezért nem vizsgálhatunk egyetlen viselkedési akciót sem az utána következõktõl izolálva. Ebbõl adódóan ez a módszer automatikusan teszi lehetõvé a viselkedés idõfüggésének vizsgálatát. Ennek azonban ára van. Ahhoz ugyanis, hogy meg tudjuk ítélni egy adott idõpontbeli viselkedési akció hatását a végsõ állapotra, ismernünk kellene az utána következõ összes lehetséges akció hatását is. Ez például

32


három lehetséges akció és 30 döntési idõpont esetén 330 (több mint 2 x 1014) lehetséges akciósorozat végigvizsgálását jelentené. A dinamikus programozás módszerének köszönhetõen azonban van egyszerûbb lehetõség annak eldöntésére, hogy egy adott idõpillanatban mi az optimális akció. Az elõbbiekben láttuk, hogy ha a vizsgált szakasz elején kezdjük az elemzést, akkor óriási számú lehetséges akciósorozatot kell végigelemeznünk. Ha azonban elõször az utolsó intervallum (T-1) elején hozandó döntést elemezzük, akkor nincs további akció, amit ismernünk kellene annak megállapítására, hogy mi az optimális akció. Az utolsó intervallumnál egyszerûen az az akció optimális, amelyik maximalizálja a jutalomfüggvény várható értékét. Ezután visszaléphetünk az utolsó elõtti intervallum elejére. Itt már két döntést kell elemezni az optimális akciósorozat megállapítására. Azonban e két döntésbõl a végsõ döntés optimális megoldását már ismerjük, így csak az utolsó elõtti döntést kell meghatározni, mi az optimális akció ebben az intervallumban. Ez ugyanazon racionálé alapján történik, mint az utolsó döntés meghatározása; vagyis melyik akció maximalizálja a jövõbeni szaporodási siker várható értékét, feltéve, hogy ezen intervallum után az állat optimálisan viselkedik. Ezt feltehetjük, hiszen a végsõ intervallum optimális döntését már ismerjük. A procedúra, amit hátrafelé indukciónak nevezünk, tetszõlegesen sokszor ismételhetõ, így tetszõlegesen hosszú optimális viselkedéssorozatot határozhatunk meg segítségével. Mivel az adott idõintervallum során optimális akció nemcsak a soron következõ akcióktól függ, hanem az állat állapotától is, a fenti procedúrát az egyed összes lehetséges állapotára végig kell számolni. Ennek eredményeképpen kapjuk az optimális viselkedésmenetet, ami nem más, mint egy függvény, ami megadja az optimális viselkedést az adott idõ és állapot esetén (2. 2. A ábra). Fontos látni, hogy az optimális viselkedésmenet meghatározásával még nem ért véget a munkánk. Még nem tudjuk, az egyedek hogyan viselkednek, mivel az nemcsak a viselkedésmenettõl függ, hanem az egyed állapotainak várható eloszlásától is. Ezen eloszlás meghatározása az ún. elõre iterációval történik, amikor is az elsõ intervallumtól indulunk egy tetszõleges állapoteloszlással. Ez az állapoteloszlás és az elõbbiek során meghatározott optimális viselkedésmenet a dinamikán keresztül egyértelmûen megadja az állapotok eloszlását a következõ intervallum elején. Ezt tovább ismételve az összes intervallumra megkaphatjuk az állapotok eloszlását (2. 2. A ábra). Az eloszlások és a viselkedésmenet ismeretében már pontosan leírhatjuk az egyed viselkedését, hiszen a viselkedésmenet éppen a viselkedést adja meg az idõ és állapot függvényeként. Milyen elõnyöket nyújt ez az elsõ látásra elég bonyolultnak tûnõ módszer? A legfontosabb elõny az, hogy a dinamikus modellekkel lehetõség van különbözõ viselkedések összehasonlítására és a köztük való választás modellezésére. Ez új távlatokat nyitott meg például a ragadozók elkerülése és táplálkozás, az utódnevelés és párelhagyás, illetve a növekedés és differenciálódás közötti kapcsolatok vizsgálatában. Ugyancsak fontos elõny, hogy a dinamikus modellekkel jósolni tudjuk az egyedek viselkedésének idõbeli lefolyását: mit érdemes


33

2. 2. ÁBRA > A) Az optimális viselkedésmenet (vastag folytonos vonal) és a zsírtartalék (mint állapotváltozó) valószínûsége (szaggatott vonalak) a „kis énekes télen” modellben. Az optimális viselkedésmenet a következõ: vonal alatti zsírtartalék esetén „táplálkozz”, míg a vonal feletti esetén „rejtõzz”. A zsírtartalék-eloszlás reprezentációját adó szaggatott vonalak jelentése: az egyed zsírtartaléka az adott vonalhoz tartozó százalékértéknyi (10, 25, 75 és 90 \% alulról felfelé) valószínûséggel kisebb vagy egyenlõ, mint a vonal által jelzett zsírtartalék. B) Az optimális viselkedésmenet és a zsírtartalékok valószínûség-eloszlásából származó viselkedés. A vonal megadja, hogy a madár idejének hány százalékát tölti táplálkozással az adott intervallumban. A vonal az A) ábrából származik, és tulajdonképpen azt mutatja, milyen valószínûséggel van az egyed zsírtartaléka az optimális viselkedésmenetet jellemzõ vonal alatt. (McNamara et al. 1994 alapján)

csinálni reggel, délben vagy este. Szintén prediktálhatjuk az állapotok viselkedésre gyakorolt hatását; például hogyan viselkedjék egy kövér egyed, és hogyan egy sovány. Mi a hatása az éhségnek? Ezen tényezõk miatt a dinamikus modellezéssel a viselkedés sokkal valósághûbb és biológiailag értelmezhetõbb leírását kaphatjuk meg. E modellek használata azonban néhány hátránnyal is jár. Elõször is a modelleket csak numerikusan (kiszámolva) lehet megoldani, ami a széles körûen érvényes analitikus megoldások elvesztésével jár. Más szavakkal, soha nem tudhatjuk, hogy az éppen kiszámolt megoldás a paraméterek milyen széles körû értékeire érvényes. Elõfordulhat, hogy csak egy speciális megoldást kapunk, amely a paraméterek értékének kis megváltozására is eltûnik. Ezért e modelleknél különösen fontos az ún. érzékenységanalízis: a modellt sok-sok paraméterértékkombinációra megoldjuk, hogy lássuk, mennyire stabilak az eredmények. A módszer másik hátránya, hogy az állapotváltozók számának növekedésével exponenciálisan nõ a kiszámoláshoz szükséges idõ. Ez erõsen korlátozza a kettõnél több állapotváltozót tartalmazó modellek fejlesztését.

34


2. 3. 1. Egy esettanulmány: a „kis énekes télen” modell Lássunk egy példát az állapotfüggõ dinamikus modellekre. A példában egy kis testû énekesmadár (pl. cinegék) viselkedését vizsgáljuk néhány téli napon keresztül. A kérdés az, hogyan ossza be a madár az idejét, vagyis a nap folyamán mikor táplálkozzék és mikor rejtõzzék (Houston és McNamara 1993, McNamara et al. 1994). Ezzel kapcsolatban ugyancsak fontos kérdés, mikor mennyi zsírtartalékkal rendelkezzék az egyed. A zsírtartalék fontos, mivel a téli környezet meglehetõsen barátságtalan, gyakran elõfordulhatnak olyan idõszakok, amikor a madár nem talál táplálékot – például, ha leesett a hó. Az ilyen idõszakokat a zsírtartalékára támaszkodva vészelheti át. A kis énekesek esetében a nap folyamán felhalmozott zsírtartalék az éjszaka átvészelésében is fontos. Elsõ ránézésre ezért a legjobb stratégia az volna, ha a madár olyan kövérre hízna, amilyenre csak tud, s így biztosan átvészelné a táplálékhiányos idõszakokat. A probléma az, hogy a kövérség, vagyis a zsírtartalékok magas szintje, számos költséggel járhat (Witter és Cuthill 1993). Ilyen költség lehet, hogy a kövér madár energiafelhasználása megnõhet, ami szükségessé teszi, hogy több idõt töltsön táplálkozással a tartalékok szinten tartása miatt. A táplálkozás azonban veszélyes, mivel növeli a predációs veszélyt. Másik hátrány lehet, hogy a kövér madár nehezebben mozog, így kevésbé képes elmenekülni a támadó ragadozó elõl (Witter és Cuthill 1993). A madárnak az elõbbiek miatt itt egy konfliktushelyzetet (trade-off) kell feloldania: a túl alacsony zsírtartalékszint veszélyes, mivel növeli az éhenhalás valószínûségét. A túl magas szint sem szerencsés, mivel ekkor a predációs veszély fokozódik. Ezen tényezõk miatt tehát egyáltalán nem egyértelmû, milyen lesz a nap folyamán a zsírtartalékok optimális szintje, és milyen viselkedési sorozat vezet el ehhez a szinthez. A probléma tisztázása után lássuk most nagy vonalakban a modellt (Houston és McNamara 1993, McNamara et al. 1994), melyben egy énekesmadár túlélési valószínûségét vizsgáljuk néhány téli napon keresztül. A madár állapotát zsírtartalékával jellemezzük. A madár éhen hal, ha tartalékai egy adott szint alá csökkennek. Az idõszakasz végén a madár egy egység jutalomban részesül, ha életben van, és tartalékai a kritikus szint felett vannak, nullát kap az ellenkezõ esetben. A madár két ok miatt pusztulhat el a modellben: éhen hal vagy egy ragadozó áldozata lesz. Az alacsony zsírtartalékszint növeli az éhenhalás, míg a magas szint a zsákmányul esés esélyét. A madár a nap folyamán két viselkedési akció közül választhat: táplálkozik vagy rejtõzik. Éjszaka a madár mindig rejtõzik. A rejtõzõ madár biztonságban van a ragadozóktól, míg a táplálkozó nincs. A rejtõzés viszont csökkenti a madár zsírtartalékát, míg a táplálkozás növeli. Vagyis a madár csak annak árán csökkentheti az éhenhalás esélyét, ha közben növeli a predációs veszélyt és vice versa. Mindennek tetejében egyáltalán nem biztos, hogy a táplálkozó madár talál is táplálékot. Mi a megoldása ennek a problémának? A fenti modellt dinamikus programozással megoldva a következõ eredmé-


35

nyeket kapjuk (Houston és McNamara 1993, McNamara et al. 1994). Az optimális viselkedésmenet, vagyis ami megadja, hogy mi az optimális viselkedés az idõ és a tartalékszint függvényében, egyszerû: táplálkozz, ha a zsírtartalékod egy bizonyos szint alá csökken (2. 2. A ábra). Ez a szint a nap elsõ felében alacsony, majd megemelkedik egy magasabb szintig, s ott marad az est beköszöntéig. A viselkedésmenet nem foglalkozik az éjszakával, mivel akkor a madár mindig rejtõzik. Hogyan alakul az ilyen viselkedésmenetet követõ madarak napi viselkedési sorozata és zsírtartalékuk szintje? A napot a madár az éjszakai kényszerpihenõ miatt alacsony zsírtartalékszinttel kezdi (2. 2. A ábra). Ekkor nagy valószínûséggel a táplálkozásszint alatt van, vagyis nagy valószínûséggel táplálkozni fog (2. 2. B ábra). Ez megnöveli a tartalékok mennyiségét, ami egyet jelent azzal, hogy a madár egyre inkább kikerül a táplálkozási szint alól, és táplálkozási aktivitása csökken. A nap e szakaszában éppen csak annyit eszik, hogy tartalékai közel azonos szinten maradjanak. Ez a szint elegendõ az éhenhalás elkerülésére, de még nem növeli meg jelentõsen a predációs veszélyt. Valamikor a délután folyamán a madár újra intenzívebben táplálkozik, hogy a hosszú éjszaka átvészeléséhez szükséges magas tartalékszintet elérje. Ezt a szintet általában még az éjszaka beköszönte elõtt sikerül elérnie, amikor is a táplálkozás intenzitása újra lecsökken. A madár azért nem idõzíti az éjszakai túléléshez szükséges szint elérését éppen az éjszaka kezdetére, mert így nem lenne esélye a túlélésre, ha valami miatt mégsem találna elég táplálékot délután. Ha a délután során elkezdi a táplálkozást, több sikertelen próbálkozás után egész az éjszaka beálltáig folytathatja, ami jó esélyt ad a szükséges tartalékszint elérésére. Hogyan befolyásolja ezt a képet a modell paramétereinek a változtatása? A modell két fontos predikcióját tekintjük át. Egyrészt, mi történik, ha változik a rendelkezésre álló táplálék mennyisége és variabilitása? A másik kérdésünk, hogyan reagálnak az egyedek a predációs veszély változására. Lássuk elõször a táplálék hatását (2. 3. ábra). Ha a táplálék kevés, akkor az egyedek szinte az egész napot intenzív táplálkozással töltik. A rendelkezésre álló táplálék menynyiségének növekedésével a táplálkozás optimális szintje csökken, és egyre inkább bimodálissá válik egy reggeli és egy délutáni csúccsal (2. 3. A ábra). A délutáni csúcs helyzetére a táplálék variabilitásának van nagy hatása (2. 3. B ábra). Minél variábilisabb a táplálék, a délutáni csúcs annál elõrébb kerül a nap folyamán. Ezt az magyarázza, hogy bizonytalan táplálék esetén, ha az állat késõn kezdi el felépíteni az éjszaka túléléséhez szükséges zsírtartalékszintet, akkor nagy az esélye, hogy kifut az idõbõl. A tartalékok optimális szintje a rendelkezésre álló táplálékmennyiség növekedésével csökken, míg a táplálék variabilitásával nõ. A predáció hatását a következõkben foglalhatjuk össze. Ha a predációs veszély nõ, az egyedek csökkentik zsírtartalékaik szintjét, mivel ez csökkenti a predációs veszélyt, igaz az éhezés kockázatának növelésével. Az optimális táplálkozási rutin esetében megnövekedett predáció esetén az egyedek csökkentik

36


2. 3. ÁBRA > A) A táplálék mennyiségének hatása az egyedek viselkedésére a “kis énekes télen” modellben. Folytonos vonal: alacsony; pontozott vonal: közepes; szaggatott vonal bõséges táplálékot jelent. B) A táplálék variabilitásának hatása az egyedek viselkedésére az elõbbi modellben. Folytonos vonal stabil, pontozott vonal közepesen változó, szaggatott vonal erõsen változó táplálékmennyiséget jelez. A táplálék átlagos mennyisége mindhárom esetben állandó. (McNamara et al. 1994 alapján)

délelõtti táplálkozási aktivitásukat, és megpróbálják minél késõbbre kitolni az esti zsírtartalékok felépítését. Ezáltal csökkentik a nap folyamán hordozott zsírtartalékok szintjét, ami viszont növeli a túlélés esélyét egy ragadozóktól hemzsegõ környezetben.

2. 3. 2. A „kis énekes télen” modell tesztelése Egy modell „jó mûködésének” alátámasztásához két dolgot kell kimutatni: egyrészt a fejlesztése során alkalmazott feltevések, feltételek érvényességét, másrészt a predikciók összecsengését az empirikus tapasztalatokkal. Mennyire „jó” az elõbbiekben bemutatott modell? Lássuk elõször példaképpen egyik legfontosabb feltevését, miszerint a predációs veszély nõ a zsírtartalékok szintjével és így a madár súlyával. A feltevés pontos tesztje nem egyszerû, mivel a természetben csak ritkán figyelhetõ meg predációs esemény, a laboratóriumban viszont etikai megfontolások gátolják a predációs veszély és a testtömeg összefüggésének kimutatását (Witter és Cuthill 1993). Ezért csak közvetett vizsgálatokra támaszkodhatunk. Ezek fõleg azt vizsgálják, hogy a madarak testtömegváltozása hogyan hat a felröppenés szögére, a repülési sebességre és a manõverezési képességre. E repülési tulajdonságokat fontosnak gondolják a ragadozó elõli elmene-


37

2. 4. ÁBRA > A tömegnövekedés hatása a seregélyek A) felrepülési szögére (fok), B) felrepülési sebességére és C) manõverezési képességére. A felrepülési szöget és sebességet megriasztott seregélyekrõl készített videofelvételek segítségével mérték, míg a manõverezési képességet egy felfüggesztett rudakból álló „akadálypálya” átrepülése során a rudakkal való ütközések számával jellemezték. Átlag ± SE. (Witter et al. 1994 alapján)

külésben. Witter és munkatársai (1994) seregélyek (Sturnus vulgaris) tömegét manipulálva vizsgálták a fenti változókat. A madarak tömegét mind mesterséges súlyokkal növelve, mind éhezéssel csökkentve azt kapták, hogy a felröppenés szöge csökken a testtömeg növekedésével, viszont nem találtak összefüggést a tömeg mesterséges növelése és a repülés sebessége között (2. 4. A és 4. B ábra). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a madarak a sebességüket próbálják fenntartani a felröppenés szögének csökkenése árán is. Lee és munkatársai (1996) hasonló összefüggést kaptak a tojásokat hordozó seregélytojókra is. A tojásrakás idõszakában a tojók kisebb szögben repültek fel, mint a tojásrakás elõtti és utáni idõszakban. A repülés sebessége nem változott. Ez azért fontos eredmény, mert e vizsgálatban a testtömeg természetes módon változott. Zebrapintyek (Taeniopygia guttata) természetes tömegnövekedését felhasználva a repülési sebesség kismértékû növekedését kapták Metcalfe és Ure (1995), valamint Veasey és munkatársai (1998) egyaránt. Hasonló eredményeket kaptak Kullberg és munkatársai (1996) barátposzátára (Sylvia atricapilla). A seregélyek manõverezõ képességét jelentõsen csökkentette tömegük növelése (2. 4. C ábra) (Witter et al. 1994). Összegzésképpen tehát elmondhatjuk, hogy az eddigi vizsgálatok

38


alapján a madarak repülési képessége csökken tömegük növekedésével, ami a predátor elõli elmenekülés csökkenõ esélyéhez s ezáltal nagyobb mérvû predációs veszélyhez vezethet. Vagyis a modell egyik fontos alapfeltevése igazoltnak tûnik. Ugyanakkor Kullberg (1998) nem volt képes a tömegnövekedés semmilyen hatását kimutatni a kormosfejû cinegénél (Parus montanus) annak természetes testtömeg-varianciáján belül. Ez a fajok különbözõ reagálását mutathatja. Mennyire helytállók a predikciók? Az optimális táplálkozási rutin bimodalitásának számos anekdotikus alátámasztása van lásd (McNamara et al. 1994). Ugyanakkor Dallnak és Witternek (1998) kontrollált laboratóriumi körülmények között is sikerült megfigyelnie például zebrapintyeken. Van der Veen (2000) citromsármányokon (Emberiza citrinella) végzett vizsgálata alapján azt is tudjuk, hogy az egyedek képesek módosítani viselkedésüket a körülményeknek megfelelõen (2. 5. ábra). A svédországi citromsármányok ugyanis a tél elején és végén, amikor a körülmények még kedvezõbbek, a nap folyamán csökkentették táplálkozási aktivitásukat, míg a tél közepén, a legrosszabb körülmények között egész nap állandó aktivitással táplálkoztak. Dall és Witter (1998) szintén kimutatta, hogy a táplálék mennyiségének csökkenésére az egyedek megváltoztatják táplálkozási viselkedésüket. Több vizsgálat támasztja alá, hogy a madarak megnövekedett testtömeggel reagálnak a táplálék mennyiségének csökkenésére. Witter és munkatársai (1995) azt találták, hogy a csökkentett mennyiségû táplálékon tartott seregélyek nö-

2. 5. ábra > A citromsármányok táplálkozási viselkedése Svédországban november (folytonos vonal), december (szaggatott vonal) és február (pontozott vonal) folyamán. (Van der Veen 2000 alapján)


39

velték tömegüket. Ez az eredmény egybecseng Bednekoff és Krebs (1995) eredményével, amely szerint a széncinegék (Parus major) is megnövekedett tömeggel reagálnak a táplálkozási lehetõségek csökkenésére. Ezzel szemben Dall és Witter (1998) a csökkentett táplálékellátottságú zebrapintyeknél nem talált tömegnövekedést. Az utóbbi vizsgálatban az egyedek egy másik viselkedési válasszal reagáltak: növelték a pihenéssel eltöltött idõt a mozgással töltött rovására. A táplálék variabilitásának hatását feltáró vizsgálatok eredményei is összecsengenek a modell predikcióival. Bednekoff és Krebs (1995) azt találták, hogy a változó hosszúságú nappalok alatt tartott széncinegék napi tömegnövekedése nagyobb volt, mint az átlagban ugyanolyan hosszú, de állandó hosszúságú nappalok alatt tartott kontrolltársaiké. Bednekoff és munkatársai (1994) szintén kimutatták, hogy a változó napi hõmérsékleten tartott széncinegék súlyosabbak, mint állandó hõmérsékleten tartott társaik. Witter és munkatársai (1995) is azt találták, hogy változó körülmények között a seregélyek nehezebbek, mint a konstans körülmények között tartott társaik. Sajnos azonban az összes eddigi vizsgálatot beárnyékolja az a tény, hogy a kísérleti elrendezések alapján nem zárható ki: az egyedek nem a variabilitásra reagáltak súlynövekedéssel, hanem csak a legrosszabb körülmények elõfordulására (Cuthill és Houston 1997). A predáció hatása a testtömegre már ellentmondásosabb. A zöldikék (Carduelis chloris) például csökkentették testtömegüket egy karvaly (Accipiter nisus) rendszeres bemutatása után (Lilliendahl 1997). Witter és munkatársainak (1995) közvetett eredményei szintén a predáció szerepére utalnak a testtömeg szabályozásában: az általuk vizsgált seregélyek nagyobb testtömeget tartottak fent, amikor kalitkájukban a ragadozó ellen védelmet nyújtó bozót volt elhelyezve, mint amikor nem. Gosler és munkatársai (1995) egy terepi vizsgálat keretében mutattak ki erõs negatív korrelációt a széncinegék tömege és a vizsgálati területen a DDT használata miatt eltûnõ, majd újra visszatérõ karvalyok sûrûsége között. Ezek az eredmények támogatják a modellt. Több olyan vizsgálat ismert azonban, amikor a ragadozók hatását a potenciális zsákmány testtömegére nem sikerült kimutatni. Például Lilliendahl (1998) és van der Veen (1999) nem talált tömegcsökkenést egy karvaly ismételt bemutatása után a citromsármányoknál. Pravosudov és Grubb (1998) szintén nem tudott kimutatni tömegcsökkenést egy észak-amerikai cinegefajnál (Baelophus bicolor). Ezen esetekben is megváltozott azonban a kísérlet alanyainak a viselkedése a predátor jelenléte miatt: az egyedek növelték a figyeléssel töltött idõt, és késõbb tértek vissza a táplálékhoz a predátor bemutatása után. Ez egyrészt azt mutatja, hogy a kísérleti alanyok igenis érzékelték a predációs veszély növekedését, másrészt viszont a viselkedésváltozás arra utal, hogy az egyedeknek nemcsak a tömegcsökkenés áll rendelkezésükre mint eszköz a predációs veszély csökkentésére. A veszélyt csökkenthetik például intenzívebb táplálkozással (van der Veen 1999). További érdekesség, hogy a modellnek ellentmondó vizsgálatok egy részénél (Lilliendahl 1998, Pravosudov és Grubb 1998) az egyedek inkább növelték tömegüket, ami

40


azt mutathatja, hogy a ragadozók jelenléte inkább mint a táplálkozási idõt csökkentõ, s nem mint predációs veszélyt növelõ tényezõ hatott. Összegzésképpen megállapítható, hogy a „kis énekes télen” modell jól írja le a táplálékkészlet mennyiségi változásainak hatását. A táplálék variabilitásának hatását a nem megfelelõ kísérletek miatt még nem igazán ismerjük jól. A predációs veszély növelése viszont nem vált ki egyértelmû válaszokat a kísérleti egyedekbõl. Ennek az lehet a magyarázata, hogy a modell túl kevés lehetõséget vesz figyelembe, amivel az egyedek válaszolnak a ragadozók gyakoribb jelenlétére.

2. 4. CSAPATOS TÁPLÁLKOZÁS Fordítsuk most figyelmünket a klasszikus táplálkozási modellek másik hiányossága, a csapattársak figyelmen kívül hagyása felé. A táplálkozási modellek mely predikciója változik, ha egyszerre egy helyen többen táplálkoznak? Elõször is, miért élnek csapatosan az állatok. Erre a problémára sok vizsgálat után is csak hipotetikus válaszokat tudunk adni. Jelenleg két hipotézis a legelfogadottabb. Az egyik szerint a csapattagok jelenléte, „több szem többet lát” alapon növeli a közeledõ ragadozó felfedezésének esélyét. Ezáltal a csapatban táplálkozó állatok csökkenthetik a ragadozó figyelésével töltött idõt, így több idejük marad például táplálkozni. A másik hipotézis azt állítja, hogy a csapatos táplálkozás, mivel több egyed keresgél, növeli a csapattagok táplálékkeresési hatékonyságát. Valószínû, hogy a csapatos életmód elõnyei csapatról csapatra változnak. Több egyed együttes jelenléte azonban lehetõséget biztosít arra is, hogy a csapat egyes tagjai kihasználják a többiek erõfeszítéseit, leggyakrabban azok táplálékkeresésre irányuló erõfeszítéseit (Giraldeau és Caraco 2000). A táplálékfolt megtalálása után a többi csapattag csökkentheti a foltból származó nyereséget az egyedek közötti versengés miatt. A társak jelenléte azonban haszonnal is járhat, például az általuk nyújtott információ hozzájárulhat a táplálékfolt minõségének pontosabb becsléséhez, ami növelheti a kiaknázás hatékonyságát. (A csapattársak táplálékfelismerésben és táplálékválasztásban játszott szerepére lásd az 1. 5. fejezetrészt.)

2. 4. 1. A keresgélõ–potyázó játszma Mint már említettük, a csapattársak jelenléte lehetõséget biztosít arra, hogy egyesek kihasználják a többiek táplálékkeresésre fordított erõfeszítéseit (Barnard és Sibly 1981). Földön táplálkozó énekesek (pl. házi verebek, Passer domesticus) esetében gyakran megfigyelhetõ, hogy egyes csapattagok, a potyázók a többieket, a keresgélõket figyelik, s ha a keresgélõk táplálékot találnak, a potyázók is odarohannak táplálkozni a keresgélõk által megtalált foltból. Miért létezik ez a két táplálékkeresõ stratégia egy csapatban? Milyen feltételek kedvez-

2. 4. Csapatos táplálkozás

41

nek a potyázók megjelenésének? Ilyen és hasonló kérdésekre keresi a választ a szociális táplálkozáselmélet egyik ága, a keresgélõ–potyázó játszma teóriája. Ezekben a játékelméleti modellekben felteszik, hogy az egyedek két stratégiát használhatnak kizárólagosan: vagy keresgélnek, vagy potyáznak (Barnard és Sibly 1981). Szintén a feltételek közé tartozik, hogy amikor a potyázók kevesen vannak, nagyon jól járnak. Ennek oka az, hogy sok keresgélõ sok foltot talál, s ezeken a foltokon csak kevés potyázónak kell osztozni (2. 6. A ábra). Ha azonban sok a potyázó a csapatban, akkor a dolgok az ellenkezõjébe fordulnak: a kevés keresgélõ kevés foltot fedez fel, és ezen a kevesen is sok potyázónak kell osztoznia. Ebbõl az erõs negatív gyakoriságfüggésbõl következõen a csapatban kialakul a keresgélõk és potyázók olyan aránya, amikor mind a két stratégia követõi egyenlõ nyereségre tesznek szert (2. 6. A ábra). Ez az evolúciósan stabil stratégia (Maynard Smith 1982). Ha a csapat eljutott ebbe a stádiumba, egyik stratégia sem tud a másik rovására jobban elterjedni. Mi befolyásolja a potyázók egyensúlyi arányát?

2. 6. ÁBRA > A) A keresgélõ–potyázó játszma grafikus reprezentációja (Barnard és Sibly 1981 alapján). B) A játszma feltevésének tesztje muskátpintyeknél. Egyensúlyi potyázóaránynál a két stratégia nyeresége nem különbözik egymástól, míg magas potyázóarány esetén a potyázók szignifikánsan kevesebb maghoz jutottak hozzá (keresgélõk nyeresége: üres oszlop; potyázók nyeresége: csíkozott oszlop, átlag ± SE; Giraldeau et al. 1994b alapján). C) A játszma predikciójának tesztje. A kísérlet folyamán változtatták a táplálék foltosságát; hatnaponként csökkentették a táplálék aggregáltságát, amivel nõtt a megtaláló részesedése. Vickery és munkatársai (1991) modellje szerint a potyázók stabil aránya csökken a megtaláló részesedésének növekedésével. A muskátpintyek követni látszanak a prediktált stabil arányt (szaggatott vonalak). Átlag ± SE. (Giraldeau és Livoreil 1998 alapján)

42


Vickery és munkatársai (1991) a klasszikus táplálkozáselmélet elveit használva modellezték a problémát. A modellben az egyedek a nettó energiafelvételi ráta maximalizálására törekedtek. Vickeryék feltették, hogy a foltot megtaláló keresgélõ a potyázókkal szemben egy kis helyzeti elõnnyel rendelkezik, ami abban nyilvánul meg, hogy a potyázók megérkezéséig a keresgélõ egyedül fogyaszthat a foltból. Az ez idõ alatt felvett energiamennyiséget nevezték a megtaláló részesedésének. A potyázók megérkezte után a keresgélõ és a potyázók már egyenlõ arányban osztoztak a folt maradékán. A modell elemzése során kiderült, hogy éppen a megtaláló részesedése az, ami a legnagyobb mértékben befolyásolja a potyázók stabil arányát: minél nagyobb a részesedés, annál kisebb a potyázók aránya. Hasonló eredményre jutott Caraco és Giraldeau (1991) egy, az éhenhalási rizikó minimalizálására épülõ modellben.

2. 4. 2. A keresgélõ–potyázó játszma tesztjei A játszma tesztelése – más modellekhez hasonlóan – két részbõl kell, hogy álljon. Az egyikben a feltevéseket vizsgálják, míg a másikban a predikciókat. A játszma legfõbb feltevése, hogy a potyázók nyeresége számuk növekedésével csökken. E feltevés tesztelése erõsen problematikus, mivel a táplálkozó csapatokban nehéz manipulálni az egyedek stratégiaválasztását, hiszen azok az egyensúlyi helyzet elérésére „törekednek”. Giraldeau-nak és munkatársainak (1994b) egy ügyes ötlettel azonban sikerült ezt muskátpintyeknél (Lonchura punctulata) legalábbis részben megvalósítani. A táplálékfoltokat kis fedõkkel fedték le, s csak a madarak egy részét tanították meg a fedõk eltávolítására. Vagyis csak a fedõt eltávolítani képes egyedek tudták a keresgélõ stratégiát alkalmazni. A csapatokban az eltávolító és nem eltávolító egyedek arányát változtatva sikerült részben manipulálni a táplálkozási stratégia használatát. Kétféle csapatot hoztak létre. Az egyik típusúba egy képzett fedõeltávolító és négy képzetlen madár tartozott. Ez volt a sok potyázót tartalmazó csapat. A másik típusú csapatban négy képzett madár volt és csak egy képzetlen. A tervek szerint ez volt a kevés potyázót tartalmazó csapat. A modell predikciója szerint a sok potyázós csapatban a potyázók nyeresége az egységnyi idõ alatt elfogyasztott magvak számával mérve alacsonyabb, mint a keresgélõk nyeresége. A kevés potyázós csapatban a helyzet ennek az ellenkezõje volna: a képzetlen madár sokkal jobban jár, mint a többiek. Az eredmények csak részben támogatták a predikciót. A sokpotyázós csapatban a potyázók nyeresége valóban az egyetlen keresgélõé alatt volt (2. 6. B ábra). A kevés potyázós csapatban viszont a stratégiák nyeresége nem különbözött (2. 6. B ábra). Ennek oka valószínûleg az, hogy a kevés potyázós csapatban a képzett egyedeket semmi nem tartotta vissza attól, hogy potyázzanak, és így a csapatban beálljon az egyensúlyi állapot, amikor is a stratégiák nyeresége nem különbözik (2. 6. A és 6. B ábra). A modell fontos predikciója, hogy a megtaláló részesedésének növekedésével


43

csökken a potyázók aránya. Giraldeau és Livoreil (1998) a táplálék foltosságának variálásával képes volt manipulálni a megtaláló részesedését: erõsen aggregált táplálék kis részesedést jelent, mivel a keresgélõ csak a folt kis részét képes elfogyasztani a potyázók megérkezése elõtt. Egyenletes táplálékeloszlás esetén a helyzet fordított. A muskátpintyek, amiken a vizsgálatokat végezték, a játszma predikciója szerint reagáltak a táplálék foltosságának változására, vagyis nagy részesedésnél kicsi volt a potyázók aránya és vica versa (2. 6. C ábra). Ez utóbbi vizsgálat némi fényt vet arra is, hogyan áll be az egyensúlyi állapot. Mivel az egyedek képesek változtatni a potyázási arányon a környezetnek megfelelõen, valószínû, hogy a stabil állapot az egyedi viselkedés (pl. tanulás általi) változásán keresztül áll be, s nem úgy, hogy a természetes szelekció változtatja egy genetikailag mereven kódolt stratégia arányát a populációban. Az eddigi vizsgálatok alapján úgy tûnik, hogy a keresgélõ–potyázó játszma jó leírását adja a csapatokban folyó táplálékkeresésnek.

2. 4. 3. A csapatos foltkiaknázás modellje Rita és Ranta cikksorozatban (1998a, b, c) vizsgálta, hogyan hat a csapattagok jelenléte a már megtalált foltok kiaknázására. E munka során az eddigi foltidõmodellekkel ellentétben nem önkényesen definiálták, hogyan alakul az egyed energiafelvétele a foltban eltöltött idõ függvényében, hanem azt a táplálkozási folyamat jellemzõit figyelembe vevõ valószínûségi modell generálta. Ez a megközelítés lehetõvé tette, hogy a csapattagok hatását explicit módon vegyék figyelembe. Modelljükben egyenlõ kompetíciós képességû egyedekkel dolgoztak, és feltételezték, hogy a csapattagok egyszerre érkeznek. Fõbb eredményeik a következõk voltak: a csapatosan táplálkozó egyedek hamarabb hagyják el a foltot, mint a magányosan táplálkozók. Ugyanakkor kisebb nyereségre tesznek szert a foltból, és e nyereségnek variabilitása is nagyobb. Ezen eredmények ellentétesek a csoportos táplálkozásra vonatkozó eddigi elképzelésekkel (Clark és Mangel 1984, 1986). Livoreil és Giraldeau (1997) tesztelte a modellt muskátpintyek csapatát használva. A hármas csapatokban táplálkozó muskátpintyek csakugyan hamarabb hagyták ott a foltot, és kevesebb magot gyûjtöttek össze e rövidebb idõ alatt, mint magányos társaik. Továbbá a csapattagok táplálkozási nyereségének varianciája nagyobb volt, mint a magányos táplálkozóké. Ez a teszt azonban nem tudta igazolni azt a feltevést, hogy a csapat tagjai nem különböznek kompetíciós képességükben. A muskátpintyek csapaton belül markáns és konzekvens különbséget mutattak a foltkihasználásban: egy egyed konzisztensen szignifikánsan kevesebb nyereségre tett szert a foltból, mint a másik kettõ. Az, hogy az egyedi különbségek mennyire befolyásolják Rita és Ranta fenti eredményeit, még további vizsgálatot igényel. Késõbb Rita és munkatársai (1997) vizsgálták azt az esetet is, amikor a táplál-

44


2. 7. ÁBRA > A keresgélõ–potyázó folthasználati modell (Rita et al. 1997) tesztje. A keresgélõ muskátpintyek nagyobb hajlandóságot mutatnak a folt korai elhagyására, ha a foltok közel vannak, és bennük a kompetíció intenzív (üres oszlopok: gyenge; csíkozott oszlopok: erõs kompetíció). Átlag ± SD. (Beauchamp és Giraldeau 1997 alapján)

kozó csapattagok nem egyszerre érkeznek a folthoz, hanem a foltnak van egy korábban érkezõ felfedezõje és több, késõbb érkezõ további használója. Ez a folthasználati modell tulajdonképpen az elõbbiekben ismertetett keresgélõ–potyázó forgatókönyvnek felel meg. A modell predikciói a következõk: a foltot felfedezõ keresgélõk a foltot hamarabb hagyják el, mint a késõbb érkezõ potyázók. A két stratégia távozási ideje közötti különbség nagyobb, ha a foltok közötti távolság kicsi, és a foltban nagy a kompetíció. Beauchamp és Giraldeau (1997) muskátpintyeken tesztelte Rita és munkatársai (1997) modelljét, és a predikciókat támogató eredményeket kapott (2. 7. ábra). Az utazási távolságot a foltok távolságával manipulálva azt kapták, hogy a keresgélõk nagyobb hajlandóságot mutatnak a foltok hamarabbi elhagyására, ha a foltok közel helyezkednek el egymáshoz. A foltbeli kompetíciót a folt méretének változtatásával manipulálták: nagy folt kevésbé intenzív kompetíciót eredményezett. Az eredmények összhangban vannak a modell predikcióival. Intenzívebb kompetíció esetén a keresgélõk rendszerint hamarabb hagyták el a foltot.


45

2. 4. 4. Publikus információk és csapatos táplálkozás Az összes eddigi modellben feltettük, hogy az állatok pontosan ismerik környezetüket, vagyis tisztában vannak azzal, milyen a predációs veszély, milyen távol vannak egymástól a foltok, mennyi táplálékot tartalmaznak és így tovább. Mi történik akkor, ha ezek a feltételek nem állnak fent? Hogyan döntenek ilyenkor az állatok? Nyilvánvaló, egy ilyen helyzetben az egyedeknek információt kell szerezniük a környezetrõl, majd ezen információ alapján becsülhetik meg annak minõségét. E témakörben a legjobban kutatott terület a táplálékfoltok minõségének becslése. Miért van szükség a becslésre? Az elõbbi modellek alapján tudjuk, hogy az egyedeknek ahhoz, hogy nettó energiafelvételi rátájukat maximalizálják, egy jól meghatározott idõpontban el kell hagyniuk az éppen használt foltot, és egy másik, még nem használt foltot kell keresniük (Barta és Székely 1990, Stephens és Krebs 1986). A foltelhagyás idõpontja azonban függ a folt minõségétõl. Vagyis az optimális foltelhagyási idõ megállapításához az egyednek ismernie vagy legalábbis becsülnie kell a folt minõségét. Az eddigi eredmények alapján felteszik, hogy a foltra érkezõ táplálkozó egyed a területrõl eddig szerzett ismeretei alapján egy elõzetes becsléssel rendelkezik a foltra (Valone 1989). E becslés értéke a tápláléktalálás nélkül eltelt idõvel folyamatosan csökken. Az egyed az egyes táplálékdarabkák megtalálása során viszont folyamatosan megújítja a foltra vonatkozó becslését. A megtalált tápláléknak a becslésre gyakorolt hatása azonban függ a táplálék eloszlásától (2. 8. A és 8. B ábra). Ha a táplálék a foltokban többé-kevésbé egyenletes eloszlású, minden egyes megtalált táplálékdarab még tovább csökkenti a folt becsült értékét, hiszen egyenletes eloszlás esetén a foltok nagyon hasonlítanak egymásra, így egy táplálékdarab megtalálása egyszerûen csak azt jelenti, hogy eggyel kevesebb táplálékdarab maradt a foltban (2. 8. A ábra). A helyzet egészen más, ha a táplálék aggregáltan oszlik el a foltok között. Ebben az esetben egy táplálékdarab megtalálása emeli a folt becsült értékét, mivel aggregált táplálék esetén a foltok minõsége jelentõsen különbözhet egymástól, ezért egy táplálékdarab megtalálása azt jelezheti, hogy az egyed egy kitûnõ minõségû foltba botlott bele (2. 8. B ábra). A modell alapján a következõ predikciók tehetõk: ha a táplálék egyenletes eloszlású, akkor a foltot a sikeresebb (adott idõpontig több táplálékdarabkát találó) egyed fogja hamarabb elhagyni. Aggregált eloszlás esetén a helyzet pont fordított, a sikeresebb egyed marad tovább. Fontos látni, hogy az egyedek közötti tápláléktalálási sikerességkülönbségek nem feltétlenül az egyedek sajátságaiból következnek, lehetnek teljesen a véletlenszerû tápláléktalálás eredményei is. A csoportosan táplálkozó egyedeknek szintén becsülniük kell a folt minõségét (Valone 1989). Ekkor azonban az elõbbiekben vázolt becslési eljáráson túl a csapattagok táplálkozási sikerét is megfigyelhetik, és felhasználhatják ezt az információt a folt becsléséhez. A csapattársak táplálkozási sikerének megfigyelésébõl származó információt hívjuk publikus információnak, szemben a csak sa-

46


2. 8. ÁBRA > A táplálékfolt minõségének becslése A) egyenletes és B) csomós eloszlású táplálék esetén. Az egyedek egy adott elõzetes becsléssel érkeznek a folthoz, ami a foltban töltött idõvel csökken. Ha az egyed becslési értéke Q-ra csökken, elhagyja a foltot (nyilak). Egy táplálékdarabka megtalálása (melyet az ábrán a rövid függõleges vonaldarabkák mutatnak) másképpen hat a becslés frissítésére az egyenletes és a csomós eloszlású táplálék esetében. Egyenletes eloszlású táplálék esetén a sikeresebb egyed távozik elõször, míg csomós eloszlás esetén a kevésbé sikeres. (Valone 1989 alapján)

ját sikeren alapuló személyes információval (Valone 1989). Melyek a publikus információ használatának elõnyei? Mivel a publikus információ használata nagyobb mintán alapszik, a foltminõség pontosabb becslését teszi lehetõvé. Továbbá, ha az egyedek csak a személyes információt használják a folt minõségének becslésére, akkor minden egyed saját, a többiektõl független becsléssel fog rendelkezni a táplálkozási folyamat véletlenszerûsége miatt. Ez azzal jár, hogy minden egyed különbözõ idõpontban fogja a foltot elhagyni, ami a táplálkozó csapat felbomlásával járhat. A publikus információ használata esetén minden egyed azonos becsléssel rendelkezik a foltról, és így egy idõben fogják elhagyni a foltot. Ez elõnyös lehet, ha a csapat összetartásának fennmaradása fontos például a ragadozók elleni védelem miatt. Használják-e az állatok a publikus információt a csoportos táplálkozás során? Ezt a kérdést vizsgálta Templeton és Giraldeau (1995) vadon élõ seregélyeknél. A modell következõ predikcióit tesztelték (2. 1. táblázat): ha az egyedek nem használják a publikus információt, akkor a csapatból két véletlenszerûen kiválasztott egyed közül egyenletes táplálékeloszlás esetén a sikeresebb, míg csomós táplálék esetén a sikertelenebb távozik elõször. Továbbá minél nagyobb az egyedek közötti különbség a táplálkozás sikerében, a másodiknak távozó annál tovább marad a foltban az elsõhöz képest. Ha az egyedek használ-


47

ják a publikus információt, a távozási sorrend nem korrelál a két kiválasztott egyed táplálkozási sikerével – sem így, sem úgy – és nincs kapcsolat az egyedek táplálkozási sikerének különbsége és a második egyed által a folton töltött plusz idõ között sem. 2. 1. TÁBLÁZAT > Valone (1989) modelljének predikciói az egyedek feltételezett információhasználatának, a táplálék eloszlásának és a publikus információ hozzáférhetõségének különbözõ eseteire. A predikciók két, az adott folton táplálkozók közül véletlenszerûen kiválasztott egyed viselkedésére vonatkoznak. K: a kevesebb táplálékot talált egyed távozik elõször; S: a több táplálékot talált egyed távozik elõször; N: táplálkozási siker nem befolyásolja a távozási sorrendet; +: nagy sikerkülönbség esetén a másodiknak távozó egyed még sokáig marad az elsõ távozta után; 0: nincs kapcsolat a sikerkülönbség és a második egyed folton töltött plusz ideje között. Hipotetikus információhasználat

Táplálékeloszlás

Csak saját információ Saját és publikus információ

egyenletes csomós egyenletes csomós

Publikus információ Használható Nem használható K,+ K,+ S,+ S,+ N,0 K,+ N,0 S,+

Templetonék ahhoz, hogy pontosabb képet kaphassanak a publikus információ használatáról, manipulálták az információ megszerzésének nehézségét (2. 9 A ábra). A manipulációt úgy végezték, hogy a seregélyeket sorokba rendezett mûanyag poharakból etették. Kétféle elrendezést használtak. Az egyikben alacsony poharakat alkalmaztak, vagyis a seregélyek, mialatt a pohár alján kutakodtak, figyelemmel kísérhették társaik tevékenységét is, tehát hozzájuthattak a publikus információhoz. A másik elrendezés esetén viszont a poharak magasak voltak, ami megnehezítette, hogy az egyedek egyidejûleg gyûjtsenek személyes és publikus információt. Ebben az esetben nagyrészt személyes információikra támaszkodhattak. Az elvárások szerint alacsony poharak esetén nincs korreláció két egyed távozási sorrendje és táplálkozási sikere, illetve a siker különbsége és a folton töltött plusz idõ között, míg magas poharak esetén van. Az eredmények alátámasztják a publikus információ használatát a seregélyeknél. Az egyedek ugyanis magas poharak esetén, amikor nem használhatták a publikus információt, saját táplálkozási sikerük szerint távoztak: a kevésbé sikeresek hagyták el a foltot elõször (2. 9. B ábra). Alacsony poharak, vagyis a publikus információ használata esetén, nem volt korreláció a siker és a távozási sorrend között (2. 9. B ábra). A másodiknak távozó madár által a folton töltött plusz idõ is a modell predikciói szerint változott: publikus információ esetén nem volt kapcsolat a táplálkozási siker különbsége és a plusz idõ között, míg a publikus információ hiánya esetén volt (2. 9. C ábra) A seregélyek viszont nem reagáltak a táplálék eloszlására: mind az egyenletes, mind a csomós eloszlás esetén úgy viselkedtek, mintha a táplálék csomós eloszlású lett volna. Ezt valószínûleg a kísérlet terepi jellege magyarázza, ugyanis a kísérletezõk nem tud-

48


2. 9. ÁBRA > A) A publikus információhoz való hozzáférés manipulálása Templeton és Giraldeau (1995) kísérletében. B) Mesterséges táplálékfoltban táplálkozó seregélyek közül véletlenszerûen kiválasztott pár távozási sorrendje a táplálkozási sikeresség, a táplálék eloszlása és a publikus információ hozzáférhetõsége (üres oszlop: publikus információ van; csíkozott oszlop: nincs) szempontjából. C) A pár másodiknak távozó sikeresebb tagja által az elsõ tag távozása után a folton töltött pluszidõ a pár táplálkozási sikere közötti különbség (üres oszlop: a különbség kicsi; csíkozott oszlop: a különbség nagy) és a publikus információ hozzáférhetõsége függvényében. Átlag ± SE. (Templeton és Giraldeau 1995 alapján)

ták teljesen kontrollálni a seregélyek táplálékeloszlását, és lehetséges, hogy az általuk egyenletes eloszlásúnak vélt folt a seregélyeknek még mindig aggregált volt.

2. 5. Konklúzió és javasolt kutatási irányok

49

2. 5. KONKLÚZIÓ ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK Merre halad tovább az optimális táplálkozáselmélet? Csak jósolni lehet. A táplálkozást vizsgáló, állapotfüggõ, dinamikus modellezés két irányba mozdulhat tovább. Az egyik irányban a felgyülemlõ empirikus tapasztalatokat felhasználva újabb, részletesebb modellek születhetnek, amelyek képesek lesznek magyarázni a halmozódó ellentmondásokat (lásd pl. az egyedek predációra adott válaszait a 2. 3. 2. fejezetrészben). A másik irányt a dinamikus modellek és a játékelmélet összekapcsolása jelentheti, amire már történtek próbálkozások (Houston és McNamara 1987, 1988b, McNamara et al. 1997, Houston és McNamara 1999, Barta és Giraldeau 2000). Ezek eredményeképpen pontosabban tudjuk majd jósolni az egyedek stratégiahasználatát, hiszen érteni fogjuk a zsírtartalékok és az idõ szerepét a szociális táplálkozási döntésekben. A szociális táplálkozási modellek további nagy kihívása a dominancia-rangsor figyelembevétele. Általános, hogy a táplálkozó csapatokban az egyedek különböznek kompetíciós képességeikben, ami alapján rangsor állítható fel köztük. Hogyan befolyásolja ez a rangsor az egyedek döntéseit? Kik lesznek a potyázók, a dominánsok vagy az alárendeltek? Hogyan befolyásolja a dominancia a foltelhagyási döntéseket? Valóban lehetséges-e az, hogy a folt elhagyásáról a domináns egyedek döntenek, és a többiek az õ pontosabb tájékoztatásuk érdekében adnak ki táplálékot jelzõ hangokat (Valone 1996)? A szociális viselkedési kutatások egészen új irányt vehetnek az egyedek térbeli pozíciójára vonatkozó döntések elemzésével. Halmozódnak az empirikus tapasztalatok arra vonatkozólag, hogy a csoporton belül elfoglalt térbeli pozíciónak jelentõs kihatásai lehetnek a szaporodási sikerre (Krause 1994). A terület elméleti alapozása mégis, egy-két úttörõ munkától eltekintve, hiányzik (Barta et al. 1997). Nem tudunk sokat arról sem, hogy a csoporton belüli táplálkozási döntések hogyan befolyásolják az egyedek térbeli elhelyezkedését. Régóta vitatott kérdés például, hogy az egyedek táplálékról szóló információátadása generálhat-e telepes fészkelést (Richner és Heeb 1995). Ez utóbbi problémakör átvezet egy másik, nagy területre. Hogyan alakulnak ki a csapatok? Milyen egyedi szintû döntések vezetnek csapatos táplálkozáshoz? Hogyan változik a táplálkozó csapatok összetétele, és ha változik, akkor miért? Sok a megoldásra váró kérdés, amelyek mutatják, hogy a táplálkozáselmélet még korántsem tekinthetõ lezárt területnek.

2. 6. AJÁNLOTT IRODALOM Az optimális táplálkozáselmélet jó magyar nyelvû bevezetõjét adja Szentesi és Török (1997) könyve. A téma után mélyebben érdeklõdõknek ajánlom Stephens és Krebs (1986) szintézisét. A dinamikus modellezés kiváló bevezetõje található Houston és McNamara (1986, 1988a) cikkeiben, Mangel és Clark (1988) és

50


Houston és McNamara (1999) könyvében. Teljesen kezdõknek Mangel és Clark (1988) ajánlott. A dinamikus játékok elméletét McNamara és munkatársainak (1997) dolgozata, valamint Houston és McNamara (1999) könyve tárgyalja elég közérthetõen, bár a cikk olvasásához fontos legalább alapfokon tisztában lenni a dinamikus modellezéssel. A szociális táplálkozáselmélet problémáival, a modellek tesztelésével foglalkozik Giraldeau és Caraco (2000) könyve. A keresgélõ–potyázó játszmáról és az ezzel kapcsolatos alternatív hipotézisekrõl jó áttekintés található Giraldeau és Beauchamp (1999) cikkében.

3. A NÖVÉNYEK TÉRFOGLALÓ ÉS TÁPLÁLÉKKERESÕ VISELKEDÉSE OBORNY BEÁTA > Eötvös Loránd Tudományegyetem Növényrendszertani- és Ökológiai Tanszék – Budapest 1

3. 1. ÖSSZEFOGLALÁS A növényi viselkedés alapja a fenotípusos plaszticitás. A növények térbeli fejlõdésének plaszticitása különösen nagyfokú, mert a növényi test felépítése moduláris. A modulok képzési ütemének és geometriájának környezetfüggése teszi lehetõvé, hogy a szesszilis, „röghöz kötött” növényegyedek adaptív módon reagálnak a környezet heterogeneitására, többek között képesek megkeresni és kiaknázni a szomszédságukban elérhetõ tápanyagfoltokat. A környezeti mintázatnak és a hajtásrendszer, illetve gyökérzet növekedési mintázatának illeszkedését vizsgálják a növényi táplálékkeresõ modellek. Ebben a fejezetben néhány jellegzetes táplálékkeresõ stratégiát mutatok be a hozzájuk kapcsolódó kísérletek és elméleti modellek tükrében. Kitérek a különbözõ élõhelyeken adódó szelekciós feltételekre és az adaptáció korlátaira. Hangsúlyozom, hogy a stratégiák köre még nagyrészt feltáratlan, és kompetíciójuk kimenetelérõl, közösség szintû együttélésükrõl szinte semmit sem tudunk.

3. 2. BEVEZETÉS A növényi viselkedésökológia mindmáig kevéssé kutatott terület. Ennek oka az lehet, hogy a növényökológia szemléletmódján belül az egyed, valamint az egyed válaszadó képessége a környezeti ingerekre meglehetõsen alárendelt jelentõségû, és többnyire csak annyiban releváns, amennyiben populáció szintû következményei megmutatkoznak. Igaz ez az ún. egyedorientált megközelítésekre is, ahol a modell reprezentálja ugyan az egyedeket, de a kérdésfeltevés a A témáról folyó eszmecserékért köszönetet mondok számos kollégámnak: Bartha Sándornak, Michael Cainnek, Czárán Tamásnak, Kertész Miklósnak, Kun Ádámnak, Ariel Novoplanskynak és Székely Tamásnak. A kutatást az MKM 0106/1997 és 0187/1999 számú, valamint az OTKA T29789, N34028 és T35009 számú pályázata támogatta. 1

52

A növények térfoglaló és táplálékkeresõ viselkedése

közösségre vonatkozik (lásd DeAngelis és Gross 1992, Czárán 1998). E könyvfejezet célja tehát semmiképp sem egy létezõ diszciplína bemutatása, hanem csak lehetõségek felvillantása, egyfajta kitekintés a növényi viselkedés tanulmányozása felé. A növények térfoglaló stratégiái jó példákkal szolgálnak az egyedi ingerfelvétel és válaszadó képesség adaptív értékérõl. Ezen belül különösen érdekesek azok az esetek, ahol a szelektáló tényezõ valamilyen környezeti erõforrás (fény, víz, ásványi tápanyag) heterogén eloszlása. Ezeket az eseteket az irodalom a növényi táplálékkeresés (plant foraging) címszó alá sorolja. Fõ kérdéseink a következõk: a) milyen növekedési válaszok segítik a növényt abban, hogy a véletlennél nagyobb eséllyel férjen hozzá a környezetében lévõ erõforrásokhoz; b) milyen stratégiákat különíthetünk el; c) mennyire hatékonyak e stratégiák különbözõ forrásmintázatú élõhelyeken?

3. 3. A NÖVÉNYEK MORFOLÓGIAI PLASZTICITÁSA Minden növényi viselkedés alapja a fenotípusos plaszticitás (Silvertown és Gordon 1989), tekintve, hogy a növények információszerzõ-, tároló- és -szintetizáló képessége erõsen korlátozott. A plaszticitás olyan variabilitás, amely környezeti hatásra jön létre (Bredshaw 1965, Via et al. 1995). Fontos tehát megkülönböztetni a véletlen okozta fenotípusos variabilitástól: plaszticitás esetén a környezet beleszól az egyedfejlõdési programba, esetünkben a térbeli formaképzõdés programjába (Schmid 1992). A környezeti hatás, az indukció különösen fontos idõben vagy térben heterogén élõhelyen, ahol lehetõséget biztosít arra, hogy a „röghöz kötött”, helyváltoztatásra képtelen növény alkalmazkodjon az adott lokális környezeti feltételekhez. A növények ingerfelvevõ képességének és növekedési válaszainak kísérletes vizsgálata már a legkorábban összefonódott az adaptáció gondolatával. Már Darwin fototropizmussal kapcsolatos kísérleteiben felvetette, hogy létezhet általános, több fajban is meglévõ növekedési szindróma, amely adaptív (Darwin 1880). Az ingerfelvétel és -válasz élettani és morfológiai vonatkozásai mindig is a kutatások homlokterében álltak (Steeves és Sussex 1989), sokan foglalkoztak a plaszticitás evolúciós oldalával is (pl. Coleman et al. 1994, Schlichting 1986, Sultan 1987, Via et al. 1995), de ökológiai vonatkozásai a legutóbbi idõkig nagyrészt feltáratlanok maradtak (amint azt Grime et al. 1986 és Schmid 1992 is hangsúlyozza.) Számos példa gyûlt össze arra, hogy az egyes növényfajok természetes élõhelyükön milyen morfológiai válaszokat adhatnak a legkülönbözõbb környezeti feltételekre: a fény mennyiségére, minõségére, a talaj tápanyagtartalmára, a sótartalomra, a fizikai érintésre, az allelopátiás ingerekre (ezek összefoglalását lásd Hutchings és De Kroon 1994, 1995). Ezekbõl az adatokból megmutatkozik egy érdekes jelenség: ugyanaz a környezeti hatás fajtól függõen sokféle (eseten-

3. 3. A növények morfológiai plaszticitása

53

ként ellentétes) növekedési választ válthat ki. Vegyük példaként a fény hatását az internodium növekedésére. A fénymennyiség (a fotoszintetikusan aktív besugárzás) növekedése a Glaux maritimánál az internodium fokozott növekedését (Jerling 1988), a Glechoma hederaceánál az internodium rövidülését váltja ki (Slade és Hutchings 1987a), míg a Ranunculus repens egyáltalán nem válaszol a fény mennyiségére (Lovett Doust 1987). A Portulaca oleracea viszonylag érzéketlen a fény mennyiségére, de rendkívül érzékeny a fény minõségére (a vörös : távoli vörös arányára). Egy növényen belül egyes merisztémák lehetnek inkább a fény mennyiségére, mások a fény minõségére érzékenyek (Solangaarachchi és Harper 1987, Thompson és Harper 1988). A változások sokfélesége teszi különösen érdekessé a morfológiai plaszticitás tanulmányozását a növényközösségeken belül. Elõször Clegg (1978) mutatott rá, hogy plasztikus növekedési válaszok a szomszédos növényegyedek hatására is kialakulhatnak, így egy-egy növekedési válasz stratégiát jelenthet a kompetítorokkal szemben. Schmid (1985, 1986) két klonális növényfaj, a Bellis perennis és Prunella vulgaris esetében vizsgálta az inda hosszának alakulását. Sûrûbb és ritkább vetésû Lolium perenne állományokban külön-külön ültette el az anyaegyedeket (rameteket). Azt tapasztalta, hogy a Bellis perennis a Lolium kompetíciójának hatására lerövidíti indáit, míg a Prunella vulgaris ellenkezõleg, meghosszabbítja azokat. Ezzel a Bellis az intraspecifikus, míg a Prunella az interspecifikus kontaktusok valószínûségét növeli. A két viselkedést – háborús hasonlattal – „falanx-” és „gerilla-” stratégiának nevezték el (Clegg 1978, Lovett Doust és Lovett Doust 1982). Novoplansky és munkatársai (1990) azzal a kérdéssel foglalkoztak, vajon természetes körülmények között az egy társulásban élõ növények elegendõ ingert szolgáltatnak-e a plasztikus növekedési válaszok kiváltásához? Fényminõségváltozás hatását vizsgálták Portulaca oleracea oldalrügyeinek aktivitására. Meglepõ módon azt tapasztalták, hogy nem csak az a spektrumváltozás képes választ kiváltani, amit egy árnyékoló levél fényelnyelése okoz. Az is elegendõ, amit egy szomszédos egyed levelérõl visszaverõdõ fény okoz. A Portulaca tehát képes lehet az elõjelzés alapján ellenkezõ irányba nõni, így kerülni a kompetíciót, mielõtt az bekövetkezne. Közvetlen vizsgálatokat végeztek arról is, milyen sebességgel és hatékonysággal képes a növény megtalálni az olyan forrásfoltot, amely hirtelen feltûnik a közelében. Grime és munkatársai tíz fajon tesztelték, hogy egy növényegyed milyen gyorsan változtat biomasszájának térbeli eloszlásán, ha a tõ mellett egy bizonyos irányban megnövelik a tápanyag, illetve a fény mennyiségét. Majd megnézték, hogy a biomassza eloszlása mennyiben felel meg a forrás térbeli eloszlásának, azaz a válasz mennyire precíz (Crick és Grime 1987, Campbell és Grime 1989). Azt találták, hogy a sebesség és a pontosság egyidejû növelése közt konfliktus (trade-off) van. Felvetik, hogy a gyors, de elnagyolt válasz elsõsorban a társulásokban domináns, míg a lassú, de pontos válasz a szubdomináns fajokra jellemzõ (Campbell et al. 1991).

54


3. 4. AZ ÉLÕHELY-SZELEKCIÓ Számos tapasztalat mutatja, hogy a morfológiai plaszticitás valóban elõnyös lehet heterogén környezetben. A táplálékkeresés eredménye esetenként igen feltûnõ. A hajtásrendszer a fény felé erõteljesebben fejlõdik (Hutchings és Slade 1988, Novoplansky et al. 1989), a gyökérzet a talaj tápanyagban vagy vízben gazdagabb részein burjánzik el (St. John et al. 1983, Grime et al. 1986, Harper et al. 1991). Tehát sok fajnál a forrásfelvevésre alkalmas szervek felhalmozódnak ott, ahol az illetõ forrásból sok van. E jól ismert jelenségek hatására tervezett Salzman (1985) egy olyan kísérletet, ahol „feladatot adott” a növénynek. A talajban sógrádienst alakított ki oly módon, hogy egy lejtõ tetején a talaj NaCl-tartalma még kedvezõ volt az Ambrosia psilostachya számára, a lejtõ alján viszont a sókoncentráció meghaladta a növény tûrõképességét. Az anyanövényt a lejtõ közepén ültette el. Néhány vegetatív generáció alatt a klón teljesen „felmászott” a lejtõn, megtelepedve a kedvezõ talajú helyen. Salzman a tapasztaltakat úgy interpretálta, hogy egy növény is képes lehet aktív élõhelyválasztásra (habitat selection). Noha a növények alapjában helyhez kötött élõlények, növekedésük révén képesek határozottan preferálni a kedvezõ mikrokörnyezetet. E szemléletet számos más fajon végzett megfigyelés és kísérlet támogatja (pl. Harper 1985, Slade és Hutchings 1987a, b, Svensson és Callaghan 1988, Barlow 1989, Sutherland 1990, De Kroon és Knops 1990, De Kroon és Hutchings 1995). Ökológiai szempontból az egyedi élõhely-szelekció az általános indikációs elv egy alesete (lásd Juhász-Nagy 1986). Fontos megjegyezni, hogy az itt említett mechanizmusok egyike sem különleges vagy újonnan felfedezett. A Salzman által tapasztalt „hegymászást” például az okozta, hogy a csúcsmerisztémák aktívabbak voltak kisebb sókoncentráció mellett. Más, ökológiailag hasonlóképp érdekes eredmények hátterében egyszerû fényfüggõ auxin-citokinin hatás (Novoplansky et al. 1989) vagy tápanyagfüggõ transzport-átrendezõdés áll (Steeves és Sussex 1989). Gyakorlatilag bármi szóba jöhet, ami a morfológiai plaszticitással összefügg. (Az esettanulmányokról összefoglalásképp lásd De Kroon és Van Groenendael 1990, Sachs 1991, Bell és Tomlinson 1980, Hutchings és De Kroon 1994, Oborny és Cain 1997). Tehát a növényi táplálékkeresés vizsgálatakor nem új mechanizmusok felfedezésérõl, hanem ismert élettani mechanizmusok újraértelmezésérõl, adaptív jelentõségének vizsgálatáról van szó.

3. 5. AZ OPTIMÁLIS TÁPLÁLÉKKERESÉS: ELÕZMÉNYEK A táplálkozás optimalizálására vonatkozó elsõ elméletek az állati viselkedésökológiában láttak napvilágot (Charnov 1976, Stephens és Krebs 1986, lásd a 2. fejezetet). A táplálkozáselmélet (amit a növényi viselkedésökológiában táplálékkeresési elméletnek hívunk) az állatökológiában sikerrel terjedt el és fejlõ-

3. 5. Az optimális táplálékkeresés: elõzmények

55

dött tovább, hisz sok gyakorlati tapasztalat kvalitatív újraértékelését tette lehetõvé, valamint sok új terep- és laborkísérletet inspirált. A növényekkel kapcsolatban az eredeti matematikai modellnek csak egyetlen alkalmazása volt: Kelly a Cuscuta subinclusa gazdanövény-keresõ stratégiájára alkalmazta a Charnovféle marginális értékelméletet (Kelly 1990). A modellnek nem konkrét formája, hanem alapgondolata hatott megtermékenyítõleg a növényökológusokra (lásd Slade és Hutchings 1987a, b, Sutherland 1987, Oborny 1991, Samu 1991, Oborny és Cain 1997). A növényi táplálékkeresés a nyolcvanas évek végétõl a növényökológia egyik ígéretes területévé vált. A vele kapcsolatos irodalom szaporodása egyre sürgetõbbé teszi az áttekintést: a növényekre közvetlenül alkalmazható meghatározást, a kísérleti eredmények és elméleti elvárások összevetését. Nézzük elõször, hogyan szivárgott át a táplálékkeresés fogalma a növénytani irodalomba. Elõször A. D. Bell egy populációökológiai írásában (Bell 1984) kerül elõ a táplálékkeresés mint fogalom, ha nem is kifejezetten növényekkel, de általában, helyhez kötött életmódot folytató klonális élõlényekkel kapcsolatban (a korallokat, szivacsokat stb. is ide sorolva). Bell ezt írja: „A mobilis állat táplálékkeresõ viselkedésének megfelelõje a klonális elágazásmintázat geometriája”, mivel „a klonális élõlény táplálékfelvevõ szervei térben rendezetten helyezkednek el”. S hangsúlyozza, hogy a témát „még soha senki nem kutatta”. Innen indul a növényi táplálékkeresõ formák kutatásának története. Bell felvetése és az állatközpontú viselkedésökológiában akkor már elterjedt táplálkozáselmélet készteti Sutherlandot és Stillmant (1988) valamint Kellyt (1990) a probléma pontosabb megfogalmazására és az elsõ növénymodellek elkészítésére. Ötletük a következõ: ha a környezetben kedvezõ és kedvezõtlen helyek vannak, az állat mozgással válaszol a helyek közti különbségre. A növény jellegzetes válasza a növekedés. Az állat mozgása útvonalának kialakítása közben döntéseket hoz. Ugyanilyen döntésnek tekinthetõ az is, hogy a növény egy adott irányba elágazzon-e, vagy egy adott pontból továbbnõjön-e. Ezek természetesen nem egyéni, hanem az evolúció során kialakult egyedfejlõdési döntések (developmental decisions). Egy növényegyed konkrét formája múltbeli egyedfejlõdési döntéseinek következménye. A növényi forma tehát egyfajta befagyott viselkedés (Kelly 1990). A gondolat ebben a formában – minden érdekessége ellenére – még messze áll attól, hogy metaforánál többnek tekinthessük. Hiszen pontosan tudnunk kellene, milyen pontokon és milyen módon jöhet létre döntés a növény szervezetében, és egy-egy döntés következménye hogyan tükrözõdik a formán? Még az is kétséges, hogyan reprezentáljuk magát a növényt egy táplálékkeresõ modellben? Három terület nyújtott nagy segítséget e kérdések megválaszolásához: 1. a dinamikus morfológia (Bell és Tomlinson 1980, Bell 1984); 2. a növények moduláris szervezõdésének evolúciós áttekintése (Jackson et al. 1985, Hallé 1986); és

56


3. a Harper-iskola populációbiológiai munkái a modulok dinamikájáról (Harper és Bell 1979, Harper 1985, 1988, Sackville Hamilton et al. 1987). E három, részben összefüggõ irányzat alapozta meg a növényi táplálékkeresõ viselkedés tanulmányozását. Fõbb állításaikat a következõ fejezetrész mutatja be.

3. 6. BELL ELMÉLETE A FORMAKÉPZÕDÉSRÕL A. D. Bell a növényi morfológia új szemléletét vetette fel (Bell 1976, 1984, Bell és Tomlinson 1980). A klasszikus morfológia kialakult struktúrák leíró tudománya, s még egy-egy fejlõdési folyamat tanulmányozása során is elkülöníti a fejlõdés diszkrét stádiumait. Ezzel szemben Bell a fejlõdési folyamattal foglalkozik. A dinamikus morfológia nem a struktúrákat, hanem a struktúrákat kialakító képzõdési szabályokat veszi szemügyre. Esetünkben különösen fontosak a környezetfüggõ képzõdési szabályok. Minden növényegyed egy adott merisztémakészlettel, („merisztémabankkal”, lásd Harper 1977) rendelkezik. E merisztémák lehetnek aktív vagy dormans állapotban. A hajtástengelyen elhelyezkedõ különféle szervek, valamint az oldalhajtások ezeknek a merisztémáknak a termékei. Klonális növények esetében a csúcsmerisztémák némelyike újraismétli (reiterálja) a fiziológiai egyedek (rametek) teljes egyedfejlõdési programját. Más merisztémák mûködése jóval behatároltabb, és némelyek (pl. a virágzat elemei) fejlõdéstanilag elkötelezetté válnak. (Az egyes merisztémák eredetével és mûködésével kapcsolatban lásd Steeves és Sussex 1989, Bell 1991.) E merisztémák aktivitása meghatározott, nem túl nagy számú építõelem morfogeneziséhez vezet (pl. szártag, levél, ivarlevél). A csúcsmerisztémák regulárisan ismétlõdõ aktivitása eredményezi a növények jellegzetes moduláris felépítését (3. 1. ábra; Harper és Bell 1979, White 1979, Porter 1983, Harper 1985, Jackson et al. 1985, Molnár 1993). A növekedési forma úgy is tekinthetõ, mint e csúcsmerisztémák egykori aktivitásának eredménye: keletkezésük és pusztulásuk, aktív és dormans állapotuk históriája. Így Harper szerint a formaképzõdés modellezése visszavezethetõ a populációdinamika modelljeire (Harper 1977, 1988, Watkinson 1988). A merisztémák között kompetíció és kooperáció állhat fenn (Harper 1988, Sachs 1991). Itt fontos megjegyezni, hogy Harper figyelmen kívül hagyott egy fontos tényezõt, amely nem vonható a populációdinamikai modellek fennhatósága alá, hanem független azoktól: az architektúrát. Az architektúra a növény geometriai alapszabása. Ide tartozik például, hogy a hajtástengely egy pontjából hány elágazás és milyen irányú elágazás lehetséges (Bell 1984, Room et al. 1994). Egyszerûen fogalmazva, az architektúra adja azt a „vázlatrajzot”, amelyet egy-egy konkrét növény kiszínez úgy, ahogy ezt a merisztémák dinamikája engedi. A helyzet a valóságban korántsem ilyen egyszerû, hiszen a már meglévõ struktúrák módosíthatják magát az architektúrát is (Waller és Steingraeber 1985). Harperrel szemben Bell számítógépes modelljeit kifejezetten az architektúra

3. 6. Bell elmélete a formaképzõdésrõl

57

3. 1. ÁBRA > Példa egy növekedési mintázatra és egyszerûsített számítógépes modelljére. (Felsõ panel). A Trifolium repens horizontálisan terjedõ, elágazó hajtásrendszere. Minden hajtástengely mentén szabályosan ismétlõdve térelválasztó elemek a), és táplálkozó elemek b) fejlõdnek. A két elem együtt egy növekedési egységet (modult) ad. Mivel ebben a fajban a modulok külön-külön is kialakíthatnak járulékos gyökérzetet és virágzatot, azaz fiziológiai önállóságra képesek, a fajt klonálisnak tekintjük. Terepi adatok szerint a T. repens fényben gazdag mikrofoltokban hosszabb térelválasztó elemeket fejleszt, mint fényszegény helyen. Kérdésünk, hogy befolyásolja-e ez a növekedési szabály a jó foltok megtalálásának esélyét? (Alsó panel) Egyszerû sejtautomata-szimulációs modell az iménti kérdés tanulmányozására. Körök reprezentálják a táplálkozó elemeket, egyenes szakaszok a térelválasztó elemeket. A klónokat különbözõ foltmintázatú élõhelyeken növesztjük. Változtatható a jó (fehér) és a rossz (fekete) foltok aránya, kicserélõdési rátája és mérete. (Lásd Oborny 1994)

58


iránti érdeklõdés motiválta (Bell 1976, 1984, Bell és Tomlinson 1980), és tulajdonképpen egy térben explicit modell sem kerülheti ki ezt a kérdést. Néhány szimulációs modell (Callaghan et al. 1990, Cain et al. 1991, Oborny 1994) külön kitér az architekturális kényszerekre a táplálékkeresés hatékonysága kapcsán. (A modelltípusokról részletesen lásd Oborny és Cain 1997.) Bell (1984) kétféle építõelemet (constructional unit) különböztet meg a moduláris szervezeten belül: a) táplálkozó elem (feeding site) és b) térelválasztó elem (spacer). A táplálkozó elem veszi fel a környezetbõl a forrást (tápanyagot, vizet, fényt). A térelválasztó elem egyetlen szerepe, hogy tartja és a tér egy pontján elhelyezi a hozzá tartozó táplálkozó elemet. A térelválasztó elemek tehát nem lépnek közvetlen kapcsolatba a forrással, de ezek szabják meg, hogy a táplálkozó elemek forrásban gazdag vagy szegény helyre kerülnek-e. A legegyszerûbb egyedfejlõdési egység virágos növényeknél a metamer (Room et al. 1994), más néven „article” (Hallé et al. 1978), bár a moduláris felépítés terminológiája bonyolult (Room et al. 1994), és a definícióalkotást a modulok hierarchikus elrendezõdése is nehezíti (Tuomi és Vuorisalo 1989). A metamer a hajtástengely egy nodusa a hozzá tartozó internodiummal együtt. Ekkor a nodus a táplálkozó és az internodium a térelválasztó elem. Klonális növényeknél, a hierarchikus szervezõdés eggyel magasabb szintjén, a két elem megkülönböztetése egyértelmû: táplálkozó elem a ramet, térelválasztó elem az inda, gyöktörzs, stb. Ezek a nézetek jól rímelnek a fejlõdésökológia (developmental ecology) szempontjaira, ahol ugyancsak az építõelemek megkülönböztetése, kapcsolataik feltérképezése és dinamikájuk vizsgálata a cél. Watson például klonális növényeken tanulmányozta az egyedfejlõdési program lefutását, a legfontosabb egyedfejlõdési eseményeknek (pl. a merisztémák determinációjának) idõzítését, és az egyedfejlõdési program lehetséges elágazásait a környezet függvényében (Watson 1990, Watson et al. 1997; a szexuális vs. aszexuális szaporodás szerinti elkötelezõdést, lásd Bishop és Davy 1985). Hangsúlyozza, hogy azok a pontok, ahol az egyedfejlõdési döntés létrejöhet, gyakran térben és idõben szigorúan kötöttek. Bell szimulációs tanulmányait (Bell 1976, 1984) elsõsorban a növények formaképzõ algoritmusainak (sensu Lindenmayer 1978) keresése motiválta. A „formát” szûk értelemben a kétdimenziós elágazási mintázatra korlátozta, s ez a növényi táplálékkeresés minden további térbeli modelljére hatott (Oborny and Cain 1997), noha elvileg semmi akadálya sincs kiterjeszteni három dimenzióra és bonyolultabb mintázati tulajdonságokra. A kétdimenziós, elágazó vonalrendszert a következõ változókkal írta le: a térelválasztó elemek hossza, az elágazás valószínûsége és az elágazás szöge. E három tulajdonság lényeges szerepet játszik a morfológiai adaptációban (3. 1. ábra; Bell és Tomlinson 1980). A fajok közötti számos, bonyolultnak tûnõ morfológiai különbség visszavezethetõ egyszerû egyedfejlõdési szabályokra, melyek e három változóra hatnak (Bell 1991).

3. 7. A növényi táplálékkeresés alapelemei

59

3. 7. A NÖVÉNYI TÁPLÁLÉKKERESÉS ALAPELEMEI Térjünk vissza az állati táplálkozás alapmodelljeire (Charnov 1976, Stephens és Krebs 1986; lásd a 2. fejezetet). A korai táplálkozási modellek megfogalmazásából következik, hogy egy ilyen modell alkalmazásához a következõ feltételeknek kell teljesülniük (Oborny és Cain 1997): 1. A táplálék foltosan oszlik el a környezetben; 2. Az élõlénynek kétféle, egymást kölcsönösen kizáró aktivitása van (táplálék keresése és elfogyasztása/kihasználása); 3. Ezen aktivitások között az élõlény választani képes; 4. Van valamiféle környezeti információ, ami alapján a döntés történik; 5 A döntések befolyásolják a túlélési vagy reproduktív sikert. Tekintsük át sorban, hogy e feltételek közül melyiket hogyan „fordíthatnánk le” a növények nyelvére. 1. A környezet finom skálájú foltossága sokat tanulmányozott kérdés a növényökológiában (pl. Pickett és White 1985, Caldwell és Pearcy 1994), és többféle környezeti tényezõ mikro-heterogeneitásáról készültek részletes tanulmányok (fény: Silvertown és Smith 1988; víz: Kertész 1987; ásványi tápanyagok: Jackson és Caldwell 1993; talajmélység: Svensson és Callaghan 1988; pH: Lechowicz és Bell 1991). A növények tehát, az állatokhoz hasonlóan, saját méretük léptékében is találkozhatnak jobb és rosszabb minõségû foltokkal. Különösen kifejezett ez a jellegzetesen „nagy skálájú” klonális növények és fák esetében. 2. A két egymást kizáró aktivitásnak a két építõelem fejlesztése feleltethetõ meg: a táplálkozó vagy térelválasztó elemé. Az aktivitások költsége a rájuk fordított energiával jellemezhetõ (pl. biomasszával; De Kroon és Hutchings 1995). 3. A két aktivitás közötti választás a fejlõdési döntés. Az inda csúcsán például egy új nodus differenciálódása és legyökerezése azt jelenti, hogy a növény mozgásból táplálkozásra váltott át. 4. A döntést meghatározó környezeti inger bármi lehet (pl. fény, nedvesség), ami a morfológiai plaszticitással összefügg. Ezeknek tényleges információtartalma érdekes kérdés, s a következõkben részletesen is megvizsgálom (lásd még Oborny 1994). 5. A növény csak evolúciós változások révén javíthatja keresõ stratégiáját (lásd a morfológiai adaptációt, Bell és Tomlinson 1980), mivel az egyes egyedek csak részben tárolják, és nem dolgozzák fel a múltbeli döntésekre vonatkozó információt. Ha a fitness függ a felvett táplálék mennyiségétõl, a jobb keresõ stratégia irányába szelekció hat, és ez lehetõvé teszi a táplá-

60


lék adott térbeli eloszlásához (vagy eloszlásaihoz) való morfológiai adaptációt. A szelekció kérdésére a továbbiakban részletesen kitérünk. Az eredeti, állatokra vonatkozó modell (Stephens és Krebs 1986) még egy kitételt tartalmaz: a táplálék fogy a táplálkozástól, a folt tehát kimerül. Ez indokolja, hogy az állat miért hagyja el a jó foltot. A növényi táplálékkeresésnek eddig egyetlen modellje sem ragaszkodott ehhez a feltételhez, kizárólag egy rövid érvelésben használták (Sutherland és Stillman 1988). Noha a forrás kimerülése valóban fontos és tanulmányozandó kérdés, általában nem kell külön indokolni, hogy a növény miért hagyja el a foltot, egyszerûen kinõ belõle. A forrás kimerülése tehát a növényeknél nem szükséges feltétele a táplálékkeresõ modell alkalmazásának, sõt az ún. forrástényezõk mellett a kondicionáló tényezõk is vizsgálhatók lennének (pl. az inhomogén talajmélység vagy mikroklíma hatásai). A táplálékkeresés modellezésére felírható tehát olyan feltételrendszer, ami növényekre is teljesülhet. A növényi specifikumokat tekintetbe vevõ formalizmus, táplálkozási modell azonban mindmáig hiányzik. A további áttekintés célja az, hogy ebben segítsen. A bemutatandó sejtautomata-modellek a környezeti forrás mintázatának és a növekedési mintázatnak az illeszkedését veszik szemügyre (3. 1. ábra). Megvizsgálom néhány példán, hogyan gyûjti a növény az információt a környezetbõl, és az ez alapján létrejött növekedési mintázat hogyan tesztelõdik a környezeti mintázaton. Elõször is érdemes behatárolni, mely jelenségeket soroljuk ide, és melyeket zárjuk ki. Szükség van tehát egy operatív definícióra. A következõt javaslom: növényi táplálékkeresés minden olyan morfológiai plaszticitás, melyre szelekciósan hat a környezetben lévõ táplálék heterogeneitása. Táplálékon bármilyen környezeti erõforrást érthetünk: fény, víz vagy ásványi tápanyag. A definíció magában foglalja a morfológiai plaszticitást, tehát hogy a növény ingert vesz fel a környezetbõl, és erre valamilyen morfológiai paraméter értékének megváltoztatásával válaszol (lásd a fenti 2, 3. és 4. feltételt). A „környezeti heterogeneitás” említése azért fontos, mert biztosítja, hogy van mit keresni (lásd az 1. feltételt) és a morfológiai paramétereknek (pl. távolság, szög) következménye van a térben, tehát szelekció hathat rá (lásd az 5. feltételt). Megjegyzendõ, hogy vannak szimulációs modellek, melyek látszólag homogén teret tételeznek fel (pl. Bell 1976, 1984, Cain 1991). Ekkor azonban azt a feltételt vezetik be, hogy elõnytelen olyan helyre lépni, ahol már van táplálkozó egység. Azaz a környezet szabad és foglalt helyekbõl áll, maga a növény fejlõdése alakítja ki a heterogeneitást. Oborny (1994) és Winkler és Schmid (1995) olyan vizsgálatot mutat be, ahol mind a környezeti háttér heterogeneitását, mind a növény fejlõdése által létrehozott heterogeneitást figyelembe vesszük. A definíció kiköti, hogy a heterogeneitásnak szelekciósan kell hatnia a plaszticitásra. Itt visszautalunk egy általános darwini evolúciós folyamat kritériumaira. Hutchings és De Kroon (1994) összefoglalja, mit tudunk a Bell által kiemelt morfológiai tulajdonságok (lásd fent) öröklésmenetérõl és eddig ismert mutá-

3. 7. A növényi táplálékkeresés alapelemei

61

cióiról. Harper (1977, 1985) általánosságban tárgyalja a szóba jöhetõ szelekciós mechanizmusokat. Az ún. át- és visszaültetési (transplant-replant) kísérletekbõl is sok értékes információ származik egy-egy morfológiai tulajdonság genotípusos és fenotípusos variabilitásáról (Turkington 1979, Lovett-Doust 1987, Schmid és Bazzaz 1991). Az adott tulajdonságokra ható szelekció azonban kérdéses. Tudjuk, hogy a táplálékkeresésért felelõs mechanizmusok egyébként is alapvetõek a növény életmûködéseihez, tehát sokirányú szelekció hat rájuk. Önmagában egyetlen morfológiai tulajdonság sem azonosítható a táplálékkereséssel, viszont bármilyen plasztikus morfológiai tulajdonság szemügyre vehetõ a táplálékkeresés szempontjából. A táplálékkeresést a növekedésmintázat és a környezeti mintázat együttesen definiálja. Tekintsük át röviden, milyen megszorításokat javasoltak más szerzõk a definícióval kapcsolatban, és mérlegeljük, hogy érdemes-e alkalmazni õket. Kelly (1990) szerint az állatokhoz hasonlóan a növényeknél is teljesülnie kell annak a feltételnek, hogy a döntés (lásd a 3. feltételt) idõben megelõzi a kiértékelést (lásd az 5. feltételt). Azaz: a növény elõbb kötelezi el magát egy bizonyos aktivitásra, mint hogy abból tényleges haszna származnék. Szerinte ez a létezõ növényes tanulmányok egyikénél sem teljesül, kivéve az aranka (Cuscuta subinclusa) esetét. Az aranka a gazdanövény kémiai szignáljának hatására ún. tekeredéssel válaszol. A tekeredõ szárrészen fejlõdnek ki késõbb a hausztóriumok. A tekeredõ szárrész hossza szabja meg a hausztóriumok számát, így azt is, hogy az aranka az adott helyen milyen intenzitással parazitálja a gazdanövényt. Itt tehát valóban teljesül, hogy a befektetés (a tekeredõ szárba fektetett energia) és a nyereség (a gazdanövénytõl szerzett energia) idõben szétválik. Az aranka példája kétségkívül az egyik legérdekesebb növényi táplálékkeresõ esettanulmány, de az érveléssel nem értek egyet: a megszorítás szükségtelennek tûnik. Az adott növényre jellemzõ morfológiai válasz evolúciós idõskálán alakul ki, ahol a befektetés és nyereség tisztán szétválik. A befektetésre vonatkozó szabály öröklõdik, ezt az adott egyed nem módosíthatja az aktuális nyereség függvényében, az csak generációkon keresztül változhat. Egy-egy táplálkozási stratégia genetikai értelemben egy-egy reakciónorma. Kellyhez hasonló érvet hoz Cain (1994), aki szerint meg kell különböztetni aktív és passzív növekedési választ, és csak az aktív tartozik a táplálkozás körébe. Ha egy növény jó termõhelyen van, s ennek következtében jobban elágazik, az Cain szerint csak passzív válasz, nincs mögötte aktív táplálékkeresõ döntés. Erre ismét a fenti ellenérv mondható: a plaszticitás (a döntési szabály) evolúciós skálán alakul ki. Cain (1994) csak azokat a morfológiai válaszokat fogadná el táplálékkeresõ válaszoknak, amelyek kifejezetten kontraintuitívak (pl. ha egy növény kevésbé nõ jó helyen). Ezzel azonban leszûkítené a táplálékkeresõ viselkedést egy-két kuriózumra, kihagyva a leggyakoribb eseteket. Fontos szem elõtt tartani, hogy még egy intuitíve érthetõ növekedési válasz is elõsegítheti vagy éppen gátolhatja a tápl.lálék megtalálását. Ez maga a táplálékkeresés tanulmányozásának oka. Az, hogy egy növekedési válasz egyszerûen a táplálék

62


mennyisége miatt jön létre, nem zárja ki annak evolúciós eredetét, vagyis egy ilyen válasz is lehet egy adaptív táplálkozási stratégia része. A növényeknél inkább az a ritka, hogy maga a forrás és a forrást jelentõ szignál különbözõ legyen. (Bár erre is van példa: Kelly 1992, Novoplansky et al. 1990)

3. 8. MODELLEK ÉS KÍSÉRLETEK EGYSZERÛ NÖVEKEDÉSI STRATÉGIÁKRA Láttuk tehát, hogy egy-egy táplálékkeresõ viselkedés modellezésekor egy-egy növekedésmintázatot vizsgálunk. A dinamikus morfológia a növekedésmintázatot az azt elõállító növekedési szabállyal vagy szabályrendszerrel helyettesíti. A korai növekedési modellekben (Bell 1974, 1976, Hallé et al. 1978) e szabályok még nem voltak környezetfüggõk, a növény nem válaszolt a környezet minõségére. A fõ kérdés egyszerûen a térfoglalás mintázata volt. Bell kifejezetten gyûjtötte a példákat a kristályrácsszerûen merev elágazási mintázatokra (pl. az Alpinia speciosa és a Solidago canadensis szabályos hatszögek mentén növõ gyöktörzsrendszere, lásd Bell és Tomlinson 1980, Smith és Palmer 1976). Morfológiai plaszticitás híján ezek a modellek még nem voltak igazi táplálkozási modellek, de fontos elõfutárai voltak azoknak. Bell (1984) két szélsõséges architekturális típust hasonlít össze egy térben explicit szimulációs modellben. Az egyik a csomósodó forma, melyet az Alpinia speciosa példáz, a másik a szétterjedõ forma, melynek példája a Carex arenaria. A csomósodó növény rövid térelválasztó elemeket fejleszt gyakori elágazással és nagy elágazási szöggel. A szétterjedõ formát hosszú térelválasztó elemek, kis elágazási gyakoriság és kis elágazási szög, így általában megnyúlt, lineáris szerkezet jellemzi. A szimuláció a két forma növekedési intenzitását vizsgálja, egyrészt egymás ellen versengve homogén küzdõtéren, másrészt külön-külön heterogén küzdõtéren. A heterogén terület talaj- és kõfoltokból áll, egyetlen térbeli mintázat szerint elrendezve. A szimuláció megmutatja, hogy mindkét növekedési formának megvan a maga elõnye: a csomósodó minimalizálja a térelválasztó elemek fejlesztésének költségét, a szétterjedõ pedig a táplálkozó elemek egyeden belüli kompetícióját. A csomósodó forma a megtalált táplálékfolt kihasználását, míg a szétterjedõ forma a foltok felderítését segíti elõ. Ebben a modellben Bell két merev stratégiát hasonlít össze: a növények nem adnak választ a környezet minõségére. Az egyedfejlõdési folyamatban nincsenek elágazási pontok, választási lehetõségek. A táplálékkeresés problémája akkor kezdõdik, amikor a kihasználó és felderítõ formát egyetlen növényen hozzuk össze, s a növény képes a két morfológia közötti átkapcsolásra, az aktuális környezet függvényében. E plasztikus stratégiák a táplálkozási modellek alanyai. Sutherland és Stillman (1988) készítette az elsõ ilyen modellt. Ebben a Bell-féle három morfológiai paraméter (a térelválasztó hossza, az elágazás valószínû-

3. 8. Modellek és kísérletek egyszerû növekedési stratégiákra

63

sége és az elágazás szöge) más értéket kap jó és rossz környezetben. Predikciójuk szerint jó foltban a rosszhoz képest érdemes a) rövidebb térelválasztó elemeket fejleszteni, így csökkentve a foltból kilépés esélyét; és b) növelni az elágazási valószínûséget, így növelve a táplálkozó elemek helyi szaporodási rátáját. A harmadik paraméter, az elágazási szög megválasztásának semmilyen hatását nem tapasztalták. (Ennek kritikáját lásd Cain 1994). Ez a stratégia – nevezzük a továbbiakban F-stratégiának –az elsõ kísérletek tükrében nagyon érdekesnek tûnt. Slade és Hutchings megmutatta, hogy a Glechoma hederacea különbözõ környezeti tényezõkre – nitrogénre (1987a), fényre (1987b) – ugyanígy válaszol, csak a hiány, illetve bõség a fontos. Úgy értékelték, hogy egy általános szindrómát sikerült találniuk a táplálékhiányra, és a táplálkozást magát ezzel a növekedési válasszal azonosították (Hutchings és Slade 1988). A késõbbi, szélesebb körben végzett tanulmányok megmutatták, hogy az Fstratégia korántsem általános a növényvilágban. Sutherland és Stillman (1988) összegzi az addigi irodalomban megjelent 33 kísérlet eredményét, és arra a konklúzióra jut, hogy a tipikusnak jósolt viselkedés inkább kivétel. A 3. 1. A ábra is egy ellenpéldát mutat: a Trifolium repens a kedvezõ foltokban növeli a térelválasztó elemek hosszát. Késõbb számos további esettanulmány készült (újabb összegzésként lásd Sutherland 1990, Hutchings és Mogie 1990, Cain 1994, Hutchings és De Kroon 1994), melyek gazdagították ezt a képet, de lényegében nem színezték át: az F-válasz, sõt egyik komponense sem általános a természetben. Dong (1994) a növekedési válaszok sokféleségét hangsúlyozza, kimutatva, hogy még egy nemzetségen belül, közel azonos architektúra mellett is különbözõ lehet a plaszticitás mértéke. A falanx- és gerillastratégiák leírása (Clegg 1978, Lovett Doust – Lovett Doust 1982) azért fontos, mert jelzi, hogy a kétféle válaszadás akár egy termõhelyen is megtalálható. De Kroon (1990) hangsúlyozza, hogy elõtte a klonális morfológia plaszticitását nagyobb elõszeretettel vizsgálták a látványosabb viselkedésû gerillákon, mint a falanxokon, és ez azt a torz képet adja, mintha a gerillaviselkedés gyakoribb lenne a természetben, mint a falanx. Õ munkatársaival három fajt vizsgál, és háromféle növekedési stratégiát talál (De Kroon 1990, De Kroon és Knops 1990, De Kroon és Schieving 1990). A Glechoma hederacea növekedése megfelel az F-stratégiának. A Carex flacca kedvezõbb körülmények között mind az internodium hosszát, mind az elágazás valószínûségét megnöveli (konzervatív stratégia). A Brachypodium pinnatum csak az elágazás valószínûségét növeli, az internodium hossza változatlan marad (konszolidációs stratégia). A szerzõ nem fejti ki, hogy e három stratégián kívül még milyenek lehetségesek, sem azt, hogy az általa feltételezett „stratégiateret” pontosan milyen tengelyek feszítenék ki. Az elágazás valószínûsége például mindhárom fajnál nõ, tehát nem tartoznak különbözõ csoportokba. Más téren viszont (a klón integráltságának foka, kompetíciós képessége) különbségeket tételezett fel, a csoportosítás tehát nem tisztán morfológiai alapú. Minden pontatlanság ellenére e kísérletsorozat jól mutatja a növekedési válaszok sokféleségét.

64


3. 9. AZ ELMÉLETI JÓSLAT ÉS A TAPASZTALATOK ELTÉRÉSE – TOVÁBBI KRITIKAI MEGJEGYZÉSEK Az F-stratégiának tehát még a dinamikus morfológia egyszerûsítéseit elfogadva is számos alternatívája létezik a természetben, s még több, ha az egyszerûsítésektõl eltekintünk. Ebben a fejezetben sorra veszünk néhány érvet arról, miért nem egyeduralkodó az F-stratégia, holott a modell szerint (Sutherland és Stillman 1988) elsöprõen sikeresnek kellene lennie. A legkézenfekvõbb érv, hogy nem feltétlenül volt adva az az evolúciós útvonal, melynek révén az F-stratégia kialakulhatott volna. A modularitás a növényi törzsfejlõdés kezdeteitõl alapvetõ szervezõdési elv (Jackson et al. 1985, Hallé 1986), és a modulok elrendezõdése különbözõ, esetenként egymással rivalizáló szelekciós folyamatoknak van alávetve (Bell 1991, Oborny és Cain 1997). Egy stratégia lehet optimális, de nem feltétlenül megvalósítható. Például a térelválasztó elem hosszának az F-stratégia szerint monoton kell nõnie a hely táplálékszegénységének függvényében. A növekedést azonban finanszírozni kell. A szokottnál szélesebb környezeti tartományban végzett vizsgálatok (Thompson 1993) jól mutatják, hogy ha a táplálék mennyisége egy határ alá csökken, a térelválasztó elem a predikció dacára ismét rövidül. Az F-stratégia elõnyét a szerzõk (Sutherland és Stillmann 1988, Watkinson 1988, Kelly 1990) kizárólag geometriai szempontok alapján jósolták. Az élõ növényben számos más szempontot is figyelembe kell venni. 1. Az egyes növényi részek táplálékbõségét vagy -hiányát fiziológiai kényszerek határolják be. A fiziológiai integráció (Pitelka és Ashmun 1985, Marshall 1990, Kelly 1995) felülírja a környezeti táplálékmintázatot. Radioaktív jelöléses kísérletek megmutatták, hogy az ásványi tápanyagok (Noble és Marshall 1983), a víz (Lau és Young 1988) és a fotoasszimilátumok (Watson 1990) cseréje rendkívül intenzív lehet az egyes táplálkozó elemek között még nagyméretû klonális növényekben is. Szélsõséges esetben, ha a modulok erõsen integráltak, a növény egyszerûen átlagolja a környezet minõségét (Hartnett és Bazzaz 1985, Eriksson és Jerling 1990, Wijesinghe és Handel 1994). Az egyes térelválasztó elemek áteresztõképessége különbözõ, kor- és állapotfüggõ lehet (Schmid és Bazzaz 1987). Általános probléma, hogy a hajtásrendszer transzport szerinti szektorialitása (Watson 1986, Vuorisalo és Hutchings 1996) nem feltétlenül esik egybe a moduláris tagolódással (pl. Price és Hutchings 1992). 2. A morfológiai kényszereket sem hagyhatjuk figyelmen kívül. A merisztémák differenciálódásának üteme és geometriája esetenként rendkívül kötött és evolúciósan konzervatív (Bell 1991). A phyllotaxis alakulása például döntõen megszabja az oldalhajtások pozícióját (Steeves és Sussex 1989). Az egyszerû tapasztalatot, hogy egy klonális növényben az indák elágazási szöge a környezettõl független konstans, néhányan a táplálkozási elmélet

3. 10. Stratégiák térben és idõben heterogén élõhelyeken

65

alapján magyarázzák, párhuzamot vonva az állat elfordulási szöge és a növény elágazási szöge közt (Watkinson 1988, Kelly 1990), holott érdemes volna elõbb megvizsgálni, vajon adott-e a választási lehetõség a növény számára? Az allokáció mintázatát allometriai kényszerek is befolyásolják (Menges 1987). 3. A Bell-féle modell bármelyik feltevése felülvizsgálható. A táplálkozó és térelválasztó elemeken kívül más elemeket is fejleszthet a növény (Bell 1991). A gyakorlatban a térelválasztó és a táplálkozó elem nem mindig válik szét élesen. Az internodium, inda vagy más térelválasztó elem fotoszintézise például önállóan is jelentõs lehet (Watson és Casper 1984). A három morfológiai paraméter egymástól nem mindig független. Az elágazás valószínûsége például függhet az internodium hosszától (Sutherland és Stillman 1988, De Kroon és Knops 1990). Az azonos típusba sorolt építõelemek nem feltétlenül identikusak, mûködésük lehet kor- vagy állapotfüggõ (Waller és Steingraber 1985, Coleman et al. 1994). E kritikai megjegyzések kiemelik, hogy nem várhatunk egyetlen, univerzális megoldást a növényi táplálékkeresésre. Számos élettani, fejlõdéstani stb. kényszer határolja be, hogy adott esetben milyen stratégia alakulhat ki. Ez azonban nem teszi érvénytelenné a táplálékkeresés modellezését, épp ellenkezõleg: érdekesebbé teszi, hiszen egyetlen megoldás helyett számos alternatív megoldási kísérlettel találkozunk a növények körében, valamint a kényszerek fontosságának felismerésével egyre pontosabban tudjuk megjósolni, hogy az adott kényszerek esetén milyen táplálkozási stratégiát választ a növény. Megvizsgálhatjuk, hogy egy-egy táplálékkeresõ stratégia sikeresnek bizonyul-e egy-egy élõhelyen, illetve hogy a különbözõ stratégiák találkozásából, kompetíciójából milyen végeredmény jósolható, mely stratégiák képesek együtt élni?

3. 10. STRATÉGIÁK TÉRBEN ÉS IDÕBEN HETEROGÉN ÉLÕHELYEKEN Az egyes stratégiák sikerességérõl adott predikció már akkor jelentõsen módosul, ha a korábbiakhoz képest egyetlen, a valósághoz közelítõ engedményt teszünk: a környezet változhasson az idõ során. Azaz, ne csak térben, hanem idõben is engedjük meg a heterogeneitást (Oborny 1994). Ekkor – továbbra is a Sutherland és Stillman (1988) által használt mozaikos környezetnél maradva, de megengedve, hogy a mozaikfoltok minden idõbeli lépésben bizonyos valószínûséggel minõséget váltsanak – azt találjuk, hogy a) az aktuálisan jó foltban a térelválasztó elemek rövidítése csak akkor növeli szignifikánsan a jó foltok megtalálásának valószínûségét, ha a környezet idõben közepesen változékony (azaz a jó foltok se nem konstansak, se nem túlságosan rövid életûek). Más esetekben a jó és rossz foltok aránya is beleszól abba, hogy a válasz sikeres-e. Sutherland és Stillman azért találhatta olyan sikeresnek

66


az F-stratégiát, mert mindig 50–50 százalék jó és rossz folt aránynál tesztelte, amikor a stratégia a lehetõ legjobban teljesít; b) az elágazási valószínûség növelésének hatása hasonló, azzal a különbséggel, hogy a feltételek még szigorúbbak: csak közepes változékonyság és forrásgazdagság mellett kedvezõ. A Sutherland és Stillman által használt konstans környezetekben soha nem jár elõnnyel; c) az F-stratégia valamivel tágabb környezeti tartományban sikeres, mint komponensei külön-külön, de errõl is elmondható, hogy limitált. Keresendõ tehát általában, hogy milyen környezettípusok szelektálhatnak egy-egy stratégia létrejöttének irányába, és pontosan mi limitálja e stratégiák sikerét; d) néhány más, a természetben szintén elõforduló növekedési szabályt is megvizsgáltam ugyanebben a rendszerben (apikális dominancia, dormans merisztémabank aktivációja), és ugyancsak az mutatkozott meg, hogy a verbális érvelésben „jónak” hangzó szabály nem minden környezetben jó. Másképpen fogalmazva: a lokális növekedési szabály a teljes, elágazó hajtásrendszerben kialakít valamilyen növekedési formát. Ez a forma csak akkor illeszkedik jól az élõhelyi foltok mintázatához, ha a lokális környezet elég informatív a nagyobb léptékû környezeti mintázatra nézve. Ez szükséges (de természetesen nem elégséges) feltétele annak, hogy a növekedési szabály adaptíve elõnyös legyen. Érdemes tehát megmérni, hogy a lokális környezet minõsége (azazhogy épp jó vagy rossz foltban vagyunk-e) milyen információtartalommal bír a teljes környezeti mintázatról (azaz a jó és rossz foltok térbeli és idõbeli eloszlásáról). Ehhez Juhász-Nagy Pál információstatisztikai modellcsaládját alkalmaztam (Juhász-Nagy 1984, Juhász-Nagy és Podani 1983). Bevezettem egy mértéket a környezet prediktabilitásának mérésére, amely megkönnyíti annak jellemzését, hogy a növény – saját növekedésének térbeli és idõbeli léptékében – mennyi összefüggéssel találkozik a környezet jelen és jövõbeli állapota között. Hiszen, mint fent láttuk (3. 3), a plasztikus választ indukáló lokális környezet jelentõsen eltérhet a szelektáló környezettõl (ahol a válasz „kiértékelõdik”). A prediktabilitás révén tehát praktikusan a környezeti szignálok információtartalmát mérjük. Fontos az, hogy a mérés a növény válaszadó képességének térbeli és idõbeli léptékében történik. Mondhatjuk azt is, hogy a növény „szemszögébõl” jellemezzük az élõhely mintázatát: az a jelsorozat érdekel bennünket, amellyel a növekvõ, térben haladó növény találkozik. A fent ismertetett szimulációk esetében azt találtuk, hogy a prediktabilitás csakugyan jól megmagyarázta, hogy a lehetséges élõhelytípusok közül melyekben volt elõnyös egy adott stratégia. Ezzel szemben a más szimulációs tanulmányokban és kísérletekben oly gyakran használt környezeti jellemzõk (a jó foltok teljes területen vett darabszáma, átmérõje és kicserélõdési rátája) csak ritkán mutattak értékelhetõ összefüggést egy-egy stratégia sikerével. Érthetõ módon, a növekvõ növényegyed számára ezek a környezeti jellemzõk irrelevánsak. Nem találkozik például a teljes terület átlagos foltgyakoriságával, hanem csak a számára elérhetõ terület (az ökológiai szomszédság) minõségével (a skálafüggésrõl lásd Stuefer


67

1996, Wijesinghe és Hutchings 1997). Minden növekedési stratégia egy-egy mintavételi stratégia a környezetbõl. Táplálékkeresés szempontjából azt tekintjük sikeres stratégiának, ahol a mintavétel a véletlentõl olyan irányban tér el, hogy a növény szignifikánsan többet “tartózkodik” (több biomasszát allokál) jó foltban (lásd fent a mintázatok illeszkedésérõl szóló részt: 3. 7.). Érdemes volna talán nemcsak növények növekedési mintázatára, hanem állatok keresõ útvonalára nézve is pontos, “élõlény léptékû” mintázatelemzõ eljárásokkal jellemezni a környezetet. Például: a lokális foltminõség mennyiben jósolja, hogy érdemes-e elhagyni a foltot aszerint, milyen az egyes helyek minõsége közti autokorreláció, illetve kölcsönös információ? Vagyis: amit “itt és most” találunk, mennyire informatív arra nézve, hogy “máshol és máskor” mivel fogunk találkozni?

3. 11. KONKLÚZIÓK ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK Nincs akadálya, hogy felírjunk a növényi táplálékkeresés modellezéséhez egy olyan feltételrendszert, amelyet a növények is teljesíteni tudnak, és az állati táplálékkeresõ elmélettel is összhangban van. Nem kerülhetõ ki azonban, hogy az állatokra felírt modellek „átemelése” helyett a növényeknél is létrehozzunk egy egységes formalizmust. Ehhez egy kezdõ lépés lehet a növekedési mintázat és a környezeti mintázat illeszkedésének vizsgálata. Sokféle környezetfüggõ növekedési szabályt írtak le. Egy-egy szabálykészletet egy-egy növekedési stratégiával azonosíthatunk. Kérdés marad azonban, hogy az adott növekedési stratégia mennyiben alkalmas táplálékkeresésre, azaz csakugyan szelekciós elõnyt biztosít-e egy adott táplálékeloszlás mellett? Ennek vizsgálatához a táplálékeloszlást (a környezeti foltok térbeli és idõbeli mintázatát) is figyelembe kell venni. Különösen fontos a táplálékeloszlás prediktabilitása, hiszen ez adja meg, hogy menynyire megbízhatóan jelzi a (lokális) indukáló szignál a majdani szelektáló körülményeket. A számítógépes szimulációk sokat segítenek abban, hogy megállapítsuk a természetben talált, kísérletesen kimutatott lokális növekedési válaszok nagyobb léptékû következményeit: milyen lesz a kialakuló növekedési mintázat, és hogyan illeszkedik a környezeti mintázathoz? Általános tapasztalat, hogy egy adott növekedési stratégia a lehetséges környezeteknek csak egy részében elõnyös. Csak itt várható, hogy evolúciós idõléptékben az élõhelyi körülményekhez való alkalmazkodás eszköze lehet, ökológiai idõléptékben pedig dominanciára juthat az alternatív stratégiákkal szemben. Nemcsak a különbözõ életkörülményekhez való adaptáció, hanem a növekedési szabályokat behatároló különbözõ morfológiai és fiziológiai kényszerek is arra vezetnek, hogy a természetben számos táplálékkeresõ stratégiával találkozunk. Jellemzõ, hogy viszonylag távol esõ taxonokban is megjelennek hasonló megoldások, és viszont: egy taxonon belül is találkozhatunk diverz stratégiákkal. Az egy élõ-

68


helyen együtt élõ, koegzisztenciára képes stratégiák közös mintázati és stabilitási tulajdonságainak vizsgálata fontos feladat a társulásszervezõdés megértéséhez. Mint hangsúlyoztam, az egész kutatási terület még megalapozási fázisban van. Mindmáig nem született egységes elmélet a növényi táplálékkeresésrõl és áttekintés a lehetséges stratégiákról. A megválaszolatlan (sõt precízen meg sem fogalmazott) kérdések köre még szinte fel sem mérhetõ. Az alábbiakban csak néhány olyan hiányterületet említek, amelyek a már meglévõ adatok ismeretében is körülhatárolhatók.

3. 11. 1. Több forrás hatásának vizsgálata Az egyes források (pl. víz és fény) térbeli eloszlása különbözhet, az értük folyó táplálékkeresõ válaszok konfliktusban lehetnek. Stuefer és munkatársai rámutatnak, hogy ha az egyes modulok lokális specializálódásra képesek (az épp bõségben lévõ forrás felvételére), és kölcsönösen kicserélhetik javaikat, akkor még a források negatív térbeli korrelációja sem okoz problémát. Sõt a homogén táplálékeloszláshoz képest a heterogén eloszlás növeli az elõállítható biomasszát. Ilyen elõnyös térbeli munkamegosztást írtak le a Glechoma hederacea, Potentilla anserina, Potentilla reptans és Trifolium repens fajokban (Stuefer et al. 1994, 1996, Alpert and Stuefer 1997). Mindemellett koránt sincs áttekintésünk a modulokon belüli és modulok közti morfológiai plaszticitás viszonyáról. Hiányterület a gyökérzet és hajtás táplálékkeresõ válaszainak összevetése is, azaz a föld alatti és feletti táplálkozás egységes tanulmányozása (lásd Oborny és Cain 1997).

3. 11. 2. A források keresésének és belsõ elosztásának modellje Eddig minden növényi táplálékkeresõ modell azt tette fel, hogy a növekedési válaszok szigorúan lokálisak, azaz a modulok autonóm módon reagálnak környezetükre (lásd Kelly 1990, Hutchings és De Kroon 1994, Oborny és Cain 1997). Az autonómia feltételezése esetenként jól indokolható (pl. Harper és Bell 1979, Harper 1988), sõt a klonális növények körében leírtak ún. splitter fajokat, melyeknél a modulok legyökereznek, elválnak az anyanövénytõl, és fiziológiailag önálló egyedekké válnak (Eriksson és Jerling 1990, Kelly 1995). Mégis általánosabb az az eset, hogy a modulok a szektorialitás belsõ mintázatának korlátai közt a felvett tápanyagot legalább valamilyen mértékben újraelosztják (Pitelka és Ashmun 1985, Vuorisalo és Hutching 1996). Arra is vannak empirikus adatok, hogy az újraosztás módosíthatja a további táplálkozási válaszokat (Evans 1992, Alpert és Mooney 1986). Fontos volna tehát a táplálékkeresõ modelleket kiterjeszteni, és tekintetbe venni azt, hogy a keresõ növekedés és a már megtalált források átcsoportosítása egyszerre zajlik. Azaz a belsõ integráció „felül-


69

írhatja” a külsõ tápanyagmintázatot. Ennek modellezésére eddig mindössze egyetlen példa van: sejtautomata-modellben demonstráljuk, hogy a tápanyagellátottság foltosságának belsõ kiegyenlítése csökkenti a táplálkozás hatásfokát, de bizonyos környezettípusokban (pl. tápanyagszegény vagy térben és idõben fluktuáló élõhelyeken) még így is adaptíve elõnyös lehet (Oborny et al. 2000). A táplálékkeresés és -elosztás stratégiáinak viszonya azonban nagyrészt még feltáratlan. Ugyancsak hiányzik annak figyelembevétele, hogy milyen a raktározásnak és a raktárak mozgósításának a térbeli mintázata.

3.11.3 Hiányzó empirikus adatok A legtöbb itt bemutatott kérdésrõl elmondható, hogy a hozzá tartozó empirikus adatok szórványosak. Kevés fajból származnak, inkább csak jelzik egy-egy jelenség meglétét, de nem engedik meg, hogy áttekintést tegyünk a növényvilágban. Csak néhány „divatos” kísérleti fajra van például adatunk a növekedés morfológiai, demográfiai sajátságairól és egyszersmind a tápanyagfelvétel és integráció mintázatáról. Az elméleti modellek fejlõdése a célirányosabb adatgyûjtést is segíthetné. Keveset tudunk arról is, hogy az üvegházi, tenyészkerti körülmények közt bemutatott növekedési válaszoknak mekkora a jelentõségük a természetes élõhelyeken. Alpert (1995) felveti például, hogy a kísérletek sokkal nagyobb kontrasztot állítanak be a tápanyagfoltok között, mint ami a terepi adatok alapján reális lehet. Oborny és Cain (1997) az evolúciós interpretációkkal kapcsolatban int óvatosságra: a) alig néhány faj esetén ismerjük magát a reakciónormát; b) jóformán csak arról van információnk, hogy egy-egy plasztikus válasz hogyan hat a biomassza gyarapodására; a fitnessre gyakorolt hatását nem mérték. A fentiekbõl is látható, hogy ez a kutatási terület a hiányok feltérképezésének, a kérdések megfogalmazásának fázisában van. Egy konzekvensen végigvitt növényi táplálékkeresõ tanulmány morfológiai, fiziológiai, ökológiai és evolúcióbiológiai ismereteket is kénytelen mozgósítani, így számos terület együttmûködését igényli.

3. 11. 4. Közösség szintû kitekintés Egyértelmû, hogy bizonyos növekedési stratégiák az intra-, mások az interspecifikus kontaktusok esélyét növelik, így befolyásolják, hogy a faj hogyan vesz részt kompetíciós kölcsönhatásokban (Schmid 1985). A táplálékkeresés módja meghatározza azt is, hogy egy adott faj hagy-e az általa borított foltban hézagokat, vagy maradéktalanul betölti a rendelkezésére álló teret. A koegzisztencia szempontjából az sem elhanyagolható, hogy vannak „gyors, de hanyag” és „lassú, de precíz” keresõk (lásd Grime et al. 1986). Oborny és Bartha (1998) néhány példán mutatja be, milyen komoly hatásaik lehetnek a klonális (tehát vegetatív

70


szaporodást kísérõ) terjedési tulajdonságoknak a társulások térbeli mintázatára, stabilitására és szukcessziós folyamataira. Nincs viszont áttekintésünk arról, hogy a növényvilágban milyen táplálékkeresõ stratégiákat különböztethetünk meg. Mely stratégiák képesek koegzisztenciára? Ekkor milyen kollektív mintázatok alakulnak ki? Milyen lesz a kihasználatlanul, szabadon maradt források eloszlása? Mely stratégiák képesek ide invázióval betörni? Fontos jövõbeli feladat tehát a stratégiák egymás elleni küzdelmének vizsgálata.

3. 12. AJÁNLOTT IRODALOM Lássuk elõször a moduláris növekedéssel kapcsolatos cikkeket, esszéket. Bell (1984) klasszikus cikke a térbeli fejlõdés szabályaival kapcsolatos ötletek, elméleti „játékok” felvetését tartalmazza, néhány szemléletes példával. Hallé (1986) munkája alapozó jellegû, a moduláris növekedés történetileg is elsõ bemutatása. Harper (1985) cikke gondolatébresztõ, további morfondírozásra csábító esszé egy kiváló biológus tollából. Két kiváló modellezõ, Waller és Steingraeber írása (1985) még a téma kibontakozásának, az elsõ izgalmas kérdésfeltevéseknek a korszakából származik. Végül Room és munkatársai (1994) konceptuális „rendrakását” említem, mely tartalmazza a lényeges fogalmak definícióját; hasznos segítség. Az elsõ ismeretgyûjtésre a növényi táplálékkeresés témakörében kiválóan alkalmas Hutchings és De Kroon (1994) áttekintése, mely részletesen elmesélt növényökológiai példákat, sok konkrétumot tartalmaz. Oborny és Cain (1997) cikke a növények (elsõsorban a klonális fajok) térbeli terjedésére alkalmazott modellek alapötleteit, technikáit ismerteti. Megismerhetjük belõle a foltos környezet kiaknázásának stratégiáit – modellezõ szemlélettel és emellett biológiai információkkal. Silvertown és Gordon (1989) cikke úttörõ próbálkozás a növényi viselkedéstan megalapozására. Az elvi vázlat talán kevéssé meggyõzõ (nem is terjedt el a köztudatban), a példák viszont érdekesek. Sutherland (1987) esszéje izgalmas gondolatmenet a térbeli stratégiákról. Sutherland és Stillman (1988) cikke az elsõ igazi növényi táplálékkeresõ modell. És végül egy esettanulmány: Kelly (1990) írása érdekes kísérletet tesz arra, hogy egy állati táplálékkeresõ modellt „átemeljen” egy növényfajra. Erre jó lehetõséget ad, hogy parazita növényrõl van szó, amely érzékeli a gazda (a „táplálékfolt”) kémiai ingereit. Oborny és Bartha (1998) cikke egyfajta kitekintést nyújt, mely az itt elmondottak társulás szintû következményeit, természetvédelmi vonatkozásait ismerteti.

4. AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZERÉNEK EVOLÚCIÓJA LIKER ANDRÁS > Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar Ökológia Tanszék Viselkedésbiológiai Kutatócsoport, Budapest 1

4. 1. ÖSSZEFOGLALÁS Az állatok kommunikációt szolgáló jelzésrendszerei nagyon változatosak: alapulhatnak például vizuális, akusztikus vagy kémiai jeleken, és szolgálhatják a párválasztást vagy a kompetitív képesség jelzését éppúgy, mint a predátorok viselkedésének manipulálását. E változatosság ellenére az állatok jelzésrendszerei sok tekintetben hasonlóak egymáshoz, aminek oka az evolúciójukat meghatározó szelekciós nyomások hasonlósága lehet. A fejezetben a jelzések evolúcióját a következõ nézõpontokból tekintem át: az elsõ részben azzal foglalkozom, milyen elõnyök származhatnak a kommunikációból, s milyen általános érzékelési és viselkedési mechanizmusok jelenthetik a kiindulópontot a jelzésrendszerek kialakulásához. Ezután a jelzések tervrajzát alakító kényszereket vizsgálom. Ezek egyik csoportját a jelzés detektálásának hatékonyságát meghatározó tényezõk képviselik, amilyenek például a környezet fizikai tulajdonságai. A kényszerek másik csoportját a jelzést fogadó és annak információját felhasználó egyedek érdeke jelöli ki: a jelzésrendszereknek megbízhatóan (többé-kevésbé csalásmentesen) kell mûködniük ahhoz, hogy elterjedhessenek. Ennek egyik feltétele, hogy a jelzés költséges legyen a jelzést adó egyed számára. A jelzések megbízhatóságát és költségét összekapcsoló elmélet, a hátrányelv jól alkalmazható elméleti keretnek tûnik a jelzésrendszerek számos jellegzetességének evolúciós magyarázatára. A fejezet utolsó részében a madarak színezetén keresztül azt mutatom be, hogy a jelzésként funkcionáló jellegek evolúcióját többféle szelekciós mechanizmus is magyarázhatja, amelyek szétválasztása gyakran nehéz feladat.

Köszönöm Altbäcker Vilmosnak, Kabai Péternek, Rózsa Lajosnak és Székely Tamásnak a fejezet megírásához adott javaslataikat. Munkámat az OTKA F026595 pályázata, valamint a Bolyai János-kutatási ösztöndíj támogatta. 1

72

Az állatok jelzésrendszerének evolúciója

4. 2. BEVEZETÉS: AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZEREINEK VÁLTOZATOSSÁGA A kommunikáció gyakori és feltûnõ eleme az állatok viselkedésének. Az egyszerûbb vagy bonyolultabb szignálokon keresztül megvalósuló kommunikáció jellemzõ az állatok életének legtöbb részletére, a legváltozatosabb tevékenységekre. A szaporodási idõszak kezdetén például sok állatfaj hímjei feltûnõ jelzésekkel hirdetik territóriumaik határait, vagy jelzik jelenlétüket és minõségüket a párt keresõ nõstények számára: ilyen jelzés a széncinegék (Parus major) tavaszi éneklése, a gímszarvasok (Cervus elaphus) bõgése és párzási idõszakra kifejlõdõ agancsa, vagy néhány gyümölcslégyfaj (például a Drosophila subobscura) oldalazó tánca udvarláskor (Maynard Smith 1956). Közismert jelzéseket találunk az állatok agresszív viselkedésében: a kutyák és a macskák feltûnõ hangadással, testtartással vagy arckifejezéssel (pl. fogak kivillantása) jelzik támadási szándékukat; ugyancsak többféle agresszív póz figyelhetõ meg, például a téli csapatokban táplálékért verekedõ házi verebek (Passer domesticus) esetében (Summers-Smith 1963). Az állatok feltûnõ jelzésrendszerei közé tartoznak a madarak és emlõsök vészkiáltásai, amelyek egyes fajoknál változatosságuk révén a közelgõ predátor típusát is jelezhetik (pl. fehér barkójú cerkóf Cercopithecus aethiops, Seyfarth et al. 1980). Az ismert jelzésrendszerek között az egyik legbonyolultabb a házi méhek (Apis mellifera) táncnyelve, amellyel a táplálékot találó egyed a táplálék irányát és távolságát jelzi a kaptárban tartózkodó dolgozók számára (von Frisch 1967). Az egyedek közötti kommunikáció valamilyen formájára a legtöbb taxonómiai csoportban, az egysejtûektõl gerinces állatokig találunk példákat (Zahavi és Zahavi 1997). Mivel a kommunikációt használó fajok emellett nagyon különbözõek élõhelyeiket és szociális rendszereiket illetõen is, nem meglepõ, hogy nagy a változatosság a szignálok által közvetített információ típusában és a jelzések fizikai hordozóinak típusában (4. 1. táblázat). Aszerint, hogy a jelzés mirõl közvetít információt a fogadónak (ún. szemantikus információ), az állatok jelzéseit négy alapvetõ típusba lehet csoportosítani (Harper 1991): azonosítók, minõségjelzõk, motivációt jelzõ szignálok és a környezetrõl informáló jelzések. A 4. 1. táblázatban példák találhatók e jelzéstípusokra. Az 4. 1. táblázat a vizsgálatokat végzõ kutatók véleményét tükrözi arról, hogy a jelzések mirõl közvetítenek információt az egyedek között. Sok jelzés szemantikus jelentésérõl azonban többféle hipotézis létezik: például egyes kutatók a faji azonosságot jelzõ szignálok csoportját döntõen minõségjelzõ szignáloknak tekintik (Zahavi és Zahavi 1997). Ugyanakkor egyetlen szignál többféle fogadói kontextusban használt információt is hordozhat: például a hím házi verebek fekete begyfoltja egyrészt dominanciajelzés a téli csapatokban és a fészkelõhelyek foglalásakor (Moller 1987, Veiga 1993, Liker és Barta 2001), másrészt a nõstények számára is minõségjelzésként mûködik a párválasztás során (Moller 1988).

4. 2. Bevezetés: az állatok jelzésrendszereinek változatossága

73

4. 1. TÁBLÁZAT > Példák különbözõ szemantikus információt hordozó jelzésrendszerekre Az információ típusa fajfelismerés rokonfelismerés egyedi azonosítás

hímminõség (párválasztásban)

hímminõség (párválasztásban)

dominanciarang csapatban

menekülési képesség jelzése ragadozónak

menekülési képesség jelzése ragadozónak

agresszió jelzése

Faj Azonosítók

pók Cupienius getazi

kõforgató Arenaria interpres

Egyed minõségének jelzése

táplálék helyének és távolságának jelzése

megtalált táplálék jelzése ragadozó jelzése csapattársaknak

kopuláció jelzése a csapat hímjeinek

territóriumon megjelenõ betolakodó jelzése szomszédnak

Hivatkozás

hímek hálórezegtetése a nõstény hálóján Schmitt et al. 1994

aranyhörcsög szagjelzés Mesocricetus auratus mirigyváladékkal

Heth et al. 1998

tollazat mintázottságának egyedi változatossága Whitfield 1988

viaszmoly Achroia grisella

hímek ultrahangjelzé- Jang és Greenfield seinek energiája 1996

házi veréb Passer domesticus

hímek begyfoltjának mérete

Møller 1987

menekülés alatti szökkenés (stotting)

FitzGibbon és Fanshwe 1988

elektromos kisülések

Baron et al. 1994

füstifecske Hirundo rustica

mezei pacsirta Alauda arvensis

Thomson gazella Gazella thomsoni

Egyed motiváltságának jelzése elektromoshal Synodontis sp.

vízityúk menekülési szándék (jelzés a ragadozónak, Gallinula chlorophus hogy észrevették)

éhség jelzése

Jelzés

énekesmadarak Passeridae

hímek farktollainak hosszúsága

Møller 1994

menekülés alatti ének minõsége Cresswell 1994

farokrezegtetés (fehér farktollak villogtatása)

Alvarez 1993a

fiókák kéregetõ hangja

Briskie et al. 1994

házi méh Apis mellifera

dolgozók „rezgõtánca”

von Frish 1967

házityúk Gallus gallus

riasztóhangok repülõ és földi ragadozókra

nõstények kopulációs kiáltása

O’Connell és Cowlishaw 1994

kardinálispinty Paroaria gularis

feltûnõ üldözés, hangadás üldözéskor

Eason és Stamps 1993

Információ a környezetrõl

gyapjashátú tamarin Saguinus oedipus kiáltások

pávián Papio cynocephalus

Roush és Snowdon 1994 Evans et al. 1993

74


A jelzések fizikai hordozóinak változatossága az állatok érzékszervi változatosságához igazodik (4. 1. táblázat). Sokféle vizuális és akusztikus jelzésrendszert ismerünk, ennek oka részben e jelzések könnyû vizsgálhatósága. Sok taxonban elterjedtek azonban a kémiai jelzések is (beleértve az emlõsöket, és ezen belül az embert is; Penn és Pott 1998), amilyenek például a különbözõ szagjelzések és feromonok. Emellett kisebb számban vannak példák a tapintással, illetve az elektromos szervekkel érzékelhetõ jelzésekre is. Ebben a fejezetben azt vizsgáljuk, milyen evolúciós magyarázatok adhatók az állatok jelzésrendszereinek fenti, röviden bemutatott változatosságára. Ehhez szükséges, hogy behatároljuk: mit tekintünk jelzésrendszernek? Kommunikatív jelzésnek tekintjük az állatoknak azokat a viselkedési vagy morfológiai tulajdonságait, amelyek megváltoztatják a jelzéseket fogadó egyedek viselkedését, s amelyek evolúcióját kommunikációs mechanizmusok befolyásolták, azaz amelyek valamilyen mértékben speciálisan szignálfunkció megvalósítására „tervezettek” (Krebs és Dawkins 1984, Harper 1991, Maynard Smith és Harper 1995). Nem tekintjük azonban kommunikatív jelzésnek például azokat a viselkedéseket, amelyek megváltoztatják ugyan más egyedek viselkedését, de evolúciójukban az egyedek közötti kommunikáció feltehetõleg nem játszott szerepet. A ragadozók által keltett zajok például megváltoztathatják a zsákmány viselkedését (menekülést idézhetnek elõ), azonban nem valószínû, hogy a ragadozó által keltett zaj egy adaptív, a prédával folytatott kommunikáció során evolválódott jelzés. A jelzések evolúciójával kapcsolatban a következõ kérdésekre keresünk választ: miért adaptív a kommunikáció? Milyen viselkedési mechanizmusok képezhetik a kommunikáció kialakulásának az alapját? Milyen ökológiai és fiziológiai tényezõk befolyásolják a jelzések tervrajzát? Mi biztosítja az állatok jelzésrendszereinek evolúciós stabilitását? E kérdések megválaszolásához áttekintjük a szignálok evolúciójára javasolt alapvetõ elméleti modelleket, valamint a modelleket tesztelõ empirikus vizsgálatok némelyikét. Végül pedig a madarak feltûnõ tollmintázatán keresztül azt vizsgáljuk, hogy a kommunikáció mellett gyakran számos alternatív hipotézis javasolható e jellegek kialakulásának magyarázatára.

4. 3. MIÉRT ALAKUL KI KOMMUNIKÁCIÓ: A JELZÉSEK HASZNA ÉS KÖLTSÉGE A kommunikáció, akárcsak a ragadozó elõli menekülés vagy az utódok gondozása, azért terjedhet el és maradhat fenn egy eredetileg nem kommunikáló populációban, mert a jelzések használata növeli a jelzéseket használó egyedek túlélését és szaporodási sikerét. Azaz a jelzés adásának költségénél (pl. energia, ragadozók támadásának kockázata) nagyobb a jelzésbõl származó várható haszon (pl. sikeres párszerzés, elriasztott ellenfél, utód vagy rokon túlélési esélyé-

4. 3. Miért alakul ki kommunikáció: a jelzések haszna és költsége

75

nek növekedése). A kommunikáció sajátos vonása, hogy a jelzést adó egyed más egyedek tevékenységének felhasználásával növeli reproduktív sikerét, s hogy ezekhez az akciókhoz (részben vagy egészben) a jelzést adó szolgáltatja az információt. Korábban e sajátossága miatt a jelzésrendszerek legfontosabb tulajdonságának a manipulációt tekintették (Dawkins és Krebs 1978), azaz azt, hogy a jelzést adó egyed a fogadó reakciói révén kihasználja annak erõforrásait (pl. a viselkedési válaszra fordított idõt és energiát). Ha azonban a jelzést fogadó egyed nyeresége nagyobb, mint a jelzésre adott válasz költsége, akkor nincs értelme egyoldalú kihasználásról beszélni: ugyanilyen alapon azt is kijelenthetjük, hogy a fogadó saját elõnyére kihasználja a jelzést adó egyed információit vagy érzékszerveit (Krebs és Dawkins 1984). A jelzésrendszereket a jelzést fogadó egyedek kommunikációból származó átlagos nyeresége alapján két csoportba lehet sorolni (Harper 1991): a kooperatív jelzések esetében a nyereség nagyobb, mint a jelzésre adott válasz költsége, míg a nem kooperatív jelzések esetében a fogadó költsége nagyobb a nyereségnél. Kooperatív jelzés lehet például a küzdõképesség jelzése. A táplálékért folyó versengés kimenetelét legegyszerûbb esetben olyan fizikai küzdelem dönti el, ahol nincs jelzés: az erõsebb vagy a kitartóbban küzdõ állat megszerzi a táplálékot. Azonban bizonyos esetekben mindkét félnek megérheti jelzéseket használni a küzdelem eldöntésére a közvetlen harc helyett: például akkor, ha a harc költsége jelentõs (a sérülés kockázata nagy), míg az egyes küzdelmekbõl származó nyereség viszonylag alacsony (néhány táplálékdarab), és a konfliktusok gyakoriak (Maynard Smith és Harper 1988). Ha van valamilyen jelzés, ami egy ilyen típusú helyzetben megmutatja a küzdõ felek erejét vagy motivációját, akkor a konfliktus költsége jelentõsen csökkenhet mindkét résztvevõ számára: egyik egyed sem pazarol energiát, nem kockáztatja a sérülést; a gyõztes nyeresége viszont ugyanaz marad. A házi verebek téli csapataiban a hímek fentebb már említett fekete begyfoltjának mérete jelzi a küzdõképességet: a nagyobb begyfoltú hímek sikeresebbek a táplálékért és a pihenõhelyekért folytatott küzdelmekben, valamint magasabb rangot érnek el a csapatokban kialakuló dominanciahierarchiában, mint a kisebb begyfoltú egyedek (4. 1. ábra; Moller 1987, Solberg és Ringsby 1997, Liker és Barta 2001). A verébcsapatokban a fizikai küzdelemmel végzõdõ konfliktusok ritkák az olyan hímek között, amelyek begyfoltmérete nagyon különbözõ; leggyakrabban a hasonló begyfoltméretû (azaz hasonló küzdõképességet jelzõ) hímek között figyelhetõ meg tényleges küzdelem (Moller 1987, Liker és Barta 2001). A nem kooperatív szignálokra a legtöbb példa a táplálékállatok tõrbecsalásának körébõl ismert. Ilyen csapdába csalogató szignál például a horgászhalaknál (Lophiiformes rend) a hátúszó elsõ sugarainak végén kialakuló, féregszerû állatot utánozó nyúlvány, amelyet a horgászhalak a szájuk közelében mozgatnak. A „jelzést” tápláléknak vélõ kisebb halak a csalira reagálva a horgászhal szájához úsznak, ahol azután könnyen zsákmányul eshetnek (Wootton 1990). A horgászhal–prédahal rendszeren belül a jelzés nem kooperatív, mivel csak a hor-

76


4. 1. ÁBRA > A begyfolt mérete és a csapatban elért dominanciarang közötti kapcsolat hím házi verebeknél. A hímek rangjának számozása a legdominánsabb egyed (1) felõl kezdõdik. (Liker és Barta 2001 alapján)

gászhal nyer a kommunikációból, a préda költségét semmiféle nyereség nem kompenzálhatja. A rendszert mégis fenntartja a tévedések ritkasága: a prédahalak feltehetõleg a legtöbb esetben valódi férget közelítenek meg.

4. 4. A JELZÉST ADÓ ÉS A JELZÉST FOGADÓ KAPCSOLATÁNAK EREDETE A kommunikáció tehát adaptív lehet mind a jelzést adó, mind pedig a jelzést fogadó egyedek számára. Felvetõdik azonban a kérdés: hogyan alakulhatnak ki ezek a jelzések, amikor a kommunikációhoz egyszerre szükséges, hogy a jelzést az egyik állat leadja, a fogadó egyed pedig jelzésként használja? Milyen evolúciós lépések vezethetnek el addig, amíg a gímszarvasbikák küzdelmeik során hangadással jelzik kondíciójukat, illetve hangadásán keresztül mérik fel az ellenfél küzdõképességét? A jelzést adó–jelzést fogadó közötti kommunikáció koevolúciójára javasolt egyik elképzelés az ún. gondolatolvasási hipotézis (mindreading; Krebs és Dawkins 1984). E hipotézis szerint az evolúció kiindulópontját olyan, nem szignál funkciójú viselkedések vagy tulajdonságok alkotják, amelyek prediktálják az egyedek más tulajdonságait vagy jövõbeli viselkedését. Ilyen prediktív viselkedés lehet például, amikor a ragadozót felfedezõ állatok megszakítják a táplálkozást, és felemelt fejjel a ragadozó irányába figyelnek.

4. 4. A jelzést adó és a jelzést fogadó kapcsolatának eredete

77

A figyelõ viselkedés kezdetben még nem szignál: egyszerûen a környezet jobb megfigyelését segíti. A ragadozó számára viszont információt szolgáltathat a zsákmány várható viselkedésérõl: nem érdemes megtámadni, mivel a ragadozó további közeledésére feltehetõleg menekülés lesz a válasz. Ez az evolúció gondolatolvasási szakasza. Ha a zsákmány túlélését növeli a ragadozó viselkedésének megváltozása, a szelekció elõnyben részesíti azokat az egyedeket, amelyek hatékonyabban jelzik a ragadozónak, hogy felfedezték. Az evolúció ennek következtében a viselkedés feltûnõbbé válása felé haladhat, például a ragadozót felfedezõ állatok egyre feltûnõbben fogják kinyújtani a nyakukat figyelés közben. A ragadozófigyelés további evolúcióját tehát már a zsákmány és a ragadozó közötti kommunikáció is befolyásolja, és várhatóan olyan viselkedést eredményez, amely speciálisan e szignálfunkció betöltésére szolgáló sajátosságokkal (is) fog rendelkezni (feltûnõség, sztereotípia, lásd a 4. 5. fejezetrészt). Az eredeti viselkedés jelzéssé alakul. A gondolatolvasási út lehetõségét támasztják alá az utóbbi éveknek azok a neurológiai kutatásai, amelyek az ún. tükörneuronok (mirror neurons) mûködésére irányulnak (Gallese és Goldman 1998). A tükörneuronokat néhány éve fedezték fel emberszabású majmok agykérgében. Mûködésük igen sajátos: aktivitást mutatnak egyrészt akkor, ha az állat egy adott viselkedést saját maga végez (pl. kézbe vesz egy tárgyat), másrészt akkor is, ha látja, hogy egy másik egyed végzi ugyanazt a cselekvést. Feltételezhetõ, hogy ezek az idegsejtek lehetõvé teszik más egyedek motivációinak, mentális állapotainak reprezentálását a gondolatolvasó egyed agyában. Ha ez a rendszer segíti a gondolatolvasó egyedet a megfigyelt egyed várható viselkedésének prediktálásában (ami a jelenlegi ismeretek alapján igen valószínûnek látszik), akkor a tükörneuronok alapot biztosíthatnak a viselkedés prediktálásából kiinduló szignálok kialakulásához. A szignálok kezdeti evolúcióját segítõ másik mechanizmust javasol az érzékszervi preferenciák kihasználását hangsúlyozó hipotézis (sensory exploitation), amelyet eredetileg a nõstények párválasztási preferenciáinak magyarázatára dolgoztak ki (Ryan et al. 1990), de általánosan is alkalmazható lehet a szignálok kialakulásának magyarázatára (Ryan 1998). A hipotézis szerint sokféle jelzés evolúciójának alapját valamilyen nem szignálfunkcióval összefüggésben kialakult érzékszervi preferencia alkotja: például egy állatfaj nõstényei ökológiai vagy élettani okokból meghatározott frekvenciájú hangokra vagy meghatározott hullámhosszú színekre a legérzékenyebbek, ezeket detektálják a leghatékonyabban. E preferenciák kommunikációtól független elõzetes megléte lehetõséget ad arra, hogy kedvezõ tulajdonságú jelzést adó egyedek a maguk számára elõnyös viselkedési válaszokat váltsanak ki a jelzést fogadó egyedekbõl: egyes hímek például olyan frekvenciájú akusztikus jelzéseket kezdhetnek el használni párválasztáskor, amelyre a nõstények gyakran reagálnak közeledéssel, vagy amelyeket a nõstények nagyobb valószínûséggel detektálnak, mint a rivális hímek hangadását. Mivel a preferált tulajdonságú jelet használó egyedek elõnybe kerülnek a többi egyeddel szemben (pl. növekszik párszerzési sike-

78


4. 2. ÁBRA > Az érzékszervi preferencia hipotézise által javasolt út a preferenciák és a preferenciát kihasználó jelzések kialakulására. Az ábra egy négy fajból álló hipotetikus filogenetikus csoportot mutat, ahol az ágvégek fölötti betûk mutatják a fajok állapotát. A vastag vonalak jelzik a preferenciában és a jelzés használatában bekövetkezõ evolúciós változásokat. P– nincs preferencia, P+ van preferencia, S– nincs jelzés, S+ van jelzés.

rük), a szelekció a jelzés elterjedését és a fogadó érzékszervi preferenciájához történõ adaptációját fogja elõsegíteni. A hipotézis tesztelhetõ predikciói, hogy a) egyes törzsfejlõdési ágakon belül léteznek olyan preferenciák, amelyek a fajok egy részében kommunikáció kialakulását eredményezték, míg más rokon fajokban nem; és b) a preferencia korábbi evolúciós termék, mint a kihasználására evolválódott jelzés (4. 2. ábra). Egyre több vizsgálat támasztja alá az érzékszervi preferenciák meglétét és szignálfunkcióra történõ kihasználásukat, elsõsorban a párválasztásban. Egyes víziatkafajokban például a nõstények a táplálkozás során speciális testhelyzetet vesznek fel, amely elõsegíti a közelükben elhaladó zsákmány keltette vízhullámok érzékelését. Az egyik fajban (Neumannia papillator) kimutatható volt, hogy a párt keresõ hímek a zsákmányokéhoz hasonló frekvenciájú hullámok keltésével hívják fel magukra a nõstények figyelmét (Proctor 1991). A víziatkák e csoportjának törzsfa-rekonstrukciója alapján feltételezhetõ, hogy a nõstények vadászó póza és ehhez kapcsolódó zsákmánydetektálási technikája alakult ki elõször, majd ezt követte a hímek figyelemfelkeltõ szignáljának evolúciója a fajok egy részében (Proctor 1992). Kísérletes eredmények támasztják alá egyes madárfajoknál a szexuális szignálok kialakulásának lehetõségét érzékszervi preferencián keresztül. Néhány kis termetû alkafajban (Aethia sp.) a madarak feltûnõ, elõre görbülõ bóbitát viselnek, amelynek szerepe van a párválasztásban: mind a hímek, mind pedig


79

nõstények elõnyben részesítik a hosszú bóbitájú partnereket a párszerzés során. Néhány rokon fajnak nincsen bóbitája, a bóbita preferenciája azonban ezen fajok némelyikében is megvan. Például az A. pusilla bóbita nélküli fajnál bóbitával ellátott alkamakettek segítségével kimutatható volt, hogy a faj egyedei erõs párválasztási preferenciát mutatnak a nagy bóbitájú partnerek iránt: kb. tízszer olyan gyakran mutattak szexuális viselkedést a bóbitás makettek közelében, mint a saját faj egyedeihez hasonló makettek mellett (Jones és Hunter 1998; 4. 3. ábra). Habár a pontos törzsfa nem ismert, ezeknél az alkáknál valószínûleg a bóbita nélküli állapot az õsi, ami alátámasztja az érzékszervi preferencia hipotézisét. Nem világos, hogy a preferencia nyilvánvaló megléte ellenére miért nem alakult ki bóbita az A. pusilla esetében: talán a bóbita evolúciójához alapot biztosító genetikai változatosság hiánya vagy a bóbita viselésének valamiféle – eddig nem ismert – költsége magyarázhatja e párválasztásban elõnyt nyújtó szignál hiányát (Jones és Hunter 1998). Az érzékszervi preferencia hipotézisét támogató hasonló, részletes vizsgálatokat végeztek a Physalaemus nembe tartozó trópusi békák nászhangja és a Xiphophorus nemhez tartozó kardfarkú halak farkhosszának kialakulásával kapcsolatban is (áttekintés: Ryan 1997). A fenti példákhoz hasonló érzékelési preferenciák gyakoriak lehetnek az állatok körében, így a mechanizmus jelentõs szerepet játszhat a párválasztási jelzések kialakulásában (Ryan 1998). A Fringillidae családba tartozó pintyek farkhosszának vizsgálata azonban jó példa arra, hogy nem minden feltûnõ párvá-

4. 3. ÁBRA > Törpe alkák udvarló viselkedésének gyakorisága kitömött makettek mellett (hosszú bóbita: rombusz; rövid bóbita: kereszt; bóbita nélkül: négyzet). Az ábra a kísérletben használt hét alkamakett mellett mutatott udvarlások gyakoriságát mutatja. (Jones és Hunter 1998 alapján)

80


lasztási szignál alapul egy korábbi preferencia kihasználásán. E pintyfélék körében az õsi jelleg a rövid farok, a hímek farktollai azonban több fajban meghosszabbodtak, és feltehetõleg szerepet játszanak a párválasztásban. Mivel a meghosszabbodott farok e pintyeken belül több fajban egymástól függetlenül megjelent, az érzékszervi preferencia hipotézise alapján a család fajaiban egy általánosan meglévõ preferencia várható a nõstények részérõl a hosszú farktollú hímek irányában. A családba tartozó észak-amerikai házi pirókon Carpodacus mexicanus végzett párválasztási kísérletekben azonban, amelyekben a kutatók megváltoztatták a hímek farkhosszát, semmi jelét nem lehetett kimutatni egy ilyen preferenciának (Tobias és Hill 1998). A feltûnõ szexuális szignálok kialakulásának magyarázatára egy másik elméletet is kidolgoztak, ez a Fisher-féle elszabadult szelekció (runaway selection) hipotézise (Fisher 1930). A hipotézis alapelemei a következõk. Fisher feltételezte, hogy mind a választás alapját jelentõ hím jellegre, mind pedig a nõstények preferenciájára jelen van a populációban egy genetikai komponenssel rendelkezõ variabilitás. A nõstények preferenciájuknak megfelelõ partnerrel párosodnak, s kezdetben mind a preferenciára, mind a preferált jellegre jellemzõ polimorfizmus stabilan, evolúciós változás nélkül jelen van a populációban. Fisher szerint ebben a kezdeti állapotban a hím jelleg (pl. farkhossz) átlagos kifejezõdése az ökológiai optimum közelében van. Azaz például a farkhossz egy madárpopuláció esetében olyan érték körül mozog, ami optimális manõverezést biztosít repülés közben, s nem jellemzi a párválasztási szignálok feltûnõsége. A nõstények preferenciája átlagosan szintén ezen optimális jellegméret körül lesz, mivel ez biztosít utódaik számára maximális túlélési esélyt. Gyors evolúció akkor indul be, amikor a nõstények preferenciája valamilyen okból elmozdul az átlagosnál kisebb vagy nagyobb méretû jelleg felé. A preferált tulajdonsággal rendelkezõ (pl. átlagosnál hosszabb farkú) hímek nyeresége világos: sok nõstényt tudnak megtermékenyíteni. Ugyanakkor a hosszú farkú hím preferenciáját hordozó nõstények is nagyobb nyereségre számíthatnak a többi nõsténynél, mivel vonzó tulajdonságú hím utódaik ivarérett egyedekként nagy relatív párzási sikert érnek majd el. A preferenciát hordozó nõstények és a preferált hímek párzása révén a két tulajdonság génjei kapcsoltan fordulnak elõ (linkage disequilibrium), ami erõs pozitív visszacsatolást épít be a folyamatba. A preferált, átlagosnál hoszszabb farkú hímek lányai növelik a populációban az átlagosnál hosszabb farkat preferáló nõstények arányát, ami a következõ generációban még nagyobb szaporodási sikert biztosít az átlagosnál hosszabb farkú hímeknek. A folyamat tehát öngerjesztõ módon a preferencia elterjedése és a hím jelleg gyors növekedése felé halad: a szelekció elszabadul. A jelzés növekedését végül elõállítási vagy viselési költségeinek növekedése állítja meg, amikor is a párszerzésbõl származó nyerség már nem múlja fölül a lecsökkent túlélés hátrányát. Fisher nem foglalta formális matematikai modellbe az általa kidolgozott hipotézist, késõbb azonban e hipotézis modellezésére számos kísérletet tettek (áttekintések: Maynard Smith 1991, Andersson 1994, Andersson és Iwasa 1996). A modellek általánosságban


81

igazolták, hogy a Fisher javasolta öngerjesztõ folyamat elvezethet a preferencia elterjedéséhez és a bonyolult szexuális jelzések evolúciójához. Emellett felhívták a figyelmet a hipotézis néhány problematikus pontjára, amilyen például a nõsténypreferencia kezdeti eltolódásának kérdése, vagy a párválasztás költségének hatása a folyamatra. Úgy tûnik azonban, hogy néhány realisztikus kiegészítéssel e problémák feloldhatók, és a Fisher-folyamat továbbra is a párválasztáson keresztüli szexuális szelekció és az eredményeként kialakuló párválasztási jelzések eredetének egyik lehetséges elméleti magyarázatát adja. Egyelõre nincs empirikus bizonyíték arra, hogy a Fisher-folyamat természetes populációkban is mûködik. Közvetlen bizonyíték lehetne a hipotézis által jósolt evolúciós dinamika demonstrálása, ehhez azonban ki kellene mutatni, hogy 1. valamely preferált jelleg felerõsödésével (pl. a farkhossz növekedése) egyidejûleg a preferencia is a prediktált irányba változik a populációban, valamint 2. hogy a felerõsödött jelleget mutató hímek (és utódaik) életképessége a folyamat semelyik fázisában nem jobb, mint a kevésbé fejlett jelleggel rendelkezõ hímeké. Az 1. pont közvetett tesztelése könnyebben elvégezhetõ, ha egy fajon belül olyan populációk között hasonlítjuk össze a nõstények preferenciáját, amelyekben a preferált hím jelleg kifejezõdése eltérõ. Mivel a modellek genetikai korrelációt prediktálnak a jelleg és a preferencia között, azt várjuk, hogy a felerõsödött jelleget mutató populációkban (hosszabb farok) felerõsödött preferenciát találunk (a hosszabb farok preferenciája) (Pomiankowski 1988). Ilyen vizsgálatokat végeztek például guppikon Poecilia reticulata, amelyeknél a nõstények természetes körülmények között és a laborban egyaránt preferálják a narancsszínû foltokkal tarkított hímeket. A halak élõhelyén, Trinidad különbözõ patakjaiban a hímek színezete nagy változatosságot mutat, ami szorosan kapcsolódik a predátorok jelentette veszély nagyságához (Endler 1983). E populációk összehasonlításával több vizsgálat is igazolta, hogy a hímeken a narancsszínû foltok kiterjedtsége a prediktált módon korrelál a nõstények preferenciájával, s hogy e preferencia több generáción keresztül tartó mesterséges szaporítás alatt is megmarad (Endler és Houde 1995). Ugyancsak genetikai korrelációt találtak a nõstények párválasztási preferenciája és a hímek szemtávolsága között nyeles szemû legyeknél, ahol eltérõ szemtávolságra mesterségesen szelektált populációk preferenciáját hasonlították össze (Wilkinson és Reillo 1994). Más fajok esetében viszont úgy tûnik, hogy a preferencia evolúciója – ellentétben a Fisher-folyamat predikciójával – független a preferált jelleg evolúciós változásától. Ezt találták például a mexikói kardfarkú halak egy fajánál (Xiphophorus pygmaeus), amelyben a nõstények a vizsgált populációk egy részében a nagyméretû hímeket preferálják. A populációk összehasonlítása során Morris és munkatársai (1996) kimutatták, hogy legerõsebb preferencia éppen azokon a helyeken fordult elõ, ahol nem voltak nagyméretû hímek, míg a nagy hímek elõfordulási helyein a nõstények nem válogattak a hímek között testméret szerint. Többféle alternatív evolúciós út is elképzelhetõ tehát a jelzések kialakulására. Az érzékelési preferenciák elmélete ezen túlmenõen a szignálok pontos

82


„tervrajzának” alakulásáról is mond valamit: a fogadó egyedek érzékszervi sajátosságai alapvetõen befolyásolhatják a jelzések evolúciójának irányát, olyan jelzések elterjedését segítve, amelyek a fogadók számára erõsebb érzékszervi stimulust jelentenek. A következõkben tovább vizsgáljuk a szignálok tervrajzát befolyásoló tényezõket. Abból indulunk ki, hogy a jelzést adó egyedek akkor érnek el maximális szaporodási sikert, ha hatékonyak a jelzések eljuttatásában a fogadóhoz: azaz viszonylag kis költség mellett is nagy valószínûséggel elõnyösen befolyásolják a saját maguk számára a fogadó viselkedését. A jelzések hatékonyságát csökkenti, hogy a kommunikáció gyakran nagyobb távolságokon keresztül történik, valamint az, hogy a szignálnak sok esetben zavaró jelekkel teli környezetben kell eljutnia a fogadóhoz. A hatékonyság azonban fokozható néhány egyszerû, a jelzéseket a legtöbb környezetben könnyen detektálhatóvá tevõ adaptáció révén.

4. 5. A RITUALIZÁCIÓ NÉHÁNY ÁLTALÁNOS JELLEGZETESSÉGE Gyakran ritualizációnak is nevezik valamely jelleg szignállá alakulását: ez az evolúciós folyamat, amely során kommunikációs célra szolgáló adaptációk épülnek be az eredeti, nem szignál funkciójú jellegekbe (Harper 1991, Johnstone 1997). A szignál detektálhatóságát gyakran növelik a következõ tulajdonságok: feltûnõség, redundancia, sztereotipizáltság, figyelemfelkeltõ komponensek megjelenése. Az Anolis auratus nevû trópusi gyík fejmozgató jelzésén keresztül mutatom be, hogyan fokozhatják e sokféle jelzésben kialakuló, általános tulajdonságok a jelzések hatékonyságát (Johnstone 1997). Az A. auratus gyíkok nyílt, füves élõhelyen fordulnak elõ. E gyíkfaj hímjei idõnként felkapaszkodnak territóriumuk egy kiemelkedõ pontjára, ahol fejbólintó jelzéseket adnak. A jelzés elõször gyors, majd egyre lassuló fejbólintások sorozatából áll, amit a torok alatti bõrlebeny szétnyitása-összecsukása kísér. E jelzés nem kapcsolódik rivális hímek vagy nõstények jelenlétéhez, magányos hímek is mutatják a viselkedést: funkciója feltehetõleg a territóriumtulajdonos jelenlétének jelzése nagyobb távolságon keresztül. A viselkedés messzirõl történõ detektálhatóságát következõ tulajdonságai biztosítják. A feltûnõségét a bevezetõ gyors bólintássorozat adja: amellett, hogy ez nagy amplitúdójú mozgás, azaz messzirõl észrevehetõ eleme a jelzésnek, a bólintások frekvenciája nagyon eltér a környezet mozgásának, elsõsorban a szélfújta fû mozgásának frekvenciájától. A jelzés emellett redundáns, azaz azonos elemek ismétlõdnek benne újra és újra: például a bevezetõ szakasz a fej többszöri gyors felemelésébõl és leengedésébõl áll. Az ismétlések növelik a detektálhatóságot, mivel a jelzést fogadó egyedek pontosan azonosíthatják a jelzést akkor is, ha nem észlelték a teljes viselkedési sort (ez fontos lehet a gyík fejmozgató viselkedésnél, mivel nem irányul konkrét fogadóra). Az Anolis gyíkok fejmozgató jelzése sztereotip is, mivel a faj legtöbb egyedében és egyeden belül is nagyon hasonló módon jelenik meg,

4. 6. Az élõhely szerepe a jelzések evolúciójában

83

különösen a viselkedés befejezõ része. A sztereotipizáltság növeli a jelzés detektálhatóságát, mivel megkönnyíti a fogadó számára azonosítását: nehezen felismerhetõ változatok helyett a fogadónak kevesebb, jól elkülönülõ szignált kell tudni azonosítania. Végezetül a fejbólintó jelzés tartalmaz egy figyelemfelkeltõ elemet: ez a jelzés bevezetõ szakasza, amely variábilisabb és kevesebb információt tartalmaz ugyan a jelzés többi részénél, azonban sokkal feltûnõbb is, mint a jelzés többi szakasza. A figyelemfelkeltõ komponens növeli annak az esélyét, hogy a jelzést fogadó egyed észreveszi és azonosítani tudja a jelzésnek a figyelemfelkeltõ elem után következõ, információt hordozó részét. A szignálok fenti tulajdonságai sokféle környezetben segíthetik a szignál detektálhatóságát, a feltûnõség, a redundancia, a sztereotípia és a figyelemfelkeltõ elem megléte gyakori sajátossága tehát az állatok jelzésrendszereinek. Emellett azonban a jelzések detektálhatóságát az élõhelynek megfelelõ adaptív sajátosságok is növelik.

4. 6. AZ ÉLÕHELY SZEREPE A JELZÉSEK EVOLÚCIÓJÁBAN Az élõhely tulajdonságai nagyban befolyásolják, hogy milyen típusú szignál biztosíthat hatékony kommunikációt. Egy olyan akusztikus jelzés, amely például egy nyílt élõhelyen hatékonyan eljuthat a fogadóhoz, a gyors elnyelõdés miatt kevésbé detektálható erdei környezetben. A színmintázatokkal történõ kommunikációban fontos a környezet színe: a fekete mintázatok feltûnõek a sivatagban, de nem biztosítanak hatékony detektálást a fényben szegény élõhelyeken (Zahavi és Zahavi 1997). Az élõhely-változatosság detektálhatóságot befolyásoló hatását példázza a különbözõ erdõtípusokra jellemzõ fényviszonyok vizsgálata. Endler (1992) dél-amerikai erdei patakok mentén tanulmányozta az erdõ különbözõ részleteinek fényviszonyait. A vizsgálatban négy élõhelytípusra osztotta az erdei környezetet: árnyékos erdõ, erdõszegély, kisméretû megvilágított nyiladékok (kb. 1 m átmérõig) és nagyméretû nyiladékok. A négy típusban 400–700 m2 közötti hullámhossz-tartományban mérte a fény intenzitását, s azt tapasztalta, hogy az élõhelytípusok jelentõsen különböznek a megvilágítottságban (4. 2. táblázat). A különbségek oka a bejutó fény eltérõ útja: az árnyékos részekre fõleg a növényzetrõl verõdõ zöld és sárga fény jut, az erdõszegélyben keveredik a növényzetrõl és az égboltról verõdõ, kékben gazdag fény, míg a kis nyiladékokra nagyrészt közvetlen, vörös színben gazdag napfény érkezik. A nagy nyiladékok fehér fényt kapnak kitüntetett intenzitású tartomány nélkül, ide közvetlen napfény és az égboltról visszaverõdõ fény érkezik. Milyen színû lehet a legjobban detektálható vizuális szignál az egyes élõhelytípusokban? Maximális detektálhatóságúak azok a színes foltok, amelyek az élõhelyen legnagyobb intenzitással jelen lévõ fényt verik vissza, így a fényviszonyok ismeretében prediktálható a hatékony szignálok színe a különbözõ élõhelyeken

84


(4. 2. táblázat). A színes foltok feltûnõsége még nagyobb, ha a nagy intenzitású fényt visszaverõ foltok szomszédosak valamilyen alacsony intenzitású fényt visszaverõ (az adott élõhelyen nem feltûnõ) folttal; például a vizsgálatban szereplõ, kék fényben gazdag erdõszegélyeken várhatóan egy vörössel határolt kék színjelzés lehet a leghatékonyabb szignál (Endler 1992). 4. 2. TÁBLÁZAT > Erdei élõhelyek fényviszonyai dél-amerikai patakok mentén (Endler 1992). Az egyes élõhelyeken azok a legjobban detektálható színek, amelyek a nagy intenzitású hullámhossz-tartományokban vernek vissza (a nagyméretû nyiladékokban nincs kitüntetett szín). Élõhely típusa Erdõszegély Árnyékos erdõ Kisméretû nyiladék Nagyméretû nyiladék

Maximális intenzitású fénytartomány (nm) 400–500 500–600 600–700 400–700

Legjobban detektálható szín kék, zöldeskék, UV zöld, sárga narancs, vörös –

Mennyire igazodnak az állatok jelzésrendszerei a környezet által szabott korlátokhoz? Számos vizsgálat igazolta, hogy az élõhely tulajdonságai valóban fontos szerepet töltenek be a jelzések evolúciójában. Ez derült ki például néhány indiai füzike faj (Phylloscopus sp.) színezetének a vizsgálatából (Marchetti 1993). Az indiai Kasmírban a füzikéknek több fajuk fészkel, amelyek eltérnek egyrészt a fészkelésre használt élõhely típusában, másrészt a színezetükben. A fajok egy része egyszínû zöldesbarna, másokat változó számú világos sáv díszít (sárga szárnysávok és szemsávok, fehér farktollak). Kiderült, hogy azoknak a fajoknak a tollazata tartalmaz több feltûnõ sávot, amelyek kevésbé megvilágított élõhelyeken fészkelnek (4. 4. A ábra). Az élõhely és a tollazat feltûnõsége közötti kapcsolat többféleképpen is értelmezhetõ: a feltûnõ fajok például elkerülhetik a nyílt élõhelyeket, mivel a ragadozók itt könnyen észreveszik õket. Az is lehet azonban, hogy a kevésbé megvilágított környezetben feltûnõbb jelzésekre van szükség a hatékony detektáláshoz, és ez vezetett a világos sávok számának megnövekedéséhez az erdei fajok estében. A vizsgálat az utóbbi hipotézis mellett szól. Kimutatható volt, hogy a sávok a territoriális küzdelmekben használt szignálok. A territórium védelme során mutatott pózok az egyes fajokban olyanok, hogy láthatóvá teszik a feltûnõen színezett testtájakat: a szárnysávval rendelkezõ fajok kifeszített szárnyukat rezegtetik, míg a szemsávokkal rendelkezõk a fejüket mutogatják. Emellett a szárnysávok méretének kísérletes megváltoztatása a P. inornatus faj esetében a territórium méretének megváltozását okozta: a csökkentett szárnysávú madarak kisebb, a megnagyobbított szárnysávúak pedig nagyobb territóriumokat tartottak, mint a kontrollmadarak (4. 4. B ábra). Több vizsgálatban mutattak ki szoros kapcsolatot a madarak akusztikus jelzéseinek (pl. a hímek éneke) jellemzõi és az élõhely tulajdonságai között (pl. Morton 1975, Wiley 1991). Az észak-amerikai poszáták egy csoportjában (Paru-

4. 6. Az élõhely szerepe a jelzések evolúciójában

85

linae) például azt vizsgálták, az élõhely növényzeti jellemzõi miként befolyásolták a hím poszáták territoriális énekének akusztikus tulajdonságait (van Buskirk 1997). Kiderült, hogy a sûrûbb növényzetû, valamint a lombhullató fajok által uralt élõhelytípusokban a hím poszáták éneke alacsonyabb frekvenciájú hangokból áll, mint a nyílt helyen vagy tûlevelû erdõkben fészkelõ fajoké. Az elõbbi két élõhelyen az alacsony frekvenciák jobb detektálhatóságot biztosítanak, mivel a környezeti akadályok okozta elnyelõdésük kisebb, mint a magasabb frekvenciájú hangoké. Az éneket felépítõ strófák közötti idõ hossza (az éneklés tempójának egy jellemzõje) ugyancsak adaptációt mutatott az élõhely akusztikus sajátosságaihoz: a sûrûbb növényzetû helyen élõ fajok énekében a strófák között hosszabb szünet volt, mint a nyílt élõhelyek poszátáinak énekében. A strófák közötti hosszabb szünet csökkenti a jelzés visszhangok okozta degradációját a sûrû növényzetû élõhelyeken. A vizsgálat egyik érdekes eredménye, hogy míg a teljes ének változatossága jól magyarázható a környezet akusztikus tulajdonságainak változatosságával, addig az éneket felépítõ strófák fajok közötti különbsége elsõsorban az összehasonlításban szereplõ poszáták filogenetikai távolságától függött. Az egyes strófák jellemzõi nem mutattak egységes eltéréseket az élõhely között, a rokon fajok által használt strófák pedig az eltérõ élõhelyeken is hasonlóak voltak. Egyelõre nem világos, hogy az élõhely szerkezete az egyedi strófák szintjén miért nem befolyásolja a madárének tulajdonságait. A jelzések detektálhatóságát, ezen keresztül pedig evolúciós változásaik irányát tehát több tényezõ együttesen határozza meg: fontos szerepet játszanak benne a fogadó érzékszervi tulajdonságai (pl. preferenciák), a környezet tulajdonságai (pl. kitüntetett kommunikációs csatornák) és a jelzést felépítõ elemek tulajdonságai (pl. feltûnõség, sztereotípia stb.). A detektálhatósággal kapcsolatos vizsgálatok fõként a jelzést adó oldaláról közelítik a jelzésrendszerek evolú-

4. 4. ÁBRA > A) A feltûnõ színû szárny és fejsávok száma az élõhely megvilágítottságának függvényében hét indiai füzike-faj (Phylloscopus) esetében. B) A territóriumok átlagos mérete P. inornatus füzikéknél a szárnysávok méretének megváltoztatását követõen (Marchetti 1993 alapján)

86


cióját: milyen típusú jeleket küldjön a jelzést adó egyed, hogy a kívánt hatást a leghatékonyabban érje el a fogadó viselkedésében. A jelzésrendszerek evolúcióját érdemes azonban a jelzést fogadó oldaláról is megvizsgálni: az egyik fontos kérdés itt az, mikor éri meg reagálni egy másik egyed jelzésére – ezt vizsgáljuk a következõkben.

4. 7. MEGBÍZHATÓ JELZÉSEK: A HÁTRÁNYELV A fogadónak akkor érdemes a jelzés alapján megváltoztatnia viselkedését, ha a jelzés egyrészt kooperatív, másrészt megbízható információt közvetít, és a fogadónak nem kell a jelzésrendszerben kialakult csalástól tartania. A problémát az jelenti, hogy az állatok legtöbb jelzésrendszere nyitott a csalók megjelenése számára, jóllehet eredetileg kooperatív kommunikáció során alakult ki. Egy párválasztási jelzésrendszerben például elõnybe kerülhetnek azok a hímek, amelyek minden esetben azt a jelzést küldik magukról, hogy õk a legjobb minõségû partnerek. Ha sikerülne becsapni a nõstényeket, akkor a csalók szaporodási sikere nagyobb lenne, mint az õszinte egyedek sikere, és a csalók elterjedhetnek a populációban. Mi akadályozza meg a gyengébb minõségû hímeket abban, hogy egy jobb minõségrõl adjanak jelzést? Hasonlóan, mi akadályozza meg egy agresszív jelzés esetében, ahol a konfliktus szignálokon keresztül oldódik meg, hogy csaló egyedek minden esetben maximális küzdõképességet jelezzenek? Mi biztosítja, hogy egyes potenciális zsákmányállatok ne jelezzenek jobb menekülési képességet a ragadozónak, mint amire valójában képesek? A fenti kérdést a játékelmélet kommunikációs problémákra alkalmazása vetette fel (Maynard Smith és Price 1973, Maynard Smith 1974, Maynard Smith és Parker 1976). Az elsõ modellek konklúziója az volt, hogy a csalók inváziója miatt a legtöbb állati kommunikációs rendszer nem lehet stabil, és elõbb-utóbb eltûnik, vagy olyan vég nélküli fegyverkezési versennyé alakul, ahol kooperáció helyett a jelzést adók manipulálni próbálják a fogadókat, a fogadók pedig igyekeznek kitalálni a jelzések valódi jelentését (Dawkins és Krebs 1979, Krebs és Dawkins 1984). A csalók elterjedésének problémájára elsõként Zahavi (1975, 1977) javasolt egy megoldást, az azóta széles körben ismertté vált hátrányelvet (handicap principle). Zahavi szerint a kommunikáció megbízhatósága egyszerû módon biztosítható: a jelzésrendszernek költségesnek kell lennie a jelzést adó egyed számára (handicap), mégpedig úgy, hogy egy adott intenzitású jel produkálásának költsége nagyobb legyen a gyengébb minõségû egyedek számára, mint a jobb minõségû egyedek számára. Ha a nagyobb intenzitású jelek produkálása nagyobb költségû a gyengébb egyedek számára, akkor csak a jobb minõségû egyedeknek éri meg a nagy intenzitású szignál elõállítása (4. 5. ábra). E logika alapján tehát a hím széncinegék tavaszi éneke azért jelölheti megbízhatóan a territóriumát reklámozó hím minõségét, mert csak a legjobb minõségû egyedek

4. 7. Megbízható jelzések: a hátrányelv

87

4. 5. ÁBRA > A hátrányelv grafikus illusztrálása. A jelzés haszna (B) mindegyik egyed számára azonos. A jelzés költsége azonban gyorsabban nõ a gyengébb minõségû egyedek számára (C1), mint a jobb minõségû egyedek számára (C2). Az optimális (azaz maximális nyereséget biztosító) jelzés intenzitása így nagyobb lesz a jobb minõségû egyed (S2), mint a gyengébb minõségû egyed esetében (S1): a kialakult szignál megbízható jelzés az egyed minõségérõl. (Johnstone 1997 után)

lesznek képesek a nõstények számára legvonzóbb ének produkálására. A gyengébb minõségû hímeket megakadályozhatja ebben az éneklés energiaköltsége, vagy a szomszéd hímek gyakori támadásainak költsége, amelyet esetükben nem kompenzál a párszerzés megnövekedett esélye sem. Zahavi (1975) a hátrányelvet eredetileg a feltûnõ szexuális jelzések magyarázatára javasolta, késõbb azonban az állati jelzésrendszerekre általánosan érvényes szabálynak tekintette. Zahavi verbális formában közölt hipotézisét kezdetben sokan kritizálták, és a jelzések költségességét önmagában nem tartották alkalmasnak a csalók elterjedésének megakadályozására (pl. Maynard Smith 1976). Az elmélet érvényességének elsõ meggyõzõ alátámasztását Grafen (1990) játékelméleti modelljei szolgáltatták, amelyek formálisan is bizonyították, hogy a jelzés költségessége alapvetõ fontosságú a jelzésrendszerek stabilitása szempontjából. A Grafen-féle modell a következõ példával szemléltethetõ. Tegyük fel, hogy egy hipotetikus bogárfajban a nõstények a hímek szarvmérete alapján választanak párt maguknak. A hímek szarvmérete valamilyen mechanizmuson keresztül jelezheti a hímek által termelt spermiumok életképességét: például azok a hímek, amelyek egyedfejlõdésük során kedvezõ táplálkozási viszonyok között éltek, egyrészt képesek nagy szarvat növeszteni, másrészt életképes spermiumot produkálnak. A nõstények tehát a szarvméret alapján életképes ivarsejteket produkáló hímeket választhatnak. Mi akadályozza meg a csalók invázióját, azaz milyen feltételek mellett stabil a rendszer? A modell az evolúciósan stabil stratégiák (ESS) megkereséséhez a következõ fõbb feltételezéseket használta: a) a nõstények kizárólag a hímek szarvmérete alapján választanak, és a szarvméret alap-

88


ján kell megítélniük a hímek spermájának életképességét; b) van valamilyen kapcsolat a spermium minõsége és a szarvméret között (a modell bármilyen kapcsolatot megengedett); c) a szarvnövesztés költséges (pl. lárvakorban lassítja más testrészek növekedését); d) a hím szaporodási sikere akkor nagyobb, ha a nõstények jobbnak ítélik az általa produkált spermium életképességét; e) a nõstény szaporodási sikere akkor nagyobb, ha pontosan ítéli meg a hímek spermiumának életképességét. A modell szerint a fenti feltételek mellett két evolúciósan stabil állapot létezik: 1. Nincs kommunikáció: ekkor mindegyik hím a legkisebb költségû szarvméretet produkálja, a nõstények pedig minden hímnek átlagos spermiuméletképességet tulajdonítanak. A kommunikáció nélküli állapot ESS, mivel nem terjedhetnek el mutáns stratégiák: a nagyobb költségû szarvat növesztõ hímek hátrányba kerülnek, mivel a költség növelése nem jár nagyobb párszerzési sikerrel (ekkor is átlagos spermium-életképességûként kezelik); a mutáns stratégiát követõ nõstények ugyancsak nem terjednek el, mivel gyakran tévednek a pár minõségének megítélésében (pl. sohasem párzanak, mivel mindegyik hímet átlag alattinak tartják). 2. Költséges jelzések evolúciója: ekkor hímek a spermium minõségének megfelelõ szarvat növesztenek, nõstények pedig olyannak ítélik a hímek spermiumminõségét, amilyen minõséget a szarv a hímeknél ténylegesen jelez. A stabilitást e modell szerint is csak a jelzés költségessége biztosíthatja: adott szarvméretnek költségesebbnek kell lennie a gyengébb spermiumot produkáló egyedek számára, mint a jobb minõségû spermiumot produkálók számára. Ekkor a gyengébb minõségûeknek nem éri meg hamis jelzéseket produkálni, a hím és nõstény stratégiák pedig ESS-ek lesznek. Grafen modellje tehát megerõsítette a Zahavi-féle hátrányelv legfontosabb predikcióit: 1. a jelzésrendszerek lehetnek evolúciósan stabilak; 2. a jelzések költségessége biztosítja a jelzésrendszerek stabilitását; és 3. a költség differenciális, azaz a jelzés költségesebb a gyengébb minõségû egyedek számára. Grafen (1991) szerint azok a rendszerek, amelyek nem költséges jelzéseken alapulnak, nem stabilak, és vagy elvesztik kommunikációs jellegüket az evolúciójuk során (ez lehet a gyakoribb eset), vagy pedig valamilyen fegyverkezési versenyszerû állapotban ingadoznak (ez lehet a ritkább). Habár Zahavi hátrányelve tetszetõs, és formálisan is igazolható magyarázatot kínál a kommunikáció megbízhatóságára és a szignálok tervrajzának néhány sajátosságára, eddig kevés vizsgálat tesztelte megfelelõ módon az elmélet pre-


89

dikcióit (Johnstone 1998). A legtöbb kutatás a megbízhatóság tesztelésére irányult. Számos vizsgálat kimutatta például, hogy a szexuális jelzések ténylegesen jelezhetik a hímek minõségét: például a füstifecskéknél (Hirundo rustica) a szélsõ farktollak hossza a paraziták elleni rezisztenciát jelzi (Møller 1994). Az északamerikai házi pirókoknál a hímek vörös, karotin alapú színezetének intenzitása utódgondozó képességük megbízható jelzése (Hill 1991). Kevésbé meggyozõek a jelzések költségességének bizonyítására irányuló tesztek. Számos esetben kimutatható vagy feltételezhetõ a jelzések költségessége: például a füstifecskék hosszú szélsõ farktollai nehezíthetik a repülést (Moller 1994), a házi pirókok esetében pedig a színezet intenzitását biztosító karotin tartalmú táplálék összegyûjtése valószínûleg ugyancsak költséges (Hill 1991). A jelzések költségességének megítélése azonban sokszor vitatható: az újabb aerodinamikai vizsgálatok szerint a füstifecskéknél a hosszú szélsõ farktollak akár növelhetik is a manõverezõ képességet (Buchanan és Evans 2000), a házi pirókok karotin színezetének produkciós költségét pedig csökkentheti, hogy a megszerzett karotintartalmú anyagok javítják az egyedek immunrendszerének mûködési hatékonyságát (Olson és Owens 1998). Különösen kevés olyan vizsgálat történt, ahol a jelzés költségének differenciális voltát tesztelték. Az egyik tesztet ismét csak a füstifecskék esetében végezték, a hímek szélsõ farktollainak mesterséges megváltoztatása segítségével (Moller és de Lope 1994). A fecskéknél kimutatható volt, hogy a hosszú farktoll nagyobb költséget jelent a gyengébb minõségû egyedek számára: azok a hímek, amelyek farktollai a meghosszabbítás elõtt rövidek voltak, alacsonyabb arányban éltek túl a meghosszabbítást követõen, mint azok a hímek, amelyek eredetileg is hosszú farkúak voltak (4. 6. ábra). A párválasztási jelzések költségének vizsgálatában különösen nagy figyelmet kapott az utóbbi években az ún. immunkompetencia handicap hipotézise (immunocompetence handicap; Folstad és Karter 1992). A hipotézis abból indul ki, hogy a némely párválasztásban fontos másodlagos szexuális jelleg kifejlesztése hormonális szabályozás alatt áll. Például az ázsiai vadtyúk (Gallus gallus) kakasainak taraja tesztoszterontól függõ méretû, a vérplazma magas tesztoszteron-koncentrációja nagy taréj kialakulását eredményezi (Ligon et al. 1990). A tesztoszteron emellett immunszupresszív hatású, azaz jelenlétében a szervezet parazitákra adott immunválasza gyengébb lesz (pl. kevesebb immunfehérje termelõdik azonos erõsségû fertõzés esetében). A hipotézis szerint tehát a hormonfüggõ szexuális jellegek kialakítása költséges, mivel a tesztoszteron immunszupresszív hatásán keresztül csökken a szervezet védekezõ képessége. A nagyméretû jelzések kialakítását így csak a különösen jó minõségû egyedek engedhetik meg maguknak, azaz azok, amelyek valamilyen elõnyös tulajdonságuk révén kompenzálni tudják az immunszupresszió hatását. A fenti mechanizmus tesztoszteron helyett minden olyan mediátoron keresztül mûködhet, amely immunszupresszív hatású és közvetlenül vagy közvetve kapcsolatban áll a párválasztási jelzések kialakulásával (pl. kortikoszteron). A hipotézis néhány predikciója a következõ:

90


4. 6. ÁBRA > A füstifecskék farkhosszának kísérletes megváltoztatása a hím minõséget jelzõ szignál differenciális költségességét igazolta. A farktollak rövidítése elsõsorban a rövidebb farkú egyedek túlélését javította. Ezzel szemben a meghosszabbított tollak jobban rontották a rövid farkú hímek túlélési esélyeit, mint a hosszú farkú hímek túlélését. Az üres oszlopok jelölik a kezelés után túlélõ egyedek farkhosszát, a vonalazott oszlopok pedig az elpusztult egyedek farkhosszát. Az ábra a hímek kezelés elõtti átlagos farkhosszát mutatja az egyes csoportokban, a kezelésben részt vett madarak átlagától számolt különbségként kifejezve. (Møller és de Lope 1994)

4. a párválasztási jelzés kialakulása tesztoszteronfüggõ; 5. a tesztoszteron a fajra jellemzõ fiziológiás koncentrációban immunszupresszív hatású; 6. az immunszupresszió az immunrendszer olyan komponenseiben jelentkezik, amelyek változása fontos az egyedek túlélési vagy szaporodási sikere szempontjából; valamint 7. a nõstények által preferált hímek tesztoszteronszintje magasabb a jelzés kialakítása során, mint a nem preferált hímeké. A fenti predikciókat számos fajnál tesztelték, azonban a legtöbbnél csak a rendszer egy-egy részletét kutatták. A házi verebeknél a közelmúltban a hipotézis több elemét is vizsgálták. A hímek fekete színû begyfoltjának mérete egyes populációkban párválasztási jelzésként mûködik, a nõstények a nagy begyfoltú hímeket preferálják (Moller 1988; más populációkban viszont nem tudták kimutatni a nagy begyfolt iránti preferenciát, l. alább). Kasztrált hím verebek vedlés elõtti tesztoszteronszintjének megváltoztatása fiziológiás határok között igazolta, hogy a nagyobb tesztoszteron szintû hímek nagyobb begyfoltot növesztenek, mint az alacsonyabb plazmatesztoszteron-szint mellett vedlõ hímek


91

(Evans et al. 2000). A tesztoszteron-kezelés emellett hatással volt a hímek immunrendszerére: a magas plazmatesztoszteron egyrészt csökkentette egy specifikus immunválasz erõsségét (juh vörösvérsejtek kicsapási hatékonyságát), másrészt növelte a hímeken megmaradó ektoparaziták számát egy mesterséges fertõzést követõen (bár ez utóbbi eredmény statisztikailag nem volt egyértelmûen igazolható) (Poiani et al. 2000). Egyelõre nem világos, hogy a nagy begyfoltú hímek utódai öröklik-e apjuk kedvezõ tulajdonságait, így képesek-e magas tesztoszteronszint és nagy begyfolt produkálására. A probléma eddigi egyetlen kísérletes vizsgálatában, amelyben a fiókákat idegen fészekbe áthelyezve nevelték fel, a kifejlett hím utódok begyfoltmérete nem függött a genetikai apa begyfoltméretétõl, hanem a gondozó hím begyfoltméretével mutatott szoros összefüggést, talán a hímek eltérõ utódgondozása következtében (Griffith et al. 1999a). Mivel a begyfolthoz hasonló szexuális jelzések heritabilitása jelentõsen változik egyetlen populáción belül is, például a környezeti feltételek évenkénti változásával (Qvarnström 1999), nem lehet tudni, hogy a begyfoltméret örökölhetõségére vonatkozó fenti eredmény mennyire általánosítható. Az immunkompetencia handicap hipotézisét alátámasztja néhány más vizsgálat eredménye is. Egy házityúkokon (Gallus domesticus) végzett mesterséges szelekciós kísérletben például a tyúkokat különbözõ erõsségû immunválasz produkálására szelektálták, a fentebb már említett juh vörösvérsejt-kicsapási tesztben (Verhulst et al. 1999). Az immunválasz erõsségének változásával együtt az egyes vonalakban változott a kakasok tarajának mérete is: az erõsebb immunválaszra szelektált kakasok vérének tesztoszteron-koncentrációja alacsonyabb volt, így kisebb méretû taréjt növesztettek, mint a gyengébb immunválaszt adó kakasok, ami megfelel a hipotézis prediktálta változásnak. A pozitív tesztek mellett azonban számos olyan vizsgálat van, amelyben nem sikerült igazolni a hipotézis egyik vagy másik alapfeltételezését (pl. Birkhead et al. 1998, Hasselquist et al. 1999). Különösen a tesztoszteron immunszupresszív hatása fiziológiás koncentrációtartományban vitatható sok esetben (Buchanan 2000). Összességében elmondható, hogy az immunkompetencia handicap hipotézise vizsgálatának eddigi eredményei ellentmondásosak, és a továbblépéshez mind a hormon–immunrendszer–szexuális jelzés alkotta bonyolult kapcsolatrendszer jobb megértése (Buchanan 2000), mind pedig kifinomultabb és elméletileg is megalapozottabb vizsgálati módszerek alkalmazása szükséges, különösen a releváns immunológiai változók kiválasztásában és mérésében (Norris és Evans 2000). A jelzések költségességét hangsúlyozó hipotézis újszerû megközelítést kínál számos nehezen értelmezhetõ viselkedési és morfológiai jelleg evolúciós magyarázatára. Például az állatok körében megfigyelhetõ altruisztikus viselkedésformákat – amilyen a ragadozó jelzése a csoport tagjai számára, vagy más egyedek utódainak gondozása – csoportszelekcióval, rokonszelekcióval vagy a reciprok altruizmus elméletével szokás magyarázni (Hamilton 1964, Trivers 1971). Ezen elméletek alkalmasnak bizonyultak az altruizmus számos esetének evolú-

92


ciós magyarázatára, érvényességi körük azonban korlátozott (kritikák: Zahavi 1995, Zahavi és Zahavi 1997, Roberts 1998). Nem nyújtanak kielégítõ magyarázatot például az olyan altruisztikus viselkedésekre, ahol egyszerre több, nem rokon és nem viszonzó egyed profitál az altruista egyed tevékenységébõl (pl. csoportos állatok territóriumvédelme), vagy ahol az altruizmus általában egyirányú (pl. egyes fõemlõsöknél a csapat tagjai nem viszonozzák egymásnak a kurkászást; Roberts 1998). A hátrányelv logikáját alkalmazó újabb kutatások felvetik annak lehetõségét, hogy az altruizmusnak tûnõ viselkedések (vagy legalábbis egy részük) valójában minõségjelzõ szignálok, ahol az altruista tevékenység költségessége biztosítja a jelzésrendszer stabilitását. E hipotézis szerint nem lényeges, hogy az altruista viselkedés közvetlen nyereséggel jár-e az egyed számára: nem szükséges, hogy rokon egyedek reproduktív sikerét növelje, vagy hogy reciprok akciók során fizesse vissza a befektetett erõfeszítést. Minõségjelzõként szemlélve az altruista viselkedés egyfajta pávafarok: a jó minõségû egyedek megengedhetik maguknak, hogy ilyen tevékenységekre pazarolják erõforrásaikat, míg a gyengébb minõségû egyedek nem. A befektetés indirekt módon térül meg azáltal, hogy az altruista (tehát jó minõséget jelzõ) egyed elõnybe kerül a párválasztásban, a csoport erõforrásaiért zajló küzdelemben (Zahavi 1995, Zahavi és Zahavi 1997, Roberts 1998), vagy éppen a kooperációs partnerekért folyó versengésben (Nowak és Sigmund 1998). A hipotézis alátámasztása vagy cáfolata egyelõre a jövõbeli tesztekre vár. Eddig a legtöbb megfigyelés, amely a hipotézis helyességét sugallja, egy stabil csoportokban élõ madárfaj, a sivatagi timáliák (Turdoides squamiceps) szociális viselkedésének vizsgálatából származik (Zahavi és Zahavi 1997). A sivatagi timáliáknál gyakori az altruizmus: az egyedek jelentõs idõt töltenek ragadozók figyelésével, míg a csapat táplálkozik; gyakran megfigyelhetõ a táplálék megosztása; a fiókák etetésében a csapat legtöbb tagja részt vesz annak ellenére, hogy legtöbbször nem rokon egyedek alkotják a csoportot, és csak egyetlen szaporodó pár produkál utódokat. A fenti hipotézissel összhangban úgy tûnik, hogy a timáliák nem más egyedek altruista tevékenységének kihasználásáért versengenek, hanem azért, hogy altruista tevékenységekben vegyenek részt. Például az õrködés a domináns egyedek kiváltsága, akik aktívan akadályozzák az alacsonyabb rangúakat, hogy részt vegyenek benne. Ugyanígy versengés figyelhetõ meg egymás vagy a fiókák etetésért, és a domináns egyedek gyakran megtorolják a szubordinánsok ilyen jellegû tevékenységét. Feltételezhetõ, hogy a sikeres altruistáknak, akik így jelzik minõségüket, javul a státusuk a csoportban, ami javíthatja az egyed jövõbeli dominanciahelyzetét és szaporodási esélyét. Zahavi és Zahavi (1997) szerint a jelzések költségessége univerzális tulajdonsága az állatok által használt szignáloknak. A költségesség szükségessége magyarázhatja szerintük sok szignál esetében a jelzések látszólagos túlbonyolítottságát, feltûnõségét, esetenként paradox voltát. A jelzések költsége és a kommunikáció stabilitása közötti kapcsolat tesztelése azonban, az eddig végzett vizsgálatok alacsony száma és eredményeik ellentmondásossága miatt, még

4. 8. A madarak színezetének evolúciója

93

valószínûleg jó ideig izgalmas, sok lehetõséget kínáló területe lesz a kommunikációval foglalkozó kutatásoknak.

4. 8. A MADARAK SZÍNEZETÉNEK EVOLÚCIÓJA A madarak színezetének vizsgálatában szeretném megmutatni, hogy egyes viselkedési és morfológiai jellegek jelzésként történõ értelmezése csak az egyik alternatíva e jellegek evolúciós magyarázatára, és számos nem kommunikációs magyarázat is elképzelhetõ. A problémát a hím kormos légykapók (Ficedula hypoleuca) színezetével kapcsolatos vizsgálatokon keresztül mutatom be. A kormos légykapók a színezet evolúciós vizsgálata szempontjából a legalaposabban tanulmányozott madarak közé tartoznak. A hímek tollazata fehér foltokkal tarkított, fényes fekete, míg a nõstények tollazata tompább barnás színezetû, kevésbé élénk világos foltokkal. A hímek színezetében jelentõs változatosság található: vannak kontrasztosan színezett, feltûnõ hímek, és vannak a tojókhoz hasonló barnásak. A hím kormos légykapók színezetében tapasztalható változatosság evolúciójára alapvetõen három kommunikációs hipotézist javasoltak: a) minõségjelzés a tojónak párválasztáskor; b) a menekülési képességet mutató minõségjelzés a ragadozóknak; c) a territóriumokért folyó küzdelemben használt státusszignál, amely elsõsorban a rivális hímeknek ad jelzést a küzdõképességérõl. Mindegyik hipotézist több vizsgálatban tesztelték, változó eredménnyel. Egyes vizsgálatokban a párválasztás során elõnyben voltak a fényes fekete tollazatú hímek a barnás hímekkel szemben (Lifjeld és Slagsvold 1988, Sætre et al. 1994), míg más vizsgálatokban nem (Alatalo et al. 1986, Dale és Slagsvold 1990). Hasonlóan, némelyik kísérlet alátámasztotta azt a hipotézist, hogy a feltunõ tollazatú hímeket a ragadozók ritkábban támadják, mint a kevésbé díszes hímeket (Götmark 1992, 1995), azonban egy másik vizsgálatban a feltûnõ tollazatú hímek túlélési esélye kisebb volt, mint a barna színû hímeké (Slagsvold et al. 1995). A státusszignál-hipotézist nem igazolták az eddigi vizsgálatok (Slagsvold és Lifjeld 1988, Breiehagen és Sætre 1992, Huhta és Alatalo 1993). A hímek feltûnõ színezetének kialakulását emellett azonban több nem kommunikációs hipotézis is magyarázhatja. A légykapók színezetében tapasztalható változatosságot a tollakba épülõ melanin mennyiségének változatossága hozza létre. A melaninnak a fekete szín kialakításán túl sokféle más hatását is ismerjük, például a) fokozza a tollak fizikai ellenálló képességét a kopással szemben; b) fokozza a tollak ellenálló képességét bizonyos baktériumok tollszerkezetet romboló mûködésével szemben; c) befolyásolja a tollazat hõvezetõ képességét; valamint d) csökkenti a tollazat átjárhatóságát az UV-tartományú fénysugárzás számára (Savalli 1995, Burtt et al. 1998). Ha a légykapóknál a fekete hímek idejük egy részében más élõhelyen fordulnak elõ, mint a barna hímek vagy a nõstények (pl. sûrûbb növényzetben, vagy éppen nyíltabb és sugárzásnak jobban kitett he-

94


lyeken), vagy azonos élõhelyen élnek, de különbség van az élõhely használatában, akkor a melanizáltság fenti tulajdonságai hatással lehetnek a madarak túlélésére és szaporodási sikerére, azaz befolyásolhatják a színezettség nemek közötti különbségének evolúcióját, valamint változatosságot okozhatnak a hímeken belül is. Melyik hipotézis magyarázza legjobban a légykapók színezetét? Nem tudjuk, ameddig nincsenek megfelelõ vizsgálatok az alternatívák elkülönítésére. Viszonylag erõs érvek szólnak amellett, hogy a hímek feltûnõ tollazata valamiféle szignálfunkció betöltésére szelektálódott, ami akár különbözõ is lehet az egyes populációkban. A nem kommunikációs mechanizmusok szerepe sem zárható azonban ki, mivel eddig egyik hipotézist sem vizsgálták e fajnál. A légykapók vizuális kommunikációjához hasonlóan a legtöbb más jelzésrendszer esetében is hiányzik a jelleg evolúcióját esetlegesen magyarázó alternatív hipotézisek vizsgálata. A madarak feltûnõ tollmintázatainak kialakulására a fenti hipotézisek mellett számos további kommunikációs és nem kommunikációval összefüggõ elképzelést javasoltak, a legtöbb faj esetében azonban ezek közül ritkán vizsgáltak egy vagy két alternatív hipotézisnél többet (Savalli 1995). A madarak tollmintázatai arra is jó példát adnak, hogy a látszólag hasonló típusú jelzések, amilyenek például egyes testtájak hasonlóan feltûnõ, csak éppen különbözõ színû mintázatai, eltérõ szelekciós nyomások termékei lehetnek, és eltérõ jelzõ funkcióval rendelkezhetnek. Valószínûleg ilyen specifikus szerepet játszanak például a magevõ énekesmadarak (Passeroidea alrend) fejen és begyen található különbözõ színjelzései. E madárcsoportban a jelzések két fõ típusa terjedt el: az egyik típusba a sárga és vörös színû karotinjelzések (pl. a házi pirókok fej- és begytollazata), a másikba a melanin alapú, fekete és barna színû jelzések tartoznak (pl. a hím házi verebek begyfoltja). Egyre több megfigyelés és kísérlet igazolja, hogy az intenzívebb karotinjelzést produkáló hímek elõnyben vannak a párválasztásban (pl. Hill 1991, 1996, Wolfenbarger 1999a), ugyanezen jelzések azonban nem befolyásolják (esetenként inkább csökkentik) a hímek sikerét a hím–hím küzdelmekben (pl. Wolfenbarger 1999b, McGraw és Hill 2000). Ezzel szemben több Passeroidea fajnál igazolták, hogy hímek melaninjelzései státusjelzésként funkcionálnak (áttekintés: Senar 1999), s hogy e jelzések nem befolyásolják (esetenként csökkentik) a tojók párválasztás alatti preferenciáját (Kimball 1996, Griffith et al. 1999b, Senar 1999). A Carduelis genusba tartozó pintyek komparatív vizsgálata ugyancsak arra utal, hogy a karotin- és melaninjelzések alapvetõen eltérõ információt közvetítenek a hímek minõségérõl, s hogy a karotinjelzések változása értelmezhetõ jobban a szexuális szelekció párválasztási mechanizmusa segítségével (Badyaev és Hill 2000). Egyelõre nem világos, miért a karotinjelzések rendelkeznek elsõdlegesen párválasztási funkcióval, és miért a melaninjelzések evolválódtak státusjelzõ szerepre. Elképzelhetõ, hogy a karotinjelzések jól indikálják a hímek utódgondozó képességét, mivel az élénk tollazat kialakításához szükséges nagy mennyiségû karotin összegyûjtésére csak a táplálékszerzésben sikeres hímek képesek (Hill 1992). A házi pirók esetében a vörösebb tollazatú hímek valóban többet etetik a fiókákat, mint a fakóbb


95

hímek (Hill 1991). A melaninjelzések kialakítása ezzel szemben feltehetõleg tesztoszteronfüggõ (Evans et al. 2000; l. 4. 7. fejezetrészt), státusjelzõ szerepük pedig kapcsolatban lehet azzal, hogy a tesztoszteronnak szerepe van az agresszív viselkedésformák szabályozásában (Wingfield et al. 1987).

4. 9. KONKLÚZIÓK ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK Az állatok jelzései valószínûleg adaptív jellegek, amelyek evolúcióját a jelzések költségei és elõnyei befolyásolják. Kooperatív jelzésrendszerekben a kommunikáció átlagos nyeresége mind a jelzést adó, mind pedig a jelzést fogadó egyedek esetében nagyobb, mint a jelzés leadásának vagy a jelzésre adott viselkedési válasznak a költsége. Több evolúciós hipotézis magyarázhatja a szignálok kezdeti evolúcióját (pl. gondolatolvasási modell, érzékelésipreferencia-modell, Fisher-féle modell). Ezek viszonylagos fontossága kevéssé tisztázott. Legtöbb bizonyíték az érzékszervi preferenciák jelentõsége mellett szól. Érdekes lenne tudni, hogy az eddigi vizsgálatok középpontjában álló párválasztási jelzések mellett milyen más jelzések esetében magyarázhatja a jelleg kezdeti evolúcióját az érzékszervi preferencia hipotézise (pl. státusszignálok, ragadozónak szóló jelzések). A jelzés detektálhatósága fontos tényezõ a jelzések tervrajzának kialakulásában. A detektálhatóság fokozásának lehetõségeit befolyásolják a fogadó érzékszervi tulajdonságai (pl. preferenciák), a környezet tulajdonságai (pl. kitüntetett kommunikációs csatornák), valamint a jelzést felépítõ elemek tulajdonságai (pl. feltûnõség, sztereotípia stb.). A jelzésrendszerek megbízhatóságát és evolúciós stabilitását a jelzések költségessége biztosíthatja. A hátrányelv predikcióinak további tesztelése szükséges ahhoz, hogy a költségek szerepe a jelzések evolúciójában tisztázódjék. Különösen érdekesek lennének további eredmények arról, hogy a jelzések költsége különbözik-e az eltérõ minõségû egyedek között. Sok kommunikációs funkciójú (vagy annak vélt) jelleg evolúcióját nem kommunikációs mechanizmusok is befolyásolják. Az alternatív hipotézisek tesztelésére eddig kevés erõfeszítés történt, amihez jó modellrendszerek lehetnek a madarak színjelzései.

4. 10. AJÁNLOTT IRODALOM Az állatok jelzésrendszereinek evolúcióját tárgyaló jó összefoglalók találhatók a Krebs és Davies: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach eddig megjelent köteteiben (Dawkins és Krebs 1978, Krebs és Dawkins 1984, Harper 1991, Johnstone 1997). Az érzékszervi preferenciákkal foglalkozó kutatásokról Ryan (1997, 1998) ad áttekintést, a hipotézis kritikái megtalálhatók például Sherman

96


és Wolfenberg (1995), valamint Sherman és Reeve (1999) cikkeiben. A környezet és az érzékszervek együttes szerepérõl Endler (1992) sensory drive modellje ad az e fejezetben bemutatottnál jóval alaposabb képet. A hátrányelv logikájáról Zahavi írásai (1975, 1977, 1995, Zahavi és Zahavi 1997) a legjobb források, az elmélet tesztelésérõl Johnstone (1998) nyújt aktuális áttekintést. A madarak feltûnõ színezetének és tollmintázatainak evolúcióját magyarázó hipotézisek ismertetése található Butcher és Rohwer (1989), valamint Savalli (1995) áttekintéseiben.

5. AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS EVOLÚCIÓJA KOSZTOLÁNYI ANDRÁS > Debreceni Egyetem Evolúciós Állattani és Humánbiológiai Tanszék Viselkedésökológiai Kutatócsoport – Debrecen SZÉKELY TAMÁS > University of Bath Department of Biology and Biochemistry – Bath 1

5. 1. ÖSSZEFOGLALÁS Noha az utódok gondozása gyakran idõt és energiát követel a szülõktõl (lásd a 6. fejezetet), a szülõi gondoskodás változatos formái találhatók meg az állatvilágban. Az utódgondozás nemcsak nagy rendszertani egységek között különbözõ, hanem populációk, nemek és egyedek között is. A fejezetben elsõként röviden áttekintjük e változatosság kapcsolatát a párzási rendszerekkel, majd sorra vesszük azokat a tényezõket, amelyek befolyásolják az utódgondozással együtt járó költségeket és nyereségeket, s ezáltal megszabják, hogy egy adott szülõ gondoz-e vagy sem, illetve mennyit gondozza az utódait. Bemutatunk egy optimalizációs és egy játékelméleti modellt a szülõi gondoskodásról. Kitérünk a modellek tesztelhetõségére, annak nehézségeire, majd egy játékelméleti modell tesztelését ismertetjük. Megvizsgáljuk, hogyan befolyásolja az apai gondozás mértékét a hímek és utódaik közötti rokonsági fok. Végül bemutatunk egy, az új filogenetikai összehasonlító módszereken alapuló vizsgálatot.

5. 2. BEVEZETÉS: MIÉRT BAJLÓDNAK A SZÜLÕK AZ UTÓDOK GONDOZÁSÁVAL? Az utódgondozó viselkedés sokféle formája fordul elõ az állatvilágban (Clutton-Brock 1991). Az emlõsök szoptatják kicsinyeiket, míg a madarak legtöbbje kotlik a tojásokon, és sokuk védi, melengeti és eteti a kikelt fiókákat. Az utódgondozás azonban nemcsak a magasabb rendû gerincesek kiváltsága. Például 1 A fejezet megírása alatt Kosztolányi András a Debreceni Egyetem Biodiverzitás PhD programjának ösztöndíjasa volt, munkáját továbbá az OTKA T031706 számú pályázata támogatta, míg Székely Tamás kutatását a NERC (GR3/10957), az OTKA (T031706) és a Tudomány a Felsõoktatásban (FKFP-0470/2000) pályázatok támogatták. Köszönjük Barta Zoltán és Liker András megjegyzéseit a kézirat egy korábbi változatára.

98

Az utódgondozó viselkedés evolúciója

egyes békák a hátukon hordozzák az ebihalaikat, és így biztosítják túlélésüket, a diszkoszhal- (Symphylodon discus) szülõk ektodermális mirigyeik által termelt nyálkával táplálják a halivadékokat. A gerinctelenek körében általában ritka az utódgondozás. A nyilvánvaló kivételnek a szociális rovarok (hangyák, méhek, darazsak) számítanak. Ezenkívül például a temetõbogarak (Nicrophorus) elhullott állatok tetemébõl készítenek kis golyócskát, melyet földbe ásnak, és petéiket belehelyezik. A golyócskák táplálékul szolgálnak a kikelõ utódoknak. Az utódgondozás formája mellett a gondozó szülõ neme is nagy változatosságot mutat. Az emlõsöknél általában csak a nõstények gondoznak, a halaknál gyakori a hím utódgondozása, míg a madarakra általában a kétszülõs gondozás jellemzõ (Krebs és Davies 1993). A gondozó szülõ neme azonban nemcsak nagy rendszertani egységek között különbözik. Például a partimadarak (Charadrii) körében a kétszülõs gondozás a leggyakoribb, de megtalálható a csak hím- és a csak tojógondozás is (Székely és Reynolds 1995). Ezenfelül a gondozás idõtartama is változatos. A madarak és emlõsök körében elõfordul az utódok hónapokon, esetleg éveken át tartó gondozása. Például a csigaforgató (Haematopus ostalegus) fiókákat a szülõk etetik, és a fiókanevelés elhúzódhat a fiókák féléves koráig. Egyes fõemlõsök és ragadozók több éven keresztül nevelik, tanítják és védik utódaikat. Vajon miért fordítanak a szülõk ennyi idõt és energiát az utódok felnevelésére? Mielõtt ezt a kérdést megválaszolnánk, definiálnunk kell néhány alapfogalmat. Utódgondozásnak tekinthetõ bármely olyan szülõi viselkedés, amely növeli az utódok túlélési esélyeit (Clutton-Brock 1991, Clutton-Brock és Godfray 1991). Az utódgondozás ebben az értelemben nem kötelezõen jár együtt költségekkel. Ezzel szemben Trivers (1972) definíciója szerint a szülõi befektetés olyan szülõi viselkedés, amely növeli az utód túlélési kilátásait, és csökkenti a szülõ más utódokra fordítható befektetéseit. Azaz a szülõi befektetés növeli a szülõ jelenlegi utódaiból származó nyereséget, és csökkenti a szülõ jövõbeni szaporodási kilátásait, tehát a szülõ reziduális reproduktív értékét (lásd a 6. fejezetet, Roff 1992). A szülõi befektetés nem jellemezhetõ csupán az utódokba fektetett forrásokkal, például az energiával (Trivers 1972). Gondoljunk csak egy utódait ragadozóktól védelmezõ szülõre. A szülõ kevés energiát szánhat a védelemre, viselkedése mégis jelentõs hatással lehet a saját jövõbeni szaporodási kilátásaira, mivel nem ritka, hogy maga a védelmezõ szülõ válik prédává. Az utódgondozás vizsgálata több szempontból jelentõs. Egyrészt, mivel az utódgondozás, illetve a szülõi befektetés költségeket róhat az utódaival törõdõ szülõre (szaporodás költsége, lásd a 6. fejezetet, Williams 1966a), a szülõi befektetés vizsgálata szükséges a fajok életmenet-evolúciójának megértéséhez (Roff 1992). Másrészt a gondozó szülõ neme és a gondozás idõtartama nagyban befolyásolja, hogy egy adott populációban milyen párzási rendszer alakul ki (Reynolds 1996, Székely et al. 2000b). Harmadrészt az utódgondozás gyakran a két szülõ együttes döntése, így kiváló lehetõséget nyújt játékelméleti modellek kifejlesztésére és tesztelésére (lásd az 5. 5. fejezetrészt). Végezetül az utódgondo-

5. 3. Az utódgondozás és a párzási rendszerek

99

zás kulcsjelentõségû számos állatfaj reproduktív sikerében. Tehát megléte vagy hiánya, minõsége és formája alapvetõen befolyásolhatja számos faj populációdinamikáját és konzervációbiológiai helyzetét.

5. 3. AZ UTÓDGONDOZÁS ÉS A PÁRZÁSI RENDSZEREK Sokáig úgy tekintették, hogy a szülõi gondoskodás során a szülõk harmonikusan együttmûködnek, hiszen mindkét szülõ célja azonos: a lehetõ legtöbb leszármazottat létrehozni. Trivers (1972) ismerte fel, hogy a két szülõ között konfliktus áll fenn az utódgondozás terén. Vannak ugyanis helyzetek, amikor mindkét szülõnek az érné meg jobban, ha a másik nevelné fel a közös utódokat. Az utódok elhagyásával (a dezertálással) a szülõ nyerhet, hiszen egyrészt mentesül az utódgondozás terheitõl, másrészt idejét és energiáját új párok keresésére és új szaporodásra költheti. Így a korábban abnormálisnak hitt utódelhagyó viselkedés (pl. fészekelhagyás, fiókaelhagyás) sokszor adaptív lehet (Székely et al. 1996). Trivers (1972) érvelése szerint a szülõk döntését a továbbgondozásról, illetve az utódok elhagyásáról az addigi szülõi befektetés szabályozza. A többet gondozó szülõk (pl. a nõstények) limitálóvá válnak a másik nem számára, így a szülõi befektetés irányítja a szexuális szelekciót, és azt, hogy milyen párzási rendszer alakul ki a populációban. Érvelése azonban logikailag hibás, mivel nem a múltbeli befektetések számítanak, hanem az a stratégia az optimális, amely a jövõbeni utódok számát maximalizálja (Dawkins és Carlisle 1976). Dawkins és Carlisle ezt a logikai hibát Concorde-tévedésnek nevezte, utalva a brit és francia kormány hibás döntésére a Concorde-programról. A két kormány ugyanis akkor is a fejlesztési program folytatása mellett döntött, amikorra már nyilvánvalóvá vált, hogy a Concorde soha nem lesz nyereséges, azt a logikailag hibás érvet használva, hogy ha már ennyi energiát fektettünk a programba, érdemes azt befejezni. Tehát egy a függetlenedéshez közel álló utódot nem azért nem érdemes elhagyni, mert a szülõ már eleve sok idõt és energiát fektetett az utód nevelésébe (Trivers érvelése), hanem azért, mert egy ilyen utódba további források befektetése valószínûleg jobb nyereség/költség arányt ad, mint új utódok felnevelésébe kezdeni (Dawkins és Carlisle érvelése). Két 1977-ben publikált, sokat idézett dolgozat vizsgálta az utódgondozás és a párzási rendszerek kapcsolatát. Egyrészt Emlen és Oring (1977) szerint a szülõi befektetés befolyásolja a megtermékenyíthetõ nõstények és a szexuálisan aktív hímek arányát (operational sex ratio, OSR). Ha például egy populációban a nõstények nagy része az utódait gondozza, akkor kevés nõsténnyel lehet párba állni, így az OSR a hímek felé eltolt, s ezért a hímek között erõs kompetíció várható a szaporodásért. Minél eltoltabb az OSR, annál intenzívebb a szexuális szelekció. Az OSR az egyéb források tér- és idõbeli eloszlásával együtt szabja meg, hogy a populációban milyen párzási rendszer alakul ki. Tehát az Emlen és Oring-

100


sémában az utódgondozás az OSR-n keresztül befolyásolja a párzási rendszereket (5. 1. A ábra). Másrészt Maynard Smith (1977) az utódgondozás oldaláról közelíti meg a párzási rendszerek és az utódgondozás kapcsolatát, mivel szerinte a pártalálási esély szabja meg, hogy egy egyed gondoz-e, vagy hogy mennyit gondoz. Annak valószínûsége pedig, hogy egy utódait elhagyó egyed talál-e új párt az OSR-tól függ. Maynard Smith szerint tehát az OSR befolyásolja az utódgondozási rendszert (5. 1. B ábra). E két ellentétes megközelítésre egészen az 1990-es évekig épültek különálló kutatási programok és modellek (pl. Davies 1991, Lazarus 1990). Az utódgondozás és a párzási rendszerek közötti kapcsolat azonban nem egyirányú, hanem visszacsatoló mechanizmusok mûködnek közöttük (Reynolds 1996, Westneat és Sargent 1996). Ezért a párzási és az utódgondozó viselkedés vizsgálatát nem lehet szétválasztani, hanem egyetlen elméleti modellen belül kell vizsgálni õket és kölcsönhatásukat (5. 1. C ábra, Székely et al. 2000b). Például a pártalálási esély befolyásolja, hogy a párban lévõ és nem párosodott egyedek hogyan viselkednek, míg a párosodásról és az utódgondozásról hozott döntések befolyásolják a pártalálási esélyt. A környezet (pl. a források eloszlása és a predáció intenzitása) befolyásolhatja mind a párosodási, mind az utódgondozási döntéseket. Ezen új elméleti keret tesztelése a jövõbeni kutatások érdekes irányának ígérkezik.

5. 4. A SZÜLÕK DÖNTÉSÉT BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZÕK Az életmenet-evolúció elmélete szerint azt várjuk, hogy a szülõk úgy fordítják forrásaikat az utódgondozásra, hogy közben maximalizálják leszármazottaik számát és minõségét, azaz saját reproduktív sikerüket a teljes élettartamuk alatt (Clutton-Brock 1991). Mint bármilyen befektetés mértékét, a szülõi befektetését is a vele járó nyereségek és költségek szabályozzák. A költségek és nyereségek mértékét s így a szülõi döntést befolyásolja a szülõ és utódainak állapota, továbbá a pár és a populáció többi tagjának állapota és viselkedése (Houston és McNamara 1999). A szülõ döntése nemcsak a gondozás fokozása, illetve csökkentése lehet, hanem a gondozás abbahagyása is, azaz az utódok elhagyása, mielõtt még függetlenné válnának. Például számos halnál és madárnál elõfordul, hogy elhagyják utódaikat, míg az emlõsök abortálhatnak, az alom felszívódhat a nõstény méhében, vagy elfogyaszthatják világra jött utódaikat (Clutton-Brock 1991, Székely et al. 1996). Mivel az utódgondozás elsõdleges nyeresége az utódok megnövelt túlélése, a gondozásnak kapcsolatban kell állnia az utódok várható reproduktív értékével. Az egy szaporodási ciklusban produkált utódok száma eleve meghatározza, mekkora nyereség várható felnevelésükbõl. Kevés felnevelendõ utód esetén csökkentett gondozást várunk, míg ellenkezõ esetben többet. A madaraknál megfigyeléses vizsgálatok igazolták, hogy a kis fészekaljakat gyakrabban hagy-

5. 4. A szülõk döntését befolyásoló tényezõk

101

5. 1. ÁBRA > Elméletek az utódgondozó rendszerek és a szaporodási rendszerek kapcsolatáról. A) Az utódgondozó rendszer megszabja a szexuálisan aktív nõstények és hímek arányát (OSR), ami befolyásolja, hogy milyen párzási rendszer alakul ki (Emlen és Oring 1977). B) Az OSR befolyásolja a pártalálási esélyt, ami befolyásolja, hogy milyen utódgondozási rendszer alakul ki. (Maynar Smith 1977). C) Kétoldalú kapcsolatok. A párzási stratégiák a nem párosodott egyedek viselkedési döntéseit jelölik, míg az utódgondozó stratégiák a párosodott egyedek döntéseit. Ezek a stratégiák hozzák létre a párzási rendszerek eloszlását (pl. a monogámia, poligínia és poliandria gyakorisága) és az utódgondozási rendszerek eloszlását (kétszülõs, csak hím, csak tojó gondozás gyakorisága). (Székely et al. 2000b)

102


ják el a szülõk, mint a nagyobbakat (Székely et al. 1996). Például az örvös légykapó (Ficedula albicollis) tojók döntését a kotlás folytatásáról a fészekalj mérete szignifikánsan befolyásolja (Wiggins et al. 1994). Az egyedek különbözõsége miatt azonban a megfigyeléses vizsgálatok eredményei sokszor nem a feltett kérdésre válaszolnak. Ha ugyanis azok az egyedek, amelyek kis fészekaljakat raknak, eleve rosszabb fizikai kondícióban vannak, mint más tojók, akkor nagyobb valószínûséggel hagynak fel az utódok gondozásával, függetlenül attól, mekkora a fészekaljuk (fenotípusos korreláció). Azonban kísérletes vizsgálatok megnyugtatóan igazolták, hogy az utódszám és a gondozás intenzitása között oksági kapcsolat van. Az utódszám növelésével több hal- és madárfajnál is a gondozás intenzitásának növekedését tapasztalták (Clutton-Brock 1991), s az utódszám kísérletes csökkentése után a szülõk rendszerint felhagytak a gondozással (Székely et al. 1996, Jennious és Polakow 2001). Ha az utódok várható túlélése – az utódgondozás ellenére – alacsony, csökkentett utódgondozás, illetve utódelhagyás várható. Például kevés táplálék esetén az utódok felnevelése nem biztos. Az orrszarvú pelikán- (Pelecanus erythrorhynchos) szülõk bizonyos években a fészkek több mint 75 százalékát elhagyják, amit valószínûleg az alacsony táplálékszint okoz (Johnson és Sloan 1978). Ugyancsak a kevés táplálék miatt hagyja el a fiókákat a hóbatla (Endocinus albus) is (Bildstein et al. 1990). A táplálékellátottság és az utódelhagyás kapcsolata azonban ellentétes irányú is lehet. A floridai kánya (Rostrhamus sociabilis) egy táplálékspecialista ragadozó madár, amely szinte kizárólag egyetlen fajta vízi csigával táplálkozik és eteti a fiókáit. Az egyik kányaszülõ gyakran elhagyja az utódokat, s az elhagyott szülõ egyedül neveli fel a fiókákat (Beissinger és Snyder 1987). A fiókaelhagyás gyakorisága függ a táplálékellátottságtól: ha sok táplálék áll rendelkezésre, egy szülõ is képes elegendõ táplálékot hordani a fiókáknak, így a másik szülõ dezertálhat anélkül, hogy az utódok túlélése veszélybe kerülne. Dezertálás azonban akkor is elõfordulhat, ha nagyon kevés a táplálék. Ilyen esetekben mindkét szülõ abbahagyja a kotlást vagy akár a fiókagondozást. A táplálékmennyiség és az utódelhagyás kétirányú összefüggésének az a különbsége, hogy mindkét szülõ dezertálása után a fióka elpusztul, míg egy szülõ dezertálása után a fióka jó eséllyel nevelõdik fel. Az utódok várható túlélése parazitafertõzés miatt is csökkenhet. Például a szülõk fészek- és fiókaelhagyása megnövekedik, ha a fészkeket mesterségesen megfertõzik vérszívó parazitákkal, ahogy ezt a széncinege (Parus major) esetében tapasztalták (Oppliger et al. 1994). Az utódokkal való rokonság és az utódgondozás között pozitív kapcsolat várható, mivel minden egyednek saját génjeit hordozó utódokba érdemes fektetnie. Ez alapján a Pimephales promelas cselle hímjei látszólag nem megfelelõen viselkednek (Unger és Sargent 1988). Ez a halfaj a petéit patakokban kövek aljára teszi, s a hím vigyázza a megtermékenyített ikrákat. Mivel megfelelõ peterakó helybõl kevés van, a hímek versengenek értük, és esetenként már megtermékenyített petéire vigyázó hímet kergetnek el a területérõl. Ilyenkor az új hím

5. 4. A szülõk döntését befolyásoló tényezõk

103

nem pusztítja el, hanem tovább védi a ragadozóktól a másik hím utódait, annak ellenére, hogy ez költséges. Az ilyen hímek nyeresége mégis nagyobb, mint az idegen utódok gondozásának költsége, a nõstények ugyanis vonzóbbnak találják az olyan hímeket, amelyek rendelkeznek már petével, azoknál a hímeknél, amelyek fészke üresen áll (Unger és Sargent 1988). A madaraknál a csökkent rokonság oka egyrészt fajon belüli és fajok közötti fészekparazitizmus (8. fejezet), másrészt a páron kívüli megtermékenyítés lehet (lásd az 5. 6. fejezetrészt). Az elsõ esetben mindkét szülõ rokonsági foka csökken az utódokkal, míg a második esetben csak a hímeké. A többször szaporodó (iteropár) állatoknál a fiatalok számára a szaporodás költségesebb lehet, mint az öregebbek számára. Ennek oka egyrészt az, hogy a fiatalabb állatok csak nagyobb energiaráfordítással tudnak szaporodni és utódot nevelni, mert például nincs elegendõ tapasztalatuk a táplálékok eloszlásában és/vagy a ragadozók elkerülésében. Másrészt a szaporodás csökkenti a reziduális szaporodási értéket, ami költségesebb a fiatalok számára (CluttonBrock 1991). Például a nõstény halak termékenysége rendszerint exponenciálisan növekedik a növekvõ testmérettel. Ezért ha egy fiatal, kicsi nõstény túl sokat fektet az utódaiba, túl nagy árat fizet, mivel a jövõbeni szaporodási sikere jelentõsen csökken. Ez az egyik javasolt magyarázata annak, hogy ahol a halak körében elõfordul utódgondozás, ott a hímgondozás gyakoribb, mint a nõsténygondozás (Alcock 1998). Leromlott kondícióban lévõ szülõnek csökkentenie kell, illetve abba kell hagynia az utódok gondozását, hogy biztosítani tudja saját túlélését és jövõbeni szaporodását. A rossz szülõi kondíció és az utódok elhagyása közötti kapcsolatra több példa is található a madarak és emlõsök körében (áttekintés: CluttonBrock 1991, Székely et al. 1996). Az utódok elhagyásának azonban nemcsak a szülõi kondíció javítása és a megnövekedett szülõi túlélés lehet az elõnye. Például a poligín párzási rendszerû nádirigók (Acrocephalus arundinaceus) esetében egyes hímek elhagyják a territóriumukat az utódok függetlenné válása elõtt (Urano 1992). Az utódaikat elhagyó és a gondozó hímek túlélése nem különbözik, mivel ugyanolyan eséllyel térnek vissza a telelõterületrõl a következõ tavaszon. Az elõzõ évben dezertáló hímek azonban korábban térnek vissza, ami növeli az esélyüket, hogy jobb fészkelõ helyet találjanak, és több tojóval álljanak párba (Urano 1992). Tehát a nádirigók estében a megnövekedett jövõbeni termékenység az utódelhagyó viselkedés nyeresége. Ne felejtsük el azonban, hogy Urano (1992) eredményének egy másik értelmezési lehetõsége a fenotípusos korreláció (lásd fent): a jó minõségû hímek egyrészt dezertáló viselkedést mutatnak, másrészt inherens tulajdonságaik miatt képesek több nõstény meghódítására. Így a dezertálás gyakorisága és a jövõbeni reproduktív siker között nem szükségszerû az oksági kapcsolat. Az utódelhagyás nyeresége azonban nemcsak a jövõbeni szaporodási ciklusban jelentkezhet. Ha van új párkapcsolatra alkalmas jelölt a populációban, a dezertáló egyed újrapárosodhat, és ezzel növelheti utódai számát. A függõcine-

104


géknél (Remiz pendulinus) rendszerint csak az egyik szülõ vesz részt az utódok felnevelésében. Például Svédországban a fészkek 48 százalékát csak a tojók, 18 százalékát csak a hímek gondozzák, és 34 százalékukat mindkét szülõ elhagyja. Az utódaikat elhagyó szülõk új párt keresnek, és új fészek építésébe kezdenek (Persson és Öhrström 1989). Újrapárosodás ugyancsak elõfordul a széki lilénél (Charadrius alexandrinus). A fészekhagyó fiókák kikelése után az egyik szülõ, általában a tojó, elhagyja a családot, és új párt keres magának (Székely és Lessells 1993). A fiókákat az egyedül maradt szülõ gondozza önállóvá válásukig, habár vannak olyan családok, ahol mindkét szülõ a fiókákkal marad (Székely és Cuthill 2000). Nemcsak a dezertálás, hanem a pár megtartása is növelheti az egyedek szaporodási sikerét. Például az apácalúd (Branta leucopsis) tojók egyedül kotolják ugyan a fészküket, de párjuk aktívan részt vesz a fészek és a kikelt fiókák védelmezésében egyaránt. A párok rendszerint több éven keresztül együtt költenek, és a telelõterületen is együtt maradnak. Black és munkatársai (1996) kimutatták, hogy a hosszú párkapcsolat elõnyös az apácaludak számára, mivel a párkapcsolat hosszával – függetlenül az egyedek korától – nõtt a párok által egy költési szezon során felnevelt kislibák száma.

5. 5. UTÓDGONDOZÁSI MODELLEK Az elméleti viselkedésbiológusok az 1970-es évek óta dolgoznak ki matematikai modelleket az utódgondozás változatosságának megértésére. A modellek kétféleképpen közelítik meg a problémát. Egy részük egyetlen egyed, illetve nem viselkedésére fókuszál, és a különbözõ ökológiai és viselkedési tényezõk hatását vizsgálja az utódgondozásra (egyszülõs modellek, pl. Carlisle 1982, Kelly és Kennedy 1993). A másik csoport játékelméleti modell, amelyekben az egyedek viselkedését a másik nem, illetve a populáció többi tagja viselkedésének függvényében vizsgálják (pl. Maynard Smith 1977, Houston és Davies 1985, Lazarus 1990). Az alábbiakban e két megközelítést mutatjuk be egy-egy példán keresztül.

5. 5. 1. Egyszülõs modell: a szülõi viselkedés a jelen- és a jövõbeni nyereségek tükrében Carlisle (1982) modellje a jelenlegi és a jövõbeni utódok rátermettségét hasonlítja össze. A jelenlegi utódok értéke (B) növekszik az utódokba fektetett forrásokkal (c), míg a jövõbeni utódok értéke (F) csökken a jelenlegi utódokra fordított gondozással (szaporodás költsége, lásd a 6. fejezetet). A B és F függvények mértékegysége valamilyen rátermettség-mérõszám, és pontos alakjukat a környezeti tényezõk szabják meg. Az utódgondozás akkor optimális (c*), ha maximali-

5. 5. Utódgondozási modellek

105

zálja az egyed fitnessét, tehát maximalizálja az egyed jelenlegi és jövõbeni reproduktív sikerét, azaz a B(c) + F(c) összeget. Ha B és F lineáris függvénye c-nek, akkor a két függvény meredekségétõl függõen vagy nincs utódgondozás, vagy maximális az utódgondozás. Például ha B meredeksége abszolút értékben nagyobb F meredekségénél (5. 2. A ábra), akkor a B(c) + F(c) függvény növekvõ. Ezért a szülõnek annyit kell fektetnie az utódokba, amennyit csak lehetséges (c* = C, ahol C az utódokra maximálisan fordítható források mennyiségét jelöli). Ellentétes esetben (5. 2. B ábra) a B(c) + F(c) függvény csökkenõ, ezért bármilyen kismértékû utódgondozás is csökkenti a szülõ fitnessét, így nem várható utódgondozás. Ahhoz, hogy köztes mértékû utódgondozás alakuljon ki (0 < c* < C), legalább az egyik függvénynek nem line-

5. 2. ÁBRA > Az optimális utódgondozás (c*) a jelenlegi (B(c)) és jövõbeni (F(c)) utódok értéke tükrében. Ha B és F lineáris függvénye c-nek, akkor a két függvény egymáshoz viszonyított meredeksége alapján vagy maximális az utódgondozás (a ábra, c* = C), vagy nincs utódgondozás (b ábra, c* = 0). Ha B és F nemlineáris függvénye c-nek, akkor köztes mértékû gondozás is optimális lehet (C ábra). Ha a jelenlegi utódok túlélési esélyei az átlagosnál magasabbak, akkor a B függvény meredeksége növekszik, ezért több gondozás várható (D ábra). A folytonos vonal a C) ábra függvényeit, míg a szaggatott vonal a megnövekedett meredekségû B függvényt és az így kapott B + F függvényt jelöli (Carlisle 1982).

106


árisnak kell lennie, és a c = 0 pontban B meredekségének nagyobbnak kell lennie F meredekségénél (5. 2. C ábra). Tehát a modell lineáris függvénykapcsolatok esetén kvalitatív (gondoz / nem gondoz), míg nem lineáris függvénykapcsolat esetén kvantitatív (mennyit gondoz?) predikciót ad. A modell látszólagos egyszerûsége ellenére jól alkalmazható bizonyos kérdések megválaszolására. Például hogyan változik egy szülõ befektetése, ha az átlagosnál több táplálék áll rendelkezésre az utódgondozási idõszak alatt? Ebben az esetben feltételezzük, hogy a B függvény meredeksége megnõ, mivel kevesebb befektetéssel is jobban biztosított az utódok túlélése, ugyanis kevesebb idõre és energiára van szükség adott mennyiségû táplálék összegyûjtéséhez és az utódok fitnessébe való átkonvertálásához. Ha az adott esetben a magas táplálékszint nem növeli a szülõ túlélését vagy jövõbeni termékenységét, akkor az F függvény alakja nem változik. Ilyen körülmények között a szülõ optimális döntése, hogy növeli az utódaiba fektetett források mértékét (5. 2. D ábra).

5. 5. 2. A szülõk játéka: az erdei szürkebegy utódgondozása Az erdei szürkebegy (Prunella modularis) egy kis énekesmadár, amelynek párzási és utódgondozási rendszere változatos. A szürkebegyek hazánkban erdei madarak, Angliában azonban gyakran fészkelnek parkokban. Davies (1992) megfigyelte, hogy egy populáción belül nemcsak párok (monogámia) fordulnak elõ, hanem egy tojó több hímmel (poliandria), egy hím több tojóval (poligínia) és több hím több tojóval (poliginandria) is párosodhat. A Cambridge-i Egyetem Botanikus Kertjében vizsgált populációban egy tízéves vizsgálat során a két leggyakoribb párzási mintázat a párok és triók (egy tojó két hímmel) voltak (Davies 1992). A triókban az egyik hím (α hím, általában az idõsebb) domináns volt a másik felett (b hím). Az utóbbi szaporodási rendszerben vagy csak az α hím, vagy pedig mindkét hím párosodott a tojóval. Ha mindkét hím párosodott, akkor a párosodásoknak átlagosan 60 százaléka történt az α hímmel és 40 százaléka a β hímmel. A párokban mindkét nem etette a fiókákat, míg a triókban a tojó mindig etetett, és a hímek közül vagy csak az α hím, vagy mindkettõ. A triókban csak akkor etetett a β hím is, ha tudott párosodni a tojóval. Houston és Davies (1985) a monogám párok és a poliandriával szaporodó triók utódgondozó viselkedését modellezte egy játékelméleti modellel (a játékelméleti modellekrõl lásd a 2. fejezetet). A szülõi befektetés és a várható túlélõ utódszám közötti kapcsolat a Houston és Davies-modellben telítési függvény. A szülõi befektetésnek van egy kezdeti minimális értéke, amely alatt az utódokból származó nyereség nulla. A függvény értéke a szülõi befektetésen kívül függ a fészekalj méretétõl, a másik egyed vagy egyedek befektetésétõl, a táplálékszinttõl és attól, hogy az utódok hány százaléka származik az adott egyedtõl. A szülõi befektetés és a szülõi túlélés kapcsolata csökkenõ függvény, amely a szülõi befektetésen túl az utódgon-


107

dozástól független tagoktól is függ. A két függvény (utódszám és túlélés) összege adja meg, hogy egy szülõnek hány leszármazottja lesz, azaz várhatóan hány utódja éli meg a következõ szaporodási idõszakot, és önmaga milyen valószínûséggel él túl. Az optimális utódgondozás ennek az összegfüggvénynek a maximumához tartozó befektetés, ami differenciálással megkapható. Az egyszerûbb vizsgálhatóság kedvéért a kutatók a függvények paramétereit úgy választották meg, hogy az egyik szülõ adott befektetésére egy másik szülõ optimális befektetése, azaz legjobb válasza lineáris kapcsolatot adjon (5. 3. A és 5. 3. B ábra). Hogy megkapjuk az optimális együttmûködéshez tartozó befektetési értékeket, az evolúciósan stabil stratégiát (ESS, lásd a 2. fejezetet) kell megtalálnunk. Azaz azt a stratégiapárt (Eh és Et), amelyre igaz, hogy a hímek nyeresége akkor a legnagyobb, ha Eh stratégiát választják mindaddig, míg a tojók Et stratégiát játszanak, és a tojóknak akkor a legnagyobb a nyereségük, ha az Et stratégiát játsszák mindaddig, míg a hímek az Eh stratégiát választják. Tehát Eh és Et az a stratégiapár, ahol egyik nemnek sem éri meg eltérnie a saját stratégiájától. Két egyed esetén könnyen találhatók olyan befektetéspárok, amikor kétszülõs gondozás várható. Akkor fog mindkét szülõ gondozni, ha a két szülõ legjobb válaszát adó egyenesek metszik egymást, és mindkettõ meredeksége kisebb –1-nél (5. 3. C ábra). Ekkor a két egyenes metszéspontja ESS, mivel az egyik egyed befektetésének csökkentésére a másik egyed befektetése növekszik, de ez a növekedés nem fogja teljesen kompenzálni a csökkenést, s emiatt a két szülõ befektetésének mértéke visszakonvergál a metszéspontba (lásd az 1, 2, 3. és 4. pontokat az 5. 3. C ábrán). Ha a két egyenes nem metszi egymást, akkor csak tojó- vagy csak hímgondozás alakul ki attól függõen, hogy melyik egyenes fekszik magasabban (5. 3 D. és 5. 3. E. ábra). Ha az egyenesek metszik egymást, de meredekségük nagyobb –1-nél, a metszéspont nem stabil, mivel az egyik egyed befektetésének csökkenésére a másik egyed túlkompenzál, azaz többel növeli meg befektetését, mint amennyivel a másik csökkentette. Így a két egyed befektetése által megadott pont egyre gyorsabban távolodik a metszésponttól, amíg el nem éri az egyik tengelyt, és csak az egyik egyed fog gondozni. Ilyenkor a kezdeti feltételektõl függ, hogy csak hím- vagy csak tojógondozás alakul-e ki (5. 3. F ábra). Három egyed (tojó és hím) esetén a grafikus ábrázolás már nem ilyen kézenfekvõ, mivel három dimenzióban kellene ábrázolni az egyedek befektetését. Azonban a három sík metszéspontja algebrailag könnyen megtalálható, aminek tárgyalására itt nem térünk ki. A modell paramétereit A. Houston és N. Davies úgy állította be, hogy azok többé-kevésbé megegyezzenek a vizsgált populációban mért értékekkel, és a triókban a b hím is párosodhatott a tojóval. A modell kvalitatív predikciói nem voltak érzékenyek a paraméterek értékeire, és egybevágtak az utódgondozás párokban és triókban megfigyelt mértékével. Például a szülõk utódgondozása nõtt a növekvõ fészekaljmérettel. A triókban a tojók utódgondozása volt a legnagyobb, az α hímeké ennél kisebb és a β hímeké a legkisebb. A tojók utódgondozása körülbelül ugyanakkora volt a párokban, mint a triókban, míg a hímek

108


5. 3. ÁBRA > A hímek és tojók legjobb válaszát leíró egyenesek (Houston és Davies 1985). A hím legjobb válasza a tojó befektetésére. B) A tojó legjobb válasza a hím befektetésére. C–F) A két egyenes egymáshoz viszonyított lehetséges elhelyezkedései. C) A hím és a tojó befektetési egyenese metszi egymást, és a metszéspont stabil. Az 1–4 pontok jelentését lásd a szövegben. D) A tojó egyenese a hím egyenese felett fekszik. Ekkor a csak tojógondozás az evolúciósan stabil stratégia (ESS). E) A hím egyenese a tojó egyenese felett fekszik. A csak hímgondozás az ESS. F) A két egyenes metszi egymást, de a metszéspont nem stabil. A kezdeti feltételektõl függ, hogy csak hím- vagy csak tojógondozás alakul-e ki.


109

utódgondozása nagyobb volt a párokban, mint a triókban. Meg kell jegyeznünk, hogy a Houston és Davies-modell fenti értelmezése egyszerûsített, a komplikációkról lásd McNamara és munkatársai munkáját (1999).

5. 5. 3. A modellek és a valóság: a modellek tesztelése Az utódgondozó modellek gyakran általánosak (pl. Maynard Smith 1977, Carlisle 1982, Lazarus 1990), noha vannak fajspecifikus modellek is (pl. Houston és Davies 1985, Kelly és Kennedy 1993). Az általános modellek koncepciókról, trendekrõl szólnak, ezért tesztelésük valós élõlényeken közvetlenül nem lehetséges. Ezzel szemben a fajra jellemzõ modellek általában sok paramétert tartalmaznak, ezért sokszor nehezen oldhatók meg, egzakt predikciók nehezen nyerhetõk belõlük, s így eredményeiket nehéz a populációkban megfigyelhetõ utódgondozással összevetni. A modellek tesztelésével kapcsolatban további probléma, hogy a jelenlegi populációkban található feltételek különbözhetnek attól, mint amelyek az utódgondozás kialakulása során uralkodtak (Clutton-Brock 1991). Ezért lehetséges, hogy nem olyan szaporodási és utódgondozó rendszert találunk a jelenlegi populációkban, mint amit a modell prediktál, mivel nem vettük vagy nem tudtuk figyelembe venni a múltbeli feltételeket, kényszereket. Ugyancsak el kell gondolkozni azon, hogy a modellekben szereplõ függvények tényleges alakját nem ismerjük. A terepi és laborvizsgálatok eredményei rendszerint több matematikai függvénnyel is leírhatók, ami azért érdekes, mert a modellek predikciói gyakran a választott függvénykapcsolattól függnek. Mindezek miatt kevés modellt teszteltek terepi vagy laboratóriumi környezetben. Például a madaraknál, amely az egyik leggyakrabban vizsgált taxon, csupán néhány fajon végeztek utódgondozási vagy utódelhagyási modelltesztelést (áttekintés: Székely et al. 1996). A modellek kísérletes tesztelésére legalkalmasabb fajok azok, amelyeknél az utódgondozás változatos (például kétszülõs és egyszülõs gondozás egyaránt elõfordul), mivel itt az egyedek még megtartották a képességüket, hogy a megváltozott költségekre és nyereségekre reagáljanak. Ilyen fajok például a madaraknál a már említett függõcinege, széki lile és erdei szürkebegy, vagy a halaknál például az Afrika és Kis-Ázsia folyóiban és tavaiban élõ Szent Péter hala (Sarotherodon galilaeus). A Szent Péter halánál egy populáción belül megtalálható a kétszülõs, a csak hím- és a csak nõsténygondozás is. Balshine-Earn és Earn (1997) elkészített egy játékelméleti modellt e szájköltõ hal utódgondozására. Mivel a Szent Péter hala élõhelyén a szaporodási ciklus hosszú vagy folytonos, a modell folytonos szaporodást feltételez. A modellben a bemeneti evolúciós változók a gondozó hímek, illetve nõstények aránya a populációban, míg a maximalizálandó kimenti változó a naponta átlagosan létrehozott utódok száma. A paraméterek az OSR, a két szaporodás között eltelt idõ és a túlélõ utódszám a gondozó szülõk számá-

110


nak függvényében. A vizsgált populációban mért paraméterértékek behelyettesítésével a modell a csak hímgondozást prediktálta ESS-nek, a populációban a hímgondozás gyakorisága mégis alacsony volt. Ennek magyarázata egyrészt az lehet, hogy az evolúció még nem érte el az ESS-t. Egy másik lehetséges ok, hogy a modell két paramétere, az OSR és a kétszülõs gondozás elõnye az egyszülõshöz képest nagy változatosságot mutatott. Az OSR nagyban változott a vizsgált populációban térben és idõben, továbbá halbetelepítések miatt az átlagos OSR mesterségesen a hímek felé eltolt volt, ami valószínûleg nem egyezik meg a természetes OSR-val. Továbbá az ikraszám nagyon változatos, ami erõsen befolyásolja a kétszülõs gondozás (P2) elõnyét az egyszülõshöz (P1) képest, kevés petét ugyanis egy szülõ is könnyen a szájába tud venni, míg sok petéhez két szülõ szájüregére van szükség. E két paraméter teljes tartományában vizsgálva a modellt bármely gondozás lehet ESS (5. 4. ábra). A megfigyelt többféle gondozás egyrészt azért lehet jelen, mert a vizsgált populáció a paramétersíkon a kevert stratégia részen helyezkedik el, azaz mind a hímek, mind a nõstények egy bizonyos valószínûséggel dezertálnak. Másrészt lehet, hogy az egyedek a két változó értékû paraméter aktuális értéke alapján fakultatívan döntenek a gondozás módjáról. Egy kísérlet során ezt a második magyarázatot vizsgálta meg Balshine-Earn és Earn (1998). Akváriumban tartott Szent Péter halaknál különbözõ ivararányokat állítottak be, és figyelték az ivar-

5. 4. ÁBRA > A Szent Péter hala utódgondozó viselkedésének modelljében a lehetséges ESS-ek az OSR (hímek száma / [hímek és nõstények száma]) és a kétszülõs gondozás egyszülõs gondozással szembeni elõnye által megadott paramétertérsíkon (ahol P2 a kétszülõs gondozás értéke, P1 pedig az egyszülõsé logaritmikus skálán). (Balshine-Earn és Earn 1998)

5. 6. Apaság és hím utódgondozás

111

arány hatását a kialakuló gondozás típusára. A kétszülõs gondozás elõnyét az egyszülõs gondozáshoz képest nehéz változtatni, mivel az ikraszám manipulálása nagyon megzavarná az ívást. Ezért a hímek méretét manipulálták: a nõstényeknél kisebb, velük egyezõ méretû vagy nagyobb hímeket tettek az akváriumokba, ugyanis az egyedek növekvõ méretével növekszik a szájüreg mérete, s így növekszik a kétszülõs gondozás elõnye az egyszülõssel szemben. A kísérleti eredmények megegyeztek az 5. 4. ábra alapján vártakkal. Ha sok nõstény volt jelen, akkor a hímek gyakrabban hagyták el az utódokat, így nõtt a csak nõsténygondozás gyakorisága, míg ha az OSR a hímek felé eltolt volt, akkor a csak hímgondozás gyakorisága növekedett. A kisméretû hímek gyakrabban nem gondoztak, mint a nagyobb méretûek, mivel ekkor a kétszülõs gondozás elõnye kisebb volt az egyszülõsnél.

5. 6. APASÁG ÉS HÍM UTÓDGONDOZÁS A kétszülõs gondozás esetén a nemek között fennálló konfliktust tovább bonyolíthatja a szülõk eltérõ rokonsága az utódokkal. Az utóbbi néhány év új molekuláris biológiai technikái (pl. gélelektroforézis, DNS ujjlenyomat-analízis) bebizonyították, hogy a madaraknál sokszor megfigyelt páron kívüli párzás (extrapair copulation, EPC) eredményeként a fészekalj tartalmazhat idegen hímek által megtermékenyített utódokat is (Birkhead és Møller 1998, Boag és Ratcliffe 2000). Mivel ilyenkor a hím utódgondozása nemcsak a saját utódainak túlélését növeli, a hímnek valahogyan védekeznie kell az elvesztegetett befektetés ellen (Trivers 1972). Ennek egyik módja az idegen hím általi megtermékenyítés megakadályozása, amit a leggyakrabban a tojó õrzésével és/vagy gyakori párzással érnek el a hímek. A másik lehetséges mód a hímgondozás mértékének változtatása annak megfelelõen, hogy az utódok hány százaléka származik tõle (Birkhead és Moller 1998). Ehhez azonban a hímnek valamilyen információval kell rendelkeznie az utódok és az önmaga közötti rokonsági fokról. Az apaság mértéke és a szülõi válasz kapcsolata attól függ, hogyan tudja felmérni az egyed az apaságát (Westneat és Sherman 1993). Ha a szülõ valamilyen módon becsülni tudja az apaságát, annak megfelelõen állíthatja be a gondozás mértékét (fakultatív válasz). A fakultatív válasz függhet attól, hogy felismeri-e saját utódait (diszkrimináns válasz), vagy más indirekt jelek alapján dönt a gondozás mértékérõl (indiszkrimináns válasz). Például az erdei szürkebegy hímek a triókban egy indirekt jelet használnak az apai gondozás mértékének beállításához, mivel annak megfelelõen gondoznak, hogy mennyi idõt tudtak a tojóval együtt tölteni más hím társasága nélkül a tojó termékeny idõszakában (Davies 1992). Azt is megfigyelték, hogy ha hím szulákat (Sula nebouxii) eltávolítottak párjuk termékeny idõszaka alatt, a tojóhoz visszatérve kilökték az idõközben lerakott tojást, feltehetõen azért, mert tartottak párjuk hûtlenségétõl (OsorioBeristan és Drummond 2001). Az indirekt jelek használatakor a tojók azonban

112


olyan stratégiát játszhatnak, amely csökkenti a felhasznált jel megbízhatóságát (Westneat és Sargent 1996). Az indiszkrimináns válasszal szemben az eddigi vizsgálatok nem mutattak ki diszkrimináns, azaz a saját utódok felismerésén alapuló választ a szülõkben (Westneat és Sargent 1996). Ez nem meglepõ, hiszen a szelekció várhatóan ellene hat az olyan direkt jelek kifejlõdésének, amelyek megengednék a hímeknek, hogy felismerjék saját utódaikat. Az apjuk kilétét jelzõ utódokat ugyanis a velük nem rokon hímek nem gondoznák, s így az ilyen utódok túlélési esélyei kisebbek lennének az apaságukat nem jelzõ utódoknál (Wright 1998). Ha nincs lehetõség az apaság mértékének megbecslésére vagy az nem elõnyös, a gondozás mértéke az evolúciós idõskálán rögzülhet, azaz az egyes szaporodásokhoz tartozó várható apaságnak megfelelõen változhat a gondozás mértéke (nem fakultatív válasz, Westneat és Sherman 1993). A nem fakultatív válasz esetén a várható apaság megbecslése olyan jeleken alapulhat, mint az egyed kora vagy rangja (Wright 1998). Madárfajok között összehasonlítva az apaság és apai gondozás kapcsolatát Møller és Birkhead (1993), valamint Møller és Cuervo (2000) azt találta, hogy a hímek fiókaetetése negatív kapcsolatban volt a páron kívüli megtermékenyítések gyakoriságával, azonban a kotlás és az apaság között nem találtak kapcsolatot. Ezzel szemben Schwagmeyer és munkatársai (1999) részben átfedõ adatokat vizsgálva és részben más statisztikai módszereket alkalmazva csak a kotlás során találtak kapcsolatot. Ám nemcsak a fajok közötti összehasonlító vizsgálatok eredményei ellentmondásosak. A megfigyeléses és a kísérletes munkák során csak a kutatók egy része talált kapcsolatot az apaság és az apai gondozás között, míg mások nem, aminek több oka is lehet (Westneat és Sargent 1996, Wright 1998). A megfigyeléses vizsgálatok eredményeit például befolyásolhatja a hímek különbözõ minõsége. Ha a gyenge minõségû (pl. kisméretû vagy rossz fizikai kondíciójú) hímek apasága az egész életük során kisebb, mint a jó minõségû hímeké, továbbá ezek a hímek kevésbé attraktívak a tojók számára az EPC során, mint a jó minõségûek, a rossz minõségû hímek várhatóan nem fogják az apaságnak megfelelõen változtatni gondozásukat, s az utódok nevelése helyett inkább EPC-ba vagy túlélésbe fektetni forrásaikat, mivel az egész életük során várható nyereségük döntésüktõl független (Westneat és Sherman 1993). Az egyedek korával javulhat a minõségük, egyrészt mivel növekszik a méretük vagy a tapasztalatuk, másrészt az öregebb egyedek eleve jobb minõségûek, mert csak a jó minõségû hímek élnek túl. Ezért az öregebb hímeknek magasabb lehet az apaságuk, mint a fiataloké. Ilyenkor nem fakultatív válasz kialakulása várható, azaz az egyedek koruk alapján döntik el, mennyit gondozzanak, és nem az aktuális apaságuk alapján (Wright 1998). Ilyen esetben az apaság kísérletes megváltoztatására nem fog megváltozni a gondozás mértéke. A kísérletes vizsgálatok általában úgy próbálják megváltoztatni az EPC gyakoriságát, illetve a hím információját az EPC gyakoriságáról, hogy valamelyik nemet rövid idõre eltávolítják a

5. 7. Az utódgondozó viselkedés filogenezise

113

tojó termékeny idõszaka alatt. Nem biztos azonban, hogy ez a manipuláció a kísérletezõk által elvárt módon befolyásolja a hímek apaságukról hozott döntéseit (Wright 1998). Továbbá, ha a kísérlet ténylegesen befolyásolta is a hím információját az apaságának bizonyosságáról, akkor sem biztos, hogy kapunk valamilyen hatást. Ha ugyanis az apaság és a szülõi gondozás közötti függvénykapcsolat egy telítõdõ görbe, és a manipuláció a telítõdõ részen változtatta meg az apaságot, akkor csak kicsi és nehezen mérhetõ választ kapunk (Wright 1998).

5. 7. AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS FILOGENEZISE Amint azt már az utódgondozó modellek tesztelésénél említettük, az utódgondozás vizsgálatakor érdemes az adott élõlény és élõlénycsoport evolúciós múltját megismerni. Az evolúciós idõskálán végzett vizsgálatok számának gyors növekedését két tudományterület felfedezései támogatták. Egyrészt olyan molekuláris módszerek segítségével, mint például a DNS-hibridizáció és a DNSszekvenálás, a fajok és taxonok közötti leszármazási kapcsolatokat a korábbinál jobban tudjuk becsülni. Másrészt olyan matematikai eszköztárat (pl. statisztikai módszerek, számítógépes szimulációk) fejlesztettek ki, amelynek segítségével vizsgálhatók a fajok közötti kapcsolatok, és tulajdonságaik összehasonlíthatók (filogenetikai összehasonlító módszerek, Harvey és Pagel 1991, Martins 1996). A partimadarak diverz utódgondozó viselkedésének filogenezisét vizsgálta e módszereket felhasználva Székely és Reynolds (1995). A partimadarak törzsfáját Sibley és Ahlquist (1990) DNS-hibridizációs vizsgálatának és más taxonómiai adatoknak a felhasználásával készítették el. Az irodalomból adatokat gyûjtöttek a lehetõ legtöbb partimadárfaj utódgondozó viselkedésrõl, majd rekonstruálták a partimadarak utódgondozó viselkedésének filogenezisét (5. 5. ábra). Ezt a karakterrekonstrukciót a parszimónia elve alapján végezték, azaz a lehetõ legegyszerûbb leszármazási kapcsolatokat keresték az egyes taxonok között (Harvey és Pagel 1991). A rekonstruált törzsfára (5. 5. ábra) tekintve látható, hogy a partimadarak õsi utódgondozó viselkedése a kétszülõs gondozás volt, az evolúció során azonban több átalakulás is történt. A csoport evolúciójának korai szakaszában egy elágazás történt. A lilék kisrendjében (a liléket, ugartyúkokat, gulipánokat tartalmazó Charadriida) a kétszülõs gondozás megmaradt, de késõbb megjelent az egyszülõs hímgondozás is. A szalonkák kisrendjében (a szalonkákat, godákat, cankókat tartalmazó Scolopacida) egy korai evolúciós lépés történt a csak hímgondozás irányába, majd több evolúciós változás során a kétszülõs és a csak tojógondozás is kialakult. A vizsgálat rámutatott arra is, hogy a fõ utódgondozási típusok (kétszülõs, nõstény- és hímgondozás) közötti evolúciós átmenetek gyakorisága különbözõ. Például gyakori volt az átmenet a hímgondozás és a kétszülõs gondozás között, míg a nõsténygondozás és a kétszülõs gondozás között sokkal ritkább. A komparatív filogenetikai módszerek másik fõ csoportja az ökológiai és élet-

114


5. 5. ÁBRA > Partimadarak utódgondozási rendszerének rekonstruált törzsfája (Székely és Reynolds 1995). Hímgondozás (fehér), biparentális gondozás (fekete), nõsténygondozás (pontozott) és nem eldönthetõ utódgondozás (vízszintes csíkozás)

menet-tényezõk viselkedést befolyásoló hatását vizsgálja. A régebbi komparatív vizsgalatok egyik fõ problémája az volt, hogy a kutatók olyan analíziseket végeztek, amelyekben minden faj egy különálló adatpontként szerepelt. A közelrokon fajok viselkedése azonban rendszerint nagyon hasonló, így nem szabad hagyományos paraméteres és nem paraméteres statisztikai módszereket használni a nyilvánvalóan nem független adatpontokra. Az új filogenetikai komparatív módszerek azonban ún. kontrasztok alkalmazásával lehetõvé teszik, hogy a fajok közti függõséget a statisztikai analízisekben figyelembe vegyük (lásd Harvey és Pagel 1991, Martins 1996). Reynolds és Székely (1997) ilyen módszert használt a partimadarak utódgondozását befolyásoló tényezõk vizsgálatában. Kimutatták, hogy a hímek és tojók utódokkal eltöltött idejét befolyásolja az ivari dimorfizmus: az utódgondozó idõ növekedése az evolúció során az adott ivar relatív testméretének csökkenésével járt együtt (5. 6. ábra). Ezen eredményeket a szexuális szelekcióval lehet értelmezni, mivel a relatív testméretcsökkenés annak tulajdonítható, hogy egy adott ivar kevésbe kompetitívvé vált az evolúció

5. 7. Az utódgondozó viselkedés filogenezise

115

5. 6. ÁBRA > A partimadarak utódgondozásának evolúciós változása (kontrasztok) és az ivari dimorfizmusban bekövetkezett evolúciós változások (kontrasztok) kapcsolata (Reynolds és Székely 1997). Az ivari dimorfizmus a tojók és hímek szárnyhosszából számítva

során. Habár nem tudni, hogy az utódgondozó viselkedés evolúciós változása indukált-e változást az ivari dimorfizmusban, vagy a szexuális szelekció hatása az ivari dimorfizmuson keresztül indukált változást az utódgondozó viselkedésben (5. 1. C ábra). A szexuális szelekció és az ivari dimorfizmus közötti kapcsolat részletes tárgyalását lásd Székely és munkatársai (2000a) munkájában.

116


5. 8. KONKLÚZIÓ ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK Az utóbbi évtizedek vizsgálatai kimutatták, hogy a szülõk együttmûködése az utódgondozás során nem harmonikus, ugyanis a szülõk nem a közös, hanem az egyedi sikerük maximalizálására törekszenek. Felismertük az utódgondozó viselkedés változatosságát, és történtek lépések az utódgondozó viselkedést befolyásoló tényezõk felderítésére is, jelenlegi ismereteink azonban hiányosak. Három nagy területen várható elõrelépés. Egyrészt az utódgondozó modellek kidolgozásakor nemcsak a másik nem és a populáció többi tagjának viselkedését, hanem az egyedek minõségét, állapotát is figyelembe kellene venni, ugyanis ezek nagyban befolyásolják a szülõi döntéseket. Ezért állapotfüggõ játékelméleti modellek kidolgozása szükséges (Houston és McNamara 1999). Másrészt minél több kísérletes munkára van szükség az utódgondozás költségeit és nyereségeit befolyásoló tényezõk mind pontosabb felderítésére, modelljeink ugyanis ezen adatok nélkül nem paraméterezhetõk. Ezenfelül szükséges minél több elkészített modell terepi, kísérletes tesztelése is. Harmadrészt az utódgondozás filogenezisét kutató komparatív módszerek széles elterjedése várható, ehhez azonban pontosabb törzsfák és minél több élõlény viselkedésének ismerete szükséges. A hazai élõlények utódgondozási stratégiáiról nagyon keveset tudunk. Például a viszonylag jól reprezentált madarak közül is csupán 5–10 fajnak az utódgondozását vizsgálták megfigyelésekkel, és a kísérletesen tanulmányozott fajok száma ennél is kevesebb. Hogyan gondoznak folyami és tavi halaink, továbbá a hazai kétéltûek és hüllõk? Errõl az ismereteink még hiányosabbak. Lehet, hogy ezen csoportok tanulmányozása (pl. édesvízi halak, gyíkok) érdekesebb eredményeket hoz majd, mint a jelenleg domináló madár- és emlõsvizsgálatok.

5. 9. AJÁNLOTT IRODALOM Ajánljuk Clutton-Brock (1991) könyvét az utódgondozásról, továbbá Krebs és Davies (1993), Alcock (1998) könyveinek megfelelõ fejezeteit. A Krebs és Davies (1991) által szerkesztett Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach harmadik kiadásában található egy fejezet a szülõi gondozásról (Clutton-Brock és Godfray 1991) és a párzási rendszerekrõl (Davies 1991). Továbbá ajánlunk például Reynolds (1996) és Westneat és Sargent (1996) összefoglaló cikkeit. Az utódgondozási modellek és a madarakon végzett vizsgálatok összefoglalója található Székely és munkatársai (1996) dolgozatában. Az apaság és apai gondozás iránt érdeklõdõknek ajánljuk Birkhead és Moller (1998) könyvét és ennek Wright (1998) által írt fejezetét. A komparatív módszerek részletes leírása Harvey és Pagel (1991) könyvében található meg, és ajánljuk Martins (2000) kritikai áttekintését is.

6. A SZAPORODÁS KÖLTSÉGE TÖRÖK JÁNOS > Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Viselkedésökológiai Csoport – Budapest 1

6. 1. ÖSSZEFOGLALÁS A fejezet a szaporodási költséggel vagyis a jelenlegi és a jövõbeni szaporodás között feszülõ konfliktussal (az egyik csak a másik rovására növelhetõ) foglalkozik. Ennek során elõször röviden – egy gyakorlati példán keresztül – ismertetem magát a problémát, majd a lehetséges magyarázó hipotézisek kerülnek sorra. Ezt egy kis elméleti vizsgálódás és a szaporodási költség problémakör vizsgálatának története követi. A fejezet további részei a szaporodási költség becslésének nehézségeit és a rendelkezésre álló (korrelációs, kísérletes manipulációk és kvantitatív genetikai) módszereket ismerteti. Több esettanulmány áttekintése után még néhány szót szentelek a lehetséges mechanizmusoknak, amelyeken keresztül a szaporodás költsége realizálódhat.

6. 2. BEVEZETÉS Az életmenet-stratégiákkal foglalkozó vizsgálatok egyik központi feltételezése, hogy a szaporodásnak a rátermettséget növelõ hatása mellett költségei is vannak. E problémával a szaporodási költség (cost of reproduction) hipotézise foglalkozik. A hipotézis alapja, hogy az élõlény – mivel a számára hozzáférhetõ források (pl. energia, idõ stb.) limitáltak –, folytonos döntési szituációkon keresztül próbálja maximálni evolúciós nyereségét, vagyis rátermettségét. Az optimalizációs megközelítés szerint a maximális rátermettséget az optimális nyereség/kiadás1 Ezt a munkát az Eötvös Loránd Tudományegyetem, az OTKA (T17 058, T22 014, T29 763) támogatta. Köszönettel tartozom Tóth Lászlónak, Könczey Rékának, Szöllõsi Melindának, Hegyi Gergelynek és az ELTE Viselkedésökológiai Csoport többi tagjának a terepi kísérletekben, az adatelemzésben és a szövegformálásban nyújtott segítségért. Székely Tamás, Szentesi Árpád és Ludvig Éva tanácsaikkal, Vígh Krisztina pedig technikai munkájával segítette a dolgozat elkészítését, köszönet érte.

118

A szaporodás költsége

egyenleggel érheti el az élõlény. A döntések a rátermettség- (életmenet-) komponensek közötti konfliktus (trade-off) helyzetek feloldására vonatkoznak. A szaporodási költség esetében az alapvetõ konfliktus a jelenlegi és a jövõbeni szaporodás között van. Az elméleti és történeti háttér részletes bemutatása elõtt David Lack, oxfordi kutató optimálisfészekalj-problematikáját alapul véve, ismerkedjünk meg a hipotézis gyakorlati hátterével. Lack szerint a madarak annyi tojást raknak, amennyi fiókát az adott körülmények között a legsikeresebben fel tudnak nevelni. Számos vizsgálat azonban azt tapasztalta, hogy nem a lacki értelmezés szerinti optimális fészekalj a leggyakoribb a természetben, hanem az annál kisebb fészekalj(ak)ból találjuk a legtöbbet. A nyolcvanas évek elejétõl végzett fészekaljnagyság-manipulációs vizsgálatok is azt mutatták, hogy a kísérletesen megnövelt fészekaljakból több fióka repült ki, vagyis a szülõk több fiókát is fel tudnak nevelni, mint amekkora fészekaljat eredetileg raktak (Monaghan és Nager 1997). Meg kell jegyeznünk azonban, hogy a legtöbb vizsgálat rövid idejû volt, tehát a kirepülõ fiókák számára feltehetõen igaz ez a megállapítás, ám az éves vagy hosszabb idejû túlélést figyelembe véve lehet, hogy mesterségesen nem növelhetõ a túlélõ utódok száma. A kérdés tehát mindenkiben felvetõdhet: miért nem raknak nagyobb fészekaljat a madarak? Egyik lehetséges ok, melyet Monaghan és Nager is felvet, hogy a tojás formálása, létrehozása túlságosan is energiaigényes folyamat, vagyis erõs szelekció hat a felesleges (fel nem nevelhetõ) utód létrehozása ellen. A madaraknál a tojásrakás idején a napi energiafelvétel 25–30 százaléka is a tojásformálásra fordítódhat. Azt is megfigyelték, hogy ilyenkor a fehérjefelvétel 26–230 százalékkal megnõ a különbözõ madárfajoknál. A szintén tojásokkal szaporodó gyíkoknál is azt tapasztalták, hogy az éves energiafelvételük 20 százaléka is fordítódhat a tojásképzésre. Ezzel szemben Lack úgy érvelt, hogy a madaraknál gyakori jelenség, hogy a fészekaljuk elpusztul (a rossz idõjárás vagy a ragadozók miatt), és ilyenkor látszólag minden megerõltetés nélkül új fészekaljat raknak. A füstifecskékkel (Hirundo rustica) végzett nehézvízkísérletek, melyek segítségével a napi energiakiadást (daily energy expenditure, DEE) mérték, támogatták Lack elképzelését, hiszen az energia 5 százaléka fordítódott csak a tojásprodukcióra (Ward 1996). Ha azonban figyelembe vesszük, hogy a teljes napi energiakiadás az alapanyagcsere-rátának (basal metabolic rate, BMR) a 370 százaléka, ami szinte azonos a fiókanevelés alatti alapanyagcsere-növekedéssel, akkor azt kell mondanunk, hogy a füstifecsketojók legalább olyan keményen dolgoznak a tojásrakás, mint a fiókanevelés idején. Más vizsgálatok szerint a tojásprodukció alatt az alapanyagcsere 13–200 százalékkal nõ, de ebben nincs benne az az energia, ami a táplálék megszerzéséhez kell, illetve a feldolgozás, átalakítás energiaigénye. Például a házityúknál

6. 2. Bevezetés

119

(Gallus domesticus) a bioszintetikus (átalakítási) hatékonyság 30–40 százalék körül van. A kotlás, illetve a tojások õrzése (pl. ektoterm gerinceseknél) feltehetõen kisebb energiakiadással jár, mint a tojásprodukció, a kevesebb mozgás, illetve a kedvezõbb mikroklímában a kisebb termoregulációs kiadás miatt. Ha mindkét szülõ részt vesz a kotlásban, az kisebb energiakiadást jelent, mint ha csak az egyik szülõ végzi ezt a feladatot. Az egyedül inkubáló tojó napi energiakiadása 20–30 százalékkal magasabb, mint a nem inkubáló tojóé. Ezt a plusz energiafelvételt a kis énekeseknek átlagosan 14 napig fenn kell tartaniuk. Szélsõséges körülmények között például a császárpingvinnél (Aptenodytes forsteri) az alapanyagcsere 40 százaléka is a kotlásra fordítódhat. Ennél a fajnál is egyszülõs az inkubáció, de azt a hím végzi. A fiókanevelés idõszakáról intuitíve is tudjuk, hogy energiaigényes. Drent és Daan (1980) vizsgálatai szerint a BMR a négyszeresére nõ ebben az idõszakban. Valószínûleg a tojásrakás és a kotlás magas energiaigényének hatása is megjelenik a fiókanevelési periódusban. Összefoglalva azt mondhatjuk, hogy a szaporodás mindegyik említett fázisa komoly energiakiadással jár, vagyis a szaporodás közvetlen költsége jól értelmezhetõ. Ha figyelembe vesszük a szaporodás magas energiaigényének szülõkre gyakorolt hatását, akkor ezzel is magyarázhatjuk az eltérést a leggyakoribb fészekalj és a lacki legproduktívabb fészekalj nagysága között. Mielõtt azonban részletesebben foglalkoznánk a szaporodásiköltség-hipotézissel, nézzük meg röviden, milyen más hipotézisek láttak napvilágot a leggyakoribb– legproduktívabb fészekalj közti eltérés magyarázatára.

6. 2. 1. Csoportszelekciós elképzelés Wynne-Edwards (1962) elképzelésének alapja az egyedek altruista viselkedése. A csoportban a jobb szaporodó képességû egyedek a csoport érdekében „viszszafogják” szaporodásukat. Így mindenkinek elegendõ táplálék jut, és a nagyobb termetû, jobb kompetíciós képességû egyedek nem kerülnek elõnyösebb helyzetbe. Az altruista viselkedés következtében a csoportban az átlagos egyedi nyereségnek nagyobbnak kell lenni, mint az önzõ egyedek nyereségének, különben nehéz elképzelni, mi tartja fenn a csoportot. Wynne-Edwards a sarlósfecskét (Apus apus) hozta példának. Ennél a fajnál a 2 tojásos fészekalj a gyakori, de a tojók néha 3, esetleg 4 tojást is raknak, s fel is nevelik a fiókákat. Tehát több fiókát is fel tudnának nevelni, de átlagosan mégis csak 2 tojást raknak. WynneEdwards szerint a 2 tojásos fészekaljjal akadályozzák meg a költõkolónia túlnépesedését. Ilyen tapasztalati tényekkel csak erõltetetten lehet magyarázni ezt a – manapság már túlhaladottnak tartott – elképzelést.

120


6. 2. 2. Pontatlan rátermettségbecslés A már említett elképzelés szerint sok esetben, így Lacknél is, az utódok rátermettségének becslése nem pontos. Lack csak a kirepülõ fiókák (2–3 hetes kor) számát vette figyelembe. Ha a három hónapig, az egy vagy a több évig túlélõ utódok száma alapján becsüljük a legproduktívabb fészekaljat, akkor a lacki becslésnél kisebb fészekaljak produkálják a legtöbb utódot. Mind a rovaroknál, mind a madaraknál találunk evidenciákat erre a hipotézisre vonatkozóan (Lessels 1989).

6. 2. 3. „Rossz év”-hatás A Boyce és Perrins (1987) által említett „rossz év”-hatás elvi alapját Slatkin (1974, lásd Phillipi és Seger 1989) említi elõször mint „tutira menni” (bet hedging) stratégiát. Más szerzõknél kockázatszétosztó (risk spreading) stratégiaként találkozunk ezzel az elgondolással. A stratégia alapja, hogy a rátermettség átlaga és varianciája között pozitív korreláció van: minél nagyobb egy egyed átlagos rátermettsége, annál nagyobb a varianciája is. Ez szelektív elõnyt biztosíthat a kisebb rátermettségû típusoknak például akkor, ha a környezet nem prediktálható módon jó és rossz feltételeket biztosít a reprodukcióhoz (fluctuating environment, Houston és McNamara 1999).

6. 1. ÁBRA > Az elõre nem jelezhetõ rossz évek a széncinegék (Parus major) optimális fészekaljméretét a kisebb értékek felé nyomják. A geometriai átlagrátermettség reálisabban becsüli az egyes fészekaljtípusok átlagos rátermettségét (Boyce és Perrins 1987 után)

6. 2. Bevezetés

121

Ha egy genotípus rátermettsége a generációk során változik, a relatív növekedési rátáját a geometriai átlag- (n szám szorzatának n-ik gyöke) rátermettség jobban becsüli, mint az aritmetikai átlaggal (n szám összege osztva n-nel) számított rátermettség. A rátermettség varianciájának csökkentésével növelhetõ a geometriai átlag, vagyis hosszabb idõt figyelembe véve az a típus jár jól, azaz annak lesz nagyobb a rátermettsége, amelyik az – elsõ látásra – optimálisnál kisebb fészekaljat rak, mert rossz körülmények között kisebb lesz a vesztesége (6. 1. ábra). Az utóbbi évek vizsgálatai alapján úgy tûnik, hogy ez a stratégia számos növény- és állatfajnál elõfordul (Philippi és Seger 1989).

6. 2. 4. Egyedi optimalizáció Az élõlények saját kondíciójuk és képességeik, valamint a környezetük nyújtotta feltételek alapján egyedileg alakítják fészekaljuk nagyságát. Ilyen esetben a relatív reprodukciós siker (produkált utódok/lerakott tojások) minden típusnál azonos, az abszolút siker a nagyobb fészekaljnál nagyobb. Az egyes fészekaljtípusok gyakoriságát nem a produktivitásuk szabja meg, hanem az egyedi és környezeti kondíciók gyakoriságának eloszlása reprezentálja. Ezért lehetséges, hogy a leggyakoribb fészekaljtípus kisebb lesz, mint a legproduktívabb.

6. 2. 5. Együttes peterakás Számos rovarfajnál elõfordul, hogy nem csak egy nõstény rakja le tojásait ugyanabba a foltba. Az együttes peterakás utódszám-módosító hatását kevesen vizsgálták. Wilson (1989) egy zsizsikfajjal (Callosobruchus maculatus) végzett kiterjedt vizsgálatai azt mutatják, hogy az együttes petézés csökkentheti az optimális utódszámot.

6. 2. 6. Letöréshatás Az egy genotípus által produkált átlagos fenotípust genotípusértéknek nevezik. A genotípusértékek körül szinte mindig van fenotípusos variancia (zaj). Ennek a varianciának a rátermettségre gyakorolt hatása a rátermettségfüggvény alakjától függ. A stabilizáló szelekciót tekintve egy tulajdonságnak ritkán van teljesen szimmetrikus rátermettséggörbéje, a tipikus inkább a torzított, aszimmetrikus görbe. Az egyik oldal általában hirtelen letörik a másikhoz képest. Mivel a genotípusok statisztikus hibával produkálják a fenotípusokat, nem képesek a fenotípusos átlagot az optimum környékén tartani anélkül, hogy ne produkálnának olyan fenotípusokat, melyek rátermettsége nagyon alacsony vagy nulla. Az optimális genotípusérték, bizonyos feltételeket figyelembe véve, az élesen letörõ oldaltól távolabb helyezkedik el. Ha a fészekalj-nagyság rátermettség-

122


görbéje balra elnyújtott, az optimális genotípusérték is a fenotípus-optimumtól balra helyezkedik el, vagyis azt várjuk, hogy az optimalizációra törekvõ egyedek kevesebb tojást raknak az optimális fenotípusos fészekaljnagyságnál. Ez a gondolatmenet Mountford (1968) munkájában jelenik meg elõször.

6. 3. A SZAPORODÁSIKÖLTSÉG-HIPOTÉZIS ELMÉLETI HÁTTERE A Lack-féle fészekalj-optimalizáció empirikus hátterét megismerve térjünk át a szaporodásiköltség-hipotézis elméleti hátterére. A hipotézis rövidebb-hosszabb ismertetését az életmenet-stratégiákhoz kapcsoltan az ökológiai, a viselkedésökológiai és az evolúciós biológiai kézikönyvekben egyaránt megtaláljuk. Mi is az életmenet, és mivel foglalkozik? Az életmenet megpróbálja összefoglalni, mi történik egy organizmussal a születéstõl a haláláig. Olyan kérdések kapcsolódhatnak hozzá például, mint hogy a születés után milyen gyorsan fejlõdik az élõlény, mikor kezd el szaporodni (korai vagy késleltetett-e az ivarérése), egyszer vagy többször szaporodik-e élete során, mekkora méretet ér el, milyen hosszú ideig él (Szentesi és Török 1997). Ha elég sok egyedet vizsgálunk, akkor amellett, hogy látjuk az életmenetek egyedi jellegét, megpróbálhatunk típusokat felállítani az egyediségekbõl, és megvizsgálhatjuk, milyen élõhelyeken, milyen rátermettséggel rendelkeznek ezek a típusok. Az életmenet tipizálása szempontjából nem az az érdekes, hogy a széncinege (Parus major) átlagos tojásszáma 11, a kékcinegéé (Parus coeruleus) pedig 13, hanem azt kérdezzük: a kék cinege miért rak ugyanazon az élõhelyen nagyobb fészekaljat, vagy a széncinege elsõ költésében miért 13 tojást találunk, a másodikban csak 7–8-at, vagy egy gyertyános-tölgyesben miért 12 a fészekalj-nagyság, és egy lucfenyvesben miért csak hét. Az életmenet-vizsgálatokban tehát mindig összehasonlító kérdéseket teszünk fel. Az élõlények életük során két alapvetõ döntést hoznak a szaporodásukkal kapcsolatban. Az elsõ döntés arra vonatkozik, hogy a felvett energiának mekkora részét allokálják a reprodukcióba (úgy, hogy maradjon raktározásra, fenntartásra, sérülésekbõl felgyógyulásra stb.), vagyis mekkora legyen a reprodukciós erõfeszítés. A második döntés arról szól, hogy a reprodukcióba allokált energiát hogyan osszák meg az utódok (sok, kicsi utód vagy kevés, nagy utód), illetve a szaporodási események (egyszeri, illetve többszöri szaporodás) között. E döntéseket azért kell meghozniuk, mert a rendelkezésre álló készletek általában limitáltak, ezért ha az egyik rátermettségkomponensbe többet allokálnak, kevesebb jut a másik komponensbe.

6. 3. A szaporodásiköltség-hipotézis elméleti háttere

123

6. 3. 1. Kényszerek, trade-offok és a reprodukciós érték (RV) Az életmenet-vizsgálatokban a leggyakoribb megközelítési mód az, hogy optimalizációs modelleket alkalmaznak. A modellépítés részleteit most átlépve az optimalizációs modellek három fõ komponensére hívom fel a figyelmet: a döntési változókra (milyen viselkedések között választhat az állat?), a célfüggvényre (milyen rátermettségmértéket maximalizál?) és a kényszerekre (hogyan hat a döntési változó a célfüggvény értékére?, lásd még a 2. fejezetet).

A döntési változók az életmenet-modellekben A modellek különbözõ biológiai változók (karakterek) evolúciójával foglalkoznak, melyeket döntési változóknak nevezünk. A fent említett életmenet-komponensek mindegyike ilyen döntési változó, mégis a legtöbb modellben csak a fekunditás (termékenység) és a túlélés szerepel, mégpedig legtöbbször korspecifikus kvantifikálással. Mindkét változó egyben fenotípusos rátermettségkomponens is, mivel bármelyik növekedése (a másik állandó értéke mellett) növeli a rátermettséget.

A célfüggvény A természetes szelekció az allélgyakoriság változására hat, vagyis a rátermettséget növelõ allél növekedési rátáját maximálja. Az életmenet-vizsgálatokban alkalmazott optimalizációs modellek azonban nem allélgyakoriságokkal számolnak, hanem könnyebben mérhetõ értéket (pl. az egyed élete során produkált, egyéves kort megélt összes utód száma) keresnek a különbözõ életmenet-változók közös nevezõre hozatalához. Egy allél gyakoriságának változására az elõbb említett fekunditás és túlélés egyaránt erõteljesen hat. E két életmenet-komponens figyelembevételével az életmenet-modellekben két, egymással ekvivalens célfüggvényt szoktak használni: a genotípus belsõ növekedési rátáját (r) és a reprodukciós értéket (RV). Az egyed reprodukciós értéke attól függ, milyen valószínûséggel él meg egy adott kort, s ezalatt mennyi utódot produkál. A reprodukciós érték koncepciója Fisher (1930) nevéhez kapcsolódik, de a fogalom értelmezésében Williams (1966a, b) és mások is szerepet játszottak. Egy egyed reprodukciós értékét az x állapotban az alábbi képlettel fejezhetjük ki: \begin{displaymath} RV_x = \sum_{y=x}^{\infty}(l_{y}/l_{x}) m_{y} e^{-r(y-x+1)}, \end{displaymath} ahol x az adott egyed kora, lx az x kor elérésének a valószínûsége és my a fekunditás y korban.

124


6. 2. ÁBRA > Különbözõ életmenet-komponensek sematikus rátermettségprofilja (Stearns 1992 nyomán)

Az egyenlet három világosan értelmezhetõ részbõl áll: az egyed x-tõl y korig való túlélésének valószínûsége, a produkált utódok mennyisége y korban és egy olyan faktor, amely a produkciót a populáció nagyságának változása szempontjából súlyozza. Növekvõ populáció esetében a jelenlegi reprodukció a fontos, csökkenõ populációban viszont a jövõbeni reprodukciónak lesz nagyobb jelentõsége. Ha a populáció nagysága nem változik, akkor az RV felfogható úgy, mint a teljes élettartamra jutó nettó reprodukció, vagyis az RV0 egyenlõ lesz az R0-val, ahol R0 az egyed által teljes élettartama alatt produkált (átlagos) utódszám, \begin{displaymath} R_0 = \sum l_x m_x. \end{displaymath} Ebbõl következik, hogy egyensúlyi populációban az R0 is használható célfüggvénynek (Charlesworth 1980). Az RV-nek az egyik elõnye az r-rel szemben, hogy könnyen becsülhetõ a különbözõ idõpontokban lehetséges reprodukció. Williams (1966a) felvetése óta az RV-t két részre szokták bontani: a jelenlegi és a jövõbeni vagy reziduális reprodukcióra: \begin{displaymath} RV_x = m_{x} e^{-r} + \sum_{y=x+1}^{\infty}(l_{y}/l_{x}) m_{y}e ^{-r(y-x+1)} \end{displaymath}

6. 3. A szaporodásiköltség-hipotézis elméleti háttere

125

ahol az összeg elsõ tagja adja a jelenlegi reprodukció értékét, a második pedig a jõvõbeni reprodukció értékét. A két rész azért is különösen fontos, mert a szaporodási költséget e két érték maximalizálása közötti konfliktus (az egyik csak a másik rovására növelhetõ) adja.

A kényszerekrõl A döntési változók és a célfüggvény közötti kapcsolatot a kényszerek írják le. Kétféle kényszert különíthetünk el. Az egyik a rátermettség és a rátermettségkomponens közötti kapcsolatot mutatja, általánosabban ezt rátermettség- (fitnesz-) görbének nevezzük (6. 2. ábra). A másik típusú kényszer a különbözõ életmenet-komponensek közötti kapcsolatot specifikálja. Ez utóbbi kényszert tradeoffnak hívjuk. Ez azt jelenti, hogy ha az egyik komponensbe több energia allokálódik, akkor a másikba kevesebb jut, vagyis a kapcsolat egy negatív összefüggést jelez (6. 3. ábra). A kényszerek lehetnek fiziológiaiak és evolúciósak. Stearns (1992) könyvében 10 életmenet-komponensre 45 biológiailag értelmezhetõ trade-off kapcsolatot említ. Mindkét kényszertípus becslésénél megkövetelt, hogy olyan egyedeknél mérjük, amelyek nem különböznek a környezetükben, a készlethasznosításukban és a többi életmenet-komponensükben. Érezhetõ, hogy ezek a feltételek csak kivételes esetben állnak fenn, ezért a kényszerek realisztikus becslése igen nehéz feladat. Az életmenet-komponensek közötti kapcsolatból is következik, hogy a ter-

6. 3. ÁBRA > Trade-off kapcsolat a fekunditás és a túlélés között

126


mészetes szelekció a bruttó nyereség optimalizálása felé mutat, ami a nettó nyereség (bruttó nyereség csökkentve a kiadással) maximalizálását jelenti. Képzeljük el azt az esetet, amikor egyes emlõsök nagy zsírtartalékokat halmoznak fel a jobb túlélés reményében, ám a nagy tömeg miatt mozgásuk lelassul, nehézkessé válnak, így könnyebben esnek a ragadozók áldozatául. A raktározásból nyerhetõ elõny mellett figyelembe kell vennünk a nagyobb sebezhetõséggel fizetett árat. Hasonlóan kell optimalizálniuk például az esõerdei gyümölcstermõ fáknak, amikor nagy mennyiségû termést hoznak. Ha nem invesztálnak eleget a tartószerkezetekbe, az ágak a szokásosnál több gyümölcs alatt letörhetnek, s az ebbõl eredõ hátrányok nagyobbak lehetnek, mint a nagyobb gyümölcsprodukcióból származó elõnyök.

6. 4. TÖRTÉNETI HÁTTÉR: A HIPOTÉZIS FEJLÕDÉSÉNEK HÁROM STÁCIÓJA Az állatok generációi címû munkájában már Arisztotelész is arról értekezik, miért van a nagyobb állatoknak kevesebb utódjuk, illetve egyesek miért szaporábbak, mint mások. Talán nem belemagyarázás, hogy Arisztotelész az életmenetstratégiák alapvetõ konfliktushelyzetére, az allokációs elvre hívja fel a figyelmet. A szaporább élõlények arányosan több tápanyagot fordítanak a reprodukcióra, tehát kevesebb jut a növekedésre és egyéb funkciókra. A 1920-as évek végén Orton észreveszi, hogy egyes gerincteleneknél és halaknál a természetes pusztulás, illetve a gyors öregedés a szaporodás fiziológiai költségességével függ össze. Feltételezése szerint a szaporodási befektetés a korral nõ, s amikor a fiziológiai költség túl magas, az élõlény testének elhasználódása miatt elpusztul. Fisher (1930) szintén felismeri a fiziológia költséget, és annak evolúciós hatásaira irányítja a figyelmet. Svärdson (1949) halak ikraprodukcióját vizsgálta. A természetes szelekciót feltételezve azt várta, hogy bizonyos méretû nõstény ikraprodukciója az egymást követõ generációk során nõni fog. Vizsgálatai nem igazolták ezt az elgondolást: a magas ikraprodukciót feltehetõen fiziológiai korlátok akadályozzák, a túl sok ikra a nõstény pusztulását eredményezi. Ezért úgy gondolta, hogy a halak többsége kevesebb ikrát rak, mint a fiziológiai limitje, s így a reprodukció nincs fatális hatással az egyed túlélésére. Svärdson implicit módon a jelenlegi és jövõbeni szaporodás konfliktusát fogalmazta meg. Mint már láttuk, Lack (1947) hasonlóan elmélkedett a madarakkal kapcsolatban. Õ az allokációs szabályt az utódok szintjén taglalta, és a konfliktust csak a fiókák száma és túlélése között vizsgálta. Egyszerûen csak a táplálási viszonyokat vette figyelembe. Szerinte a madarak annyi tojást raknak, amennyi fiókát fel tudnak nevelni önmaguk veszélyeztetése nélkül. Williams az optimális fészekalj nagyságának problémáját taglalva egy cikkben (1966a) vezette be a szaporodási költség fogalmát, majd könyvében (Williams 1966b) részletesebben is foglalkozott a kérdéssel. Az õ megközelítése már

6. 4. Történeti háttér: a hipotézis fejlõdésének három stációja

127

tipikus költség–haszon elemzésbõl indul ki, vagyis optimalizációs szemléletet tükröz. Williams összekapcsolta a szaporodás költségét a készletelosztással, s a korral növekedõ szaporodási befektetést belehelyezte a Fisher-féle evolúciós demográfiai szemléletbe. Ezek együttesen alkották az életmenet-evolúciós teóriák vázát. Williamsnek két nagy innovációja volt: a) kiemelte a szaporodásba és a szomatikus részekbe történõ invesztálás közötti konfliktust, ezzel megmutatta a kapcsolatot a szaporodási költség és allokációs törvény között; b) a fekunditás és a jövõbeni túlélés kapcsolatára irányította a figyelmet. Elképzeléseit formalizálta is a Fisher-féle reprodukciós érték alapján, bevezette a jövõbeni reprodukciós értéket és a teljes élettartam alatti szaporodási siker (lifetime reproductive success) fogalmát. A szaporodási költség a hatvanas évek végétõl a fenotípusos életmenet-modellek alapvetõ szereplõjévé válik. A teória világos volt és logikus, ennek ellenére a szabadföldi és laboratóriumi kísérletek, valamint a korrelatív adatok ellentmondásos eredményeket hoztak, amit jórészt a költség becslésére alkalmazott módszerek hibáira vezettek vissza. További problémát jelentett, hogy vizsgálatának korai szakaszában a szaporodási költséget nem tartották folytonos változónak, hanem minden vagy semmi alapon úgy gondolták, hogy egy küszöbérték alatt a költség nem jelentõs, míg a határ felett komoly, általában letális hatása van. Épp ezért a hatvanas évekig nem tekintették fontos evolúciós tényezõnek a szaporodás költségét, mivel az általános nézett az volt, hogy az a fiziológiai limit alatt nem hat mérhetõen a rátermettségre. A következõ periódusban az elméleti kutatások törtek elõre az életmenetevolúcióval kapcsolatban. (Nem véletlen, hiszen a számítógép megjelenése a kutatómunkában szintén erre az idõre tehetõ.) Az 1970-es évek végén és a nyolcvanas években szabadföldi és laboratóriumi kísérletek sokaságával próbáltak eligazodni az elméleti munkák predikciói között. A korszak lezárásaként Stearns (1976) összefoglaló cikke igyekszik útmutatást adni mind az elméleti, mind a kísérleti tábor kutatóinak. Az 1970-es évekig az életmenet-evolúció genetikai háttere nemigen került bele az életmenet-vizsgálatokba. Lande (1982) dinamikus életmenet-evolúciós elmélete, amely kvantitatív genetikai alapokra épül, új perspektívát nyitott meg, figyelmeztetve a genetikai kényszerek szerepére az életmenet-evolúcióban. Az életmenet-evolúcióban alkalmazott optimalizációs és kvantitatív genetikai modellek egyaránt inverz összefüggést tételeznek fel az életmenet-komponensek között. Az optimalizációs modellekben ezeket trade-offnak nevezik, és a limitált készlet allokációjából erednek. A kvantitatív genetikai modellekben a genetikai korrelációk és kovarianciák a fenotípusra ható kapcsolt gének hatásából, illetve a többszörös és pleiotróp génhatásokból erednek. Ezek közül a pleiotrópiát tartják a legfontosabbnak. Azok az allélok, melyek pozitívan hatnak az életmenet-komponensre, gyorsan fixálódnak, azok, amelyek hatása kizárólag negatív, eliminálódnak, az additív genetikai variancia így az ellentétes (antagonisztikus) pleiotropikus allélok

128


hatásából ered. Ez az antagonista pleiotropikus hatás az oka a fontos rátermettség-komponensek közötti negatív additív genetikai kovarianciának. A kvantitatív genetikai megközelítés beépülése a szaporodási költség hipotézisébe módszertani problémákat is felvet. Reznick (1985) szerint, ha van additív genetikai kovariancia, akkor csak speciális módon, mesterséges tenyésztéssel és mesterséges szelekció alkalmazásával lehet a szaporodási költséget becsülni. Szerinte a fenotípusos és genotípusos munkákkal kapott korrelációk mögött különbözõ mechanizmusok állhatnak, ezért a két módszer nem ugyanazt mutatja. Partridge (1992) azonban védi a kísérleti megközelítést, mondván, a manipulatív és genetikai munkák hasonló eredményeket adnak. Mivel a genetikai kovariancia a fiziológiai és ökológiai folyamatokon keresztül hat, így a nem genetikai módszerek is elfogadhatók a szaporodási költség becslésére, és hasonló eredményekre vezethetnek, mint a genetikai módszerekkel végzett munkák.

6. 5. A SZAPORODÁSI KÖLTSÉG BECSLÉSÉNEK MÓDSZEREI A történeti részben láttuk, hogy a költség gyakran olyan szinten marad, amit nehéz detektálni, hacsak nincsenek speciális kísérleteink. Ha a növekvõ reprodukciós erõfeszítés nemcsak a jövõbeni sikert, de a jelenlegi sikert is csökkenti, akkor erõs szelekció lehet azzal az életmenettípussal szemben, amelyik ezt mutatja. A fenotípusosan mérhetõ életmenet-komponensek közötti összefüggéseket fenotípusos korrelációknak nevezzük (a fejezet további részében ezekkel foglalkozunk). A fenotípusos korrelációkat azonban két okból sem használhatjuk az életmenet-komponensek közötti konfliktusok becslésére. 1. Ha a forrás- (resource-) allokációnak csak egyetlen lehetséges módja van, akkor nincs meg az az allokációs variáció, amit a trade-off kapcsolat mérne. 2. Az egyedi optimalizáció miatt. Az elõbbi ritkább, az utóbbi viszont gyakoribb, ezért ismerkedjünk meg részletesebben az egyedi optimalizáció hipotézisével.

6. 5. 1. Az egyedi optimalizáció hipotézise Perrins és Moss (1975) taglalja elsõként az egyedi optimalizáció problémáját, késõbb van Noordwijk és de Jong (1986) „big house, big car” (nagy ház, nagy autó) példáján keresztül válik népszerûvé. Ez utóbbi szerint, ha egy család limitált pénzbevétellel rendelkezik, akkor például vagy autóra, vagy házra költik a pénzt, de mindkettõre nem, mert ak-

6. 5. A szaporodási költség becslésének módszerei

129

kor egyikre sem elég. Tehát a két igény között negatív kapcsolat van. Ha azonban megvizsgáljuk a háztartásokat, pozitív összefüggést tapasztalunk a kocsik értéke és a házak értéke között. Ez azért van, mert az egyes háztartások különböznek a rendelkezésükre álló pénz mennyiségében, ahol több pénz van, ott a házra és az autóra is többet költenek. Az egyedi optimalizáció elmélete szerint az élõlények képesek felmérni a környezeti adottságokat (pl. táplálékellátottság, predációs veszély, parazitáltság foka stb.), valamint saját kondíciójukat, és ezek figyelembevételével olyan utódreprodukcióra vállalkoznak, ami nem csökkenti túlélésüket. Például a rossz kondícióban lévõ és rossz territóriumot foglaló madarak kisebb fészekaljat raknak, mint a nagyobb testû, jobb táplálékellátottságú territóriummal rendelkezõk. Ezek nagy fészekaljakat is fel tudnak nevelni úgy, hogy a reprodukciós erõfeszítés nem befolyásolja a jövõbeni túlélésüket. Sõt egyes esetekben az is elképzelhetõ, hogy bõven áll rendelkezésükre táplálék, s így megfelelõ zsírtartalékot képezve téli túlélésük a nagy utódprodukció mellett is jobb lesz, mint az elõzõ csoporté. Ha az optimális allokáció különbözik az egyedek között, akkor a természetes szelekció nem a genetikusan meghatározott allokációra szelektál, hanem egy genetikusan meghatározott allokációs szabályra (allocation rule), ami a készlet függvényében határozza meg az allokációt.

6. 5. 2. Költségmérési módszerek A fentiekbõl látható, hogy a kényszerek mérése nem egyszerû feladat, hiszen a fenotípusos korrelációk nem mindig reflektálják a trade-off görbéket, hiszen a fenotípusok nem randomizált eloszlásúak a környezeteket és forrásokat illetõen. Ezért a természetes populációkban mért fenotípusos varianciák összehasonlításával csak speciális körülmények között tudjuk becsülni a szaporodás költségét. Ilyen korrelatív vizsgálatot mutatunk be, melyet a szaporodás költségének, vagyis a jelenlegi és a jövõbeni reprodukciós érték összefüggésének a felderítésére végeztek (6. 4. ábra). Reznick (1985) négy lehetséges becslési módszert említ. 1. A fenotípusos korrelációk mérése természetes populációkban, mint ahogy Clutton-Brock (1991) tette a gímszarvasoknál, éppen a nem randomizált fenotípus-eloszlások miatt nem mindig ad reális képet a trade-off kapcsolatokról. A természetes populációkban fellelhetõ fenotípusos variációk figyelembevételével a fenotípusosan is mérhetõ, a szaporodási befektetést reprezentáló változók (tojásszám, utódszám, utódkondíció) és a költségváltozók (adultak túlélése, fiatalok túlélése, regrutaráta, élettartam alatti utódprodukció stb.) között számolnak korrelációkat. A vizsgálatok azt mutatják, hogy kedvezõtlen körülmények között ilyen korrela-

130


tív vizsgálatokkal is kimutatható az utódprodukálás költsége, de stabil populációkban vagy kedvezõ környezeti feltételek mellett nem tapasztaltak negatív kapcsolatot a fekunditás és a túlélés vagy jövõbeni reprodukció között. 2. A fenti zavaró tényezõk kiküszöbölésére használatos a második módszer. Kísérletes manipulációkkal (pl. fészekaljnövelés vagy -csökkentés) változtatják a fenotípusok reprodukciós erõfeszítését, és mérik az erre adott fenotípusos választ, vagyis a költségváltozókat (pl. fiatalok vagy adultak túlélése stb.). 3. Sok kutató azt hangoztatja, hogy a harmadik módszer, a kvantitatív genetikai modelleken alapuló genetikai korrelációs becslések pontosabb képet adnak az erõfeszítés és a költség komponensei közötti kapcsolatról. Például az allélgyakoriságok vizsgálatával kideríthetõ, hogy a hosszabb ideig átmeneti frekvenciát mutató allélok valószínûleg pozitívan hatnak az egyik életmenet-komponensre és negatívan egy másikra. A populációk közötti, illetve populációkon belüli vizsgálatok mellett ebben az esetben is alkalmazhatnak kísérletes megközelítéseket. 4. Mesterséges szelekciónak kitéve egy (általában laboratóriumi) populációt megvizsgálják az erõfeszítés- és a költségkomponensek közötti genetikai korrelációkat, amelyek szintén közvetlenebb rátermettségbecslést tesznek lehetõvé.

6. 4. ÁBRA > Utódot nevelõ (kereszt) és utódot nem nevelõ (rombusz) gímszarvas- (Cervus elaphus-) tehenek mortalitása életkoruk függvényében (Clutton-Brock 1991 nyomán módosítva)

6. 6. Esettanulmányok

131

A 3–4. pontban felsorolt vizsgálatok metodikailag nehezen kivitelezhetõk, ezért a fenotípusos korrelációk vizsgálata ma még sokkal elterjedtebb a szaporodás árának felderítésében. Példaként álljon itt néhány fontosabb, egymást nem kizáró, sõt sokszor átfedõ változó, melyeket madarakkal végzett vizsgálatokban tanulmányoztak a szaporodás költség–haszon egyenlegének vizsgálatában: fészekaljnagyság, utódszám, utódkondíció, etetési szám, fészekõrzés és/vagy, fészekvédelem, szaniter tevékenység, például ürülékelszállítás, napi energiafelhasználás (DEE), utódok túlélése, szülõk túlélése, másod-, harmad- stb. költés gyakorisága, jövõbeni szaporodás a szülõknél, illetve az utódoknál, másodlagos nemi jellegek változása, vedlés folyamata, parazitáltság, immunrendszer hatékonysága. Mint már említettem, az egyedi optimalizáció kizárására kísérletesen manipulálják a fenotípusos rátermettségkomponenseket. Manipulálhatják közvetlenül az egyedeket (közvetlen módszer), illetve a környezetüket (közvetett módszer). A közvetlen módszerek közé tartozik a tojásrakási erõfeszítés, az inkubációs erõfeszítés, a fiókaszám, a repülési költség (pl. az etetõ szülõket kis súllyal megterhelik) változtatása. Közvetett módszernek tekinthetõ a táplálékkészlet mesterséges növelése, illetve csökkentése, vagy a predációs nyomás változtatása. A kutatók szerint a szaporodási periódus korai szakaszában végzett kísérletes beavatkozással pontosabban lehet becsülni a szaporodási költséget, mint a késõbbi szakaszokban történõ beavatkozással.

6. 6. ESETTANULMÁNYOK

6. 6. 1. Gotlandi légykapók A kormos (Ficedula hypoleuca) és az örvös légykapó (F. albicollis) két közelrokon énekesmadár. Számos életmenet-paramétert tekintve hasonlítanak egymáshoz. A kormos légykapó inkább észak- és északnyugat-európai, míg az örvös légykapó inkább közép-, illetve kelet-európai elterjedésû faj. A svédországi Gotland-szigeten él egy izolált, kb. 4000 párt számláló örvöslégykapó-populáció, melyet Lars Gustafsson és kutatócsoportja hosszú évek óta vizsgál. Az alábbi eredmények jórészt az õ kutatásaikból ismertek. A természetes fészekaljak vizsgálata mellett 1983–85, 1988, 1992–94 között kb. 1000 manipulált fészekaljban az egyedi optimalizáció kikerülésére Gustafssonék kísérletesen megváltoztatták a fiókák számát, eggyel vagy kettõvel növelték vagy csökkentették a fiókaszámot. Az egyik kísérletsorozatban (Gustafsson és Sutherland 1988) a manipuláció különbözõ fenotípusos életmenetkomponensekre (kirepült fiókák száma, kondíciója, túlélése, következõ évi reprodukciója, valamint a szülõk túlélése, illetve következõ évi reprodukciója) gyakorolt hatását vizsgálták (6. 5. ábra).

132


6. 5. ÁBRA > Intra- és intergenerációs rátermettség-komponensek fekunditásfüggése természetes (a, b, c) és kísérletesen növelt vagy csökkentett (d, e, f) fészekaljak esetében az örvös légykapónál. (a) és (d) a tojók (folytonos vonal) és a hímek (szaggatott vonal) túlélése. (b) és (e) a tojók (folytonos vonal) és az adott évi tojó fiókák (szaggatott vonal) utódainak száma a következõ évben. (c) és (f) a kirepült fiókák száma (folytonos vonal) és túlélése (szaggatott vonal)


133

6. 6. ÁBRA > Sematikus ábra az etetési aktivitás fekunditásfüggésére a széncinegénél (pontozott vonal), a kék cinegénél (szaggatott vonal) és az örvös légykapónál (folytonos vonal) manipulált fészekaljak tanulmányozása alapján

A természetes fészkek adatait felhasználva korrelatív elemzéssel nem tudtak kimutatni szaporodási költséget egyik vizsgált paraméter esetében sem. A manipulációs adatok azonban azt mutatták, hogy a megnövelt fekunditás csökkentette a fiókák túlélését és a jövõbeni reprodukciójukat. A szülõmadarak túlélését a fekunditás nem befolyásolta, azonban következõ évi fészekaljuk kisebb lett, ha elõzõ évben sok fiókát kellett nevelniük. A fiókák és a szülõk esetében is bizonyítható volt a szaporodási költség, igaz, csak kísérletesen manipulált populációban. Egyesek szerint az utódszám-változtatás csak indirekt módon fejezi ki a reprodukciós erõfeszítést, ezért néhány vizsgálatban a szülõi erõfeszítéseket közvetlenebbül becsülõ etetési számokat is meghatározták (6. 6. ábra). A kék cinegék etetési aktivitása növekedett a fészekaljnagysággal (Nur 1984), a széncinegénél azonban az etetési erõfeszítés független volt a fekunditástól (Smith et al. 1988). Az örvös légykapónál végzett hasonló megfigyelések (Török és Tóth 1990) azt mutatják, hogy az etetési szám csak egy bizonyos szintig nõ (kb. 800–900 etetés naponta) a fiókák számával. Ennél több energiát a szülõk nem allokálhatnak a fiókák nevelésébe, mert a költést követõ 3–5. héten már elkezdik sok ezer kilométeres vonulásukat. Ha túl sok energiát fektetnek a reprodukcióba, e rövid idõ alatt már nem tudják azt pótolni, s így nem képesek a vonulás elõtt vedlésüket befejezni, illetve a vonuláshoz szükséges zsírtartalékokat felhalmozni. 1988-ban az elemzések még nem utaltak arra, hogy a tojók vagy a hímek túlélésükkel fizetnék meg a magasabb fekunditás rátermettségnyereségét. Tíz évvel késõbb, egy újabb vizsgálatban (Cichon et al. 1998) részletesebben analizálták a tojók tömegváltozásait (6. 7. ábra). A kísérlet évében pozitív kapcsolat állt fenn a manipulált fészekaljnagyság és a tojó kondíciója között. Külön analizálva

134


6. 7. ÁBRA > Növelt és csökkentett fiókaszámú fészekaljakat nevelõ örvöslégykapó-tojók túlélése (jó kondíciójúak: folytonos vonal; rossz kondíciójúak: szaggatott vonal)

a vissza nem tért tojókat, negatív összefüggést kaptak, bár ez nem volt statisztikailag szignifikáns. Szétválasztva a tojókat jó és rossz kondíciójuakra, azt tapasztalták, hogy a kisebb tömegûeknél a túlélés szignifikánsan csökkent a megnövelt fekunditás esetében. Hímeknél nem kaptak a szaporodási költségre utaló eredményeket, bár megnézték a túlélésüket, költéskezdésüket a manipulálást követõ évben, jövõbeni fészekaljnagyságukat és kirepült fiókáik számát is. Amikor azonban megvizsgálták a hím örvös légykapók homlokfoltjának változását a fekunditás függvényében, meglepõ eredmények születtek, amelyek rávilágítottak egy eddig még kevéssé vizsgált területre, az ivari szelekció életmenet-következményeire. Tehát a williamsi allokációs elvet kiterjesztve, nemcsak a már említett klasszikus életmenet-komponensek közötti konfliktusokat vizsgálhatjuk, hanem egy másodlagos nemi jelleg egyedi optimalizációja is lehet egy kompromisszumkeresés eredménye, amelynek evolúciós következményei vannak. Az örvös légykapó hímek homlokfoltja olyan másodlagos nemi jelleg, amely megbízhatóan mutatja viselõjének fittségét, egyedi optimalizáció alatt áll, kondíciófüggõ és kifejlesztésének költségei vannak. A nagyobb homlokfoltú hímek elõbb érkeznek a költõterületre, sikeresebbek a költõodúkért folytatott hím–hím versengésben, nagyobb valószínûséggel válnak poligínné, a párkapcsolaton kívüli párzásokban is sikeresebbek, és gyakrabban választják õket a tojók. A fentiek alapján a nagyobb homlokfoltú hímek teljes élettartam alatti szaporodási sikere nagyobb lesz. Nem valószínû, hogy a homlokfolt kifejlesztését készletlimitáció szabályozná, hiszen nem pigmentált, ezért valószínûbb a „státusjelzõ” szerepe (lásd a 4. 7. fejezetrészt). Az egyedi optimalizáció miatt a fentieket csak kísérletes vizsgálatokkal tudták bizonyítani (Qvarnström 1997). Gustafsson és kutatócsoportja az intra- és intergenerációs költségvonzatokat vizsgálta a homlokfolt és a szaporodási költség kapcsolatában. A hímek hom-


135

lokfoltjának területe az egyik évrõl a másikra csökkent, ha kísérletesen nagyobbított fészekaljat neveltek, és növekedett, ha a hímeknek kevesebb fiókát kellett felnevelniük (6. 8. A ábra). Mivel a nagy és a kis homlokfoltok esetében ugyanakkora területváltozás mást jelent, ezért az eredeti homlokfoltterületre mint független változóra számolt lineáris regresszió reziduális értékeit használták a változás mértékének becslésére. A generációk között is kimutatható volt a költség: a kísérletesen nagyobbított fészekaljakból kirepült hím fiókák homlokfoltja a következõ évben kisebb volt, mint a kontrollfészkekbõl kirepülteké (6. 8. B ábra). Az ivarmeghatározás egy új, genetikai módszerének alkalmazásával (W kromoszómán lokalizált CHD gén alapján) egy lehetséges költségtényezõként megvizsgálták az ivararányt a szaporodási befektetés függvényében. Fisher korai javaslatában elméleti megfontolások szerint, a frekvenciafüggõ szelekció miatt az egyenlõ befektetés a hím és nõstény utódokba evolúciósan stabil stratégiának tekinthetõ. A fisheri posztulátumot módosítva néhány elméleti munka kimutatta, hogy bizonyos feltételek mellett az ivararány eltolása adaptív lehet. Számos esetben a hím és nõstény utódok relatív rátermettsége különbözni fog attól függõen, hogy a szaporodás milyen körülmények között történik, például ha a hímek nagyobbak (adult korban), több energiát igényelnek a szülõi

6. 8. ÁBRA > A) A szaporodási költség intragenerációs megjelenése egy másodlagos nemi jellegben az örvös légykapónál. A hímek homlokfoltja (pontosabban a homlokfolt nagyságával korrigált reziduális érték) csökkent a növelt fészekaljaknál. B) A szaporodási költség intergenerációs megjelenése egy másodlagos nemi jellegben az örvös légykapónál. A hím fiókák következõ évi homlokfoltja csökkent a szülõk fekunditásának kísérletes növelésével.

136


gondozás során. Ilyenkor elvárható, hogy a szülõk befektetése függ az ivararánytól egy adott fészekalj esetében. Az ivari szelekció jó gén-hipotézise szerint például a fiúk öröklik a papák attraktivitását, ami nagyobb hatással van a fiúk rátermettségére, mint a lányokéra. Tehát ha egy nõstény egy attraktív hímmel áll párba, akkor elvárható, hogy az ivararány eltolódjon a fiúk irányába. Rovaroknál ismertek példák az ivararány (nem kromoszómális) eltolódására, de a madaraknál kromoszómális ivarmeghatározás van, ami fiziológiai kényszernek tekinthetõ, hiszen a random szegregáció miatt nem lehet változtatni a különbözõ ivari kromoszómákat hordozó gaméták arányát. Zebrapintyeknél (Poephila guttata) már találtak evidenciát arra, hogy a hímek vagy a tojók felé tolódott el az ivararány a fészekaljban, de ennek mechanizmusa a mai napig nem ismert (Burley 1986). Ellegren és munkatársai (1996) az örvös légykapóknál azt vizsgálták, hogy a kísérletes fészekalj-manipuláció, amelynek mint láttuk, számos életmenet-komponensre és az ivari szelekcióra is lehet hatása, hogyan hat egy fészekaljon belül az ivararányra. Elsõ lépésben bizonyították, hogy a nagyobb homlokfoltú hímek fészkeiben több a hím utód (6. 9. A ábra). A fészekaljnagyság növelésével a következõ évben a fiúk aránya a fészekaljban csökkent, mivel az elõzõ évben nagyobb fészekaljat nevelõ hímek homlokfoltja kisebb lett, ezért a tojójuk eltolta a fészekalj ivararányát a nõstény utódok felé (6. 9. B ábra). Az F1 nemzedékbõl származó regruták (F2 nemzedék) között a hímek aránya szintén csökkent a nö-

6. 9. ÁBRA > A) A nagyobb homlokfoltú örvöslégykapó-hímek fészkében több volt a hím utód. B) Kísérletesen növelt fészekaljú hím örvös légykapók következõ évi fészekaljaikban a fiókák ivararánya eltolódott a nõstények felé.


137

velt fészekalj esetében. A poligín hímek fészekaljában a hím utódok aránya szignifikánsan nagyobb volt, mint a monogám pároknál. Ez a vizsgálat újabb bizonyítéka annak, hogy a homlokfolt fontos státusjelzõ a hímeknél, és a tojók ennek függvényében képesek szabályozni a fészekalj ivararányát, bár a fiziológiai mechanizmus eddig még nem ismert. Az örvös légykapónál az ivararány-eltolódást szaporodási költségként is felfoghatjuk, hiszen a nagy fészekaljat nevelõ hímek kevesebb hím utódot produkálnak, ami a jó gén-hipotézis szerint csökkent rátermettséget jelent. Összetettebb a probléma, ha egy populációban az ivararány a hímek felé eltolt, mivel ilyenkor a tojók reprodukciós sikere nagyobb lehet a hímekénél. Az örvös légykapó elterjedési területétõl földrajzilag izolált, gotlandi szigetpopulációjában kapott eredmények általánosíthatók a „core” populációkra is. A közép-európai légykapókon végzett manipulációs kísérletek hasonló eredményre vezettek (Török és Tóth 1990, Szöllõsi 1999, Hegyi 1999). Több mint félezer természetes fészekalj korrelatív elemzése megmutatta, hogy – feltehetõen az egyedi optimalizáció miatt – nem mutatható ki szaporodási költség sem jó években (gazdag táplálékkészlet), sem rossz években (szegényes táplálékkészlet). Hat éven keresztül, összesen 376 fészekaljnál, a fiókák kelésekor megváltoztatva a fészekaljnagyságot ki lehetett mutatni, hogy a fiókák kirepülési kondíciója, ami erõsen korrelál a túlélési valószínûséggel, csökkent a fekunditás növelésével. A fiókák esetében az elsõ éves lokális túlélés szintén csökkent rossz években, viszont a jó években nem változott. A szülõk esetében sem a hímeknél, sem a tojóknál nem volt költség a túlélésben. A hímeknél a homlokfoltnagyság szintén kondíciófüggõnek bizonyult: a nagy fészekaljat nevelõ hímek homlokfoltja a következõ évben kisebb lett, a kis fészekaljat nevelõké viszont nagyobb. A fejezet hátralevõ részében még visszatérek arra, hogy a szaporodási költség milyen mechanizmusokon keresztül realizálódik a különbözõ élõlényeknél.

6. 6. 2. A napi energiakiadás becslése Daan és Tinbergen (1998) szerint a szaporodási erõfeszítést pontosabban lehet becsülni a DEE mérésével, mint a túléléssel. Ma már viszonylag könnyen végezhetõk szabadföldi viszonyok között izotópos (nehézvízes) kísérletek, amikor is az oxigénfogyasztás mérésével becsülik a napi energiakiadás mértékét. A legtöbb vizsgálatban (6. 1. táblázat) azt kapták, hogy növekszik a DEE, ha nõ a fekunditás. A DEE két mechanizmus útján is változhat: csökken az egyed testtömege, vagy ténylegesen nõ a DEE. Az elsõ eset például a széncinegénél, az utóbbi például a vörös vércsénél (Falco tinnunculus) fordult elõ. A fajok nem azonos mechanizmussal reagálnak a szaporodási megterhelésre, és a DEE alapján becsült fekunditás–költség kapcsolatra nem a lineáris összefüggés jellemzõ, hanem az exponenciális változás, amit már Kacelnik (1989) is javasolt.

138


6. 1. TÁBLÁZAT > Mesterségesen megnövelt fekunditás hatása a gondozó szülõ(k) napi energiakiadására (DEE) Faj Parus major Falco tinnunculus Passerculus sandwichensis Taeniopygia guttata Ficedula hypoleuca

Manipulált változó tojásszám fiókaszám fiókaszám

DEE nõ nem változik nõ

Hivatkozás Tinbergen és Dietz 1994 Tinbergen és Dietz 1994 Deerenberg et al. 1995

fiókaszám

nõ

Williams 1987

fiókaszám fiókaszám

tojónál nõ hímnél nõ

Deerenberg 1996 Moreno et al. 1995

6. 6. 3. Tojásrakási és kotlási költségvizsgálatok Már említettem, hogy egyes kutatók (Monaghan és Nager 1997) szerint a szaporodás korai stádiumában kell a fekunditásmanipulációkat végezni ahhoz, hogy a teljes szaporodási költséget becsülhessük. A tojásrakás idején történõ beavatkozásokkal újabb tojások lerakására késztetik az egyedeket, melyeket az inkubáció kezdetén elvesznek, hogy az inkubációkor ne okozzanak pluszkiadást, és fenotípusos rátermettségkomponensek mérésével (repített fiókaszám, szülõi túlélés stb.) becsülik a költségeket. Például a küszvágó csérnél (Sterna hirundo) a megnövekedett tojásprodukció, amelyhez hozzájárult a megnövekedett inkubációs költség (a plusztojásokat ebben a vizsgálatban nem vették el a kotlás kezdetekor) azt eredményezte, hogy a fiókák kelési súlya kisebb lett (Monaghan et al. 1995). Az inkubációs költség vizsgálatára számos kísérletet végeztek. A manipulációk egy részében növelték, illetve csökkentették az inkubálandó tojásszámot, meghagyva a változtatást a fiókanevelés idején is (Moreno et al. 1991, Siikimäki 1995, Nelson 1964, Heaney és Monaghan 1995). A kísérletek másik részében az inkubáció végén visszaállították az eredeti fészekaljnagyságot, hogy csak az inkubációs költséget mérjék. Az utóbbi esetben a kotló madár kondíciójában (amikor csak a tojó kotlott) és a fiókák fejlõdésében (amikor mindkét szülõ inkubált) jelentkezett a kotlás alatti nagyobb energiakiadás. Az elõzõ kísérleteknél nõtt a kotlási idõ hossza, a kotló madár kondíciója romlott (más kísérletben viszont nem), illetve a kirepült fiókák száma csökkent. A fenti vizsgálatok fõ tanulsága, hogy a fiókanevelés elõtti periódusban is van költsége a megnövelt fekunditásnak.

6. 7. MECHANIZMUSOK ÉS KÉNYSZEREK Az elõzõ rész szelektíven válogatott esettanulmányai bizonyították a szaporodási költség létét, illetve annak rátermettségre gyakorolt hatását, de nem mond-

6. 7. Mechanizmusok és kényszerek

139

tak semmit azokról a mechanizmusokról, melyeken keresztül a rátermettség csökkenése realizálódik. A kutatók nemcsak az evolúciós következményeket szeretnék megismerni, hanem a hozzájuk vezetõ fiziológiai változásokat is.

6. 7. 1. Tápanyagok Láttuk, hogy a tojásrakás és az inkubációs költség a szülõkön vagy a tojásokon, illetve a kelésen keresztül a jelenlegi és a jövõbeni reprodukcióban is kifejezõdhet. Az egyedi optimumnál több tojás lerakásának kényszere a zebrapintyeknél a fehérjeraktárak kiürülését eredményezi. A pluszfehérje pótlása leggyakrabban a repülési izmok fehérjéinek rovására történik. A károsodott izomzat erõsen befolyásolja az élõlény táplálékkeresési hatékonyságát vagy a predátorok elõli menekülési képességét. Deerenberg (1996) ad libitum táplálékmennyiség mellett vizsgálta a zebrapintyeknél megjelenõ költségeket, illetve azok lehetséges mechanizmusát mesterségesen növelt fészekaljak esetében. A növelt fészekaljak nevelésének költségeként csökkent fiókaszámot, rosszabb fiókakondíciót és túlélést kapott. További költséget jelentett a következõ költés kezdetének kitolódása. Mivel a tápláléklimitációt kiszûrte, Deerenberg azt gondolta, hogy az ektoterm fiókák melengetésének megnövekedett ideje eredményezi a költségek egy részét. A vizsgálatokból azonban kiderült, hogy a madarak idejük 30 százalékát inaktívan például pihenéssel töltik. Mivel a madarak az etetések elõtt vizet vesznek fel, segítendõ a magok megpuhítását, alternetív hipotézisként felmerült, hogy a vízháztartás fiziológiai hatása nyilvánul meg a csökkent rátermettségben. A két költés között eltelt idõ (kb. 5 nap) összefüggött mindkét ivar vízfelvételi rátájával. Harmadik, bár nem kizáró alternatíva, hogy a költség a fehérjeháztartással is kapcsolatban lehet. Deerenberg fehérjedús táplálék felkínálásával is elvégezte kísérleteit, és azt kapta, hogy a szülõk súlyvesztesége ilyenkor kisebb volt, és a két költés között eltelt idõ lerövidült, vagyis ténylegesen hathat az elõbb említett mechanizmus: a szülõk saját fehérjekészleteik rovására próbálják a megnövelt fészekaljakat felnevelni.

6. 7. 2. Immunkompatíbilitás Már a nyolcvanas évek végén megfigyelték, hogy a kanadai juh (Ovis canadensis) szoptatós nõstényei bélparazitával fertõzöttebbek voltak, mint a nem tejelõk (Festa-Bianchet 1989). A parazitáltság növekedése szaporodási költségre utal. Deerenberg (1996) elõzõ kísérletében láttuk, hogy a zebrapintyeknél a fészekalj növelése a költések között eltelt idõt megnöveli. Egy újabb kísérletben birka vörösvértesteit oltotta a madarakba, s pár nappal késõbb a standard antigénre adott immunválasz eredményeként megjelenõ antitestek mennyiségét

140


titrálta. A növelt fészekaljat nevelõ madaraknál az immunválasz gyengébb volt, kevesebb antitest termelõdött. A kevesebb táplálékot felvevõknél a válasz szintén gyengébb volt, ezek is kevesebb antitestet termeltek. Az allokációs kényszer értelmében a megnövelt fekunditás nagyobb energiaigénye csökkenti a fenntartásra fordítható energiamennyiséget. A szülõk szervezete legyengülhet, ellenálló képességük a fertõzésekkel és a parazitákkal szemben csökkenhet, gyakrabban betegedhetnek meg, ami okozhatja túlélésük csökkenését. A fenti kényszerbõl azt is feltételezhetjük, hogy a fekunditás pozitív korrelációt mutat a szaporodást követõ parazitaterheltséggel. A vérparazita egysejtûek hemolitikus anémiát, az anyagcsereráta csökkenését, rosszabb termoregulációt, ezeken keresztül pedig csökkent túlélést és jövõbeni fekunditást okozhatnak a madaraknál (Opplinger et al. 1997). Elõfordulhat látens fertõzés is, amikor az immunrendszer kontrollálja a fertõzést. Ilyenkor nem mutathatók ki a vérbõl a paraziták, de fiziológiai vagy környezeti stresszre újra megjelenhetnek. Richner és munkatársai (1995) mesterségesen megnövelt széncinege-fészekaljaknál (a fiókaszámot manipulálták) azt tapasztalták, hogy a maláriás fertõzések száma szignifikánsan nõtt a hímek között. A plusz 2 fiókát nevelõ hímek 50 százalékkal növelték etetési rátájukat. A tojók viszont nem növelték etetéseik számát, náluk nem növekedett a fertõzések száma. Egy nem manipulatív vizsgálatban (Opplinger et al. 1997) viszont a tojóknál kaptak prevalencianövekedést és a hímeknél nem. Mivel az utóbbi vizsgálatban nem a fiókaszám, hanem a tojásszám mutatott kapcsolatot a fertõzéssel, feltételezték, hogy a korai, tojásrakási és inkubációs stressz okozta a magasabb parazitáltságot.

6. 7. 3. Vedlés A madaraknál alapvetõ allokációs probléma a reprodukcióba és a tollazat rendszeres lecserélésébe (vedlésbe) fektetett energia optimális megosztása. Különösen a hosszú távú vonuló madaraknál jelentkezik markánsan a kompromiszszumkeresés, hiszen ezeknél a költés befejezése és a vonulás kezdete között rövid idõ telik el, ezért bármilyen hatás, ami a két életmenet-komponens idõzítését megváltoztatja, jelentõsen hathat a rátermettségre (Siikamäki et al. 1994, Svensson és Nilsson 1997). A már említett kormos és örvös légykapók olyan hosszú távú vonulók, melyeknél a költés után és a vonulás elõtt teljes vedlés történik (Hemborg 1998). Tavasszal, Közép- és Dél-Afrikában, a visszavonulás elõtt a madarak részleges vedlést végeznek, szárnytollaikat és a fedõtollak többségét kivedlik. A költést követõ vedlés gyakran már a költés alatt elkezdõdik, és akár egy-másfél hónapig is eltarthat. A vedlõ madár repülõképessége rosszabb, és termoregulációja is megváltozik, ami összességében jelentõs hatással van rátermettségére. Hemborg (1998) légykapós vizsgálataiból kiderül, hogy a két légykapófaj esetében a költéssel átfedõ vedlés redukálja a rátermettséget, mind a jelenlegi rep-


141

rodukciós siker, mind a túlélési valószínûség szempontjából. Az örvös légykapónál azonban a mesterségesen növelt és csökkentett fészekaljak vizsgálata azt a meglepõ eredményt adta, hogy a két csoport vedlésmintázata nem tér el, vagyis nem lehetett kimutatni a manipulált fészkek esetében a fekunditás és vedlés közötti trade-offot. Siikamäki és munkatársai (1994) kormos légykapók fészkeinek tojásszámát növelték, illetve csökkentették a tojásrakás idõszakában, és predikcióik szerint intragenerációs hatásként késõbbi vedlést vártak, intergenerációs hatásként rosszabb kirepülési fiókakondícióra számítottak. Ténylegesen a korai és késõi fészkeknél is a vedlés a fiókák kirepülése után kezdõdött, tehát a költéskezdés nem hatott a vedlésre. A vedlés kezdete kor- és ivarfüggõ volt. A korcsoportok közül a fiatalok, az ivarok közül a hímek már a fiókanevelési periódusban elkezdték a vedlést. A növelt fészkeket nevelõ tojók késõbb kezdték a vedlést, azonban a hímeknél nem kaptak fészekaljfüggést. Eredményeik nem támasztották alá a vedlés és a jelenlegi reprodukció intergenerációs trade-offját. A madarak vedlése miatt a fiókák kondíciója nem szenvedett hátrányt. Feltételezésük szerint a hímek kevesebbet invesztálnak a fiókanevelésbe (kísérletesen növelt fészekaljaknál), ezért még maradt elég energiájuk a vedlés idõbeni lefolytatásához. A tojóknál kimutatható volt az intragenerációs költség. A nagyobb költési befektetés miatt a tojók vedlésének kezdete kitolódott. Mindkét légykapófajnál elmondható, hogy azoknak a tojóknak a rátermettsége csökken, amelyek hímjeinél átfed a költés a vedléssel, azokhoz a tojókhoz képest, amelyek hímjeinél nincs átfedés.

6. 8. KONKLÚZIÓK ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK 1998-ban Európa legtekintélyesebb ökológiai folyóirata, az Oikos kísérletet tett, hogy egy cikkgyûjteménnyel összefoglalja jelenlegi ismereteinket a szaporodási költségrõl. Korábbról is több áttekintõ cikket vagy könyvet ismerünk, melyek idõrõl idõre megpróbálták szintetizálni a szaporodási költség elméleti és a gyakorlati hátterét (Reznick 1985, Lessells 1989, Lindén és Møller 1989, Dijkstra et al. 1990, Stearns 1992, Monaghan és Nager 1997). Mielõtt röviden értékelném e cikkek tanulságait, meg kell jegyeznem, hogy az irodalmi mintavétel számos hibával terhelt. A publikációkban megjelent eredmények nem tekinthetõk egy randomizált mintavétel eredményének, ezért nem reflektálják maradéktalanul a természetben lejátszódó folyamatokat. Az eredmények inkább azt mutatják, mit preferálnak a folyóirat szerkesztõi és opponensei. Általában igaz, hogy a pozitív eredményeket a szerkesztõk inkább közlik, mint a negatívakat. Ezen kívül a kutatók sem random választanak a vizsgálandó fajok és problémák közül. A fent említett kompilációk számos, természetes populációval végzett megfigyelést és több mint 100 laboratóriumi vagy szabadföldi kísérletet mutatnak be

142


úgy, hogy az egyes vizsgálatok átfedõ módon szerepelnek az áttekintésekben. A nem manipulált, természetes populációk összehasonlító vizsgálatával (korrelatív elemzés) csak ritkán lehetett evidenciákat találni a szaporodási költség meglétére. A kísérletes vizsgálatokban, melyek az egyedi optimalizáció „becsapását” szolgálták, a legtöbb esetben jelentkezett a szaporodási költség, mind intra-, mind intergenerációsan leginkább a túlélésben és a jövõbeni reprodukció csökkenésében. Lessells (1989) elemzésében a genetikus korrelációkat is vizsgálta. Mint már említettük, ha két komponens között konfliktus van, akkor a lókuszok, amelyek az allokációs szabályokat kódolják, mindkét komponensre hatnak. A hatást akkor lehet mérni, ha a lókuszoknak van genetikai varianciájuk. A szelekció az antagonista módon ható lókuszokat lassabban fixálja, mint amelyek egy irányba hatnak. A konfliktushelyzetek ezért negatív genetikai korrelációhoz vezetnek. A 6. 2. táblázatból látható, hogy az eredmények eléggé változatosak, inkább arra utalnak, hogy csak kivételesen jelenik meg a szaporodási költség. 6. 2. TÁBLÁZAT > Genetikai korrelációkat vizsgáló munkákban a szaporodás költségére utaló vizsgálatok (–,0,+ jelek jelentése: negatív, neutrális és pozitív hatás) százalékos megoszlása két életmenet-komponens, az élettartam és a fekunditás esetében (zárójelben a vizsgálatok száma). A vizsgálat típusa szelekciós kísérletek Drosophila spp. Drosophila spp. tenyésztési kísérletek Drosophila spp. Drosophila spp.

–

Korreláció 0

+

n

56 33

40 50

4 17

–10 – 3

10 9

56 70

35 21

–10 –14

A fenotípusos korrelációk kísérletes vizsgálatai egyértelmûen mutatják a szaporodási költség meglétét. Lessells (1989) kimutatásában azok az élõlények, amelyeknél nincs szülõi gondoskodás, a fekunditás növelésre élettartam-csökkenéssel válaszolnak. Azoknál az élõlényeknél, ahol van szülõi gondoskodás (pl. madarak, emlõsök), a fekunditás növelésének hatására csökkent a másodköltések valószínûsége, a szülõk téli túlélése és a jövõbeni szaporodása. Stearns (1992) 55 munka analizálásával hasonló következtetésre jutott. Monaghan és Nager (1997) a tojásrakás és a kotlás vizsgálatának fontosságát emelte ki. Az elemzésbe bevont 97 vizsgálat 70 százalékában találtak valamilyen indikációt a szaporodási költségre. A fenti elemzések alapvetõen járultak hozzá, hogy megértsük a szaporodás költségének mechanizmusait és szerepét az élõlények életmentében. A szûkebben vett nyereség és költség elemzésén túl napjainkban tanúi vagyunk a probléma kiszélesedésének. Egyre nagyobb hangsúlyt kap a fiziológiai és genetikai mechanizmusok szerepének tisztázása a szaporodásiköltség-hipotézissel kap-


143

csolatban. Megjelentek azok a vizsgálatok, amelyek a párválasztási és utódnevelési (melyik ivar nevelése költségesebb?) stratégiák és a szaporodási költség kapcsolatait elemzik, illetve azok, amelyek a környezeti (fizikai és szociális) variancia fényében vizsgálják a költségtényezõket. Monaghan és Nager (1997) szerint olyan kísérleteket kell tervezni, amelyek az extra utód létrehozásának teljes (kumulatív) költségét képesek becsülni (tojásrakás, kotlás, védelem, etetés stb.), illetve külön-külön az egyes fázisokét is. Ez közelebb vezethet a reprodukció egyes fázisaiban jelentkezõ költség–haszon viszonyok megértéséhez. Napjainkban hiányoznak vagy csak elvétve találhatók meg azok a vizsgálatok, amelyek a költségek genetikai hátterét vizsgálnák természetes körülmények között, illetve arról is keveset tudunk, hogyan hat a fenotípus a költségekre, mivel nehéz elkülöníteni az adaptív és nem adaptív (készlethiányból eredõ) életmenet-változatokat. Ötvözni kellene a kvantitatív genetikai és a fenotípusos optimalizációs megközelítést, ami feltehetõen számos új eredménnyel szolgálna. Különösen kevés ismeretünk van a komplex társadalmakban élõ élõlények költség–haszon viszonyairól, illetve ennek hatásáról a két ivar szociális kapcsolatrendszerére (Clutton-Brock 1998).

7. A GAZDA–PARAZITA KAPCSOLAT VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA RÓZSA LAJOS > Veszprémi Egyetem Tanárképzõ Kar Biológiai Intézet Zoológia Tanszék – Veszprém

7. 1. ÖSSZEFOGLALÁS A fejezet ökológiai szemléletû definíciót ad a parazitizmus fogalmának meghatározására, majd áttekinti a parazitizmushoz többé-kevésbé közel álló, ezért azzal gyakran összekevert életmódok körét. Az állatokban élõsködõ vírusok, baktériumok, gombák és állatok fõbb csoportjainak áttekintése a parazitizmus formagazdagságába nyújt rövid bepillantást. Ezt követi a gazdaállatok paraziták ellen mutatott viselkedési adaptációinak, majd a paraziták gazdáik támadásai ellen mutatott viselkedési adaptációinak áttekintése. A kétféle adaptáció kölcsönhatása, a gazda–parazita „fegyverkezési verseny” jellegének tárgyalása zárja a fejezetet.

7. 2. BEVEZETÉS: A PARAZITIZMUS FOGALMA A parazitizmust a fajok közti kölcsönhatások egyik típusának tekintjük, bár a fajokat egy adott élõhelyen valójában mindig populációk képviselik. A parazita állat életciklusának legalább egy jelentõs részét, de gyakran több generáció-váltásnyi idõtartamot is egyetlen gazdaegyed(b)en éli, abból táplálkozik, szükségszerûen csökkenti annak túlélési és szaporodási esélyeit (virulencia), sõt, esetleg tünetekkel jellemezhetõ betegséget (patogenitás) is okoz. A paraziták rendszerint nem ölik meg a gazdát. A gazda–parazita kapcsolat tehát hosszas, „intim”, egyedi kapcsolat. Növényi paraziták például a levéltetvek és a lepkék, hiszen a hernyók, a lepkék lárvái, rendszerint egyetlen növényegyeden fejlõdnek. Állati paraziták például a bélférgek és tetvek, melyek rendszerint hosszasan kötõdnek egyetlen gazdaegyedhez. A növényélõsködõk populációnövekedését gyakran nem maga a gazdanövény védekezése, hanem parazitoidok és ragadozók limitálják. Az állati paraziták ennél szorosabban kötõdnek a gazdaállathoz, mert az állati élõsködõk populációnövekedését leginkább közvetlenül a gazda védekezési reakciói limitálják. A forráslimitáció a gazdaegyeden ritka

7. 2. Bevezetés: a parazitizmus fogalma

145

és rendszerint jelentéktelen. Az állati élõsködõk számára tehát a gazdaegyed egyesíti a habitat, a táplálékforrás és az egyetlen jelentõs természetes ellenség fogalmát is. E fejezet tárgya az állati élõsködésre szûkített. Az azonos társulásban élõ populációk közt sokféle kölcsönhatás lehetséges, ezek néhány, a parazitizmushoz egyes vonásaiban hasonló alaptípusai az alábbiak. A legelõ és vérszívó állatoknak sok, rövid idõtartamú kapcsolatuk van számos különbözõ „zsákmány”-egyeddel. A legelõ/vérszívó állat táplálkozik belõlük, majd anélkül, hogy megölné, gyorsan elhagyja õket. Ilyen például a sáskák és a füvek, vagy a szúnyogok és az emlõsök kapcsolata. A parazitoid állat életciklusa jelentõs részét egyetlen gazdaegyedben tölti, abból táplálkozik, és kifejlõdése során szükségszerûen megöli õt. A rovarok számos fajgazdag csoportja parazitoid életmódot él, mint például a fürkészlegyek és fürkészdarazsak, ezek jellemzõ gazdaállatai a növényevõ rovarok. A szimbionta kapcsolat a benne szereplõ mindkét populáció számára biztosítja a túlélési és szaporodási siker növekedését. Idõbeli lefutása lehet röpke egyedi kapcsolat (pl. megporzó rovarok és növények kapcsolata) és tartós együttélés (nitrogénkötõ Rhizobium baktériumok és gazdanövényeik) egyaránt. A lehetséges interakciók olykor csak a populációkat, nem pedig a fajokat jellemzik. Elképzelhetõ, hogy egyazon fajpár kapcsolata különbözõ idõpontokban vagy különbözõ helyeken vizsgálva más és más jellegû. Így például egy fûfaj és a gyökérzetéhez kapcsolódó gombafaj kapcsolata szimbiózisnak bizonyulhat egy száraz évben, és ugyanez parazitizmusnak bizonyulhat egy csapadékos évben, amikor a gombafonalakkal fertõzött gyökérzet fokozott vízfelvevõ képessége értéktelenné válik. Hasonlóképp, bár a ruhatetût (Pediculus humanus corporis) rendszerint az ember (Homo sapiens) parazitájának tartjuk, sok anekdotikus információ utal arra, hogy az õsi eszkimó kultúrában a hónapokig tartó téli éjszaka átvészeléséhez nélkülözhetetlen C-vitamin forrását a tetvek evése biztosította, itt tehát az ember–ruhatetû kapcsolat szimbiózis lehetett. A lehetséges kapcsolatok tipizálása csak egy durva közelítés, hiszen a természetben számos átmeneti forma figyelhetõ meg. Alább fölsorolok néhány, a parazitizmushoz többé-kevésbé közel álló életmódot, amely a fönti tipizálás alapján sehová sem sorolható. A „tágan értelmezett élõsködés” célpontja olykor nem egy gazdaegyed, hanem inkább a gazdafaj valamilyen egyedfölötti, „szuperorganizmus” jellegû egysége, mint például fészekben együtt fejlõdõ kölykök vagy fiókák, euszociális rovarok kolóniái, koralltelep stb. A gazdaalom vagy fészekalj kizsákmányolása jellemzi például a legtöbb bolhafajt (Siphonaptera), sok ászkapók- (Pycnogonum-) faj korallszirtek „élõsködõje”, a hangyásztücsök (Myrmecophila acervorum) a hangyák euszociális rendszerének kizsákmányolásával szerzi táplálékát. A költésparazita fajok, például a kakukk (Cuculus canorus), más fajok ivadékgondozási erõfeszítéseit zsákmányolják ki, oly módon, hogy eltérítik a saját ivadékaik irányába (lásd a 8. fejezetet).

146

A gazda–parazita kapcsolat viselkedésökológiája

A „szimbionta-parazita” fajok eltérítenek és kizsákmányolnak olyan erõforrásokat, amelyeket egyes gazdafajok eredetileg a szimbionta partnereik számára biztosítanak. Ilyen faj például az áltisztogatóhal néven közismert fûrészfogú nyálkáshal (Aspidontus taeniatus), amely a kis tisztogatóhal (Labroides dimidiatus) és annak szimbiotikus partnerei közti kapcsolatot zsákmányolja ki. Végül sok eset egyszerûen azért nem tipizálható, mert nem két, hanem több populáció szövevényes összefonódása figyelhetõ meg bennük.

7. 3. RÖVID, SZUBJEKTÍV ÁTTEKINTÉS AZ ÁLLATI PARAZITÁKRÓL Vírusok, viroidok és prionok A vírusok valamely gazdaszervezet genomjának kiszakadt és önálló evolúciós pályára sodródott genetikai szakaszaiból származnak. A vírusok DNS- vagy RNS-örökítõanyagból és egy fehérjemolekulákból álló kapszulából épülnek föl. Közismert, hogy a vírusoknak nincs saját anyagcseréjük, az új generációt mindig a fertõzött gazdasejt hozza létre. Az influenzavírus, többek között, jelentõs szelekciós nyomást fejt ki az emberi népességre. A viroidok fehérjekapszula nélküli, néhány száz bázispárból álló RNS-molekulák, mintegy ezerszer kisebbek a vírusoknál. Növényi sejteket fertõzhetnek, reprodukciójuk alapelve a vírusokéhoz hasonló. A prionok olyan fertõzõ fehérjék, amelyhez nukleinsavak nem csatlakoznak. Ismertek az emlõsök idegsejtjeinek membránját fertõzõ prionok. Úgy tûnik, hogy a fertõzés képes a sejtmembrán egyes fehérjéit fertõzõképes prionná alakítani. Prionok okoznak olyan letális emberi betegségeket, mint például a kuru és a Creutzfeld-Jakob szindróma. A vírusok, viroidok és prionok nem élõlények abban az értelemben, hogy szaporodási ciklusuk során számos, fõleg az anyagcserével kapcsolatos életjelenség nem figyelhetõ meg, hiszen gyakorlatilag különbözõ információs rendszerek élõsködõi. Más életjelenségeik viszont kifejezettek, ilyenek elsõsorban a tulajdonságok örökítésére és az evolúcióra való képesség. Éppúgy, mint a szûk értelemben vett élõ paraziták, õk is csökkentik a gazdaszervezetek túlélési és szaporodási esélyeit, tehát virulensek, esetleg orvosi-állatorvosi értelemben vett betegségtüneteket is okoznak, tehát patogének.

Baktériumok (Eubacteria) A prokarióták elterjedtségüket tekintve az élõvilág egyik legsikeresebb csoportjának tekinthetõk, nagy taxonómiai változatosságban és nagy mennyiségben népesítik be a legkülönbözõbb élõhelyeket. Számos különbözõ életmód lelhetõ föl körükben, egyes csoportjaik fakultatív vagy obligát paraziták. Egy átlagos, egészsé-

7. 3. Rövid, szubjektív áttekintés az állati parazitákról

147

ges emberi testben föllehetõ sejtek számszerûen mintegy fele nem emberi sejt, hanem endoszimbionta vagy parazita baktérium. Mivel a prokarióta sejtek jóval kisebbek az eukarióta sejteknél, ezért mindez csak mintegy 1 kilogramm biomasszát jelent egy emberben – nem számítva persze mitokondriumaink mennyiségét, amelyek valójában endoszimbionta baktériumok. Emlõsök bélcsatornájában elterjedt az Escherichia coli, jelentõs emberi patogének a Yersinia pestis és a Vibrio cholerae.

Heterotróf protiszták (Protozoa) Az állati egysejtûek mintegy tízezer faja állatokban élõsködik. Sok fajuk nem patogén, viszont néhány fajuk az emberiség negyedét veszélyezteti. Szemben a patogén baktériumok gyors lefolyású fertõzéseivel, a protiszták okozta fertõzések gyakran hosszadalmas lefutásúak, mert az immunrendszer elõli kitérés sok kifinomult módját alkalmazzák. Ezek közül talán a legáltalánosabban jellemzõ a fejlõdési ciklus komplexitása. Mind az evolúciós múltban, mind a jelenben a legfontosabb emberi kórokozók a Plasmodium-fajok, amelyek az Anopheles szúnyogok vérszívása során terjednek. Más Plasmodium-fajok elsõsorban madarak és szúnyogok élõsködõi. Említésre méltó faj a Toxoplasma gondii, mely szaporodási ciklusának ivaros szakaszát csak macskafélékben (Felidae) képes megvalósítani. A macskák által ürített terjesztõ képlet lényegében bármely emlõst és madarat megfertõzheti, és bennük kialakuló ivartalan fejlõdési alakokat hoz létre. A magyar népesség mintegy harmada átesik a fertõzésen, mely rendszerint kevéssé patogén. Figyelemre méltó azonban, hogy a terhesség elsõ néhány hetében – ha ez a nõ életének elsõ Toxoplasma-fertõzése – a kiváltott immunválasz spontán vetélést okozhat.

Gombák (Fungi) A gombák egy kis hányada állati élõsködõ. A Pneumocystis carinii az emberi népesség 80 százalékában van jelen, rendszerint nem patogén, de AIDS-áldozatoknál letális lehet. A Microspora-csoportot hagyományosan az egysejtûek közé sorolták, de ma már leegyszerûsödött gombáknak tekintjük õket (CavalierSmith 1998). Elsõsorban rovarok sejten belüli élõsködõi, de például az Encephalitozoon cuniculi a rágcsálók és házinyulak állományait tizedeli.

Csalánozók (Cnidaria) A nyálkás spórásokat (Myxosporea) a közelmúltig szintén az egysejtûek közé sorolták, sejttani és molekuláris genetikai bizonyítékok alapján azonban ma már a csalánozók leszármazottainak tekintjük õket (Siddall et al. 1995). Legtöbb is-

148


mert fajuk halakban és gerinctelenekben él, bonyolult fejlõdési ciklusaikban a gazdasejten belül élõ egysejtû alakok is vannak (Molnár 1994), de terjesztõ képleteik többsejtûek, és két csalánsejtet is tartalmaznak.

Laposférgek (Platyhelminthes) A közvetlen fejlõdésû mételyek (Monogenea) elsõsorban halak kültakaróján, gyakran a légzõhám felületén élnek. A közvetett fejlõdésû mételyek (Trematoda) fejlõdési ciklusa gazdaváltáshoz kötött. Ivartalan fejlõdési alakjaik puhatestûekben élnek, az ivaros alakok madarak és emlõsök, olykor hüllõk belsõ élõsködõi. A galandférgek (Cestoda) ivartalanul szaporodó lárvái a legkülönbözõbb gerinces és gerinctelen fajokban elõfordulhatnak, a kifejlett férgek gerincesek bélcsatornájában élnek.

Fonalférgek (Nematoda) A fonálférgek kis hányada (néhány ezer faj) állatokban élõsködik. Gyakori a „geohelminth” életmód, ilyenkor a kifejlett féreg a bélcsatornában él, a terjesztõ képletként szolgáló pete vagy lárva pedig a külvilágban szétszóródva várja a fertõzés lehetõségét. A sikeres fertõzés után a lárva gyakran hosszú és komplex vándorlási útvonalat jár be a gazda testében. Emlõsökben elterjedtek az Ascaris, madarakban az Ascaridia orsóféregfajok. A parazitikus fonálférgek egy másik, madarakban és emlõsökben elterjedt életmódja a gazda véredényrendszerében való élõsködés. E fajok mikroszkopikus méretû lárvákat, mikrofiláriákat szülnek, amelyek a vérben keringenek, és vérszívó rovarokkal (pl. szúnyogok, bögölyök és tetvek) terjednek. Így például a bütykös hattyú (Cygnus olor) szívében élõ Sarconema eurycerca mikrofiláriáit a Trinoton anserinum bunkóscsápú tetû terjeszti (Cohen et al. 1991).

Buzogányfejûek (Acanthocephala) A buzogányfejûek lárvái ízeltlábúakban (Arthropoda) fejlõdnek, és rendszerint manipulálják azok magatartását, hogy megnöveljék a továbbfertõzés esélyét (Moore 1984). A kifejlett állatok ízeltlábúakkal táplálkozó gerincesek (Vertebrata) bélcsatornájában élnek.

Puhatestûek (Mollusca) Az Unionidae családba tartozó kagylók glochidium lárvái halak kültakaróján élõ ektoparaziták. A kifejlett állatok kémiai, mechanikus és vizuális érzékszervekkel figyelik a közelítõ halakat, hogy lárváikat alkalmas pillanatban lövelljék a vízbe. A glochidium lárvák hazai halakon is elterjedtek.


149

Rákok (Crustacea) A vízi élõhelyeken, különösen a tengerben, az élõsködõk jelentõs hányadát adják a rákok (Rohde 1993). Hiperparazita rákfaj a Danalia curvata (Isopoda), gazdaállata a Sacculina carcini (Cirripedia) élõsködõ rák, amely a Carcinus meanas (Decapoda) rák parazitája. A pontytetû (Argulus foliaceus) hazánkban is közönséges képviselõje a haltetvek rendjének (Brachiura). E renddel rokoníthatók a féregatkák (Pentastomida), melyeknek alig 100 fajuk ismert. Lárváik rendszerint köztigazdában fejlõdnek, majd a kifejlett állatok a köztigazdát zsákmányként elfogyasztó hüllõk légutaiban fejlõdnek ki. Alig néhány fajuk él madarakban vagy emlõsökben, sirályokban elterjedt a Reighardia sternae.

Poloskák (Heteroptera) A poloskák életmódja változatos, fajaik többsége szárazföldön él, és növények nedveit szívogatja, de vannak ragadozó és vérszívó csoportjaik is. A Cimicidae családba vérszívó fajok tartoznak, ezek elsõsorban madarak, kisebb mértékben emlõsök fészkeiben elterjedt vérszívók. Az ágyi poloska (Cimex lectularius) nemcsak az ember vérszívója, hanem a nagyüzemi baromfitelepeken is elõfordulhat, míg az Oeciacus hirundinis fecskefészkek lakója.

Tetvek (Phthiraptera) A rovarok legnagyobb olyan csoportja, amely kizárólag parazita fajokból áll, valamennyi faj madarak vagy emlõsök ektoparazitája. Minden madárfajon él egy vagy inkább több tetûfaj, ugyanakkor az emlõsök néhány rendje (rovarevõk, denevérek, cetek) teljesen mentesek a tetvektõl. Sok fajuk erõsen gazdaspecifikus, tehát csak egyetlen gazdafajon fordulhat elõ, mások számos különbözõ gazdafajon is élhetnek. Mivel szárnyatlanok, általában közvetlen testi érintkezéssel fertõznek. A fonalascsápú tetvek (Ischnocera) alrendje a madarak tollazatán vagy emlõsök szõrzetén élõ tetveket foglal össze. Fõként a pihetollazatot legelik, a szarut endoszimbionta baktériumok (ezeket petesejten belül örökítik) segítségével emésztik, de olykor hámtörmelékkel, bõrmirigyek váladékával és atkákkal is táplálkoznak. Testük alakja lehetõvé teszi, hogy meglapuljanak valamely tolltípus felületi mélyedéseiben. Rágó szájszerveik erõteljesek, jelentõs szerepük van az állat rögzítésében a tollazaton vagy a szõrzeten. Túlnyomó többségük madarakon élõsködik, de a szõrtetvek (Trichodectidae) emlõsökön élnek. A bunkóscsápú tetvek (Amblycera) madarak kültakarójában, elsõsorban a bõr felszínén élnek, és gyakran a megrágott tollcsévekezdeménybõl szivárgó vérrel táplálkoznak. Ausztráliában és Dél-Amerikában emlõsökre specializált csoportjaik is

150


vannak. A szívótetvek (Anoplura) csak emlõsökön találhatók, vérrel táplálkoznak. Az emberen elterjedt fejtetû (Pediculus humanus) egy változata házinyúlon él, legközelebbi rokonai bõgõmajmokon (Alouatta spp.) fordulnak elõ.

Bolhák (Siphonaptera) Néhány ezer bolhafaj él a Földön, fajaik háromnegyede kifejezetten a rágcsálók (Rodentia) specialistája, további fajaik más emlõsökön vagy madarakon élnek. A szigorú gazdafajlagosság általában nem jellemzi õket. Eredetüket tekintve közel állnak a legyekhez, így a bolhák is holometamorfózissal fejlõdnek, lárváik a legyek nyüveihez hasonlók, de szõrözöttek. A bolhák petéiket rendszerint nem a gazdaállatra, hanem annak fészkébe rakják, a lárvák pedig többnyire az imágók ürülékeként a fészekbe aláhulló, emésztetlen alvadt vérrel táplálkoznak, majd itt is bábozódnak (Marshall 1981). A legtöbb faj imágói viszonylag kevés idõt töltenek a gazda testén. Az emberen és háziállatain gyakori az emberbolha (Pulex irritans) és a macskabolha (Ctenocephalides felis). A patkánybolha (Xenopsylla cheopis) a rágcsálók pestisbaktériumát (Yersinia pestis) esetenként az emberre közvetíti, majd ezután a baktérium bolhák nélkül is fönnmaradó járványként terjedhet éveken át az emberi népességben. A pestisjárványok jelentõs hatást gyakoroltak a középkor történelmére, de olykor manapság is föltûnnek.

Kétszárnyúak (Diptera) Legyek gyakorlatilag minden szárazföldi és számos édesvízi élõhelyen elõfordulnak. Egyes csoportjaik gombák, növények vagy állatok külsõ vagy belsõ élõsködõi, sokuk gazdasági szempontból is jelentõs. Az igazi vagy csípõ szúnyogok (Culicidae) lárvái édesvízben élnek, és légköri oxigént lélegeznek, az imágóknak szúró-szívó szájszervük van. A nõstények madarak és emlõsök vérét szívják, a hímek növényi nedvekkel táplálkoznak. Az emberi maláriát okozó Plasmodium-fajokat Anopheles-fajok, a madármalária kórokozóit Aedes-fajok terjesztik. Fonálférgek mikrofilária-típusú lárváit szintén terjeszthetik szúnyogok. A bögölyök (Tabanidae) lárvái mocsarakban, pocsolyákban élõ ragadozók, a kifejlett nõstények emlõsök vérét szívják, a hímek virágokat látogatnak. Hazánkban a marhabögöly (Tabanus bovinus) és rokon fajaik gyakoriak (Majer 1987). Egyes fajaik baktérium és mikrofilária jellegû fertõzéseket is terjeszthetnek. A méhtetvek (Braulidae) közé tartozó méhtetûlégy (Braula coeca) kicsiny, szárnyatlan élõsködõ, háziméhállományokban elterjedt. Az igazi legyek (Muscidae) családjának egyes taxonjai vérrel vagy szövetnedvekkel táplálkoznak, ilyenek például a szuronyos istállólégy- (Stomoxys calci-


151

trans) és a bökõlégyfajok (Haematobia spp.). Lárváik a trágyában fejlõdnek, az imágók számos kórokozót terjeszthetnek. A gyomorbagócsok (Gasterophilidae) lárvái lovak, az orr- és garatbagócsok (Oestridae), valamint a bõrbagócsok (Hypodermatidae) lárvái párosujjú patások és rágcsálók belsõ élõsködõi. Néhány fajuk hazánkban is elõfordul (Papp és Szappanos 1992). A fémeslegyek (Calliphoridae) és húslegyek (Sarcophagidae) egyes fajai dögbe vagy élõ állat sebeibe egyaránt petézhetnek, ezek fakultatív paraziták, mások, mint például a pettyes húslégy (Wohlfahrtia magnifica) lárvái csak élõ állatok sebeiben fejlõdnek, ezek obligát paraziták. A Protocalliphora és Philornis nyûvek fészeklakó madarak fiókáiban fejlõdnek. A kullancslegyek (Hippoboscidae) ún. bábtojó legyek, lárváik egyenként fejlõdnek az anyaállat testében, a megszületõ lárva azonnal bábozódik. Az imágók madarak és emlõsök külsõ élõsködõi, vért szívnak. Lehetnek szárnyatlanok, mint például a juhcsimbe (Melophagus ovinus), szárnyasok de gyakorlatilag röpképtelenek, mint a sarlósfecske-kullancslégy (Crataerina pallida), vagy röpképesek, mint az énekesmadarak Ornithomyia kullancslegyei. Denevéreken élõsködõ bábtojó legyek a denevérlegyek (Nycteribidae, Streblidae).

Csáprágósok (Chelicerata) Mintegy 15–20 ezer állatokon élõsködõ fajuk ismert. A kullancsok (Ixodidae) kifejletten fõleg emlõsök vérszívói, de a lárvák madarakból és hüllõkbõl is szívnak vért. Életük során két vagy három gazdaegyedbõl táplálkoznak, ennek alapján „kétgazdás” vagy „háromgazdás” fajokról beszélünk. A trópusokon „egygazdás” kullancsfajok is élnek. E tulajdonságuk meghatározza az általuk terjesztett egysejtûek, baktériumok és vírusok fertõzési útvonalát. Fajaik gyakran kevéssé gazdaspecifikusak. Hazánkban leggyakoribb a közönséges kullancs (Ixodes ricinus), amely a vérszívás során a Lyme-kórt okozó baktériumot (Borrelia burgdorfei) és vírusos agyhártyagyulladást terjeszthet az emberre is. Az Ixodes lividus a partifecskén (Riparia riparia) való élõsködésre specializált faj. Az óvantagok (Argasidae) kullancsokra emlékeztetnek, de az imágókon a szájszervek a hasoldalra helyezõdtek, kültakarójuk gyengén kitinizált, pergamenszerû. Elsõsorban madarak és denevérek vérszívói, de a lárvák olykor akár embert is támadnak. Hazánkban a baromfióvantag (Argas persicus) és rokon fajaik gyakoriak. A tetûatkák (Dermanyssidae) madarak és emlõsök fészkében élnek, és szövetnedveket szívogatnak. A fészeklakó madarak fészkeiben gyakran tízezer-százezer példányuk is él. A madártetûatka (Dermanyssus gallinae) a baromfiólakban közönséges, az Ornithonyssus bursa énekesmadarak, köztük a füstifecske (Hirundo rustica) fészkeinek lakója. A Rhinonyssidae atkák madarak orrüregében és légjárataiban élõsködõ vérszí-

152


vó állatok. E családtól függetlenül az atkák két más csoportja is a madarak légzõszerveiben való élõsködésre specializálódott. A Mesonyssus melloi galambok orrüregében gyakori. A Varroidae család egyetlen hazai faja az ázsiai nagy méhatka (Varroa jacobsoni), amely a mézelõ méh külsõ élõsködõjeként jelentõs károkat okoz. A bársonyatkák (Trombidiidae) lárvái hüllõk, madarak és emlõsök szövetnedveit szívogatják, az imágók ragadozók. A hüllõk számos, egymástól független fejlõdési ágán kialakultak olyan atkazsebek, melyek mechanikailag védett, páradús és vérbõ zugok a hüllõ testén, úgy tûnik, mintha a bársonyatkalárvák védelmét és táplálását szolgálnák (Benton 1987). Az atkazsebek kialakulásáért felelõs adaptációs mechanizmus nem ismert. A szõrtüszõatkák (Demodicidae) emlõsök szõrtüszõiben élõ, apró, csökevényes lábú, szemek és légzõnyílások nélküli állatok. Emberben két, háziegérben három különbözõ Demodex-faj gyakori, általában kevéssé patogének. A Psoroptidae, Sarcoptidae és Knemidocoptidae családok fajai emlõsök és madarak kültakarójában élõ apró, tizedmilliméteres atkák, melyek szövetnedveket szívogatnak. Jelenlétük gyakran tünetmentes. A rühösség mint betegség voltaképpen a gazdaállat bõrének heves immunreakciója az atkák anyagcsere-melléktermékei (levedlett bõr és ürülék) ellen. A Psoroptes atkák emlõsök bõrének felületén élnek, a Sarcoptes atkák járatokat rágnak az emlõsök bõrébe, míg a Knemidocoptes atkák ugyanezt teszik madarakon. A Sarcoptes scabiei az ember rühatkája. A Proctophyllodidae fajok madarak tollain gyakoriak, nem patogének. Az édesvízi atkák (Hydrachnidae) lárvái vízi rovarok vagy puhatestûek élõsködõi, az imágók ragadozók.

Gerincesek (Vertebrata) E törzsben nincsenek szûk értelemben vett parazita fajok. Közel áll a parazitizmushoz az állkapocsnélküliek közé tartozó mintegy ötven körszájú (Cyclostomata) faj, kifejlett egyedeik halak vérét szívják. A madarak közt kilencvennégy költésparazita faj, az emlõsök közt három vérszívó vámpírdenevér- (Desmodontinae-) faj említhetõ. Ugyanakkor a gerincesek, talán nagy testméreteik és nagy anatómiai komplexitásuk miatt, az állati élõsködés kiemelten gyakori célpoltjai.

7. 4. SZELEKCIÓ ÉS ADAPTÁCIÓ A GAZDA–PARAZITA KAPCSOLATBAN

7. 4. 1. A gazdák elkerülési és védekezési stratégiái A paraziták akkor fejthetnek ki szelekciós nyomást a gazdapopulációra, ha a) a gazdaegyedek védekezési képessége a populáción belül változatos; b) e változatosság legalább részben genetikailag meghatározott; és c) ezért a különbözõ

7. 4. Szelekció és adaptáció a gazda–parazita kapcsolatban

153

genotípusok különbözõ rezisztenciát és az ezzel együtt járó költség- és haszontényezõk különbözõ mértékeit biztosítják a gazdaegyedeknek. Ennek eredménye lehet a parazitákkal szembeni védekezés mint adaptáció megjelenése a gazdapopulációban. Mindennek egyik alapvetõ feltétele, hogy a parazitát többé-kevésbé kifejezett virulencia jellemezze. A virulencia számos komponensre bontható, ilyenek lehetnek például a táplálék megvonása a gazdaszervezettõl, a gazdaszervezetben kiválasztott anyagcsere-melléktermékek toxicitása vagy carcinogenitása, más parazitákkal való pozitív kölcsönhatás, a gazdapopuláción belül zajló ivari versengésben okozott hátrány, vagy akár a gazdaszervezet magatartásának direkt manipulációja is. Bár a paraziták definíció szerint virulensek, a virulencia mértéke a gyakorlatban rendszerint messze elmarad a kísérletekben mérhetõ és dokumentálható mértéktõl. Egy másik, szintén gyakorlatias feltétel, hogy a gazda vizsgált magatartásformája valóban hatékony védekezési mód legyen a parazita ellen. E magatartás irányulhat a fertõzés elkerülésére (pl. habitat, fészkelõhely, préda, nemi partner megfelelõ megválasztása), a parazita szaporodásának akadályozására, a parazita eltávolítására, megölésére, a nem rokon fajtársaknak való továbbadására, vagy éppen a fertõzés rokonok felé való átadásának szabotálására. Az alábbiakban áttekintek néhány figyelemre méltó állati magatartásformát, melyeket – több-kevesebb megalapozottsággal – paraziták elleni adaptációnak értelmezhetünk.

Védekezési formák fészeklakó vérszívók ellen A fészeklakó madarak és emlõsök fiókáit és kölykeit gyakran jelentõs mértékben károsítják vérszívó vagy szövetnedveket szívó poloskák, bolhák, kullancsok és atkák. Elterjedt védekezési mód minden költéshez új fészket építeni, illetve – ahol ez jelentõs környezeti korlátokba ütközik – a kevésbé fertõzött fészket választani (Moller 1990a). A madarak telepes költése általában kedvez a fészeklakó vérszívók mennyiségi növekedésének, ezért a telep méretének csökkentése vagy a magányos költés ellenük adott adaptív válasz is lehet (Brown és Brown 1986). Néhány madárfaj rovar- és atkarepellens növényeket épít fészkébe, ez jól ismert védekezési mód például a háziveréb (Passer domesticus) és a seregély (Sturnus vulgaris) esetében, de hatékonysága vitatott például a seregély kapcsán (Clayton és Wolfe 1993). A fészekanyagot alkotó növények faji összetétele e madaraknál a véletlenszerûnél nagyobb arányban tartalmazott aromás növényeket (rendszerint közismert gyógynövényeket), s ezek eltávolítása a fészkekbõl növelte az atkák számát. Figyelemre méltó vizsgálati lehetõséget nyújthatna hazai kutatóknak a kis õrgébics (Lanius minor), mely az Alföldön fõként mentából vagy cickafarkból építi fészkét (Zágon András és Lovászi Péter szóbeli közlése). A só-

154


lyomalakúak (Falconiformes) sok hazai fajára szintén jellemzõ a fiókás fészkek rendszeres „díszítése” friss, zöld ágakkal, ennek adaptív értékét nem ismerjük. Védekezési mód lehet egyes fajoknál a fészeklakó vérszívók elárasztása guanóval. A guanó ammóniatartalma és cementálódó struktúrája miatt eredményes eszköz tengeri madarak, például pingvinek kolóniáiban a kullancsok számának csökkentésére (Duffy 1991). Néhány fajnál szimbionta partnerek tarják távol a vérszívókat a fészekbõl. Így például a galléros csiröge (Scaphidura oryzivora) a gulyajárók közé tartozó költésparazita madárfaj, mégis szimbionta partnerként elfogadott a gazda (kacika, Cacicus sela) azon fészkeiben, ahol a Philornis légynyüvesség a gazda fiókáit jelentõsen sújthatná, mert a csiröge fiókái képesek a légy petéit és nyüveit a mostohatestvérekrõl lecsipegetni. A csiröge e helyzetben nem mutat tojásmimikrit, és könnyen fölismerhetõ tojásait a gazda nem távolítja el a fészekbõl. A csirögefiókás fészkekben a gazda fiókáinak mortalitása kisebb, mint az anélküli, nyüves fészkekben. Más fészkelõhelyeken viszont a gazdafajt nem fenyegetik a Philornis legyek, itt a csiröge tojásmimikrit mutat, a gazda pedig a fölismert idegen tojásokat eltávolítja (Smith 1968). A lármás füleskuvik (Otus asio) fészkébe olykor texasi karcsú vakkígyót (Leptotyphlops dulcis) hord – noha más eleven zsákmányt nem visz a fészekbe –, és a fészekben a kígyó ízeltlábúakkal táplálkozik (Gehlbach és Baldridge 1987). A kutatók szerint a fiókák gyorsabban nõnek és kisebb mortalitást mutatnak a kígyós fészkekben, mint a kígyó nélküli fészkekben. További védekezési mód a dezertálás; a túlságosan fertõzött fészkekben lévõ, magatehetetlen fiókákat a szülõk sorsukra hagyhatják, hogy erõfeszítéseiket késõbb majd kevésbé fertõzött fiókák fölnevelésére fordíthassák (Duffy 1983; Székely et al. 1996). Emlõsöknél lehetséges védekezési mód az utódok új fészekbe költöztetése, madaraknál pedig a fiókák túl korai kiröpülése (Loye és Carroll 1991; Szép és Møller 1999). Makroevolúciós idotávlatban ez utóbbi akár a fészekhagyó életmód megjelenéséhez is elvezethet.

Védekezés kültakaróban élõ ektoparaziák ellen A kültakaróban élõ, testi érintkezéssel terjedõ „ragályos” ektoparaziták, mint például a tetvek, atkák, kullancslegyek és denevérlegyek számos elkerülési és védekezési magatartásra szelektálták gazdáikat. A madarak csõrrel való tollászkodásának egyik motívuma a paraziták, elsõsorban tetvek eltávolítása a tollazatból. A tollászkodás egyszerû kísérleti kezeléssel is könnyen manipulálható, ezért hatékonysága a tetvek ellen könnyen mérhetõ (Clayton 1991). A vadon élõ madarak a nappal mintegy 10 százalékában (0,3–25,4 százalék) tollászkodnak (Cotgreave és Clayton 1994). A fejet és nyak felületét azonban nem tudja csõrrel elérni, ezért ha a madárnak nincs alkalmas partnere, e testtájakat lábbal vakarja. Clayton és Cotgreave (1993) fajok közti összehasonlító elemzésben kimutatta, hogy a különösen nagy csõrû ma-


155

dárfajok (mint pl. tukán, gulipán, pelikán stb.) csõrük viszonylagos alkalmatlanságát a tollászkodásra úgy kompenzálják, hogy a lábbal való vakaródzás arányát növelik a csõrrel való tollászkodás terhére. A madarak fején és nyakán rendszerint más tetûfajok élnek, mint a test többi részén, és e fajok morfológiailag is alkalmazkodtak a kicsi, rövid tollakhoz. Mivel a fej vakarása közben a láb igen gyorsan mozog, fölmerül a kérdés, vajon a madárgyûrûzés nem fokozza-e a fej fertõzöttségét. Az emlõsök szintén sok morfológiai adaptációt mutatnak a tetvek eltávolítására. Így például a szarvasmarha (Bos taurus) és más kérõdzõk nyelvének felületén kiálló papillák fésûként távolítják el a szõrzetbõl a tetveket, míg a háziegér (Mus musculus) és sok más rágcsáló két alsó metszõfoga oldalirányban mozgatható, így csipeszként szolgálhatja ugyanezt a célt (Murray 1990). E védekezési módok testtájspecifikusak, s ez a specifitás a paraziták testtájspecifitásával összerendezettnek tûnik (Rózsa 1993). Az ektoparaziták elõfordulása vagy azért testtájspecifikus, mert eltávolításuk a testrõl nem véletlenszerû, vagy azért, mert szelektíve keresik a gazda által kevésbé védett testtájakat, vagy – és ez a legvalószínûbb – mindkét ok miatt együttesen. Kevésbé testtájspecifikus védekezési módok az emlõsök és madarak porfürdõvel, sárfürdõvel (dagonya), napfürdõvel és vízfürdõvel kapcsolatos magatartásformái. Egyes madárrendek képviselõi, mint például a galambok és gerlék (Columbiformes), soha nem fürdenek porban, mások viszont gyakran teszik ezt. A madarak és emlõsök sok szociális faja kurkászik, vagyis fajtársait megtisztítja a fölismerhetõ és elérhetõ ektoparazitáktól. Az etológusok hagyományosan alábecsülik ennek parazitaellenes jellegét, s úgy tekintik, hogy a fajtársak kurkászása inkább csak jelképes altruizmus, melynek igazi értéke a csoporton belüli agresszió csökkentése és a szociális kötelékek megerõsítése (Csányi 1994). Elképzelhetõ azonban egy fordított értéksorrend is; egyes fajoknál talán éppen azért fontos csökkenteni az agressziót, és azért fontos a szociális kapcsolat, mert mindez lehetõséget nyújt a nehezen elérhetõ testtájak mentesítésére az ektoparazitáktól. A gerincesek sok faja laza szimbiózis jellegû kapcsolatban „tisztogat” más gerinces fajokat. Ismert példák a kis tisztogatóhal (Labroides dimidiatus), a krokodilusmadár (Pluvianus aegyptius), vagy kérõdzõkön bögölyökre és kullancsokra vadászó pásztorgém (Bubulcus ibis) stb. Mintegy kétszáz madárfaj esetében ismert, sajátos védekezési mód a hangyázás. Passzív hangyázást mutat például a seregély (Sturnus vulgaris), mely hangyabolyba ülve tollazatát kiteríti, és hagyja, hogy a hangyák bejárják a testét. Aktív hangyázást végez például a szajkó (Garrulus glandarius), mely hangyabolyba ülve fölcsippent egyes hangyákat, és a kifecskendezett hangyasavval keni tollazatát. A hangyázás ektoparazita-fertõzések elleni hatását eddig nem sikerült kielégítõen igazolni (Hart 1997). A hangyázás valószínûleg csak az egyik speciális formája a madarak és emlõsök egy hasonló, de sokkal elterjedtebb magatartásformájának, a kültakaró ké-

156


miailag aktív hatóanyagokkal, mint például aromás vegyületekkel, savakkal és illatanyagokkal való kezelésének. Anekdotikus információk szerint egyes fajok például a margarétát (hatóanyaga, a pyrethrum közismert rovarölõ), mások citromdarabokat is fölhasználnak (Clayton és Wolfe 1993). Különös jelentõségû lehet mindez például a sün- (Erinaceus spp.) és süntanrek- (Ericulus spp.) fajok esetében, hiszen e fajok képtelenek vakaródzni. Egy elterjedt, sajátos viselkedésformájuk, hogy a számukra elérhetõ aromás és mérgezõ anyagokat megrágják, majd nyálukkal elkeverve testükre nyalják. A nyugati sün (Erinaceus europaeus) gyakran használ kamillavirágot, varangyfültõmirigyet és cigarettacsikket kültakarójának kezelésére (Nowak és Paradiso 1983). E viselkedés hatékonyságát ektoparaziták ellen még nem vizsgálták. A ragályos parazitákkal különösen fertõzött egyedek úgy is csökkenthetik parazitáik egyedszámát, ha fajtársaiknak átadják azokat (Hart 1997). Ennek elõfeltétele, hogy a parazita fejlõdési ciklusában a terjedésre képes forma ne különüljön el a táplálkozó formától. Egy állat megszabadulhat például bolháktól és tetvektõl, ha a fajtársak csoportjába vegyülve elõsegíti azok továbbterjedését. Fordítva is igaz: a csoportos állatok vélhetõen fontos fertõzéselkerülési adaptációja, hogy az idegen fajtársakat lehetõleg kizárják a csoportból (Freeland 1976). A ragályos paraziták elkerülésének egyik hatékony módja az, hogy az állatok párválasztáskor preferálják a nem fertõzött nemi partnereket, hiszen ezzel elkerülhetik a párzás során terjedõ fertõzéseket. A szelektív párválasztás persze egyéb adaptív hasznot is hozhat; hiszen a kevésbé fertõzött nemi partner várhatóan jobb ivadékgondozó, s az utódokba örökített génjei vélhetõen hatékonyabb rezisztenciát biztosítanak majd az utódoknak (Møller 1990b).

Védekezési formák vérszívó legyek ellen A vérszívó legyek, így például csípõszúnyogok és bögölyök elkerülésére számos magatartásforma alakult ki a madarak és emlõsök körében. Bár e rovarok nem szûk értelemben vett paraziták, de számos vírus, baktérium és protozoa parazitát terjesztenek, így a vérszívók elleni adaptáció egyúttal az általuk terjesztett paraziták elleni adaptációként is szolgálhat. Madarak esetében általános védekezési mód a legyek hessegetése a fej és a csõr rázásával, szárnycsapkodással, nagy testû emlõsöknél fej- és farokmozdulatokkal. Valószínûsíthetõen szintén szúnyogok elleni adaptáció a védett helyen, illetve a defenzív pózban való alvás. E viselkedés hatékonyságát gyakorlatilag nem vizsgálták, s így csak anekdotikus információ utal a jelentõségére. A Hawaiiszigeteken nincs endemikus madármalária, ezért a szúnyogok madarakra gyakorolt hatása elenyészõ volt. A madárélõsködõ Plasmodium-fajok véletlen betelepítése után az endemikus gyapjasmadarak (Drepanididae) 55 fajából 22 kihalt, a fönnmaradt fajok azonban jelentõsen változtattak korábbi alvásmódjukon.


157

A madarak éjszakára a hegyeken fölfelé, magasabb régióba „vonulnak” aludni, és elterjedt a korábban ott ismeretlen, defenzív alvási póz. E póz lényege a szúnyogcsípésnek kitett, tollatlan testfelület minimalizálása azáltal, hogy az alvó madár egyik lábát és az orrnyílásait a tollazatba rejti (van Riper et al. 1986). A csoportokba tömörülés, habár nem feltétlenül hátrányos a vérszívóknak, mégis kedvezõ lehet a fenyegetett gazdaegyednek. A szúnyogok és bögölyök általi relatív fenyegetettség ugyanis csökkenthetõ („hígítható”) a csoportokhoz csatlakozással, illetve a csoport perifériájáról a középpontja felé való elmozdulással (Hart 1997). Mindez az önzõ csorda-hipotézis (Hamilton 1971) megnyilvánulási módjaként értelmezhetõ.

Kulturális védekezési módok A fõemlõsöknek az ember kialakulásához vezetõ fejlõdési ágán megjelent a paraziták szelekciós nyomására adott kulturális válasz képessége. A ruha és a tûz a legjelentõsebb korai találmányok közé tartozik. Bár ezeket hagyományosan az idõjárás viszontagságaival és ragadozókkal szembeni védelemmel kapcsolatban szokták emlegetni, de lehetséges, hogy valós jelentõségük egészen más. A tûz és a ruha védelmet nyújtott a nagyragadozóknál sokkal rettegettebb paraziták ellen. Õseink tûzben sütötték-fõzték táplálékukat, ezáltal lépéselõnybe kerülhettek a táplálékkal bejutó kórokozókkal szemben. A ruházat tetszõlegesen cserélhetõ kültakaróként szolgált, a túlságosan tetves vagy bolhás ruhát fertõtleníteni lehetett (elegendõ hangyabolyba tenni), vagy el lehetett hajítani. Legnagyobb jelentõsége abban rejlik, hogy képes az alvó embert megvédeni a Plasmodiummal fertõzött nõstény Anopheles szúnyogtól. Korunkban a grizzlimedve évente átlagosan három, a fehércápa ötven, a malária pedig két-három millió emberi áldozatot szed,és nem valószínû, hogy az ember evolúciós múltjában a nagyragadozók és a paraziták ettõl lényegesen eltérõ arányban tizedelték volna a népességet. Úgy tûnik, hogy a ruha és a tûz õseinknek az állatvilágban kivételes védelmet nyújtott a külsõ és belsõ élõsködõkkel szemben, s ezzel hozzájárult fajunk példátlan népességrobbanásához.

Egyéb védekezési formák Az endoparaziták sok képviselõje táplálékkal felvehetõ terjesztõ képletek (peték, spórák stb.) által fertõz. Általánosan elterjedt ellenadaptáció a potenciálisan fertõzõ anyagok elkerülése. Számtalan faj, mint például az ember, veleszületett késztetést mutat a fajtársak ürülékének vagy holttestének elkerülésére. A legelõ juhok (Ovis aries) sajátos döntési kényszerrel néznek szembe, az ürülékcsomók közelében egyrészt nagyobb a gyep tápértéke (N-tartalma), másrészt nagyobb az Ostertagia circumcincta fonalféreg fertõzés veszélye is (Hutchings et al. 1999).

158


A szarvasmarha (Bos taurus) lehetõleg kerüli a borz (Meles meles) ürülékével szennyezett legelõt, így csökkenti a szarvasmarha-tuberkulózis (Mycobacterium bovis) fertõzésének veszélyét (Hutchings és Harris 1997). A paraziták ellen elvileg hatékony védekezési mód lehet az öncsonkítás, sõt szélsõséges esetben az öngyilkosság is. Az öngyilkosság különösen költséges védekezési mód, ezért megjelenésére csak akkor számíthatunk, ha a parazita szélsõségesen patogén (tehát parazitoid), és a térben szomszédos fajtársak egymásnak különösen közeli rokonai, mint például az ivartalan klónok tagjai esetében. Az elsõ ismert példa a borsó-levéltetû (Acyrthosiphon pisum), mely gyakran leveti magát a tápnövényrõl, ha parazitoid tetvészõ faj (Aphidius ervi) fertõzi (McAllister és Roitberg 1987). Egyes fertõzött poszméhek (Bombus spp.) fertõzés esetén szintén elhagyják kolóniájukat, azonban ennek adaptív öngyilkosság jellege vitatható (Poulin 1992). Az állatok sok faja válaszol a legkülönbözõbb endoparazita fertõzésekre a testhõmérséklet növelésével, ez a jelenség a láz. A „változó testhõmérsékletû”, ectotherm állatok esetében jellemzõ a magatartási láz, ilyenkor a fertõzött állat a forró helyeket keresi, hogy teste átmelegedjen. A humán gyógyászatban is ajánlott az infravörös lámpa használata például homloküreg-gyulladáskor. Az „állandó testhõmérsékletû”, endotherm állatok esetében jellemzõ az élettani láz, amelyet a test hõszabályozó központjának megváltozott mûködése okoz. A láz tehát gyakran – de korántsem mindig – defenzív tünet, tehát a gazda adaptív válasza a fertõzés fölszámolására, és legalábbis egy határon belül (<38º C) e tünet orvosi kezelése lassítja a gyógyulást (Ewald 1994). A gerincesek körében az immunológiai védelem általánosan elterjedt védekezési mód az endoparazita fertõzések elhárítására, de hatékony lehet a vérszívó állatok ellen is. A vérszívók rendszerint a nyálukkal bejuttatott biokémiai hatóanyagokkal manipulálják az állat vérkeringését, és e hatóanyagok az immunrendszer számára gyakran fölismerhetõk és kicsaphatók. Nem alakulhat ki immunválasz olyan parazitákkal szemben, amelyek a gazdának csak az elhalt szöveteivel táplálkoznak. Ilyen például a fonalascsápú tetvek sok olyan faja, amelyek csak a tollazat hõszigetelõ piherétegét legelik. Az immunválasz mechanizmusával itt nem foglalkozunk részletesen, mert hagyományosan nem tekintik a „viselkedés” fogalomkör részének. Lényeges azonban leszögezni, hogy az immunválasz kialakulásának minden lépése többé-kevésbé genetikailag meghatározott, és a populáción belül rendszerint poligenikus öröklõdésre utaló fenotípusos változatosságot mutat. Mindez háziállatok nemesítési kísérleteiben is jól vizsgálható (Wakelin és Apanius 1997). Jellemzõ továbbá, hogy az immunválasz energetikailag igen költséges, és gyakran magát a gazdát is jelentõsen károsítja (Sheldon és Verhulst 1996). Emberben például spontán vetélést okozhat a Toxoplasma elleni immunválasz. Mint azt a fönti példák is illusztrálják, a gazdák paraziták elleni védekezését általánosságban az jellemzi, hogy a védekezés gyakran nagyon költséges, tehát jelentõsen csökkenti a gazdák túlélési és szaporodási sikerét. Másrészt a haté-


159

kony védekezés szelekciós nyomást fejt ki a parazitákra, s így kiprovokálja a paraziták evolúciós ellenlépéseit.

7. 4. 2. A paraziták elkerülési, védekezési és manipulációs stratégiái A gazdák hatékony parazitaelkerülési és -védekezési stratégiái vélhetõen arra szelektálják a parazitákat, hogy adaptálódjanak a gazda támadásainak elkerülésére vagy kivédésére. Ez akkor lehetséges, ha a) a parazita egyedek védekezõ/ elkerülõ képessége a populáción belül változatos; b) e változatosság legalább részben genetikailag meghatározott; és ezért c) a különbözõ parazita-genotípusok különbözõ túlélési és szaporodási sikert biztosítanak hasonló gazdaállatokban. Ennek eredménye lehet a gazda támadásainak elkerülésére vagy kivédésére való képesség mint adaptív jelleg kialakulása a gazdapopulációban. Mindennek egyik gyakorlati, alapvetõ feltétele, hogy a gazda vizsgált magatartásformája valóban hatékony képesség legyen a fertõzés elkerülésére, a parazita gazdaszervezetben való szaporodásának gátlására, a parazita eltávolítására, megölésére vagy a rokonok továbbfertõzésének akadályozására. Egy másik, szintén gyakorlatias feltétel, hogy a parazita elkerülési vagy védekezési viselkedése valóban hatékony legyen a gazda támadásai kivédésére. E magatartás irányulhat például a támadások idõbeli vagy térbeli elkerülésére (komplex fejlõdési ciklus, gyakran változó gazdafaj- és testtájspecifitással), vagy a biokémiai jellegû védekezés biokémiai elkerülésére például az immunológiai mimikri néven emlegetett viselkedésformák által. Ha egyazon gazdapopulációt több parazita faj fertõz egy idõben, az együtt élõ parazita fajok rendszerint eltérõ testtájspecifitást, azaz testtáj-szegregációt mutatnak. A testtáj-szegregációt korábban a kompetíció elkerülése szempontjából adaptív értékû niche-szegregációnak tekintették (Marshall 1981). E felfogás mára már tarthatatlan, hiszen a parazita populációk a gazdaegyeden rendszerint nem forráslimitáltak. Modellek viselkedésének tanulmányozása alapján valószínûsíthetõ, hogy a gazda támadásai testtájspecifitásra szelektálják a parazitákat, majd ha a különbözõ parazita fajok véletlenül eltérõ testtájakra szegregálódnak, akkor stabil, ellenkezõ esetben instabil parazitaegyüttes jön létre. A stabilitást lényegében a gazdák parazita elleni támadásainak optimalizációja biztosíthatja, hiszen a gazdapopuláció arra szelektálódik, hogy a kevésbé fertõzött testtáj védelmét gyöngítse azért, hogy a fertõzöttebb testtáj védelmét fokozhassa (a különbözõ testtájak védelme közti cserearányt feltételezve). Ha ez a modell realisztikusnak tekinthetõ, akkor a testtáj-szegregációt lényegében fajszelekció szintû szelekciós nyomás alakítja ki (Reiczigel és Rózsa 1998). Elképzelhetõ, hogy az együtt élõ paraziták testtáj-szegregációra való erõs hajlama makroevolúciós távon jelentõs akadálya lehetett a morfológiai komplexitás növekedésének. Egy túlzottan bonyolult anatómiai fölépítés talán túlzottan sok parazita faj együttes megjelenését tenné lehetõvé.

160


A kitérésre a gazdák által kialakított immunvédelem elõl a paraziták számos biokémiai és élettani adaptációt fejlesztettek ki. Ezek körébe tartozik például a kültakaró jellegének vagy a testtájspecifitásnak megváltoztatása a parazita egyedfejlõdési ciklusa során, valamint a gazda ellenanyagait kicsapó hatóanyagok (immunoglobulin binding proteins, IGBP) vérbe juttatása. A Riphicephalus appendiculatus kullancsfajban a hím és az általa megtermékenyített nõstény szorosan egymás mellett, fejüket összedugva szívnak vért. A hímnek viszonylag kevesebb vérre van szüksége, s így képes a nõstényt segíteni oly módon, hogy az általa termelt IGBP-t a nõstény számára szükséges mértékben bocsátja a sebbe (Wang et al. 1998). Egyes parazitafajok képesek a gazda morfológiai, élettani és magatartási jellemzõit úgy manipulálni, hogy a megváltozott tulajdonságok elõsegítsék a parazita továbbterjedését. A szakirodalom számos példát említ e jelenségre, hasznos lehet azonban a kritikai szemlélet e téren is, mert a fölhozott példák jelentõs része másképp is értelmezhetõ (Poulin 1995). Figyelemre méltó példa viszont a lándzsásmétely (Dicrocoelium dendriticum) fejlõdési ciklusa. Petéjét a zebracsiga (Zebrina detrita) táplálékként fogyasztja el, majd a csigában két ivartalan szaporodási szakasz után alakulnak ki a cerkária lárvák. A csoportosan ürülõ cerkáriákat egyes hangyák megeszik. Egy-két cerkária a hangya agydúcába vándorol, és módosítja a hangya magatartását. A fertõzött hangya fûszál hegyére mászva rágóival rögzíti magát, növelve annak esélyét, hogy a lárva a végleges gazda, egy kérõdzõ emésztõcsatornájába jusson. A hangya agydúcában lévõ lárvák azonban elhalnak, s csak azok a klóntestvérek fertõzhetnek, amelyek nem vándoroltak az agydúcba (Poulin 1998). Úgy tûnik, öngyilkos lárvák manipulálják a gazda magatartását, hogy rokonaik tovább fertõzhessenek.

7. 4. 3. A virulencia A parazitavirulenciát és -patogenitást a mikroevolúció által gyorsan és hatékonyan formált tulajdonságok együttese határozza meg. A jelenséget itt egy leegyszerûsített rendszerben szemléltetjük, amelyben a gazda–parazita kölcsönhatás kizárólag metabolikus jellegû: a parazita a gazdából táplálkozik, és abba üríti anyagcseréjének salakanyagait. Tekintsünk egy olyan hipotetikus allélt, amely az õt hordozó parazitának nagyobb szaporodási rátát biztosít egy adott gazdán belül, mint az azonos lókuszért versengõ alternatív allélpárja. A nagyobb szaporodási rátát biztosító parazitagenotípus vélhetõen élénkebb anyagcserét folytat majd a gazdában, mint az alternatív genotípus. Mivel a virulencia komponenseit ebben a leegyszerûsített esetben kizárólag a parazita-anyagcsere határozza meg, föltételezhetjük, hogy a gyorsabban szaporodó genotípus egyúttal virulensebb genotípus is lesz. Melyik allél biztosít szelekciós elõnyt? A kérdésre adott válasz az adott fertõzési szituáció függvénye. Egy gazdaegyeden belül nyilván a magasabb szaporodási rátát biztosító, tehát virulen-


161

sebb allél válik gyakoribbá. A gazdaegyedben egymást követõ generációváltások során tehát az várható, hogy a parazita virulencia folyamatosan nõ. Csakhogy egyetlen gazda élettartama sem korlátlan, s ezért az újabb gazdákra való továbbfertõzés a paraziták élettörténetének sûrûn és rendszeresen bekövetkezõ, jelentõs szelekciós nyomást kifejtõ szituációja. Ha egy gazdaegyedben a fertõzés virulenciája igen magas, az ott élõ parazitáknak rosszak az esélyeik arra, hogy bármelyikük is továbbjusson egy újabb gazdába. Az ilyen gazdaegyedet fajtársai kizárják a szociális és szexuális kapcsolatokból, várható élettartama lecsökken, ezért parazitái egyfajta mikroevolúciós zsákutcába jutottak. Egy másik gazdában viszont, ahol a paraziták egy másik csoportja véletlenül egy egyelõre kevésbé virulens fertõzést hozott létre, ott a parazitáknak jobb esélyeik vannak a továbbfertõzésre, mert gazdájuk aktív a szociális és szexuális kapcsolatokban, és a várható élettartama hosszú. A továbbfertõzés tehát a szaporodási ráta és ezáltal a virulencia csökkenésére szelektálja a parazitákat (Ewald 1995). A paraziták életmenetét gyakran a gazdaegyeden belül szelektált versenyképesség (nagy szaporodási ráta) és a továbbfertõzés során szelektált fertõzési képesség (kis szaporodási ráta) közti kompromisszum határozza meg. Ebbõl számos tesztelhetõ predikció vezethetõ le. A legfontosabb közülük, hogy ha a parazita életciklusjellege vagy a környezeti szituáció folytán a virulencia növekedése nem gátolja, sõt esetleg még segíti is a továbbfertõzést, akkor a virulencia drasztikus növekedése várható. Az alábbiakban néhány jellemzõ példát sorolok föl Ewald (1995) alapján. A betegségtünetek egy része manipulatív tünet, ilyenkor a parazita manipulálja a gazda morfológiai, élettani vagy magatartási jellemzõit, hogy ezzel növelje a továbbfertõzés esélyét, ez tehát a parazita adaptív tulajdonságkészletének szerves része. Ebben az esetben a patogenitás növelése fokozza a továbbfertõzés esélyét. Gyakori ez a különbözõ gazdafajok közti gazdaváltással terjedõ patogéneknél. A Plasmodium-fertõzés úgy manipulálja az embert, hogy mintegy felkínálja a szúnyogoknak (lázroham okozta magatehetetlenség, a vér viszkozitásának változása stb.). A préda–predátor útvonalon terjedõ fajok, mint például a galandférgek, a Trichinella-fajok és a buzogányfejû férgek gyakran olyan tünetet okoznak a köztigazdában, amely növeli annak esélyét, hogy azt egy következõ gazdafajnak alkalmas predátor elfogyassza (Moore 1984). E fertõzések a manipulált gazdákban rendszerint nagyon virulens lefutásúak. Az ivóvízzel terjedõ patogének esetében a hasmenés a parazita számára adaptív, manipulatív tünet. Ha az ivóvíz ürülékkel szennyezõdhet, a patogenitás növelése elõsegíti a fertõzés továbbadását, s ilyenkor halálos hasmenés kiváltására szelektálódik például a kolerabaktérium (Vibrio cholerae). Ha a parazitának aktív térbeli terjesztõ képlete, például egy röpképes fejlõdési alakja is van, akkor terjedését kevéssé befolyásolja a korábban megfertõzött gazdaegyed állapota. A rovarok lárvaként gazdaállatban fejlõdõ és imágóként jól repülõ fajai rendszerint letális fertõzéseket okoznak, tehát parazitoidok. Ha a parazita idõben jelentõs periódusokat képes inaktívan átvészelni, ez az

162


„ülni és várni” stratégia szintén függetleníti a terjedési sikert a korábban fertõzött gazdaegyed állapotától. Így például az emberi tüsszentéssel terjedõ kórokozóknál az idõbeli kitartóképesség és a patogenitás pozitív korrelációt mutat. Szélsõséges idõbeli kitartásra képesek egyes prionok, mint például a letális Creutzfeld-Jakob szindróma kórokozója. A kórházi eszközökkel és a személyzettel terjedõ patogének továbbadásának esélyét kifejezetten növelheti a fokozódó patogenitás, hiszen az eszközök és a személyzet kontaktusai sûrûbbek a súlyosabb beteg emberrel. És valóban, az Escherichia coli-, valamint a Salmonella-, Staphylococcus- és Streptococcus-fajok kórházakban elõforduló ökotípusai (= törzsei) rendszerint virulensebbek, mint a környezõ városban föllehetõ változatok. A háború és a járvány mindig is együtt járt az emberi történelem során. A második világháborúban, és a történelem minden korábbi nagy háborújában több ember halt meg a járványok, mint a fegyverek áldozataiként. Háborúban a kórokozók terjedését elõsegítette a növekvõ patogenitás; ahol a fertõzések egyre jobban tizedelték a katonákat, oda a hadvezetés egyre több egészséges tartalékost vezényelt. A beteg embereket, ha életben maradtak, leírhatatlan zsúfoltságú frontkórházakba szállították. A frontvonaltól biztonságos távolban telepített frontkórházak személyzetének halandósága nagyobb volt, mint a fronton aktívan harcoló katonáké. Az elsõ világháború négy év alatt mintegy 10 millió áldozatot követelt, míg a nyugati front lövészárkaiból kiindult influenzajárvány, a spanyolnátha két év alatt világszerte mintegy 20 millió áldozatot szedett. Sok virológus szerint a spanyolnáthát egy korábban csak sertésben specifikus vírus emberre adaptált változatának megjelenése okozta. Lehet, hogy így volt, de a vírus eredetével kapcsolatos vita nem mond ellent annak a véleménynek, hogy a különösen patogén változat elterjedésének ökológiai feltételeit a háború alapozta meg (Ewald 1994). Melyek azok a környezeti szituációk, amelyek a virulencia csökkentésére szelektálják a parazitákat? A gazda túlélési és szaporodási sikerének csökkenése különösen rontja a továbbfertõzés esélyeit, ha a parazita vertikális fertõzési útvonalon, tehát a szülõ-utód vonalon, vagy – tágabban értelmezve – rokoni kapcsolatok mentén terjed. Számos parazita csoportban valóban kimutatható, hogy a vertikális fertõzés arányának növekedésével csökken a virulencia (Anderson és May 1982; Clayton és Tompkins 1994). Ennek szélsõséges példája a petesejten belül továbbadott „paraziták” esete. Ezek rendszerint „negatív virulenciát” mutatnak, hatásukra tehát a gazda fitnesz növekszik, és ezért szimbionta szervezetként defináljuk õket. Ilyenek például saját mitokondriumaink.

7. 5. A GAZDA–PARAZITA FEGYVERKEZÉSI VERSENY JELLEGE Az egymásra kölcsönösen szelekciós nyomást kifejtõ fajpárok koevolúcióját gyakran fegyverkezési versenyhez hasonlítják. Ez azt sugallja, hogy az egyik fél evolúciós változása szelekciós nyomást fejt ki a másik félre, amely ott evolúciós

7. 5. A gazda–parazita fegyverkezési verseny jellege

163

változást okoz, majd megfordítva. Valóban, a gazdák védekeznek a parazitáik ellen, de a paraziták számára ez támadás, és védekezni fognak ellene stb. A fegyverkezési verseny azonban csak egy metafora. A gazda növekvõ védekezési hatékonyságának eredményeképpen csökken a továbbfertõzés esélye, ezért várhatóan nõ az egyazon gazdaegyedben való hosszú kitartás képességének adaptív értéke, ezért csökken a virulencia is. Ekkor viszont nõ a gazdapopuláció egyedsûrûsége, ezért várhatóan növekedni kezd a virulencia is, és kialakulhat a virulencia egyfajta oszcillációja. A gazda–parazita érdekellentét nem feltétlenül hálózza be a kapcsolat minden szakaszát. A fertõzött gazdaegyed számára esetleg adaptív értékkel bírhat a paraziták terjesztésének direkt elõsegítése, ha a fertõzési útvonal az átlagosnál kevésbé rokon egyedek felé irányul. A fertõzött állatok számára például adaptív tulajdonság lehet kivándorolni, és a fertõzést távoli, idegen fajtársak felé irányítani (Rózsa 1999). Mindez a rosszindulat („spiteful behaviour”) egy speciális megvalósulási módja lehet (Hamilton 1970). Ebben a furcsa, jelképes fegyverkezési versenyben mintha a felek olykor fegyverszünetet is kérhetnének, máskor mintha az idõszakos érdek-összefonódás motívuma is megjelenne közöttük. A gazda–parazita koevolúciós kapcsolatot formáló kölcsönös szelekciós nyomás nem szimmetrikus. A parazita számára a gazda habitat, táplálékforrás és természetes ellenség egyben, amellyel minden parazita együtt él. A gazda számára viszont az adott parazitapopuláció csak egyetlen, gyakran nem is túl jelentõs környezeti tényezõ, amellyel korántsem minden gazdaegyed találkozik. Az egyedi szintû kapcsolatban is aszimmetrikus a tét, a parazita az életét, a gazda gyakran csak egy csepp vérét kockáztatja. A paraziták gyakran erõsen gazdaspecifikusak, tehát egyetlen vagy alig néhány gazdafajra specializáltak, míg a gazdafaj rendszerint sok különbözõ parazitafajjal áll kapcsolatban (Poulin 1994). Várható tehát, hogy a gazdapopuláció nem adaptálódik az elképzelhetõ maximális mértékben a parazitáihoz, míg a paraziták – a biológiai realitások határai között – maximális mértékben adaptálódnak gazdafajaikhoz. Mindez a növények és fitofág rovarok között tapasztalt aszimmetrikus szelekciós nyomáshoz hasonlítható (Jermy 1987). A gazdapopuláció tehát csak korlátozott mértékben adaptálódik bármely parazitafajhoz, ezért a (tágan értelmezett) rezisztencia mértéke a populáción belül várhatóan a normális eloszlást közelíti: az egyedek többsége egy átlagos, közel optimális mértékû rezisztenciát mutat, kevés példány ezt jóval meghaladó vagy jóval alulmúló mértékben rezisztens. A paraziták éppen ezért várhatóan aggregált eloszlást mutatnak, kevés gazdaegyeden nagyon sok, sok gazdaegyeden nagyon kevés vagy nulla parazita fordul elõ (Crofton 1971). Ezért egy parazitapopuláció egyik jelentõs hányada néhány gazdaegyeden nagy tömegbe sûrûsödve él, gyakran egyfajta zsákutcába rekedve, a továbbfertõzés esélye nélkül. A populáció másik jelentõs hányada rengeteg gazdaegyeden szétszóródva fordul elõ, gyakran éppen õk a populációt fönntartó, továbbfertõzõ hányad.

164


7. 6. KONKLÚZIÓK ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK Nem értjük a parazitizmus általános jelentõségét a földi bioszféra alakításában, legfeljebb sejtésekre hagyatkozunk. Vélhetõen limitálják a földi állatvilág testméreteit, anatómiai komplexitását, egyedsûrûségét, földrajzi elterjedését, befolyásolják magatartási stratégiáit és fajgazdagságát. Hatnak az emberi magatartásra, a népességnövekedésre, a kultúrára és történelemre. Mindez érdekes, de a rendelkezésünkre álló metodikákkal nem vizsgálható. A gazda–parazita kapcsolat evolúciós és viselkedésökológiai elemzése egy ma még alig létezõ tudományterület, gyakran csak anekdoták, kérdések és kételyek vannak. A történelmünk lassan mégis átalakul; be kell látnunk, hogy a gyarmatosítás története során nem az európai civilizáció, hanem az európai járványok hódították meg a világot (Diamond 2000). Vajon a közeljövõ biztonságpolitikájának döntõ eleme, a migrációs politika paraziták és patogének által diktált politika lesz-e? Ha jobban megérthetnénk a fertõzõ betegségek természetrajzát, vajon megváltozna-e a társadalom viszonya a kórokozókhoz? A paraziták globális eradikációjának nagyra törõ tervét (Kobulej 1952) fel kellene váltania a kórokozókkal való tartós együttélés kifinomultabb lehetõségeit keresõ, reálisabb stratégiával (Ewald 1994). A parazitákról szóló tudományos információ túlnyomó többsége a kiirtásuk technikáira korlátozódik, miközben szinte semmit nem tudunk a természetes élõhelyeiken folytatott életmódjukról és viselkedésükrõl. Sok eredmény várható a viszonylag új vizsgálati eljárásoktól, mint amilyenek a filogenetikai összehasonlító metodikák és a molekuláris genetikai módszerek. A várható eredmények interpretációja azonban nem lesz könnyû, mert továbbra is hiányterület a természetrajzos szemléletû, „terepen” végzett zoológiai munka. Alapvetõ irodalomként a tudományterület összefoglaló kézikönyveit és tankönyveit ajánlhatom (Barnard és Behnke 1990; Loye és Zuk 1991; Toft et al. 1991; Clayton és Moore 1997, Poulin 1998).

8. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS EVOLÚCIÓJA MOSKÁT CSABA > MTA-MTM Állatökológiai Kutatócsoport, Magyar Természettudományi Múzeum, – Budapest

8. 1. ÖSSZEFOGLALÁS A költésparazitizmus jelenségének tanulmányozását definíciójának, kialakulásának és típusainak ismertetésével kezdem. Ezután egy mindenki által ismert rendszer, a hazai kakukk költésparazitizmusának részletes bemutatása következik. A fejezet további részeiben a jelenség evolúciós aspektusait tekintem át, kitérve a gazdák lehetséges védekezési módjaira (pl. tojásfelismerés); a költésparazitizmus kialakulását, illetve fennmaradását lehetõvé tévõ evolúciós mechanizmusokra. A fejezetet az ezen mechanizmusokon alapuló modellek ismertetése zárja.

8. 2. BEVEZETÉS A költésparazitizmus kutatása legalább két – egy parazita és egy gazda – állatpopuláció interakcióit tételezi fel. A két populáció interakciói közös evolúciós fejlõdéshez vezetnek. Bár a természetes környezetben élõ populációkra számos egyéb populáció is hat, például ekto- és endoparaziták (lásd a 7. fejezetet), így valójában diffúz koevolúcióról beszélhetünk. Akárcsak a gazda–parazita és a ragadozó–zsákmány rendszereknél, a gazda–költésparazita rendszereknél is találunk populációs párokra vonatkozó eseteket, melyek iskolapéldái a koevolúciónak. Ilyenek például a parazita kakukkok és gazdáik koevolúciója (Rothstein 1990), ahol a tojások morfológiájának jut kiemelt szerep (Øien et al. 1995). A költésparaziták – ritka kivételektõl eltekintve – csökkentik a gazda egyed fitneszét, így a gazdák parazitizmusra adott ellenreakcióit (pl. madarak diszkriminációját a parazita tojás ellen, vagy agresszív viselkedését a parazitával szemben) adaptív válaszoknak tekinthetjük. A parazita ezekre ellenadaptációval (counteradaptation) válaszol, mint például tojásmimikrivel vagy gyors tojásbecsempészõ viselkedéssel, melyet számos kísérletes és összehasonlító munka igazolt (például Davies és Brooke 1988, 1989a, Moksnes és Roskaftt 1989, Moksnes et al. 1990 stb.). Az interakció mindkét oldalán a cél az utódok számának

166

A költésparazitizmus evolúciója

maximalizálása. Ha a gazda nem ad választ a parazitizmusra, az nem optimális, téves adaptáció, valószínûleg csak átmeneti állapot, az adaptáció késõbb nyilvánul majd meg. E fejezetben áttekintést adok a fõbb gazda–költésparazita rendszerekrõl, a parazitizmus költségeirõl, valamint a gazda adaptációs és a parazita ellenadaptációs mechanizmusairól, a jól ismert hipotézisek tükrében (pl. az evolúciós versenyfutás és evolúciós egyensúly elméletei). Ugyancsak röviden áttekintem a gazda–parazita rendszerek különbözõ formális modelljeit.

8. 3. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS FOGALMA, KIALAKULÁSA ÉS TÍPUSAI Költésparazitizmusról – mely leggyakoribb a madarak esetében – akkor beszélünk, amikor egy egyed más egyed fészkébe helyezi el a tojását, lehetõvé téve, hogy a fészektulajdonos a saját utódai mellett vagy helyett az idegent nevelje fel. Hasonló jelenség ismert ugyan a társas rovaroknál is (Wilson 1971), a költésparazitizmus mégis viszonylag ritka szaporodási stratégia az állatvilágban. A madarakon kívül más gerinceseknél nem fordul elõ, egy-két halfajt kivéve. Ennek feltehetõ magyarázata, hogy a halak, kétéltûek, hüllõk általában nem végeznek utódgondozást, vagy ha igen, csak alacsony fokon. Az emlõsöknél pedig az utód jól védetten fejlõdik, s emellett igen fejlett, gyakran társas utódgondozási rendszerük van (Johnsgard 1997). A költésparazitizmus kialakulását számos módon próbálták már magyarázni, de a pontos evolúciós lépéseket még nem ismerjük. A fõbb elképzelések a következõk. 1. A parazita kakukkok közvetlenül a hüllõkbõl fejlõdtek ki, ahol nincs fészeképítés (Baker 1942). A kakukkok helye a madarak törzsfájában, nem túl meglepõ módon, nem igazolja ezt az elképzelést (Wyllie 1981). 2. A normál reprodukciós aktivitás zavara. Például a nem parazita kakukkoknál (Phaenicophinae alcsalád) a fészek nagyon kezdetleges, veszélyezteti a tojásokat. A fészeképítés fejletlensége vagy teljes hiánya még együtt járhat fejlett utódgondozással. 3. a) A reproduktív aszinkronitás elmélete. A kakukknál a tojásrakási aszinkronitás miatt elõfordulhatott, hogy már kész fészekaljhoz raktak tojást a fészeképítésben lemaradt egyedek (Herricks 1910). Ugyanezt a jelenséget valószínûleg kiválthatja a fészekalj pusztulása is. A reproduktív aszinkronitás elmélete nagyon hasonlít a következõre: b) A vizuális stimulus elmélete. Egyes tojókat tojáslerakásra ösztönözhet egy tojásokkal teli fészekalj látványa. Chance (1922) szerint a kakukk költésparazitizmusa így alakulhatott ki, de Friedmann (1929) szerint a gulyajáró madaraknál is lehetséges volt ez a fejlõdési irány. Az elméletet már Darwin (1859) is felvetette A fajok eredete címû könyvében, ahol a költésparazitizmus kialakulását alkalmi vagy véletlen félretojásból szár-

8. 3. A költésparazitizmus fogalma, kialakulása és típusai

167

maztatja. Példa erre a Coccyzus kakukkok esete, amelyek fészket építenek és költenek, de alkalmilag félretojnak más fajok fészkeibe. Ezen tojások kirepülési sikere nagyon kicsi. c) Az elhagyottfészek-preferencia elmélete (Friedmann 1929). Egyes madárcsoportok, például számos sólyomfaj sohasem épít fészket, hanem más fajok (ölyvek, sasok, varjúfélék) üres fészkeit foglalja el. Elõfordul, hogy lakott fészket is elfoglal, vagy ha egy idõben indul a költés, harcot vív érte. Itt azonban fejlett utódgondozást találunk. d) Fészekfoglalás-elmélet (Jordan 1925, Davies 2000). 4. A költésparazitizmus evolúciós stratégia (Payne 1977), melynek fõ célja a predációs kockázat megosztása. 5. Utódnevelésre alkalmatlan táplálékspecializáció. Hamilton és Orians (1965), valamint Lack (1968) szerint egyes mézkalauz madarak és kakukkok olyan módon táplálékspecialisták, hogy a preferált táplálék nem kedvezõ az utódok felnevelésére. Például a nepáli \textit (Indicator xanthonotus) faj rovarok által készített viaszt eszik. Ennek az elméletnek viszont ellentmondani látszik, hogy egyes nem parazita kakukkok tápláléka nagyon hasonlít a költésparazitizmusra áttért rokonaikéhoz. A Coccyzus kakukknál a preferált táplálék gradációja okozhat részleges költésparazitizmust, amikor a madarak megnövelt tojásszám mellett még idegen fészkekbe is raknak tojásokat. A költésparazitizmus kialakulásával kapcsolatban lényeges kérdés, hogy egyfajta utódgondozási visszafejlõdés segítette-e elõ, tehát elsõsorban utódgondozási degradáció, vagy épp ellenkezõleg, egy magasabb szintû fejlõdési fokozatot képvisel, melynek során a normál utódgondozás fejlõdött tovább. A kérdés leginkább olyan fajcsoportokon vizsgálható, ahol mind az obligát költésparazita, mind pedig a nem parazita szaporodási stratégia egymással párhuzamosan létezik, így például a kakukkoknál. A fészeképítõ fajok csak kezdetleges fészket építenek, de ez például a galambokra is jellemzõ, melyek nem költésparaziták, s fejlett az utódgondozásuk. A költésparazitizmus feltehetõen legkorábban a mézkalauz madaraknál alakult ki, mert itt a csoport minden tagja obligát költésparazita, igen laza a territorialitásra való hajlam, s nem erõs a párok egymáshoz való kötõdése sem (Friedmann 1968). A költésparazitizmus fejlõdése szempontjából primitívebbnek tekinthetõ gulyajáró faj, a barnaszárnyú gulyajáró (Molothrus badius) még nem obligát parazita, fészket épít, de gyakran más fajok fészkeit foglalja el, s abban költ. A fejlettebbek már kialakították a költésparazita stratégiát (Friedman 1929). A költésparazita gulyajárók közül alacsonyabb fejlõdési fokozatot képviselhetnek a gazdafajok között még nem válogató generalisták, s magasabb fokon lehetnek az egy-egy gazdafajt preferáló specialisták. Ennek az elképzelésnek ellentmond Lanyon (1992) filogenetikai vizsgálata, miszerint a gazdaspecificitás a primitívebb parazita állapot, s a fejlettebb állapotot mutatja a gazdafajok diverzitása.

168


Bár a költésparazitizmusnak számos intraspecifikus megnyilvánulása is van, melyek a költési kooperációk és a társas fészkelés kereteibe illenek, a jelen dolgozatban csak az interspecifikus, gazda–költésparazita kapcsolatokat tekintem át, Johnsgard (1997) alapján. Johnsgard már az interspecifikus kleptoparazitizmust (fészekanyag- vagy tápláléklopás) is rokon jelenségnek tartja, valamint az interspecifikus fészekelfoglalást is. A költésparazitizmus típusai 1. Fakultatív költésparazitizmus. A normális fészeképítés és fiókanevelés mellett alkalmilag elõfordul, hogy az egyedek idegen fajú fészekbe csempésznek tojást. 2. Obligát költésparazitizmus. Az ilyen viselkedést követõ madarak rendszeresen idegen fajú fészekbe csempészik be tojásaikat, majd azt magára hagyva semmilyen utódgondozást nem végeznek, tehát mind a fészeképítés, mind pedig a költés és a fiókaetetés is kimarad. Ez hatásában a gazdára nézve kétféle lehet: a) Neutrális vagy hasznos. A gazdafaj reprodukciós sikere nem csökken a parazitizmus miatt. (A hasznos kapcsolat rendkívül ritka, de bizonyos esetekben a parazita magára vonzza a fészekparazitákat, ami kedvezõ hatású lehet a gazda saját utódaira nézve.) b) Kizsákmányoló jellegû. A gazda valamilyen kárt szenved a kapcsolatból, a parazitizmusnak jól meghatározható költsége van számára, például reprodukciós sikere csökken. A gazdák lehetnek toleránsak vagy intoleránsak a parazitával. Az intoleránsak kárt tesznek a parazita utódjában (például megölik), a toleránsak viszont elfogadják és felnevelik azt. A parazita mindkét esetben lehet a gazdaválasztásban specialista vagy generalista. Milyen madárcsoportokban fordul elõ költésparazitizmus? 1. Anatidae. Számos récefajnál elõfordul az intraspecifikus parazitizmus, de az interspecifikus parazitizmus viszonylag ritka, csak egy dél-amerikai fajnál fordul elõ (Heteronetta atricapilla). Ez a faj viszont obligát parazita, és nemcsak récék fészkeibe tojik, hanem szárcsa-, íbisz- és sirályfajok is elõfordulhatnak gazdaként. 2. Indicatoridae. A mézkalauz madárfajok többsége Afrikában található. Számos fajuk költésbiológiája még nem ismert, de feltételezhetõ, hogy mindegyik fajuk költésparazita (Johnsgard 1997). A párok közötti kötelék megszûnése okozhatta a parazitizmusra való áttérést. 3. Cuculidae. Az Afrikában, Európában, Ázsiában, Ausztráliában és Óceániában elõforduló óvilági kakukkokhoz mintegy 80 faj tartozik, melybõl kb. 50 obligát költésparazita. Legismertebb fajuk a kakukk (Cuculus canorus). 4. Neomorphidae. Az Amerikában elõforduló gyalogkakukkoknak 11 faja ismert, fõleg a trópusi részeken honosak. Legismertebb fajuk a gyalogka-

8. 4. A kakukk mint obligát költésparazita, kakukkgentek, tojásmimikri

169

kukk (Geococcyx californianus), mely fészket épít. A csoport legtöbb tagja (pl. Coccyzus, Crotophaga, Guira sp.) nem parazita, bár egyes fajaik alkalmilag azok. 5. Afrikai parazita pintyek. Ide tartozik 16 faj indigópinty, a vidák (Vidua sp.) és egy szövõpintyfaj (Anomalospiza imberbis). 6. Icteridae. A vaskos csõrû gulyajáró madarak 6 faja Dél-, Közép- és ÉszakAmerika költésparazitája. Legismertebb a barnafejû gulyajáró (Molothrus ater), melynek tojásait 100-nál több madárfaj fészkében találták már. A 6 gulyajáró faj közül 5 obligát költésparazita, egy pedig idegen fészket foglalva költi ki tojásait, és neveli fel fiókáit.

8. 4. A KAKUKK MINT OBLIGÁT KÖLTÉSPARAZITA, KAKUKKGENTEK, TOJÁSMIMIKRI Európában az Ibériai-félszigeten elõforduló pettyes vagy más néven szajkó kakukkot (Clamator glandarius) leszámítva csak egy obligát költésparazita madárfaj fordul elõ, a kakukk. Ez a faj szinte az egész Palearktiszban elõfordul, kivéve Izlandot és Eurázsia legészakibb tundravidékét. Vonuló madár, a telet az európai populáció Afrikában tölti, az ázsiai pedig Délkelet-Ázsiában és Óceániában. Több mint 100 madárfaj fészkében találtak eddig kakukktojást, de ezek egy része alkalmatlan a kakukkfióka felnevelésére (pl. a tõkés réce, Anas platyrchynchos). Másik érdekes példa a széncinege (Parus major), mely fel tudja nevelni a kakukkfiókát, de a fióka általában nem tud kirepülni az odú szûk röpnyílásán, és így bennpusztul. Ideális gazdának olyan madárfajok tekinthetõk, melyek rovartáplálékkal etetik fiókáikat, s nyitott fészket építenek, emellett nyitott vagy félig nyitott helyen fészkelnek (pl. pityerek, nádiposzáták, gébicsek, vörösbegy [Erithacus rubecula]). Hasonló igénye van az Észak-Amerikában a kakukkot helyettesítõ barnafejû gulyajárónak is. Ez a költésparazita alkalmilag parazitál egy amerikai pintyfajt (Carpodacus mexicanus), mely táplálékfogyasztása szerint magevõ. A kikelõ fiókát a gazda elfogadja ugyan, de az sohasem tud kirepülni, elpusztul a nem megfelelõ táplálék miatt (Kozlovic et al. 1996). A kakukk idegen madárfajok, gazdák fészkeibe csempészi tojását, majd magára hagyja; a tojást a gazdamadár költi ki, eteti és röpíti ki a kakukkfiókát. Európában jól ismert, hogy földrajzi régiónként milyen fajokat preferál a kakukk. A kakukktojások a preferált gazdák tojásaihoz különbözõ mértékben hasonlítanak. A hasonlósági skála egyik végét az alapszínben, foltokban és foltmintázatban is a gazdatojásoktól teljesen különbözõ vagy csak kicsit hasonló kakukktojások alkotják. Jó példa erre a magyarországi vörösbegyek fészkeiben talált kakukktojások (Varga 1994). A skála másik végén a megtévesztésig hasonló kakukktojások találhatók, melyek sokszor még a kutatókat is megtévesztik (pl. Magyarországon a nádirigó [Acrocephalus arundinaceus], Molnár 1944, Moskát és Honza kézirat). A legtöbb kakukktojás mimikrije azonban e két szélsõ pont

170


között helyezkedik el (8. 1. táblázat). Az európai múzeumok tojásgyûjteményeinek átvizsgálása, mintegy 12 000 kakukkos fészekalj elemzése alapján Moksnes és Roskaftt (1995) azt a következtetést vonta le, hogy az európai kakukkok legalább 15 különbözõ csoportot, ún. rasszot, vagy újabb szóhasználattal gentet alkotnak (az angol szó gens, többes számban gentes). A gentek genetikailag nem különülnek el, összehasonlító DNS-vizsgálatok nem mutattak ki szignifikáns különbséget három kakukkgentnél (Gibbs et al. 1996). A tojásmimikrinek nagy szerep jut abban, hogy a gazda elfogadja a kakukktojást. A különbözõ gazdafajok tojásfelismerõ képessége erõsen változó, és ez a kakukkal közös evolúciós történetüktõl függ (lásd késõbb). Ha a kakukkfióka kikel, a kidobási ösztön pár órán belül beindul, és a kakukkfióka 1–3 napon belül kihordja a gazdamadár fészekben található tojásait vagy fiókáit. Ha a fészekaljat több kakukk is parazitálja, akkor is csak egy kakukkfióka repül ki. Két azonos korú kakukkfióka hosszas dulakodással dönti el, melyik marad a fészekben. 8. 1. TÁBLÁZAT > A kakukk tojásmimikrije néhány gazdafajnál, földrajzi régiónként. Madárfaj pintyfélék fülemüle, rigók citromsármány, nádisármány füzikék, kerti geze, szürke légykapó, füstifecske, királyka, ökörszem pacsirták gébicsek vörösbegy fenyõpinty erdei pinty rozsdafarkúak, kormos légykapó, csukok, hantmadár

Régió Nagy-Br., Hollandia, Németo. Európa középsõ, É-i és Ny-i része Nagy-Br., Hollandia, Németo. Európa középsõ, É-i és Ny-i része Európa egyes részei Németország Európa nagy része Skandinávia É-i része, Oroszo. Finnország, Oroszország Európa nagy részén

Mimikri semmilyen semmilyen gyenge gyenge közepes közepes jó (Magyarországon gyenge) jó (illetve gyenge) jó (illetve gyenge) kitûnõ

Az 8. 2. táblázat néhány fontosabb kakukkgazdát ismertet. A parazitáltsági szintek általában 1–5 százalék körül mozognak, ahogy például ezt a brit fészekkártya-rendszer tanúsítja (Glue és Morgan 1972, Brooke és Davies 1987), de néhány esetben a 15–30 százalékot is eléri. Egészen kivételesen még 50 százalék fölé is mehet, erre példa Japánban a kékszarka (Cyanopica cyana) (Nakamura 1990). Ez a magas érték új keletû parazitizmust jelez, mely késõbb várhatóan – fokozatosan – beáll egy alacsonyabb szintre, amint ennek már látható jelei is


171

vannak (Nakamura szóbeli közlése). A hazai nádirigók esetében az igen magas parazitáltsági szintnek az oka még ismeretlen: így Molnár (1944) esetében 50 százalék körül mozgott a parazitált nádirigófészkek aránya Magyarországon, de több mint 50 évvel késõbb, egy másik magyarországi vizsgálat még ennél is magasabb, 67 százalékos szintet mutatott ki (Moskát és Honza 2000). 8. 2. TÁBLÁZAT > Fõbb kakukkgazdák és parazitáltsági szintek Gazdafaj Kékszarka Nádirigó

Régió Fészekszám Parazitált (%) Japán 146 57,5 Magyaro. 374 50 103 63 Nádirigó Japán 722 18 Vörösbegy Franciao. 116 17 Magyaro. 2073 32 Japán gébics Japán 160 13 Cserregõ nádiposzáta Németo. 177 9 Anglia 4101 7,3 Cseho. 128 18 Réti pityer Norvégia 341 7 Anglia 5331 2.7 Erdei szürkebegy Norvégia 357 2 Anglia 8564 1,5

Forrás Nakamura 1990 Molnár 1944 Moskát és Honza ms. Nakamura 1990 Blaise 1965 Varga 1994 Nakamura 1990 Moksnes ésRøskaftt 1987 Brooke és Davies 1987 Moksnes et al. 1993 Moksnes ésRøskaftt 1987 Glue és Morgan 1984 Moksnes ésRøskaftt 1987 Brooke és Davies 1987

8. 4. 1. Miért gazdaspecifikusak a kakukkok? Majdnem egész Európa területén csak egy kakukkfaj honos, de különálló kakukkgentek léteznek. Bár elõfordulnak alkalmi kakukkgazdák és tévesztések, de lényegében minden gent egy-egy gazdára specializálódott (Chance 1940, Wyllie 1981). Olyan területeken, ahol több kakukkfaj (Cuculinae alcsalád) elterjedési területe átfedi egymást, például Japánban 4 fajé, minden fajnak külön gazdafaja van. Indiában 39 gazdamadárfaj ismert (Becking 1981), melyekbõl 34-et csak egy-egy kakukkfaj parazitál. Dél-Afrikában a 73 gazdafajból 68-at rendszeresen csak egy-egy kakukkfaj parazitál (Rowan 1983). További példa Ausztrália, ahol mind a 10 parazitának csak egy-egy fõ gazdafaja van, bár alkalmilag másodlagos gazdákat is igénybe vesznek (Brooker és Brooker 1989). Teleológiailag a gazdaspecificitásra elég bizonyíték, hogy a kakukkok tojása hasonlít a gazdáéra (mimikri). A tojásmimikri kifejlõdésére is két lehetõség adódik (Brooker és Brooker 1990). 1. Szelekció a gazda részérõl. A gazda toleráns a saját tojásaihoz hasonló parazitatojások iránt, azokat viszont, amelyeket idegen tojásként felismert, eltá-

172


volítja a fészekbõl. Ezen folyamat révén kiszelektálódnak az alkalmas tojástípusok, és fokozatosan javul a kakukktojások mimikrije. 2. Kakukktojók közötti kompetíció. A kakukktojók saját tojásaikat úgy helyezik be az idegen fészekbe, hogy egyet kiemelnek a gazda tojásai közül. Némi bizonyíték van arra, hogy ilyenkor preferálják a gazda tojásaitól eltérõ tojásokat (kakukktojók interspecifikus és intraspecifikus kompetíciója). Bár Brooker és Brooker (1990) szerint ez a második hipotézis valószínûbb, mint az elsõ, az eddigi kutatási eredmények nem igazolták (Davies és Brooke 1989, Nakamura unpubl. cit. Rothstein és Robinson 1998, Moskát és Honza kézirat). Vajon milyen mechanizmusok tartják fenn a kakukkok gazdaspecificitását? Négy fõ hipotézist ismerünk ezzel kapcsolatban. 1. A natális filopátria hipotézise. A meggyûrûzött fiókák közel 7 százaléka tér vissza kirepülési helyére (Wyllie 1981), bár ebben a kis arányban nagy szerepet játszik a mortalitás is. Ezt is figyelembe véve Seel (1977) szerint a meggyûrûzött fiókák 32 százaléka tér vissza a fészek 20 km-es körzetébe, míg 21–200 km-es körzetbe 55 százalék. Ez az elképzelés nem magyarázza meg kielégítõen, miért érdemes a kakukkoknak fenntartani a tojásmimikrit, miszerint napjaink fragmentált tájaiban a potenciális gazdafajok is cserélõdhetnek. 2. Gazdafaj-hipotézis. Lack (1963) szerint a kakukkok megjegyzik azt a fajt, amely felnevelte és kirepítette õket, s ivaréretten ugyanilyen gazdát keresnek. Brooke és Davies (1991) kísérletei nem igazolták, hogy akár öröklõdés révén, akár imprintinggel a kakukk preferálná azt a gazdát, ahol felnõtt. Baker (1942) megfigyelései szerint a kakukk a gazda territóriumával átfedõ más fajokat is parazitálhat. 3. Habitatpreferencia-hipotézis. Már Friedmann (1928) rámutatott, hogy az afrikai kakukkok elkülönülnek mind az élõhelyek, mind pedig a gazdafajok szerint. Teuschl és munkatársai (1998) kísérletes bizonyítékokat szolgáltattak a habitatimprintingre. Laboratóriumi környezetben felnevelt kakukkok több idõt töltöttek késõbb a felnevelési helyen, mint más alternatív helyeken. Moksnes és Røskaftt (1995) szerint fragmentált élohelyeken a kakukk tojásmimikrije gyengébb, mint homogén területeken. A habitatimprinting mindenesetre alkalmas arra, hogy a kakukk olyan habitatot keresve, mint amiben felnõtt, nagy valószínûséggel megtalálja azt a gazdát, ahol tojásmimikrije érvényesül. Diszperzió révén a fiatal kakukkok új területekre juthatnak el, s a habitatpreferencia révén új területeket kolonizálhatnak. 4. A fészkelõhely-hasonlóság hipotézise. Moksnes és Røskaftt (1995) szerint a másodlagos gazdáknál talált kakukktojások 77 százaléka az elsõdleges gazdafajhoz hasonló helyen fészkelõ fajok fészkeibõl került elõ. Nehezen képzelhetõ el azonban, hogy a fészekhely szelekciója (fán, bokron, alacsony növényzetben, odúban) hogyan tarthatná fenn a tojástípusokat.


173

Nem kizárt, hogy a kakukkok gazdaspecificitásában több tényezõ is közrejátszik. A kakukkok gazda-, illetve fészekválasztását Teuschl és munkatársai (1998) hierarchikus folyamatnak képzelik el. A kakukk telelõterületérõl megközelítõleg abba a földrajzi régióba érkezik meg, ahonnan származik. Ezen a területen az imprinting révén megismert habitatban keres olyan fészket, amiben saját maga is felnõtt. Itt a gazdafaj és a fészekhely ismeretének is szerepe lehet. A kakukk gazdaspecificitása tehát példa egy olyan viselkedésökológiai esetre, amikor a folyamat komplex, nem magyarázható csupán egyetlen hipotézissel.

8. 4. 2. A kakukk párzási rendszere és reprodukciós stratégiái A kakukkok kisebb csoportokban érkeznek meg a telelõterületükrõl. A hímek hamarosan territóriumokat foglalnak. A költõ territóriumban azonban szinte sohasem lehet táplálkozást megfigyelni (Chance 1922, 1940), külön táplálkozó territóriumot tartanak fenn (Wyllie 1981). Nakamura (1997) 10 éven keresztül, Japánban végzett rádiótelemetriás kutatásaiból tudjuk, hogy a költõ- és a táplálkozó territórium sokszor több km távolságra eshet egymástól (8. 1. ábra). Ez mindkét nemre jellemzõ, de a hímek és a tojók territóriumai csak részben fednek át. A költési szezon kezdetén a hímek idejük legnagyobb részét, átlagosan 63 százalékát a költõ territóriumban töltik, s a nap nagy részében (20–40 százalék) kakukkolnak. Bár a hangadó területek részben átfednek, ezeket a domináns hímek birtokolják, s a szubdomináns hímeket rendszeresen elûzik. A tojók a potenciális gazdák költõterületénél tartózkodnak, s az ott lévõ hímek közül többel is párzanak. A hímek territorialitása erõsebb volt olyan élõhelyeken, ahol a gazda fészkei térben egyenletesen voltak eloszolva (például a japán gébics Lanius bucephalus territóriumai erdõs-bokros területeken), de jobban átfedtek folyóparti habitatban, ahol túl költséges lett volna a territóriumok védelme. Itt a hímek kisebb facsoportokban gyülekeztek, ott, ahol a tojók koncentráltan fordultak elõ. Az utóbbi élõhelyen a gazdafaj a nádirigó és a kékszarka volt. Ez az élõhelyfüggõ territoriális viselkedés szintén megfigyelhetõ Észak-Amerikában a barnafejû gulyajárónál. Az USA keleti parti vidékein rádiótelemetriás vizsgálatokkal kimutatták, hogy a tojók (és nem a hímek) szigorúan territoriálisak (Dufty 1982), míg a Sierra Nevadában ezt gyakorlatilag nem tapasztalták (Rothstein 1984). Az utóbbi helyen a kis populációsûrûség mellett kevés elõnynyel járt volna a territoriális elõjogok védelme. Mivel a kakukknál és a barnafejû gulyajárónál egyaránt nincs fészeképítés, kotlás és utódgondozás, ezért a forrásoknak tekinthetõ gazdapopulációk térbeli diszpergáltsága és denzitása határozza meg alapvetõen a parazita territoriális viselkedését. Nakamura (1997) rádiótelemetriás vizsgálatai alapján tudjuk, hogy a követett hím és tojó kakukkok nappal rendszerint a gazda költõterületén tartózkodtak, de éjszaka és néha napközben is kijártak a messzebb esõ táplálkozó területre. A tojó tojásrakó területével átfedett, de néha kicsit távolabb esett egy kisebb te-

174


8. 1. ÁBRA > Kakukktojók territóriumrendszere Japánban (P = pihenõhely) (Nakamura és Miyazawa 1997 alapján)

rület, egy jól körülhatárolható zóna, ahol a tojók a hímekkel kopuláltak. A hímek hangadó területének és a tojók tojásrakási területének elemzése alapján egyértelmûnek tûnik, hogy a hímek és a tojók között nincs szoros párkapcsolat, jelentõs a promiszkuitás. A hímek territorialitása rangsoron alapul, de ezt a kakukk és különösen a gazda denzitásviszonyai, a fészkek térbeli diszpergáltsága módosítja.

8. 5. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS KÖLTSÉGEI A tojó kakukkok figyelõfákról nézik a potenciális gazdákat, még a fészeképítés közben. A kakukktojónak a gazda tojásrakási szakaszában kell parazitálni a fészket. Ez biztosítja, hogy a kotlás megkezdésével a kakukkembrió és a gazda embriói egyszerre kezdjenek fejlõdni. A kakukkembrió fejlõdési üteme gyors, ez biztosítja, hogy rendszerint a gazda fiókáinak kikelése elõtt 1–2 nappal korábban kel ki a tojásból, átlagos kelési ideje 12 nap. Már a kakukktojó is kivesz egy (ritkábban két) tojást a fészekbõl, és lenyeli, amikor a sajátját behelyezi (Wyllie 1981), de a kakukkfióka 8–36 órával a kikelés után mindent, ami a hátához ér,

8. 5. A költésparazitizmus költségei

175

megpróbál kidobni a fészekbõl. Így pár óra alatt kihordja a gazda tojásait, vagy esetleg a már kikelt kis fiókáit. Így a parazitizmusnak a gazda számára komoly költségei vannak. Ha a kakukkfióka kikel, és egyedül repül ki, a gazda reprodukciós sikere ebben a fészkelésben nulla lesz. Ha sikerül eltávolítania a parazita tojást még a kikelése elõtt, akkor is már vesztett egy, ritkábban két tojást. Így természetes, hogy a parazitált gazdapopulációkban védekezõ mechanizmusok fejlõdtek ki, melynek célja a parazitáltságból adódó költségek csökkentése.

8. 5. 1. A gazda lehetséges válaszai Számos szerzõ tanulmányozta a különbözõ gazdafajok reakcióit a kakukk és a gulyajáró madarak parazitizmusára. Ennek elõfeltétele, hogy a gazda észrevegye a parazitizmust. 1. Elfogadás. Újonnan parazitált populációk még általában nem rendelkeznek tojásfelismerési képességgel, így ezek rendszerint naiv, elfogadó fajok (Davies és Brooke 1989a). Ugyancsak elfogadók lehetnek fiatal, tapasztalatlan tojók, amelyek még nem ismerik fel a saját tojásaikat (Lotem et al. 1992). Elfogadók lehetnek egyébként tapasztalt populációkban élõ bizonyos egyedek is. Elsõ megközelítésben azt várhatnánk, hogy az elfogadók reprodukciós sikere nulla lesz. Terepi megfigyelések szerint Norvégiában a réti pityernél (Anthus pratensis) parazitált fészkenként 0,3 gazdafióka repült ki (Røskaftt és Moksnes 1998), míg a cseh halastavakon a cserrego nádiposzátánál ez az érték 0,1 (Øien et al. 1998). Ennek oka, hogy nem minden kakukktojás kelt ki, és nem mindegyik kakukkfióka repült ki, fõleg embrióelhalás és predáció miatt. A norvég rétipityereknél a rövidebb szezon miatt kicsi az esély a pótköltésre, így a fészekelhagyás helyett inkább az elfogadást volt célszerûbb választaniuk, mivel még így is van némi esély saját fiókák kireptetésére, például ha a kakukktojás bezápul. 2. Elutasítás. Az elutasítás a parazitával való hosszabb-rövidebb ideje fennálló kapcsolat révén alakul ki. Így például az izlandi gazdapopulációk, ahol nem él kakukk, elfogadók, de a brit populációk gyakran elutasítók (8. 3. táblázat). Az elutasításnak több típusa lehetséges. a) Tojáseltemetés. A legritkább védekezési mód. Közvetlenül a gazda elsõ tojásának lerakása elõtt fordul elõ, amikor még a fészke üres. A túl korán parazitált fészket a gazda továbbépíti, a parazitatojást fészekanyaggal beburkolja. A nádirigónál Japánban és Magyarországon is kb. 2 százalékban fordult elõ tojáseltemetés (Lotem et al. 1995, illetve Moskát és Honza 2000). Az amerikai citromposzáta (Dendroica petechia) gyakran eltemeti a barnafejû gulyajáró tojásait, ha az üres, vagy egytojásos fészkébe kerül (ilyenkor a saját tojását is eltemeti) (Sealy 1995).

176


b) Tojáskidobás (ejekció).} A költésparazitizmust elutasító viselkedés legadaptívabb típusa (Rothstein 1975). Kis energiát igényel. A nagyobb csõrû madarak általában csõrükbe fogva dobják ki a parazitatojást, illetve repülnek el vele, de a kisebb énekesek csõrükkel lyukat szúrnak, s ezen keresztül ragadják meg csõrükkel a tojáshéjat (Davies és Brooke 1989a, Moksnes et al. 1991, Sealy 1996). Az ejekció mértéke gazdapopulációnként elég nagy szórást mutat (Davies és Brooke 1989a). Ha a kidobás sikeres, megszabadítja a gazdát a parazitizmustól. Megemelkedik viszont a védekezés költsége, ha a gazda téveszt vagy véletlenül a saját tojásait is eltöri. Utóbbira példa a japán nádirigók esete, ahol sikeres ejekció mellett a saját tojás az esetek 3,5 százalékában tört el (Lotem et al. 1995). c) Tojástörés. Általában véletlenül fordul elõ, amikor ejekciónál a madár csõre lecsúszik a parazitatojásról, s a saját tojásait eltöri, de eltörhet véletlenül a parazitatojás is. Ez a hiba igen költséges a gazdára nézve, mert a tojásból kifolyó beltartalom a tojásokat általában a fészek aljához ragasztja, s így a gazda nem tudja forgatni õket. Ez bezápuláshoz vezet. d) Fészekelhagyás (dezertálás). Az elutasítás viszonylag gyakori formája. A gazdának új fészket kell építenie, ami költséges. Ugyanakkor a pótfészekaljak nagysága általában kisebb, mint az elsõ fészekaljak tojásszáma. Ha a költési szezon vége felé történik a dezertálás, már nem mindig lehetséges a költést befejezni, illetve az elhúzódó fészkelés miatt az utódoknak nem lesz elég idejük megfelelõ kondícióba kerülni (Rothstein 1975, Székely et al. 1996). Ha dezertálás miatt a gazda pótfészket épít, ott megint fennáll az esetleges újbóli parazitálódás veszélye. A parazitált gazdamadaraknak megvan a lehetõségük, hogy egyedi optimalizáció révén döntsenek a parazitatojás elfogadásáról vagy a védekezési módról. Øien és munkatársai (1998) cserrego nádiposzátákon végzett kutatásai szerint a gazda döntése sokszor csak szuboptimális. Ennek lehetséges oka, hogy a gazda–költésparazita-koevolúció során az elutasító genotípus elterjedéséhez nincs mindig elegendõ idõ, illetve az csak bizonyos idõkéséssel („time-lag”) érvényesül (Rothstein 1990). Øien és munkatársai (1998) még más lehetoségeket is megvizsgálva azt a meglepõ ötletet vetik fel, hogy nem elsõsorban a mimikri fokozata dönti el, milyen választ ad a gazda a parazitizmusra. A kakukktojás felismerése és elutasítása nem szükségszerûen genetikailag rögzült stratégia, sokkal inkább feltételes válaszadás a parazitizmusra, mely számos tényezõtõl függ (pl. a gazda észreveszi-e, amikor a tojó kakukk a tojását a fészkébe csempészi, vagy a gazda életkorának szerepe, melytõl függhet, hogy milyen fejlett a tojásfelismerõ képessége). A feltételes válaszok lehetõsége teszi lehetõvé, hogy az evolúciós egyensúly kialakuljon a gazda–költésparazita-rendszerekben.

177

8. 6. Növelhetõ-e a parazitatojás felismerésének valószínûsége?

8. 3. TÁBLÁZAT > A mûkakukktojásokra adott elutasító válaszok frekvenciái kakukkgazda (brit) és kakukkmentes (izlandi izolált) gazdapopulációkban (Davies és Brooke 1989ab nyomán). Gazdafaj és a mûkakukktojás típusa réti pityer (Anthus pratensis) barázdabillegetõ-típus cserregõ nádiposzáta-típus kerti rozsdafarkú-típus barázdabillegetõ (Motacilla alba) réti pityer-típus cserregõ nádiposzáta-típus kerti rozsdafarkú-típus

Fészkek száma (elutasított/összes) nem parazitált

szignifikancia

9/25 4/15 15/18

0/13 1/3 4/11

P<0,05 N. S. P<0,05

12/18 5/7 10/13

0/15 0/3 5/10

P<0,001 P=0,0831 N. S.

parazitált

8. 6. NÖVELHETÕ-E A PARAZITATOJÁS FELISMERÉSÉNEK VALÓSZÍNÛSÉGE? Az elõzõ fejezetben láttuk, hogy a gazda számos adaptív választ adhat a költésparazitizmusra, ha az már megtörtént. Ezek a válaszok a parazitatojás eltávolítására irányulnak. A következõ fejezetrész a parazitizmus prevenciójával foglalkozik. Ugyanakkor a gazdapopulációknak van egy harmadik típusú lehetõségük is, hogy a védekezést hatékonyabbá tegyék. Oien és munkatársai (1995) 75 európai énekesmadárfaj fészkeit vizsgálták át, a kakukk számára alkalmas és alkalmatlan gazdafajokét is. (Nyomós indokunk van feltételezni, hogy az alkalmas gazdák nagy részét már parazitálta a kakukk a múltban, s többségük génkészlete még õrzi ennek hatását. Moksnes ésRoskaftt [1992] szerint a másodlagos kakukkgazdák, mint például a fitiszfüzike [Phylloscopus trochilus] és a nádisármány [Emberiza schoeniclus] kb. 90 százalékban elutasítják a kakukktojást. Ezek a közelmúltban sem lehettek elsõdleges kakukkgazdák, mivel múzeumi gyûjteményekben sem találhatók nagyobb számban kakukkos fészekaljaik. Feltehetõen azonban sokkal régebben már lehettek kakukkgazdák.) A tojások színezete és foltozottsága alapján végzett analízis szerint a fészekaljak közötti változatosság szignifikánsan nagyobb volt az alkalmas kakukkgazdák között, mint az alkalmatlanoknál. Ez azzal magyarázható, hogy a nagyobb fészekaljak közötti variabilitás kedvez a gazdáknak a parazitatojás felismerésében, mivel csökkenti a valószínûségét annak, hogy a kakukk tojásmimikrije jól illik a kiszemelt gazda tojásaihoz. Ugyanakkor a fészekaljon belül a gazdatojások kis variablitása megkönnyítheti a parazitatojás felismerését, és elõsegítheti biztonságos eltávolítását (8. 4. táblázat). A fészekaljak közötti variabilitással ellentétben ez az összefüggés csak akkor bizonyult szignifikánsnak, amikor az 1

Fisher próba, máshol χ2 próba

178


odúlakó madárfajokat kivonták az analízisbõl. Vannak kísérletes bizonyítékok, hogy a kakukkgazdák megtanulják felismerni saját tojásaikat az elsõ fészekaljuknál (Lotem et al. 1992, 1995), de már a tojásrakási szakaszt követõ kotlási szakaszban is fejlettebb tojásfelismerést tapasztalhatunk (Davies és Brooke 1989a, Moskát és Fuisz 1999). Ez jól magyarázza a populációk tojásainak fészekaljak közötti és a fészekaljon belüli variabilitásának különbségét alkalmas és alkalmatlan gazdafajok között. 8. 4. TÁBLÁZAT > Alkalmas és alkalmatlan kakukkgazdák tojásainak fészekaljon belüli (intraclutch) és fészekaljak közötti (interclutch) variabilitása (Øien et al. 1995 nyomán, egyszerûsítve). Gazdafaj Átlag 1,87

alkalmas alkalmatlan (összes) 2 alkalmatlan (odúlakók nélkül) 2,12

Fészekaljon belül SD 0,38

n 47

0,59 0,4

Variabilitás

Átlag 3,01

Fészekaljak között SD 0,68

n 47

28

2,61

0,73

28

14

2,89

0,62

14

8. 7. CSÖKKENTHETÕ-E A PARAZITIZMUS KOCKÁZATA? Mivel a parazitizmus csökkenti a gazdapopuláció reproduktív sikerességét, parazitáltnak lenni elõnytelen. A gazdapopulációt érõ, a költésparazitizmus kockázatának csökkentése irányába ható szelekciós nyomás hasonló jelenség a predáció kockázatának csökkentéséhez (Oien et al. 1996), bár a környezeti faktorok, melyek a költésparazitizmusra és a predációra hatnak, különbözõk (Honza et al. 1998). Léteznek ugyan a fentebb ismertetett parazitizmus elleni védekezési módok, melyek a parazitizmus megtörténte után alkalmazhatók (például ejekció és dezertálás), s ezekkel a parazitizmus káros hatásai általában csökkenthetõk. Azonban ezeknek is van költségük, legalább annyi, hogy a parazita már eltávolított egy gazdatojást, amikor a sajátját a fészekbe csempészte. Így sokkal elõnyösebb, ha a gazdának magát a parazitizmust sikerül kikerülnie. Az alábbi lehetõségek ismeretesek. 1. Habitatszelekció. Az amerikai barnafejû gulyajárónál kimutatták, hogy nyílt élõhelyen, a gazdafajok fészkeinek erdõtõl való távolságával csökken a parazitáltsági szint (Brittingham és Temple 1983). Bielefeldt és Rosenfield (1997) viszont egy légykapófajnál (Empidonax virescens) nem talált ilyen összefüggést. 2. Fészeképítés kakukk-figyelõfától távol. Alvarez (1993b) úgy találta, hogy a tüskebújkáló (Cercotrichas galactotes) azon fészkei, melyek fáktól messzebb estek, ritkábban lettek parazitálva, mint a potenciális kakukk-figyelõhe-

8. 8. Evolúciós versenyfutás vagy evolúciós egyensúly?

179

lyek közelébe esõk. Mivel a kakukk a fészeképítés közben lesi ki a gazdákat, ez a csehországi cserregõ nádiposzátánál is (Oien et al. 1996), valamint a magyarországi nádirigóknál is (Moskát és Honza, kézirat) elsõdleges védekezési módnak tûnt. 3. Aggregált fészkelés. A csehországi cserregõ nádiposzáta esetében az aggregáltan fészkelõ egyedeknél kisebb parazitáltsági szint volt tapasztalható, mint a magányosan költõ pároknál (Oien et al. 1996). Ez feltehetõen elõsegítheti agresszívabb fellépést a parazitával szemben. Magyarországi nádirigóknál ezt az aggregációs jelenséget nem tapasztaltuk (Moskát és Honza, kézirat). A nádirigó testtömege nagyobb a cserregõ nádiposzátáénál, s így akár egyedül is eredményesebben támadhatja meg a kakukkot. 3. Fészek elrejtése. A barnafejû gulyajárónál kimutatható, hogy az elrejtett fészkeket kevésbé sikeresen parazitálta, mint a nyíltabban lévõket (Burhans 1997). Ennek egyik változata, amikor a fészek körüli sûrû növényzet a fészeképítõ párt rejti el (Larison et al. 1998). Moskát és Honza (kézirat) fészekláthatósági indexet vezettek be, s a nádirigónál kimutatták, hogy a mért hét különbözõ fészekkörnyezetet leíró változóból csak a figyelõfa távolsága mutatott szignifikáns összefüggést a parazitáltsági fokkal.

8. 8. EVOLÚCIÓS VERSENYFUTÁS VAGY EVOLÚCIÓS EGYENSÚLY? A gazda–költésparazita-koevolúcióját jól érzékelteti az evolúciós fegyverkezési verseny vagy más néven evolúciós versenyfutás (evolutionary arms race) Dawkins és Krebs (1979) kidolgozta elmélete. Valójában egy olyan általánosabb érvényû hipotézisrõl van szó, mely túlmutat a költésparazitizmus keretein. A kakukk esetében fel kell tételeznünk, hogy egy kakukkgent egy naiv populációt választ gazdának, melynek még nem volt kapcsolata költésparazitával, vagy a költésparazita elleni védekezési képesség már eliminálódott a génkészletébõl. A gazdapopuláció tapasztalatlansága miatt elfogadja a parazitatojást. A gazdában azonban megjelenik és fokozatosan javul a tojásfelismerõ képesség, melynek révén lehetõvé válik a védekezés az idegen tojások ellen. A kakukk tojásmimikrijének javulása azonban továbbra is biztosíthatja a kakukk reprodukciós sikerét. Egy hosszan tartó, párhuzamos folyamat indul be, mely a gazdánál a tojásfelismerés (és védekezés) javulását eredményezi, a másik oldalon pedig egyre tökéletesedik a parazita tojásainak mimikrije. A gazda vagy a parazita lépéseit mindig kis idõkéséssel követi a partner lépése. Egy idõ után a kakukk már nem lesz képes a tojásmimikrijén javítani, de a gazda védekezõ képessége már olyan fejlett lesz, hogy a kakukk reprodukciós sikeressége lecsökken. Ez gazdaváltásra kényszeríti a kakukkot, s ha tud egy másik, alkalmas gazdát találni, újra indulhat a versenyfutás. Számos bizonyíték van, mely alátámasztani látszik az evolúciós versenyfutás meglétét a gazda–költésparazita-rendszerekben (Rotstein 1975, 1990, Davies és

180


Brooke 1988, 1989b). Néhány esetben új keletû parazitizmust is sikerült találni, ahol a versenyfutás pár évtizede indult el (például Nakamura 1990, Soler 1990). A tövisszúró gébics (Lanius collurio) kiváló kakukkgazda lehet, mivel fészke felülrõl nyitott, tehát a kakukk számára jól hozzáférhetõ, s utódait rovartáplálékkal eteti, ami kedvezõ a kakukkfióka számára. Csehország és különösen Németország egyes részein a tövisszúró gébics jelentõs kakukkgazda (Makatsch 1955), sõt helyenként elsõdleges gazdafaj, például Lipcse környékén (Makatsch 1950). Magyarországon viszont nem kakukkgazda, csak igen ritkán fordult elõ, hogy a faj fészkében kakukktojást találtak. Mû kakukktojásokkal parazitált fészekaljaknál a magyarországi tövisszúró gébicsek igen heves reakciót mutattak (Moskát és Fuisz 1999). Viszonylag gyorsan reagáltak a parazitizmusra, s a parazitatojások túlnyomó többségét (90,4 százalék) elutasították (8. 5. táblázat). A leggyakoribb elutasítási mód a kidobás (ejekció) volt (71,2 százalék), ezt követte a fészekelhagyás (dezertálás) (19,2 százalék). Majdnem minden tizedik tojást azonban elfogadták (9,6 százalék). Az elutasítás gyorsabb volt a könnyebben felismerhetõ, a gazda tojásaihoz nem hasonló kerti rozsdafarkú (Phoenicurus phoenicurus) típusú kék tojásoknál, s valamivel lassabb a gébicstojásokhoz hasonló, sárgáscsontszínû alapon barnafoltos tojásoknál. A nehezebben felismerhetõ, foltos tojásoknál több dezertálás fordult elõ a tojásrakási periódusban, mint a kotlási szakaszban. Vannak bizonyítékok, hogy a gazdafajok egy része jobban felismeri saját tojásait a kotlási fázisban (Moksnes et al. 1990, 1993), s eszerint a tojásrakási szakaszban történõ dezertálás még bizonytalankodásnak tekinthetõ. A gébicsek kevésbé vállalják az ejekciónál felmerülõ magasabb költségeket (tévesztés, saját tojás törése), ha a parazitatojás nehezen azonosítható. Az eredmények a fegyverkezésiverseny-hipotézis szerint jól értelmezhetõk, miszerint a magyarországi tövisszúró gébicsek már a múltban kakukkgazdák lehettek – innen a jó tojásfelismerõ képesség –, de egy kritikus szint után a kakukk gazdát válthatott. Mindenesetre a terület jelenlegi kakukkgazdája, a naiv, elfogadó vörösbegy fészkeiben gyakori a tövisszúró gébics tojásaihoz hasonló kakukktojás. 8. 5. TÁBLÁZAT > Tövisszúró gébics válaszai a gazda tojásaihoz hasonló (pettyes) és eltérõ színezetû (kék) mûkakukktojásokkal végzett kísérletes parazitizmusra, 6 napos megfigyelési idõvel, a tojásrakási és a kotlási idõszakban. (Zárójelben a 3 napos megfigyelési idõ eredményei.) n = 13 minden kezelésnél. (Moskát és Fuisz 1999). Kezelés kék tojás, kotlási idõszakban kék tojás, tojásrakási idõszakban foltos tojás, kotlási idõszakban foltos tojás, tojásrakási idõszak

Tojáskidobás 10 ( 9) 13 (12) 11 (10) 3 ( 2)

A gazda válaszai Dezertálás 2 (2) 0 (0) 1 (0) 7 (5)

Elfogadás 1 (2) 0 (1) 1 (3) 3 (6)

Az evolúciós versenyfutás elméletének alternatívájaként említik az evolúciós egyensúly elméletét (evolutionary equilibrium). Lotem és munkatársai (1992)

8. 9. A kakukkmaffia

181

meghatározták a japán nádirigók életkorát, s ezzel összhangban elemezték a kakukktojásokra adott válaszaikat. A kilenchetes költési szezon három majdnem teljesen egyenlõ hosszú részre volt bontható: 1. Korai szakasz. Az idõsebb tojók kezdték a fészkelést, s a kakukktojások 87 százalékát elutasították. 2. Középsõ szakasz. Itt kezdtek fészkelni a fiatalabb, 1–2 éves tojó nádirigók, s az elutasítás csak 30 százalék volt. 3. Kései szakasz. Itt fõleg pótköltések adódtak, mind a fiatal, mind az idõsebb tojók részérõl, elutasításokkal. Úgy tûnik, hogy az elfogadók és elutasítók aránya ekkor függ az életkortól is. Ez is azt bizonyítja, hogy a tojásfelismerés, illetve védekezés öröklött és tanult ismereteken alapszik. A fiatal tojók az elsõ költéskor még nem ismerik eléggé saját tojásaikat, de a másodköltésre ez már sokat javul. Lotem és munkatársai (1992) szerint a kakukk parazitizmusa úgy maradhat fenn hosszú távon, hogy az elutasító és az elfogadó egyedek a gazdapopulációban egyensúlyban vannak. Ez valójában nem mond ellent az evolúciós versenyfutásnak, ahol a gazda és a költésparazita bizonyos idõkéséssel adaptálódik, reagál a partner lépéseire, mivel az evolúciós versenyfutás a kezdeti és a végsõ lépések között egy hosszan tartó, lassan változó egyensúlyi folyamatot tételez fel. Ennek szakaszai az evolúciós egyensúly állapotát mutathatják.

8. 9. A KAKUKKMAFFIA A kakukkon kívül Európában jelentõs költésparazita a pettyes kakukk, mely Spanyolországban a szarkát (Pica pica) parazitálja. A szarka elég nagy, mély fészket épít, s így a parazitafióka nem hordja ki a gazdatojásokat vagy a fiókákat. Amikor a pettyes kakukk a szarka fészkébe helyezi tojását, a korábbi elképzelésekkel ellentétben nem vesz ki egyet vagy kettõt a gazdatojások közül, hogy csökkentse a fiókakompetíciót, mivel a pettyes kakukk fiókája gyakran együtt fejlõdik s repül ki a többivel (Soler et al. 1997). A parazita rendszerint pár nappal korábban kel ki a tojásból, mint a gazda fiókái, s így a fejlett kakukkfióka elnyomja a szarkafiókákat, melyek el is pusztulhatnak. A pettyes kakukk késõbb is meglátogatja a szarkafészket, s a gazda tojásai közül akár többet is megrepeszt, vagy lyukat ejt rajta, mely elég az embrió elpusztulásához, de a gazda nem veszi azonnal észre. A késõbb jobban széttörõ tojásokat maga a gazda távolítja el a fészekbõl. Kevesebb gazdafióka esetén, de különösen akkor, ha csak a pettyes kakukk repül ki, a nagyobb kirepülési súly pozitívan korrelál a túlélési sikerrel. Spanyolországban a 360 természetesen parazitált szarkafészek 62 százalékában tapasztaltak tojástörést, de a kísérletesen elõidézett parazitizmus során nem történt tojástörés (Soler et al. 1997). Hovatovább, ha a gazda eltávolította a pettyes kakukk tojását, a parazita az egész fészekaljat elpusztítja. Ezzel az elutasító gének továbbterjedését megakadályozza. A parazita itt nem trükköt alkalmaz, mint más gazda–költésparazita-rendszerekben (például tojásmimikri), hanem kényszeríti a gazdát utódja gondozására, ezért nevezik ezt „maffia”-jelenségnek (Soler et al. 1995). A pettyes kakukktól eltérõen a kakukk nem látogatja a parazitált fészket, bár

182


kivételesen elõfordulhat, hogy mint predátor kifoszt egyet-egyet (M. Honza szóbeli közlés). Ennek valószínû magyarázata, hogy a tojásrakási szakaszban megnövekszik a kakukktojó mészigénye, melyet így igyekszik pótolni.

8. 10. MODELLEK

8. 10. 1. A parazitatojás felismerésének modellje Davies és munkatársai (1996) kifejlesztettek egy jelzéselméleti modellt, mely alkalmas a hibás döntések tanulmányozására. Azt vizsgálták, milyen feltételek esetén célszerû a gazdának a parazitatojást elfogadnia vagy elutasítania. Abból indultak ki, hogy idõnként a cserregõ nádiposzáták hibát vétenek, s egy vagy akár több saját tojásukat is eltávolítják a kakukktojás helyett. Ha a kidobási küszöböt túl magasan szabják meg, akkor a kakukktojást is ritkán tudják elutasítani, s el kell viselniük a parazitizmus hátrányait. Ha túl alacsony a küszöb, akkor pedig sokszor tévesztenek, s a saját tojásaik is áldozatául eshetnek a parazitatojás elleni védekezésnek (8. 2. ábra). Így például 19–41 százalékos parazitáltsági szint alatti esetekben feltételezhetõ, hogy a tévesztés kockázata nagy, ami kérdésessé teszi a védekezés hasznosságát (8. 3. ábra).

8. 10. 2. A fakultatív parazitizmus mint az obligát parazitizmushoz vezetõ egyik lehetséges evolúciós lépés Cichon (1996) szimulációs modellekkel vizsgálta kétfajú, gazda–obligát költésparazita- és gazda–fakultatív költésparazita-rendszerek populációdinamikáját. A fakultatív költésparazita egyedei kétféle szaporodási stratégiát követtek: a)

8. 2. ÁBRA > Davies és munkatársai (1996) modellje a mimikris kakukktojás elfogadásáról vagy elutasításáról. Ha a gazda és a kakukk tojásai morfológiailag átfednek, akkor az a) és b) határértékek között megnõ a tévesztés lehetõsége. Ebben a tartományban a gazdának kétféle válasza lehet: elfogadás vagy elutasítás, s mindkét válasz lehet helyes vagy helytelen, attól függõen, hogy a fészek parazitált-e vagy sem.

8. 10. Modellek

183

8. 3. ÁBRA > A parazitatojás elfogadásának és elutasításának döntéselméleti általános összefüggése, különbözõ parazitáltsági szint esetén. A parazitálódás valószínûségének (p) egy kritikus szintje felett (folytonos vonal) a gazdáknak már kifizetõdõ elutasítani a parazitatojást, míg alatta jobban megéri elfogadni azt. x az elutasítás/elfogadás hasznossága, ami a parazitált és nem parazitált fészkeknél történõ helyes és téves elutasítás, valamint helyes és téves elfogadás költségeibõl számítható ki, minden egyes populációra. (Davies et al. 1996 nyomán)

fejlett utódgondozást végeztek, illetve b) olyan fészkeket parazitáltak, ahol fejlett utódgondozást reméltek. A gazda abundanciáját az alkalmas fészkelõ helyek száma limitálta, de a parazitáét nem. A parazitáltsági szint és a gazda védekezési hatékonysága széles skálán változott. A 150 generáción végzett számítógépes szimuláció eredményei rámutattak, hogy az obligát költésparazita csak akkor maradhatott fenn, ha a gazda valamilyen védekezést tudott kifejleszteni a parazita ellen. Máskülönben a gazda hamar kipusztult. A gazda–obligát költésparazita-rendszer négyféle kimenetet mutatott: a) csak gazdaegyedek maradtak fenn a populációban; b) mindkét populáció fennmaradt, stabil arányban; c) mindkét populáció fennmaradt, de az idõben oszcillált; d) az oszcillációk kipusztuláshoz vezettek. A gazda kipusztulását ilyenkor a parazita kipusztulása követte. A parazitizmus szintje s a gazda védekezési lehetõsége szabta meg, hogy melyik forma jött létre. Az obligát költésparazitizmus gyors kihaláshoz

8. 4. ÁBRA > A parazitizmus intenzitása és a gazda védekezési szintjének összefüggése obligát költésparazita stratégia esetén (a gazda védekezési szintje = az elutasított parazitatojások aránya) (Cichon 1996 nyomán)

184


8. 5. ÁBRA > A fakultatív költésparaziták száma a parazitáltság intenzitása (parazitatojások száma) és a gazdapopuláció két lehetséges védekezési szintjének függvényében (szaggatott vonal: paraziták száma egy naiv gazdapopulációban; folytonos vonal: paraziták száma egy védekezõ gazdapopulációban, ahol a parazitatojások 10 százaléka megy tönkre a gazda védekezése következtében). (Cichon 1996 nyomán)

vezethet, kivéve, ha a gazda már rendelkezik bizonyos védekezési képességekkel. A paraziták száma csökkent, amikor a parazitizmus intenzitása nõtt, és amikor a gazda védekezése erõsebb volt (8. 4. ábra). Fakultatív parazitizmus esetén a parazita lecsökkentette mindkét populációt, de csak egy kritikus határig (8. 5. ábra). A fakultatív parazitizmus jobb lehetõséget biztosíthat a gazda számára, hogy kifejlessze a parazitizmus elleni védekezési formákat.

8. 10. 3. A kakukk–gazda kapcsolat populációdinamikai modellje, a gazda védekezésének evolúciója Takasu munkatársaival (1993) kifejlesztett egy összetett modellcsaládot, mely az elfogadók és elutasítók idõbeli változásait érzékelteti. A kakukk hiányában egy elfogadó gazdapár f tojó utódot repít ki. Egy elutasító gazdapár a kakukk jelenlétében εf tojó utódot repít ki, ahol ε méri az elutasítás költségét, mely egyhez közeli érték, de ε < 1. Tegyük fel, hogy egy adott t0 idõpontban a kakukk denzitása P0. A 8. 6. ábra érzékelteti, hogy idõben az elutasítók kerülnek túlsúlyba az elfogadókkal szemben, mivel a parazitált elfogadók általában nem tudnak utódot kirepíteni. A 8. 7. ábrán látszik, hogy ha a gazdapopulációban nincs meg a genetikai változatosság, azaz csak elfogadók vannak, akkor egy kezdeti oszcilláció után a kakukkpopuláció denzitása hamar beáll egy alacsony szintre (szaggatott vonal jelzi). A parazita növekedését korlátozza, hogy maga a gazda, s ennek következtében a parazita is könnyen kipusztulhat. Ha elfogadó és elutasító egyedek egyaránt jelen vannak a populációban, akkor idõvel a kakukk kipusztul, mivel csak az elutasítók maradnak, az elfogadók nem tudnak utódot kirepíteni, s így egyre kevesebben vannak, mígnem eltûnnek a populációból. Az elutasítók arányának fokozatos növekedése leszorítja a parazitáltsági szintet.

8. 10. Modellek

185

8. 6. ÁBRA > A következõ költési idõszakot megélõ tojó utódok átlagos száma egy elfogadó, illetve egy elutasító pár esetében. Ha a kakukk denzitása alacsony, akkor egy átlagos elfogadó gazdapár több utódot repít ki, mint egy elutasító pár. Az elutasítás viszont elõnyösebb stratégia nagyobb kakukkdenzitás esetén, mivel az elutasítók a kakukktojás elutasításával elkerülhetik a reprodukciós veszteséget. (Takasu et al. 1993 nyomán)

8. 11. Konklúziók és javasolt kutatási irányok A költésparazitizmusnak a modern viselkedésökológiai szemléletû kutatása – fõleg a kakukk és a barnafejû gulyajáró esetében – már számos fontos eredményt hozott (összefoglalásukat lásd Rothstein és Robinson 1998). Ennek ellenére sok alapvetõ kérdés tisztázatlan. A színt és mintázatot illetõen nem világos a tojásmimikri evolúciója. További elõrelépések várhatók a modellezés területén s a parazitizmus kialakulásának témakörében. Ugyancsak jelentõs terepmunka várható a kevéssé kutatott fajoknál. Intenzív kutatások várhatók a gazdafajok színlátásának vizsgálatára a tojások felismerésében, különösen az UV-színtartomány jelentõségének tisztázásában, a parazitizmus kockázatának

8. 7. ÁBRA > A kakukk- és a gazdapopulációk denzitásváltozása az idõ függvényében. Folytonos vonal: genetikai változatosság van, azaz mind az elutasítók, mind pedig az elfogadók jelen vannak a gazdapopulációban; szaggatott vonal: nincs genetikai változatosság, azaz az elutasító allél hiányzik. (Takasu et al. 1993 nyomán)

186


csökkentése témában, s a parazita–parazita kompetíció vonalán, beleértve a fiókakompetíciót, különösen ennek hormonális vonatkozásait is. A költésparazitizmus komplex probléma, mely még jó darabig igen izgalmas témákat nyújt a búvárkodni vágyó kutatóknak.

8. 12. AJÁNLOTT IRODALOM A költésparazitizmus témakörében elmélyedni akaróknak ajánlható több új, összefoglaló munka is. Johnsgard (1997) például széles áttekintést nyújt a költésparazitizmus eseteirõl. Rothstein és Robinson (1998) gyûjteményes kötete fõleg a kakukk és a gulyajáró madarakon végzett intenzív kutatásokról ad képet. A könyvben szinte valamennyi nagyobb, az utóbbi bõ egy évtizedben jelentõs eredményeket publikáló projekt szerepel. Bõ értékelést és összehasonlítást ad a két leggyakrabban vizsgált hipotézisrõl, az evolúciós versenyfutás és az evolúciós egyensúly elméletérõl is. A mû végén hasznos fejezetet találunk a legfontosabb, még kutatásra váró témákról. Szintén értékes mûnek számít N. B. Davies professzor könyve (Davies 2000). Az 1998-ban, a dél-afrikai Durbanban megtartott Nemzetközi Ornitológus Kongresszuson szintén N. B. Davies tartott átfogó plenáris elõadást a kakukk költésparazitizmusáról, érintve a gulyajáró madarakat is (Davies 1999). Oien és munkatársai (1998) cikkükben a parazitáltság és az egyes védekezési módok pontos költségeit ismertetik. A hazai kakukkos-nádirigós viszonyokról Molnár (1944), valamint Moskát és Honza (2000) ajánlható, a vörösbegy parazitáltságáról a kakukk által Varga Ferenc amatõr ornitológus munkája számol be sok érdekességgel fûszerezve (Varga 1994). Egy már elhagyott hazai kakukkgazda, a tövisszúró gébics esetét Moskát és Fuisz (1999) ismerteti. A legfrissebb eredmények közül még ajánlható Stokke és munkatársai (1999) munkája, mely a gazda tojásainak fészekaljon belüli variabilitása és a parazitatojás elutasítása közötti kapcsolatnak kísérletes elemzését adja. A kérdéskört modellszinten tárgyalja Rodríguez-Girónes és Lotem (1999) dolgozata. A kakukkfióka táplálékkérõ viselkedését Kilner és Davies (1999) elemezte. Kleven és munkatársai (1999) kimutatták, hogy a kakukkfióka különbözõ gazdáknál különbözõ növekedési rátát mutat, s különbözõ a kirepülési súlya is. Így a nádirigó jobb gazdának tekinthetõ, mint a cserregõ nádiposzáta. A. K. Lindholm tanulmánya a brit cserregõ nádiposzáták és a kakukk kapcsolatát elemzi metapopulációs szinten (Lindholm 1999). Ez a cikk azért is érdekes, mert a nádirigó hazai vizsgálata is kiderítette, hogy a rendkívül kis kirepülési sikert mutató, erõsen parazitált populációk önfenntartásra képtelen, ún. elnyelõ (sink) populációk, melyek fennmaradását más közeli, nem parazitált, ún. forrás- (source-) populációkból való betelepülés biztosíthatja. Új elméletek láttak napvilágot, melyek a gazda–költésparazita-koevolúció számos, eddig figyelmen kívül hagyott tényezõjét is figyelembe veszik. Így például Soler és munkatársainak (1998) vál-

8. 12. Ajánlott irodalom

187

takozó fegyverkezési verseny (intermittent arms race) hipotézise szerint a gazda– költésparazita-koevolúció rövid távon, helyileg fegyverkezési versenynek tûnik, esetleg evolúciós egyensúlynak, de hosszabb távon már olyan evolúciós egyensúlyi állapot benyomását kelti, ahol a parazita denzitása térben változóan, ciklikusan ingadozik. Ha egyes helyekrõl átmenetileg eltûnik a parazita, akkor a gazda védekezése ott visszafejlõdik, ami lehetõvé teszi a költésparazita rekolonizációját. Másik új hipotézis Røskaftt és munkatársai (megjelenoben) térbeli habitatszerkezet-hipotézise (spatial habitat structure hypothesis) a habitatszerkezet szerepét emeli ki a költésparazita adaptációjában és a gazdafajok elutasító viselkedésének fejlõdésében. A kakukk legjobban olyan gazdafajokhoz adaptálódott, ahol egyes gazdapopulációk fás környezetben fészkelnek, ahol a fák figyelõpontként szolgálnak a kakukk számára, ugyanakkor a gazdafajnak léteznek nyitott élõhelyen élõ populációi is, melyek mentesek a parazitizmustól. A parazitált és parazitálatlan gazdapopulációk közötti génáramlás lassítja a gazda adaptációját, ami a parazitának kedvez.

9. HUMÁN VISELKEDÉSÖKOLÓGIA BERECZKEI TAMÁS > Általános- és Evolúciós Pszichológia Tanszék Pécsi Tudományegyetem – Pécs

9. 1. ÖSSZEFOGLALÁS Az evolúciós orientációjú humán viselkedésökológia – másként evolúciós antropológia – azt vizsgálja, hogy az ökológiai és szociális tényezõk hogyan befolyásolják az emberek populáción belüli és a populációk közötti viselkedési variabilitását, valamint hogy az eltérõ viselkedési folyamatok hogyan jelennek meg a differenciális szaporodás mintázataiban. Az elmélet központi eleme, hogy az emberek – hasonlóan más magasabb rendû élõlényekhez – kondicionális stratégiákra szelektálódtak, amelyek segítségével adaptív válaszokat adnak a környezet változó kihívásaira. Miközben a viselkedésökológia tagadhatatlan sikereket ért el az emberi viselkedés sokféleségének és ultimális mozgatórúgóinak a feltárásában, több kritikai észrevétel céltáblájává vált. Bírálói kifogásolták az általános tanulási képességek középpontba állítását, tudományelméleti szempontból problematikusnak ítélték a biológiai és a kulturális magyarázatok gyakori szétválaszthatatlanságát (redundanciaprobléma), és figyelmeztettek arra, hogy az új, ipari környezetben maladaptívnak minõsülõ viselkedések új típusú magyarázatokat igényelnek. A humán viselkedésökológiát érintõ kritikai észrevételek egy része feltétlenül találó, és a paradigma bizonyos elméleti alrendszereinek változásaihoz kell hogy vezessenek a jövõben. Ezzel együtt is azt mondhatjuk azonban, hogy e tudomány alapelvei az elmúlt két évtizedben mind az elméletalkotás szintjén, mind pedig a tapasztalati megismerés területén rendkívül sikeres paradigmának bizonyultak. Ennek a sikernek, amely megtermékenyítõleg hat a társadalomtudományokra, több oka is van. Az emberi viselkedés mélyebb szintjeit elemzi, mint a társadalomtudományok, egységes és átfogó elméleti keretet nyújt, és magyarázatait a humán diszciplínákban kevéssé megszokott egzakt modellek és kvantitatíve is tesztelhetõ predikciók köré szervezi.

9. 2. Bevezetés

189

9. 2. BEVEZETÉS A darwini keretek között megfogalmazódó viselkedésökológia a hetvenes évektõl kezdve egyre jelentõsebb szerepet játszik az emberi viselkedés megértésében, és komoly hatást gyakorol számos társadalomtudományi területre. Történetileg e megközelítés a hatvanas-hetvenes évek szociobiológiájában vált egzakt és rendkívül termékeny paradigmává (Wilson 1975). Számos viselkedési mintázatról és kulturális szokásról sikerült kimutatni, hogy az adott környezethez való biológiai adaptációkként jöttek létre, azaz elõnyösek – vagy legalábbis a múltban elõnyösek voltak – az egyének túlélése és szaporodása szempontjából. A szociobiológiai kutatások elemi erõvel mutattak rá az emberi viselkedés evolúciós gyökereire, ökológiai kényszerfeltételeire, és genetikai befolyásoltságára. Ma is többségében érvényesek azok a megállapítások és kutatási eredmények, amelyek a vérfertõzés, a rokoni kapcsolatok, a nemi szerepek és más szociális viselkedésformák „mélystruktúrájának” és adaptív funkciójának a megértésére irányultak (Wilson 1978, Alexander 1979, Chagnon és Irons 1979, van den Berghe 1983). Miközben a szociobiológia rövid története során tagadhatatlan sikereket ért el az emberi viselkedés bizonyos folyamatainak a magyarázatában, gyors és látványos fejlõdése számos problémát vetett fel. Elméleti apparátusát intenzíven próbálta kiterjeszteni valamennyi emberi jelenségre a csecsemõ elemi motoros tevékenységétõl a vallásig. Ez az expanzió egyrészt azzal járt, hogy empirikus vizsgálatai sokszor messze elmaradtak nagyra törõ elméleti konstrukcióik mögött, amelyek számos esetben spekulációkra, bizonyítatlan feltevésekre épültek. Másrészt pedig azzal, hogy állandóakká váltak a társadalomtudósokkal való összetûzések és kiszorítósdik, amelyek során kölcsönösen illetéktelennek bélyegezték egymást az emberi viselkedés megértésében. Ehhez járult még az, hogy a szociobiológiának lényegében nem volt elmélete az ember mentális mûködésérõl, a pánhumán – tehát a Homo sapiensre általában jellemzõ – tulajdonságok vizsgálata során elhanyagolta a viselkedés kulturális sokféleségének a tanulmányozását, végül kevés figyelmet szentelt a szociális és történelmi tényezõknek mint az adaptív stratégiák manifesztációjában szerepet játszó korlátoknak és kényszereknek (Kitcher 1985, Buss 1995, Bereczkei 1999). Mindez oda vezetett, hogy a „klasszikus” szociobiológia az emberi viselkedés tanulmányozásában fokozatosan visszaszorult, noha nem szûnt meg. A nyolcvanas évek végére két önálló paradigma jelent meg a helyén, amelyek a szociobiológia két legértékesebb és legprogresszívebb vonulatából táplálkoztak. Az egyik az ún. evolúciós pszichológia, amely szerint az ember olyan pszichológiai folyamatokkal rendelkezik, amelyek a humán evolúció során jelentkezõ adaptációs problémákra adott válaszokként jöttek létre (Tooby és Cosmides 1989, Cosmides és Tooby 1987, 1992, Buss 1995, Plotkin 1997). A társas élet bonyolult és visszatérõ kapcsolatainak a rendszerében kialakuló viselkedési stratégiák növelték a pleisztocén vadászó-gyûjtögetõinek a túlélését és szaporodá-

190

Humán viselkedésökológia

sát. Ennek következtében agyunk információfeldogozó alrendszerei bizonyos mentális algoritmusokra szelektálódtak, s ezek ma is befolyásolják párválasztásunkat, kockázatvállaló magatartásunkat, szülõi attitûdjeinket stb. – legtöbbször azonban úgy, hogy már nem befolyásolják genetikai rátermettségünket. A humán szociobiológiából táplálkozó másik szellemi vonulat az ún. evolúciós antropológia, amely tartalmában leginkább lefedi a darwini szemléletû humán viselkedésökológiát, jelen fejezetünk témáját. Ez az utóbbi két évtizedben különösen gyorsan fejlõdõ tudományág nem annyira az emberi viselkedés pszichológiai tényezõit állítja az érdeklõdés homlokterébe, hanem a viselkedés mérhetõ reproduktív következményeit. Arra a kérdésre keres választ, hogy az ökológiai és szociális tényezõk hogyan befolyásolják a populáción belüli és populációk közötti viselkedési variabilitást, s hogy a viselkedési különbségek megjelennek-e reproduktív különbségekben (Betzig et al. 1989, Cronk 1991, Smith és Winterhalder 1992, Voland 1998). Központi tétele szerint az élõlények arra szelektálódtak, hogy az általuk megszerzett, birtokolt és felhasznált erõforrásokat genetikai rátermettségük növelésére fordítsák. Minthogy az erõforrások végesek, és felhasználásuk lehetõségei mindig korlátozottak, az egyik viselkedési aktivitás szûkíti a másikra fordítható idõ és energia mennyiségét. A reproduktív viselkedés költségekkel jár (lásd a 6. fejezetet), ezért a természetes szelekció olyan stratégiákat részesített elõnyben, amelyek segítségével az emberek – éppúgy, mint az állatok – döntéseket hoznak a korlátozott ráfordítási lehetõségek optimális felhasználásáról. Az agy rugalmas döntéshozó rendszerei érzékenyek a környezeti változásokra, és alternatív viselkedési válaszokat adnak az eltérõ ökológiai és szociális kihívásokra. Képesek felbecsülni az egyéni túléléssel és szaporodással kapcsolatos nyereségeket és veszteségeket, és ezek alapján olyan viselkedési válaszokat fogalmaznak meg, amelyek optimálisak az adott környezethez való alkalmazkodás szempontjából. Röviden: az emberek nem – vagy nem feltétlenül – tudatos választásokat tesznek az adott viselkedési alternatívák között, és ezzel növelik szaporodási sikerüket az adott szociális környezetben (Borgerhoff Mulder 1992, Alcock 1998, Voland 1998). Hogy ez a hipotézis valóban mûködik-e, az természetesen empirikus kérdés. A következõkben erre a kérdésre keresek – a lehetõségek szerint – sokoldalú választ. Mégpedig olyan módon, hogy a humán viselkedésökológia rendkívül gazdag tematikáját a reproduktív döntések elmélete köré igyekszem szervezni, amely véleményem szerint egyedülállóan alkalmas a tudományterület áttekintésére és az eredmények modern interpretációjára.

9. 3. REPRODUKTÍV DÖNTÉSEK Az elõbbiek értelmében az egyéneknek állandóan olyan reproduktív döntéseket kell hozniuk a korlátozott erõforrások tér- és idõbeli felosztásáról, amelyek hozzájárulnak nettó szaporodási sikerük növeléséhez az alternatív stratégiák-

9. 3. Reproduktív döntések

191

kal szemben. Vegyünk példaként egy ma már klasszikusnak számító elemzést a busman anyák egymást követõ szüléseinek az idõzítésérõl (Blurton Jones 1986, 1989). A Kalahári-sivatagban élõ busmanoknál, éppúgy, mint más vadászógyûjtögetõ társadalmakban, a fertilitási és a mortalitási ráták viszonylag alacsonyak a letelepült, mezõgazdasági termelést mutató társadalmak termékenységi mutatóihoz képet. Egy átlagos busman nõ 18 és 20 éves kora között szüli meg elsõ gyerekét, amelyet további 4 követ, akik között 4–5 év telik el. A szülést követõen sem szakítja meg gyûjtögetõ munkáját; csecsemõjét vagy kisgyerekét a hátára kötözve hetente többször is elindul növényi táplálékot gyûjteni, amelytõl – fõleg a száraz évszakban – az egész család megélhetése függ. Gyermekét folyamatosan és intenzíven szoptatja; az elsõ évben napközben óránként 3–4 alkalommal, sõt éjszaka is, jóllehet nem ilyen intenzitással. A szoptatás, amely náluk 3–5 évig tart, és gyakran egészen a következõ gyerek megszületéséig folytatódik, egy ismert hormonális mechanizmus révén csökkenti a megtermékenyülés esélyét. Ez az ún. laktációs amenorrhea felelõs a szülések gyakoriságának az élettani szabályozásáért. Azt azonban sokáig nem tudták, hogy miért elõnyös a busman anyák számára a 4 vagy 5 gyerekkel záródó befejezett fertilitás, amelyet rendre 40 és 45 éves koruk között érnek el, amikor bekövetkezik a menopauza. Elméletileg ugyanis lehetséges volna, hogy gyakrabban szülnek, és kevesebbet szoptatnak, aminek az lenne az adaptív következménye, hogy reproduktív sikerüket nagyobb gyerekszám mellett növelnék. Mégsem teszik – vajon a társadalom által elõírt szankciókról van szó, vagy pedig egyéni döntések nyomán kialakult önkorlátozásról? A kutatások az utóbbi alternatívát támasztották alá. Kiderült, hogy a gyakoribb szülések miatt elõálló sok gyerek és azok táplálása rendkívül nagy fizikai terheket róna az anyára (9. 1. ábra). Ha több éhes szájat kell etetni, több táplálékot is kell gyûjteni és hazacipelni. Emiatt nagyobb távolságot, esetenként 15–20 km-t kell megtennie. Ha mondjuk kétévente szül, akkor egyszerre két szoptatós gyereket kell magával vinnie az útra, ami tovább növeli a fizikai teher nagyságát. Ehhez járul még hozzá, hogy a tûzõ napnak hosszú ideig kitett gyerekek mortalitása jelentõsen megnõ a kiszáradás fokozott veszélye miatt. A kétévente szülõ busman anyának 40 éves korára elméletileg 10 vagy még több gyereke lehetne, de olyan teher mellett, amely erõsen csökkenti annak valószínûségét, hogy fel is tudja nevelni õket. Az az anya ellenben, aki ötévente szül, csak 5 gyerekre számíthat, ezeknek viszont jobbak lesznek a kilátásaik. Harmadik gyerekének megszületése idején a sorrendben második gyerek már nem szopik, és saját lábán kíséri el anyját, míg a legidõsebb ekkorra kb. 10 éves, és már maga is segít a gyûjtögetésben. Mindezeket a túlélés és szaporodás szempontjából lényeges tényezõket komputerbe táplálva és egy erre a célra kidolgozott modellben szimulálva a kutatók azt az eredményt kapták, hogy a gyerekek 15 éves korukig való életben maradásának akkor a legnagyobb a valószínûsége, ha egymást követõen 46–50 hónapos intervallumokkal születnek (9. 2. ábra). Ez hajszálpontosan megegye-

192


9. 1. ÁBRA > A busman nõk által szállított teher egy gyerekre számítva

9. 2. ÁBRA > A busman gyerekek 15 éves korig való túlélésének elméletileg prediktált valószínûsége a megelõzõ szülés óta eltelt idõtartam függvényében (folytonos vonal) és a szülések közötti adott hosszúságú intervallumok mért gyakorisága (oszlopok)

9. 3. Reproduktív döntések

193

zik a busman nõk többségénél mért 48 hónapos szülések közötti idõtartammal. Ha ennél gyakrabban szülnek, jelentõsen megnõ a táplálékhiány, fizikai stressz és kiszáradás következtében elõálló mortalitás kockázata. Ennél ritkább szülések esetén viszont már nem növekszik a túlélés valószínûsége, sõt csökken az utódszám, hiszen a menopauzáig kevesebb gyerek születik majd. A modellbõl néhány más predikciót is levezettek, amelyet a busmanok körében végzett megfigyelések nagyrészt alátámasztottak. Így például az elsõszülött után hamarabb szülik meg a másodikat, mint az utána következõ gyerekeket. Ez azért lehetséges, mert az elsõszülött életben maradását még nem befolyásolja lényegesen a viszonylag rövidebb szoptatási idõszak a következõ gyerek világra jöveteléig. Az egymást követõ szülések elõrehaladtával fokozatosan növekszik a mortalitás kockázata, s ennek megfelelõen fokozatosan nõ a szülések közötti intervallum is – a 4. gyerekig. Ha az utoljára szült csecsemõ valamilyen oknál fogva meghal, az anya rövidesen teherbe esik, ha ellenben egy korábbi szülésbõl származó idõsebb gyerek hal meg, akkor betartja a 48–50 hónapos „normális” intervallumot, hiszen életben maradt újszülöttjét a megfelelõ módon kell táplálnia. Összefoglalva elmondhatjuk, hogy a busmanok optimalizálják az egyes szülések között eltelt idõtartamot, s ezzel növelik túlélõ utódaik számát egy rendkívül mostoha környezetben. Ugyanaz az adaptív mechanizmus mûködik itt, mint amit elsõnek David Lack tárt fel sarlósfecskéken (Apus apus) végzett híres vizsgálatában (lásd a 6. fejezetet): az egyedek nem vak reprodukálók, akik mindenáron növelik utódaik számát, hanem adaptív döntéshozók, akik a rendelkezésre álló erõforrások függvényében optimalizálják nettó szaporodási sikerüket. A busman példa egyúttal arra is rámutat, hogy ezekben az – általában nem tudatos – döntésekben elsõsorban az egyéni reproduktív érdekek játszanak szerepet, és csak másodsorban a csoport érdekei. Nem arról van szó, hogy az anyák a populációban uralkodó valamifajta szankciók miatt korlátozzák gyerekeik számát, hanem éppenséggel egyéni rátermettségüket növelik a túlélõ utódok számának gyarapításával. A Kalahári-sivatag peremén élõ busmanok egy része letelepült életmódot folytat, és a gyûjtögetésrõl áttért az állattartásra. A jobb és egyenletesebb táplálékellátás miatt korábban szülnek, és az állandóan rendelkezésre álló tehéntej miatt hamarabb befejezik a szoptatást. Emiatt az egyes szülések közötti intervallum 24–30 hónapra csökken, és befejezett fertilitásuk nagyobb, mint gyûjtögetõ társaiknak. Szaporodásuk üteme úgy változott meg, hogy közben a busmanok vallása, törvényei, gyerekszüléssel kapcsolatos normái alapvetõen ugyanazok maradtak. Ami megváltozott, az a környezet, amelyhez a busman anyáknak mint rugalmas reproduktív döntéshozóknak alkalmazkodniuk kellett. Összhangban a darwini evolúciós elmélet egyik központi tételével, a humán viselkedésökológia azt állítja, hogy a viselkedési adaptációk az individuális, nem pedig a csoportszintû szelekciós mechanizmusok termékei (Trivers 1985, Cronk 1991).

194


9. 4. A REPRODUKTÍV DÖNTÉSEK ASZIMMETRIÁJA Egy populáción belül nagyon ritka, hogy egy viselkedés minden egyén esetében azonos reproduktív következményekkel járjon. Várható, hogy a reproduktív döntések nyereség/veszteség értékei eltérõek lesznek az egyénekre és csoportjaikra nézve. Egy kenyai pásztornép, a kipszigiszek házasodási szokásai jól példázzák ezt (Borgerhoff Mulder 1987, 1989, 1990, 1991, 1992). E többnejûséget gyakorló társadalom gazdagságának legfõbb és legmegbízhatóbb forrása a föld, amely egyrészt a marha- és kecskeállomány eltartását szolgálja, másrészt – újabban – kukoricát termesztenek rajta, amelyet készpénzért értékesítenek a környezõ népekkel kereskedve. A társadalmi kapcsolatok alapját a férfiak rokoni koalíciói és a patrilineáris átöröklés adják, amelynek keretében a birtok és a házhely apáról fiúra száll. A házasodás a férfiak részérõl változó összegû menyasszonyvételár kifizetését igényli, amelyet állatok, illetve készpénz formájában adnak át a menyasszony családjának. Csak a gazdagabb férfiaknak tudnak több feleséget megvásárolni, s így a férfiak által birtokolt földterület nagysága szorosan korrelál feleségeik számával. Nem meglepõ, hogy a férfiak gazdagsága viszonylag pontosan jelzi gyerekeik számát is: a vagyonos férfiaknak lényegesen több gyerekük van (9. 3. ábra). Nem csupán azért, mert több feleséget vesznek magukhoz, hanem mert módjukban áll a reproduktíve legértékesebb (legfiatalabb, legjobb fizikai kondícióban levõ) nõkért megfizetni a magasabb vételárat. Ezen kívül jobb táplálkozási és egészségügyi feltételeket biztosítanak a család-

9. 3. ÁBRA > A szülõi vagyon – földbirtoknagyság – hatása a fiúk (kereszt és szaggatott vonal) és lányok (rombusz és folytonos vonal) szaporodási sikerére a kipszigiszeknél

9. 4. A reproduktív döntések aszimmetriája

195

juknak, ami csökkenti a szülések közötti intervallumok hosszát és az utódok mortalitását. A viselkedésökológia fogalmi eszköztárát használva azt mondhatjuk, hogy itt egy erõforrás-központú poligíniával van dolgunk, ahol a férfiak által birtokolt anyagi erõforrások különbsége megszabja a feleségekhez jutás mértékét, végsõ soron pedig a differenciális szaporodást. A férfiak, illetve azok rokoni koalíciói szexuális kompetícióban állnak egymással, amely a nõk megvásárlásához és az utódok felneveléséhez szükséges erõforrások különbözõ mértékû összegyûjtésén és felhalmozásán alapul. Az erõforrásokért folyó versengés a szaporodási siker különbségeibe fordítódik át: egyes kipszigisz férfiaknak akár száznál több gyerekük is lehet, míg mások csak sokára tudnak megházasodni, és néhány gyereket nemzeni. Így tehát a férfiak teljes rátermettségüket – túlélõ utódaik számát – az anyagi felhalmozás kulturális folyamatain keresztül növelik. Általában is elmondható, hogy a kulturális siker és a szaporodási siker az iparosodást megelõzõ társadalmakban szorosan összekapcsolódik, és pozitív korrelációt mutat (Betzig 1986, Dunbar 1995, Mace 1996). Érdekes, hogy ez a korreláció a kipszigisz nõk oldalán is fennáll, azaz minél gazdagabbak a szüleik, õk annál több gyereket szülnek életük folyamán (9. 3. ábra). Ez annál is érdekesebb, mert a lányok semmit sem örökölnek az apai vagyonból. A vizsgálatok azonban kiderítették, hogy a tehetõsebb szülõk lányai a tápláló étrend miatt hamarabb érnek, korábban menstruálnak, és elõbb szülik meg elsõ gyereküket (Borgerhoff Mulder 1989). Szaporodási periódusuk tehát hosszabb, és életük folyamán egy vagy két gyerekkel többet nevelnek fel azokhoz képest, akik kevésbé szerencsés családi környezetben nõnek fel. Nem véletlen, hogy a kipszigisz férfiak értük fizetik a legnagyobb menyasszonyvételárat. Dacára tehát az örökösödési szabályoknak, a lányok szintén nyereséget húznak az apai gazdagságból. A kipszigisz lányok akkor tudják reproduktív nyereségbe fordítani szüleik vagyonát, amikor fiatalok – és korán megszülik elsõ gyereküket –, fivéreik pedig akkor, amikor idõsebbek – és egyre több feleséget tudnak megvásárolni. A többnejûség azonban nem egyformán nyereséges a férfiak és a nõk számára. Mint láttuk, a férfiak szaporodása lineárisan nõ feleségeik számával, a nõk esetében azonban ez fordítva van: második, harmadik, sokadik feleségként egyre kevesebb gyereket szülnek a monogám házasságban élõ nõkhöz képest (9. 4. ábra). Ez némileg meglepõ, hiszen párválasztásuk a rendelkezésre álló adatok szerint az ún. többnejûségi küszöb modelljét követi. Eszerint a nõk – pontosabban férfi rokonaik – aszerint választanak férjet, mekkora a võlegény által birtokolt föld nagysága, és hány felesége van már. Más szóval a szóban forgó feleségre esõ birtok nagysága dönt, és ez a birtok reálisan létezik: a férfiak örökölt földterületüket szétosztják a feleségek között. A vizsgálatok szerint a lányos családok döntése sokszor inkább a már háremet tartó férfiakra esik, és nem a magányos agglegényekre, ha az elõbbiekkel való házasság elõnyös a gyermekek gondozása és felnevelése céljából (Borgerhoff Mulder 1990). Így például azt

196


9. 4. ÁBRA > A kipszigisz nõk (üres oszlopok) és férfiak (rácsozott oszlopok) ötéves korig túlélõ gyermekeinek száma a velük együtt élõ feleségek számának függvényében

találták, hogy a férfi gazdagsága megbízható prediktora a gyerekek életben maradásának; a feleségre esõ földbirtok nagysága negatívan korrelált a gyerekek körében elõforduló betegségek gyakoriságával. Ennek ellenére a többnejûség mégsem bizonyul reproduktíve elõnyösnek a nõk számára: a második feleség után következõ asszonyok szignifikánsan kevesebb gyereket szülnek és nevelnek fel. Egyesek feltételezik, hogy a többnejûség egyéb elõnyökkel jár, mint például a közös gyereknevelés, az egymás támogatása a nehéz idõkben stb. Ezt a hipotézist azonban még nem sikerült ellenõrizni. Mások azt állítják, hogy a nõk reproduktív veszteségei egyszerûen a kényszer következményei, amennyiben a sikeres férfiak koalíciói a hatalmukat reproduktív sikerük növelésére (is) fordítják. Az összehasonlító vizsgálatok eredményei valóban azt mutatják, hogy a gazdasági és politikai hatalom mértéke szorosan korrelál a reproduktív különbségek nagyságával; a szociális hierarchiában betöltött pozíció valamennyi preindusztriális társadalomban jó és megbízható elõrejelzõje a túlélõ gyerekek számának. Ez az éles osztálykülönbségekre épülõ agrártársadalmakban minden téren elképesztõ méreteket ölt: több száz vagy akár több ezer nõt magukba foglaló háremek, a nõk teljes fizikai elzárása és õrzése, a gyanított házasságtörés brutális megtorlása stb. (Betzig 1986). A férfiak és a nõk reproduktív döntéseiben kifejezõdõ aszimmetria ezekben az esetekben messze távolodik eredeti adaptív gyökereitõl, és a történelmileg létrejövõ társadalmi kényszerek erõtereiben felerõsödve a kizsákmányolás eszközeivé válhat (Smuts 1995, Hrdy, 1997).

9. 5. A férfiak reproduktív viselkedésének két véglete

197

9. 5. A FÉRFIAK REPRODUKTÍV VISELKEDÉSÉNEK KÉT VÉGLETE Az élõlények reproduktív stratégák, akik képesek adaptív válaszokat adni a különbözõ környezeti kihívásokra. Amennyiben az ökológiai és szociális kontextus megváltozik, „átkapcsolnak” az egyik viselkedési formáról egy másikra, amely reproduktív szempontból elõnyösebb. Olyan körülmények között például, ahol, legalábbis idõlegesen, nincs mód szexuális partnerek szerzésére, a saját utódokon keresztüli direkt reprodukciót felválthatja a rokonok támogatásán keresztül nyereséges indirekt reprodukció (rokonszelekció). A szülõi és párkeresõ aktivitás közötti átkapcsolások elsõsorban a hímek repertoárjának jellemzõ része. A genetikai rátermettség növelésére alkalmas reproduktív viselkedési stratégiák elhelyezhetõk egy skálán, amelynek két szélsõ értéke az utódok számának növelése (mennyiségi produkció) az ismételt párzások révén, a másik pedig a korlátozott számú utódok túlélési esélyeinek a javítása (minõségi produkció) az intenzív szülõi gondoskodás által. Miközben az anyai kötõdés és gondoskodás intenzitása – a különbségek ellenére is – közel állandó szinten marad valamennyi kultúrában, a férfiak szülõi ráfordítása rendkívül variábilis. Ez annak köszönhetõ, hogy a nõ – hasonlóan más emlõs nõstényekhez – szülõi befektetése a terhesség, szülés, szoptatás stb. révén lényegesen nagyobb, mint a férfiaké. Egy nõ szaporodásának élettani korlátai vannak: legfeljebb évenként szülhet, és ritkán lehet 20-nál több gyereke. Ezzel szemben a kevesebbet ráfordító férfiak jelentõsen növelhetik utódaik számát, ha annyi nõvel párzanak, amennyivel lehetséges. Ennek viszont ökológiai korlátai vannak: a rivális hímek ugyanerre törekszenek (Andersson 1994, Alcock 1998). A férfiak szülõi befektetése emiatt két szélsõ érték között mozog, amit nevezhetünk a „családi boldogság” stratégiájának és a „férfias férfi” stratégiájának (Dawkins 1976). Az elõbbi esetben a genetikai rátermettség növelése a családnak és a gyermekeknek nyújtott intenzív gondoskodás révén történik, ami javítja a megszületett utódok életképességét és késõbbi kompetitív képességeit. Az utóbbi esetben pedig a férfiak vetélkednek egymással a vagyon és a státus megszerzéséért, és ennek gyõztesei növelik utódaik számát a legális és „illegális” többnejûség révén (Clutton-Brock 1991, Lancaster és Kaplan 1992). Ezek olyan adaptív viselkedésformák, amelyek a túlélõ utódok számának növelésére irányuló alternatívákat testesítik meg. Az egyik környezetben az egyik, a másikban a másik tekinthetõ elõnyösnek a szaporodásra nézve – attól függõen, melyek és hogyan oszlanak el a korlátozó erõforrások. Ezek a stratégiák – amelyek persze sehol sem valósulnak meg tiszta formában – az uralkodó ökológiai és szociális körülmények között válnak nyereségessé vagy veszteségessé. Az evolúciós hipotézis szerint azokban a társadalmakban, ahol a létfontosságú erõforrások felhalmozhatók és átörökíthetõk az utódokra, továbbá, ahol a férfiak az elsõdleges gazdasági termelõk és létfenntartók, ott a férfiak több idõt és energiát fordítanak ezeknek az erõforrásoknak a megszerzésére, és kevesebb idõt töltenek gyerekeikkel. A nõk ezekben a kultú-

198


rákban – miután gazdasági téren erõsen függnek a férfiaktól, akik vagyonára és státusára szükség van ahhoz, hogy gyerekeik biológiailag és társadalmilag sikeresek legyenek – a gazdag és befolyásos férfiakat részesítik elõnyben. Azokban a társadalmakban viszont, ahol az erõforrások szegényesek és nem halmozhatók fel, továbbá a nõk teremtik elõ a létfenntartáshoz szükséges kalória nagy részét, ott a férfiak többet foglalkoznak a gyerekeikkel, mint a konkurenciaharcokkal. A nõk választása itt döntõen olyan férfiakra irányul, akik hajlandók és képesek részt venni az utódok közvetlen gondozásában (Katz és Konner 1981, Hewlett 1989). A kutatások alátámasztották ezeket a hipotéziseket. Kiderült például, hogy az apa és gyermeke közötti fizikai és érzelmi kötõdés a gyûjtögetõ társadalmakban a legerõsebb, és a földmûves, illetve az állattenyésztõ kultúrákban a leggyengébb. Az utóbbiakban ugyanis a föld megmûvelése és az állatok gondozása intenzív munkaerõ-befektetést igényel a férfiak részérõl. A földbirtok és állatállomány felhalmozható, apáról fiúra átörökíthetõ gazdasági vagyon. Az intenzív növénytermesztést folytató és erõsen rétegzett társadalomban élõ kongói okinaváknál például a férfiak gyerekeikkel eltöltött tevékenysége mindössze 3 százalékát tette ki a megfigyelésükre fordított idõnek. A Kongóban élõ aka pigmeusoknál viszont a megfigyelések arra a meglepõ eredményre vezettek, hogy az apák idejük tekintélyes részében csecsemõik és kisgyerekeik közelében tartózkodtak (9. 1. táblázat). Ilyenkor gyakorta etették, nyugtatták vagy tisztába tették õket, és játszottak velük. Ebben a kultúrában nincsenek lényeges státus- és vagyoni különbségek a törzsön belül, nincs felhalmozható vagyon, és a nõk a gyûjtögetés mellett még a kisállatok csapdával és hálóval történõ vadászatában is részt vesznek (Hewlett 1989). 9. 1. TÁBLÁZAT > Az apa jelenléte gyermekei mellett a gyûjtögetõ és növénytermesztõ kultúrákban Populáció Gusii Mixteca Ilocano Okinawan Rajput !Kung Aka pigmeus

Az apa jelenléte 1 10 9 14 3 3 30 88

Életmód, gazdaság letelepült, növénytermesztés letelepült, növénytermesztés letelepült, növénytermesztés letelepült, mezõgazdaság letelepült, mezõgazdaság vadászó-gyûjtögetõ vadászó-gyûjtögetõ

Megfigyelés helye házhely és kert házhely házhely házhely és közterek házhely és kert tábor erdei tábor

Ez az összefüggés az erõforrások birtoklása, az anyagi termelés és az apai gondoskodás között nem csupán a különbözõ kultúrák között, hanem egy kultúrán belül is érvényes. Még a „jó apák” hírében álló aka pigmeusoknál is találtak kü1

százalékban a megfigyelés ideje alatt

9. 5. A férfiak reproduktív viselkedésének két véglete

199

lönbséget az egyének, illetve családok között. Jóllehet nincs átörökíthetõ vagyon, de az itt élõ emberek mégis számolnak egy fontos apai örökséggel: a fivérek számával és jelenlétével. Azok a férfiak, akiknek nincsenek fiútestvéreik, egyúttal nem rendelkeznek hatékony vadászó közösséggel sem, amely az egyetlen stabil és megbízható gazdasági egység. Státusuk emiatt csökken, és kénytelenek más falvakból feleséget hozni magukkal. Gyakran ez egyúttal késõi házasságot is jelent, és azt, hogy a feleségük távol levõ rokonsága nem vesz részt a vadászatban és a kerti munkákban. Mindez csökkenti az elérhetõ utódszámot, és rontja a gyerekek életben maradási esélyeit. A szóban forgó férfiak ezt úgy kompenzálják, hogy a megfigyelések szerint több idõt töltenek gyerekeik gondozásával és ápolásával, mint sikeresebb társaik. Ez utóbbiak viszont idejük nagyobb részét fordítják olyan presztízsküzdelmekre, amelyben az elismert elefántvadász vagy törzsi vezetõ rangjára tartanak igényt, s ezek a státusok általában egy további feleséghez jutást is jelentenek (Hewlett 1992). Az USA-ben élõ mormonok múlt századi dokumentumainak a tanulmányozása arra a kérdésre is választ adott, hogy vajon az apai többletgondoskodás megjelenik-e reproduktív nyereségben. Mint ismeretes, a mormon közösség történetének elsõ idõszakában többnejûségben élt, ahol a feleségek számát a vagyon és – ami többnyire ugyanazt jelentette – a vallásalapítókkal való közeli rokonság határozta meg. Nem meglepõ, hogy a gazdag és így poligám férfiak nagyszámú gyereket nemzettek – az öt feleséggel rendelkezõ családfõknek átlag 31 gyerekük volt –, míg a monogámiát gyakorló, szegényebb hittársaknak kevesebb mint 10 gyerekük született. Ha azonban az egy feleségtõl származó túlélõ utódok számát nézzük, a kép gyökeresen megváltozik. Miközben mind a gazdag, mind pedig a szegény férfiaknak átlagosan azonos számú gyereke születik egy feleségtõl (9,26 és 9,69), a 15 éves korukat megérõ gyerekek számában szignifikáns különbség mutatkozik a szegények javára; õk közel nyolc utódot tudnak felnevelni, míg a gazdagok alig több mint hatot (Heath és Hadley 1998). A kedvezõtlen szocioökonómiai adottságokkal rendelkezõ férfiak tehát úgy növelhetik nettó szaporodási sikerüket, ha a párkeresõ stratégiáról átváltanak a szülõi stratégiára. Ha nincs mód arra, hogy más nõktõl gyerekeik szülessenek, legjobb, ha a meglévõk életben maradási, illetve késõbbi szociális esélyeit javítják. A gazdaságilag sikeres férfiak viszont erõforrásaikat inkább státusküzdelmekre és feleségek szerzésére fordítják, s ezen keresztül növelik genetikai rátermettségüket. Érdekes, hogy ez a stratégiaváltás az iparosodott, monogám társadalmakban is megjelenik, valószínûleg reproduktív következmények nélkül. Egy 500 férfi és 500 nõ párkeresõ hirdetéseit elemzõ magyarországi vizsgálat azt találta, hogy azok a férfiak, akik magas foglalkozási státust kínáltak (igazgató, vezetõ értelmiségi stb.), a többieknél igényesebbek voltak potenciális partnerük családi elkötelezettségét és házastársi erényeit illetõen. Gyakrabban kérték az ezekkel összefüggõ tulajdonságokat, mint például „megbízható”, „kiegyensúlyozott”, „családszeretõ” stb. Az alacsony státusúak ellenben kevésbé kérték, de többször állították magukról ezeket a jellemvonásokat. Úgy tûnik, hogy a fér-

200


fiak családi elkötelezettségüket – és valószínûleg gyerekgondozásukat – illetõen kétféle stratégiát követhetnek, amelyek között a váltást az általuk birtokolt státus szabja meg (Bereczkei et al. 1997).

9. 6. GENETIKAI POLIMORFIZMUS ÉS KONDICIONÁLIS STRATÉGIÁK Az alternatív viselkedési taktikák közötti választásnak alapvetõen két forrása van. Lehetséges, hogy az élõlények populációjában az egyének olyan csoportjai léteznek, akik genetikailag különbözõ viselkedési fenotípust képviselnek (genetikai polimorfizmus). Más szóval a viselkedési változatok mögött genetikai változatok rejlenek, amelyek elõfordulását és egymáshoz viszonyított arányát az ún. gyakoriságfüggõ szelekció állítja be (ESS; lásd a 2. fejezetet). Az állatvilágban gyakori ez a fajta polimorfizmus, annak ellenére, hogy a természetes szelekció általában csökkenti a genetikai varianciát egy populáción belül (Alcock 1998). Egyes szerzõk azt állítják, hogy a különbözõ emberi csoportok, populációk, sõt rasszok között mért anatómiai és viselkedési változatok egy részét ugyancsak genetikai tényezõk hozzák létre. Szerintük ennek az lehet az oka, hogy az elmúlt kb. 100 ezer évben eltérõ szelekciós nyomások hatottak a különbözõ ökológiai és szociális környezetben élõ helyi populációk genetikai állományára, megváltoztatva bizonyos allélok gyakorisági megoszlásait (Lynn 1991, Miller 1994). Egy sokat vitatott nézet szerint a három emberi nagyrassz (kaukázusi, mongoloid, negroid) fejlõdési ütemében, szexuális érésében és aktivitásában, intelligenciájában és kognitív képességeiben rejlõ különbségek öröklõdõ jellegekre, illetve ezek eltéréseire vezethetõk vissza (Rushton 1995). Az evolúciós szakemberek nagy része nem tartja valószínûnek, hogy az emberi etnikumok és kultúrák közötti viselkedési sokféleségnek ennyire markáns genetikai alapjai volnának. Ugyanakkor nem zárható ki, hogy léteznek közöttük genetikai különbségek, s ezt nem érdemes ideológiai vagy politikai szólamokkal elintézni, hiszen empirikus kérdésekrõl van szó. Valószínû azonban, hogy az embernél a viselkedési változatosságot nem elsõsorban genetikai polimorfizmusok hozzák létre, hanem fõként ún. kondicionális stratégiák, amelyek az individuumok azon képességén alapszanak, hogy rugalmasan változtatni tudják viselkedésüket a különbözõ környezeti szituációkban. Ennek megfelelõen a viselkedési változatok nagy részéért valószínûleg az azonos genotípusokkal rendelkezõ élõlényeknek az eltérõ környezeti kihívásokra adott adaptív válaszai a felelõsek. Az élõlények olyan tanulási szabályokra szelektálódtak, amelyek képessé teszik õket arra, hogy a környezeti perturbanciák ellenére is adaptív pályán tartsák a viselkedést. „Kiértékelik” a túlélésük és szaporodásuk szempontjából lényeges ökológiai és szociális tényezõket, és olyan viselkedési válaszokat hoznak létre, amelyek növelik rátermettségüket az alternatív válaszokhoz képest. Az ember esetében elsõsorban a történetileg kialakult és kulturális eltéréseket mutató gazdasági, társadalmi és politikai té-

9. 6. Genetikai polimorfizmus és kondicionális stratégiák

201

nyezõk azok, amelyek sajátos módon engedik kifejezésre juttatni a viselkedésbeli adaptációkat. Állandóan átkapcsolásra kényszerítik a viselkedést, attól függõen, melyik alternatíva a reproduktíve kifizetõdõ az adott környezetben (Borgerhoff Mulder 1992, Hill 1993). Példaként a szülõi gondoskodás különbségeit említjük az utódok neme szerint. Az ún. Trivers–Willard- (1973) hipotézis értelmében ott, ahol a hímek reproduktív sikere variábilisabb, mint a nõstényeké, a természetes szelekció olyan szülõi képességeket hozott létre, amelyek az anya kondíciója és a környezet állapota függvényében az olyan nemû utódokat részesítik elõnyben, akik a jövõben várhatóan nagyobb mértékben vesznek részt a szülõi gének elterjesztésében. Várható, hogy az egészséges és kedvezõ külsõ feltételekkel – bõséges táplálék, magas dominanciarang stb. – rendelkezõ anyák nagyobb számban hím és nem nõstény utódokat fognak szülni. A hímek ugyanis fizikai rátermettségük és a dominanciahierarchiában elfoglalt elõnyös pozíciójuk révén képesek lesznek több nõstényt monopolizálni, és génjeiket nagy számban elterjeszteni a következõ nemzedékben. Amikor azonban a kiindulási feltételek rosszabbak – kevés táplálék, magas stressz, nagy ragadozónyomás stb. –, az anya kevesebb utódot fog világra hozni, amelyek többsége nõstény lesz. Mégpedig azért, mert a hátrányosabb helyzetû nõstény utódok, mint valamennyi nõstény a populációban, részt vesznek a szaporodásban, és biztosítják az utódlást – igaz, a sikeres hímeknél jóval kisebb számú utódot hoznak létre. A kedvezõtlen testi és szociális adottságokkal rendelkezõ hímek szülése viszont ilyen körülmények között rossz befektetés lenne, hiszen várhatóan alulmaradnak a szexuális kompetícióban, és kiszorulnak a szaporodásból. A Trivers–Willard-hipotézisbõl levont predikciókat az állatvilágban történõ tesztelések (Krebs és Davies 1993) többnyire alátámasztották. Az emberi társadalmakban végzett vizsgálatok hasonló összefüggésekrõl számolnak be: a magas szocioökonómiai státusú családokban több fiú, az alacsony státusúakban több lány születik. Így például a múlt században élt tehetõs mormonok és napjaink gazdag amerikai asszonyai gyakrabban szülnek elsõként fiúgyereket, mint lányt, míg a szegények körében ez fordítva van (Mealey és Mackey 1990). Egyelõre nem világos, milyen élettani folyamatok hozzák létre ezeket a születéskori nemi arányokat. Annyit tudunk, hogy az itt szerepet játszó tényezõk legalább három szinten fejtik ki hatásukat. Az adatok arra mutatnak, hogy bizonyos ökológiai és szociális hatások – évszakos ingadozások, státus, stressz stb. – képesek megváltoztatni egyes hormonok – elsõsorban gonadotropin, ösztrogén és tesztoszteron – mennyiségét, ez pedig befolyásolja a megtermékenyítésben közremûködõ testi állandókat és folyamatokat, mint például kémhatás, ivarsejtek mozgékonysága stb. (James 1987). Nem csupán a születéskori nemi arány értelmezhetõ a Trivers–Willardszabály alapján, hanem a megszületett utódok gondozásában és nevelésében mutatkozó szülõi részrehajlás is. Genetikai rátermettségük növelése érdekében az individuumok arra szelektálódtak, hogy az utódok várható túlélési és szapo-

202


rodási esélyeit, továbbá a környezet jövõbeli erõforrásait felbecsülve döntsenek a szülõi ráfordítás mértékérõl. Emiatt a szülõk gyakran úgy viselkednek – sokszor anélkül, hogy errõl másoknak vagy akár maguknak beszámolnának –, hogy az egyik nemhez tartozó utódo(ka)t elõnyben részesítik a másik nemû(ek)hez képest (Sieff 1990). A polinéziai ifaluk társadalom tehetõs családjaiban a szülõk kétszer annyi idõt töltenek fiaik nevelésével, mint lányaikéval, míg az alacsonyabb vagyoni helyzetû családokban a gondoskodás iránya fordított (Betzig és Turke 1986). Egy kis létszámú, szegény kenyai pásztornép, a mukogodók körében lánypreferenciát találunk; lányaikat jobban táplálják, és jobb egészségügyi ellátásban részesítik, abban a reményben, hogy sikeresen adják õket férjhez a környék gazdag férfiaihoz, és az így kapott menyasszonyvételárból ki tudják házasítani a fiaikat (Cronk 1991). Jelenlegi amerikai családokat vizsgálva azt találták, hogy a magas jövedelemmel rendelkezõ férjes asszonyok átlag mintegy hat hónappal tovább szoptatták fiaikat, mint a szegény (évi 10 000 $-nál kevesebb jövedelemmel rendelkezõ), illetve gyerekeiket férfi nélkül nevelõ asszonyok, akik viszont lánygyermekeik szoptatására fordítottak egy-két hónappal hosszabb idõt (Gaulin és Robbins 1990). A differenciális szülõi ráfordítás mértékét közvetett módon jelzi az utódok mortalitásában és a gyermekgyilkosságokban jelentkezõ nemek szerinti különbség. A 17–18. századi Németország északi területeirõl (Kummhörn régió) származó demográfiai adatok azt mutatják, hogy a földbirtokosok családjában a lányok lényegesen nagyobb számban haltak meg életük elsõ éveiben, mint a zsellérek és kisbirtokosok családjában, ahol viszont a fiúk halálozása volt nagyobb (Voland et al. 1997). Hasonló mintázatokat találtak a közép- és kora újkori Európa más részein, a múlt századi Indiában és Kínában. Az ázsiai agrártársadalmak felsõbb osztályaiba és kasztjaiba tartozó lányokat tömegesen ölték meg rituális gyerekgyilkosságok formájában, míg a középkori Európában a cölibátus szolgálta ugyanezt a célt. Az arisztokrata nõk közül sokat – a rendelkezésre álló adatok szerint kb. 15–20 százalékot – mint „kevésbé kívánatos nemet” sokszor nem vagy csak késõn adták férjhez, zárdába küldték, illetve szüzességi fogadalomra kényszerítették (Dickemann 1981, Boone 1989). Az utódok gondozásával kapcsolatos reproduktív döntések és alternatív viselkedési stílusok igen érdekes példáját láthatjuk bizonyos magyarországi – közelebbrõl Baranya megyei beás – cigány populációkban. A lányokat átlagosan öt hónappal tovább szoptatják, és kb. egy évvel hosszabb ideig járatják iskolába, mint a fiúkat. A Trivers–Willard-effektusnak megfelelõen ez a szülõi részrehajlás reproduktív nyereséggel jár: a városi – de nem a falusi – cigány nagyszülõknek több unokájuk lesz lányaikon, mint fiaikon keresztül (Bereczkei és Dunbar 1997). Ez valószínûleg annak köszönhetõ, hogy a többletgondoskodást kapott lányok sikeresebbek a párválasztásban, és közülük sokan választanak tehetõsebb férjet (hipergámia). Az adatok arra mutatnak, hogy ezekben a kevert házasságokban a csecsemõmortalitás lényegesen kisebb, mint az endogám cigány

9. 6. Genetikai polimorfizmus és kondicionális stratégiák

203

házasságokban: nagyobb súllyal születnek, és kisebb a súlyos betegségek és veleszületett rendellenességek aránya. A faluban élõ cigányok a városokban megtelepedett társaikhoz képest endogámok, saját és a környezõ falvakból választanak férjet maguknak, és számukra a hipergámia ritkán járható útja a felemelkedésnek. Ebben a környezetben reproduktíve ugyancsak értékesebbek a lányok, mint a fiúk, de a városi cigányokhoz képest más okok miatt. A lányokat arra szocializálják, hogy sokáig otthon maradjanak a családban, és segítsenek fiatalabb testvéreik felnevelésében. Evolúciós terminológiát alkalmazva ez nem más, mint az ún. „helping-at-thenest” jelenség, amely a rokonoknak és nem a saját gyerekeknek nyújtott támogatás révén növeli az altruista teljes rátermettségét. Az idõsebb lányok által nyújtott segítség a testvérek gondozásában csökkenti a szülõk terheit, és növeli hajlandóságukat arra, hogy újabb gyereket szüljenek. Valóban, az adatok arra mutatnak, hogy azokban a családokban, amelyekben elsõként vagy másodikként lány születik, a szülõk átlagosan egy gyerekkel többet vállalnak, azokkal a családokkal összehasonlítva, ahol az elsõszülött gyerek fiú (Bereczkei és Dunbar 2001). Az idõsebb lányok által nyújtott segítség csökkenti a gyereknevelés költségeit: az anyák azon keresztül növelik utódaik számát, hogy csökkentik az egyes szülések közötti intervallumokat, és hamarabb szülik meg a következõ gyereküket (9. 5. ábra). Összefoglalva tehát azt mondhatjuk, hogy mind a falusi, mind a városi cigányok körében tapasztalható lánypreferencia reproduktív elõnyökkel jár, de ez a nyereség a különbözõ szociális feltételek miatt eltérõ adaptív stratégiákon keresztül jut érvényre.

9. 5. ábra. A rákövetkezõ szülések valószínûsége az egyes idõintervallumok esetén az elsõszülött gyerek nemének (fiúk: rombusz; lányok: kereszt) függvényében (kumulatív hazard függvény)

204


9. 7. ÉLETMENET-STRATÉGIÁK A reproduktív döntések sajátos területe azon viselkedési taktikák összessége, amelyek segítségével az élõlények elosztják és idõzítik szomatikus, párkeresõ és szülõi ráfordításaikat. Az egyedeknek az egyedfejlõdés minden pillanatában döntéseket kell hozniuk arról, hogyan használják fel a rendelkezésre álló erõforrásokat túlélésük és szaporodásuk növelésére. Az ún. életmenet-stratégiák (lásd a 6. fejezetet) olyan egyedfejlõdési pályákat írnak le, amelyek voltaképpen különbözõ eszközöket jelentenek ugyanazon adaptív cél szolgálatában (Stearns 1992). A korai gyerekkorban szerzett tapasztalatok lényeges szerepet játszanak e stratégiák kialakításában. A családi struktúra és a családon belüli interperszonális kapcsolatok jelentõsen befolyásolják a gyerekek késõbbi szexuális és reproduktív viselkedését. Viszonylag régóta ismeretes, hogy az apák nélkül felnövõ gyerekek másként viselkednek kamasz- és felnõttkorukban, mint azok, akik mindkét szülõvel együtt éltek. Az elõbbiekre nagyobb mértékû engedetlenség és szabályszegés, korábbi szexuális érés, gyakoribb partnerváltások és a párkapcsolatokban való gyengébb érzelmi elkötelezettség jellemzõ, mint az utóbbiakra. A nyolcvanas évektõl kezdve megjelentek olyan evolúciós modellek, amelyek e jelenségek széles területét tudták lefedni (Draper és Harpending 1982, 1987, 1988). A szerzõk értelmezése szerint az ember olyan veleszületett tanulási szabályokkal bír, amelyekkel képes kiértékelni korai fejlõdése tapasztalatait, majd ezek alapján alakítani késõbbi életpályáját. A gyerek különösen szenzitív a családi környezet olyan elemeire, mint a szülõk elérhetõsége és kapcsolatai, és késõbbi életében – nem feltétlenül tudatosan – olyan viselkedési stílust választ, amely megfelel tapasztalatainak. Az apa nélkül felnövõ lányok azt az elvárást fogalmazzák meg, hogy a férfi nem feltétlenül szerves része a családnak, és nem lehet biztonságosan számítani az apai szülõi ráfordításra. A fiúk viszont megtanulják, hogy a férfias szerep nem az apai elkötelezõdésen, hanem a másik nem csábításán és manipulálásán alapszik, és a többi férfival való rivalizáláson. Mindketten azt anticipálják jövendõ életükre, hogy úgy is sikeresek lehetnek, ha nem a tartós kapcsolatokra, hanem a korai és aktív szexualitásra és az átmenti jellegû kapcsolatokra helyezik a hangsúlyt (Bereczkei és Csanaky 1996a). A kilencvenes években erre a megközelítésre építve átfogó evolúciós elméletet hoztak létre a szocializációs folyamatok értelmezésére (Belsky et al. 1991, Belsky 1997, McDonald 1997). Ennek tengelyében ismételten az állt, hogy egyedfejlõdésünk korai szakasza olyan szenzitív periódus, amelynek tapasztalatai alakítják késõbbi életpályánkat. Nem csupán az apa hiánya vagy jelenléte, hanem az erõforrások hozzáférhetõsége, a párkapcsolatok stabilitása, mások megbízhatósága és viselkedésük jósolhatósága, a kötõdési (attachment) folyamatok biztonsága vannak nagy hatással arra, milyen életvezetési stratégiákat mûködtet a gyerek felnõttkorában. A kedvezõ, illetve kedvezõtlen családi környezet hatásai olyan egyedfejlõdési pályákat hoznak létre, amelyek e környezetekre adott

9. 7. Életmenet-stratégiák

205

adaptív válaszokat testesítik meg – vagy testesítették meg a múltban. A hipotézis szerint, ahol a család rendelkezésére álló anyagi javak elõre jelezhetetlenek és szegényesek, bizonytalanok a gyerek és szülõk közötti kötõdések, megbízhatatlan és labilis interperszonális kapcsolatok uralkodnak, továbbá ahol magas a stressz, és elutasító érzelmi légkör tapasztalható, ott a felnövõ gyerekek korai érési folyamatokat, megnövekedett szexuális aktivitást és rövid távú kapcsolatokat mutatnak kamasz- és felnõttkorukban. Ahol viszont az anyagi források stabilak, a családtagok kapcsolatai kölcsönösen jutalmazók, és biztonságos kötõdések találhatók a szülõk és gyerekeik között, ott a szexuális érés késõbbre tolódik, hosszú távú párkapcsolatok jönnek létre, és nagyobb szülõi gondoskodás várható felnõttkorban. A jelenleg rendelkezésre álló tapasztalati tények alátámasztják a szocializációnak és az egyedfejlõdésnek ezt a modelljét. Azok a gyerekek, akik 10–14 éves koruk elõtt az anyagi depriváció és az érzelmi elutasítás légkörében éltek, és negatív kapcsolatokat tartottak fenn a szülõkkel, több antiszociális és szabályszegõ viselkedést mutatnak kamaszkorban, hamarabb fejezik be az iskolát, korábban kezdik el a nemi életüket, és felnõttként gyakrabban válnak el, mint azok a gyerekek, akik harmonikus és stabil családi környezetben nõttek fel. Különösen fontosak azok az eredmények, amelyek szomatikus kapcsolatokat tártak fel a korai szociális kapcsolatok és a késõbbi viselkedés között. Kiderült, hogy azokban a családokban, ahol az átlagosnál nagyobb stressz és több konfliktus érte a gyerekeket, a lányok 6–8 hónappal korábban menstruálnak (Moffitt et al. 1992). Az egyik legújabb vizsgálat azt mutatja, hogy a korai menarché csupán kezdete az egyedfejlõdési pálya „áthangolásának”, és bejósolható módon követi a másik nem iránti érdeklõdés és az elsõ szexuális aktus korábbra tolódása (Kim et al. 1997). Mindezt azért fontos hangsúlyozni, mert elsõsorban e szomatikus jellegek idõzítése mutatja legjobban, hogy itt nem egyszerûen kognitív-tudati változások történnek a fejlõdõ gyermek fejében, hanem mélyrehatóbb változások jönnek létre, amelynek a kognitív-érzelmi folyamatok csupán részei. Arról van szó, hogy a gyerekkori tapasztalatok módosítják, eltolják egyedfejlõdési pályáinkat és érési folyamatainkat, és a különbözõ környezeti benyomások hatására életmenet-stratégiáink adaptív irányokba mozdulnak el. Az életmenet-stratégiák az evolúciós környezethez való alkalmazkodási formáknak tekinthetõk, amelyek növelték õseink szaporodási kilátásait az eltérõ környezeti feltételek között. Egy olyan környezetben például, ahol a gyereknevelésnek nincsenek meg a tárgyi és személyi feltételei – hiányzó apa, leromlott gazdaság, elutasító kapcsolatok, reproduktíve elõnyösebb a nõ számára, ha korábban éri el szexuális érettségét, nem diszkriminatív a partnerei iránt és sok gyereket szül, akik közül néhány életben marad. Kedvezõbb körülmények között viszont a lányok életstílusa úgy módosul, hogy nagyobb hangsúly esik a stabil párkapcsolatokra, és a kis számú, „minõségi” gyerekprodukcióra, akiket nagyobb eséllyel nevelnek fel egy hosszú távú kapcsolat bázisán. Egyelõre nincs világos képünk arról, hogy ezek a stratégiák az ipari társadalomban is

206


adaptívak maradnak-e, tehát növelik-e a túlélõ utódok számát. Egy magyarországi vizsgálat azzal a meglepõ eredménnyel zárult napjainkban, hogy azok a nõk, akik szeretetlen szülõi légkörben nevelkedtek, és nagy érzelmi stresszt éltek át gyerekkorukban, szignifikánsan több gyereket szülnek, mint azok, akik kedvezõ családi környezetbõl származnak (9. 2. táblázat). Sõt az elõbbiek családjában magasabb halálozási arányokat mértek; több fiú- és lánytestvérük hunyt el, mint az utóbbiaknak (Bereczkei és Csanaky 2001). Ezek az eredmények egyrészt azt mutatják, hogy az életvezetési stratégiák valószínûleg szoros kapcsolatban vannak a kockázatvállalás és a helyi mortalitási ráták mintázataival, amelyek az utóbbi években egyre intenzívebben foglalkoztatják a viselkedéskutatókat (Chisholm 1993, Hill et al. 1997). Másrészt pedig azt sugallják, hogy a múltban adaptív viselkedési formák esetleg a jelenben is elõnyösek lehetnek a túlélés és a szaporodás szempontjából. Alapvetõ fontosságú kérdés ez, amelyre vissza kell térnünk a fejezet utolsó részében. 9. 2. táblázat. A túlélõ utódok átlagos száma a családi környezet különbözõ jellemzõinek függvényében minõsége 1 (nagyon rossz) 2 3 4 5 (nagyon jó)

A családi környezet jellemzõi szülõi szeretet érzelmi légkör 2,26 2,5 2,08 1,98 1,92 1,94 1,8 1,89 1,66 1,82

szülõk kapcsolata 2,34 2,11 2,03 2,01 1,83

9. 8. KONKLÚZIÓK: ELMÉLETI ÁLLÁSPONTOK ÉS KRITIKAI MEGJEGYZÉSEK Az emberi viselkedésökológia (evolúciós antropológia) az elmúlt két évtizedben mind az elméletalkotás szintjén, mind pedig a tapasztalati megismerés területén rendkívül sikeres paradigmának bizonyult. Ennek a sikernek, amely megtermékenyítõleg hat a társadalomtudományokra, alapvetõen három oka van. Egyrészt, az emberi viselkedésnek olyan szintjeit és aspektusait tudja értelmezni, amelyek a társadalomtudományok látókörébõl szükségképpen kiesnek. Másrészt, viszonylag egységes és átfogó magyarázó keretet nyújt, ahol a korábban különállónak felfogott jelenségek szervesen összekapcsolhatók, és egymással való összefüggéseik alapján magyarázhatók. Harmadrészt, a társadalomtudományi magyarázatok többségével szemben az evolúciós elmélet egzakt modellek köré szervezõdik, amely kvantitatíve is precíz, tesztelhetõ predikciókat nyújt a jelenségek viszonylag széles területére. E tagadhatatlan ered-

9. 8. Konklúziók: elméleti álláspontok és kritikai megjegyzések

207

ményesség mellett azonban a humán viselkedésökológiai megközelítés számos problémát és nehézséget is felvet, amelyek közül a legfontosabbakat az alábbiakban részletezzük.

9. 8. 1. Kondicionális stratégiák vs. pszichológiai algoritmusok A viselkedésökológia egyik központi tétele, hogy az élõlények rugalmas döntéshozók, s az adott környezetben reproduktíve elõnyös viselkedési alternatívákat mûködtetnek. Ez igaz a Homo sapiensre is: a természetes szelekció az embert olyan tanulási mechanizmusokkal látta el, amelyek széles körû alkalmazkodási reakciókat írnak elõ. Nem rendelkezünk genetikai elõírásokkal és programokkal egyetlen meghatározott viselkedési jellegre nézve sem. Amivel veleszületetten fel vagyunk szerelve, az a környezet változásainak és fluktuációinak követése, s ezt egy rugalmas döntéshozó rendszer teszi lehetõvé az agyunkban. Mint láttuk, a gyûjtögetõ társadalmakban élõ férfiak intenzív gyerekgondozása és az agrártársadalmakban folyó státusküzdelmek alternatív viselkedési taktikákat képviselnek ugyanazon „cél”: a túlélõ utódszám növelése érdekében. A reproduktív döntések hasonló átértékeléseit és hozzáigazításait igényli a falun és városban élõ cigányok lánypreferenciája, vagy a kedvezõ, illetve kedvezõtlen családi környezetben nevelkedõ gyerekek késõbbi szexuális életvezetése. Az emberi pszichikum a fitnesznövelés általános stratégiáját alkalmazza, amennyiben rugalmas tanulási mechanizmusai segítségével képes adaptív válaszokat adni a legkülönbözõbb kulturális hatásokra (Alexander 1990). Egyes kritikusok, akik magukat evolúciós pszichológusoknak hívják, idejétmúltnak tartják ezt a megközelítést (Cosmides és Tooby 1992, Buss 1995, Plotkin 1997). Azt állítják, nagyon kevéssé valószínû, hogy egy mindent átfogó tanulási folyamat volna felelõs azért, hogy az emberek reproduktíve követni tudják a kultúra változásait. Az élõlényeknek egyfajta célkövetõ gépezetként való felfogása egy régóta megcáfolt behaviorista felfogást ismétel. Ma már ugyanis nagyon kevesen tartják azt, hogy a viselkedés néhány általános tanulási törvényszerûség vagy kondicionálási mechanizmus terméke volna. A perceptuális és kognitív képességek jelenlegi vizsgálatai inkább azt valószínûsítik, hogy az emberi pszichikum számos genetikailag elõírt prediszpozíciót foglal magában. Ezek olyan pszichológiai mechanizmusok – nevezik õket darwini algoritmusoknak vagy mentális designoknak is –, amelyeket a természetes szelekció hozott létre az evolúciós környezet kihívásaira adott adaptív válaszként. Egy-egy konkrét viselkedési jelleg kialakításáért felelõs idegrendszeri modulokról van szó, amelyek speciális funkciót hordoznak. Ilyenek például a fenyegetõ tárgyakra adott fóbiák, az anya–gyerek kötõdési folyamatok, a párválasztás veleszületett preferenciái, rokonfelismerõ mechanizmusok stb. Ezek az evolúció során kialakult, egykor adaptív pszichés képességek és attitûdök alkotják az emberi természet invariáns struktúráját.

208


Genetikai alapjaik nem változnak, de kifejezõdésük lényegesen eltérhet az egyes történelmi korszakokban és társadalmi struktúrákban. Amíg tehát az evolúciós antropológusok szerint az ember kondicionális stratégiái a változó környezethez való alkalmazkodás rugalmas és széles repertoárját nyújtják, az evolúciós pszichológusok felfogásában a viselkedés végsõ okai a speciális mintázatokat elõíró veleszületett mentális modulok, amelyek manifesztációja a mindenkori társadalmi kontextus függvénye. Noha a két álláspont lényegesen eltér egymástól, mégsem feltétlenül rivális elméletekrõl van szó. Valószínû ugyanis, hogy bizonyos viselkedési taktikák és folyamatok specifikus genetikai programok alapján mûködnek – ilyenek lehetnek például a fizikai vonzóerõ megítélésében szerepet játszó univerzális emberi preferenciák és attitûdök –, míg más viselkedésformák inkább általános tanulási és döntéshozó mechanizmusokra épülnek. Így például az ember olyan idegrendszeri mechanizmusokra szelektálódott, amelyek lehetõvé teszik a menekülést a gyorsan és fenyegetõen közeledõ tárgyak elõl, akár egy teherautó elõl ugrunk félre, akár egy rinocérosz elõl, mint evolúciós õsünk. Hasonlóképpen, a szülések közötti idõtartamok szabályozása olyan generalizált döntéshozói mechanizmust feltételez, amely a különbözõ környezetekben – így például a korábbi példánkban szereplõ gyûjtögetõ, illetve letelepült busmanok esetén – más és más megoldást ruház fel adaptív értékkel. Különösen a szociális környezet komplex és gyorsan változó feltételei hozhattak létre olyan szelekciós nyomásokat, amelyek nem specifikus válaszadási módokkal, hanem általános problémamegoldó képességekkel és a társakkal való bánás intelligenciájával, „heurisztikáival” szereltek fel bennünket (Mithen 1995).

9. 8. 2. Biológiai és kulturális adaptációk: a redundancia-probléma A viselkedésökológia – és általában a darwini evolúcióbiológia – „alaptétele” szerint az élõlények arra szelektálódtak, hogy maximalizálják túlélõ utódaik számát. Ennek a tételnek az emberre történõ alkalmazása azonban egyáltalában nem triviális. Az alapvetõ probléma az, hogy nem biológiai folyamatok is létrehozhatnak olyan magatartásformákat, amelyek növelik az egyének teljes rátermettségét. Más szóval, bizonyos szociokulturális folyamatok is befolyásolhatják a szaporodási sikert, anélkül, hogy ennek bármi köze lenne a korábbi évmilliók genetikai szelekciójához. Elképzelhetõ például, hogy az apa nélkül felnövõ gyerekek bizonyos szocializációs folyamatok – például az anyához való primer identifikáció – miatt válnak deviánssá és szexuális csábítóvá, anélkül, hogy ennek magyarázatához segítségül kellene hívni az evolúciós elméletet. A probléma gyökere az, hogy a humán viselkedés kutatói nem használhatják a viselkedéselemzések teljes tárházat, és sokszor meg kell elégedniük puszta korrelációk felállításával. Miután az ember esetében általában nincs mód kísérleteket végezni, és e kísérletek során a feltételeket manipulálni, a vizsgált jelle-


209

gek és a rátermettség közötti kapcsolatokat általában korrelációs elemzésekben mutatják ki (lásd például a 6. fejezetet). Számos iparosodást megelõzõ társadalomban azt találták, hogy a nagy vagyon és a magas státus együtt jár az átlagot meghaladó utódszámmal. A korrelációs analízisek azonban nem szolgáltatnak bizonyosságot arra nézve, hogy a szóban forgó viselkedési fenotípus a reproduktív különbségek oka vagy éppen következménye. Mint láttuk, az evolúciós elmélet a kulturális és szaporodási siker közötti szoros korrelációt a szexuális kompetíció, illetve erõforrás-központú poligínia alapján értelmezi. Lehetséges azonban, hogy a paraszti társadalmakban kizárólag gazdasági folyamatok is befolyásolhatják a genetikai rátermettség egyéni különbségeit; a gazdag, nagyobb földterülettel és állatállománnyal rendelkezõ családoknak egyszerûen több gyerekre van szükségük potenciális munkaerõként az intenzív mezõgazdasági munkák ellátásához. Lehetséges tehát, hogy a kapott eredmények egészen más típusú elméleti keretben is értelmezhetõk. Ez az ún. redundancia-probléma, amellyel valamennyi evolúciós biológus szembekerül, amikor az emberi viselkedést elemzi (Gray 1985, Symons 1992, Bereczkei és Csanaky 1996a). Arról van szó, hogy a különbözõ szaktudományi paradigmák alternatív, sõt rivális magyarázatokat nyújtanak ugyanarra a jelenségre. Amirõl azt gondoljuk, hogy a szelekció által kialakított viselkedési jelleg, más tudományos elemzésekben szociokulturális tényezõk termékeként fogható fel. Ennek az elméleti problémának azonban van két lehetséges megoldása. A redundancia-problémából fakadó nehézséget egyfelõl olyan módon lehet feloldani, ha összevetjük a rivális elméletek magyarázó értékét. Ilyenkor úgy járunk el, hogy – amennyiben lehetséges – kölcsönösen kizáró empirikus predikciókat vezetünk le belõlük, s ezeket teszteljük. A rivális hipotézisek falszifikációja nélkül ugyanis az evolúciós hipotézisek gyakran nagyon sebezhetõk maradnak. A fenti példát elõhozva, ha a nagy szaporodási ráta a gazdagság forrása volna – ahogyan számos antropológus érvel –, azaz a sok gyerekre azért volna szükség, hogy növeljék a család munkaerejét, akkor azt várnánk, hogy a nagy családok nagyobb gazdasági felhalmozásra képesek. A vizsgálatok, így például a kipszigiszek körében végzett megfigyelések azonban nem támasztják alá ezt a feltevést. Kiderült, hogy a kukoricatermelés és a marhaállomány nagyságában megtestesülõ családi vagyon nem korrelál a család méretével. Egyetlen esetben sikerült pozitív megfelelést találni, de abban a mintában az utódok átlagos életkora mindössze 2,9 év volt, nagy részük tehát nem vehetett részt a nehéz munkálatokban (Borgerhoff Mulder 1987). Ez azt mutatja, hogy a gazdasági különbségek nem a szaporodási különbségekbõl fakadnak, és megerõsíti azt az evolúciós magyarázatot, miszerint az erõforrások eltérõ birtoklása vezet a reproduktív különbségekhez. A redundancia-probléma másik lehetséges megoldása az, hogy megvizsgáljuk a proximális mechanizmusok természetét. Azt elemezzük, hogy az erõforrások birtoklása hogyan, milyen élettani, tanulási, ökológiai stb. tényezõk révén fordítódik át a szaporodási siker különbségeibe (Tinbergen 1963, Turke 1990). A fenti

210


példában a gazdag, befolyásos férfiak által gyakorolt többnejûség, a reproduktíve értékes menyasszonyok vásárlása, a családjuk számára nyújtott választékos és bõséges étrend, ennek következményeként a gyerek korábbi elválasztása és a szülések közötti intervallumok csökkenése stb. olyan mechanizmusok, amelyeken keresztül növekedni fog utódaik száma és túlélési valószínûsége. A proximális folyamatok sajátos csoportját jelentik azok a szomatikus mechanizmusok, amelyek a darwini elmélet alapján elõre jelezhetõk, de a rivális társadalomtudományi elméletek alapján nem. Mint korábban láttuk (9. 7. fejezetrész), a stressz, az apahiánya és más tényezõk hatással vannak a gyerek neurohormonális fejlõdésére, és ezzel befolyásolják a szexuális érés elõbbre tolódását, ami azután együtt jár a másik nem iránti érdeklõdés és az elsõ szexuális élmény korábbi idõzítésével.

9. 8. 3. Adaptáció az ipari társadalmakban Az élõlények reproduktív stratégák, akik adaptív válaszokat adnak a változó környezet kihívásaira. Mint arról már többször is szó volt, e felfogás szerint az embert ugyanez jellemzi: képes követni és elõre jelezni a környezeti fluktuációkat, kiértékelni a viselkedésével összefüggõ változók hatását, költség–haszon kalkulációkat tenni, és ezek alapján adaptív döntéseket hozni – mindezt nem szükségszerûen tudatosan. Ennek a megközelítésnek egyik levezethetõ tétele, hogy az ember a modern, iparosodott társadalmakban is ugyanezt teszi, azaz az erõforrások összegyûjtésével növeli túlélõ utódai számát. Ez a feltevés azonban nem látszik teljesülni. Számos vizsgálat azt mutatja, hogy az európai és észak-amerikai társadalmakban a múlt század derekán meginduló és azóta fokozatosan felgyorsuló modernizációs folyamatok megszüntették, sõt ellenkezõ irányba fordították a gazdagság és szaporodás korábbi pozitív megfelelését (Vining 1986, Perusse 1993). A demográfiai átmenet társadalmaiban a magas státusú, iskolázott, illetve magas jövedelemmel rendelkezõ embereknek az átlaghoz képest kevesebb gyerekük születik, miközben az anyagi és kulturális téren elmaradottabb rétegek gyorsan szaporodnak. A szociológusok és demográfusok ezt olyan tényezõkkel hozzák összefüggésbe, mint a nõi munka és státus felértékelõdése, a modern élet követelményeinek való megfelelés, a fogamzásgátló szerek használata stb. Tény az, hogy a társadalmilag sikeres emberek reproduktív hátrányba kerülnek a többiekkel szemben, ami ellentmondani látszik az evolúciós antropológia egyik alapvetõ tételének. Nem csoda, hogy többen próbáltak meg evolúciós magyarázatot találni erre a jelenségre. Egyesek például úgy érvelnek, hogy a gyermekek száma nem kielégítõ mértéke a teljes rátermettség nagyságának, abba a következõ generációk (unoka, dédunoka stb.) szaporodását is bele kell foglalni. Lehetséges ugyanis, hogy a gazdag emberek számára adaptív magatartás, ha kevesebb utódnak adnak életet, de kedvezõbb anyagi helyzetük folytán biztosítják kiemelkedõ iskoláztatásukat és késõbbi magas státusukat. Több generáción keresztül ez ah-


211

hoz vezethet, hogy a stabil életkörülmények kis számú, de egészséges és sikeres, stabil párkapcsolatokat ápoló és gyerekeikbe sokat invesztáló utódok egymást követõ láncolatát hozzák lére, ahol a gyermekek „minõségi produkciója” hosszú távon ellensúlyozza a mennyiségi veszteségeket (Lancaster és Kaplan 1992). Sajnos azonban a szaporodási különbségeket több generáción keresztül igen nehéz nyomon követni. Jelenleg egyetlen olyan nagy mintán alapuló kutatás történt, ahol három generációt fogtak át, de az eredmények nem támasztották alá azt a hipotézist, miszerint a gyermekek nemzedékében mért alacsonyabb fertilitás az unokák magasabb számát eredményezi. Kiderült ugyanis, hogy szoros és pozitív összefüggés van a gyerekek és az unokák száma között: minél több gyereke van valakinek, várhatóan annál több unokája születik (Hillard et al. 1995). Valószínûleg szakítani kell azzal a megközelítéssel, amely a modern társadalmak fertilitási mintázatait mindenáron adaptív sémákba akarja rendezni (Csányi 1999). Könnyen meglehet, hogy igazuk van az evolúciós pszichológusoknak, amikor azt mondják, értelmetlen dolog elvárni, hogy az elmúlt kétmillió év során szelektálódott viselkedési programjaink és tanulási szabályaink a mai, alaposan megváltozott környezetben is elõnyösek a genetikai reprodukcióra nézve (Symons 1989, Cosmides és Tooby 1992, Buss 1995). Õseink az emberi evolúció elmúlt kétmillió éves idõszakának 99 százalékában vadászó-gyûjtögetõ közösségekben éltek, amelyek ökológiai és szociális körülményei a mostaniaktól alapvetõen különbözõ adaptációs problémák elé állították õket. Ezeknek a kihívásoknak a megoldásai olyan kognitív és emocionális folyamatokra szelektáltak ebben az élettérben, amelyek sikeressé tették õseinket a környezettel és a társakkal folytatott interakciókban, végsõ soron a túlélésért és szaporodásért folytatott küzdelemben. Miközben a neolitikus forradalom – tehát a letelepült életmódra és a mezõgazdaságra való áttérés kezdetei – óta mélyreható változások következtek be az emberi kultúrák szerkezetében, a Homo sapiensre jellemzõ genetikai állomány nem változott számottevõen. Megtartottuk az õsi környezetben adaptív mentális programokat, de teljesen új környezetben mûködtetjük õket. A népesség számában, a táplálkozásban, a technikai vívmányokban, szexuális szokásainkban (például mûvi fogamzásgátlás) és az emberi kultúra más területein beköszöntõ gyors és sokszor drámai változások, különösen az ipari társadalmak megjelenése után, oda vezettek, hogy az egykor adaptív viselkedési algoritmusok sokszor indifferenssé vagy éppen károssá (maladaptívvá) váltak a túlélõ utódszámot illetõen. A rokonok támogatása általában nem befolyásolja a támogatott egyén túlélését és szaporodását, a szexuális partnerek nagyobb száma ritkán vezet több gyerek születéséhez, és a magas státus elérése – mint láttuk – többnyire csökkenõ gyerekszámot eredményez. Egyszóval, a genetikailag elõírt pszichológiai folyamatok továbbra is befolyásolják viselkedésünket, de függetlenül a genetikai reprodukció folyamataitól. Az evolúciós pszichológusok tehát nem azt állítják, hogy fölösleges az emberi viselkedés evolúciós tanulmányozása, hanem azt mondják, hogy a modern kör-

212


nyezetben értelmetlenné vált a viselkedésnek a differenciális túlélésre és szaporodásra gyakorolt hatását tanulmányozni. A viselkedési stratégiák és taktikák jelentõs része elõre jelezhetõ a darwini modellekbõl – hiszen valamikor adaptív funkciókat töltöttek be –, de jelenlegi reproduktív következményeik mérése fölösleges vagy félrevezetõ. A viselkedésökológusok szerint viszont nem lehet a priori eldönteni, mi adaptív és mi nem; a viselkedési folyamatok és a genetikai reprodukció kapcsolatára vonatkozó bármely kérdés és válasz csakis empirikus lehet. Valóban, számos olyan viselkedésformáról derült ki, hogy még az ipari környezetben is növelik hordozóik fitneszét, amelyekrõl pedig korábban azt tartották – fõként elméleti megfontolások alapján –, hogy ma már maladaptívak. Így például egy közel kétezer magyar férfira és nõre kiterjedõ kérdõíves vizsgálat nem csupán azt mutatta meg, hogy a házaspárok nagy részét az idõsebb és magasabb státusú (iskolázottságú) férfiak és a fiatalabb, kevésbé – vagy legalábbis nem magasabban – iskolázott nõk alkotják. Kiderült, hogy ez az evolúciós modellekbõl elõre jelezhetõ és a preindusztriális társadalmakban mindenhol adaptívnak bizonyuló párkapcsolati forma a jelenlegi magyar társadalomban is reproduktív elõnyökkel jár a résztvevõkre nézve, amennyiben az ilyen házasságok stabilabbak és kiegyensúlyozottabbak, sõt átlagosan egy gyerekkel több születik bennük, mint azokban a családokban, ahol a férfi fiatalabb és/vagy kevésbé iskolázott, mint a feleség (Bereczkei és Csanaky 1996b). Az evolúciós viselkedési stratégiák továbbélésére napjainkban két magyarázat adódik. A viselkedésökológusok vagy evolúciós antropológusok szerint kondicionális stratégiák mûködésérõl van szó, amelyek az adott környezetben reproduktíve elõnyös viselkedési alternatívákat „kapcsolnak be”. Másrészt lehetséges, hogy a pszichikumnak a pleisztocénban kialakult, genetikailag programozott, specifikus algoritmusai határozzák meg a környezeti ingerekre adott válaszainkat. Itt azonban az a kérdés merül fel, miért van ezeknek a mai szociális környezetben is reproduktív következményük. Lehetséges, hogy azért, mert szociális környezetünk, ezen belül a társas együttélések és kapcsolatok bizonyos elemei változatlanok maradtak az evolúció története során. Miközben a társadalom gazdasági és politikai folyamatai nagyon sokat változtak az elmúlt néhány ezer évben, elképzelhetõ, hogy az interperszonális kapcsolatok funkciói és szerkezeti elemei alapvetõen változatlanok maradtak. A családban uralkodó érzelmi kötelékek, a kölcsönös kötelességek és elvárások rendszerei, az utódgondozás felelõssége stb. olyan jellegek, amelyek univerzálisnak tekinthetõk az emberi faj történetében. Feltéve tehát, hogy a szociális mikrokörnyezet bizonyos elemei nem változtak lényegesen, az idegrendszer moduljai által elõírt viselkedések a modern társadalmi viszonyok között is növelhetik a genetikai rátermettséget. Összegezve, az a kérdés, hogy a viselkedés adaptív-e vagy sem a megváltozott kulturális közegben, mindig csak empirikus alapon válaszolható meg, nem spekulatív okoskodások által. Azt viszont nem tudjuk, hogy az ipari társadalmakban reproduktíve (is) elõnyös viselkedés milyen mechanizmusok ál-


213

tal jön létre. Lehetséges, hogy az evolúciós pszichológusok és az evolúciós antropológusok értelmezései nem egymást kizáró alternatívák, hanem komplementer megközelítések. E hipotézisek tehát feltételezik és kiegészítik egymást; a párválasztás és az egyedfejlõdés bizonyos folyamataiban és kontextusaiban kondicionális stratégiákat használunk, miközben másokban specifikus kognitív algoritmusokat követünk. Ennek kiderítése a jövõ feladata.

IRODALOMJEGYZÉK

Aisner, R. – Terkel, J. 1992. Ontogeny of pine cone opening behaviour in the black rat, (Rattus rattus). Animal Behaviour, 44, pp. 327–336. Alatalo, R. V. , Glynn, C. – Lundberg, A. 1986. Female pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics. Nature, 323, pp. 152–153. Alcock, J. 1998. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates, Inc. Alexander, R. D. 1979. Darwinism and Human Affairs. Washington, University of Washington Press. Alexander, R. D. 1990. Epigenetic rules and Darwinian algorithms. Ethology and Sociobiology, 11, pp. 241–303. Alpert, P. 1995. Does clonal growth increase plant performance in natural communities? In Clonality in Plant Communities. (Eds. Oborny, B. – Podani, J.) Abstracta Botanica, 19. Reprint: Special Features in Vegetation Science, 11, Uppsala, Opulus Press, pp. 11–16. Alpert, P. – Mooney, H. A. 1986. Resource sharing among ramets in the clonal herb, Fragaria chiloensis. Oecologia, 70, pp. 227–233. Alpert, P. – Stuefer, J. 1997. Division of labour in clonal plants. In The Evolution and Ecology of Clonal Plants. (Eds. Kroon, H. de – Groenendael, J. van) Leiden, Backhuys Publishers, pp. 137–154. Altbäcker, V. – Hudson, R. – Bilkó, Á 1995. Rabbit-mothers’ diet influences pups’ later food choice. Ethology, 99, pp. 107–112. Alvarez, F. 1993a. Alertness signalling in two rail species. Animal Behaviour, 46, pp. 1229–1231. Alvarez, F. 1993b. Proximity of trees facilities parasitism by cuckoos Cuculus canorus on rufous warblers Cercotrichas galactotes. Ibis, pp. 135, 331. Anderson, R. M. – May, R. M. 1982. Coevolution of hosts and parasites. Parasitology, 85, pp. 411–426. Andersson, M. 1994. Sexual Selection. Princeton, New Jersey, Princeton University Press. Andersson, M. – Iwasa, Y. 1996. Sexual selection. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 53–58. Armstrong, D. P. 1990. Levels of cause and effect as organizing principles for research in animal behaviour. Canadian Journal of Zoology, 69, pp. 823–829. Avital, E. – Jablonka, E. 1994. Social learning and the evolution of behaviour. Animal Behaviour, 48, pp. 1195–1199. Badyaev – Hill 2000. Evolution of sexual dichromatism: contribution of carotenoid-versus melanin-based coloration. Biological Journal of the Linnean Society, 69, pp. 153–172. Baker, E. S. C. 1942. Cuckoo Problems. London, Whitherby.

Irodalomjegyzék

215

Balshine-Earn, S. – Earn, D. J. D. 1997. An evolutionary model of parental care in St. Peter’s fish. Journal of Theoretical Biology, 184, pp. 423–431. Balshine-Earn, S. – Earn, D. J. D. 1998. On the evolutionary pathway of parental care in cichlid fishes. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 265, pp. 2217–2222. Barlow, P. W. 1989. Meristems, metamers and modules and the development of shoot and root systems. Botanical Journal of the Linnean Society, 100, pp. 255–279. Barnard, C. J. – Behnke, J. M. (eds.) 1990. Parasitism and Host Behaviour. London, Taylor– Francis. Barnard, C. J. – Sibly, R. M. 1981. Producers and scroungers: a general model and its application to captive flocks of house sparrows. Animal Behaviour, 29, pp. 543–550. Baron, V. D. – Morshnev, K. S. – Olshansky, V. M. – Orlov, A. A. 1994. Electric organ discharges of two species of African catfish (Synodontis) during social behaviour. Animal Behaviour, 44, pp. 987–989. Barta Z. – Székely T. 1990. Optimalizációs modellek a viselkedésökológiában. Természet Világa, 121, pp. 402–404. Barta Z. – Flynn, R. – Giraldeau, L.-A. 1997. Geometry for a selfish foraging group: a genetic algorithm approach. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, pp. 1233–1238. Barta Z. – Giraldeau, L.-A. 2000. Daily patterns of optimal producer and scrounger use under predation hazard: A state-dependent dynamic game analysis. American Naturalist, 155, pp. 570–582. Bateman, A. J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila. Hereditym, 2, pp. 349–368. Bateson, P. P. G. 1981. How do sensitive periods arise and what are they for. Animal Behaviour, 27, pp. 470–486. Beauchamp, G. – Giraldeau, L.-A. 1997. Patch exploitation in a producer-scrounger system: test of a hypothesis using flocks of spice finches (Lonchura punctulata). Behavioral Ecology, 8, pp. 54–59. Bednekoff, P. A. – Krebs, J. R. 1995. Great tit fat reserves: effects of changing and unpredictable feeding day length. Functional Ecology, 9, pp. 457–462. Bednekoff, P. A. – Biebach, H. – Krebs, J. R. 1994. Great tit fat reserves under unpredictable temperatures. Journal of Avian Biology, 25, pp. 156–160. Beissinger, S. R. – – Snyder, N. F. R. 1987. Mate desertion in the snail kite. Animal Behaviour, 35, pp. 477–487. Bell, A. D. 1976. Computerized vegetative mobility in rhizomatous plants. In Automata, Languages, Development. (Eds. Lindenmayer, A. – Rozenberg, G.) North-Holland Publ. Co., pp. 3–14. Bell, A. D. 1984. Dynamic morphology: a contribution to plant population ecology. In Perspectives on Plant Population Ecology. (Eds. Dirzo, R. – Sarukhan, J.) Sunderland, Sinauer Assoc. Bell, A. D. 1991. Plant form. An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford, Oxford University Press. Bell, A. D. – Tomlinson, P. B. 1980. Adaptive architecture in rhizomatous plants. Botanical Journal of the Linnean Society, 80, pp. 125–160. Bell, D. J. 1986. Social effects on physiology in the European rabbit. Mammal Review, 16, pp. 131–137. Bell, D. J. – Mitchell, S. 1984. Effects of female urine on growth and sexual maturation in male rabbits. Journal of Reproduction and Fertility, 71, pp. 155–160. Belovsky, A. J. 1981. Food plant selection by a generalist herbivore: the moose. Ecology, 62, pp. 1020–1030. Belsky, J. 1997. Attachment, mating, and parenting: An evolutionary interpretation. Human Nature, 8, pp. 361–381. Belsky, J. – Steiberg, L. – Draper, P. 1991. Childhood experience, interpersonal development,

216

Irodalomjegyzék

and eproductive strategy: An evolutionary theory of socialization. Child Development, 62, pp. 647–670. Bentley, D. R. – Hoy, R. R. 1972. Genetic control of the neural network generating cricket song patterns. Animal Behaviour, 20, pp. 478–492. Benton, M. J. 1987. The mite pockets of lizards. Nature, 325, pp. 391–392. Bereczkei, T. 1999. Evolutionary psychology: A new challenge in the behavioral sciences. European Psychologist (in press). Bereczkei, T. – Csanaky, A. 1996a. Evolutionary pathway of child development. Lyfestyles of adolescents and adults from father-absent families. Human Nature, 7, pp. 268–280. Bereczkei, T. – Csanaky, A. 1996b. Mate choice, marital success, and reproduction in a modern society. Ethology and Sociobiology, 17, pp. 17–35. Bereczkei, T. – Dunbar, R. I. M. 1997. Female-biased reproductive strategies in a Hungarian Gypsy population. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, pp. 17–22. Bereczkei, T. – Csanaky, A. 2001. Stressful family environment, mortality, and child socialization: Life-history strategies among adolescents and adults from unfavourable social circumstances. International Journal of Behavioral Development. (Megjelenõben.) Bereczkei, T. – Dunbar, R. 2001. Helping-at-the-nest and reproduction in a Hungarian Gypsy population. Current Anthropology. (Megjelenõben.) Bereczkei, T. – Vörös, Sz. – Gál, M. – Bernáth, L. 1997. Resources, attractiveness, family commitment: reproductive decisions in human mate choice. Ethology, 103, pp. 681–699. Betzig, L. 1986. Despotism and Differential Reproduction: A Darwinian View of History. Hawthorne, Aldine de Gruyter. Betzig, L. – Turke P. W. 1986. Parental investment by sex on Ifaluk. Ethology and Sociobiology, 7, pp. 29–37. Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke, P. (eds). 1989. Human Reproductive Behavior: A Darwinian Perspective. Cambridge, Cambridge University Press. Bielefeldt, J. – Rosenfield, R. N. 1997. Reexamination of cowbird parasitism and edge effects in Wisconsin forests. Journal of Wildlife Management, 61, pp. 1222–1226. Bildstein, K. L. – Johnston, J. – Fredrick, P. 1990. Freshwater wetlands, rainfall and the breeding ecology of white ibises in coastal south Carolina. Wilson Bulletin, 102, pp. 84–98. Bilkó Á. – Altbäcker V. 1993. Táplálékpreferencia átadódása az üreginyúlnál. Befolyásolja-e az anya étrendje a kicsik késõbbi táplálékválasztását? Állattani Közlemények, 79, pp. 25–35. Bilkó Á. – Altbäcker V. 1994. Táplálékpreferencia átadódás az üreginyúlnál. Az információk átadásának vizsgálata. Állattani Közlemények, 80, pp. 7–20. Bilkó, Á. – Altbäcker, V. – Hudson, R. 1994. Transmission of food preference in the rabbit: The means of information transfer. Physiology and Behavior, 56, pp. 907–912. Birkhead, T. R. – Møller, A. P. 1998. Sperm Competition and Sexual Selection. London, Academic Press. Birkhead, T. R. – Fletcher F. – Pellatt, E. J. 1998. Sexual selection in the zebra finch Taeniopygia guttata: condition, sex traits and immune capacity. Behavioral Ecology and Sociobiology, 44, pp. 179–191. Bishop, G. F. – Davy, A. J. 1985. Density and the commitment of apical meristems to clonal growth and reproduction in Hieracium pilosella. Oecologia, 66, pp. 417–422. Black, J. M. – Choudhury, S. – Owen, M. 1996. Do barnacle gees benefit from lifelong monogamy? In Partnerships in Birds. (Ed. Black, J. M.) Oxford, Oxford University Press, pp. 91–117. Blurton Jones, N. 1986. Bushman birth spacing: A test for optimal interbirth intervals. Ethology and Sociobiology, 7, pp. 91–105. Blurton Jones, N. 1989. The costs of children and the reproductive scheduling of birth: Toward a sociobiological perspective on demodraphy. In The Sociobiology of Sexual and Reproductive Strategies. (Eds. Rosa, A. – Vogel, C. – Voland, E.) London, Chapman.

Irodalomjegyzék

217

Boag, P. T. – Ratcliffe, L. M. 2000. Genetics of avian mating systems. In Vertebrate Mating System. (Eds. Apollonio, M. – Festa-Biachet, M. – Maimardi, D.) Singapore, World Science Press, pp. 307–332. Boake, C. R. B. (ed.) 1994. Quantitativ Genetic Studies of Behavioral Evolution. Chicago, University of Chicago Press. Bolhuis, J. J. 1991. Mechanisms of avian imprinting: a review. Biological Review, 66, pp. 303– 345. Boone J. L. 1989. Parental investment, social subordination, and population processes among the 15$^{th}$ and 16$^{th}$ century Portuguese nobility. In Human Reproductive Behavior: A Darwinian Perspective. (Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke, P. W.) Cambridge, Cambridge University Press, pp. 201–220. Borgerhoff Mulder, M. 1987. On cultural and reproductive success: Kipsigis evidence. American Anthropology, 89, pp. 617–634. Borgerhoff Mulder, M. 1989. Kipsigis bridewealth payments. In Human Reproductive Behavior: A Darwinian Perspective. (Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke, P. W.) Cambridge, Cambridge University Press, pp. 65–82. Borgerhoff Mulder, M. 1990. Kipsigis women’s preference for wealthy men: Evidence for female choice in mammals? Behavioral Ecology and Sociobiology, 27, pp. 255–264. Borgerhoff Mulder, M. 1991. Women’s strategies in polygynous marriage. Human Nature, 3, pp. 45–70. Borgerhoff Mulder, M. 1992. Reproductive decisions. In Evolutionary Ecology, and Human Behavior. (Eds. Smith, E. A. – Winterhalder, B.) New York, Aldine de Gruyter. Boyce, M. S. – Perrins, C. M. 1987. Optimizing great tit clutch size in a fluctuating environment. Ecology, 68, pp. 142–153. Boyd, R. – Richerson, P. J. 1988. An evolutionary model of social learning: the effects of spatial and temporal variation. In Social Learning. (Eds. Galef, B. G. – Zentall, T. R.) Hillsdale, Lawrence Erlbaum Associates. Bredshaw, A. D. 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances in Genetics, 13, pp. 115–155. Breiehagen, T. – Sætre, G.-P. 1992. Territorial defence and plumage colour in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca. Animal Behaviour, 48, pp. 1472–1475. Briskie, J. V. – Naughler, C. T. – Leech, S. M. 1994. Begging intensity of nestling birds varies with sibling relatedness. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 258, pp. 73–78. Brittingham, M. – Temple, S. A. 1983. Have cowbirds caused forest songbirds to decline? BioScience, 33, pp. 31–35. Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1987. Recent changes in host usage by cuckoos Cuculus canorus in Great Britain. Journal of Animal Ecology, 56, pp. 873–883. Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1988. Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. Nature, 335, pp. 630–632. Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1991. A failure to demonstrate host imprinting in the cuckoo (Cuculus canorus) and alternative hypotheses for the maintenance of egg mimicry. Ethology 89, pp. 154–166. Brooker, L. C. – Brooker, M. G. 1989. Cuckoo hosts in Australia. Australian Zoological Review, 2, pp. 1–67. Brooker, L. C. – Brooker, M. G. 1990. Why are cuckoos host specific. Oikos, 57, pp. 301–309. Brower, L. P. 1969. Ecological chemistry. Scientific American, 220, pp. 22–29. Brown, C. R. – Brown, M. B. 1986. Ectoparasitism as a cost of coloniality in cliff swallows (Hirundo pyrrhonota). Ecology, 67, pp. 1206–1218. Bryant, J. P. 1981. Phytochemical deterrence of snowshoe hare browsing by adventitious shoots of four Alaskan trees. Science, 213, pp. 889–890.

218

Irodalomjegyzék

Bryant, J. P. – Chapin, F. S. – Klein, D. R. 1983. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory. Oikos, 40, pp. 357–368. Buchanan, K. L. 2000. Stress and the evolution of condition-dependent signals. Trends in Ecology and Evolution, 15, pp. 156–160. Buchanan, K. L. – Evans, M. R. 2000. The effect of tail streamer length on aerodynamic performance in the barn swallow. Behavioral Ecology, 11, pp. 228–238. Burhans, D. E. 1997. Habitat and microhabitat features associated with cowbird parasitism in two forest edge cowbird hosts. Condor, 99, pp. 866–872. Burley, N. 1986. Sexual selection for aesthetic traits in species with biparental care. American Naturalist, 127, pp. 415–445. Burtt, E. H. – Fink, D. F. – Ichida, J. M. – Lauffer D. P. 1998. Effect of bacterial degradation on differently cloured feathers. Ostrich, 69, pp. 234. Buss, D. 1995. Evolutionary psychology: A new paradigm for psychological science. Psychological Inquiry 6, pp. 1–30. Butcher, G. S. – Rohwer, S. 1989. The evolution of conspicuous and distinctive coloration for communication in birds. In Current Ornithology. Vol. 6. (Eds. Power, D. M.) New York, Plenum Press, pp. 51–108. Cain, M. L. 1991. When do treatment differences in movement behaviors produce observable differences in long-term displacements? Ecology, 72, pp. 2137–2142. Cain, M. L. 1994. Consequences of foraging in clonal plant species. Ecology, 75, pp. 933– 944. Cain, M. L. – Pacala, S. W. – Silander, J. A. – Jr. 1991. Stochastic simulation of clonal growth in the tall goldenrod, Solidago altissima. Oecologia, 88, pp. 477–485. Caldwell, M. M. – Pearcy, R. W. (eds.) 1994. Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants: Ecophysiological Processes Above- and Belowground. San Diego, Academic Press. Callaghan, T. V. – Svensson, B. M. – Bowman, H. – Lindley, D. K. – Carlsson, B. A. 1990. Models of clonal plant growth based on population dynamics and architecture. Oikos, 57, pp. 257–269. Campbell, B. D. – Grime, P. J. 1989. A comparative study of plant responsiveness to the duration of episodes of mineral nutrient enrichment. New Phytologist, 112, pp. 261–267. Campbell, B. D. – Grime, J. P. – Mackey, J. M. L. 1991. A trade-off between scale and precision in resource foraging. Oecologia, 87, pp. 532–538. Caraco, T. – Giraldeau, L.-A. 1991. Social foraging: Producing and scrounging in a stochastic environment. Journal of Theoretical Biology, 153, pp. 559–583. Carlisle, T. R. 1982. Brood success in variable environments: implications for parental care allocation. Animal Behaviour, 30, pp. 824–836. Caro, T. (ed.) 1998. Behavioral Ecology, and Conservation Biology. Oxford, Oxford University Press. Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews, 73, pp. 203– 266. Chagnon, N. – Irons, W. (eds.) 1979. Evolutionary Biology and Human Social Behavior. North Scituate Mass, Duxbury Press. Chance, E. P. 1922. The Cuckoo’s Secret. London, Sidgwick–Jackson. Chance, E. P. 1940. The Truth About the Cuckoo. London, Country Life. Charlesworth, B. 1980. Evolution in Age-Structured Populations. Cambridge, Cambridge University Press. Charnov, E. L. 1976. Optimal foraging: The marginal value theorem. Theoretical Population Biology, 9, pp. 129–136. Chisholm, J. S. 1993. Death, hope and sex: Life-history theory and the development of reproductive strategies. Current Anthropology, 34, pp. 1–46.

Irodalomjegyzék

219

Cichon, M. 1996. The evolution of brood parasitism: the role of facultative parasitism. Behavioral Ecology, 7, pp. 137–139. Cichon, M. – Olajniczak, P. – Gustafsson, L. 1998. The effect of body condition of reproduction in female collared flycatchers. Ibis, 140, pp. 128–130. Clark, C. W. – Mangel, M. 1984. Foraging and flocking strategies: information in an uncertain environment. American Naturalist, 123, pp. 626–641. Clark, C. W. – Mangel, M. 1986. The evolutionary advantages of group feeding. Theoretical Population Biology, 30, pp. 45–75. Clark, M. M. – Galef, B. G. Jr. 1995. Prenatal influences on reproductive life history strategies. Trends in Ecology and Evolution, 10, pp. 151–153. Clayton, D. H. 1991. Coevolution of avian grooming and ectoparasite avoidance. In BirdParasite Interactions. (Eds. Loye, J. E. – Zuk, M.) Oxford, Oxford University Press, pp. 258– 289. Clayton, D. H. – Cotgreave, P. 1993. Relationship between bill morphology to grooming behaviour in birds. Animal Behaviour, 47, pp. 195–201. Clayton, D. H. – Moore, J. (eds.) 1997. Host-Parasite Evolution: General Principles and Avian Models. Oxford, Oxford University Press. Clayton, D. H. – Tompkins, D. M. 1994. Ectoparasite virulence is linked to mode of transmission. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 256, pp. 211–217. Clayton, D. H. – Wolfe, N. D. 1993. The adaptive significance of self-medication. Trends in Ecology and Evolution, 8, pp. 60–63. Clegg, L. 1978. The morphology of clonal growth and its relevance to the population dynamics of clonal plants. PhD Thesis, University of Wales. Clutton-Brock, T. H. 1991. The Evolution of Parental Care. Princeton, Princeton University Press. Clutton-Brock, T. H. 1998. Introduction: studying reproductive costs. Oikos, 83, pp. 421–423. Clutton-Brock, T. H. & Godfray, C. 1991. Parental investment. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. (Eds. Davies, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publications, pp. 234–262. Clutton-Brock, T. H– Albon, S. D. – Guinness, F. E. 1986. Great expectations: maternal dominance, sex ratios and offspring reproductive success in red deer. Animal Behaviour, 34, pp. 460–471. Cohen, S. – Greenwood, M. T. – Fowler, J. A. 1991. The louse Trinoton anserinum (Amblycera: Phthiraptera), an intermediate host of Sarconema eurycerca (Filarioidea: Nematoda), a heartworm of swans. Medical and Veterinary Entomology, 5, pp. 101–110. Coleman, J. S. – McConnaughay, K. D. M. – Ackerly, D. D. 1994. Interpreting phenotypic variation in plants. Trends in Ecology and Evolution, 9, pp. 187–191. Cosmides, L. – Tooby, J. 1987. From evolution to behavior: Evolutionary psychology as the missing link. In The Latest on the Best: Essays on Evolution and Optimality. (Ed. Dupre, J.) Cambridge, MA, MIT Press, pp. 277–306. Cosmides, L. – Tooby, J. 1992. The psychological foundations of culture. In The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. (Eds. Barkow, J – Cosmides, L. – Tooby, J.) New York, Oxford University Press, pp. 19–136. Cotgreave, P. – Clayton, D. H. 1994. Comparative analysis of time spent grooming by birds in relation to parasite load. Behaviour, 131, pp. 171–187. Cresswell, W. 1994. Song as pursuit-deterrent signal, and its occurrence relative to other antipredator behaviours of skylark (Alauda arvensis). Behavioural Ecology and Sociobiology, 34, pp. 217–223. Crick, J. C. – Grime, J. P. 1987. Morphological plasticity and mineral nutrient capture in two herbaceous species of contrasted ecology. New Phytologist, 107, pp. 403–414.

220

Irodalomjegyzék

Crofton, H. D. 1971. A quantitative approach to parasitism. Parasitology, 62, pp. 179–193. Cronk L. 1991. Preferential parental investment in daughters over sons. Human Nature, 2, pp. 387–417. Csányi V. 1988. Evolúciós rendszerek. Budapest, Gondolat. Csányi V. 1994. Etológia. Budapest, Nemzeti Tankönyvkiadó. Csányi V. 1999. Az emberi természet. Humánetológia. Budapest, Vince Kiadó. Curio, E. 1994. Casual and functional questions: how are they linked? Animal Behaviour, 47, pp. 999–1021. Cuthill, I. C. – Houston, A. I. 1997. Managing time and energy. In Behavioural Ecology. An Evolutionary Epproach. 4$^{th}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Science, pp. 97–120. Czárán, T. 1998. Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics. London, Chapman – Hall Publ. Daan, S. – Tinbergen, J. M. 1998. Adaptation of life histories. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4$^{th}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Science, pp. 311–333. Dale, S. – Slagsvold, T. 1990. Random settlement of female pied flycatchers, Ficedula hypoleuca: significance of male territory size. Animal Behaviour, 39, pp. 231–243. Dall, S. R. X. – Witter, M. S. 1998. Feeding interruptions, diurnal mass changes and daily routines of behaviour in the zebra finch. Animal Behaviour, 55, pp. 715–725. Darwin, C. 1859. On the Origin of the Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, Murray. Darwin, C. 1871. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London, Murray. Darwin, C. 1872. The Expression of Emotions in Man and Animals. London, Murray. Darwin, C. 1880. The power of movement in plants. In The Essential Darwin. (Eds. Ridley, M.). London, Unwin Paperbacks. Davies, N. B. 1991. Mating systems. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publications, pp. 263–294. Davies, N. B. 1992. Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford, Oxford University Press. Davies, N. B. 1999. Cuckoos and cowbirds versus hosts: Co-evolutionary lag and equilibrium. Ostrich, 70, pp.71–79. Davies, N. B. 2000. Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. London, T-A. D. Poyser. Davies, N. B. – Brooke, M. de L. 1988. Cuckoos versus reed warblers: adaptations and counteradaptations. Animmal Behaviour, 36, pp. 262–284. Davies, N. B. – Brooke, M. de L. 1989a. An experimental study of co-evolution between the cuckoo Cuculus canorus, and its hosts. I. Host egg discrimination. Journal of Animal Ecology, 58, pp. 207–224. Davies, N. B. – Brooke, M. de L. 1989b. An experimental study of co-evolution between the cuckoo Cuculus canorus and its hosts. II. Host egg markings, chick discrimination and general discussion. Journal of Animal Ecology, 58, pp. 225–236. Davies, N. B. – Brooke, M. de L. – Kacelnik, A. 1996. Recognition errors and probability of parasitism determine whether reed warblers should accept or reject mimetic cuckoo eggs. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263, pp.925–931. Dawkins, R. 1976. The selfish gene. Oxford, Oxford University Press. [Magyarul: Dawkins, R. 1986, Az önzõ gén. Budapest, Gondolat.] Dawkins, R. – Carlisle, T. R. 1976. Parental investment, mate desertion and a fallacy. Nature, 262, pp. 131–133. Dawkins, R. – Krebs, J. R. 1978. Animal signals: information or manipulation? In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 1$^{st}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publication, pp. 282–309.

Irodalomjegyzék

221

Dawkins, R. – Krebs, J. R. 1979. Arms races between and within species. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 205, pp. 489–511. De Kroon, H. – F. Schieving. 1990. Resource partitioning in relation to clonal growth strategy. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon, H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 177–186. De Kroon, H. – Hutchings, M. J. 1995. Morphological plasticity in clonal plants: the foraging concept reconsidered. Journal of Ecology, 83, pp. 143–152. De Kroon, H. – Knops, J. 1990. Habitat exploration through morphological plasticity in two chalk grassland perennials. Oikos, 59, pp. 39–49. De Kroon, H. – Van Groenendael, J. 1990. Regulation and function of clonal growth in plants: an evaluation. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon, H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 177–186. De Kroon, J. C. 1990. In search of a foraging plant. The clonal growth of Brachypodium pinnatum and Carex flacca. PhD Thesis, Utrech, University of Utrecht. DeAngelis, D. L. – Gross, L. J. (eds.) 1992. Individual-Based Models and Approaches in Ecology: Populations, Communities and Ecosystems. London, Chapman – Hall Publ. Deerenberg, C. 1996. Parental energy and fitness costs in birds. PhD Thesis, Groningen, University of Groningen. Deerenberg, C. – Pen, I. – Dijkstra, C. – Arkies, B.-J. – Visser, G. H. – Daan, S. 1995. Parental energy expenditure in relation to manipulated brood size in the European kestrel Falco tinnunculus. Zoology: Analysis Complex Systems, 99, pp. 39–48. Denenberg, V. H. 1964. Critical periods, stimulus input, and emotional reactivity: A theory of infantile stimulation. Psychological Review, 71, pp. 335–351. Diamond J. 2000. Háborúk, járványok, technikák: a társadalmak fátumai. Budapest, Typotex Elektronikus Kiadó KFT. Dickemann M. 1981. Paternal confidence and dowry competition: A biocultural analysis of Purdah. In Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory. (Eds. Alexander, R. D. – Tinkle, D. W.) New York, Chiron Press, pp. 417–438. Dijkstra, C. – Bult, A. – Bijlsma, S. – Daan, S. – Meijer, T. – Zijlstra, M. 1990. Brood size manipulation in the kestrel (Falco tinnunculus): effects on offspring and parental survival. Journal of Animal Ecology, 59, pp. 269–285. Domjan, M. – Galef, B. G. Jr. 1983. Biological constraints on instrumental and classical conditioning: Retrospect and prospect. Animal Learning and Behavior, 11, pp. 151–161. Dong, M. 1994. Foraging through morphological responses in clonal herbs. PhD Thesis, Utrecht, University of Utrecht. Draper, P. – Harpending, H. 1982. Father absence and reproductive strategy: An evolutionary perspective. Journal of Anthropological Research, 38, pp. 255–273. Draper, P. – Harpending, H. 1987. Parent investment and the child’s environment. In Biosocial perspectives on human parenting. (Eds. Lancaster, J. et al.) New York, Aldine de Gruyter. Draper, P. – Harpending, H. 1988. A sociobiological perspective on the development of human reproductive strategies. In Sociobiological Perspectives on Human Development. (Ed. MacDonald, K. B.). New York, Springer-Verlag, pp. 340–372. Drent, R. H. – Daan, S. 1980. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding. Ardea, 68, pp. 225–252. Drickamer, L. C. 1996. Intra-uterine position and anogenital distance in house mice: consequences under field conditions. Animal Behaviour, 51, pp. 925–934. Duffy, D. C. 1983. The ecology of tick parasitism on densely nesting Peruvian seabirds. Ecology, 64, pp. 110–119. Duffy, D. C. 1991. Ants, ticks, and nesting seabirds: dynamic interaction? In Bird-Parasite Interactions. (Eds. Loye, J. E. – Zuk, M.) Oxford, Oxford University Press, pp. 242–257.

222

Irodalomjegyzék

Dunbar, R. I. M. 1995. Human Reproductive Decisions. Biological and Social Perspectives. The Galton Institute, St. Martin’s Press. Eason, P. K – Stamps, J. A. 1993. An early warning system for detecting intruders in a territorial animal. Animal Behaviour, 46, pp. 1105–1109. Ellegren, H – Gustafsson, L. – Sheldon, B. C. 1996. Sex ratio adjustment in relation to paternal attractiveness in a wild bird population. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 93, pp. 11723–11728. Emlen, S. T. – Oring, L. W. 1977. Ecology, sexual selection and the evolution of mating systems. Science, 197, pp. 215–223. Endler, J. A. 1983. Natural and sexual selection on color patterns in poeciilid fishes. Environ. Biol. Fishes, 9, pp. 173–190. Endler, J. A. 1992. Signals, signal conditions, and the direction of evolution. American Naturalist, 139 (Supplement), S125–S153. Endler, J. A. – Houde, A. E. 1995. Geographic variation in female preference for male traits in Poecilia reticulata. Evolution, 49, pp. 456–468. Eriksson, O. – Jerling, L. 1990. Hierarchical selection and risk spreading in clonal plants. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon, H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 79–94. Evans, C. S. – Evans, L. – Marler, P. 1993. On the meaning of alarm calls: functional reference in an avian vocal system. Animal Behaviour, 46, pp. 23–38. Evans, M. R. – Goldsmith, A. R. – Norris S. R. A. 2000. The effects of testosterone on antibody production and plumage coloration in male house sparrows (Passer domesticus). Behavioral Ecology and Sociobiology, 47, pp. 156–163. Ewald, P. W. 1994. Evolution of Infectious Disease. Oxford, Oxford University Press. Ewald, P. W. 1995. Evolution of virulence: a unifying link between parasitology and ecology. Journal of Parasitology, 81, pp. 659–669. Festa-Bianchet, M. 1989. Individual differences, parasites, and the costs of reproduction for bighorn ewes (Ovis canadensis). Journal of Animal Ecology, 58, pp.755–795. Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, Clarendon Press. FitzGibbon, C. D. – Fanshwe, J. H. 1988. Stotting in Thomson’s gazelles: An honest signal of condition. Behavioural Ecology and Sociobiology, 23, pp. 69–74. Folstad, I. – Karter, A. J. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap. American Naturalist, 139, pp. 603–622. Freeland, W. J. 1976. Pathogens and the evolution of primate sociality. Biotropica, 8, pp. 12– 24. Freeland, W. J. – Janzen, D. H. 1974. Strategies in herbivory by mammals: the role of plant secondary compounds. American Naturalist, 108, pp. 269–289. Friedmann, H. 1928. The origin of host specificity in the parasitic habit in the Cuculidae. Auk, 45, pp. 33–38. Friedmann, H. 1929. The Cowbirds: A Study in the Biology of Social Parasitism. Springfield, IL, C. C. Thomas. Friedmann, H. 1968. The evolutionary history of the avian genus Chrysococcyx. Bulletin of the U. S. National Museum, 265, pp. 1–137. Galef, B. G. Jr. 1990. Necessary and sufficent conditions for communication of diet preferences by Norway rats. Animal Learning and Behavior, 18, pp. 347–351. Galef, B. G. Jr. 1991a. Information centres of Norway rats: sites for information exchange and information parasitism. Animal Behaviour, 41, pp. 295–301. Galef, B. G. Jr. 1991b. The question of animal culture. Human Nature, 3, pp. 157–178.

Irodalomjegyzék

223

Galef, B. G. Jr. 1996. The adaptive value of social learning: a reply to Laland. Animal Behaviour, 52, pp.641–644. Galef, B. G. Jr. – Allen, C. 1995. A model system for studying animal traditions. Animal Behaviour, 50, pp. 705–717. Galef, B. G. – Clark, M. M. 1971. Social factors in the poison avoidance and feeding behavior of wild and domesticated rat pups. Journal of Comparative Physiology and Psychology, 75, pp. 341–357. Galef, B. G. Jr. – Sherry, D. F. 1973. Mother’s milk: A method for transmission of cues reflecting the flavor of mothers diet. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 83, pp. 374–378. Galef, B. G. Jr. – Kennett, D. J. – Wigmore, S. W. 1984. Transfer of information concerning distant foods in rats: A robust phenomenon. Animal Learning and Behavior, 12, pp. 292–296. Gallese, V. – Goldman, A. 1998. Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading. Trends in Cognitive Sciences, 2, pp. 493–501. Garcia, J. – Koelling, R. A. 1976. Relation of cue to consequence in avoidance learning. Psychonomic Sciences, 4, pp. 123–124. Gaulin, S. J. C. – Robbins, C. J. 1991. Trivers-Willard effect in contemporary North American society. American Journal of Physical Anthropolgy, 85, pp. 61–69. Gehlbach, F. R. – Baldridge, R. S. 1987. Live blind snakes (Leptotyphlops dulcis) in eastern screech owl (Otus asio) nests: a novel commensalism. Oecologia, 71, pp. 560–563. Gibbs, H. L. – Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1996. Analysis of genetic differentiation of host races of the common cuckoo Cuculus canorus using mitochondrial and microsatellite DNA variation. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263, pp. 89–96. Giraldeau, L.-A. 1997. The ecology of information use. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4$^{th}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Science, pp. 42–68. Giraldeau, L.-A. – Caraco, T. – Vallone, T. J. 1994a. Social foraging: individual learning and cultural transmission of innovations. Behavioral Ecology, 5, pp. 35–43. Giraldeau, L.-A. – Beauchamp, G. 1999. Food exploitation: searching for the optimal joining policy. Trends in Ecology and Evolution, 14, pp. 102–106. Giraldeau, L.-A. – Caraco, T. 2000. Social Foraging Theory. Princeton, New Jersey, Princeton University Press. Giraldeau, L.-A. – Livoreil, B. 1998. Game theory and social foraging. In Game Theory and Animal Behavior. (Eds. Dugatkin, L. A. – Reeve, H. K.) Oxford, Oxford University Press, pp. 16–37. Giraldeau, L.-A. – Soos, C. – Beauchamp, G. 1994. A test of the producer-scrounger foraging game in captive flocks of spice finches, Lonchura punctulata. Behavior Ecology and Sociobiology, 34, pp. 251–256. Gosler, A. G. – Greenwood, J. J. D. – Perrins, C. 1995. Predation risk and the cost of being fat. Nature, 337, pp. 621–623. Grafen, A. 1990. Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology, 144, pp. 517– 546. Grafen, A. 1991. Modelling in behavioural ecology. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 3$^{rd}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publication, pp. 5–31. Gray, P. 1985. Primate Sociobiology. New Haven, Human Relations Area Files. Griffith, S. C. – Owens, I. P. F. – Burke, T. 1999a. Environmental determination of a sexually selected trait. Nature, 400, pp. 358–360. Griffith, S. C. – Owens, I. P. F. – Burke, T. 1999b. Female choice and annual reproductive success favour less-ornamented male house sparrows. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 266, pp. 765–770.

224

Irodalomjegyzék

Grime, J. P. – Crick, J. C. – Rincon, J. E. 1986. The ecological significance of plasticity. In Plasticity in Plants. (Eds. Jennings, D. H. – Trewavas, A. J.) Cambridge, Biologists Ltd, pp. 5–29. Gustafsson, L. – Sutherland, W. J. 1988. The cost of reproduction in the collared flycatcher Ficedula albicollis. Nature, 335, pp.813–815. Götmark, F. 1992. Anti-predator effect of conspicuous plumage in a male bird. Animal Behaviour, 44, pp.51–55. Götmark, F. 1995. Black-and-white plumage in male pied flycatchers reduces the risk of predation from sparrowhawks during the breeding season. Behavioural Ecology, 6, pp. 22–26. Hallé, F. 1986. Modular growth in seed plants. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 313, pp. 77–88. Hallé, F. – Oldeman, R. A. A. – Tomlinson, P. B. 1978. Tropical Trees and Forests: An Architectural Analysis. Berlin, Springer Verlag. Hamilton, W. D. 1964. The genetical evolution of social behaviour. I, II. Journal of Theoretical Biology, 7, pp. 1–52. Hamilton, W. D. 1970. Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model. Nature, 228, pp. 1218–1220. Hamilton, W. D. 1971. Geometry for the selfish herd. Journal of Theoretical Biology, 31, pp. 295– 311. Hamilton, W. J. – Orians, G. H. 1965. Evolution of brood parasitism in altricial birds. Condor, 67, pp. 361–382. Harper, D. G. C. 1991. Communication. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 3$^{rd}$ edition, (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publication, pp. 374–397. Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. London, Academic Press. Harper, J. L. 1985. Modules, branches, and the capture of resources. In Population Biology and Evolution of Clonal Organisms. (Eds. Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. – Cook, R. E.) New Haven, Yale University Press, pp. 1–34. Harper, J. L. 1988. Canopies as populations. In Plant Canopies: Their Growth, Form and Function. (Eds. Russel, G. – Marshall, B. – Jarvis, P. G.) Soc. Exp. Biol. Seminar Ser. 31. Harper, J. L. – Bell, A. D. 1979. The population dynamics of growth form in organisms with modular construction. In Population Dynamics. (Eds. Anderson, R. M. – Turner, B. D. – Taylor, L. R.) Oxford, Blackwell Scientific Publ, pp. 29–52. Harper, J. L. – Jones, M. – Sackville Hamilton, N. R. 1991. The evolution of roots and the problems of analysing their behaviour. In Plant Root Growth: Ecological Aspects. (Ed. Atkinson, D.). Symp. Brit. Ecol. Soc. – Oxford, Blackwell. Harris, G. W. – Clay, J. – Hargreaves, F. – Ward, A. 1933. Appetite and choice of diet. The ability of the vitamin B deficient rat to discriminate between diets containing and lacking the vitamin. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 113, pp.161–190. Hart, B. L. 1997. Behavioural defence. In Host-Parasite Evolution: General Principles and Avian Models. (Eds. Clayton, D. H. – Moore, J.) Oxford, Oxford University Press, pp. 59–77. Hartnett, D. C. – Bazzaz, F. A. 1985. The integration of neighbourhood effects by clonal genets in Solidago canadensis. Journal of Ecology, 73, pp. 415–427. Harvey, P. H. – Pagel, M. D. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford, Oxford University Press. Hasselquist, D. – Marsh, J. A. – Sherman, P. W. – Wingfield, J. C. 1999. Is avian humoral immunocompetence suppressed by testosterone? Behavioral Ecology and Sociobiology, 45, pp. 167–175. Heaney, V. – Monaghan, P. 1995. A within clutch trade-off between egg production and rearing in birds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 261, pp. 361–365.

Irodalomjegyzék

225

Heath, K. M. – – Hadley, C. 1998. Dichotomous male reproductive strategies in a polygynous human society: mating versus parental effort. Current Anthropology, 39, pp. 369–374. Hegyi G. 1999. Egy másodlagos nemi jelleg és a költéssiker. Az örvös légykapó (Ficedula albicollis) hímek fehér homlokfoltjának költség–haszon viszonyairól. Szakdolgozat, Budapest, ELTE. Hemborg C. 1998. Reproduction and moult in pied and collared flycatchers (Ficedula hypoleuca and F. albicollis). PhD Dissertation, Uppsala, Uppsala University. Hepper, P. G. 1991. Transient hypoxic episodes: a mechanism to support associative fetal learning. Animal Behaviour, 41, pp. 477–480. Heth, G. – Todrank, J. – Johnston, R. E. 1998 Kin recognition in golden hamsters: evidence for phenotype matching. Animal Behaviour, pp. 56, 409–417. Hewlett, B. S. (ed.) 1992. Father–Child Relations: Cultural and Biosocial Contexts. New York, Aldine de Gruyter. Hewlett, B. S. 1989. Paternal investment among Aka Pygmies. In Human Reproductive Behavior: A Darwinian Perspective. (Eds. Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke P.) Cambridge, Cambridge University Press, p. 263–276. Heyes, C. M. 1993. Imitation, culture and cognition. Animal Behaviour, 46, pp. 999–1010. Hill, E. M. – Ross, L. T. – – Low, S. L. 1997. The role of future unpredictability in human risktaking. Human Nature, 8, pp. 287–325. Hill, G. E. 1991. Plumage coloration is a sexually selected indicator of male quality. Nature, 350, pp. 337–339. Hill, G. E. 1996. Redness as a measure of the production cost of ornamental coloration. Ethology, Ecology, and Evolutio, 8, pp. 157–175. Hillard, S. – Kaplan, J. – Lancaster, B. – Bock, j. A. – – Johnson, S. E. 1995. Does observed fertility maximize fitness among New Mexican men? Human Nature, 6, pp. 325–360. Honza, M. – Øien, I. J. – Moksnes, A. – Røskaft, E. 1998. Survival of reed warbler Acrocephalus scirpaceus clutches in relation to nest position. Bird Study, 45, pp. 104–108. Houston, A. I. – Davies, N. B. 1985. The evolution of cooperation and life history in the dunnock, Prunella modularis. In Behavioural Ecology. (Eds. R. M. Sibly – R. M. Smith), Oxford, Blackwell Scientific Publications, pp. 471–487. Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1987. Singing to attract mate: a stochastic dynamic game. Journal of Theoretical Biology, 129, pp. 57–68. Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1988a. A framework for the functional analysis of behaviour. Behavioural and Brain Sciences, 11, pp. 117–163. Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1988b. Fighting for food: a dynamic version of the HawkDove game. Evolutionary Ecology, 2, pp. 51–64. Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1993. A theoretical investigation of the fat reserves and mortality levels of small birds in winter. Ornis Scandinavica, 24, pp. 205–219. Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1999. Models of Adaptive Behaviour: An Approach Based on State. Cambridge, Cambridge University Press. Houston, A. I. – Clark, C. W. – McNamara, J. M. – Mangel, M. 1988. Dynamic models in behavioural and evolutionary ecology. Nature, 332, pp. 29–34. Hrdy, S. B. 1997. Raising Darwin’s consciousness: Female sexuality and the prehominid origins of patriarchy. Human Nature, 8, pp. 1–50. Huhta, E. – Alatalo, R. V. 1993. Plumage colour and male-male interactions in the pied flycatcher. Animal Behaviour, 45, pp. 511–518. Hutchings, M. J. – De Kroon, H. 1994. Foraging in plants: the role of morphological plasticity in resource acquisition. Advances in Ecological Research, 25, pp. 159–238. Hutchings, M. J. – Mogie, M. 1990. The spatial structure of clonal plants: control and consequences. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon, H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 57–78.

226

Irodalomjegyzék

Hutchings, M. J. – Slade, A. J. 1988. Morphological plasticity, foraging and integration in clonal perennial herbs. In Plant Population Ecology. (Eds. Davy, A. J. – Hutchings, M. J. – Watkinson, A. R.) Oxford, Blackwell Scientific Publ, pp. 83–109. Hutchings, M. R. – Harris, S. 1997. Effects of farm management practices on cattle grazing behaviour and the potential for transmission of bovine tuberculosis from badgers to cattle. The Veterinary Journal, 153, pp. 149–162. Hutchings, M. R. – Kyriazakis, I. – Gordon, I. J. – Jackson, F. 1999. Trade-offs between nutrient intake and faecal avoidance in herbivore foraging strategies: the effect of animal parasitic status, level of feeding motivation and sward nitrogen content. Journal of Animal Ecology, 68, pp. 310–323. Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. – – Cook, R. E. 1985. Population Biology and Evolution of Clonal Organisms. New Haven, Yale University Press. Jackson, R. B. – Caldwell, M. M. 1993. The scale of nutrient heterogeneity around individual plants and its quantification with geostatistics. Ecology, 74, pp. 612–614. James W. H. 1987. The human sex ratio I–II. Human Biology, 59, pp. 721–752 és 873–900. Jang, Y. – Greenfield, M. D. 1996. Ultrasonic communication and sexual selection in wax moths: female choice based on energy and asynchrony of male signals. Animal Behaviour, 51, pp. 1095–1106. Jennious, M. D. – Polakow, D. A. 2001. The effect of partial brood loss on male desertion in a cichlid fish: an experimental test. Behavioral Ecology, 12, pp. 84–92. Jerling, L. 1988. Clone dynamics, population dynamics and vegetation pattern of Glaux maritima on a Baltic seashore meadow. Vegetatio, 74, pp. 171–185. Jermy, T. 1987. Gondolatok a koevolúcióról. Budapest, Akadémiai Kiadó. Johnsgard, P. A. 1997. The avian brood parasites: deception at the nest. New York, Oxford University Press. Johnson, R. F. – Sloan, N. F. 1978. White pelican production and survival of young at Chase Lake National Wildlife Refuge, North Dakota. Wilson Bulletin, 90, pp. 346–352. Johnstone, R. A. 1997. The evolution of animal signals. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4$^{th}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publication, pp. 155–178. Johnstone, R. A. 1998. Game theory and communication. In Game Theory and Animal Behaviour. (Eds. Dugatkin, L. A. – Reeve, H. K.) Oxford University Press, pp. 94–117. Jones, J. L. – Hunter, F. M. 1998. Heterospecific mating preferences for a feather ornament in least auklets. Behavioural Ecology, 9, pp. 187–192. Juhász-Nagy, P. 1984. Spatial dependence of plant populations. Part 2. A family of new models. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungariae. 30, pp. 363–402. Juhász-Nagy P. 1986. Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Budapest, Akadémiai Kiadó. Juhász-Nagy, P. – Podani, J. 1983. Information theory methods for the study of spatial processes and succession. Vegetatio, 51, pp. 129–140. Kacelnik, A. 1989. Short-term adjustment of parental effort in starlings. In Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici. Vol. II. (Eds. Quellet, H.) Ottawa, University of Ottawa Press, pp. 1843–1856. Katz, M. – Konner, M. 1981. The role of the father: An anthropological perspective. In The Role of the Father in Child Development. (Ed. Lamb, M.). New York, Wiley and Sons, pp. 189–222. Kelly, C. K. 1990. Plant foraging: a marginal value model and coiling response in Cuscuta subinclusa. Ecology, 71, pp. 1916–1925. Kelly, C. K. 1992. Resource choice in Cuscuta europaea. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA, 89, pp. 12 194–12 197.

Irodalomjegyzék

227

Kelly, C. K. 1995. Thoughts on clonal integration: facing the evolutionary context. Evolutionary Ecology, 9, pp. 575–585. Kelly, E. J. – Kennedy, P. L. 1993. A dynamic state variable model of mate desertion in Cooper’s hawks. Ecology, 74, pp. 351–366. Kertész M. 1987. A talajnedvesség és a növényzet mintázatának vizsgálata nyílt homokpusztagyepben. Doktori disszertáció, Budapest, ELTE. Kilner, R. M. – Davies, N. B. 1999. How selfish is a cuckoo chick? Animal Behaviour, 58, pp. 797–808. Kim, K. – Smith P. K. – Palermiti, A. L. 1997. Conflict in childhood and reproductive development. Evolution and Human Behavior, 18, pp. 109–142. Kimball, R. T. 1996. Female choice for male morphological traits in house sparrows, Passer domesticus. Ethology, 102, pp. 639–648. Kitcher, Ph. 1985. Vaulting Ambition. Cambridge, Mass, MIT Press. Kleven, O. – Moksnes, A. – Røskaft, E. – Honza, M. 1999. Host species affects the growth rate of cuckoo (Cuculus canorus) chicks. Behavioral Ecology and Sociobiology, 47, pp. 41–46. Kobulej, T. 1952. Devastatio – Szkrjabin akadémikus tanítása a helminthosisok teljes megszüntetésérõl. Magyar Állatorvosok Lapja, 7, pp. 143–145. Kozlovic, D. R. – Knapton, R. W. – Barlow, J. C. 1996. Unusability of the house finch as a host of the brown-headed cowbird. Condor, 98, pp. 253–258. Krause, J. 1994. Differential fitness returns in relation to spatial position in groups. Biological Reviews, 69, pp. 187–206. Krebs, J. R. – Davies, N. B. (eds.) 1978. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 1$^{st}$ edition. Oxford, Blackwell Scientific Publications. Krebs, J. R. – Davies, N. B. (eds.) 1991. Behavioural Ecology: An Evolutionry Approach. 3$^{rd}$ edition. Oxford, Blackwell. Krebs, J. R. – Davies, N. B. 1988. Bevezetés a viselkedésökológiába. Budapest, Mezõgazdasági Kiadó. Krebs, J. R. – Davies, N. B. 1993. An Introduction to Behavioral Ecology. 3$^{rd}$ edition. Oxford, Blackwell Scientific Publications. Krebs, J. R. – Dawkins, R. 1984. Animal signals: mind-reading and manipulation. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 2$^{nd}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publication, pp. 380–402. Kullberg, C. 1998. Does diurnal variation in body mass affect take-off ability in wintering willow tits? Animal Behaviour, 56, pp. 227–233. Kullberg, C. – Fransson, T. – Jacobsson, S. 1996. Impaired predator evasion in fat blackcaps (Sylvia atricapilla). Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263, pp. 1671–1675. Lack, D. 1947. The significance of clutch size. Ibis, 89, pp. 302–352. Lack, D. 1963. Cuckoo hosts in England. Bird Study, 10, pp. 185–202. Lack, D. 1968. Ecological Adaptations for Breeding Birds. London, Methuen. Laland, K. N. 1996. Is social learning always locally adaptive? Animal Behaviour, 52, pp. 637–640. Lancaster, J. B. – Kaplan, H. 1992. Human mating and family formation strategies: The effects of variability among males in quality and the allocation of mating effort and parental investment. In Human Origins. (Eds. Nishida, T. et al.) Tokyo, University of Tokyo Press, pp. 21–33. Lande, R. 1982. A quantitative genetic theory of life history evolution. Ecology, 63, pp. 607– 615. Larison, B. – Laymon, S. – Williams, P. L. – Smith, T. B. 1998. Song sparrows vs. cowbird brood parasites: impacts of forest structure and nest-site selection. Condor, 100, pp. 93–101. Lau, R. R. – Young, D. R. 1988. Influence of physiological integration on survivorship and water relations in a clonal herb. Ecology, 69, pp. 215–219.

228

Irodalomjegyzék

Lazarus, J. 1990. The logic of mate desertion. Animal Behaviour, 39, pp. 672–684. Lechowicz, M. J. – Bell, G. 1991. The ecology and genetics of fitness in forest plants. II. Microspatial heterogeneity of the edaphic environment. Journal of Ecology, 79, pp. 687–696. Lee, S. J. – Witter, M. S. – Cuthill, I. C. – Goldsmith, A. R. 1996. Reduction in escape performance as a cost of reproduction in gravid starlings, Sturnus vulgaris. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263, pp. 619–624. Lefebre, L. – Gaxiola, A. – Dawson, S. – Timmermans, S. – Rozsa, L. – Kabai P. 1998. Feeding innovations and forebrain size in Australasian birds. Behaviour, 135, pp. 1077–1097. Lessells,C. M. 1989. The evolution of life histories. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 3$^{rd}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell, pp. 32–68. Lifjeld, J. T. – Slagsvold, T. 1988. Female pied flycatchers Ficedula hypoleuca choose male characteristics in homogenous habitats. Behavioural Ecology and Sociobiology, 22, pp. 27–36. Ligon, J. D. – Thornhill, R. Zuk, M. – Johnson, K. 1990. Male-male competition, ornamentation and the role of testosterone in sexual selection in red jungle fowl. Animal Behaviour, 40, pp. 357–373. Liker, A. – Barta, Z. 2001. Male badge size predicts dominance against females in house sparrows. Condor, 103, pp. 151–156. Lilliendahl, K. 1997. The effect of predator presence on body mass in captive greenfinches. Animal Behaviour, 53, pp. 75–81. Lilliendahl, K. 1998. Yellowhammers get fatter in the presence of a predator. Animal Behaviour, 55, pp. 1335–1340. Lindenmayer, A. 1978. Algorithms for plant morphogenesis. In Theoretical Plant Morphology. (Ed. Sattler, R.) Leiden, Leiden University Press, pp. 37–82. Lindholm, A. K. 1999. Brood parasitism by the cuckoo on patchy reed warbler populations in Britain. Journal of Animal Ecology, 68, pp. 293–309. Lindén, M. – Møller, A. P. 1989. Cost of reproduction and covariation of life history traits in birds. Trends in Ecology and Evolution, 4, pp. 367–371. Livoreil, B. – Giraldeau, L.-A. 1997. Patch departure decisions by spice finches foraging singly or in groups. Animal Behaviour, 54, pp. 967–977. Lorenz, K. 1985. Összehasonlító magatartás kutatás. Budapest, Gondolat. Lovett Doust, L. 1987. Population dynamics and local specialisation in a clonal perennial (Ranunculus repens) III. Responses to light and nutrient supply. Journal of Ecology, 75, pp. 555–568. Lovett Doust, L. L. – Lovett Doust, J. L. 1982. The battle strategies of plants. New Scientist, 95, pp. 81–84. Loye J. E. – Carroll, S. P. 1991. Nest ectoparasite abundance and cliff swallow colony site selection, nestling development and departure time. In Bird-Parasite Interactions. (Eds. Loye, J. E. – Zuk, M.) Oxford, Oxford University Press, pp. 222–241. Loye J. E. – Zuk, M. (eds.) 1991. Bird-Parasite Interactions. Oxford, Oxford University Press. Lynn, R. 1991. The evolution of racial differences in intelligence. Mankind Quaterly, 32, pp. 99–121. Mace R. 1996. Biased parental investment and reproductive success in Gabra pastoralists. Behavioral Ecology and Sociobiology, 38, pp. 75–81. Majer J. 1987. Bögölyök – Tabanidae. Fauna Hungariae. Budapest, Akadémiai Kiadó. Makatsch, W. 1950. Unser Kuckuck. 2. Auflage. Wittenberg, Neue Brehm Bücherei, Ziemsen Verlag. Makatsch, W. 1955. Der Brutparasitismus in der Vogelwelt. Radebul–Berlin, Neumann Verlag. Mangel, M. – C. W. Clark. 1988. Dynamic Modeling in Behavioral Ecology. Princeton, Princeton University Press. Marchetti, K. 1993. Dark habitats and bright birds illustrate the role of the environment in species divergence. Nature, 362, pp. 149–152.

Irodalomjegyzék

229

Marshall, A. G. 1981. The Ecology of Ectoparasitic Insects. London, Academic Press. Marshall, C. 1990. Source-sink relations of interconnected ramets. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 23–42. Martins, E. P. 1996. Phylogenies and the Comparative Method in Animal Behavior. New York, Oxford University Press. Martins, E. P. 2000. Adaptation and the comparative method. Trends in Ecology and Evolution, 15, pp. 296–299. Maynard Smith, J. 1956. Fertility, mating behaviour and sexual selection in Drosophila subobscura. Journal of Genetic, 54, pp. 261–279. Maynard Smith, J. 1974. The theory of games and the evolution of animal conflicts. Journal of Theoretical Biology, 47, pp. 209–221. Maynard Smith, J. 1976. Sexual selection and the handicap principle. Journal of Theoretical Biology, 57, pp. 239–242. Maynard Smith, J. 1977. Parental investment: a prospective analysis. Animal Behaviour, 25, pp. 1–9. Maynard Smith, J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge, Cambridge University Press. Maynard Smith, J. 1991. Theories of sexual selection. Trends in Ecology and Evolution, 6, pp. 146–151. Maynard Smith, J. – Harper, D. G. C. 1988. The evolution of aggression – can selection generate variability? Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 319, pp. 557– 570. Maynard Smith, J. – Harper, D. G. C. 1995. Animal signals: models and terminology. Journal of Theoretical Biology, 177, pp. 305–311. Maynard Smith, J. – Parker, G. A. 1976. The logic of asymmetric contests. Animal Behaviour, 24, pp. 159–175. Maynard Smith, J. – Price, G. R. 1973. The logic of animal conflict. Nature, 246, pp. 15–18. McAllister, M. K. – Roitberg, B. D. 1987. Adaptive suicidal behaviour in pea aphids. Nature, 328, pp. 797–799. McFadyen-Ketchum, S. A. – Porter, R. H. 1989. Transmission of food preferences in spiny mice (Acomys cahirinus) via nose-mouth interaction between mothers and weanlings. Behavior Ecology and Sociobiology, 24, pp. 59–62. McGraw, K. J. – Hill, G. E. 2000. Carotenoid-based ornamentation and status signaling in the house finch. Behavioral Ecology, 11, pp. 520–527. McKey, D. 1980. Origins of novel alkaloid types: a mechanism for rapid phenotypic evolution of plant secondary compounds. American Naturalist, 115, pp. 754–759. McNamara, J. M. – Houston, A. I. 1986. The common currency for behavioral decisions. American Naturalist, 127, pp. 358–378. McNamara, J. M. – Gasson, C. E. – Houston, A. I. 1999. Incorporating rules for responding into evolutionary games. Nature, 401, pp. 368–371. McNamara, J. M. – Houston, A. I. – Lima, S. L. 1994. Foraging routines of small birds in winter: a theoretical investigation. Journal of Avian Biology, 25, pp. 287–302. McNamara, J. M. – Webb, J. N. – Collins, E. J. – Székely, T. – Houston, A. I. 1997. A general technique for computing evolutionarily stable strategies based on errors in decisionmaking. Journal of Theoretical Biology, 189, pp. 211–225. Mealey, L. – Mackey, W. 1990. Variation in offspring sex ratio in women of differing social status. Ethology and Sociobiology, 11, pp. 83–95. Meikle, D. B. – Drickamer, L. C. – Vessey, S. H. – Rosenthal, T. L. – Fitzgerald, K. S. 1993. Maternal dominance rank and secondary sex ratio in domestic swine. Animal Behaviour, 46, pp. 79–85.

230

Irodalomjegyzék

Menges, E. S. 1987. Biomass allocation and geometry of the clonal forest herb Laportea canadensis – Adaptive responses to the environment or allometric constraints. American Journal of Botany, 74, pp. 551–563. Metcalfe, N. B. – Ure, S. E. 1995. Diurnal variation in flight performance and hence potential predation risk in small birds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 261, pp. 395– 400. Miller, E. M. 1994. Paternal provisioning versus mate seeking in human populations. Personality and Individual Differences, 17, pp. 227–255. Mithen, S. 1995. Understanding mind and culture. Evolutionary psychology or social anthropology? Anthropology Today, 11, pp. 3–7. Moffitt, T. E. – Caspi, A. – Belsky, J. – Silva, P. A. 1992. Childhood experience and the onset of menarche: A test of a sociobiological model. Child Development, 63,pp. 47–58. Moksnes, A. – Røskaft, E. 1987. Cuckoo host interactions in Norwegian mountain areas. Ornis Scandinavica, 18, pp. 168–172. Moksnes, A. – Røskaft, E. 1989. Adaptations of medow pipits to parasitism by the common cuckoo. Behavioral Ecology and Sociobiology, 24, pp. 25–30. Moksnes, A. – Røskaft, E. 1992. Responses of some rare cuckoo hosts to mimetic model cuckoo eggs and foreign conspecific eggs. Ornis Scandinavica, 23, pp. 17–23. Moksnes, A. – Røskaft, E. 1995. Egg-morphs and host preference in the common cuckoo (Cuculus canorus): an analysis of cuckoo and host eggs from European museum collections. Journal of Zoology, 236, pp. 625–648. Moksnes, A. – Røskaft, E. – Braa, A. T. 1991. Rejection behavior by common cuckoo hosts towards artificial brood parasite eggs. Auk, 108, pp. 348–354. Moksnes, A. – Røskaft, E. – Korsnes, L. 1993. Rejecting cuckoo (Cuculus canorus) eggs by medow pipits (Anthus pratensis). Behavioral Ecology, 4, pp. 120–127. Moksnes, A. – Røskaft, E. – Braa, A. T. – Korsnes, L. – Lampe, H. M. – Pedersen, H. C. 1990. Behavioural responses of potential hosts towards artificial cuckoo eggs and dummies. Behaviour, 116, pp. 64–89. Molnár B. 1944. A kakukk a Magyar Alföldön. Aquila, 51, pp. 100–112. Molnár, I. 1993. A conception of development and its evolutionary relevances. Abstracta Botanica, 17, pp. 207–224. Molnár, K. 1994. Comments on the host, organ and tissue specificity of fish myxosporeans and on the types of their intrapiscine development. Parasitologia Hungarica, 27, pp. 5–20. Monaghan P. – Nager R. G. 1997. Why don’t birds lay more eggs? Trends in Ecology and Evolution, 12, pp. 270–274. Monaghan, P. – Bolton, M. – Houston, D. C. 1995. Egg production constrains and the evolution of avian clutch size. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 259, pp. 189–191. Moore, J. 1984. Altered behavioural responses in intermediate hosts: an acanthocephalan parasite strategy. American Naturalist, 123, pp. 572–577. Moreno, J. – Gustafsson, L. – Carlson, A. – Pärt, T. 1991. The cost of incubation in relation to clutch size in the collared flycatcher Ficedula albicollis. Ibis, 133, pp. 186–193. Moreno, J. – Cowie, R. J. – Sanz, J. J. – Williams, R. S. R. 1995. Differential response by males and females to brood manipulations in the pied flycatcher: energy expenditure and nestling diet. Journal of Animal Ecology, 64, pp. 721–732. Morris, M. R. – Wagner, W. E. – Ryan, M. J. 1996. A negative correlation between trait and mate preference in Xiphophorus pygmaeus. Animal Behaviour, 52, pp. 1193–1203. Morton, E. S. 1975. Ecological sources of selection on avian sounds. American Naturalist, 109, pp. 17–34. Moskát, C. – Fuisz, T. 1999. Reactions of red-backed shrikes Lanius collurio to artificial cuckoo Cuculus canorus eggs. Journal of Avian Biology, 30, pp. 175–181. Moskát, C. – Honza, M. 2000. Effect of nest and nest site characteristics on the risk of cuckoo

Irodalomjegyzék

231

Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus. Ecography, 23, pp. 335–341. Mountford, M. D. 1968. The significance of litter-size. Journal of Animal Ecology, 37, pp. 363– 367. Murray, M. D. 1990. Influence of host behaviour on some ectoparasites of birds and mammals. In Parasitism and Host Behaviour. (Eds. Barnard C. J. – Behnke, J. M.) London, Taylor– Francis, pp. 290–314. Myers, K. 1975. Utilization of appetite for sodium salts to control rabbit populations by poisoning. Australian Wildlife Research, 2, pp. 135–146. Møller, A. P. 1987. Variation in badge size in male house sparrows Passer domesticus: evidence for status signaling. Animal Behaviour, 35, pp. 1637–1644. Møller, A. P. 1988. Badge size in the house sparrow Passer domesticus. Effects of intra- and intersexual selection. Behavioural Ecology and Sociobiology, 22, pp. 373–378. Møller, A. P. 1990a. Effects of parasitism by a haematophagous mite on reproduction in the barn swallow. Ecology, 71, pp. 2345–2357. Møller, A. P. 1990b. Parasites and sexual selection: current status of the Hamilton and Zuk hypothesis. Journal of Evolutionary Biology, 31, pp. 319–328. Møller, A. P. 1994. Sexual selection and the barn swallow. Oxford, Oxford University Press. Møller, A. P. – Birkhead, T. R. 1993. Certainty of paternity covaries with paternal care in birds. Behavioral Ecology and Sociobiology, 33, pp. 261–268. Møller, A. P. – de Lope, F. 1994. Differential costs of a secondary sexual character: an experimental test of the handicap principle. Evolution, 48, pp. 1676–1683. Møller, A. P. – Cuervo, J. J. 2000. The evolution of paternity and paternal care in birds. Behavioral Ecology, 11, pp. 472–485. Mátrai, K. – Altbäcker, V. – Hahn, I. 1998. Seasonal diet of rabbits and their effect on juniper in Bugac Juniper Forest (Hungary). Acta Theriologica, 43, pp.107–112. Nakamura, H. 1990. Brood parasitism by the cuckoo Cuculus canorus in Japan and the start of a new parasitism on the azure-winged magpie Cyanopica cyana. Japanese Journal of Ornitholgy, 39, pp. 1–18. Nakamura, H. – Miyazawa, Y. 1997. Movements, space use and social organization of radiotracked common cuckoos during the breeding season in Japan. Japanese Journal of Ornitholgy, 46, pp. 23–54. Nelson, J. B. 1964. Factors influencing clutch size and chick growth on the North Atlantic gannet, Sula bossana. Ibis, 106, pp. 63–77. Noble, J. C. – Marshall, C. 1983. The population biology of plants with clonal growth. II. The nutrient strategy and modular physiology of Carex arenaria. Journal of Ecology, 71, pp. 865–877. Norris, K. – Evans, M. R. 2000. Ecological immunology: life history trade-offs and immune defense in birds. Behavioral Ecology, 11, pp. 19–26. Novoplansky, A. – Cohen, D. – Sachs, T. 1989. Ecological implications of correlative inhibition between plant shoots. Physiologia Plantarum, 77, pp. 136–140. Novoplansky, A. – Cohen, D. – Sachs, T. 1990. How Portulaca seedlings avoid their neighbours. Oecologia, 82, pp. 490–493. Nowak, M. A. – Sigmund, K. 1998. Evolution of indirect reciprocity by image scoring. Nature, 393, pp. 573–577. Nowak, R. M. – Paradiso, J. L. 1983. Walker’s Mammals of the World. 4$^{th}$ edition, Vol. I. Baltimore, The John Hopkins University Press. Nur, N. 1984. Feeding frequencies of nestling blue tits (Parus caeruleus): costs, benefits and a model of optimal feeding frequency. Oecologia, 65, pp. 125–137. O’Connell, S. M. – Cowlishaw, G. 1994. Infanticide avoidance, sperm competition and mate

232

Irodalomjegyzék

choice: the function of copulation calls in female baboons. Animal Behaviour, 48, pp. 687– 694. Oborny B. 1991. Criticisms on optimal foraging in plants: a review. Abstracta Botanica, 15, pp. 67–76. Oborny B. 1994. Growth rules in clonal plants and environmental predictability – a simulation study. Journal of Ecology, 82, pp. 341–351. Oborny B. – Cain, M. L. 1997. Models of spatial spread and foraging in clonal plants. In The Evolution and Ecology of Clonal Plants. (Eds. De Kroon, H. – van Groenendael, J.) Leiden, Backhuys Publishers, pp. 155–184. Oborny B. – Bartha S. 1998. Formakincs és közösségszervezõdés a növénytársulásokban: a klonális növények szerepe. In A közösségi ökológia frontvonalai. (Szerk. Fekete G.) Budapest, Scientia Kiadó. Oborny B. – Kun Á. – Czárán T. és Bokros Sz. 2000. Competition of clonal plant species for mosaic habitat space. Ecology, 81, pp. 3291–3304. Olson, V. A. – Owens, I. P. F. 1998. Costly sexual signals: are carotenoids rare, risky or required? Trends in Ecology and Evolution, 13, pp. 510–514. Oppliger, A. – Richner, H. – Christe, P. 1994. Effect of an ectoparasite on lay date, nest-site choice, desertion, and hatching success in the great tit (Parus major). Behavioral Ecology, 5, pp. 130–134. Opplinger, A. – Christe, P. – Richner, H. 1997. Clutch size and malarial parasites in female great tits. Behavioral Ecology, 8, pp. 148–152. Osorio-Beristan, M. – Drummond H. 2001. Male boobies expel eggs when paternity is in doubt. Behavioral Ecology, 12, pp. 16–21. Papp L. – Szappanos A. 1992. Bagócslegyek (Gasterophilidae, Oestridae, Hypodermatidae). Budapest, Magyar Természettudományi Múzeum. Parkes, A. S. – Bruce, H. M. 1961. Olfactory stimuli in mammalian reproduction. Science 134, pp. 1049–1054. Partridge, L. 1992. Measuring reproductive costs. Trends in Ecology and Evolution, 7, pp. 99–100. Penn, D. – Pott, W. K. 1998. Chemical signals and parasite mediated sexual selection. Trends in Ecology and Evolution, 13, pp. 391–396. Perrins, C. M. – Moss, D. 1975. Reproductive rates in the great tit. Journal of Animal Ecology, 44, pp. 695–706. Persson, O. – Öhrström, P. 1989. A new avian mating system: ambisexual polygamy in the penduline tit Remiz pendulinus. Ornis Scandinavica, 20, pp. 105–111. Perusse, D. 1993. Cultural and reproductive success in industrial societies: Testing the relationship at the proximate and ultimate levels. Behavioral and Brain Sciences, 16, pp. 267–322. Philippi, T. – Seger, J. 1989. Hedging one’s evolutionary bets, revisited. Trends in Ecology and Evolution, 4, pp. 41–44. Pickett, S. T. A. – White, P. S. 1985. The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Orlando, Academic Press Incl. Pitelka, L. F. – Ashmun, J. W. 1985. Physiology and integration of ramets in clonal plants. In Population Biology and Evolution of Clonal Organisms. (Eds. Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. – Cook, R. E.) New Haven, Yale University Press, pp. 399–435. Plotkin, H. C. 1997. Evolution in Mind: An Introduction to Evolutionary Psychology. Cambridge, Harvard University Press. Poiani, A. – Goldsmith, A. R. – Evans, M. R. 2000. Ectoparasites of house sparrows (Passer domesticus): an experimental test of the immunocompetence handicap hypothesis and a new model. Behavioral Ecology and Sociobiology, 47, pp. 230–242. Pomiankowski, A. 1988. The evolution of female mate preferences for male genetic quality. Oxford Surv. Evol. Biol. 5, pp. 136–184.

Irodalomjegyzék

233

Porter, J. R. 1983. A modular approach to analysis of plant growth. I. Theory and principles. New Phytologist, 94, pp. 183–190. Posadas-Andrews, A. – Roper, T. J. 1983. Social transmission of food-preferences in adult rats. Animal Behaviour, 31, pp. 265–271. Poulin, R. 1992. Altered behaviour in parasitized bumblebees: parasite manipulation or adaptive suicide? Animal Behaviour, 44, pp. 174–176. Poulin, R. 1994. Parasite manipulation of host behaviour: should hosts always lose? Oikos, 70, 479–484. Poulin, R. 1995. “Adaptive” changes in the behaviour of parasitized animals: a critical review. International Journal for Parasitology, 25, pp. 1371–1383. Poulin, R. 1998. Evolutionary Ecology of Parasites. From Individuals to Communities. London, Chapman – Hall. Pravosudov, V. V. – Grubb T. C. Jr. 1998. Management of fat reserves in tufted titmice (Baelophus bicolor) in relation to risk of predation. Animal Behaviour, 56, pp. 49–54. Price, E. A. C. – Hutchings, M. J. 1992. The causes and developmental effects of integration and independence between different parts of Glechoma hederacea clones. In Clonal Plants and Environmental Change. (Eds. Callaghan, T. V. – Svensson, B. M. – Jónsdóttir, I. S. – Carlsson, B. A.) Oikos, 63, pp. 376–386. Proctor, H. C. 1991. Courtship in the water mite Neumannia papillator: males capitalize on female adaptations for predation. Animal Behaviour, 42, pp. 589–598. Proctor, H. C. 1992. Sensory exploitation and the evolution of male mating behaviour: a cladistic test using water mites (Acari: Parasitengona). Animal Behaviour, 44, pp. 745–752. Provenza, F. D. – Burritt, E. A. – Clausen, T. P. – Bryant, J. P. – Reichardt, P. B. – Distel, R. A. 1990. Conditioned flavor aversion: A mechanism for goats to avoid condensed tannins in blackbrush. American Naturalist, 136, pp. 810–828. Qvarnström, A. 1997. Experimentally increased badge size increases male competition and reduces male parental care in the collared flycatcher. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, pp. 1225–1231 Qvarnström, A. 1999. Genotype-by-environment interactions in the determination of the size of a secondary sexual character in the collared flycatcher (Ficedula albicollis). Evolution, 53, pp. 1564–1572. Reiczigel, J. – Rózsa, L. 1998. Host-mediated site-segregation of ectoparasites: an individualbased simulation study. Journal of Parasitology, 84, pp. 491–498. Reynolds, J. D. 1996. Animal breeding systems. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 68– 72. Reynolds, J. D. – Székely, T. 1997. The evolution of parental care in shorebirds: life histories, ecology and sexual selection. Behavioral Ecology, 8, pp. 126–134. Reznick, D. 1985. Cost of repruduction: an evolution of the empirical evidences. Oikos, 44, pp. 257–267. Richner, H. – Heeb, P. 1995. Is the information center hypothesis a flop? Advances in the Study of Behavior, 24, pp. 1–45. Richner, H. – Christie, P. – Opplinger, A. 1995. Parental investment affects prevalence of malaria. Proceedings of National Academy of Science of USA, 92, pp. 1192–1194. Rita, H. – Ranta, E. 1998a. A stochastic patch exploitation model. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 265, pp. 309–315. Rita, H. – Ranta, E. 1998b. Competition in a group of equal foragers. American Naturalist, 152, pp. 71–81. Rita, H. – Ranta, E. 1998c. Group foraging, gain and the finder’s advantage. Oikos, 82, pp. 515–521.

234

Irodalomjegyzék

Rita, H. – Ranta, E. – Peuhkuri, N. 1997. Group foraging, patch exploitation time, and the finder’s advantage. Behavioral Ecology and Sociobiology, 40, pp. 35–39. Roberts, 1998. Competitive altruism: from reciprocity to the handicap principle. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 265, pp. 427–431. Rodríguez-Gironés, M. A. – Lotem, A. 1999. How to detect a cuckoo egg: a signal-detection theory model for recognition and learning. American Naturalists, 153, pp. 633–648. Roff, D. A. 1992. The Evolution of Life Histories. New York, Chapman and Hall. Rohde, K. 1993. Ecology of Marine Parasites. Wallingford, CAB International. Room, P. M. – Maillette, L. – Hanan, J. S. 1994. Module and metamer dynamics in virtual plants. Advances in Ecological Research, 25, pp. 105–157. Rosenthal, G. A. – Janzen, D. H. (eds.) 1979. Herbivores. Their Interactions With Secondary Plant Metabolites. New York, Academic Press. Rothstein, S. I. 1975. An experimental and teleonomic investigation of avian brood parasitism. Condor, 77, pp. 250–271. Rothstein, S. I. 1984. Radio-tracking confirms a unique diurnal pattern of spatial occurrence in the parasitic brown-headed cowbird. Ecology, 65, pp. 77–88. Rothstein, S. I. 1990. A model system for coevolution: avian brood parasitism. Annual Review in Ecology and Systematics, 21, pp. 481–508. Rothstein, S. I. – Robinson, S. K. (eds.). 1998. Parasitic Birds and Their Hosts: Studies in Coevolution. New York, Oxford University Press. Roush, R. S. – Snowdon, C. T. 1994. Ontogeny of food-associated calls in cotton-top tamarins. Animal Behaviour, 47, pp. 263–273. Rushton, J. Ph. 1995. Race, Evolution an Behavior: A Life History Perspective. New Brunswick, Transaction Publishers. Ryan, M. J. 1997. Sexual selection and mate choice. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4$^{th}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publication, pp. 179–202. Ryan, M. J. 1998. Sexual selection, receiver biases, and the evolution of sex differences. Science, 281, pp. 1999–2003. Ryan, M. J. – Fox, J. H. – Wilczynski, W. – Rand, A. S. 1990. Sexual selection for sensory exploitation in the frog Physalaemus pustulosus. Nature, 343, pp. 66–67. Røskaft, E. – Moksnes, A. 1998. Coevolution between brood parasites and their hosts: an optimality theory approach. In Parasitic Birds and Their Hosts: Behavioural, Ecological and Evolutionary Interactions. (Eds. Rothstein, S. I. – Robinson, S. K.) Oxford, Oxford University Press, pp. 236–254. Røskaft, E. – Moksnes, A. – Stokke, B. G. – Moskát, C. – Honza, M. (megjelenõben): The spatial habitat structure of host populations explains the pattern of rejection behaviour in hosts and parasitic adaptations in cuckoos. Behavioral Ecology. Rózsa, L. 1993. An experimental test of the site-specificity of preening to control lice in feral pigeons. Journal of Parasitology, 79, 968–970. Rózsa, L. 1999. Influencing random transmission is a neutral character in hosts. Submitted manuscript. Sachs, T. 1991. Pattern Formation in Plant Tissues. Cambridge, Cambridge University Press. Sackville Hamilton, N. R. – Schmid, B. – Harper, J. L. 1987. Life-history concepts and the population biology of clonal organisms. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 232, pp. 35–57. Salzman, A. G. 1985. Habitat selection in a clonal plant. Science, 228, pp. 603–604. Samu, F. 1991. Optimal plant foraging and the Marginal Value Theorem: a zoologist’s point of view. Abstracta Botanica 15, pp. 77–82.

Irodalomjegyzék

235

Savalli, U. M. 1995. The evolution of bird coloration and plumage elaboration. Current Ornithology, 12, pp. 141–190. Schlichting, C. D. 1986. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 17, pp. 667–693. Schlichting, C. D. – Pigliucci, M. 1998. Phenotypic Evolution: A Reaction Norm Perspective. Sunderland, Sinauer and Associates. Schmid, B. 1985. Clonal growth in grassland perennials. II. Growth form and fine-scale colonizing ability. Journal of Ecology, 73, pp. 809–818. Schmid, B. 1986. Spatial dynamics and integration within clones of grassland perennials with different growth form. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 228, pp. 173–186. Schmid, B. 1992. Phenotypic variation in plants. Evolutionary Trends in Plants, 6, pp. 45–60. Schmid, B. – Bazzaz, F. A. 1987. Clonal integration and population structure in perennials: effects of severing rhizome connections. Ecology, 68, pp. 2016–2022. Schmid, B. – Bazzaz, F. A. 1991. Growth of transplanted and native shoots in perennials with contrasting genet architecture. Flora, 185, pp. 335–344. Schmitt, A. – Schuster, M. – Barth, F. 1994. Vibratory communication in a wandering spider, Cupennius getazi: female and male preferences for features of the conspecific male’s releaser. Animal Behaviour, 48, pp. 1155–1171. Schwabl 1993. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 90, pp. 11 446–11 450. Schwagmeyer, P. L. – St. Clair, R. C. – Moodie, J. D. – Lamey, T. C. – Schnell, G. D. – Moodie, M. N. 1999. Species differences in male parental care in birds: A reexamination of correlates with paternity. Auk, 116, pp. 487–503. Sealy, S. G. 1995. Burial of cowbird eggs by parasitized yellow warblers: an empirical and experimental study. Animal Behaviour, 49, pp. 877–889. Sealy, S. G. 1996. Evolution of host defences against brood parasitism: implications of puncture-ejection by a small passerine. Auk, 113, pp. 346–355. Seel, D. C. 1977. Migration of the northwestern European population of the cuckoo Cuculus canorus as shown by ringing. Ibis, 119, pp. 309–322. Seligman, M. E. P. (1970). On the generality of laws of learning. Psychological Review, 77, pp. 406–418. Senar, J. C. 1999. Plumage coloration as a signal of social status. In Proc. 22 Int. Ornithol. Congr. (Eds. Adams, N. – Slotow, R.) Durban, University of Natal, pp. 1669–1686. Seyfarth, R. M. – Cheney, D. L. – Marler, P. 1980. Vervet monkey alarm calls: semantic communication in a free-ranging primate. Animal Behaviour, 28, pp. 1070–1094. Sheldon, B. C. – Verhulst, S. 1996. Ecological immunology: costly parasite defences and tradeoffs in evolutionary ecology. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 317–321. Sherman, P. W. – Reeve, H. K. 1999. Sexual selection and sensory exploitation. Science, 283, pp. 1083. Sherman, P. W. – Wolfenberg, L. L. 1995. Sensory biases and the evolution of sensory systems. Trends in Ecology and Evolution, 12, pp. 489. Sherry, D. F. – Galef, B. G. 1991. Social learning without imitation: milk bottle opening by birds. Animal Behaviour, 40, pp. 987–989. Sherry, D. F. – Jacobs, L. F. – Gaulin, S. J. C. 1992. Spatial memory and adaptive specialization in the hippocampus. Trends in Neuroscience, 15, pp. 298–303. Sherry, D. F. – Krebs, J. R. – Cowie, R. J. 1981. Memory for the location of stored food in marsh tits. Animal Behaviour, 29, pp. 1260–1266. Shettleworth, S. J. 1989. Behavioural Ecology. of learning. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 2$^{nd}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell. Sibley, C. G. – Ahlquist, J. E. 1990. Phylogeny and Classification of Birds. New Haven, Yale University Press.

236

Irodalomjegyzék

Siddall, M. E. – Martin, D. S. – Bridge, D. – Desser, S. S. – Cone, D. K. 1995. The demise of a phylum of protists: phylogeny of Myxozoa and other parasitic cnidaria. Journal of Parasitology, 81, pp. 961–967. Sieff D. F. 1990. Explaining biased sex ratios in human populations. A critique of recent studies. Current Anthropology, 31, pp. 25–35. Siikamäki, P. 1995. Are large clutches costly to incubate – the case study of the pied flycatcher. Journal of Avian Biology, 26, pp. 76–80. Siikamäki, P. – Hovi, M. – Rätti, O. 1994. A trade-off between current reproduction and moult in the pied flycatcher – an experiment. Functional Ecology, 8, pp. 587–593. Silvertown, J. – Gordon D. M. 1989. A framework for plant behavior. Annual Review of Ecology and Systematics, 20, pp. 349–366. Silvertown, J. – Smith, B. 1988. Gaps in canopy: the missing dimension in vegetation dynamics. Vegetatio, 77, pp. 57–60. Sinclair, A. R. E. – Krebs, C. J. – Smith, J. N. M. 1982. Diet quality and food limitation in herbivores: the case of the snowshoe hare. Canadian Journal of Zoology, 60, pp. 889–897. Slade, A. J. – Hutchings, M. J. 1987a. The effects of light intensity on foraging in the clonal herb Glechoma hederacea. Journal of Ecology, 75, pp. 639–650. Slade, A. J. – Hutchings, M. J. 1987b. The effects of nutrient availability on foraging in the clonal herb Glechoma hederacea. Journal of Ecology, 75, pp. 95–112. Slagsvold, T. – Lifjeld, J. T. 1988. Plumage colour and sexual selection in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Animal Behaviour, 36, pp. 395–407. Slagsvold, T. – Dale, S. – Kruszewics, A. 1995. Predation favours cryptic coloration in breeding male pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Animal Behaviour, 50, pp. 1109–1121. Smith, A. P. – Palmer, J. O. 1976. Vegetative reproduction and close packing in a successional plant species. Nature, 261, pp. 232–233. Smith, E. A. – B. Winterhalder (eds.). 1992. Evolutionary Ecology and Human Behavior. New York, Aldine de Gruyter. Smith, H. G. – Källander, H. – Fontell, K. – Ljungström, M. 1988. Feeding frequency and parental division of labour in the double-brooded great tit Parus major. Behavioral Ecology and Sociobiology, 22, pp. 447–453. Smith, N. G. 1968. The advantages of being parasitized. Nature, 219, pp. 690–694. Smuts, B. 1995. The evolutionary origins of patriarchy. Human Nature, 6, pp. 1–32. Solangaarachchi, S. M. – Harper, J. L. 1987. The effect of canopy filtered light on the growth of white clover Trifolium repens L. Oecologia, 72, pp. 372–376. Solberg, E. J – Ringsby, T. H. 1997. Does male badge size signal status in small island populations of house sparrows, Passer domesticus? Ethology, 103, pp. 177–186. Soler, M. 1990. Relationships between the great spotted cuckoo Clamator glandarius and its corvid hosts in a recently colonized area. Ornis Scandinavica, 21, pp. 212–223. Soler, M. – Soler, J. J. – Martinez, J. G. 1997. Great spotted cuckoos improve their reproductive success by damaging magpie host eggs. Animal Behaviour, 54, pp. 1227–1233. Soler, M. – Soler, J. J. – Martinez, J. G. – Møller, A. P. 1995. Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: evidence for an avian mafia? Evolution, 49, pp. 770–775. Soler, M. – Soler, J. J. – Martinez, J. G. – Pérez-Contreras, T. – Møller, A. P. 1998. Microevolutionary change and population dynamics of a brood parasite and its primary host: the intermittent arms race hypothesis. Oecologia, 117, pp. 381–390. St. John, T. V. – Coleman, D. C. – Reid, C. P. P. 1983. Growth and spatial distribution of nutrient-absorbing organs: selective exploitation of soil heterogeneity. Plant and Soil, 71, pp. 487–493. Stearns, S. C. 1976. Life-history tactics: A review of the ideas. Quaterly Review of Biology 51, pp. 3–47. Stearns, S. C. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford, Oxford University Press.

Irodalomjegyzék

237

Steeves, T. A. – Sussex, I. M. 1989. Patterns in Plant Development. Cambridge, Cambridge University Press. Stephens, D. W. – Krebs, J. R. 1986. Foraging Theory. Princeton, New Jersey, Princeton University Press. Stokke, B. G. – Moksnes, A. – Røskaft, E. – Rudolfsen, G. – Honza, M. 1999. Rejection of artificial cuckoo (Cuculus canorus) eggs in relation to variation in egg appearance among reed warblers (Acrocephalus scirpacues). Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 266, pp. 1483–1488. Stuefer, J. F. 1996. Potentials and limitations of current concepts in the study of clonal plants responses to environmental heterogeneity. Vegetatio, 127, pp. 55–70. Stuefer, J. F. – De Kroon, H. – During, H. J. 1996 Exploitation of environmental heterogeneity by spatial division of labour in a clonal plant. Functional Ecology, 10, pp. 328–334. Stuefer, J. F. – During, H. J. – De Kroon, H. 1994. High benefits of clonal integration in two stoloniferous species, in response to heterogeneous light environments. Journal of Ecology, 82, pp. 511–518. Sultan, S. E. 1987. Evolutionary implications of phenotypic plasticity in plants. Evolutionary Biology, 21, pp. 127–178. Summers-Smith, D. 1963. The House Sparrow. London, Collins. Sutherland, W. J. 1987. Growth and foraging behaviour. Nature, 330, pp. 18–19. Sutherland, W. J. 1990. The response of plants to patchy environments. In Living in a Patchy Environment. (Eds. Shorrocks, B. – Swingland, I. R.) Oxford, Oxford Science Publications, pp. 45–61. Sutherland, W. J. 1996. From Individual Behaviour to Population Ecology. Oxford, Oxford University Press. Sutherland, W. J. – Stillman, R. A. 1988. The foraging tactics of plants. Oikos, 52, pp. 239–244. Svärdson, G. 1949. Natural selection and egg number in fish. Institute of Freshwater Research Drottningholm, 29, pp. 115–122. Svensson, B. M. – Callaghan, T. V. 1988. Small-scale vegetation pattern related to the growth of Lycopodium annotinum and variations in its micro-environment. Vegetatio, 76, pp. 167–177. Svensson, E. – Nilsson, J. Å. 1997. The trade-off between molt and parental care: a sexual conflict in the blue tit? Behavioral Ecology, 8, pp. 92–98. Symons, D. 1989. A critique of Darwinian anthropology. Ethology and Sociobiology, 10, pp. 131– 144. Symons, D. 1992. On the use and misuse of Darwinism in the study of human behavior. In The adapted mind: Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. (Eds. Barkow, J. – Cosmides, L. – Tooby, J.). New York, Oxford University Press, pp. 137–162. Szentesi Á. – Török J. 1998. Állatökológia. Egyetemi jegyzet, ELTE. Budapest, Kovászna Kiadó. Székely, T. – Cuthill, I. C. 2000. Trade-off between mating opportunities and parental care: brood desertion by female Kentish plovers. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 267, pp. 2087–2092. Székely, T. – Lessells, C. M. 1993. Mate change by Kentish plovers Charadrius alexandrinus. Ornis Scandinavica, 24, pp. 317–322. Székely, T. – Reynolds, J. D. 1995. Evolutionary transitions in parental care in shorebirds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 262, pp. 57–64. Székely, T. – Reynolds, J. D. – Figuerola, J. 2000a. Sexual size dimorphism in shorebirds, gulls and alcids: the influence of sexual and natural selection. Evolution, 54, pp. 1404–1413. Székely, T. – Webb, J. N. – Cuthill, I. C. 2000b. Mating patterns, sexual selection and parental care: an integrative approach. In Vertebrate Mating System. (Eds. Apollonio, M. – FestaBiachet, M. – Maimardi, D.) Singapore, World Science Press, pp. 194–223. Székely, T. – Webb, J. N. – Houston, A. I. – – McNamara, J. M. 1996. An evolutionary approach

238

Irodalomjegyzék

to offspring desertion in birds. In Current Ornithology. Volume 13, (Eds. Nolan, Jr. V. – Ketterson, E. D.) New York, Plenum Press, pp. 271–330. Szép, T. – Møller, A. P. 1999. Cost of parasitism and host immune defence in the sand martin Riparia riparia: a role for parent-offspring conflict? Oecologia, 119, pp. 9–15. Szöllõsi M. 1999. Az örvös légykapó (Ficedula albicollis Temm.) szaporodásában mérhetõ költségek. Szakdolgozat, Budapest, ELTE. Sætre, G.-P. – Dale, S. – Slagsvold, T. 1994. Female pied flycatchers prefer brightly coloured males. Animal Behaviour, 48, pp. 1407–1416. Takasu, F. – Kawasaki, K. – Nakamura, H. – Cohen, J. E. – Shigesada, N. 1993. Modeling the population dynamics of a cuckoo-host association and the evolution of host defenses. American Naturalists, 142, pp. 819–839. Templeton, J. J. – Giraldeau, L.-A. 1995. Patch assessment in foraging flocks of European starlings: evidence for the use of public information. Behavioral Ecology, 6, pp. 65–72. Teuschl, Y. – Taborsky, B. – Taborsky, M. 1998. How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting. Animal Behaviour, 56, pp. 1425–1433. Thompson, L. 1993. The influence of natural canopy density on the growth of white clover, Trifolium repens. Oikos, 67, pp. 321–324. Thompson, L. – Harper, J. L. 1988. The effect of grasses on the quality of transmitted radiation and its influence on the growth of white clover Trifolium repens. Oecologia, 75, pp. 343–347. Tinbergen, J. M. – Dietz, M. W. 1994. Parental energy expenditure during brood rearing in the great tit (Parus major) in relation to body mass, temperature, food availability and clutch size. Functional Ecology 8, pp. 563–572. Tinbergen, N. 1963. On aims and methods in ethology. Zeitschrift für Tierpsychologie, 20, pp. 410–433. Tobias, M. C. – Hill, G. E. 1998. A test of sensory bias for long tails in the house finch. Animal Behaviour, 56, pp. 71–78. Toft, C. A. – Aeschlimann, A. – Bolis, L. (eds.) 1991. Parasite-Host associations: Coexistence or Conflict? Oxford, Oxford University Press. Tooby, J. – Cosmides, L. 1989. Evolutionary psychology and the generation of culture. Part I. Theoretical considerations. Ethology and Sociobiology, 10, pp. 29–49. Trivers, R. L. 1971. The evolution of reciprocal altruism. The Quarterly Review of Biology, 46, pp. 35–57. Trivers, R. L. 1972. Parental investment and sexual selection. In Sexual Selection and the Descent of Man, 1871–1971. (Ed. Campbell, B.) Chicago, Aldine-Atheron, pp. 136–179. Trivers, R. L. 1985. Social Evolution. Menlo Park, CA, Benjamin/Cummings. Trivers R. L. – Willard D. E. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science, 191, pp. 249–263. Tuomi, J. – Vuorisalo, T. 1989. What are the units of selection in modular organisms? Oikos, 54, pp. 227–233. Turke, P. W. 1990. Which humans behave adaptively, and why does it matter? Ethology and Sociobiology, 11, pp. 305–339. Turkington, R. 1979. Neighbour relationships in grass-legume communities. IV. Fine-scale biotic differenciation. Canadian Journal of Botany, 57, pp. 2711–2716. Török, J. – Tóth, L. 1990. Cost and benefits of reproduction of the collared flycatcher, Ficedula albicollis. In Population Biology of Passerine Birds. An Integrated Approach. (Eds. Blondel, J. – Gosler, A. – Lebreton, J.-D. – McCleery, R.) NATO ASI Series Vol. G24, Berlin, SpringerVerlag, pp. 307–319. Ungern, L. M. – Sargent, R. C. 1988. Alloparental care in the fathead minnow, Pimephales promelas: females prefer males with eggs. Behavioral Ecology and Sociobiology, 23, pp. 27–32.

Irodalomjegyzék

239

Urano, E. 1992. Early settling the following spring: a long-term benefit of mate desertion by male great reed warblers Acrocephalus arundinaceus. Ibis, 134, pp. 83–86. Valone, T. J. 1989. Group foraging, public information, and patch estimation. Oikos, 56, pp. 357–363. Valone, T. J. 1996. Food-associated calls as public information about patch quality. Oikos, 77, pp. 153–157. Vanderbergh, J. G. (1980). The influence of pheromones on puberty in rodents. In Chemical Signals. (Eds. Müller-Schwarze, D. – Silverstein, R. M.) Plenum Press, New York. Varga F. 1994. Kakukk-megfigyelések a Zagyva forrásvidékén. Salgótarján, a szerzõ kiadása. Veasey, J. S. – Metcalfe, N. – Houston, D. C. 1998. A reassessment of the effect of body mass upon flight speed and predation risk in birds. Animal Behaviour, 56, pp. 883–889. Veiga, J. P. 1993. Badge size, phenotypic quality and reproductive success in the house sparrow: a study of honest advertisement. Evolution, 47, pp. 1161–1170. Verhulst, S. – Dielman, S. J. &. Parmentier, K. 1999. A tradeoff between immunocompetence and sexual ornamentation in domestic fowl. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96, pp. 4478–4481. Via, S. – Gomulkiewicz, R. – De Jong, G. – Scheiner, S. M. Schlichting, C. D. – Van Tienderen, P. H. 1995. Adaptive phenotypic plasticity: consensus and controversy. Trends in Ecology and Evolution, 10, pp. 212–217. Vickery, W. L. – Giraldeau, L.-A. – Templeton, J. J. – Kramer, D. L. – Chapman, C. A. 1991. Producers, scroungers, and group foraging. American Naturalist, 137, pp. 847–863. Vining, D. R. 1986. Social versus reproductive success: The central theoretical problem of human sociobiology. Behavioral and Brain Sciencesm 9, pp. 167–216. Voland E, Dunbar R. I. M. – Engel C. – Stephan P. 1997. Population increase and sex-biased parental investment in humans: evidence from 18$^{th}$ and 19$^{th}$ century Germany. Current Anthropolgy, 38, pp. 129–135. Voland, E. 1998. Evolutionary ecology of human reproduction. Annual Review of Anthropology, 27, pp. 347–374. Vuorisalo, T. – M. J. Hutchings, M. J. 1996. On plant sectoriality, or how to combine the benefits of autonomy and integration. Vegetatio, 127, pp. 3–8. Wakelin, D. – Apanius, V. 1997. Immune defence: genetic cotrol. In Host-Parasite Evolution: General Principles and Avian Models. (Eds. Clayton, D. H. – Moore, J.) Oxford, Oxford University Press, pp. 30–58. Waller, D. M. – Steingraeber, D. A. 1985. Branching and modular growth: theoretical models and empirical patterns. In Population Biology and Evolution of Clonal Organisms. (Eds. Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. – Cook, R. E.) New Haven, Yale University Press, pp. 225–257. Wang, H. – Paesen, G. C. – Nuttall, P. A. – Barbour, A. G. 1998. Male ticks help their mates to feed. Nature, 391, pp. 753–754. Ward S. 1996. Energy expenditures of female barn swallows Hirundo rustica during egg formation. Physiolgical Zoology, 69, pp. 930–951. Watkinson, A. R. 1988. On the growth and reproductive schedules of plants: a modular viewpoint. Acta Ecologica (Ecologia Plantarum), 9, pp. 67–81. Watson, M. A. 1986. Integrated physiological units in plants. Trends in Ecology and Evolution, 1, pp. 119–123. Watson, M. A. 1990. Phenological effects on clone development and demography. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon, H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 43–56. Watson, M. A. – Casper, B. B. 1984. Morphogenetic constraints on patterns of carbon distribution in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 15, pp. 233–258.

240

Irodalomjegyzék

Watson, M. A. – M. J. M. Hay, – P. C. D. Newton. 1997. Developmental phenology and the timing of determination of shoot bud fates: ways in which the developmental program modulates fitness in clonal plants. In The Evolution and Ecology of Clonal Plants. (Eds. De Kroon, H. – van Groenendael, J.) Leiden, Backhuys Publishers, pp. 31–54. Wecker, S. C. 1964. Habitat selection. Scientific American, 211, pp. 109–116. Westneat, D. F. – Sargent, R. C. 1996. Sex and parenting: the effects of sexual conflict and parentage on parental strategies. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 87–91. Westneat, D. F. – Sherman, P. W. 1993. Parentage and the evolution of parental behavior. Behavioral Ecology, 4, pp. 66–77. White, J. 1979. The plant as a metapopulation. Annual Review of Ecology and Systematics, 10, pp. 109–145. Whitfield, D. P. 1988. The social significance of plumage variability in wintering turnstone Arenaria interpres. Animal Behaviour, 36, pp. 408–417. Wiggins, D. A. – Part, T. – Gustafsson, L. 1994. Correlates of clutch desertion by female collared flycatchers Ficedula albicollis. Journal of Avian Biology, 25, pp. 93–97. Wijesinghe, D. K. – Handel, S. N. 1994. Advantages of clonal growth in heterogeneous habitats: an experiment with Potentilla simplex. Journal of Ecology, 82, pp. 495–502. Wijesinghe, D. K. – Hutchings, M. J. 1997. The effects of spatial scale of environmental heterogeneity on the growth of a clonal plant: an experimental study with Glechoma hederacea. Journal of Ecology, 85, pp. 17–28. Wiley, R. H. 1991. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of eastern North America. American Naturalist, 138, pp. 973–993. Wilkinson, G. S. – Reillo, P. R. 1994. Female preference response to artificial selection on an exaggerated male trait in a stalk-eyed fly. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 255, pp. 1–6. Williams, G. C. 1966A. Natural selection,the costs of reproduction,and a refinement of Lack’s principle. American Naturalist, 100, pp. 687–690. Williams, G. C. 1966b. Adaptation and natural selection. Princton, Princton University Press. Williams, J. B. 1987. Field metabolism and food consumption of savannah sparrows during the breeding season. Auk, 104, pp. 277–289. Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. Cambridge, Harvard University Press. Wilson, E. O. 1975. Sociobiology: The New Synthesis. Boston, Massachusetts, Harward University Press. Wilson, E. O. 1978. On Human Nature. Cambridge, Harward University Press. Wilson, K. 1989. The evolution of oviposition behaviour in the bruchid Callosobruchus maculatus. PhD Thesis, Sheffield, University of Sheffield. Wingfield, J. C. – Ball, G. F. – Dufty, A. M. – Hegner, R. E. – Romenofsky, M. 1987. Testosterone and aggressive behaviour in birds. Am. Sci. 75, pp. 602–608. Winkler, E. – Schmid, B. 1995. Clonal strategies of herbaceous plant species: a simulation study on population growth and competition. In Clonality in Plant Communities. (Eds. Oborny, B. – Podani, J.). Abstracta Botanica 19. Reprint kiadásban: Special Features in Vegetation Science 11, Uppsala, Opulus Press, pp. 17–28. Witter, M. S. – Cuthill, I. C. 1993. The ecological costs of avian fat storage. Philosophical Transactions of Royal Society of London B, 340, pp. 73–92. Witter, M. S. – Cuthill, I. C. – Bonser, R. H. C. 1994. Experimental investigations of massdependent predation risk in the European starling, Sturnus vulgaris. Animal Behaviour, 48, pp. 201–222. Witter, M. S. – Swaddle, J. P. – Cuthill, I. C. 1995. Periodic food availability and strategic regulation of bady mass in the European starlings, Sturnus vulgaris. Functional Ecology, 9, pp. 568–574.

Irodalomjegyzék

241

Wolfenbarger, L. L. 1999a. Red coloration of male northern cardinals correlates with mate quality and territory quality. Behavioral Ecology, 10, pp. 80–90. Wolfenbarger, L. L. 1999b. Is red coloration of male northern cardinals beneficial during the nonbreeding season?: A test of status signaling. The Condor, 101, pp. 655–663. Wootton, R. J. 1990. Ecology of Teleost Fishes. London, Chapman and Hall. Wright, J. 1998. Paternity and paternal care. In Sperm Competition and Sexual Selection. (Eds. T. R. Birkhead. – A. P. Møller), London, Academic Press, pp. 117–145. Wyllie, I. 1981. The Cuckoo. London, Batsford. Wynne-Edwards, V. C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh, Oliver – Boyd. Zahavi, A. 1975. Mate selection – a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology, 53, pp. 205–214. Zahavi, A. 1977. The cost of honesty. Further remarks on the handicap principle. Journal of Theoretical Biology, 67, pp. 603–605. Zahavi, A. 1995. Altruism as handicap – the limitation of kin selection and reciprocity. Journal of Avian Biology, 26, pp. 1–3. Zahavi, A. – Zahavi, A. 1997. The Handicap Principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle. New York, Oxford University Press. Zielinski, W. J. – Vandenbergh, J. G. – Montano, M. M. 1991. Effects of social stress and intrauterine position on sexual phenotype in wild-type house mice (Mus musculus). Physiology and Behavior, 49, pp. 117–123. Van Buskirk, J. 1997. Independent evolution of song structure and note structure in American wood warblers. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, pp. 755–761. Van Noordwijk, A. J. – de Jong, G. 1986. Acquisition and allocation of resources: their influence on variation in life history tactics. American Naturalist, 128, pp. 137–142. Van Riper, C. – van Riper, S. G. – Goff, M. L. – Laird, M. 1986. The epizootiology and ecological significance of malaria in Hawaiian land birds. Ecological Monographs, 56, pp. 327–344. Van den Berghe, P. L. 1983. Human inbreeding avoidance: Culture in nature. Behavioral and Brain Sciences, 6, pp. 91–123. Van der Veen, I. T. 1999. Effects of predation risk on diurnal mass dynamics and foraging routines of yellowhammers (Emberiza citrinella). Behavior Ecology, 10, pp. 545–551. Van der Veen, I. T. 2000. Daily routines and predator encounters in yellowhammers (Emberiza citrinella) in the field during winter. Ibis, 142, pp. 413–420. Vom Saal, F. S. 1989. Sexual differentiation in litter-bearing mammals. Journal of Animal Sciences, 67, pp. 1824–1840. Von Frisch, K. 1967. The Dance Language and Orientation of Bees. Cambridge, MA, Harvard University Press. Øien, I. J. – Honza, M. – Moksnes, A. – Røskaft, E. 1996. The risk of parasitism in relation to the distance from reed warbler nests to cuckoo perches. Journal of Animal Ecology, 65, pp. 147–153. Øien, I. J. – Moksnes, A. – Røskaft, E. 1995. Evolution of variation in egg color and marking pattern in European passerines: adaptations in a coevolutionary arms race with the cuckoo, Cuculus canorus. Behavioral Ecology, 6, pp. 166–174. Øien, I. J. – Moksnes, A. – Røskaft, E. – Honza, M. 1998. Costs of cuckoo Cuculus canorus parasitism to reed warblers Acrocephalus scirpaceus. Journal of Avian Biology, 29, pp. 209–215.

A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI

Recommend Documents