A kerékpáros edzés izom hipertrófiát és erőnövekedést eredményez: stratégiák és mechanizmusok (Szemle)

Acta Physiologica Hungarica, Volume 102 (1), pp. 1–22 (2015) DOI: 10.1556/APhysiol.102.2015.1.1

A kerékpáros edzés izom hipertrófiát és erőnövekedést eredményez: stratégiák és mechanizmusok (Szemle) H Ozaki1, 2, 3, JP Loenneke4, RS Thiebaud5, T Abe4 1

Graduate School of Medicine, Juntendo University, Tokyo, Japan School of Sports and Health Science, Juntendo University, Inzai, Japan 3 Research fellow of the Japan Society for the Promotion of Science, Japan 4 Department of Health, Exercise Science, and Recreation Management, School of Applied Science, The University of Mississippi, University, MS, USA 5 Department of Kinesiology, School of Education, Texas Wesleyan University, Fort Worth, TX, USA 2

Beérkezett: 2014. február 5. Módosítás után elfogadva: 2014. június 26.

A kerékpáros edzést gyakran alkalmazzák bármelyik edzésprogram egyik fő részeként, amikor a cél az aerob kapacitás és a kardiovaszkuláris egészség fejlesztése. Azonban a kerékpáros edzés hatása az izom méretére és erejére további vizsgálatokat igényel, noha ismert, hogy a profi kerékpárosok nagyobb méretű izmokkal rendelkeznek, mint a kontroll csoportok. Ezért e szemle célja, hogy a kerékpáros edzésnek az alsó végtagok izomméretére és erejére gyakorolt hatását tárgyalja, valamint az izomméret növelésének lehetséges mechanizmusait a kerékpáros edzések révén. Valószínű, hogy a kerékpáros edzéseknél hosszabb időre van szükség az izomméret növekedéséhez, mint a szokásos erősítő edzéseknél, mert jóval lassabb a hipertrófia kialakulásának sebessége. A kerékpáros edzés izom hipertrófiát indukál a fiatalabb és idősebb korosztályokban egyaránt, míg az erő növekedése, úgy tűnik, inkább az idősebb felnőttekre jellemző, ami azt mutatja, hogy az izom minőségi fejlődésének nagyobb a valószínűsége az idősebb felnőtteknél, mint a fiataloknál. A fiatal felnőtteknél magas intenzitású, szakaszos kerékpározásra lehet szükség az izomnövekedés eléréséhez. Az is kiderült, hogy a kerékpáros edzés által okozott izom hipertrófiát az izmok fehérje egyensúlyában bekövetkező pozitív változások okozzák. Kulcsszavak: aerob edzés, izom adaptáció, alsótest, kerékpározás, ergométer

Az állóképességi edzés bármelyik edzésprogram egyik fő része, amikor a cél az aerob kapacitás és a kardiovaszkuláris egészség fejlesztése. Az edzésprogramok egy másik fő része az erőnléti/ erősítő edzés, amely az izom szerkezetét fejleszti. Ezért, hogy fejlesszük az izomerőt és a kardiovaszkuláris fittséget a fiatal, középkorú és idősebb embereknél, az Amerikai Sportorvosi Kollégium javasolja az edzések intenzitásának, mennyiségének és gyakoriságának a kombinálását, az izom hipertrófia, az erőfejlesztés és az aerob kapacitás optimalizálása érdekében V O2max) (23). Azonban az edzésintenzitás erőssége megakadályozhat egyes idősebb felnőtteket, hogy részt vegyenek az ilyen jellegű edzésprogramban. Érdekes módon a legújabb kutatások egyszerre mutattak ki fejlődést a V O2max és az izom hipertrófia területén a fiatal és az idősebb embereknél, egyetlen típusú edzés után 27, 62, 64, 65). Ezek az egyedüli edzésformák ambuláns gyakorlatokat séta, kocogás és futás), kerékpározást és úszást foglalnak magukba. Az utóbbi időben A szerző elérhetőségei: Hayao Ozaki School of Sports and Health Science, Juntendo University 1-1 Hiragagakuendai, Inzai, Chiba, Japan Tel: (+81) 47698-1001; Fax: (+81) 47698-1030; E-mail: [email protected]

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél összegeztük, hogy az ambuláns edzések okoznak-e izom hipertrófiát és izomnövekedést az alsó végtagokban 65). A szakirodalom szerint úgy tűnik, hogy a viszonylag hosszabb időszakon át tartó, több mint félévnyi sétálás és kocogás megnövelheti az idősebb felnőttekben az izomméretet. Azonban a versenyszerű maraton futás és a rendszeres, nagy intenzitású hosszútávfutás nem feltétlen okoz izom hipertrófiát a fiatal és középkorú felnőtteknél, aminek az lehet az oka, hogy a futás közben ismétlődő, excentrikus összehúzódások által okozott sérülések nem megfelelően regenerálódnak. Ugyanakkor a kerékpáros edzés nagyrészt koncentrikus összehúzódásokkal jár együtt, ezért az izomsérülés kisebb mértékű a kerékpározásnál, mint a futásnál 59). Az izomkárosodást illetően tehát a kerékpározás megfelelőbb lehet az izomméret és funkció fejlesztésére, mint a futás. A kerékpáros edzés hatása az izomméret növekedésére és méretére tárgyalásához keresztmetszeti és hosszirányú tanulmányokat használtunk. A keresztmetszeti tanulmányoknál ismert, hogy a kerékpározóknak nagyobb méretű a combizmuk, mint a kontroll csoportoknak (36, 52). Hug és társai 36) kimutatták, hogy a teljes combizom keresztmetszeti terület CSA), különösen a vastus lateralis VL) és biceps femoris (BF) izom CSA nagyobb a profi kerékpározóknál, mint a rekreáció területén aktív sporttudomány hallgatóknál. A térdnyújtás maximum izometrikus ereje nagyobb a sprint pályakerékpározóknál, mint a nem edző alanyoknál 52). Ezen kívül mind a gyors- (FT), mind a lassú húzóizmok ST) izomrost felülete a VL-ben nagyobb a kerékpározóknál, mint nem edzett alanyoknál (25, 52). Azonban nem világos, hogy a nagyobb izomméret és izomerő kizárólag a kerékpáros edzések hatásának az eredménye-e, mert az elit kerékpározók más típusú edzéseket is végeznek, például erősítő edzéseket. Sőt, a genetikai tényezők is közrejátszhattak a tapasztalt eltéréseknél. Sajnos nehéz megkülönböztetni a kerékpáros edzés hatását az izomméret növekedésére és méretére ezektől az egyéb, zavaró tényezőktől a keresztmetszeti tanulmányok tervezésénél. Ezért a nem edzett alanyokra vonatkozó edzések tanulmányainak az eredményeit kell áttekinteni. Az általános nézetek szerint az edzés intenzitásánál 60 % feletti koncentrikus ismétlődő maximum 1RM) szükséges minimális intenzitásként, hogy izom hipertrófiát lehessen elérni munkavégzés közben 23). Azonban az utóbbi években megállapították, hogy ismétlődő végrehajtásnál, illetve a teherbíró képesség határánál az alacsony edzésintenzitás, pl. 30 % 1RM, is a miofibrilláris fehérjeszintézis növekedéséhez vezethet (9). Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a nagy külső megterhelés nem előfeltétele a fehérjeszintézis vagy az izomméret növekedésének 60). Az izomaktivitás csúcsa a VL-ben és a vastus mediálisban VM) kerékpározás közben a szándékos összehúzódás maximumának MVC) körülbelül az 50 %-nak felelt meg (19). Ezért a kerékpáros edzés, amely ismétlődő mozgásokból áll, megfelelő lehet az izom fehérjeszintézis növekedéséhez szükséges minimális stimulusként. A korábbi tanulmányok valójában azt mutatták, hogy a fehérjeszintézist nagymértékben 28) és ismétlődően 77) lehet kerékpározással stimulálni a nem edzett alanyoknál. Sőt, az izom hipertrófiát gyakran meg lehet figyelni, ha a kerékpáros edzést viszonylag hosszú időszakon keresztül végzik 24, 58, 62). Tehát valószínű, hogy a kerékpáros edzés nem növeli az izomméretet rövid idő alatt 34, 35), hanem a kerékpáros edzés viszonylag hosszú időt igényel, hogy jelentős izom hipertrófiát eredményezzen 5, 58). Ennek az áttekintő tanulmánynak a fő célja, hogy a kerékpáros edzésnek az alsó végtag izomméretére és izomerejére gyakorolt hatását tárgyalja, különösen a combizomnál, amelyet a pedálozás leginkább aktivál, az alanyok három csoportjánál: nem edzett, egészséges fiatal felnőtteknél, idősebb felnőtteknél, illetve betegeknél. Ezen kívül a kerékpáros edzés által okozott izomhipertrófia lehetséges mechanizmusát is tárgyaljuk. 2

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél

Módszerek Szakirodalom keresése Tipikus internetes böngésző keresést hajtottunk végre a MEDLINE, Web of Science and SPORTDiscuss használatával, a következő kulcsszavakkal, hogy releváns cikkeket találjunk: „állóképességi edzés”, „kerékpározás”, „kerékpár”, „izom”, „izomerő”, „izomméret”, „izom keresztmetszeti felület”, „fehérje szintézis”, „egyidejű erőnléti és állóképességi edzés”, „egyidejű erősítő és aerob edzés”, „kombinált erőnléti és állóképességi edzés” és „kombinált erősítő és aerob edzés”. A lényeges cikkek hivatkozásain és az idézett szerzők neveinél kereszt-referenciákat kerestünk, hogy további releváns cikkeket találjunk, amelyeket az elsődleges keresésnél nem találtunk. A felhasználás kritériumai Ahhoz, hogy a kutatás során felhasználjuk, a következő kritériumoknak kellett megfelelni egy tanulmánynak: a) A tanulmány populációja: Az alanyok nem edzett, egészséges fiatalok (20-40 éves) és idősebb 60 év feletti) felnőttek és nem edzett betegek 20 év felett), akiknél kardiovaszkuláris és/ vagy izom betegséget állapítottak meg. A fiatal és idősebb felnőttek fizikálisan aktívak lehettek, de nem vehettek részt rendszeres erősítő és állóképességi edzésekben. b) Eredmények mérése: A tanulmányoknak meg kellett vizsgálni a teljes izomméretet, az izomrost méretét, a zsír nélküli tömeget FFM) és/vagy az izomerőt (1RM, izokinetikus és/vagy izometrikus erő). A bőrön keresztül történő FFM és izomméret méréseket figyelmen kívül hagytuk. c) Nyelv: A keresést csak olyan eredeti kutatásokra korlátoztuk, amelyeket angolul írtak. Ezen kívül kizártuk azokat a tanulmányokat, ahol a kerékpározás egy lábbal történt, hogy a tipikus kerékpáros edzésnek az izomméretre és izomerőre gyakorolt hatását vizsgáljuk. Azokat a tanulmányokat is kizártuk, ahol a kerékpáros edzést más beavatkozás is kísérte, mint például a tápanyag és/vagy a véráramlás korlátozása az edzést végző izomnál. A kerékpáros edzés által okozott izom hipertrófia lehetséges mechanizmusát is tárgyaljuk, olyan tanulmányokat is felhasználva, amelyeket nem a fenti internetes keresési módszerekkel gyűjtöttünk. A hatás nagyságának a vizsgálata A hatás nagyságának a vizsgálatát korábbi tanulmányokra való hivatkozásokkal végeztük 73, 89), hogy megvizsgáljuk a kerékpáros edzés által eredményezett izom hipertrófiát és erőnövekedést. A hatás nagyságát ES) a következő formulával számoltuk: [ teszt utáni középérték – teszt előtti középérték) / teszt előtti standard eltérés], azon keresett cikkek adatait felhasználva, amelyek világosan feltüntették a teszt előtti és a teszt utáni középértéket és a standard eltérést SD) vagy standard hibát SE) az izomméret és izomerő vonatkozásában. Amikor csak az SE-t adták meg, az SD-t az SE-ből számítottuk ki. Az ES eltéréseit az alanyok három csoportjában és az edzésterv változóin belül kevesebb vagy több mint 40 edzés, folyamatos vagy intervallumos edzés) egyirányú ANOVA, illetve páratlan t-teszttel számítottuk ki. A statisztikai szignifikáns értékét p <= 0,05 – ben határoztuk meg. Változások az izomméretben és izomerőben a kerékpáros edzés hatására Teljes hatás nagysága az izom hipertrófiára és az erő növekedésére Az ES-t az I. Táblázat és az 1. Ábra mutatja. A 31 ES-t az alsó végtag izom hipertrófiára és a 22 ES-t az alsótest erőnövekedés fejlődésére 39 tanulmányból nyertük. Az ES középértéke 3

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél az izom hipertrófiánál 0,40 (95 % konfidencia-intervallum [CI]: 0.10, 0.71; az ES-k száma [n]: 18) fiatal felnőtteknél, 0,28 (95% CI: –0.31, 0.87; n: 6) idősebb felnőtteknél, és 0,69 (95% CI: –0.07, 1.44; n: 7) a betegeknél. Jelentős különbséget nem találtunk a három csoport között. Eközben az erőnövekedés ES középértéke 0,16 95% CI: –0.06, 0.39; n: 12) fiatal felnőtteknél, 0,49 95% CI: –0.01, 1.00; n: 4) idősebb felnőtteknél és 0,21 95% CI: 0.03, 0.39; n: 6) a betegeknél. Bár az idősebb felnőtteknél az érték általában magasabb volt, mint a másik két csoportban, szignifikáns különbséget nem találtunk a három csoport között.

I. Táblázat. A hatás nagysága az izom hipertrófiára

(Ide jön az I. táblázat = Table I !)

CI: konfidencia-intervallum; N: hatás nagyság száma; ID: nem megfelelő adat (< 4 Effect sizes); * p< 0.05, vs < 40. Y: fiatal, O: idős, P: beteg

(Ide jön az I. ábra ! = Fig. I)

I.Ábra. A hatás nagysága (ES) az altest erőnövekedésére

Nem edzett fiatal felnőttek Fiatal felnőtteknél az izom hipertrófia valószínűségével kapcsolatban a 22 tanulmány közül, amely az izomméretet értékelte, 8 jelezte, hogy a fiatal felnőtteknél a kerékpáros edzés combizom hipertrófiát eredményezett az egész izomban és/vagy az izomszövetben. Feltehető, hogy ezeknek a hipertrófiás hatásoknak az edzéstervek változói lehettek a legfontosabb meghatározói. Egy tanulmány szerint izomszövet hipertrófiát észleltek heti 4 kerékpáros edzésnél, amely 75–85% HRmax-nál 30-60 percen át tartott 62), ugyanakkor egy másik tanulmány nem mutatott ki izom hipertrófiát a kerékpáros edzésnél, ahol az edzés intenzitása a ventilációs küszöbérték és 90% VO2 max. között váltakozott 21–42 percig, heti 3 alkalommal (5). Ebben a két tanulmányban nem volt nagy különbség az edzések intenzitása, hossza és gyakorisága között, de az első program hossza körülbelül a duplája 4

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél volt a másodiknak. Ahogy a II. Táblázatban összefoglaltuk, az izom hipertrófia nagyobb valószínűséggel fordul elő, ha az edzések hosszabb időszakon keresztül tartanak, vagy az az összes edzés száma magasabb. Sőt, ez a trend stabil, függetlenül az edzések protokolljától, noha a korábbi tanulmányok, amelyek a kerékpáros edzések izmokra gyakorolt hatását vizsgálták, nagyrészt két csoportba oszthatók: folyamatos vagy intervallumos edzések. A folyamatos kerékpározásnál, kevesebb mint 40 edzésnél 9 tanulmányból 2 állapított meg izom hipertrófiát az egész izomban vagy az izomrostok szintjén, míg 40 edzés felett 4 tanulmányból 3 észlelte ezt. Az egyetlen tanulmányban, ahol nem volt izom hipertrófia (15), az izomrostok felülete általában nőtt mind az ST 17%, ES: 2.09), mind az FTa 11%, ES: 0.77) rostoknál. Az intervallumos kerékpározásnál ugyanakkor mindkét tanulmány, amelyben 40 vagy annál több edzés volt, izom hipertrófiát mutatott ki, de 40 edzés alatt egy tanulmány sem tapasztalt jelentős változást. Tehát úgy tűnik, hogy a fiatal felnőtteknél kerékpáros edzésnél az izom hipertrófia valószínűségének az edzésprogram hossza a kulcstényezője. Ugyanakkor, az izom hipertrófia valószínűségéhez hasonlóan, úgy tűnik, hogy a program hosszúsága a kulcstényező a változás nagyságában is. Az izom hipertrófia ES középérték a korábbi tanulmányokban 40 edzés alatt 0,21 95% CI: –0.13, 0.54; n:13), míg 40 vagy több edzésnél 0,91 95% CI: 0.34, 1.48; n: 5), és az utóbbi érték jelentősen magasabb az előbbinél. Hogy jobban meghatározhassuk az okát, hogy miért szükséges viszonylag hosszú időn keresztül edzeni ahhoz, hogy érzékelhető izomnövekedés következzen be, összehasonlítottuk az izomhipertrófia mértékét a kerékpáros és az erősítő edzéseknél. Mikkola et al. 58) összehasonlította az izomhipertrófia százalékos arányát az erősítő edzéseknél, a folyamatos kerékpáros edzéseknél, illetve a kettő kombinációjánál. Ennek eredményeként, a quadriceps femoris izom CSA jelentősen, 6 %-kal emelkedett az erősítő edzéseket végző csoportnál, és csak 2 %-kal a kerékpáros edzést végző csoportnál azonos edzésprogram után 42 edzés). Más szóval, úgy tűnik, hogy az izom hipertrófia nagysága kerékpáros edzéseknél a harmada az erősítő edzésekénél. Azonban a százalékos értékek emelkedésének a kiszámítását nem lehet pontosan összehasonlítani sem a tanulmányokon belül, sem a tanulmányokon át, mert a százalékos változások nem veszik figyelembe az izom hipertrófia eltéréseit az alanyok között 73). Ezért az izom hipertrófia ES adatait McCarthy et al. 57) és Bell et al. 5) korábbi adataival számoltuk. Az ES értéke 0.56–1.17 volt az altesti erősítő edzéseknél, és csak 0.16–0.39 a folyamatos kerékpáros edzésnél, annak ellenére, hogy hasonló volt az edzési időszak hossza és az edzések gyakorisága. Ezért valószínű, hogy a kerékpáros edzés hosszabb időszakot igényel, mint a tipikus erősítő edzés, hogy jelentős izomméret növekedést lehessen észlelni, mert jóval lassabb a hipertrófia kialakulásának a sebessége. Az is lehetséges és valószínű, hogy hogy az izom környezetében olyan belső különbségek vannak, hogy noha előfordul izomméret növekedés a kerékpározásnál, ezek a változások lehet, hogy soha nem érik el azt a mértéket, amely az erősítő edzéseknél megfigyelhető. Az izomgyarapodás valószínűsége mellett, 11 tanulmányból négyben a fiatal felnőtteknél jelentős növekedést figyeltek meg az 1RM értékekben és/vagy az izokinetikus és izometrikus erőben is. Ez hasonló az izomméretben talált változásokhoz. Azonban az izomerő növekedésében a kulcstényező valószínűleg nem ugyanaz, mint az izom hipertrófiánál. Amíg az izom hipertrófia előfordulása a program hosszúságától vagy az összes edzés számától függ, addig a kerékpáros edzés után bekövetkező erőnövekedést inkább az edzések típusa és intenzitása befolyásolja. A korábbi tanulmányokban, amelyek az izomerőt értékelték, 4 tanulmányból, amelyben maximális vagy maximum alatti intervallumos kerékpározást alkalmaztak, háromban erőnövekedés következett be az alsó 5

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél végtagok izmaiban. Azonban a folyamatos kerékpározásnál ezt a változást csak egy tanulmánynál észlelték a 7 közül, amely folyamatos kerékpározást alkalmazott. Ezért úgy tűnik, hogy az edzés intenzitása vagy az erőfeszítés a kulcstényező a nem edzett fiatal alanyoknál az erő növekedésében, nem pedig az edzésprogram hossza. Ezen kívül összehasonlítottuk az erőnövekedés átlagos ES értékét a két különböző típusú edzésnél, hogy jobban meghatározzuk a különbséget az erőfejlődés mértékében. Ennek eredményeként az ES értéke 0,19 (95% CI: –0.17, 0.56; n: 7) volt folyamatos edzésnél, és 0,13 (95% CI: –0.30, 0.56; n: 5) az intervallumos edzésnél. Jelentős különbséget nem találtunk a két típus között. Tehát a fiatal felnőtteknél az erőnövekedés mértéke a kerékpáros edzéseknél alacsony, és nem feltétlenül különbözik a két típus között, bár az ES-ek kis száma miatt további tanulmányok szükségesek, hogy ezt igazoljuk.

II. Táblázat. A kerékpáros edzés hatásai az izomméretre és az izomerőre, valamint a VO2 max. értékére nem edzett, fiatal felnőttekben

(Ide jön a II. Táblázat – Table II. – az angol nyelvű tanulmány 6-7-8-9. oldaláról, tehát összesen 4 oldal!

A II. Táblázat végére a következő magyarázat kell:)

M: male férfi), F: female nő), m: muscle (izom), mf: muscle fiber (izomrost), TBM: total body mass teljes testtömeg), VT: ventilatory threshold (ventilációs küszöb), V O2 max: maximal oxygen uptake max. oxigén felvétel), HRmax: maximal heart rate (maximális szívverés/ pulzus), HRR: heart rate reserve pulzus tartalék), WM: watt-max, KE: knee extension térdnyújtás), KF: knee flexion térdhajlítás), LP: leg press lábnyomás), SQ: squat guggolás), HE: hip extension csípő nyújtás), QF: quadriceps femoris, CSA: cross-sectional area keresztmetszeti felület), VL: vastus lateralis, Ex: extensor feszítő izom), TH: thigh (comb), R: right (jobb), L: left (bal), I: type I I. típus), II: type II (II. típus), AerT: aerobic threshold (aerob küszöb), AnT: anaerobic threshold (anaerob küszöb), FFM: fatfree mass zsír nélküli tömeg), DEXA: dual energy X-ray absorptiometry kettős energia Rtg abszorpciós vizsgálat), 1RM: one repetition maximum egy ismétlés maximum), ST: slow-twitch fibers lassan összehúzódó izomrostok), FT: fast-twitch fibers gyorsan összehúzódó izomrostok), ns: not significant nem szignifikáns, jelentéktelen), A: about róla), SI: significant increase szignifikáns/ jelentős növekedés), SD: significant decrease szignifikáns/ jelentős csökkenés)

6

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél Nem edzett idősebb felnőttek Az idősebb felnőtteknél az izom hipertrófia valószínűségéről: 8 tanulmányból, amelyik az izomméretet vizsgálta, 4 állapított meg izom hipertrófiát az egész izomban és/vagy az izomrost szintjén a nem edzett idősebb felnőtteknél. A fiatal felnőttekkel megegyezően, az izomméret növekedés az idősebb alanyokban következetesen akkor történt nagyobb mértékben, amikor az összes edzés száma magas volt. Ahogy a III. Táblázat összefoglalja, a folyamatos kerékpáros edzésnél mind a négy tanulmányban, ahol kevesebb mint 40 edzés volt, nem mutattak ki izom hipertrófiát, de több mint 40 edzésnél háromból kettő tanulmánynál észlelték azt. Az intervallumos kerékpáros edzésnél mindkét tanulmány, ahol több mint 40 edzés volt, jelentős növekedést mutatott ki az izomrost területén. Nem találtunk olyan tanulmányt, ahol kevesebb mint 40 edzés volt. A kerékpáros edzések után az izom hipertrófia valószínűsége általában nagyobb volt az idősebb felnőtteknél, mint a fiataloknál. Azonban nem valószínű, hogy ez a különbség fiziológiai eltérés miatt következett be. Egyszerűen olyan sok a tanulmány, amely kevesebb mint 40 edzést alkalmazott a fiatal alanyoknál, hogy az izom hipertrófia valószínűsége lecsökkent. Valóban, a 8 tanulmány közül, amely idősebbeket vizsgált, 5 alkalmazott 40 vagy annál több edzést, míg a 22 tanulmány közül, amely fiatal alanyokat vizsgált, csak 7 felelt meg ennek a számnak. Ugyanakkor, az izom hipertrófia valószínűségéhez hasonlóan, az edzésprogram hosszúsága is kulcstényező lehet a változás nagyságában. Amikor a fiatal és idősebb felnőttek ES értékeit közösen vizsgáltuk, mert nem volt elegendő adat az idősebb felnőttekről, hogy életkor szerinti következtetéseket vonhassunk le, az izom hipertrófia ES átlaga azokban a tanulmányokban, ahol több mint 40 edzés volt ES: 0.69; 95% CI: 0.24, 1.13; n: 9), szignifikánsan magasabb, mint ahol 40 edzésnél kevesebb (ES: 0.69; 95% CI: 0.24, 1.13; n: 9). Ezenkívül az ES értéke 0,91 95% CI: 0.34, 1.48; n: 5) volt a fiatal felnőtteknél, 40 vagy több edzésnél, valamint 0,41 95% CI: –0.63, 1.45; n: 4) az idősebb felnőtteknél, és nem volt szignifikáns különbség a két korcsoport között. Tehát, amennyiben az összes edzés száma meghaladta a negyvenet, a hipertrófia mértéke a kerékpáros edzésnél hasonló a fiatal és az idősebb korcsoportnál, bár ennek igazolásához több tanulmány szükséges. Ami az erő növekedését illeti az idősebb felnőtteknél, 8 tanulmányból, amely értékelte az erő növekedését, hétben szignifikáns növekedést észleltek az 1RM értékében és/vagy az izokinetikus és/vagy izometrikus erőben. A kerékpáros edzés utáni erő növekedés valószínűsége nagyobb az idősebb felnőtteknél, mint a fiataloknál. A fiatal felnőttektől eltérően, a legtöbb tanulmány, amely folyamatos kerékpáros edzéseket alkalmazott, jelentős erőnövekedést mutatott ki az idősebb felnőtteknél, ahogy azt a III. Táblázat összefoglalja. Ez azt mutatja, hogy jelentős izomerő növekedést lehet elérni az idősebb, nem edzett felnőtteknél, az edzés típusától és intenzitásától függetlenül. Sőt, az ES átlaga az erőnövekedésnél mintegy háromszor akkora volt az idősebb felnőtteknél (ES: 0.49; 95% CI: –0.01, 1.00; n: 4), mint a fiatal alanyoknál (ES: 0.16; 95% CI: –0.06, 0.39; n: 12). Tehát úgy tűnik, hogy az erőnövekedés kedvezőbb az idősebb felnőtteknél. Nem világos, hogy ezek az eredmények a korral járó élettani eltérésre utalnak, vagy az erőben mutatkozó különbségek részben a gyengébb kiindulási erőfelmérővel magyarázhatóak, annak következtében, hogy nem voltak képesek maximális erőkifejtésre az olyan új körülmények között, mint az edzés (pl. a sérüléstől való félelem). Az egyetlen olyan tanulmányban, amelyben nem volt erőnövekedés a folyamatos kerékpáros edzések után, az edzések intenzitása állandó volt az egész edzési időszak alatt, míg a többi tanulmányban, amelyekben szignifikáns erőnövekedést figyeltek meg, fokozatosan emelték az edzések intenzitását az edzési időszak alatt. Ez azt mutatja, hogy fontos a terhelést módosítani annak érdekében, hogy a vázizmokra megfelelő mechanikai stressz jusson. 7

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél

III. Táblázat. A kerékpáros edzés hatásai az izomméretre és az izomerőre, valamint a VO2 max. értékére nem edzett, idősebb felnőttekben

(Ide jön a III. Táblázat – Table III. – az angol nyelvű tanulmány 11-12. oldaláról, tehát 2 oldal!)

A III. Táblázat végére a következő magyarázat kell:)

M: male férfi), F: female nő), m: muscle izom), mf: muscle fiber izomrost), VT2: second ventilatory threshold (második ventilációs küszöb), V O2 max: maximal oxygen uptake max. oxigén felvétel), HRmax: maximal heart rate (maximális szívverés/ pulzus), HRR: heart rate reserve pulzus tartalék), RM: revolutions maximum forgás maximum), PR: pedal revolutions pedál forgások), KE: knee extension térdnyújtás), LP: leg press lábnyomás), SQ: squat guggolás), QF: quadriceps femoris, H: hamstrings térdinak), MV: muscle volume izomméret), CSA: crosssectional area (keresztmetszeti felület), VL: vastus lateralis, I: I. típus , II: II. típus, FFM: fat-free mass zsír nélküli tömeg), DEXA: dual energy X-ray absorptiometry kettős energia Rtg abszorbpciós vizsgálat), UL: upper leg felső láb), RM: one repetition maximum egy ismétlés maximum), ns: not significant nem szignifikáns/ jelentéktelen), SI: significant increase szignifikáns/ jelentős növekedés)

8

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél IV. Táblázat. A kerékpáros edzés hatásai az izomméretre és az izomerőre, valamint a VO2 max. értékére betegekben

(Ide jön a IV. Táblázat – Table IV. – az angol nyelvű tanulmány 13-14. oldaláról, tehát 2 oldal!)

A IV. Táblázat végére a következő magyarázat kell:)

M: male férfi), F: female nő), m: muscle izom), mf: muscle fiber izomrost), V O2 max: maximal oxygen uptake max. oxigén felvétel), HRpeak: peak heart rate (csúcs szívverés/ pulzus), HRR: heart rate reserve pulzus tartalék), Pmax: maximal aerobic power maximális aerob erő), Wpeak: peak workload csúcs munkaterhelés, KE: knee extension térdnyújtás), KF: knee flexion térdhajlítás), HE: hip extension (csípőnyújtás), LP: leg press lábnyomás), LB: lower body (alsó test), CSA: crosssectional area keresztmetszeti felület), VL: vastus lateralis, I: I. típus , II: II. típus, FFM: fat-free mass zsír nélküli tömeg), DEXA: dual energy X-ray absorptiometry kettős energia Rtg abszorbpciós vizsgálat), 1RM: one repetition maximum egy ismétlés maximum), ST: slow-twitch fibers (lassan összehúzódó izomrostok), FT: fast-twitch fibers gyorsan összehúzódó izomrostok), ns: not significant nem szignifikáns/ jelentéktelen), SI: significant increase szignifikáns/ jelentős növekedés)

9

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél

Betegek A fittségi szintek általában alacsonyabbak a betegekben, mint az egészséges felnőttekben, a napi aktivitás alacsonyabb szintje miatt, ami befolyásolhatja az izom adaptációt a kerékpáros edzésnél. Ezért a kerékpáros edzés hatását az izomméretre és izomerőre a betegeknél külön tárgyaljuk az egészséges felnőttektől IV. Táblázat). Ami az izom hipertrófia valószínűségét illeti, a 4 tanulmányból, amely az izomméretet értékelte, 2 mutatatta ki a VL izomrost hipertrófiáját a betegekben, folyamatos kerékpáros edzés után. Úgy tűnik, a betegeknél a kerékpáros edzés utáni izom hipertrófiát jobban befolyásolta a kezdeti érték, mint az edzésterv változói. Az I. és II. típusú izomrost mérete is jelentősen növekedett 8 hét folyamatos kerékpáros edzés után, még 40 % V O2 csúcs edzésintenzitásnál is 4), de nem változott 12 hét kerékpáros edzés után, 50–60 % V O2 csúcsnál 42), olyan betegeknél, akiknek krónikus szívbetegsége volt. Tehát a hosszabb edzésidőszak és a magasabb edzésintenzitás nem feltétlen járul hozzá az izomrost hipertrófiához folyamatos kerékpáros edzés után a betegeknél. Ami az izomméret kezdeti értékét illeti, mindkét tanulmányban, amely az izomméretben növekedést észlelt, sokkal kisebb volt az izomrost felülete kb. 2500–4000 μm2) 4, 80), mint a másik két tanulmányban, ahol nem történt változás az izomméretben kb. 4000–6000 μm2) (42, 82). Tehát, úgy tűnik, hogy az izom hipertrófiát főleg azokban a betegeknél észlelik, akiknek kisebb az izomrost felülete. Sőt, az átlagos ES általában nagyobb volt a betegeknél ES: 0.69; 95% CI: –0.07, 1.44; n: 7), mint a nem edzett fiatal ES: 0.40; 95% CI: 0.10, 0.71; n: 18) és idősebb ES: 0.28; 95% CI: –0.31, 0.87; n: 4) felnőtteknél, ami szintén összefüggésbe hozható a betegeknek az egészséges felnőttekhez képest kisebb izomméretével. Pillanatnyilag, a legjobb tudásunk szerint, nincs olyan tanulmány, amely a teljes izomméretet értékeli MRI és CT vizsgálatokkal a kerékpáros edzések előtt és után. A további kutatásoknak kell eldöntenie, hogy a kerékpáros edzés okoz-e izom hipertrófiát a betegeknél a teljes izom szintjén. Ami az erőnövekedést illeti, a 7 tanulmányból, amely folyamatos kerékpáros edzést alkalmazott, csak egy mutatott ki erőnövekedést a betegeknél, míg az intervallumos edzéseknél mind a három tanulmánynál erőnövekedést figyeltek meg. Az intervallumos kerékpáros edzés nagyobb edzési ingert jelenthet a gyakorlatot végző izmok számára, mert az intervallumos edzés összességében hosszabb edzésidőt tesz lehetővé a betegeknek, magasabb edzésintenzitással 74). Tehát, úgy tűnik, hogy a betegeknél az intervallumos kerékpáros edzés alkalmasabb lehet az izomerő növelésére, mint a folyamatos kerékpáros edzés. Az egyik ok, hogy az idősebb felnőtteknél gyakran jelentős erőnövekedést észlelnek a folyamatos edzéseknél az lehet, hogy alacsonyabb a kiindulási erő értéke a fiatal felnőttekhez képest. Tehát, még a folyamatos kerékpáros edzés is valószínű, hogy jelentős erőnövekedést eredményez a betegeknél, mert általában alacsonyabb erőértékekkel rendelkeznek, mint a nem edzett fiatal felnőttek. Azonban úgy tűnik, hogy a folyamatos kerékpározás nem hatékony módszer a betegeknél az erőnövekedésre. Például az erőnövekedésnél az ES átlaga (ES: 0.21; 95% CI: 0.03, 0.39; n: 6) általában alacsonyabb volt a betegeknél, mint az idősebb felnőtteknél ES: 0.49; 95% CI: –0.01, 1.00; n: 4). Az idősebb felnőttekkel ellentétben, a betegeknél több ok miatt sem növekedhet az erő. Hogy ezt illusztráljuk, a korábbi tanulmányoknál, ahol betegeket alkalmaztak, az edzési időszak 612 hét volt, 20-30 perces edzésekkel és 50–80% V O2 csúcsú edzésintenzitással, ami rövidebbnek és alacsonyabbnak tűnik, mint a nem edzett egészséges felnőtteknél. Ezen kívül a vázizomra gyakorolt relatív mechanikus inger alacsonyabb lehet a betegeknél, mint a nem edzett fiatal felnőtteknél, még akkor is, ha a relatív edzésintenzitás %V O2 csúcs) 10

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél azonos a két felnőtt csoportnál, mert az edzésintenzitást gyakran az alapján a V O2 csúcs alapján állítják be, amelyet a kapcsolódó tünetre korlátozott edzéstesztnél mérnek. Tehát, a betegeknél a folyamatos kerékpáros edzések utáni erőnövekedés hiánya az alacsonyabb edzésintenzitáshoz, a rövidebb edzésidőszakhoz és a rövidebb edzésekhez is kapcsolható, összehasonlítva azokkal a tanulmányokkal, ahol nem edzett egészséges felnőtteket alkalmaztak. A kerékpározás okozta izom hipertrófia lehetséges mechanizmusai Ebben a részben a folyamatos kerékpározás okozta izom hipertrófia lehetséges mechanizmusait tárgyaljuk, az intervallumos edzésre vonatkozó elégtelen adatok miatt. A következő mechanizmusok közösek lehetnek az intervallumos edzésekkel, mert, ahogy korábban említettük, a kerékpáros edzés izom hipertrófiát okozhat az edzések típusától függetlenül. Azonban tudomásul kell venni, hogy határozott vagy finom különbségek lehetnek a folyamatos és az intervallumos kerékpáros edzés között. Izomaktivitás pedálozás közben Számos tanulmány jelentett izomaktiválódást pedálozás közben, EMG vizsgálatot végezve (19, 54, 76). Például Ericson et al. 19) meghatározták a combizmok aktiválásának mértékét ergométeres kerékpározás közben, ahogy EMG-vel rögzítették a rekreációban aktív diákoknál. A csúcs izomaktiválás (amit EMG-vel normalizáltak, és MVC közben rögzítettek %MVC)), amikor kerékpáros edzést végeztek 120 W és 60 rpm mellett, a következő értékeket adta a különböző izmokra: 12% az RF-ben, 54% a VM-ben, 50% a VL-ben, 12% a BF-ben, és 10 % a középső térdínban SM és ST). A VM és VL izmokat különösen aktiválták a kerékpáros edzések: ~50% MVC-nek feleltek meg. Közben Marsh és Martin 54) azt találta, hogy kerékpározás közben az átlagos % MVC körülbelül 30% a VL-ban, 200 W és 110 rpm értékeknél a fiatal nem kerékpárosoknál. Az utóbbi években megállapították, hogy a nagyon alacsony edzésintenzitás, pl. 30% 1RM, növekedéshez vezethet a miofibrilláris fehérjeszintézisben, amikor ismétlődően, vagy a teherbíró képesség határáig végzik (9). Tehát a kerékpáros edzés, amely ismétlődő mozgásokból áll, alkalmas lehet olyan minimális ingerként, amely ahhoz szükséges, hogy eléggé megnövekedjen az izomrost aktiválása, és így kedvező fiziológiai növekedést eredményezzen az izomfehérje szintézisben. Izomsejt duzzadás Empirikusan ismert, hogy egy nagy intenzitású kerékpáros edzés ideiglenes növekedést eredményez az izomméretben, hasonlóan az erősítő edzésekhez, amit valószínűleg az okoz, hogy folyadék áramlik a plazmából az izomsejtbe. A sejtduzzadás hipotetikus modellje szerint, amelyet Haussinger vezetett be 30), a sejtduzzadás hatással lehet a fehérje metabolizmusára, a génexpresszióra génátvitelre) és a proteolízisre fehérjebontásra) a MAPK aktiválásával 49). Ezeket az akut változásokat az izomméretben az izomsejt duzzadás indirekt hatásának tartják, de teljesen nem zárható ki az sem, hogy az izomméret növekedését csupán a szövet közötti folyadék okozza (49). Ploutz-Snyder et al. (70) kimutatták, hogy a vastus és adductor izmok CSA értéke 10%-kal, illetve 5%-kal emelkedett, míg a plazma mennyisége csökkent közvetlenül a guggoló gyakorlatok után, és a plazma csökkenése korrelált az izom CSA növekedésével. Megerősítettük, hogy az RF és VL izmok vastagsága szignifikánsan, 8%-kal emelkedett az 5 perces pedálozó gyakorlat után 90% VO2 maximumon nem publikált adat), amely eredmény nem nagymértékben különbözik az erőnléti edzések utánitól. Tehát az izomsejt duzzadás egyike lehet azoknak a tényezőknek, amelyek a fehérje metabolizmusára hatnak a kerékpáros edzés után. 11

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél Izomfehérje szintézis (mTOR és MARK jelátviteli utak) A vázizom hipertrófiát az izom fehérje egyensúlyi állapotából a tartós szintézis irányába való eltolódás okozza, a fehérje lebomlása helyett 75). A messenger ribonukleinsav (mRNS) transzlációja kiemelkedő szerepet játszik a fehérjeszintézisben az edzési ingereket követően (43, 61). A transzláció során a rapamicin mechanikai célpontja mTOR) elősegíti az mRNS transzlációját a 4E eukarióta transzláció iniciációs faktor 1. kötő fehérje (4E-BP1) és az S6 riboszóma fehérje 1. kináz S6K1) foszforilációjával (8, 9, 16, 17), ami pedig az izom fehérjeszintézis emelkedését eredményezi. Több mitogén-aktivált fehérje kináz (MAPK) jelátviteli út, például az extracelluláris sejten kívüli) jel által szabályozott kináz ERK) és p38MAPK jelátviteli út szintén fontos szerepet játszik az izom fehérjeszintézisben (16, 53). Néhány tanulmány kimutatta, hogy a rövid ideig tartó kerékpáros edzés aktiválta mind az mTOR (55), mind a MAPK (87) jelátviteli utat, valamint az izom fehérjeszintézist 28). Azonban úgy tűnik, hogy a növekedés mértéke kisebb a kerékpáros edzésnél, mint az erőnléti edzésnél. Például az S6K1 foszforiláció a bázisértékek fölé emelkedett közvetlenül a kerékpáros és az erőnléti edzések után is. Azonban 4 óra elteltével az S6K1 foszforiláció csak az erőnléti edzések után maradt a bázisérték felett. Ezenkívül egy tanulmány kimutatta, hogy a miofibrilláris fehérjeszintézis az erőnléti edzés után 4 órával is stimulálódott, de a kerékpáros edzés után nem 88). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a kerékpáros edzés után a megnövekedett miofibrilláris fehérjeszintézis szintje kisebb vagy lassabb, mint az erőnléti edzéseknél, vagy hogy a kerékpáros edzés nem feltétlen stimulálja a miofibrilláris fehérjeszintézist. A kisebb vagy lassabb növekedés a miofibrilláris fehérjeszintézisben némi magyarázattal szolgálhat arra, hogy miért szükséges sok edzés a kerékpáros edzésnél ahhoz, hogy izom hipertrófiát eredményezzen, amint azt korábban említettük. Fehérjebontó génexpresszió (génátvitel) A fehérjeszintézis mellett ismert, hogy három fehérjebontó rendszer működik közre az izom fehérjebontásában: az ubiquitin-proteaszóma rendszer UPS), a citoszolikus kalciumfüggő calpain rendszer és a lizoszolikus kalciumfüggő calpain rendszer. Ezen rendszerek közül az UPS döntő szerepet játszik az izom fehérjelebomlásban 3, 38) az izom specifikus ubiquitin ligázok megemelkedett expressziójában: Atrogin-1 és a MuRF1 (6, 26). Tehát, úgy tűnik, hogy az edzés utáni csökkent expresszió izom hipertrófiát eredményez, egy pozitív változáson keresztül az izom nettó fehérje egyensúlyában (90). Konopka et al. (27, 44) kimutatták, hogy a 12 hetes kerékpáros edzés izom hipertrófiát eredményezett, és nyugalomban jelentősen lecsökkent a 3A Forkhead transzkripciós faktor FOXO3A) mRNS expressziója, és az áramlás irányában levő célpontok, az Atrogin-1 és a MuRF1, szintén csökkenő trendet mutattak. Ezen kívül a FOXO3A szignifikánsan csökkent 6 órával egy, a többihez képest erős 60 perces kerékpáros edzés után 28). Tehát a kerékpáros edzést követően a fehérjebontó mRNS expresszió egy további tényező lehet, amely hozzájárul az izom hipertrófiához. Azonban ahhoz, hogy jobban meghatározhassuk a csökkentett fehérjebontó rendszerek teljes hozzájárulását az izom hipertrófiához, további kutatás szükséges, amely megvizsgálja az izom fehérjebontási arányát a kerékpáros edzés után. Szatellit sejt A szatellit sejtek szaporodása szintén jelentősen hozzájárulhat az izom hipertrófiához 40, 68). Bár az izomrostoknak többszörös izomsejtmagjuk van, úgy gondoljuk, hogy az új izomsejtmagok hozzáadása fontos az emberi vázizom tömeg számottevő hosszú távú növekedéséhez 31). A szatellit sejtek általában nyugalmi állapotban vannak, de megnövelhetik az izomrostok nagyságát, úgy, hogy differenciálódnak és végül fúzióba 12

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél lépnek egy izomrosttal, ha aktiválódnak és bekerülnek a sejtszaporodási ciklusba, amikor az izom sérül, vagy mechanikai stressznek van kitéve 31). Charifi et al. (13) és Verney et al. (85) megvizsgálták a kerékpáros edzés hatását az izomméretre és a szatellit sejtekre az idősebb emberekben. Bemutatták, hogy a kerékpáros edzés 12–23% növekedést eredményezett a II. a típusú rostok területén a VL izomban, és megnövelte a rostonkénti szatellit sejtek számát. Azonban a rostonkénti izomsejtmagok száma egyik tanulmányban sem változott (13, 85). Ez valószínűleg azért történt, mert nincs szükség új sejtmagokra, ha az izomrost hipertrófiája nem haladja meg a 26%-ot (40), vagy az izomsejtmagok felülete a ~2000 μm2-t (68). Tehát valószínű, hogy a kerékpáros edzés által eredményezett izom hipertrófia szintjeit az izomsejtmagok változásaitól függetlenül lehet észlelni.

Konklúzió A kerékpáros edzés, úgy tűnik, képes arra, hogy izomhipertrófiát, valamint megnövekedett aerob kapacitást eredményezzen. Azonban valószínű, hogy a kerékpáros edzésnél az izomnövekedés észleléséhez hosszabb edzésidőszak szükséges, mint a tipikus erősítő edzéseknél, mert sokkal lassabb az izomhipertrófia mértéke. Gyakorlati alkalmazások A kutatásunk azt mutatja, hogy a kerékpáros edzés combizom hipertrófiát eredményez az egészséges, nem edzett fiatal és idősebb felnőttekben hasonló módon, míg az erőnövekedés, úgy tűnik, az idősebb felnőtteknek kedvez. Tehát, ez azt mutatja, hogy az izom minőségi fejlődése nagyobb lehet az idősebb felnőttekben, mint a fiatalokban. A kerékpáros edzés olyan edzésforma, amely izom hipertrófiát és erőnövekedést okoz, de lehet, hogy nem a leghatékonyabb mód. A kerékpáros edzésnél, úgy tűnik, viszonylag hosszabb időszakra van szükség, hogy jelentős növekedést lehessen elérni az izomméretben, mint a hagyományos erősítő edzéseknél. Tehát az edzőknek és terapautáknak a legmegfelelőbb edzésmódszert kell kiválasztaniuk, az ügyfeleik vagy pácienseik preferenciái és az edzés céljai szerint. Ezen kívül további kutatás szükséges, hogy meghatározzuk az optimális edzéstervet a hipertrófia és/vagy erőnövekedés érdekében.

Köszönetnyilvánítás Nem kaptunk anyagi támogatást. Nem merült fel potenciális érdekek ütközése.

FEHASZNÁLT SZAKIRODALOM 1. Allemeier CA, Fry AC, Johnson P, Hikida RS, Hagerman FC, Staron RS: Effects of sprint cycle training on human skeletal muscle.J. Appl. Physiol. 77, 2385–2390 (1994) 2. Andersen P, Henriksson J: Capillary supply of the quadriceps femoris muscle of man: adaptive response to exercise.J. Physiol. 270, 677–690 (1977) 3. Baar K, Nader G, Bodine S: Resistance exercise, muscle loading/unloading and the control of muscle mass. Essays Biochem. 42, 61–74 (2006) 4. Belardinelli R, Georgiou D, Scocco V, Barstow TJ, Purcaro A: Low intensity exercise training in patients with chronic heart failure.J. Am. Coll. Cardiol. 26, 975–982 (1995)

13

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél 5. Bell GJ, Syrotuik D, Martin TP, Burnham R, Quinney HA: Effect of concurrent strength and endurance training on skeletal muscle properties and hormone concentrations in humans.Eur. J. Appl. Physiol. 81, 418–427 (2000) 6. Bodine SC, Latres E, Baumhueter S, Lai VK, Nunez L, Clarke BA, Poueymirou WT, Panaro FJ, Na E, Dharmarajan K, Pan ZQ, Valenzuela DM, DeChiara TM, Stitt TN, Yancopoulos GD, Glass DJ: Identification of ubiquitin ligases required for skeletal muscle atrophy.Science 294, 1704–1708 (2001) 7. Bouchla A, Karatzanos E, Dimopoulos S, Tasoulis A, Agapitou V, Diakos N, Tseliou E, Terrovitis J, Nanas S: The addition of strength training to aerobic interval training effects on muscle strength and body composition in CHF patients.J. Cardiopulm. Rehabil. Prev. 31, 47–51 (2011) 8. Burd NA, Holwerda AM, Selby KC, West DWD, Staples AW, Cain NE, Cashaback JGA, Potvin JR, Baker SK, Phillips SM: Resistance exercise volume affects myofibrillar protein synthesis and anabolic signalling molecule phosphorylation in young men.J. Physiol. 588, 3119–3130 (2010) 9. Burd NA, West DWD, Staples AW, Atherton PJ, Baker JM, Moore DR, Holwerda AM, Parise G, Rennie MJ, Baker SK, Phillips SM: Low-load high volume resistance exercise stimulates muscle protein synthesis more than high-load low volume resistance exercise in young men.Plos One 5, e12033 (2010) 10. Busko K, Madej A, Mastalerz A: Changes of muscle torque after sprint and endurance training performed on the cycle ergometer.Biol. Sport 25, 275–294 (2008) 11. Cadore EL, Pinto RS, Lhullier FL, Correa CS, Alberton CL, Pinto SS, Almeida AP, Tartaruga MP, Silva EM, Kruel LF: Physiological effects of concurrent training in elderly men.Int. J. Sports Med. 31, 689–697 (2010) 12. Carter SL, Rennie CD, Hamilton SJ, Tarnopolsky MA: Changes in skeletal muscle in males and females following endurance training.Can. J. Physiol. Pharmacol. 79, 386–392 (2001) 13. Charifi N, Kadi F, Feasson L, Denis C: Effects of endurance training on satellite cell frequency in skeletal muscle of old men.Muscle Nerve 28, 87–92 (2003) 14. Delagardelle C, Feiereisen P, Autier P, Shita R, Krecke R, Beissel J: Strength/endurance training versus endurance training in congestive heart failure.Med. Sci. Sports Exerc. 34, 1868–1872 (2002) 15. Denis C, Chatard JC, Dormois D, Linossier MT, Geyssant A, Lacour JR: Effects of endurance training on capillary supply of human skeletal muscle on two age groups (20 and 60 years).J. Physiol. (Paris) 81, 379–383 (1986) 16. Drummond MJ, Dreyer HC, Fry CS, Glynn EL, Rasmussen BB: Nutritional and contractile regulation of human skeletal muscle protein synthesis and mTORC1 signaling.J. Appl. Physiol. 106, 1374–1384 (2009) 17. Drummond MJ, Fry CS, Glynn EL, Dreyer HC, Dhanani S, Timmerman KL, Volpi E, Rasmussen BB: Rapamycin administration in humans blocks the contraction-induced increase in skeletal muscle protein synthesis.J. Physiol. 587, 1535–1546 (2009) 18. El Mhandi L, Millet GY, Calmels P, Richard A, Oullion R, Gautheron V, Feasson L: Benefits of interval-training on fatigue and functional capacities in Charcot-Marie-Tooth disease.Muscle Nerve 37, 601–610 (2008) 19. Ericson MO, Nisell R, Arborelius UP, Ekholm J: Muscular activity during ergometer cycling.Scand. J. Rehabil. Med. 17, 53–61 (1985) 20. Farup J, Kjolhede T, Sorensen H, Dalgas U, Moller AB, Vestergaard PF, Ringgaard S, BojsenMoller J, Vissing K: Muscle morphological and strength adaptations to endurance vs. resistance training.J. Strength Cond. Res. 26, 398–407 (2012) 21. Ferketich AK, Kirby TE, Alway SE: Cardiovascular and muscular adaptations to combined endurance and strength training in elderly women.Acta Physiol. Scand. 164, 259–267 (1998) 22. Freyssenet D, Berthon P, Denis C, Barthelemy JC, Guezennec CY, Chatard JC: Effect of a 6-week endurance training programme and branched-chain amino acid supplementation on histomorphometric characteristics of aged human muscle.Arch. Physiol. Biochem. 104, 157–162 (1996) 23. Garber CE, Blissmer B, Deschenes MR, Franklin BA, Lamonte MJ, Lee IM, Nieman DC, Swain DP: American College of Sports Medicine position stand. Quantity and quality of exercise for developing and maintaining

14

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél cardiorespiratory, musculoskeletal, and neuromotor fitness in apparently healthy adults: guidance for prescribing exercise.Med. Sci. Sports Exerc. 43, 1334–1359 (2011) 24. Gollnick PD, Armstrong RB, Saltin B, Saubert CW 4th, Sembrowich WL, Shepherd RE: Effect of training on enzyme activity and fiber composition of human skeletal muscle.J. Appl. Physiol. 34, 107– 111 (1973) 25. Gollnick PD, Armstrong RB, Saubert CW 4th, Piehl K, Saltin B: Enzyme activity and fiber composition in skeletal muscle of untrained and trained men.J. Appl. Physiol. 33, 312–319 (1972) 26. Gomes MD, Lecker SH, Jagoe RT, Navon A, Goldberg AL: Atrogin-1, a muscle-specific F-box protein highly expressed during muscle atrophy.Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 98, 14440–14445 (2001) 27. Harber MP, Konopka AR, Douglass MD, Minchev K, Kaminsky LA, Trappe TA, Trappe S: Aerobic exercise training improves whole muscle and single myofiber size and function in older women.Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 297, R1452–R1459 (2009) 28. Harber MP, Konopka AR, Jemiolo B, Trappe SW, Trappe TA, Reidy PT: Muscle protein synthesis and gene expression during recovery from aerobic exercise in the fasted and fed states.Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 299, R1254–R1262 (2010) 29. Harridge SDR, Bottinelli R, Canepari M, Pellegrino M, Reggiani C, Esbjornsson M, Balsom PD, Saltin B: Sprint training, in vitro and in vivo muscle function, and myosin heavy chain expression.J. Appl. Physiol. 84, 442–449 (1998) 30. Haussinger D: The role of cellular hydration in the regulation of cell function.Biochem. J. 313, 697– 710 (1996) 31. Hawke TJ, Garry DJ: Myogenic satellite cells: physiology to molecular biology.J. Appl. Physiol. 91, 534–551 (2001) 32. Haykowsky M, Vonder Muhll I, Ezekowitz J, Armstrong P: Supervised exercise training improves aerobic capacity and muscle strength in older women with heart failure.Can. J. Cardiol. 21, 1277–1280 (2005) 33. Hepple RT, Mackinnon SL, Goodman JM, Thomas SG, Plyley MJ: Resistance and aerobic training in older men: effects on VO2 peak and the capillary supply to skeletal muscle.J. Appl. Physiol. 82, 1305–1310 (1997) 34. Hoppeler H, Howald H, Conley K, Lindstedt SL, Claassen H, Vock P, Weibel ER: Endurance training in humans: aerobic capacity and structure of skeletal muscle.J. Appl. Physiol. 59, 320–327 (1985) 35. Howald H, Hoppeler H, Claassen H, Mathieu O, Straub R: Influences of endurance training on the ultrastructural composition of the different muscle fiber types in humans.Pflügers Arch. 403, 369–376 (1985) 36. Hug F, Marqueste T, Le Fur Y, Cozzone PJ, Grelot L, Bendahan D: Selective training-induced thigh muscles hypertrophy in professional road cyclists.Eur. J. Appl. Physiol. 97, 591–597 (2006) 37. Izquierdo M, Ibanez J, Hakkinen K, Kraemer WJ, Larrion JL, Gorostiaga EM: Once weekly combined resistance and cardiovascular training in healthy older men.Med. Sci. Sports Exerc. 36, 435–443 (2004) 38. Jackman RW, Kandarian SC: The molecular basis of skeletal muscle atrophy.Am. J. Physiol. Cell Physiol. 287, C834–C843 (2004) 39. Jacobs I, Esbjornsson M, Sylven C, Holm I, Jansson E: Sprint training effects on muscle myoglobin, enzymes, fiber types, and blood lactate.Med. Sci. Sports Exerc. 19, 368–374 (1987) 40. Kadi F, Schjerling P, Andersen LL, Charifi N, Madsen JL, Christensen LR, Andersen JL: The effects of heavy resistance training and detraining on satellite cells in human skeletal muscles.J. Physiol. 558, 1005–1012 (2004) 41. Kaljumae U, Hanninen O, Airaksinen O: Knee extensor fatigability and strength after bicycle ergometer training. Arch. Phys. Med. Rehabil. 75, 564–567 (1994) 42. Kiilavuori K, Naveri H, Salmi T, Harkonen M: The effect of physical training on skeletal muscle in patients with chronic heart failure.Eur. J. Heart Fail. 2, 53–63 (2000)

15

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél 43. Kimball SR, Jefferson LS: Control of translation initiation through integration of signals generated by hormones, nutrients, and exercise.J. Biol. Chem. 285, 29027–29032 (2010) 44. Konopka AR, Douglass MD, Kaminsky LA, Jemiolo B, Trappe TA, Trappe S, Harber MP: Molecular adaptations to aerobic exercise training in skeletal muscle of older women.J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 65, 1201–1207 (2010) 45. LaStayo PC, Pierotti DJ, Pifer J, Hoppeler H, Lindstedt SL: Eccentric ergometry: increases in locomotor muscle size and strength at low training intensities.Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 278, R1282–R1288 (2000) 46. Lee MJ, Kilbreath SL, Singh MF, Zeman B, Lord SR, Raymond J, Davis GM: Comparison of effect of aerobic cycle training and progressive resistance training on walking ability after stroke: A randomized sham exercisecontrolled study.J. Am. Geriatr. Soc. 56, 976–985 (2008) 47. Linossier MT, Denis C, Dormois D, Geyssant A, Lacour JR: Ergometric and metabolic adaptation to a 5-s sprint training program. Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 67, 408–414 (1993) 48. Linossier MT, Dormois D, Geyssant A, Denis C: Performance and fibre characteristics of human skeletal muscle during short sprint training and detraining on a cycle ergometer. Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 75, 491–498 (1997) 49. Loenneke JP, Fahs CA, Thiebaud RS, Rossow LM, Abe T, Ye X, Kim D, Bemben MG: The acute muscle swelling effects of blood flow restriction.Acta Physiol. Hung. 99, 400–410 (2012) 50. Lovell DI, Cuneo R, Gass GC: Can aerobic training improve muscle strength and power in older men? J. Aging Phys. Act. 18, 14–26 (2010) 51. Macaluso A, Young A, Gibb KS, Rowe DA, De Vito G: Cycling as a novel approach to resistance training increases muscle strength, power, and selected functional abilities in healthy older women.J. Appl. Physiol. 95, 2544–2553 (2003) 52. Mackova E, Melichna J, Havlickova L, Placheta Z, Blahova D, Semiginovsky B: Skeletal muscle characteristics of sprint cyclists and nonathletes.Int. J. Sports Med. 7, 295–297 (1986) 53. Mahoney SJ, Dempsey JM, Blenis J: Cell signaling in protein synthesis ribosome biogenesis and translation initiation and elongation.Prog. Mol. Biol. Transl. Sci. 90, 53–107 (2009) 54. Marsh AP, Martin PE: The relationship between cadence and lower extremity EMG in cyclists and noncyclists. Med. Sci. Sports Exerc. 27, 217–225 (1995) 55. Mascher H, Andersson H, Nilsson PA, Ekblom B, Blomstrand E: Changes in signalling pathways regulating protein synthesis in human muscle in the recovery period after endurance exercise.Acta Physiol. (Oxf) 191, 67–75 (2007) 56. McCarthy JP, Agre JC, Graf BK, Pozniak MA, Vailas AC: Compatibility of adaptive responses with combining strength and endurance training.Med. Sci. Sports Exerc. 27, 429–436 (1995) 57. McCarthy JP, Pozniak MA, Agre JC: Neuromuscular adaptations to concurrent strength and endurance training. Med. Sci. Sports Exerc. 34, 511–519 (2002) 58. Mikkola J, Rusko H, Izquierdo M, Gorostiaga EM, Hakkinen K: Neuromuscular and cardiovascular adaptations during concurrent strength and endurance training in untrained Men.Int. J. Sports Med. 33, 702–710 (2012) 59. Millet GY, Lepers R: Alterations of neuromuscular function after prolonged running, cycling and skiing exercises.Sports Med. 34, 105–116 (2004) 60. Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, West DWD, Burd NA, Breen L, Baker SK, Phillips SM: Resistance exercise load does not determine training-mediated hypertrophic gains in young men.J. Appl. Physiol. 113, 71–77 (2012) 61. Ishii N, Ogasawara R, Kobayashi K, Nakazato K: Roles played by protein metabolism and myogenic progenitor cells in exercise-induced muscle hypertrophy and their relation to resistance training regimens.Jpn. J. Phys. Fitness Sports Med. 1, 83–94 (2012) 62. Nelson AG, Arnall DA, Loy SF, Silvester LJ, Conlee RK: Consequences of combining strength and endurance training regimens.Phys. Ther. 70, 287–294 (1990) 63. Okazaki K, Kamijo YI, Takeno Y, Okumoto T, Masuki S, Nose H: Effects of exercise training on thermoregulatory responses and blood volume in older men.J. Appl. Physiol. 93, 1630–1637 (2002) 64. Ozaki H, Loenneke JP, Thiebaud R, Abe T: Resistance training induced increase in VO2 max in young and older subjects. Eur. Rev. Aging Phys. Act. 10, 107–116 (2013)

16

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél 65. Ozaki H, Loenneke JP, Thiebaud RS, Stager JM, Abe T: Possibility of leg muscle hypertrophy by ambulation in older adults: a brief review.Clin. Interv. Aging 8, 369–375 (2013) 66. Parcell AC, Woolstenhulme MT, Sawyer RD: Structural protein alterations to resistance and endurance cycling exercise training.J. Strength Cond. Res. 23, 359–365 (2009) 67. Petersen AC, Leikis MJ, McMahon LP, Kent AB, McKenna MJ: Effects of endurance training on extrarenal potassium regulation and exercise performance in patients on haemodialysis.Nephrol. Dial. Transplant. 24, 2882–2888 (2009) 68. Petrella JK, Kim JS, Cross JM, Kosek DJ, Bamman MM: Efficacy of myonuclear addition may explain differential myofiber growth among resistance-trained young and older men and women.Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 291, E937–E946 (2006) 69. Pitta F, Brunetto AF, Padovani CR, Godoy I: Effects of isolated cycle ergometer training on patients with moderate-to-severe chronic obstructive pulmonary disease.Respiration 71, 477–483 (2004) 70. Ploutz-Snyder LL, Convertino VA, Dudley GA: Resistance exercise-induced fluid shifts: change in active muscle size and plasma volume.Am. J. Physiol. 269, R536–R543 (1995) 71. Preisler N, Andersen G, Thogersen F, Crone C, Jeppesen TD, Wibrand F, Vissing J: Effect of aerobic training in patients with spinal and bulbar muscular atrophy (Kennedy disease).Neurology 72, 317–323 (2009) 72. Putman CT, Xu X, Gillies E, MacLean IM, Bell GJ: Effects of strength, endurance and combined training on myosin heavy chain content and fibre-type distribution in humans.Eur. J. Appl. Physiol. 92, 376–384 (2004) 73. Rhea MR: Determining the magnitude of treatment effects in strength training research through the use of the effect size.J. Strength Cond. Res. 18, 918–920 (2004) 74. Sabapathy S, Kingsley RA, Schneider DA, Adams L, Morris NR: Continuous and intermittent exercise responses in individuals with chronic obstructive pulmonary disease. Thorax 59, 1026–1031 (2004) 75. Sandri M: Signaling in muscle atrophy and hypertrophy. Physiology (Bethesda) 23, 160–170 (2008) 76. Sarre G, Lepers R, Maffiuletti N, Millet G, Martin A: Influence of cycling cadence on neuromuscular activity of the knee extensors in humans.Eur. J. Appl. Physiol. 88, 476–479 (2003) 77. Short KR, Vittone JL, Bigelow ML, Proctor DN, Nair KS: Age and aerobic exercise training effects on whole body and muscle protein metabolism.Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 286, E92–E101 (2004) 78. Simoneau JA, Lortie G, Boulay MR, Marcotte M, Thibault MC, Bouchard C: Human skeletal muscle fiber type alteration with high-intensity intermittent training.Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 54, 250–253 (1985) 79. Sleivert GG, Backus RD, Wenger HA: The influence of a strength sprint training sequence on multijoint power output.Med. Sci. Sports Exerc. 27, 1655–1665 (1995) 80. Steiner R, Meyer K, Lippuner K, Schmid JP, Saner H, Hoppeler H: Eccentric endurance training in subjects with coronary artery disease: a novel exercise paradigm in cardiac rehabilitation? Eur. J. Appl. Physiol. 91, 572–578 (2004) 81. Strasser B, Keinrad M, Haber P, Schobersberger W: Efficacy of systematic endurance and resistance training on muscle strength and endurance performance in elderly adults – a randomized controlled trial.Wien. Klin. Wochenschr. 121, 757–764 (2009) 82. Sveen ML, Jeppesen TD, Hauerslev S, Kober L, Krag TO, Vissing J: Endurance training improves fitness and strength in patients with Becker muscular dystrophy.Brain 131, 2824–2831 (2008) 83. Tabata I, Atomi Y, Kanehisa H, Miyashita M: Effect of high-intensity endurance training on isokinetic muscle power.Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 60, 254–258 (1990) 84. Tarnopolsky MA, Rennie CD, Robertshaw HA, Fedak-Tarnopolsky SN, Devries MC, Hamadeh MJ: Influence of endurance exercise training and sex on intramyocellular lipid and mitochondrial ultrastructure, substrate use, and mitochondrial enzyme activity.Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 292, R1271–R1278 (2007)

17

Izom adaptáció a kerékpáros edzésnél 85. Verney J, Kadi F, Charifi N, Feasson L, Saafi MA, Castells J, Piehl-Aulin K, Denis C: Effects of combined lower body endurance and upper body resistance training on the satellite cell pool in elderly subjects.Muscle Nerve 38, 1147–1154 (2008) 86. Verney J, Kadi F, Saafi MA, Piehl-Aulin K, Denis C: Combined lower body endurance and upper body resistance training improves performance and health parameters in healthy active elderly.Eur. J. Appl. Physiol. 97, 288–297 (2006) 87. Widegren U, Wretman C, Lionikas A, Hedin G, Henriksson J: Influence of exercise intensity on ERK/MAP kinase signalling in human skeletal muscle.Pflügers Arch. 441, 317–322 (2000) 88. Wilkinson SB, Phillips SM, Atherton PJ, Patel R, Yarasheski KE, Tarnopolsky MA, Rennie MJ: Differential effects of resistance and endurance exercise in the fed state on signalling molecule phosphorylation and protein synthesis in human muscle.J. Physiol. 586, 3701–3717 (2008) 89. Wilson JM, Marin PJ, Rhea MR, Wilson SM, Loenneke JP, Anderson JC: Concurrent training: a meta-analysis examining interference of aerobic and resistance exercises.J. Strength Cond. Res. 26, 2293–2307 (2012) 90. Zanchi NE, de Siqueira MV, Lira FS, Rosa JC, Yamashita AS, Carvalho CRD, Seelaender M, Lancha AH: Chronic resistance training decreases MuRF-1 and Atrogin-1 gene expression but does not modify Akt, GSK-3 beta and p70S6K levels in rats.Eur. J. Appl. Physiol. 106, 415–423 (2009)

18