a gimnázium 3. és a nyolcosztályos gimnázium 7. osztálya számára
Jarmila Kmeťová Marek Skoršepa Mária Vydrová
a gimnázium 3. és a nyolcosztályos gimnázium 7. osztálya számára
ISBN 978-80-8115-047-0
Ez a tankönyv a Szlovák Köztársaság Oktatási, Tudomány-, Kutatásügyi és Sport Minisztériuma támogatásával készült.
Vydavateľstvo Matice slovenskej 2011
Kémia a gimnázium 3. és a nyolcosztályos gimnázium 7. osztálya számára
Jarmila Kmeťová Marek Skoršepa Mária Vydrová
Kémia a gimnázium 3. és a nyolcosztályos gimnázium 7. osztálya számára Jóváhagyta a Szlovák Köztársaság Oktatási, Tudomány-, Kutatásügyi és Sport Minisztériuma 2011-12737/ 35620:5-919 szám alatt, 2011. szeptember 11-én mint kémiatankönyvet a magyar tanítási nyelvű gimnázium 3. és a nyolcosztályos gimnázium 7. osztálya számára. A jóváhagyási bizonylat 5 évig érvényes © Szerzők: doc. RNDr. Jarmila Kmeťová, PhD. RNDr. Marek Skoršepa, PhD. RNDr. Mária Vydrová Lektorálták: doc. RNDr. Katarína Mikušová, PhD. (1 – 7, 9 – 12 fejezet) doc. MUDr. Tibor Baška, PhD. (8 fejezet) RNDr. Bernarda Luptáková PaedDr. Danka Michálková RNDr. Svetozár Štefeček Összeállító: doc. RNDr. Jarmila Kmeťová, PhD. Fordította: Mgr. Lacza Tihamér Nyelvi szerkesztő: Magdaléna Karafová Grafikai elrendezés: Mgr. Erich Kmeť Illusztrációk: szerzők, Fotolia, Isifa Fordította: Mgr. Lacza Tihamér Kiadta Vydavateľstvo Matice slovenskej, s. r. o. Mudroňova 1, 036 52 Martin, Slovensko
[email protected] www.vydavatel.sk © Vydavateľstvo Matice slovenskej, s. r. o. Minden jog fenntartva. Ez a mű, sem valamely része nem reprodukálható a jogtulajdonos jóváhagyása nélkül. Első kiadás, 2011 Nyomta Neografia, a. s., Martin 2011 ISBN 978-80-8115-047-0
Tartalom BEVEZETÉS 1 BEVEZETÉS A BIOKÉMIÁBA 1.1 Az élő szervezetek kémiai összetétele (Skoršepa, M.) 1.2 Heterociklusos vegyületek az élő természetben (Vydrová, M.) 1.2.1 Öttagú aromás heterociklusos vegyületek és legfontosabb származékaik 1.2.2 Hattagú aromás heterociklusos vegyületek és legjelentősebb származékaik
2 LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK (Kmeťová, J.) 2.1 Az egyszerű lipidek szerkezete és tulajdonságai 2.1.1 Acil-glicerolok (trigliceridek) 2.1.2 Viaszok
2.2 Az összetett lipidek szerkezete és tulajdonságai 2.2.1 Foszfolipidek 2.2.2 Glikolipidek 2.2.3 Biomembránok
2.3 Izoprénvázas lipidek szerkezete és tulajdonságai 2.3.1 Terpének 2.3.2 Szteroidok 2.3.2.1 Koleszterol
3 SZÉNHIDRÁTOK (Kmeťová, J.) 3.1 A monoszacharidok szerkezete és tulajdonságai 3.1.1 A monoszacharidok kémiai tulajdonságai 3.1.2 Biológiai szempontból jelentős monoszacharidok
3.2 Összetett szacharidok 3.2.1 Diszacharidok 3.2.2 Poliszacharidok
5 7 7 9 10 11
13 13 14 16
17 17 17 17
18 18 19 19
23 23 26 27
28 28 29
4 FEHÉRJÉK (Skoršepa, M.) 4.1 Aminosavak – a fehérjék alapvető építőkövei 4.2 Peptidkötés 4.3 A fehérjék szerkezete 4.4 A fehérjék áttekintése
34 34 36 37 41
5 NUKLEINSAVAK (Skoršepa, M.) 5.1 A nukleinsavak összetétele 5.2 A nukleinsavak szerkezete 5.3 A nukleinsavak jelentősége és szerepe
46 46 49 50
6 ENZIMEK (Skoršepa, M.) 6.1 Az enzimek összetétele és szerkezete 6.2 Az enzimatikus katalízis specifikussága 6.3 Az enzimreakciók mechanizmusa 6.4 Az enzimkatalízis folyamatát befolyásoló tényezők 6.5 Az enzimek aktiválása és gátlása
54 54 55 56 58 59
6.5.1 Az enzimek aktiválása 6.5.2 Az enzimek gátlása 6.5.3 Az enzimek allosztérikus működésének szabályozása
6.6 Emésztő enzimek
59 59 60
61
7 VITAMINOK (Kmeťová, J.)
63
8 ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG (Vydrová, M.) 8.1 Alkaloidok
66 66
8.1.1 Az alkaloidok közös tulajdonságai
66
8.1.2 Ópium-alkaloidok (mák-alkaloidok, morfinvázas alkaloidok) 8.1.3 Tropánvázas alkaloidok 8.1.4 Anyarozs-alkaloidok 8.1.5 További alkaloidok
8.2 Gyógyhatású anyagok és gyógyszerek 8.2.1 Gyógyhatású anyag 8.2.2 Gyógyszer 8.2.3 A gyógynövények felhasználása 8.2.4 Antibiotikumok
8.3 Pszichoaktív szerek (drogok)
8.3.1 Drog 8.3.1.1 Legális (engedélyezett) drogok 8.3.1.2 Illegális drogok 8.3.2 Drogfüggőség
8.4 Az étrend és a táplálék biológiai értéke
8.4.1 Kiegyensúlyozott táplálkozás 8.4.2 Az egészséges táplálkozás elvei 8.4.3 Probiotikumok és prebiotikumok 8.4.4 Adalékanyagok az élelmiszerekben 8.4.5 Vegetáriánus étkezés 8.4.6 Elhízás 8.4.7 Táplálkozási zavarok 8.4.8 Genetikailag módosított élelmiszerek
67 67 68 68 71 71 72 73 73
75 76 76 76 76
77 78 78 81 81 82 82 84 84
9 BEVEZETÉS AZ ANYAGCSERE-FOLYAMATOKBA (Skoršepa, M.) 9.1 A redoxi-folyamatok szerepe az anyagcserében 9.2 A biokémiában használt savelnevezések 9.3 A biokémiai reakciók energetikai jellege 9.4 Makroerg (nagy energiájú) vegyületek
88 88 89 90 90
10 BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA (Skoršepa, M.) 10.1 A szénhidrátok katabolizmusa
92
10.1.1 Glikolízis 10.1.2 A piruvát lehetséges átalakulásai 10.1.2.1 Tejsavas erjedés 10.1.2.2 Alkoholos erjedés 10.1.2.3 A piruvát aerob lebontása
10.2 Citrátkör 10.3 Légzési lánc, aerob ATP-termelés 10.4 A lipidek katabolizmusa 10.5 A fehérjék és az aminosavak katabolizmusa 10.6 A nukleinsavak katabolizmusa 11 BIOKÉMIAI SZEMPONTBÓL FONTOS ANYAGOK BIOSZINTÉZISE (Skoršepa, M.) 11.1 A szénhidrátok bioszintézise 11.1.1 Fotoszintézis 11.1.1.1 A fotoszintézis fényszakasza 11.1.1.2 A fotoszintézis sötét szakasza
11.2 A lipidek és a zsírsavak bioszintézise 11.3 A nukleinsavak bioszintézise 11.4 A fehérjék bioszintézise – protein szintézis 11.4.1 Transzkripció 11.4.2 Transzláció
12 HELYES VÁLASZOK Irodalom
92 92 94 95 95 96 96
98 102 105 105 106 106 106 107 109
110 110 111 111 111
117 120
BEVEZETÉS Kedves diákok! egy újabb kémiatankönyvet vesztek a kezetekbe. A kémia egyik területét – a biokémiát tartalmazza. Minden tudományterületnek megvannak a maguk sajátosságai, ami megnyilvánul a tananyag feldolgozásának módjában is. A szerzők azonban arra törekedtek, hogy ennek a tankönyvnek a szövege érthető és érdekes legyen számotokra. A tankönyvben található kémiai ismeretek kiválasztása és feldolgozása megfelel a négy- és a nyolcosztályos gimnáziumok oktatási anyagának. A tankönyv tartalma két fontos részre oszlik. Az első a biokémiai szempontból jelentős molekulák – a biomolekulák – szerkezetével és tulajdonságaival foglalkozik. Egy olyan, az élet és a táplálkozás minőségét hangsúlyozó fejezetet is tartalmaz, amely felöleli az előző fejezetek ismereteit a mindennapokra vonatkoztatva. A tankönyv második része néhány kiválasztott biokémiai folyamatot mutat be. Magyarázatot kapnak a legfontosabb bomlási és bioszintetikus folyamatok. Jóllehet, a tankönyvnek ezt a részét a pedagógiai dokumentumok közvetlenül nem jelölik ki törzsanyagként, a szerzők szándéka az volt, hogy kiegészítsék a biomolekulákkal kapcsolatos ismereteket és néhány kiválasztott biokémiai folyamat alapján bemutassák, hogyan keletkeznek a szervezetben és milyen átalakulásoknak vannak kitéve. A tankönyvnek ezt a részét mindenekelőtt azoknak a diákoknak szántuk, akik szeretnék alaposabban megismerni a biokémia törvényszerűségeit, akik kémiából fognak érettségizni, esetleg ezen a szakon szeretnék egyetemi tanulmányaikat folytatni. A tankönyvnek ezt a részét tanulmányozva jobban megérthető lesz az élő természetben előforduló kémiai anyagok szerkezete, a tulajdonságaik és feladataik közötti összefüggések. A tananyagot ebben a tankönyvben tipográfiailag megkülönböztettük. A törzsanyag mellett kiegészítő anyag is található, amelyet piktogram jelöl és a törzsanyagtól színével és betűméretével is különbözik. A képletek és a kémiai reakciók példái azt célozták meg, hogy bemutassák az élő szervezetekben található anyagok változatos szerkezetét és az ott lejátszódó folyamatok sokrétűségét. Természetesen, nem kell hiánytalanul megjegyezni őket. Minden fejezetet a tananyag összefoglalása zárja. Ebben megtalálhatók az adott téma legfontosabb ismeretei. Valamennyi fejezetben feladatok is szerepelnek, ezek megoldásával felmérhetitek, milyen mértékben értettétek meg a tananyagot, illetve sikerült megoldanotok a felvetett problémákat. A feladatok megoldását megtaláljátok a tankönyv végén. Mivel a kémia kísérleti tudomány, a tananyag elválaszthatatlan részét alkotják az iskolai kísérletek. Hogy besorolhatók-e az oktatási folyamatba, azt a tanárotok dönti el. Ezek közül jó néhány – tartalmát tekintve – alkalmas arra, hogy a diákok végezzék el azokat, vannak viszont olyanok, amelyek nagyobb követelményeket támasztanak és inkább a tanárnak kellene bemutatnia az adott kísérletet. A diákok számára alkalmas kísérletek elvégezhetők a tanítási órán vagy a laboratóriumi gyakorlatok keretében, ezek nem szerepelnek önálló részként a tankönyvben. A tankönyv végén megtalálható a kísérletekben használt vegyszerek jegyzéke, a vegyszert a kémiai anyagokról szóló érvényes rendelet alapján jellemző szimbólummal egyetemben. A felsorolt vegyületek elnevezése összhangban áll az IUPAC (Tiszta és Alkalmazott Kémia Nemzetközi Uniója) nevezéktani bizottságának ajánlásaival. Kedves diákok, reméljük, hogy ezzel a tankönyvvel szívesen fogtok dolgozni és tartalma segítségetekre lesz a biokémiai ismeretek jobb megértésében, és ezek tudásotok részévé válnak. Arról is meg vagyunk győződve, hogy a tankönyv hozzájárul a kémia színvonalasabb és hatékonyabb oktatásához. A szerzők
5
Magyarázatok definíció
kísérlet
++
kiegészítő tananyag
a tananyag összefoglalása
kérdések és feladatok
Az atomok színe a felhasznált szerkezeti modellekben szénatom oxigénatom nitrogénatom hidrogénatom aminosav oldallánca
6
BEVEZETÉS A BIOKÉMIÁBA
1 BEVEZETÉS A BIOKÉMIÁBA A biokémia az élő szervezetek molekuláris szintjének vizsgálatával foglalkozó tudományág. Határtudomány, mert vizsgálódásának tárgya a biológia és a kémia határán található. A biokémia néhány kérdéskörre keresi a választ. Ezek között a legfontosabbak: 1. Milyen az élő anyag összetétele? Az élő szervezeteket alkotó molekulák – az ún. biomolekulák – szerkezetének és tulajdonságainak a vizsgálatával foglalkozik. Vizsgálja továbbá a szerkezetük és a funkciójuk közötti összefüggéseket is. 2. Milyen kémiai reakciók során keletkeznek az élőlényekben és hogyan alakulnak át, illetve bomlanak le? A biokémia az élő szervezetekben lejátszódó kémiai folyamatokat tanulmányozza. Ezeknek a folyamatoknak a legfontosabb célja, hogy energiát nyerjenek a környezetből az élő rendszerek működéséhez és a növekedésükben, a fejlődésükhöz és a szaporodásukhoz fontos saját biomolekuláik felépítéséhez.
1.1 Az élő szervezetek kémiai összetétele Az élő és az élettelen természetben többé-kevésbé ugyanazok az elemek találhatók. Az eltérés a mennyiségükben és az egymáshoz viszonyított arányukban van. Míg az élettelen természetben a leggyakoribb elemek az oxigén, a szilícium, az alumínium, a vas és a kalcium, addig az élő anyag több mint 98 %-át oxigén, szén, hidrogén és nitrogén alkotja. Még ha az egyes szervezetek el is térnek egymástól, kémiai összetételük lényegében azonos. Azokat az elemeket, amelyek nélkülözhetetlenek az élőlények felépítéséhez és életműködésükhöz, biogén elemeknek nevezzük. A biogén elemek két csoportját különböztetjük meg (1.1 táblázat): 1. Makroelemek (elsődleges biogén elemek) – mindegyikük a szervezet össztömegének több mint 0,005 %-át alkotja. A legfontosabb makroelemek a C, H, O, N, P és az S. Ezek az elsődleges biogén elemek. 2. Mikroelemek (másodlagos és harmadlagos biogén elemek, nyomelemek) – a szervezetekben csak elenyésző mennyiségben találhatók (kevesebb, mint 0,005 %), de különböző funkciókat látnak el és létezésükhöz nélkülözhetetlenek. 1.1 táblázat A biogén elemek felosztása
A legtöbb elem az élő rendszerekben szervetlen és szerves vegyületek formájában található. A legfontosabbak gyakoriságát az emberi szervezetben az 1.1. ábrán látható grafikon szemlélteti. A legegyszerűbb szervetlen vegyületek, a víz, a szén-dioxid és az ammónia (esetleg a nitrogén-molekula) egyúttal a legfontosabb anyagok is, amelyekből a szervezetek szerves anyagokat állítanak elő (szintetizálnak).
7
A víz a legfontosabb szervetlen vegyület az élő rendszerekben. Az élő természetben emellett a leggyakoribb anyag is. A különböző szervezetek víztartalmukat tekintve eltérnek egymástól. A felnőtt ember szervezete kb. 65 % vizet tartalmaz, míg az egér 67 %-ot, a pisztráng 84 %-ot, a földigiliszta 88 %-ot vagy a papucsállatka akár 90 %-ot. A szervezetben lévő víz mennyisége az egyén fejlettségi szintjétől is függ, pl. az újszülött teste a felnőtt emberéhez képest kb. 80 % vizet tartalmaz. A víz különböző szerepet tölt be az élőlényekben. A legfontosabbak ezek közül: • Kialakítja azt a környezetet, amelyben valamennyi fizikai és kémiai folyamat végbemegy. A vízben játszódik le az összes életfolyamat, tehát az anyagok és az energia átalakulása is. • Feloldja és ionizálja a szervetlen vegyületeket és sok szerves vegyületet is. • Lehetővé teszi az anyagok szállítását (transzportját) a szervezetben. • A sejtszervecskék fontos alkotórésze. Ezért a víz egy része kötött formában visszamarad a szabadon kiszáradó biológiai anyagban is. • Közvetlenül részt vesz számos biokémiai reakcióban vagy melléktermékként keletkezik. • Közreműködik a szervezet hőszabályozásában is, mert nagy a fajlagos hőkapacitása.
1.1 ábra A legfontosabb anyagcsoportok relatív gyakorisága az emberi testben
A szén-dioxid a legfontosabb kiindulási anyaga a szénhidrátok szintézisének (a fotoszintézisnél). Egyúttal a szerves anyagok lebomlásának a végterméke is. A szén-dioxid központi helyet foglal el a szén körforgásában a természetben. A nitrogént tartalmazó szerves anyagok (aminosavak, nitrogénbázisok és az ezekből képződő fehérjék és nukleinsavak) szintéziséhez különböző autotróf szervezetek ammóniát vagy molekuláris nitrogén használnak. Az ammónia ugyanis a nitrogéntartalmú szerves anyagok lebomlásának végterméke is. Azokat a szerves anyagok, amelyeket az élőlények termelnek, részt vesznek a felépítésükben és életfolyamataikban, természetes anyagoknak vagy biomolekuláknak szokás nevezni. A legjelentősebb természetes anyagok a lipidek, a szénhidrátok, a fehérjék, a nukleinsavak. A szervezetben különböző feladatokat látnak el, amelyekkel kölcsönösen kiegészítik egymást. A természetes anyagokat a szerkezetük különbözteti meg egymástól. Némelyek viszonylag egyszerűek, mások bonyolultak és makromolekuláris jellegűek – nagy molekulák, amelyek sok tucatnyi vagy akár több ezernyi építőegységből állnak. A természetes anyagok között a fehérjék, a poliszacharidok és a nukleinsavak makromolekulák. Ezeket az anyagokat olykor biomakromolekuláknak is nevezzük.
8
BEVEZETÉS A BIOKÉMIÁBA
1.2 Heterociklusos vegyületek az élő természetben A természetes vagy mesterségesen előállított (szintetikus) heterociklusos vegyületek a szerves anyagok nagy és rendkívül fontos csoportja. Közülük számosat az élő anyagban is megtalálunk (pl. a furanózok a szénhidrátok szerkezetében, a nitrogénbázisok a nukleinsavak szerkezetében, alkaloidok a B-vitaminok csoportja). Mások gyógyhatású anyagokként, színezékekként, peszticidekként (herbicidek – vegyszeres gyomirtók, fungicidek – gombaölő szerek, inszekticidek – rovarölő szerek) ismertek. A heterociklusos vegyületek a legtöbb gyógyszeripari készítményben is megtalálhatók. A heterociklusos vegyületek származékai a természetben is előfordulnak, mint a természetes színanyagok (pigmentek) alkotórészei, pl. a klorofillban (a levél zöld színéért felelős anyag, levélzöld), a hemoglobinban (vörös vér pigment), a mioglobinban (az izom vörös pigmentje), a bilirubinban (az epe színanyaga). A heterociklusos vegyületek közötti eltérés néhány példája: • a gyűrűt alkotó atomok száma – a gyűrűt legalább három vagy ennél több atom alkotja, a legstabilisabbak az öt- és a hattagú gyűrűk, • a gyűrűt alkotó atomok közötti kötések jellege, • a heteroatom fajtája és száma – egy, ill. több heteroatomot tartalmazó vegyületek.
1.2 ábra A heterociklusos vegyületek felosztása
9
A legjelentősebb heterociklusos vegyületek a következők: • öttagú heterociklusok egy vagy két heteroatommal, • hattagú heterociklusok egy vagy két heteroatommal. A heterociklusos vegyületek nevezéktanában (nómenklatúrájában) gyakran a triviális elnevezéseket részesítik előnyben a bonyolult szisztematikus nevezéktannal szemben. A heterociklusos vegyületek tulajdonságait a gyűrű nagysága és jellege mellett gyakran a heteroatom tulajdonságai is meghatározzák – pl. a nitrogént tartalmazó heterociklusok bizonyos tulajdonságai az aminokra emlékeztetnek.
1.2.1 Öttagú aromás heterociklusos vegyületek és legfontosabb származékaik Az öttagú aromás heterociklusok alapképviselői:
A pirrol a biológiailag jelentős természetes anyagok – a tetrapirrol színanyagok építőköve. A négy pirrolgyűrű ciklikusan vagy nyílt rendszerben helyezkedhet el bennük (1.3. és 1.4 ábra), a tetrapirrol szerkezet része lehet egy komplexen kötött fématom. A biológiai szempontból legjelentősebb tetrapirrol szerkezetű anyagok az 1.2. táblázatban találhatók, a pirrolgyűrűk elhelyezkedésének példáit a nyílt rendszerben, illetve ciklikusan az 1.3. és az 1.4. ábrán szemléltettük. 1.2 Biológiailag jelentős tetrapirrol szerkezetű anyagok
Biológiailag A pirrolgyűrűk Fém jelentős anyag elrendeződése
Funkció
hemoglobin
ciklikus
vas
vörös vérfesték – az oxigén szállítása a tüdőből a szövetekbe
mioglobin
ciklikus
vas
vörös izom pigment – megköti az oxigént a vázizmokban és a szívizomban, így oxigéntartalék képződik az izmok munkájához
bilirubin
nyílt rendszer
nem tartalmaz
epefesték – a vörös vértestek szétesésekor keletkezik, az epe sárga színének, de a kék foltok, a vizelet és a széklet színének is az okozója
klorofill
ciklikus
magnézium levélzöld, nélkülözhetetlen a fotoszintézisnél
kobalamin
ciklikus
kobalt
10
B12-vitamin, nélkülözhetetlen a nukleinsavak képződésénél, a sejtosztódásnál
BEVEZETÉS A BIOKÉMIÁBA
1.3 ábra A bilirubin molekula a pirrolgyűrűk nyílt rendszerének a példája
1.4 ábra A hem molekula (a hemoglobin része) a pirrolgyűrűk ciklikus elrendeződésének a példája
A hemoglobin (Hb) a vörös vértestekben (eritrocitákban) található, a vér vörös festékanyaga (pigmentje). A vas, amelyet a hemoglobin tartalmaz, az oxigénnek a tüdőből a szövetekbe történő szállítása és a szövetek megfelelő oxigénellátása miatt szükséges, hiszen ezzel függ össze szervezetünk fizikai és pszichikai teljesítőképessége. A vashiány vérszegénységet (anémiát) okoz. A betegség tünetei elsősorban a hosszan tartó fáradtság, a sápadtság, a hideg felső és alsó végtagok, bágyadtság, a koncentráció zavarai (a vashiány kedvezőtlenül hat az emlékezetre és a tanulási képességre is). Az anémia diagnózisát és okait a vértesztek eredményei alapján az orvos állapítja meg. Ha a vérszegénységet a vashiány okozza, a gyógyítás alapja a vas kívülről történő bevitele a szervezetbe, olykor injekció formájában. A vas különböző élelmiszerekben, főleg a friss húsban (a marhahúsban, a vörös baromfihúsban, a belsőségekben, a tenger gyümölcseiben – a szardíniában), a zöld levélzöldségben, a paradicsomban, a hüvelyesekben, az aszalt gyümölcsben (kajszibarack, szilva) található. A vérszegénység hagyományos természetes ellenszere a cékla friss leve. A vasat könnyebben pótolhatjuk a húsból, mint a növényi termékekből, ezért fontos, hogy a vegetáriánusok (főleg a gyermekek és termékeny korban lévő nők) elegendő mennyiségű, vasban gazdagabb élelmiszert fogyasszanak. Az imidazol (aromás öttagú heterociklus két heteroatommal) előfordul pl. a hisztidin aminosav, a H-vitamin és a hisztamin szerkezeteiben. A hisztamin az emberi szervezetben előforduló anyag, amely nagy mennyiségben szabadul fel allergiás reakcióknál. Allergiás reakció esetén a hisztamin pl. pirulást (bőr, szemek, orr, nyálkahártya), duzzanatot, kiütéseket, viszketést, tüsszögést, légzési problémákat okoz. A hisztamin hatását antihisztaminikum adagolásával enyhítik.
1.2.2 Hattagú aromás heterociklusos vegyületek és legjelentősebb származékaik A piridin (aromás hattagú heterociklus egyetlen heteroatommal) szerkezete emlékeztet leginkább a benzoléra, ezért a legstabilabb heterociklusos vegyület. A piridin származéka például a piridoxin – a B6-vitamin.
11
A pirimidin (aromás hattagú heterociklus két heteroatommal) az a vegyület, amelyből levezetjük a nitrogén tartalmú pirimidinvázas citozin (C), timin (T) és uracil (U) bázisokat. A pirimidinvázas nitrogén tartalmú bázisok (nukleobázisok) a nukleinsavakban fordulnak elő. A pirimidin származéka a barbitursav is, amely a barbiturátok csoportjának alapvegyülete. A barbiturátok (a barbitursav származékai) a központi idegrendszer tevékenységét tompító gyógyszerek nagy csoportját alkotják, alkalmazásuk azonban nagy kockázattal jár, mert függőséget okozhatnak (8.2. fejezet). A purin alapvegyület, amely nyomán biokémiailag jelentős származékok egész csoportját – a purinokat – nevezték el. A purin vázas nukleotidok szintetikusan előállított analógjait a gyógyításban, például a daganatos betegségek kezelésében, a kemoterápia részeként, másokat a vírusos betegségek (herpesz, HIV, hepatitisz B) gyógyításában alkalmazzák. A purinból vezetjük le az adenin (A) és a guanin (G) purinvázas nitrogén tartalmú bázisokat is, amelyek a nukleinsavakban fordulnak elő (5. fejezet). A purin tartalmú anyagok gazdag forrása főleg a hús, a kávé, a tea, a csokoládé, a halak. A fölösleges purinokat az egészséges szervezet a viszonylag rosszul oldódó húgysavvá oxidálja, amely a vizelettel távozik. A fájdalmas köszvény (podagra, „királyok betegsége”) nevű betegség esetén fölösleges mennyiségű húgysav képződik, amelynek nátriumsója kristályok formájában lerakódik a vesében, valamint a végtagok apró ízületeiben.
A TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • A biokémia határtudomány, amely az élő szervezetek molekuláris szintjét kutatja. • Az élőlények felépítésében és életműködésében részt vevő elemeket biogén elemeknek nevezzük. Az elsődleges biogén elemek: a szén, a hidrogén, az oxigén, a nitrogén, a foszfor és a kén. • Az élőlények felépítésében és életfolyamataiban közreműködő szerves anyagokat természetes anyagoknak nevezik. A legfontosabbak közöttük a lipidek, a szénhidrátok, a fehérjék, a nukleinsavak. • A heterociklusos vegyületek – gyűrűs szerves vegyületek – legalább egy heteroatommal, amely a gyűrű része. A leggyakrabban előforduló heteroatomok az oxigén-, a kén- és a nitrogénatom. • A heterociklusos vegyületek tulajdonságait a gyűrű nagysága és jellege mellett a bennük lévő heteroatom tulajdonságai is meghatározzák. • A heterociklusos vegyületeket megtaláljuk az élő anyagban, mások ismert orvosságok, színanyagok, peszticidek, a gyógyszeripari termékek döntő többségének alkotórészei.
12
LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK
2 LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK Lipidek (gör. liposz = zsír) a természetes szerves anyagok heterogén csoportja. Közös tulajdonságuk, hogy a vízben nem oldódnak, jól oldódnak viszont a szerves oldószerekben, mint pl. a benzol, a kloroform vagy az éter.
A lipidek biológiai jelentősége és szerepe A szervezetben a lipideknek néhány fontos funkciójuk van: • a biomembránok (hártyák) építőkövei, • a leghatékonyabb energiaraktárak, • védő funkciójuk van – beborítják a szerveket, és ezzel védik őket a mechanikus sérülésektől, • hőszigetelő funkciót látnak el, • hidrofób tulajdonságaik vannak – a szervezetben olyan környezetet alakítanak ki, amelyben feloldják a biológiailag fontos apoláris anyagokat, vitaminokat, hormonokat, gyógyszereket stb., • különböző speciális funkciójuk van – a lipidek közé sorolunk bizonyos hormonokat, vitaminokat, pigmenteket, enzimek kofaktorait, emulzifikátorokként is működhetnek. KÍSÉRLET A lipidek hidrofób tulajdonságainak bizonyítása Két kémcsőbe öntsünk 1–1 cm3 növényi olajat. Az első kémcsőbe 2 cm3 vizet, a másikba 2 cm3 benzint öntünk. A két kémcső tartalmát óvatosan összerázzuk és figyeljük.
2.1 ábra A lipidek felosztása
2.1 Az egyszerű lipidek szerkezete és tulajdonságai Az egyszerű lipidek alapvető összetevői alkoholok és hosszú szénláncú alifás karbonsavak. Az alkoholos összetevő alapján az egyszerű lipidek feloszthatók acil-glicerolokra (gliceridekre) és viaszokra. A hosszú szénláncú karbonsavakat zsírsavaknak nevezzük. Molekuláik többnyire páros számú szénatomot tartalmaznak, alakjuk nem elágazó, egyenes lánc. Lehetnek telítettek és telítetlenek. A legismertebb zsírsavakat a 2.1 táblázat foglalja össze.
13
2.1 táblázat A legismertebb zsírsavak képletei
A sav képlete
A sav neve
CH3(CH2)14COOH
palmitinsav
CH3(CH2)16COOH
sztearinsav
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
olajsav
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
linolsav
CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
linolénsav
Azok a telítetlen zsírsavak, amelyek molekulájában egynél több kettőskötés található, az ember számára esszenciálisak (azokat az anyagokat, amelyeket a szervezet nem képes szintetizálni (előállítani), és ezért táplálék formájában kell felvennie). Minél több telítetlen zsírsavat tartalmaznak, annál nagyobb a lipidek biológiai értéke. KÍSÉRLET A kettőskötések kimutatása a lipidekben kálium-permanganáttal Egy kémcsőbe 0,5 cm3 napraforgó olajat, 1 cm3 KMnO4-oldatot (c = 0,01 mol·cm–3) öntünk, hozzáadunk 1 csepp koncentrált H2SO4-et. A kémcső tartalmát óvatosan összekeverjük és figyeljük a színváltozást. Az oxidálószer (KMnO4) hozzáadásával a savas közegben végbemegy a kettőskötés hidrogénezése (a hidrogén addíciója) és a permanganát redukciója. Hasonlóképp járunk el az olivaolaj vagy más olajfajták esetében is. A keverék színének intenzitása alapján öszszevetjük az olajok telítetlenségét.
2.1.1 Acil-glicerolok Az acil-glicerolok (gliceridek) a glicerol (glicerin) –OH csoportjainak észteresítésével keletkeznek. Az észteresített hidroxilcsoportok száma alapján megkülönböztetünk mono-, di- és triacil-glicerolokat (-glicerideket). Ha az észteresítésben egyféle zsírsav vesz részt, egyszerű acilglicerolok képződnek. Ha különböző zsírsavak vesznek részt, vegyes acil-glicerolok keletkeznek. Az acil-glicerolok (gliceridek) a hosszabb szénláncú karbonsavak és a háromértékű glicerol (glicerin) észterei. A hosszú szénláncú karbonsav típusától függően az acil-glicerolokat zsírokra és olajokra osztják. A zsírok molekuláiban a telített zsírsavak dominálnak, mindenekelőtt a palmitinsav és a sztearinsav. Szobahőmérsékleten szilárdak. Az olajok molekulái elsősorban telítetlen zsírsavakat tartalmaznak, pl. olajsavat és linolsavat. Szobahőmérsékleten cseppfolyósak. Származásukat tekintve megkülönböztetünk növényi eredetű acil-glicerolokat (napraforgó-, mák-, szezám-, tökmagolaj) és állati eredetű acil-glicerolokat (sertészsír, vaj, faggyú, halzsír). A növények és a halak acil-gliceroljaiban magasabb a telítetlen zsírsavak aránya, szobahőmérsékleten olajok. Kivételt jelent pl. a kakaóvaj, amely szilárd növényi zsiradék. Az állati eredetű acil-glicerolokban a telített zsírsavak dominálnak, szobahőmérsékleten szilárd halmazállapotúak. A növényi olajok kinyerésének leggyakoribb módja a magvak sajtolása vagy megfelelő szerves oldószerrel történő extrakciója. A biológiai érték megőrzése szempontjából előnyösebb a hidegsajtolás, mint a magasabb hőmérsékleten történő sajtolás. A növényi olajok a szénvegyületek perspektivikus megújítható forrásai közé tartoznak. A repceolajból már ma bionaftát gyártanak. Az állati zsírokat kiolvasztással nyerik.
14
LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK
A zsírok tulajdonságai és jelentősége A természetes zsírok mindig különböző acil-glicerolok (trigliceridek). Azok a zsírok, amelyek nem tartalmaznak adalékot és szennyezést, színtelen, íztelen és szagtalan anyagok. A légköri oxigénnek kitett zsírok baktériumok hatására nagyon könnyen oxidálódnak (avasodás), amely során a zsírsav lánca aldehidekre, ketonokra és kisebb szénatomszámú karbonsavakra hasad. Az avasodást a zsír sárgulása és kellemetlen szag kíséri. A zsírok eközben elveszítik biológiai értéküket és a bennük feloldott anyagok is tönkremennek. Biológiai szempontból a zsírok nagy energiaértéket jelentenek a szervezet számára. Oxidációjuk során csaknem kétszer annyi energiamennyiség nyerhető, mint amennyi a szénhidrátok oxidációjakor felszabadul. A túlzott lipidfelvétel, akárcsak a túlzott szénhidrátfelvétel hozzájárul az elhízás (obezitás) kialakulásához (8 fejezet). Az emberi zsír elsősorban palmitin-, sztearin- és olajsav molekulákból áll. Kis mennyiségben linolés linolénsavat, valamint acil-koleszterolokat, foszfolipideket, vitaminokat és színanyagokat is tartalmaz. A zsírok keményítése Az olajokból kívánt tulajdonságú szilárd zsírok készíthetők (pl. nagyobb ellenálló képesség az avasodással szemben, ill. a kellemetlen szag csökkentése). Ezt a folyamatot a zsírok keményítésének nevezik. A keményített zsírok lényegesen stabilabbak, mint az olajok. Naponta találkozunk velük szilárd étkezési zsírok formájában, amelyeket margarinoknak neveznek. A keményített zsírok előállításának katalitikus hidrogénezésen alapuló technológiai folyamatát korszerűbb módszerek váltják fel, az ún. interészterezés, amely lényegesen csökkenti a transz-zsírsavak arányát a végtermékben. Az acil-glicerolok (gliceridek) hidrolízise, elszappanosítás Ahogy más észtereket, az acil-glicerolokat (glicerideket) is glicerolra és zsírsavakra lehet hasítani. A hidrolízis szervetlen savakkal, alkáli hidroxidokkal (lúgokkal) történhet, vagy a szervezetben játszódhat le a lipázoknak nevezett enzimek hatására. Az alkalikus hidrolízis során karbonsavak sói keletkeznek, amelyek szappanok néven ismertek (a zsírsavak nátrium- vagy káliumsói). Ezért az alkalikus hidrolízist elszappanosításnak (szappanosodásnak) nevezik.
2.2 ábra Az acil-glicerolok (trigliceridek) alkalikus hidrolízise – elszappanosítása
A nátronszappanok szilárdak és tisztító- vagy mosószerekben alkalmazzák őket. A káliszappanok kenhetőek és fertőtlenítőszereket (pl. Ajatín, Septonex stb.) készítenek belőlük. KÍSÉRLET Az acil-glicerolok (trigliceridek) alkalikus hidrolízise, szappankészítés Egy kis főzőpohárban összekeverünk kb. 1 cm3 étolajat és 5 cm3 NaOH-t (c = 7 mol·dm–3), valamint néhány csepp etanolt (ϕ = 0,96). A keveréket állandóan kevergetve óvatosan hevítjük vagy 15 – 20 percig. A keveréket lehűtve két réteg keletkezik. A felső réteg a szilárd szappan, az alsó réteget a glicerol és az NaOH alkotja.
15
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++ A szappanok tisztító hatása az apoláris (hidrofób, víztaszító) anyagok kölcsönhatásából és a poláris (hidrofil, vízkedvelő) anyagok kölcsönhatásából adódik. A zsírsav apoláris szénhidrogénlánca az apoláris zsírfolt felé irányul (mosó hatás), míg a poláris karboxilcsoport a vizes fázis felé irányul és ezáltal lehetővé teszi a zsíros anyag (pl. szennyeződés) eloszlatását a poláris közegbe (emulgeálás). 2.3 ábra A szappanmolekulák iránya a zsíros szenynyeződés és a víz határán: (a) a poláris karboxilcsoport, (b) a zsírsav apoláris szénhidrogénlánca.
KÍSÉRLET A szappan emulgeáló képessége Egy kémcsőben összerázunk néhány csepp olajat és vizet és a keletkezett emulziót hagyjuk állni. Egy idő után a kémcsőben két réteg alakul ki. A kémcsőben lévő rendszerhez kevés szappanoldatot adunk és a keveréket összerázzuk. Finom emulzió keletkezik, amelyben még hosszabb idő elteltével sem válik el a két réteg.
2.1.2 Viaszok A viaszok az egyszerű lipidek jelentős csoportját alkotják. Ezek szilárd apoláris és kémiailag stabilis anyagok, jóval ellenállóbbak a hidrolízissel szemben, mint az acil-glicerolok (trigliceridek). A viaszok a hosszú szénláncú karbonsavak és a hosszú szénláncú egyértékű alkoholok észterei. A legelterjedtebb egyértékű hosszú szénláncú alkoholok közé tartozik pl. a cetilalkohol C16H33OH, a sztearilalkohol C18H37OH vagy a miricilalkohol C30H61OH. A viaszok növényi és állati szervezetekben egyaránt előfordulnak. Szerepük mindenekelőtt abban van, hogy képesek taszítani a vizet. Bizonyos szerveken védőbevonatot képeznek, és ezzel megvédik a növényt a kiszáradástól (2.4. ábra). Az állatok testében elsősorban a szőrzetben, a gyapjúban és a prémben találhatók. Az állati viaszok közül a mindennapi életben elsősorban a méhviasz és a lanolin (a birkagyapjú viasza) használatos, mégpedig a kozmetikai termékekben és jelentős mértékben a gyógyszeriparban. Az állatvilágban építőanyagként is szol2.4 ábra A viaszbevonat a levelek felületén áthatolhatatlan gálnak (pl. a méhek lépe). réteget alkot
16
LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK
2.2 Az összetett lipidek szerkezete és tulajdonságai Az összetett lipidek abban különböznek az egyszerű lipidektől, hogy a zsírsavak és az alkoholok mellett a molekulájukban egy további összetevőt is tartalmaznak. Az anyagoknak egy nagyon jelentős csoportját alkotják, mivel a biomembránok alapvető építőkövei. Az összetett lipidek molekuláiban van hidrofób (apoláris) és hidrofil (poláris) rész is, tehát amfifilek.
2.2.1 Foszfolipidek A foszfolipidek molekuláikban a zsírsav és az alkohol (glicerol vagy szfingozin) mellett észterként megkötött foszforsavat is tartalmaznak. További összetevők is találhatók bennük, pl. a szerin aminosav vagy az etanolamin és a kolin aminoalkohol. A lecitin is egy foszfolipid (2.5. ábra). A glicerolból (glicerinből) levezetett foszfolipideket glicero-foszfolipideknek, a szfingozinból levezetett foszfolipideket szfingolipideknek nevezzük. A sejtmembránok mellett a foszfolipidek előfordulnak a májban, a vesében, a tojássárgájában is. A szójabab igen gazdag foszfolipidekben.
2.2.2 Glikolipidek A glikolipidek molekulái a zsírsav és az alkohol mellett még egy szénhidrátrészt is tartalmaznak, leggyakrabban glükózt (szőlőcukrot) vagy galaktózt. A szervezetben található glikolipidek lebontásának zavarai az idegrendszer zavarait okozhatják. A glikolipidek jelentősége hasonló a foszfolipidekéhez
2.2.3 Biomembránok A sejtmembránok alapvető építőkövei a lipidek és a fehérjék. A lipidek közül elsősorban a foszfolipidek, de a glikolipidek és a szteroidok is (2.3.2. rész). A membránok lipid- és fehérjeöszszetétele attól függően különbözik, hogy milyen a lipidek és a fehérjék részaránya és milyen típusú lipidek és fehérjék találhatók bennük. A biomembránok minden sejtben jelen vannak. Különböző feladatokat látnak el, pl.: • körülhatárolják a sejtet és elválasztják a környezetétől, • biztosítják a sejt belsejében a közeg heterogenitását és a sejtszervecskék körülhatárolását, • bonyolult metabolikus folyamatokat, anyagcsere-kapcsolatokat tesznek lehetővé, • biztosítják a sejt és a környezete közötti kommunikációt. A biomembránok alapvető szerkezeti egysége a foszfolipidekből álló kettősréteg (2.5. ábra). Kialakulásukat a molekula hidrofil (poláris) és hidrofób (apoláris) részének együttes jelenléte (amfifil volta) teszi lehetővé. Vizes környezetben így egy olyan alakzat jön létre, amelynek lényege a hidrofób interakció, tehát a zsírsavak apoláris szénhidrogénjeinek az a képessége, hogy egymás felé irányulnak és taszítják a vízmolekulákat. A hidrofil (poláris) részek a hidrogénhidak és az elektrosztatikus kölcsönhatások segítségével reagálnak a vízzel és ezért a kettősréteg felületén helyezkednek el. A biomembránok alapvető funkciós összetevői a fehérjék.
17
2.5 ábra Foszfolipid kettősréteg
2.6 ábra Sejtmembrán
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
2.3 A izoprénvázas lipidek szerkezete és tulajdonságai Az izoprénvázas anyagok vagy izoprenoidok lipid jellegű természetes vegyületek a növényi vagy állati szervezetekben, valamint a mikroorganizmusokban képződnek. Szerkezeti egységük az izoprén (2-metil-buta-1,3-dién). Az izoprenoidok közé tartoznak a terpének és a szteroidok.
2.3.1 Terpének A terpének elsősorban a növényekben találhatók. Molekuláik két (monoterpének) és több izoprén egységből épülhetnek fel (a 16-nál több izoprén egységet tartalmazókat politerpéneknek nevezik). A növényi illóolajok, gyanták és balzsamok leglényegesebb alkotórészei. A szteroidok és a karotenoidok képződésének fontos kiindulási anyagai. Ez utóbbiak felelősek a növényi gyökerek, termések és levelek színéért (β-karotin a sárgarépában, a likopin a paradicsomban stb.). A terpének közé tartozik a limonén – a citrusfélék illóolajainak fő alkotórésze, a mentol – a borsmenta illóolajának egyik összetevője és az A-vitamin. A politerpének közül példaként említhetjük a latex nevű természetes kaucsukot, valamint sztereoizomerjét, a guttapercsát.
18
LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK
2.3.2 Szteroidok Az izoprenoidok legfontosabb és legelterjedtebb csoportja a szteroidok. Általában fiziológiailag nagyon hatékonyak. Alapvető szerkezeti egységük a négygyűrűs szterán szénhidrogén. Előfordulásuk és fiziológiai hatásuk alapján a szteroidokat felosztjuk szterolokra (szterinek), epesavakra és szteroid hormonokra. A szterolok megtalálhatók az állatokban (zooszterolok), a növényekben (fitoszterolok) és a gombákban (mikoszterolok). A legelterjedtebb zooszterol a koleszterol (koleszterin) (2.3.2.1. fejezet). A koleszterolhoz hasonló szerkezete van az élesztőben található ergoszterolnak. Az UVsugárzás hatására átalakul ergokalciferollá – D2-vitaminná. Az epesavak az epe fő anyagai, a májban képződnek. Emulgeáló képességüknek köszönhetően a szervezetben részt vesznek a zsírok emésztésében és felszívódásában. Legismertebb közülük a kólsav és a dezoxikólsav. A szteroid hormonok közé a nemi hormonok (tesztoszteron, ösztrogének, gesztagének stb.) és a mellékvese kéregállományának hormonjai (kortikoidok) tartoznak.
2.3.2.1 Koleszterol A koleszterol (vagy koleszterin) minden állati szövetben előfordul vagy szabadon, vagy egy hosszú szénláncú karbonsavval észtert alkotva. Az állati plazmamembrán kialakításában is közreműködik és szabályozza a membrán viszkozitását és áteresztőképességét. Kiindulási anyaga további fontos szteroid jellegű vegyületeknek – az epesavaknak és a szteroid hormonoknak. A felnőtt ember szervezetében mintegy 100 g koleszterol van, egy részét a táplálékkal veszi fel, egy részét pedig maga szintetizálja a májban. A szervezetben az észter formájában található koleszterolt a lipoprotein részecskék szállítják (erről többet a 4. fejezetben). Annak ellenére, hogy a koleszterol a szervezet számára nélkülözhetetlen, mennyisége a vérben szigorúan meghatározott. Az emberi vér koleszterol-szintjének a vizsgálata rendkívül fontos, mert kórosan lerakódik az érfalakon és érelmeszesedést okoz. Felelős bizonyos epekőtípusok képződéséért is. Hasonlóan a magas vércukorszinthez, a magas koleszterinszint is az alattomos betegségek közé tartozik, mert nem okoz fájdalmat és fiatalabb korban a megemelkedett szintje különösebben nem nyilvánul meg. A koleszterol a dohányzással és a magas vérnyomással együtt a szív- és érrendszeri (keringési) betegségek legsúlyosabb kockázati tényezőinek (rizikófaktorok) csoportjába tartozik. A koleszterol a fő alkotórésze a HDL (High Density Lipoprotein) és az LDL (Low Density Lipoprotein) lipoproteineknek (lipidrészt tartalmazó fehérjék, 4. fejezet), amelyeknek a lipidek szállítása a feladata a vérben. A HDL-kötésű koleszterolt általában „jó koleszterinnek” nevezik, mert ezek a részecskék biztosítják a koleszterol szállítását a szövetekből a májba. Ellenkezőleg, az LDL részecskék szállítják a koleszterolt a májból a szövetekbe. Túlzott szállítása káros, ezért az LDL-kötésű koleszterolt olykor „rossz koleszterinnek” is nevezik. A vér összkoleszterol-szintjét az LDL- és a HDL-koleszterolok mennyiségéből számítják ki.
19
Az LDL-koleszterolszint pontosabb indikátora a szívkoszorúér-betegségnek, mint az összkoleszterol szint. A magasabb HDL-koleszterol szint a vérben azt jelzi, hogy a szervezet megfelelően képes kiválasztani a fölösleges koleszterolt. A vér összkoleszterol szintjének értékeit a 2.2. táblázat tartalmazza. 2.2 táblázat A vér összkoleszterol szintjének anyagkoncentráció-értékei
Szint
mmol·dm–3
Ajánlott
< 5,00
Megemelkedett
5,01 – 6,50
Kockázatos
> 6,50
A vérben lévő lipidek (vérzsírok) megemelkedett szintjét, a triacil-glicerolokét (trigliceridekét) és a koleszterolét is beleértve hiperlipidémiának nevezik. A vér magas koleszterol szintjét hiperkoleszterolémiának nevezik. A magas vérkoleszterolszintű embereknek szigorúbban kellene ügyelniük étkezési szokásaikra, módosítaniuk kellene életmódjukon és életstílusukon, elegendő folyadékot kellene fogyasztaniuk, többet kellene mozogniuk és kerülniük kellene a stresszt. Előnyben kellene részesítenie a jó minőségű növényi zsírokat és olajokat, amelyek nagy arányban tartalmaznak omega-6-os és omega-3-as zsírsavakat és kedvezően hatnak a szív- és keringési rendszerre és csökkentik az LDL-koleszterol szintjét a vérben. Az „alacsony koleszterol szintű diéta” további elvei közé tartozik a kellő mennyiségű gyümölcs, zöldség, nyers fokhagyma, rostos élelmiszerek, hüvelyesek és lecitin fogyasztása. Kerülni kell az ételek túlzott sózását és a sok telített zsírsavat tartalmazó élelmiszerek (mindenekelőtt az állati eredetű zsírok – sertészsír, vaj, sertéshús, füstölt húsok, zsíros sajtok, félzsíros tej), rántott húsok fogyasztását. Ha nem segít az étlap és az életmód megváltoztatása, az össz-LDL-koleszterolszint csökkentésének leghatékonyabb gyógyszerei a sztatinok, amelyek gátolják (blokkolják) az LDL-koleszterol képződését a májban. 2.3 táblázat A lipidek és a koleszterol összmennyisége néhány élelmiszerben
Élelmiszer / 100 g ehető rész Sertéscomb Marhacomb Csirkehús Sertésmáj Sertés kolbász Turista szalámi Prágai sonka Füstölt szalonna Sertészsír Pisztráng Lazac Tőkehal Tonhal
Lipidek/g Koleszterol/g CSI* 14,1 7,7 9,3 4,8 25,9 51,4 10,0 91,6 99,5 4,2 11,3 0,4 8,4
0,07 0,12 0,057 0,34 0,06 0,119 0,052 0,068 0,09 0,222 0,07 0,043 0,038
8,2 9,4 5,9 18,4 12,4 24,6 5,1 35,7 48,7 11,7 5,2 2,3 3,6
Élelmiszer / 100 g Lipidek/g Koleszterol/g CSI* ehető rész Tyúktojás 11,7 0,438 25,5 Majonéz 86,0 0,075 31,0 Zsíros tej 3,4 0,006 2,4 Félzsíros tej 2,0 0,005 1,6 Friss vaj 82,6 0,12 50,6 Tejszín 33,7 0,109 23,8 Krémtúró 12,1 0,018 16,3 Félzsíros túró 5,1 0,017 3,9 Ementál (45 % zsír) 29,7 0,092 22,6 Perla – margarin 84,1 < 0,001 81,9 Leveles tészta 28,8 0,034 2,3 Graham kifli 4,9 0,003 3,8 Fonott kalács 9,3 0,005 12,6
*CSI „Cholesterol/saturatedfat index” megkönnyíti az alacsony koleszterol-tartalmú, de a kevesebb telített zsírsavat tartalmazó élelmiszerek megválasztását is. Minél kisebb a CSI értéke, az élelmiszer annál „egészségesebb”.
A koleszterolszintet és az egyéb paramétereket ingyenesen megmérik a közegészségügyi hivatalok keretében működő egészségi tanácsadókban (www.uvzsr.sk). Az átlagos koleszterolszint az életkor növekedésével férfiaknál és a nőknél egyaránt emelkedik. A férfiaknál a 45–64 év közötti korban éri el a maximumot, a nőknél majdnem 10 évvel később, ami a menopauza jelentkezésével függ össze, amikor véget ér az ösztrogénes védelem (női nemi hormon).
20
LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK
A TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • A lipidek vízben nem oldódó szerves anyagok. • A lipidek biológiai értékének kritériuma a molekuláikban található telítetlen zsírsavak mennyisége. • A lipidek a biomembránok építőanyagai, a leghatékonyabb energiatárolók, védő feladatokat látnak el, biztosítják a hőszigetelést és egyéb funkcióik is vannak. • A lipideket egyszerű, összetett és izoprénvázas lipidekre osztjuk. Az egyszerű lipidek közé sorolják az acil-glicerolokat (triglicerideket) és a viaszokat, az összetett lipidek közé tartoznak a foszfolipidek (H3PO4-t tartalmaznak), glikolipidek (szénhidrátot tartalmaznak) Az izoprénvázas (izoprenoid) lipidek közé tartoznak a terpének és a szteroidok. • Az acil-glicerolok (trigliceridek) a hosszú szénláncú karbonsavak (zsírsavak) és a glicerol (glicerin) háromértékű alkohol észterei. A karbonsav típusától függően zsírokra és olajokra osztják őket. • A szappanok a zsírsavak nátrium- vagy káliumsói. Az acil-glicerolok (trigliceridek) alkalikus hidrolízisével jönnek létre, ezt elszappanosításnak nevezzük. • A viaszok a hosszabb szénláncú karbonsavak és a hosszabb szénláncú egyértékű alkoholok észterei. • A biomembránok alapvető szerkezeti összetevői a foszfolipides kettősrétegek. A biomembránok alapvető funkciós összetevői a fehérjék. • A legjelentősebb szteroid a koleszterol (koleszterin). A vér koleszterinszintje szigorúan figyelt adat. Jelenleg az összkoleszterin-szint ajánlott értéke a vérben 5,0 mmol·dm–3. • A koleszterol a dohányzással és a magas vérnyomással együtt az ember szív- és érrendszeri betegségeinek legsúlyosabb kockázati tényezője (rizikófaktora). • A magas koleszterinszintű embereknek többet kellene törődniük étkezési szokásaikkal, változtatniuk kellene életmódjukon és életstílusukon.
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. Magyarázzátok meg, miért oldódnak a zsírok a szerves oldószerekben, míg a vízben nem. 2. A lipidek közé tartoznak: a) a hosszú szénláncú zsírsavak származékai, b) a karbonsavak és az etanol észterei, c) a hosszú szénláncú zsírsavak és az alkoholok észterei, d) a hosszú szénláncú szénsavak és a glicerol aldehidjei. 3. Válasszátok ki az egyszerű lipidekkel kapcsolatos állítások közül, melyek a helyesek: a) a szervezet hőszigetelésének funkcióját látják el, b) hidrofil tulajdonságaik vannak, c) a biomembránok fontos részei, d) molekuláikban szénhidrát van lekötve.
21
4. A szappanokat előállíthatjuk: a) a glicerol és a nátrium-hidroxid reakciójával, b) katalitikus hidrogénezéssel, c) az acil-glicerolok alkalikus hidrolízisével, d) a nátrium-hidroxid és a zsírsav reakciójával. 5. Az esszenciális zsírsavak közé tartozik: a) palmitinsav, b) linolsav, c) sósav, d) olajsav. 6. A következő anyagok közül válasszátok ki azokat, amelyek az összetett lipidek közé tartoznak: szfingozin, glikolipidek, glicerol, sztearinsav, foszfolipidek. 7. A lipidek biológiai értékének kritériuma, hogy: a) mennyi zsírsav-glicerol észtert, b) telítetlen zsírsavat, c) olajsavat, d) telített zsírsavat tartalmaznak. 8. Az ember számára miért van nagyobb biológiai értékük a növényi olajoknak, mint az állati olajoknak? 9. A telítetlen zsírok keményítése: a) oxidációval, b) katalitikus hidrogénezéssel, c) észteresítéssel, d) katalitikus polimerizálással történik? 10. Magyarázzátok meg a zsírok sárgulásának (avasodásának) az okát! 11. A viaszok közé tartozik az a vegyület, amely: a) glicerolt és zsírsavat, b) cetilalkoholt és palmitinsavat, c) sztearilt és vajsavat, d) glicerolt, zsírsavakat és H3PO4-et tartalmaz. 12. Magyarázzátok meg az összetett lipidek szerepét a sejtben! 13. Hogyan nevezik azokat az enzimeket, amelyek hidrolízissel hasítják a lipideket? 14. Mi okozhatja a magas vérkoleszterinszintet? 15. Soroljátok fel azokat az élelmiszereket, amelyeket a magas vérkoleszterinszintű embernek kerülnie kellene! 16. Mi a szerepük az omega-3- és az omega-6-zsírsavaknak a hiperlipidémia megelőzésében? 17. Befolyásolja-e a túlzott zsírfogyasztás az elhízást? Ha igen, miként lehetne megelőzni? 18. Soroljátok fel a biomembránok alapfunkcióit!
22
SZÉNHIDRÁTOK
3 SZÉNHIDRÁTOK A szénhidrátok (szacharidok) a legelterjedtebb természetes szerves anyagok. Minden növényi és állati sejtben megtalálhatók, ahol különböző feladatokat látnak el. Mennyiségük az ember testében 0,5 g a szervezet 100 g-jára számítva, a növény esetében ez az arány 16 g/100 g. A zöld növények képesek a szénhidrátokat a légköri szén-dioxidból és a vízből előállítani a napfény közreműködésével. Ez a bonyolult folyamat – a fotoszintézis – a zöld növényi pigment, a klorofill (levélzöld) jelenlététől függ. Ezt a következő egyszerű kémiai reakcióval lehet kifejezni:
Az állati szervezetek a szénhidrátokat elsősorban a táplálékkal veszik fel. Ha a táplálék nem tartalmaz elegendő szénhidrátot, a szervezet az aminosavakból (fehérjékből) vagy a glicerolból (zsírokból) állítja elő. Ezt a biokémiai folyamatot glükogenezisnek nevezik (11.1. fejezet).
A szénhidrátok biológiai jelentősége és feladatai A szénhidrátoknak néhány fontos feladatuk van a szervezetben: • a szervezet egyik legfontosabb energiaforrása (tápláléklánc) és a szén forrása a heterotróf szervezetek számára, • minden élőlény fontos energiaraktára (keményítő, glikogén), közreműködnek a belső szervek közötti energiaáramlásban is, pl. a máj és az agy között, • a sejtek, az állati és növényi szövetek építőkövei (cellulóz), • bizonyos fehérjék (glikoproteidek), lipidek (glikolipidek) és valamennyi nukleinsav (D-ribóz és 2-dezoxi-D-ribóz) molekulájának szerkezeti elemei, • részei a sejt anyagcseréjében (metabolizmusában) aktív szerepet játszó kismolekulájú anyagoknak (egyes vitaminok, nukleotidok, koenzimek stb.).
A szénhidrátok felosztása
3.1. ábra A szénhidrátok felosztása
3.1 A monoszacharidok szerkezete és tulajdonságai A monoszacharidok fehér színű, vízben jól oldódó kristályos anyagok. Némelyek édes ízűek. Bizonyos oligoszacharidokkal, mindenekelőtt a diszacharidokkal, együtt cukroknak is nevezik őket. Kémiai szempontból a monoszacharidok a többértékű alkoholok aldehidjei vagy ketonjai, ezért hidroxi-aldehideknek vagy hidroxi-ketonoknak is nevezhetők.
23
A monoszacharid molekulájában található funkciós csoport alapján a monoszacharidokat felosztjuk: • aldózokra – a hidroxilcsoportok mellett aldehidcsoportot –CHO is tartalmaznak, • ketózokra – a hidroxilcsoportok mellett ketoncsoportot –CO is tartalmaznak.
A molekulában található szénatomok száma alapján a monoszacharidokat felosztjuk: • triózokra, tetrózokra, pentózokra, hexózokra, heptózokra, októzokra és nonózokra. A legegyszerűbb monoszacharid a gliceraldehid és a dihidroxi-aceton, amelyek az élő szervezetben foszforilált alakban találhatók. A gliceraldehid aldotrióz, a dihidroxi-aceton ketotrióz. Ha összehasonlítjuk a gliceraldehid és a dihidroxi-aceton szerkezetét, megállapítjuk, hogy a gliceraldehid molekula szerkezetében a 2. szénatomon négy különböző szubsztituens található. Az ilyen szénatomot C* királis (aszimmetrikus) atomnak nevezzük. A gliceraldehid tehát királis vegyület és két sztereoizomerje létezik, ezeket enantiomereknek nevezik. Ennek a típusú izomériának optikai izoméria a neve. Ahogy a D- és az L-gliceraldehid képletéből látható, mindkét enantiomer egymás tükörképe. A D-gliceraldehid képletében a királis szénatomon az –OH-csoport jobbra helyezkedik el (lat. dexter = jobb), az L-gliceraldehidében balra (lat. laevus = bal).
A szénhidrátok molekulájában, a dihidroxi-aceton kivételével legalább egy királis (aszimmetrikus) szénatom található. A D-gliceraldehidből vezetik le a D- és az L-gliceraldehidből az L-szénhidrát sort. A D- vagy az L-sor meghatározásánál figyelembe veszik az –OH-csoport helyzetét az utolsó királis szénatomon (piros *-gal jelölve) a –CH2OH csoport szomszédságában és összehasonlítják a gliceraldehid-molekula konfigurációjával (lásd lejjebb). A természetben túlnyomórészt a D-szénhidrátok fordulnak elő. Ilyen konfigurációja van az élőlényekben található összes szénhidrátnak. A legfontosabbak közülük a pentózok (pl. a D-ribóz) és a hexózok (pl. a D-glükóz, D-fruktóz, D-galaktóz).
24
SZÉNHIDRÁTOK
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A konfigurációs izomerek száma az adott királis molekulára vonatkoztatva 2 , ahol n általánosságban a királis (aszimmetrikus) központok száma, a szénhidrátok esetében a királis szénatomok száma. Például az aldotriózoknak csak két izomerjük lehet (21), az aldohexózoknak tizenhat izomerjük (24), miközben ezek fele D-enantiomer, a másik fele L-enantiomer. A ketózok molekulájában az aldózokkal megegyező szénatomszám esetében eggyel kevesebb királis szénatom van, mint az aldózban, ezért kevesebb izomerjük is van. A ketohexózoknak pl. csak nyolc (23). n
Kémiai szempontból a két enantiomer-konfiguráció egyenértékű. Bizonyos fizikai tulajdonságaik azonban eltérnek – ennek példája a polarizált fény síkjának elforgatása. A D- és az L-enantiomerek optikailag aktívak, elfordítják a polarizált fény síkját, de ellenkező irányba. Ezért optikai antipódoknak nevezik őket. Ezeknek az antipódoknak az 1:1 arányú keveréke optikailag inaktív és racem elegynek – racemátnak nevezik. KÍSÉRLET A szénhidrátok kimutatása – Molisch-próba 2 cm3 glukóz-oldathoz vagy más szénhidrát oldatához 4 csepp Molisch-reagenst (ω = 0,10 1-naftol oldata 96 % etanolban) adunk és a keveréket koncentrált kénsavval alárétegezzük. Finoman elkeverve az elegyet a rétegek határán pirosas lila vagy kékeslila gyűrű keletkezik.
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Az aciklikus képletek (Fischer projekciók) nem fejezik ki pontosan a monoszacharidok szerkezetét és tulajdonságait. Pl. a glükóz nem mutatja az aldehidek összes reakcióját, vagy csak hosszabb idő elteltével válnak pozitívvá. Ez azzal magyarázható, hogy a monoszacharidok molekulái nem lineárisak, hanem gyűrűk. Az első (második) szénatomon lévő aldehid (keton) csoport közelít a hidroxilcsoporthoz, amely többnyire ugyanannak a molekulának az utolsó királis szénatomjához kapcsolódik belső (intramolekuláris) félacetál vagy hemiacetál (félketál vagy hemiketál) kötés (laktolgyűrű) képződése közben. A szénhidrátok öttagú gyűrűs szerkezeteit furanózoknak, hattagú gyűrűs szerkezeteit piranózoknak (3.2 és a 3.3 ábra), a gyűrűs szerkezetek képleteit pedig Haworth-képleteknek nevezik.
3.2. ábra A D-ribóz Haworth-képletének a levezetése
25
3.3. ábra A D-glükóz Haworth-képletének a levezetése
A D-szénhidrátok gyűrűs szerkezeteiben a –CH2OH csoport a gyűrű síkja felett, az L-szénhidrátok gyűrűs formáiban a gyűrű síkja alatt helyezkedik el. Ha a félacetál hidroxilcsoport a gyűrű síkjához viszonyítva az ellentétes oldalon helyezkedik el, mint az utolsó királis szénatomhoz kapcsolódó –CH2OH csoport, akkor ezt a gyűrűformát α-anomernek nevezik. Ha a félacetálos hidroxilcsoport a gyűrű síkjához viszonyítva ugyanazon az oldalon található, mint a CH2OH csoport az utolsó királis szénatomon, a gyűrűs forma neve: β-anomer. A fentebbi meghatározások értelmében megállapítható, hogy a D-szénhidrátok sorában az α-félacetálos hidroxilcsoport mindig a gyűrű síkja alatt helyezkedik el, a β-félacetálos hidroxilcsoport mindig a gyűrű síkja fölött. Az L-szénhidrátok sorában ez fordítva van.
3.1.1. A monoszacharidok kémiai tulajdonságai A monoszacharidok reakcióképességét néhány funkciós csoport jelenléte okozza. A kémiai reakciók közül a monoszacharidok oxidációja és redukciója jelentős, mindenekelőtt az aldózmolekula aldehid csoportjának köszönhetően. Az aldózok mérsékelt oxidációjával ez az aldehid csoport karboxil csoporttá alakul át és aldonsavak keletkeznek. A legismertebb közülük a D-glükonsav, amely a D-glükóz oxidációjakor keletkezik. Az aldehid csoport redukciójakor cukoralkoholok keletkeznek. Közülük jó néhányat cukorpótlóként használnak. Pl. a D-glucitolt (másként: szorbit vagy szorbitol), amely a D-glükóz redukciójakor keletkezik.
26
SZÉNHIDRÁTOK
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Az aldehid csoport oxidációja mellett a monoszacharid molekulában az elsődleges alkohol csoport is oxidálható (a lánc utolsó szénatomján), miközben az aldehid csoport érintetlen marad. Így uronsavak keletkeznek. A D-glükóz molekula esetében ennek az alkohol csoportnak az oxidációját követően D-glükuronsav jön létre. Ha az aldehid és az elsődleges alkohol csoport is oxidálódik, dikarboxil aldársavak keletkeznek. Így oxidálva a D-glükózt D-glükársav keletkezik. A szénhidrátok funkciós csoportjainak oxidációjakor keletkező savakat cukorsavaknak nevezik. Bizonyos poliszacharidok építőegységei és közreműködnek néhány méregtelenítő folyamatban is. A monoszacharidok jelentős származékai közé tartoznak az amino-monoszacharidok és a monoszacharidok észterei. Az amino-monoszacharidok úgy jönnek létre, hogy a monoszacharid molekulában egy hidroxil-csoportot aminocsoporttal helyettesítenek. A legjelentősebbek egyike a porcokban és egyebütt előforduló D-glükózamin. A monoszacharidok észterei a monoszacharidok és a savak reakciója során keletkeznek. Ezek közül a foszforsav-észterek a legjelentősebbek. Fontos szénhidrátszármazék az L-aszkorbinsav, amely C-vitamin néven ismert.
3.1.2 Biológiailag jelentős monoszacharidok A D-glükóz a mindennapi életben szőlőcukorként vagy keményítőcukorként ismert. A legjelentősebb és a legelterjedtebb szénhidrát. Előfordul a gyümölcsökben, a mézben. Az élő szervezetek alapvető szénhidrátja, a sejtben főleg a foszforsavval képezett észtere fordul elő. A glükóz kötött formában számos diszacharidban és poliszacharidban is megtalálható. A glükóz a vér egyik állandó alkotórésze, koncentrációját (szintjét) glikémiának nevezik. A vérplazmában található glükóz anyagkoncentrációja hormonálisan szabályozott, normális értéke a 4,4 – 5,6 mmol·dm–3 közötti tartományban mozog. A vércukorszint zavarait a cukorbetegség (diabetes) okozza. A cukorbetegek vérében a glükóz szintje magas, ezt hiperglikémiának nevezik. Ha a vérben a glükóz szintje a felére csökken, agyi komplikációkat okozhat, s ha tovább csökken a vércukorszint, a beteg kómába eshet, esetleg tartós károsodás következik be, végül a beteg meghal. A glükóz könnyen emészthető, a gyógyászatban oldatát mesterséges táplálékként használják. A betegeknek intravénásan (közvetlenül a vénába) adagolják infúzió formájában. A glükózt hevítve sötétbarna karamell keletkezik, amelyet az élelmiszeriparban barna élelmiszerszínezékként alkalmaznak. A glükóz oldatának alkoholos erjedésekor, amely oxigénhiányos környezetben, élesztőgombák közreműködésével (fermentációval) megy végbe, etanol és szén-dioxid keletkezik (10.1.2.2 fejezet). Ez a folyamat a sörgyártás vagy a borkészítés része.
Tejsavas erjedéssel a megfelelő tejsavas baktérium hatására a glükóz tejsavvá alakul át (silótakarmány, savanyú káposzta,10.1.2.2 fejezet). Iparilag a glükózt a keményítő hidrolízisével állítják elő. Fontos kiindulási anyaga számos szerves vegyület szintézisének, pl. az etanol, a C-vitamin, a tejsav, a citromsav, de bizonyos antibiotikumok esetében is. Ez a gyártás mikroorganizmusok közreműködésével történik, ezért a biotechnológiák közé tartozik. A D-fruktóz, az ún. gyümölcscukor a glükózzal együtt a gyümölcsökben és a mézben található. Ez a legédesebb szénhidrát. A szacharóz nevű diszacharid egyik alkotórésze (3.2.1 fejezet). A glükózzal együtt (1:1 arányban) a méz legfontosabb összetevője.
27
A méz fő összetevői: • 30–38 % fruktóz, • 26–33 % glükóz, • 1–10 % szacharóz és egyéb szénhidrátok, • 17–20 % víz.
A méz további fontos összetevői: • ásványi anyagok (kálium, vas, réz, kalcium, foszfor, magnézium, cink stb.) • szerves savak (almasav, borkősav, citromsav, ecetsav, glükonsav) • aminosavak • vitaminok • enzimek, hormonok, aromás anyagok stb. 3.4 ábra A méz
A D-galaktóz egy jelentős diszacharid, a laktóz alkotórésze (3.2.1 fejezet), amely a tejben található. Bizonyos lipidek, poliszacharidok és a glikoproteidek oligoszacharid-láncainak is része (4.4 fejezet). KÍSÉRLET Az aldózok és a ketózok megkülönböztetése – Seliwanoff-próba Glükóz (w = 0,01) és fruktóz (w = 0,01) 0,5 cm3 oldatához 2 cm3 Seliwanoff-reagenst (w = 0,0005, rezorcin oldata 25 %-os HCl-ben) adunk. A kémcsöveket forró vízfürdőben hevítjük és figyeljük az időt, mikor vált át pirosra a reakciókeverék. Míg a ketózok esetében ez azonnal végbemegy, az aldózok jóval lassabban reagálnak.
3.2 Összetett szacharidok Az összetett szénhidrátok két vagy többféle monoszacharid-molekulából állnak, amelyeket glikozidkötések tartanak össze. A monoszacharid egységek számától függően felosztjuk őket oligoszacharidokra, amelyek 2–10 monoszacharid egységből állnak és poliszacharidokra, amelyek több mint 10 monoszacharid egységből épülnek fel (3.1 ábra). Az oligoszacharidok közül a diszacharidok a legjelentősebbek, ezek 2 monoszacharid molekulából állnak, amelyeket glikozidkötések tartanak össze.
3.2.1 Diszacharidok A szacharóz, az ún. répa- vagy nádcukor elsősorban a cukornádban és a cukorrépában található. Színtelen, édes ízű, vízben jól oldódó kristályos anyag. Hevítésre megbarnul és karamellé alakul. A szacharóz az élelmiszerek leggyakoribb édesítőszere nemcsak a háztartásokban, hanem az élelmiszeriparban is. Nagyobb mértékben található az édesített üdítőkben, cukorkákban stb. Éppen az ilyen élelmiszerek túlzott fogyasztása vezet a napjainkban egyre gyakrabban előforduló egészségi problémákhoz, pl. a fogszuvasodáshoz és az elhízáshoz. A szacharóz D-glükóz és D-fruktóz molekulából áll. A szacharóz savakkal vagy enzimekkel történő hidrolízisével elszakíthatjuk egymástól a glükózt és a fruktózt, és szabad monoszacharidokat nyerünk. A szacharóz enzimatikus hidrolízise a méhek emésztőrendszerében megy végbe és ennek eredménye a méz.
28
SZÉNHIDRÁTOK
3.1 táblázat Néhány üdítőital és élelmiszer becsült szacharidtartalma Ital vagy élelmiszer
Szacharidok (főleg a szacharóz) mennyisége
Coca-Cola
10 g/100 cm3
TANG üdítőital
4 g/100 cm3
bor
2,5 g/100 cm3
tejszínes gyümölcsjoghurt
14 g/100 g
fehér joghurt
8 g/100 g
Miláčik (vaníliás krémtúró)
18,75 g/100 g
Müsli rudacska
68 g/100 g
Fit Müsli rudacska
73 g/100 g
A laktóz, az ún. tejcukor, az emlősök tejének lényeges alkotórésze és fontos a kicsinyek táplálásában. Az anyatej 6–7 %, a tehéntej 4–5 % laktózt tartalmaz. A laktóz a tej ízére is hatással van. Sok ember szervezete felnőtt korban nem képes megemészteni a laktózt (laktóz-összeférhetetlenség). A laktóz egy D-glükózmolekulából és egy D-galaktóz-molekulából áll.
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A maltóz, az ún. malátacukor a keményítőből enzimatikus hidrolízissel keletkezik. A csírázó sörárpában található a maltáz enzim, amely glükózra hasítja a maltózt és ez tovább erjedhet. Ezen az elven alapul a sörgyártás. A maltóz két D-glükózmolekulából áll.
3.2.2 Polisacharidok A poliszacharidok a legelterjedtebb szénhidrátok a természetben. Nagyszámú (néhány tucattól több ezerig terjedő) monoszacharid egység összekapcsolódásából keletkeznek. Különböző hosszúságú és különbözőképp elágazódó láncokat alkotnak. Makromolekuláris anyagok. A nagy relatív molekulatömeg következtében a vízben oldhatatlanok, többnyire csak megduzzadnak. Ízük nem édes. Bizonyos poliszacharidok a szervezetben vázszénhidrátokként funkcionálnak, mások jelentős energia- és szervesszénraktárak. A poliszacharidokból hidrolízissel oligoszacharidok, sőt monoszacharidok keletkeznek. Azokat a poliszacharidokat, amelyek hidrolízisekor kizárólag D-glükóz keletkezik, D-glükánoknak nevezik. A legjelentősebb poliszacharidok közé tartozik a keményítő, a glikogén és a cellulóz. A keményítő a növények legjelentősebb tartalékszénhidrátja. Különböző növényi szervekben halmozódik fel. A keményítő nem egyszerű anyag, két önálló poliszacharidból áll: amilózból (a keményítő kb. 30 %-át alkotja) és amilopektinből. Ezeknek a poliszacharidoknak hasonló a szerkezetük, és kizárólag glükóz monoszacharid egységekből állnak. Az amilóz szerkezete egyszerű (planáris) csavarvonal (3.5 ábra), míg az amilopektin szerkezete bonyolultabb, hálózatosan elágazó csavarvonal. Az amilóz oldódik, az amilopektin nem oldódik a vízben. A keményítő sok állat táplálékának a legfontosabb összetevője. Fő forrásai a burgonyagumók és a gabonaneműek. Hidrolízissel vagy magasabb hőmérsékletre hevítve a keményítő dextrinekre – kisebb relatív molekulatömegű poliszacharidokra bomlik. További hidrolízissel maltóz diszacharid, végül D-glükóz monoszacharid keletkezik. Ez a mechanizmus az alapja a keményítő emésztésének, amely már a szájüregben elkezdődik.
29
3.5 ábra Az amilóz térszerkezete
KÍSÉRLET A keményítő kimutatása 2 cm3 keményítőcsirizhez néhány csepp jódoldatot adunk kálium-jodid oldatában (Lugol-oldat) vagy néhány csepp jódtinktúrát (etanolban oldott jódot). Az intenzív kék szín mutatja a keményítő jelenlétét. A keletkezett reakciókeveréket felforralva azt látjuk, hogy a színét veszti. Az oldat lehűlésével a kék szín ismét megjelenik. A glikogén az állatok legjelentősebb tartalék-poliszacharidja, ezért állati keményítőnek is nevezik. Kizárólag glükóz monoszacharid egységekből épül fel, és szerkezete nagyon hasonlít az amilopektinére, de még inkább elágazó (3.6 ábra). A májban és az izmokban raktározódik el, és szükség esetén (a szervezet éhezésekor) belőle képződik enzimatikus hasítással a D-glükóz monoszacharid, amelyet a véráram szállít a szervezet többi sejtjéhez. A D-glükóz molekulák gyors mozgósítását éppen a glikogén elágazó szerkezete teszi lehetővé.
3.6 ábra A glikogén elágazó szerkezete
30
SZÉNHIDRÁTOK
A cellulóz a keményítővel és a glikogénnel ellentétben, amelyek tartalék-poliszacharidok, a növények legjelentősebb szerkezeti (váz) poliszacharidja. A keményítőhöz és a glikogénhez hasonlóan a cellulóz is ugyanabból a monoszacharidból – a glükózból épül fel, de eltérő az elrendezése és a térszerkezete (3.7 ábra). A növényi szövetek a cellulózt rostok formájában tartalmazzák, amelyek lineáris láncokból állnak. A cellulóz vízben nem oldódik, az ember számára emészthetetlen. Ennek ellenére az emberi táplálékban és az ember táplálkozásában a rostanyagok részeként jelentős helyet foglal el. A belek perisztaltikáját (a hullámzó bélmozgást) segíti, ezzel pozitívan hat az emésztésre. A természetben nagyon tiszta cellulóz a gyapotban és a pamutban található. A cellulóz más anyagokkal (lignin, hemicellulóz, gyanták) együtt igen fontos alkotórésze a faanyagnak. A nyerscellulóz papír- és textilipari nyersanyag. A cellulózban található a bioszféra szerves szénanyagának több, mint a fele. 3.7 ábra A cellulóz térszerkezete A fonalas szerkezetet a hidrogénhidak stabilizálják.
A TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • A szénhidrátok a leggyakoribb természetes szerves anyagok. Minden növényi és állati sejt állandó alkotórészei. • A szénhidrátok, mint energiatárolók és energiaforrások szolgálnak, építőfunkciót látnak el és bizonyos anyagok molekulaszerkezetének részei. • A szénhidrátokat felosztjuk egyszerű (monoszacharidok) és összetett (oligoszacharidok és poliszacharidok) szénhidrátokra. • A monoszacharidok közé tartoznak az aldózok (aldehidcsoporttal) és a ketózok (ketoncsoporttal). • A két legismertebb monoszacharid a glükóz és a fruktóz. • Az összetett szénhidrátok két vagy több, glikozidkötéssel összekapcsolt monoszacharidmolekulából állnak • Az oligoszacharidok közül a legjelentősebbek a diszacharidok, mindenekelőtt a szacharóz és a laktóz. • A poliszacharidok a legelterjedtebb szénhidrátok a természetben. Elsősorban energiatartalékként (keményítő, glikogén) és vázanyagként (cellulóz) szolgálnak.
31
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. Válasszátok ki az igaz állítást: a) szénhidrátokat cukroknak is nevezik, b) a szénhidrátok a nukleinsavak alkotórészei, c) minden szénhidrát édes ízű, d) a monoszacharidok és az oligoszacharidok jól oldódnak a vízben, e) minden szénhidrát molekulájában legalább egy királis szénatom található, f) kémiai szempontból a szénhidrátok a karbonsavak származékai. 2. Írjátok le a dihidroxi-aceton szerkezeti képletét. 3. Az oligoszacharidokról elmondható, hogy: a) a –CH2OH szomszédságában lévő utolsó királis szénatomon található –OH csoport helyzete alapján megkülönböztetik a szénhidrátok D- és L- enantiomereit, b) a növények és az állatok testének a részei, c) monoszacharidokra és oligoszacharidokra osztják őket, d) a leggyakoribb természetes szerves anyagok, e) ezek hidroxi-aldehidek és hidroxi-ketonok, f) az ember számára csak energiaforrásként jelentősek. 4. A szacharóz hidrolízisének a termékei: a) a glükóz és a víz, b) 2 glükózmolekula, c) a glükóz és a fruktóz, d) a glükóz és a galaktóz. 5. Nem tartozik a poliszacharidok közé: a) a glikogén, b) az amilóz, c) a cellulóz, d) a maltóz. 6. Írjátok le a 2-dezoxi-D-ribóz Fischer projekcióját! 7. Írjátok le az L-ribóz Fischer projekcióját! 8. Írjátok le az L-glükóz Fischer projekcióját! 9. A glikogén: a) a legjelentősebb monoszacharid, b) a glükóz és a fruktóz szintézisével létrejövő poliszacharid, c) az állatok szénhidrát-tartaléka, d) az ember szervezetének fontos enzime. 10. A szénhidrátok képletei alapján tüntessétek fel a nevüknél, hogy D- vagy L-enantiomerről van-e szó!
32
SZÉNHIDRÁTOK
11. A jóddal reagálva kék színt ad: a) cellulóz, b) keményítő, c) glükóz, d) szacharóz. 12. Képezzetek megfelelő párokat: A) glükóz 1) gyümölcscukor B) szacharóz 2) tejcukor C) fruktóz 3) szőlőcukor D) laktóz 4) malátacukor E) maltóz 5) répacukor 13. Egészítsétek ki a mondatot: Az etanol a glükóz a .....................erjedésével keletkezik. 14. A háztartásokban naponta használt édesítőszer: a) laktóz, b) szacharóz, c) glükóz, d) fruktóz. 15. A fotoszintézis során: a) csak glükóz, b) glükóz és oxigén, c) glükóz és szén-dioxid, d) oxigén és víz keletkezik. 16. A szénhidrátok emésztése a szervezetben: a) a gyomorban, b) a szájüregben, c) a nyelőcsőben, d) a vékonybélben kezdődik. 17. A szacharóz túlzott fogyasztása elsősorban azért veszélyes, mert: a) felfúvódást, b) fogszuvasodást, c) narancsbőrt (cellulitiszt), d) elhízást okoz. 18. A kémiatanár utasítása alapján keressetek a szakirodalomban vagy az internetes oldalakon információkat a szénhidrátok szerepéről az emberi táplálkozásban, valamint arról, mennyi szénhidrátot tartalmaznak a gyakran fogyasztott élelmiszerek, glikémiás index. Elsősorban a következő internetes portálokat keressétek fel: • az Európai Unió közegészségügyi oldalát: http://ec.europa.eu/health-eu/my_lifestyle/nutrition/index_sk.htm • az élelmiszerek biztonságával és minőségével, az egészséggel, a táplálkozással, a kiegyensúlyozott étkezéssel és életstílussal kapcsolatos tanácsadót (The European Food Information Council): http://www.eufic.org/
33
4 FEHÉRJÉK A fehérjék (proteinek és proteidek) aminosavakból felépülő makromolekuláris anyagok. Az állati szervezetben (így az emberében is) a szerves anyagok több mint 80 %-át a fehérjék teszik ki. A növényi szervezet kevesebb fehérjét tartalmaz, viszont a poliszacharidok részaránya magasabb. A fehérjék az élőlények legfontosabb építőkövei. A szervezetekben sokféle jelentős funkciójuk van, pl.: • struktúrfehérjék (pl. kollagén, keratin, fibroin), • katalitikus fehérjék (az enzimek katalizálják a biokémiai folyamatokat), • transzportfehérjék (pl. az oxigént szállító hemoglobin és mioglobin), • védőfehérjék (pl. immunglobulinok), • tartalékfehérjék (pl. ovalbumin a tojásfehérjében), • kontraktilis vagy motorfehérjék (pl. aktin és miozin, ezek közreműködnek az izomzat összehúzódásában), • hormonok (pl. inzulin). A szerkezetük alapján a fehérjéket felosztjuk egyszerű fehérjékre (proteinek), amelyek felépítésében kizárólag aminosavak vesznek részt, és összetett fehérjékre (proteidek), amelyek molekulájában egy további, nem fehérjeszerű (nem aminosavakból álló) komponenst – ún. prosztetikus csoportot – is tartalmaznak. A nem fehérjeszerű komponens alapján megkülönböztetjük az összetett fehérjék néhány csoportját (4.1 ábra).
4.1 ábra A fehérjék felosztása a szerkezet alapján
4.1 Aminosavak – a fehérjék alapvető építőkövei Az aminosavak a karbonsavak származékai, molekuláikban legalább egy aminocsoportot –NH2 tartalmaznak (a prolinban szekunder aminocsoport van, lásd a 4.1 táblázatot). Úgy lehet levezetni őket, hogy a karbonsav szénláncán egy hidrogénatomot aminocsoporttal helyettesítünk, miközben a karboxil funkciós csoport változatlan marad. Az aminosavak tehát a karbonsavak származékai. Noha ma nagyszámú (több száz) különböző aminosavat ismerünk, a fehérjékben rendszerint csak 20 fordul elő ezek közül. Ezeket fehérjealkotó (fehérjeeredetű) vagy proteinogén aminosavaknak nevezzük (4.1. táblázat)1. A fehérjealkotó (proteinogén) aminosavaknak, amellett hogy molekulájukban 2 jelentősen eltérő funkciós csoportot: savas karboxilcsoportot (–COOH) és bázikus aminocsoportot (–NH2), tartalmaznak, további közös szerkezeti jegyeik is vannak: • ún. α-aminosavak – aminocsoportjuk mindig α helyzetben van (a 2. sz. szénatomon), • valamennyi királis molekulájú (a glicin kivételével), a kiralitási centrumuk az α-szénatom, miközben L-konfigurációjuk van. 1 A biokémiában az aminosavakat általában triviális nevükön emlegetik. Az aminosavak triviális angol nevéből vezették le hárombetűs rövidítéseiket. Olykor egybetűs rövidítést is használnak (4.1. táblázat).
34
FEHÉRJÉK
Az egyes fehérjealkotó aminosavak a molekulájukban található eltérő –R csoportokban különböznek egymástól (4.1. táblázat). Ezeket a csoportokat oldalláncoknak nevezzük. Az ember táplálkozása szempontjából a fehérjeeredetű aminosavak lehetnek: • nem esszenciálisak – azok, amelyeket a szervezet képes más anyagokból 4.2 ábra Az aminosaszintetizálni, vak általános képlete • esszenciálisak – azok, amelyeket a szervezet nem képes előállítani, ezért készen kell őket felvennie a táplálékkal (a 4.1. táblázatban jel áll mellettük). Az esszenciális aminosavak elsősorban állati eredetű élelmiszerekben (tej, vaj, tojás) találhatók. A növényi eredetű élelmiszerek gyakran nem tartalmaznak elegendő esszenciális aminosavat2. 4.1 táblázat Fehérjealkotó (proteinogén) aminosavak
2 Az arginint általában esszenciális aminosavnak tartják, noha az ember szervezete képes ezt a vegyületet szintetizálni.
Túlnyomó része azonban abban az anyagcsere-forgalomban használódik el, amely az aminosavak lebomlásának a része (ún. karbamid-ciklus). Ezért fontos, hogy a táplálékban elegendő arginin legyen (főleg a gyermekek fejlődésekor).
35
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Mivel az aminosavakban legalább 2 olyan funkciós csoport található, amelyek disszociációra képesek, az oldatban három formában fordulhatnak elő: anionként, kationként és ikerionként (amfionként).
Ahogy a fenti sémából nyilvánvaló, az, hogy melyik forma dominál, függ az oldat pH-értékétől, amelyben az aminosav található. Bázikus (lúgos) közegben az aminosav savként viselkedik (protont ad le, miáltal aniont hoz létre), míg savas közegben bázisként viselkedik (protont vesz fel, miáltal kationt hoz létre). Bizonyos pH-értéknél az aminosav mindkét funkciós csoportja elektromosan töltött és az aminosav ún. ikeriont – amfiont – képez. Az oldat pH-értékét, amelynél az aminosav molekulájában a pozitív és a negatív töltések száma azonos (tehát az eredő elektromos töltés zérus), izoelektromos pontnak (pI) nevezik. Az izoelektromos pontnál az aminosav a külső elektromos térben mozdulatlan és a legkevésbé oldódik a vízben.
4.2 Peptidkötés A fehérjealkotó aminosavak egyik legfontosabb jellemzője, hogy kapcsolódhatnak egymáshoz. Ennek az egyesülésnek a lényege, hogy az egyik aminosav α-aminocsoportja (–NH2) egy másik aminosav karboxilcsoportjával (–COOH) kémiai kötést hoz létre. Eközben azonos és eltérő aminosavak egyaránt kapcsolódhatnak egymáshoz. Azt a kötést, amellyel az aminosav-maradékok a proteinekben egymáshoz kapcsolódnak, peptidkötésnek (–CO–NH–) nevezik. A peptidkötés körüli atomok (C, O, N és H) egy síkban helyezkednek el (4.3 ábra).
4.3 ábra A peptidkötés kialakulása. A reakció leírása csupán formális, a valóságban a peptidkötések az élő szervezetekben az ún. fehérjeszintézis során jönnek létre (11.4. fejezet). Szürke lapocska jelöli az egy síkban elhelyezkedő atomokat.
Az aminosav-maradékok peptidkötéssel történő egyesülésekor peptidek keletkeznek. Az aminosav-maradékok száma alapján megkülönböztetünk: • oligopeptideket – ezek 2–10 aminosav-maradékból állnak, pl. dipeptidek, tripeptidek, tetrapeptidek stb., • polipeptideket – ezek 10–100 aminosav-maradékból állnak, • fehérjéket – több mint 100 aminosav-maradékból állnak.
A fehérjék szerkezetének az alapja a polipeptid lánc, amely aminosav-maradékokból épül fel.
36
FEHÉRJÉK
A polipeptidláncban a váltakozó α-szénatomok és peptidkötések kialakítják az ún. „polipeptid vázat”, amelyhez az aminosav-maradékok oldalláncai kapcsolódnak (4.4 ábra).
4.4 ábra Peptidek A szabad –NH2 csoportot tartalmazó láncvéget N-terminálisnak (balra írjuk), a szabad –COOH csoportot tartalmazót C-terminálisnak (jobbra írjuk) nevezik.
A peptidkötés a molekulában az ún. biuretpróbával mutatható ki. Azok az anyagok, amelyek peptidkötést tartalmaznak (tehát a fehérjék is), alkalikus (lúgos) közegben a réz (II) ionokkal az oldat ibolyaszínűvé válása közben reagálnak. A biuretpróba a biuret vegyületről kapta a nevét, amely szintén tartalmaz peptidkötést, tehát azonosan reagál. A biuret a karbamid hevítésekor keletkezik.
KÍSÉRLET A peptidkötés kimutatása biuretpróbával 1 cm3 fehérjeoldathoz (pl. tojásfehérje oldatához) 1 cm3 NaOH oldatot (w = 0,1) öntünk és cseppenként CuSO4 oldatot (w = 0,01) adagolunk hozzá. Összehasonlításul a másik kémcsőben vakpróbát végzünk, ahol a fehérjeoldat helyett desztillált vizet használunk. Megfigyeljük a rózsaszínűtől ibolyaszínig terjedő színváltozás (nem csapadék!) kialakulását. Figyelem, CuSO4 fölöslegében kék Cu(OH)2 csapadék keletkezik!
4.3 A fehérjék szerkezete Annak ellenére, hogy az élőlényekben előforduló (fehérjeeredetű) aminosavak száma viszonylag csekély (csak húsz), kombinációjukból hatalmas mennyiségű, különböző típusú és funkciójú fehérje jöhet létre. A fehérjék csak bizonyos specifikus struktúrában láthatják el a feladataikat. Ez egyrészt magából a fehérje aminosav-összetételéből, másrészt az aminosav-maradékok sorrendjéből adódik, de a fehérjemolekulák egyes atomjainak térbeli helyzetéből is.
37
A fehérjék tulajdonságait térszerkezetük (konformációjuk) befolyásolja. A fehérjék négy szerkezeti szintjét különböztetjük meg: elsődleges (primer), másodlagos (szekunder), harmadlagos (tercier) és negyedleges szerkezet (4.5 ábra). A fehérjék elsődleges szerkezetét az aminosav-maradékok sorrendje (szekvenciája) határozza meg a polipeptid láncban. Az aminosavak sorrendje egy adott fehérjében a dezoxiribonukleinsav (DNS) egy meghatározott szakaszában kódolt genetikai információnak felel meg. Noha önmagában az elsődleges szerkezet nem ad tájékoztatást a fehérjék térbeli elrendeződéséről (konformációjáról), az aminosavmaradékok sorrendje kihat a fehérjemolekula magasabb szintű szervezettségére: a másodlagos, a harmadlagos és a negyedleges szerkezetre is. A fehérjék magasabb szerkezeti szintjei a fehérjemolekulák térbeli elrendeződéséről (konformációjáról) nyújtanak információkat.
4.5 ábra A fehérjék szerkezeti szintjei
38
FEHÉRJÉK
A fehérjék másodlagos szerkezete a polipeptid váz térbeli elrendeződését adja meg. A fehérjék polipeptid láncának leggyakoribb térbeli elrendeződése: a) jobbmenetes csavarodás – α-hélix (4.6 ábra), b) β-redős lemezszerkezet (4.7 ábra). Mindkét típusú szerkezetet hidrogénhidak stabilizálják a térben, amelyek a polipeptid láncok peptidkötéseinek poláros funkciós csoportjai (NH és O=C) között alakulnak ki. Az aminosavak oldalláncai az α-helix esetében a csavarodásból kifelé, a β-redős lemezszerkezet esetében felváltva, hol a redő síkja fölé, hol pedig alá irányulnak. A fehérjék harmadlagos szerkezete a fehérjemolekula minden atomjának kölcsönös térbeli elrendeződését adja meg. A harmadlagos szerkezet a fehérjemolekulának végleges térbeli alakot ad, amely lehet: a) fibrilláris (fonalas), b) globuláris (gombolyag alak). A fibrilláris fehérjék (szkleroproteinek) térszerkezete egyszerűbb, polipeptid láncaik általában egy irányban rendezettek. A vízben nem oldódnak és többnyire a vázfehérjék szerepét töltik be. Tipikus fibrilláris fehérje a kollagén és a keratin. A globuláris fehérjék (szferoproteinek) szerkezete igen bonyolult. Gömb (szferoid) alakú kompakt molekulák alkotják őket, a felszínükön többnyire poláros csoportok találhatók, az apoláros láncok elrejtve, a fehérjeszerkezet belsejében helyezkednek el. Ebből az elrendeződésből nyilvánvaló, hogy a globuláris fehérjék többsége vízben oldódik. A fehérjék sajátos, de nagyon jelentős csoportját alkotják a membránfehérjék, amelyek beépülnek a membránok lipid kettősrétegébe és így a biomembránok fontos részét alkotják (2.2.3 fejezet).
4.6 ábra α-helix
4.7 ábra β-redős szerkezet
39
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A proteinek harmadlagos szerkezetének kialakulásakor a polipeptidet alkotó aminosavak oldalláncai között különböző típusú nem kovalens (gyenge) kölcsönhatások lépnek fel, mint a hidrogénhidak (hidrogénkötések), az ionkötések és a van der Waals erők. A kovalens kötés egyetlen esete a diszulfidkötés, amely két, kéntartalmú aminosav-maradék (cisztein) között jön létre (4.8 ábra).
4.8 ábra Kölcsönhatások típusai a fehérjék térszerkezeteiben
Bizonyos fehérjéket több polipeptidlánc – alegység – épít fel, miközben valamennyinek kialakult harmadlagos szerkezete (konformációja) van (4.5 ábra). A fehérjék alegységei között kialakult térbeli kapcsolat a negyedleges szerkezet. A negyedleges szerkezet a fehérjék szerkezetének legmagasabb szintje. Az egyes alegységek kapcsolódását többnyire ugyanolyan típusú gyenge kölcsönhatások biztosítják, mint a harmadlagos szerkezetnél. Az alegységek ugyanakkor könnyen disszociálhatnak és ismét összekapcsolódhatnak az adott negyedleges szerkezetté. Sok fontos fehérjének van negyedleges szerkezete, pl. az immunglobulinoknak, az enzimeknek, a hemoglobinnak. A fehérjék denaturálódása A fehérje polipeptid láncának térbeli elrendeződése sokféle lehet. De csak egy konkrét térszerkezet (konformáció) esetén láthatja el biokémiai feladatait a szervezetben. Azt az állapotot, amikor a fehérje éppen ilyen térszerkezetű, natív állapotnak (natív szerkezetnek) nevezzük. A fehérje natív elrendeződése (másodlagos és harmadlagos szerkezete) külső hatásokra megváltozhat. Ha megsérül az eredeti fehérje-konformáció, polipeptid lánca részlegesen szétfejtődik, és a fehérje elveszíti biológiai aktivitását. Ilyenkor a fehérjék denaturálódásáról beszélünk. A fehérjék denaturálódásának lényege, hogy megsérülnek azok a gyenge kölcsönhatások (interakciók), amelyek megtartották a molekula eredeti térszerkezetét (konformációját), miközben az elsődleges szerkezet nem változik (4.9 ábra)
4.9 ábra A fehérjék denaturálódása
40
FEHÉRJÉK
A fehérjék denaturálódása végbemehet pl. hő hatására, a pH-érték megváltozásakor (erős savak és lúgok hatására), nehéz fémek hatására stb. A denaturálás lehet: • visszafordítható (reverzibilis), amikor a körülményeket megfordítva ismét helyreállítjuk a natív szerkezetet (pl. különböző sókkal), • visszafordíthatatlan (irreverzibilis), amikor a fehérjeszerkezet annyira megsérül, hogy a korábbi körülmények helyreállításával sem lehet az eredeti natív szerkezetet visszanyerni (pl. denaturálás magas hőmérsékleten vagy a pH-érték). A denaturálásnak nagy gyakorlati jelentősége van, pl. az élelmiszerek tartósításánál vagy feldolgozásánál. Megfőzve a denaturált fehérjék könnyebben emészthetők, miközben tápértékük megmarad.
4.4 A fehérjék áttekintése Néhány fibrilláris fehérje: A kollagén a testnek elsősorban azokban a részeiben fordul elő, amelyek nagy szilárdságúak (csontok, fogak, porcok, inak, érfalak stb.). Szilárdsága (főleg húzószilárdsága) a polipeptid fonalainak elrendeződéséből következik, amely egy kötélre emlékeztet (4.10 ábra). A kollagént gyengén bázikus közegben főzve (denaturálás) enyvet, esetleg zselatint kapunk. A kollagén megfelelő szintéziséhez kellő mennyiségű C-vitamin bevitelére van szükség (7. fejezet).
4.10 ábra A kollagén szerkezetét három kölcsönösen összefonódott polipeptidlánc alkotja
A keratin fibrilláris fehérje, amely főleg a bőrben és a bőrképletekben – a körmökben, a hajszálakban, a tollazatban, a szaruanyagban, a pikkelyekben, a karmokban, a szarvakban3 stb. fordul elő. A keratinok szilárdsága a nagyszámú diszulfidkötésnek köszönhető, amelyek a cisztein-maradékok között keletkeznek. A diszulfidkötések felelősek a hajszálak alakjáért is. Redukcióval felhasíthatók és az így előkészített hajat göndöríteni lehet egy oxidálószer alkalmazásával, amely megújítja a megsérült kötéseket új, „göndör” konformációban. Ezeket a folyamatokat hasznosítják a hajviselet ún. tartósításnál. Az elasztin egy rugalmas, a gumihoz hasonló tulajdonságokkal rendelkező fehérje. A tüdőben, a nagy erek falán (pl. aorta) és a nyak elasztikus inaiban található rugalmas kötőszövet része. Néhány globuláris fehérje: Az albuminok vízben oldódó fehérjék. Megtalálhatók a tejben, a vérszérumban, a tojásfehérjében stb. A szervezet számára kitűnő aminosav források. A globulinok a tiszta vízben (az albuminokkal ellentétben) nem oldódnak, feloldhatók viszont a sók híg oldataiban. A tejből, a tojásfehérjéből, a vérszérumból, az izomszövetből, a májból stb. izolálhatók. A vérglobulinokat néhány frakcióra lehet osztani. A vérszérum γ-globulin frakciójában találhatók az ún. ellenanyagok – azok a fehérjék, amelyek részt vesznek az immunreakciókban. 3 Figyelem, nem az agancsokban, amelyek nem bőrképletek, hanem csontanyagból vannak
41
KÍSÉRLET A fehérjék kicsapása ammónium-szulfáttal (a tojásfehérje albuminjainak és globulinjainak a szétválasztása) A tojásfehérjét vízzel 1 : 20 arányban összekeverjük. Az így elkészített fehérjeoldat 5 cm3-be azonos térfogatú telített (NH4)2SO4 oldatot adunk és jól összekeverjük. Így félig telített (NH4)2SO4 oldatot nyerünk, amely kicsapatja a globulinokat. Az oldatból szűréssel választjuk le őket. Az oldatban az albuminok maradnak vissza, amelyeket úgy csapatunk ki, hogy az oldatba kristályos (NH4)2SO4 szórunk. A kicsapódott albuminokat ismét leszűrjük. A maradék szűrlettel elvégezhetjük a biuret-próbát a fehérjék kimutatására, elvileg negatívnak kellene lennie. Az elválasztott albuminokat állandó rázogatás közepette ismét feloldhatjuk a vízben (4–5 cm3). Ha a következő szűrés után elvégezzük a szűrlet biuretpróbáját, pozitív lesz.
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Globuláris szerkezetük van a vérplazma további fehérjéinek is, amelyek fontos szerepet játszanak a véralvadásban (ún. véralvadási faktorok), pl. a fibrinogén (oldható vagy szolubilis fehérje, amelyből a vér alvadásakor oldhatatlan, fonalas szerkezetű fibrin keletkezik) és a trombin (beindítja a fibrinogén átalakulását fibrinné). Az oldékonyságot tekintve két, a gabonaneműekben előforduló proteinféleség atipikus globuláris fehérjének tekinthető – ezek a prolaminok és a gluteninek. Miután vízben nem oldódnak, keverékük úgy nyerhető ki, hogy a lisztből kimossuk a keményítőszemcséket: a visszamaradó anyagban található az ún. sikér (glutén), amely a jó kelt tészta készítésének egyik fontos anyaga. Vannak, akiknek a szervezete nem képes az élelmiszerfehérjéknek ezt a csoportját feldolgozni – ők lisztérzékenységben (cöliákia) szenvednek. Számukra a sikérmentes diéta jelenti a megoldást. Néhány összetett (konjugált) fehérje: A lipoproteinek fontos szerepet játszanak a lipidek transzportjában a véráramban. Napjainkban a vér lipoproteinjeit főleg a szív- és érrendszeri betegségekkel kapcsolatban vizsgálják (2.2.3.1 fejezet). A glikoproteinek általában oligoszacharid láncot tartalmaznak nemfehérje részként. A glikoproteinek közé tartoznak például a mucinok, amelyek főleg a nyálban és a gyomorban találhatók, ahol az enzimek hatásától védik a gyomorfalat. A foszfoproteinek elsősorban a tejben és a tojásfehérjében vannak jelen. Fontos foszforforrások a nukleinsavak szintézisénél. Ebbe a fehérjecsoportba tartozik a kazein is – a tej proteinje, amely kalciumforrás is. A hemet (1.2.1 fejezet) tartalmazó összetett fehérjék – a hemproteinek közül fontos oxigénszállító a hemoglobin (az oxigént a tüdőből a szövetekbe szállítja a véráram közreműködésével) és a mioglobin (az oxigént szállítja a szövetekben). A hemproteinek közé tartoznak a citokrómok is, amelyek pl. a légzési láncban (10.6 fejezet) és a fotoszintézisben (11.1 fejezet) lejátszódó folyamatokban közreműködnek. Számos fehérje molekulájában fémes elemet is tartalmaz – ezek a metalloproteinek. Közéjük tartozik pl. a ferritin (vasraktár a szövetekben, akár 20 % vasat is tartalmazhat), a transzferrin (a vas transzportját közvetíti a szervezetben), de mindenekelőtt számos enzim – a metalloenzimek, amelyek aktív centrumában gyakran különböző fémkationok (pl. Zn2+, Mn2+, Fe2+, Fe3+, Cu2+, Se4+ stb.) találhatók. Bizonyos proteinek nukleinsavakkal alkotnak komplexeket (5. fejezet). Nukleoproteineknek nevezik őket. Az eukarióta szervezetekben a DNS-hez specifikus fehérjék – hisztonok – kapcsolódnak, amelyek a kromoszómák részei.
42
FEHÉRJÉK
A B2-vitamin származékait (riboflavin, 7. fejezet) tartalmazó flavoproteinek a szervezetek számos folyamatában közreműködnek. A citokrómokkal együtt fontos szerepet játszanak a légzési láncban végbemenő oxidációs folyamatokban (10.3 fejezet) és a fotoszintézisben (11.1 fejezet). A TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • A fehérjék (proteinek) aminosavakból felépülő biomakromolekuláris anyagok. • A fehérjék sok feladatot látnak el a szervezetekben: vázanyagok, szállítás, védelem, raktározás, katalízis és szabályozás. • A fehérjék szerkezetének az alapja a polipeptid lánc, amely aminosav-maradékokból épül fel. • A proteinogén (fehérjeépítő) aminosavak α-L-aminosavak. • Az aminosav-maradékok a proteinekben peptidkötéssel kapcsolódnak egymáshoz. • Megkülönböztetünk négy fehérje szerkezeti szintet: elsődleges, másodlagos, harmadlagos és negyedleges szerkezet. • A fehérjék tulajdonságai és funkciói térszerkezetükkel (konformációjukkal) adva vannak. • A denaturálódás egy állapot, amely során külső körülmények folytán megváltozik a fehérjék polipeptid láncának eredeti térbeli elrendeződése. A fehérje ezzel elveszíti biológiai aktivitását.
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. Miért nem optikailag aktív aminosav a glicin? 2. A poláros aminosavak közé tartozik: a) tirozin, b) fenilalanin, c) valin, d) szerin. 3. Az apoláris aminosavak közé tartozik: a) valin, b) glicin, c) alanin, d) tirozin. 4. A következő csoportokból válasszátok ki azt a hármast, amelyben minden aminosav oldalláncában lekötött nitrogénatom található: a) hisztidin, arginin, tirozin, b) leucin, szerin, valin, c) metionin, arginin, glicin, d) arginin, hisztidin, lizin 5. Írjátok le az összes kéntartalmú proteinogén aminosav képletét! 6. Írjátok le a Gly-Ala-Ser-Cys tetrapeptid képletét! 7. Az aminosavakat: a) az alkoholok, b) a karbonsavak funkciós származékai, c) a karbonsavak szubsztitúciós származékai, d) a karbonilvegyületek közé soroljuk.
43
8. Írjátok le az összes tripeptid képletét, amelyek a következő aminosavak kombinációjával jöhetnek létre: Ala, Ser, Gln. Minden aminosav csak egyszer használható az adott tripeptidben. 9. Két funkciós karboxil csoportot tartalmaz a molekulájában: a) arginin, b) glutaminsav, c) triptofán, d) aszparaginsav. 10. A fehérjék elsődleges szerkezetét: a) kovalens kötések hozzák létre, b) az aminosavak sorrendje határozza meg a polipeptid láncban, c) a peptidkötések hozzák létre, d) ionkötések hozzák létre. 11. A fehérjék másodlagos szerkezetét: a) diszulfidkötések, b) hidrogénhidak, c) ionkötések, d) van der Waals erők stabilizálják. 12. Mit jelent az „esszenciális aminosav” kifejezés? 13. Az aminosavak alábbi képleteiben csillaggal jelöljétek meg a királis (aszimmetriás) szénatomot:
14. Magyarázzátok meg, hogy a prolin miért nem képes a fehérjék másodlagos szerkezetében annyi hidrogénhidat kialakítani, mint a többi fehérjealkotó aminosav! 15. Válasszátok ki a helyes megoldást. A fehérjék denaturálása olyan folyamat, amelyet követően: a) a fehérje elveszíti biológiai aktivitását, b) felhasad a fehérje polipeptid lánca, c) a fehérje natív szerkezetű lesz, d) megbomlik a fehérje eredeti térszerkezete. 16. A szakirodalomban keressetek a felsorolt funkciókhoz konkrét természetes peptideket: a) antibiotikumok: ....................................................................................................., b) természetes mérgek: ............................................................................................., c) hormonok: ..........................................................................................................., d) mesterséges édesítőszerek: …................................................................................. 17. Vázfehérje: a) hemoglobin, b) trombin, c) kollagén, d) keratin.
44
FEHÉRJÉK
18. A következő jellemzésekhez írjátok a fontos fehérjék nevét: a) a csontok, a porcok, a fogak része, .................................................. b) feloldhatatlan hálós szerkezetet hoz létre a véralvadásnál, a globuláris fibrinogénből alakul ki, .................................................. c) az oxigént szállítja a szövetekben, .................................................. d) a hajszálak, a szőrszálak, a szőrzet, a körmök stb. szerkezeti alkotórészei. .................................................. 19. A vas transzportját a szervezetben közvetítő fehérje neve: a) mioglobin, b) transzferin, c) ferritin, d) hemoglobin. 20. Az aminosav és a megfelelő oldallánc hozzárendelésével hozzatok létre párokat: A) szerin 1) bázikus B) leucin 2) ként tartalmaz C) cisztein 3) apoláris aromás D) fenilalanin 4) hidroxilcsoportot tartalmaz E) lizin 5) apoláris alifás 21. A kémiatanár utasításai alapján keressetek a szakirodalomban vagy az internetes honlapokon információkat a fehérjék szerepéről az ember táplálkozásában, valamint adatokat bizonyos élelmiszerek fehérjetartalmáról. A következő internetes oldalakat ajánljuk a figyelmetekbe: • az EU közegészségügyi portálja: http://ec.europa.eu/health-eu/my_lifestyle/nutrition/index_sk.htm • az élelmiszerek biztonságával és minőségével, az egészséggel, a táplálkozással, a kiegyensúlyozott étkezéssel és életstílussal kapcsolatos tanácsadót (The European Food Information Council): http://www.eufic.org/
45
5 NUKLEINSAVAK A nukleinsavak az élő anyag alapvető összetevői. Biomakromolekuláris anyagok ezek, amelyeknek elsődleges jelentőségük van minden élőlény számára, mert a genetikai információ megőrzéséért és átadásáért felelősek. KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A nukleinsavak kutatásának történetéből A nukleinsavakat először 1869-ben mutatta ki egy svájci kémikus Friedrich Miescher (1844–1895) a gennyváladék sejtjeinek, tehát a fehér vérsejteknek a magjaiban. Innen ered az elnevezés is (lat. nucleus = (sejt)mag), miután Miescher az újonnan felfedezett anyagnak a nuklein nevet adta. Csak később, 1889ben derült ki, hogy az anyagnak savtulajdonságai vannak, ezért Miescher tanítványa, Richard Altmann (1852–1900) nukleinsavnak nevezte el. Már a nukleinsavak felfedezésének idején megállapították, hogy viszonylag sok foszfort tartalmaznak. Ezek konkrét összetevőit azonban csak 1929ben azonosította egy amerikai biokémikus, Phoebus Levene (1869–1940).
5.1 ábra James Watson és Francis Crick DNSmodelljükkel
A nukleinsavak térszerkezetét (először a DNS térszerkezetét) 1953 elején James Watson (1928–) és Francis Crick (1916–2004) határozta meg, és ezért Maurice Wilkins (1916–2004) új-zélandi származású tudóssal közösen 1962-ben megkapták az orvosi Nobel-díjat. A DNS szerkezetének felfedezését joggal nevezik a 20. századi biológia legnagyobb eredményének. Kémiai összetételük alapján kétféle nukleinsav-típust különböztetünk meg: ribonukleinsavak (RNS) és dezoxiribonukleinsavak (DNS)1.
5.1 A nukleinsavak összetétele A nukleinsavak három alapvető összetevőből állnak: szénhidrát-komponens, nitrogén tartalmú bázis (nukleobázis) és foszforsav-maradék H3PO4. A szénhidrátkomponens a ribóz monoszacharid vagy annak származéka, a dezoxiribóz. Ennek alapján különböztetjük meg a már említett két nukleinsavtípust: az RNS-t és a DNS-t.
A nukleinsavakban előforduló nukleobázisok két heterociklusos vegyület: a pirimidin és a purin származékai. 1 Az angol nevük alapján találkozhatunk a DNA (deoxyribonucleic acid) és az RNA (ribonucleic acid) rövidítéssel is.
46
NUKLEINSAVAK
Ennek alapján megkülönböztetünk pirimidin és purin bázisokat. A nukleinsavakban a pirimidin bázisok közül az uracil (U), a citozin (C) és a timin (T), a purin bázisok közül az adenin (A) és a guanin (G) fordul elő.
A purin bázisok minden nukleinsavban megtalálhatók (az RNS-ben és a DNS-ben egyaránt), a pirimidin bázisok előfordulása a két nukleinsav-típusnál eltérő. A DNS-ben csak a citozin és a timin, az RNS-ben a citozin és az uracil (5.1 táblázat). A nukleinsavak mindhárom összetevőjének összekapcsolódásából alakul ki a nukleotid (5.2 ábra). A nukleotid a nukleinsavak egyik alapköve. Minden nukleotid szénhidrátkomponenst (ribózt vagy dezoxiribózt), egy nukleobázist és foszforsav-maradékot tartalmaz.. 5.1 táblázat A nukleinsavak összetevői
DNA
RNA
dezoxiribóz
ribóz
purin
adenin (A) guanin (G)
adenin (A) guanin (G)
pirimidin
citozin (C) timin (T)
citozin (C) uracil (U)
szénhidrátkomponens
nukleobázisok
H3PO4 maradék
47
5.2 ábra Egy ribonukleotid és egy dezoxiribonukleotid szerkezete. (a) ribózt, purin bázist és H3PO4-maradékot tartalmazó RNS nukleotid, (b) dezoxiribózt, pirimidin bázist és H3PO4-maradékot tartalmazó DNS. Piros vonallal jelöltük az N-glikozid kötést, zöld vonallal az észter kötést.
KÍSÉRLET Az RNS hidrolízise és a purin bázisok kimutatása Egy Erlenmeyer-lombikba szórjunk 10 g élesztőt, öntsünk hozzá 10 cm3 H2SO4 (c = 1 mol·dm–3). A keveréket forrásig hevítjük és még 2–3 percig főzzük. Ezután a keveréket lehűtjük, közömbösítjük 10 cm3 NaOH (c = 1 mol·dm–3) hozzáadásával, végül leszűrjük. A szűrletből 1 – 2 cm3-t kémcsőbe öntünk, hozzáadunk 1 cm3 NH4OH-t (w = 0,25) és 10 csepp AgNO3-t (c = 0,2 mol·dm–3). A purin bázisok ezüstsóinak fehér, pelyhes csapadéka válik ki.
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A nukleotid nukleobázisa a nitrogénatom révén a szénhidrát első szénatomjához kapcsolódik (5.2 ábra). A szénhidrát egyúttal az ötödik szénatomján észter kötést alakít ki a foszforsavval. A nukleotidban található nukleobázis típusa szerint megkülönböztetünk adenin, citozin, uracil és timin nukleotidokat. A szénhidrátkomponens alapján megkülönböztetünk ribonukleotidokat (adenin-, guanin-, citozin-nukleotid stb.) és dezoxiribo-nukleotidokat. A nukleotidból a foszforsav-maradékot lehasítva nukleozidok keletkeznek (5.2 ábra). Csak két összetevőből állnak: szénhidrátkomponensből és nukleobázisból. Az egyes nukleozidok nevét, a nukleotidokhoz hasonlóan a megfelelő nukleobázisból vezetik le. Ezek a nukleozidok a következők: adenozin, guanozin, citidin, uridin és timidin. A nukleotidok a polinukleotid láncban észter kötéssel kapcsolódnak egymáshoz, amely egy nukleotid foszforsav-maradéka (5’ helyzetben kötve) és egy másik nukleotid szénhidrátjának harmadik szénatomján (3’) található hidroxilcsoport között alakul ki. Így egy meghatározott irányú lánc (5’ → 3’) keletkezik. A nukleotidok sorrendjének leírásakor baloldalt a szabad 5’ csoportot tartalmazó nukleotid áll, a jobboldalon pedig a szabad 3’ csoportot tartalmazó nukleotid (5.3, 5.5 ábra).
48
NUKLEINSAVAK
5.2 A nukleinsavak szerkezete A fehérjékhez hasonlóan a nukleinsavak esetében is beszélhetünk néhány szerkezeti szintről – az elsődleges, a másodlagos és a harmadlagos szerkezetről. A nukleinsavak elsődleges szerkezetét a polinukleotid lánc nukleotid-sorrendje (szekvenciája) határozza meg.
5.3 ábra A nukleinsavak és a fehérjék elsődleges szerkezetének az összehasonlítása. (a) nukleotidokból felépülő nukleinsavlánc, (b) aminosavakból felépülő fehérjelánc Figyeljétek meg a nukleinsavak és a fehérjék elsődleges szerkezete közötti hasonlóságot. Mindkét esetben az elsődleges szerkezetet az alapvető építőkövek sorrendje határozza meg; a nukleinsavakban a nukleotidok, a fehérjékben az aminosavak sorrendje. Minden esetben fontos, hogy melyik irányból „olvassuk” a láncot, mivel ezeknek a makromolekuláknak a végei nem egyenértékűek.
Az elsődleges szerkezet azonban nem fejezi ki a polinukleotid-lánc valóságos térbeli irányát. A DNS- és az RNS-makromolekuláknak jellegzetes háromdimenziós elrendeződésük van, amelyet a másodlagos és a harmadlagos szerkezetük szab meg. A DNS másodlagos szerkezete igen rendezett. A DNS a térben jobbra csavarodó kettőscsigavonal alakú (kettős hélix), amelyet két egymással szemben álló polinukleotid lánc hoz létre. A két láncot az adott nukleobázisok közötti hidrogénhidak kötik össze. Ez az összefonódás azonban nem véletlenszerű, hanem a nitrogén tartalmú bázisok ún. komplementaritásának (felcserélhetetlenségének) elve működteti. Ez azt jelenti, hogy egy nukleobázis csak egy másik nukleobázis konkrét típusával alakíthat ki hidrogénhidat (bázispárok). Mivel a DNS szerkezetének kialakításában csupán 4 féle nukleobázis vesz részt, ezért 2 különböző páros – bázispár – jöhet létre. Érvényes, hogy az adenin kizárólag a timinnel, míg a guanin csak a citozinnal párosulhat (5.4 ábra). Az adenin tehát a timin kiegészítője (komplementere) – és fordítva, míg a guanin a citozin kiegészítő (komplementer) bázisa – és fordítva.
5.4 ábra Komplementer bázispárok. (a) adenin és timin – két hidrogénhíddal kötődnek egymáshoz, (b) guanin és citozin – három hidrogénhíd köti össze őket Figyeljétek meg azt is, hogy mindkét komplementer bázispárban az egyik purinbázis, míg a másik pirimidinbázis.
49
5.5 ábra A DNS szerkezete. (a) másodlagos DNS-szerkezet – kettős hélix (csigavonal), (b) két egymással ellentétes irányú DNS-szál, amelyeket hidrogénhidak tartanak össze a komplementer nukleobázisok között (az ábrán egy nukleotidot külön kiemeltünk, megjelölve az alkotórészeit)
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Az RNS másodlagos szerkezete nem annyira szabályos, mint a DNS másodlagos szerkezete. Ez egyrészt az RNS-nek a DNS-étől eltérő funkciójából adódik, másrészt az egyes RNS-típusok funkcionális és szerkezeti eltéréseivel kapcsolatos. Az RNS-molekula többnyire csak egy szálból áll. Bizonyos RNS-fajták esetében ennek a szálnak egyszerű (nem kettős) láncjellege van, más típusoknál az egyszerű részek mellett kettős láncszakaszokat is találunk kettős spirál alakjában. Mivel az RNS egy szálból áll, a kettős spirál két ágát ugyanannak a szálnak két eltérő szakasza alkotja. A párosulás a komplementer nukleobázisokat tartalmazó nukleotidok közeledésével és összekapcsolódásával történik (5.7 ábra). A komplementer G-C kötődés ugyanolyan, mint a DNS-nél. Komplementer A-T pár azonban nem keletkezhet az RNS-ben, mert timin nincs benne. A timin helyett az uracil az adenin komplementer bázisa. Az RNS-ben ezért az A-U komplementer párral találkozunk.
5.3 A nukleinsavak jelentősége és szerepe Minden nukleinsavnak specifikus biológiai funkciója van. A dezoxiribonukleinsav a sejt alapvető genetikai információját hordozza, amely a nukleotidok sorrendjében van elraktározva, tehát a DNS elsődleges szerkezetében. Ennek az információnak az alapján történik a fehérjék szintézise a sejtben. Másképp mondva a nukleotidok sorrendje a DNSszerkezetben közvetlen összefüggésben áll az aminosavak sorrendjével a szintetizált fehérjék szerkezetében. Az eukarióta sejtekben a DNS a sejtmagban, a mitokondriumokban és a kloroplasztokban található. Előfordul a baktériumsejtekben és bizonyos vírusokban is2. 2 Kivételt jelentenek az RNS-vírusok, amelyekben az elsődleges genetikai anyag az RNS (pl. az influenza vírusok, a HIV-vírus stb.).
50
NUKLEINSAVAK
Az RNS-molekulák a sejtben a DNS bizonyos szakaszait alkotó nukleotidok sorrendjének lemásolásával jönnek létre. Megkülönböztetünk három, speciális funkciójú RNS alaptípust: Hírvivő RNS (mRNS)3 a DNS molekula egy bizonyos szakaszáról tartalmaz másolatot, amely a fehérjék elsődleges szerkezetével (aminosav-szekvenciájával) kapcsolatos és ennek alapján történik majd a szintézisük. Egyfajta matrica tehát a fehérjék szintéziséhez. Az mRNS feladata az is, hogy ezt az információt a sejtmagból (ahol a DNS található) elszállítsa a citoplazmába, ahol végbemegy a tulajdonképpeni fehérjeszintézis. Minden aminosavat az mRNS szerkezetében egy külön nukelotidhármas (ún. triplet) határoz meg, amit kodonnak neveznek (5.6 ábra).
5.6 ábra Az mRNS egy szakasza, amely a polipeptidlánc egy szakaszán a glicin-alanin-szerin-treonincisztein aminosav-sorrendet kódolja Az mRNS iménti példája szemlélteti, hogy a guanin-guanin-uracil bázisokból álló nukleotid-triplet (GGU) a glicin aminosavat kódolja stb.
A riboszomális RNS (rRNS) a riboszómák – a fehérjeszintézis színhelyéül szolgáló sejtszervek – fő építőanyaga. Az rRNS emellett a peptidkötés kialakulását is katalizálja, tehát enzimfunkciója is van (6. fejezet). A transzfer RNS (tRNS) a riboszómákhoz szállítja az egyes aminosavakat, amelyekből itt szintetizálódnak a fehérjék (az mRNS-be beírt információ alapján). A transzfer nukleinsavak egyik végükhöz kötve szállítják az adott aminosavat és másik végükkel az mRNS kodonjára kapcsolódnak a riboszómában. A tRNS nukleotidhármasát, amelyek a kodonnal komplementerek, antikodonnak nevezik (5.7 ábra). Nukleotid szerkezete van egy további fontos anyagnak is – az adenozintrifoszfátnak (ATP). Nukleobázist és ribóz cukrot tartalmaz, amelyre egymás mellett három foszforsav-maradék kötődik. Az ATP rendkívül jelentős, mert az élőlényekben lejátszódó folyamatok többségének a fő energiaszállítója. Az energiában gazdag kémiai kötések – makroerg kötések – felhasadásával szabadul fel. Az ATP molekulában két makroerg kötés van. Az ATP-ről és a biokémiai folyamatokban játszott szerepéről bővebben majd a 9.4 fejezetben olvashattok.
5.7 ábra Egy tRNS szerkezetének példája. Megj.: a tRNS láncában néhány más (ritka) nukleotid is előfordulhat, amelyeket itt üres sárga téglalappal jelültünk.
3 Az angol szakirodalomban messenger RNA-ként említik, a messenger = hírnök, hírvivő nyomán
51
A TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • A nukleinsavak biomakromolekuláris anyagok, amelyek a genetikai információ megőrzésében és átadásában játszanak meghatározó szerepet. • A nukleinsavak alapvető építőkövei a nukleotidok. Minden nukleotidnak három összetevője van: egy szénhidrát-komponens (ribóz vagy dezoxiribóz), egy nitrogén tartalmú purin- vagy pirimidinbázis (nukleobázis) és egy foszforsav-maradék. • A nukleinsavakban 2 féle purinbázis (adenin és guanin) és 3 féle pirimidinbázis (citozin, uracil és timin) fordul elő. • A szénhidrátkomponens alapján a nukleinsavak két alapvető típusát különböztetjük meg: a dezoxiribonukleinsavat (DNS) és a ribonukleinsavat (RNS). • A nukleinsavak elsődleges szerkezetét a polinukleotid láncban elhelyezkedő nukleotidok sorrendje (szekvenciája) határozza meg. • A DNS másodlagos szerkezete kétszálas és jobbra csavarodó spirál vagy csigavonal alakú. Kettős spirálnak nevezik. • A DNS a sejt alapvető genetikai információjának a hordozója. Az eukarióta sejtek sejtmagjában, mitokondriumaiban és kloroplasztjaiban, a baktériumsejtekben és bizonyos vírusokban található. • Funkciójuk alapján megkülönböztetünk három alapvető RNS-típust: hírvivő-RNS (mRNS), riboszomális RNS (rRNS) és transzfer-RNS (tRNS).
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. A nukleotidok összetevői: a) nukleobázis, diszacharid, kénsavmaradék, b) aminosav, monoszacharid, szénsav-maradék, c) aminosav, poliszacharid, foszforsav-maradék, d) nukleobázis, monoszacharid, foszforsav-maradék. 2. A következő nukleobázisokhoz írjátok oda a nevüket:
3. Nincs pirimidin-szerkezete: a) pirrol, b) uracil, c) timin, d) adenin. 4. A DNS-ben előfordul: a) timin, b) ribóz, c) uracil, d) adenin.
52
NUKLEINSAVAK
5. A következő képletekből válasszátok ki a pirimidin és a purin képletét:
6. Az RNS-ben sohasem fordul elő: a) citozin, b) guanin, c) dezoxiribóz, d) foszforsav-maradék. 7. Állapítsátok meg, hogy a feltüntetett nukleotidok közül melyek alkotórészei a DNS-nek és melyek az RNS-nek:
8. Milyen a DNS-molekula térszerkezete? 9. A DNS elsődleges szerkezetét: a) az egyes nukleotidok sorrendje határozza meg a polinukleotid-láncban, b) hidrogénhidak alkotják, c) az aminosavak sorrendje határozza meg, d) azonos minden DNS-molekulában. 10. Magyarázzátok meg, mit jelent a nukleobázisok komplementaritása a nukleinsav-molekulákban. 11. A komplementer nukleobázisokat a: a) diszulfidkötések, b) glikozidkötések, c) hidrogénhidak, d) van der Waals erők kapcsolják össze. 12. Soroljátok fel valamennyi, a DNS-ben és az RNS-ben előforduló komplementer bázist! 13. Milyen lesz a DNS-szál elsődleges szerkezete, ha a másik (komplementer) szál nukleotidsorrendje: ATCGCCACGGTT? 14. A sejtmag mellett mely sejtszervek tartalmaznak DNS-t? a) mitokondriumok, b) endoplazmatikus retikulum, c) Golgi-készülék, d) kloroplaszt.
53
6 ENZIMEK A sejtekben nagyszámú biokémiai reakció megy végbe, amelyek során a kiindulási anyagok – a szubsztrátok – átalakulnak termékekké. Sok kémiai eseménnyel összehasonlítva, amelyek az élettelen természetben játszódnak le, a sejtfolyamatok viszonylag mérsékelt hőmérsékleten és nyomáson mennek végbe, szinte teljesen semleges (pH ≈ 7)1 és vizes közegben. Ilyen körülmények között a biokémiai folyamatok többsége csak speciális fehérjemolekulák jelenlétében megy végbe, amelyeket enzimeknek neveznek. Az enzimek biokatalizátorok, amelyek az élőlényekben felgyorsítják bizonyos anyagok átalakulását termékekké. Az enzimek a közönséges kémiai katalizátoroktól néhány pontban eltérnek: • Az enzimek által katalizált reakciók sebessége általában többszörösen meghaladja a kémiai katalizátorok jelenlétében lejátszódó folyamatokét. A katalizátorok nélkül végbemenő reakciókkal összevetve az enzimatikus reakciók 106–1017-szer gyorsabbak. • Az enzimek által katalizált biokémiai reakciók fiziológiailag elfogadható hőmérsékleten (többnyire 50 °C-ig), állandó nyomáson, térfogatváltozás nélkül és szinte semleges közegben mennek végbe2. • Az enzimek a szubsztrátokkal (kiindulási anyagokkal) szemben sokkal specifikusabbak. • Az enzimek által katalizált reakciók során rendszerint nem keletkeznek melléktermékek. • Az enzimatikus reakciók szabályozottak (pl. allosztérikus szabályozás, 6.5.3 fejezet).
6.1 Az enzimek összetétele és szerkezete Az enzimek fehérjeszerű anyagok3. Szerkezetük lehet egyszerű vagy több alegységből állnak. Kémiai összetételük alapján megkülönböztetünk egy vagy két összetevőt tartalmazó enzimeket. Az egy összetevőjű egyszerű enzimek csak fehérjékből állnak. A legtöbb enzim azonban két összetevőt tartalmaz: egy fehérjerészt és a katalitikus tevékenységhez szükséges nem fehérjetermészetű részt, amelyet kofaktornak4 (koenzim) nevezünk. Az összetett enzimek fehérjerészét apoenzimnek nevezzük. Az apoenzim a kofaktorral összekapcsolódva hozza létre az enzim funkciós alakját, amelyet olykor holoenzimnek nevezünk.
Az apoenzim a kofaktor (koenzim) nélkül rendszerint inaktív. A kofaktor lehet szervetlen vagy szerves jellegű. A leggyakoribb szervetlen kofaktorok közé tartoznak a fémek kationjai (pl. Zn2+, Mg2+, Mn2+, Fe2+, Fe3+, Cu2+, Cu+). Azokat az enzimeket, amelyek nem fehérjeszerű részként fémkationt tartalmaznak, metalloenzimeknek nevezzük. A koenzim az enzim szerves jellegű nem fehérjeszerű összetevője, amely lazán kötődik az enzim fehérjerészéhez (az apoenzimhez) és könnyen elszakadhat tőle. Számos koenzim a vitaminok származéka.
1 A fiziológiai pH-érték 7,4. 2 Kivételt jelentenek ez alól a gerincesek emésztőrendszerének bizonyos enzimjei, amelyek csak savas (pepszin) vagy bázikus (tripszin) közegben működnek (6.6 fejezet). 3 Katalitikus funkciója van a riboszomális RNS-nek is (5.3 fejezet). 4 A kofaktor általánosságban véve bármilyen anyag lehet, amely egy másik anyaggal összekapcsolódva vagy együttműködve erősíti annak hatását.
54
ENZIMEK
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Mivel a koenzimek csak lazán kötődnek az apoenzimhez, a sejtben szabad állapotban is előfordulhatnak, illetve egy másik apoenzimhez is kapcsolódhatnak. A koenzimek mellett olyan szerves kofaktorokat is ismerünk, amelyek szilárdan (kovalens kötésekkel) kapcsolódnak az enzim apoenzim részéhez. Ezek a kofaktorok nem fordulnak elő szabadon a sejtben. Prosztetikus csoportoknak nevezzük őket. Az enzim aktív helye (centruma) Az enzim felszínén azt a helyet, ahová a katalitikus folyamat során a szubsztrátok (és a koenzimek) kötődnek, az enzim aktív centrumának nevezzük (6.1 ábra). Az aktív centrum alakja általában egy kis üreg és bizonyos fokig tükrözi a szubsztrát szerkezetét. Fontos funkciós csoportok találhatók benne, amelyek úgy helyezkednek el, hogy hatékony kapcsolatot biztosítsanak az enzim és a szubsztrát, valamint ama csoport között, amely felelős a tulajdonképpeni katalitikus hatásért. Leggyakrabban aminocsoportokról (–NH2), karboxil csoportokról (–COOH), hidroxil-csoportokról (–OH) és tiolcsoportokról (–SH) van szó, amelyek az enzim polipeptid szálát alkotó aminosavak oldalláncaiban találhatók. A szubsztráttól alakjukban vagy funkciós csoportjaik elhelyezkedésében eltérő molekulák nem kapcsolódhatnak az enzim aktív centrumához.
6.1 ábra A szubsztrát és a koenzim kapcsolódása az enzim aktív centrumához
A szubsztrát kapcsolódása az enzim aktív centrumához a legtöbb esetben gyenge. Leggyakrabban hidrogénhídakkal, van der Waals-erőkkel vagy elektrosztatikus erőkkel történik a szubsztrát és az enzim ellentétes töltésű aktív centruma között.
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Az enzim és a szubsztrát kölcsönhatásának magyarázatára két elmélet született. A kulcs–zár illeszkedés hipotézise (E. Fischer, 1894) feltételezi, hogy az enzim aktív centruma változatlan és pontosan tükrözi a szubsztrát szerkezetét. Újabb keletű az indukált illeszkedés (induced fit) elmélete (D. Koshland, 1958), amely abból az elképzelésből indul ki, hogy az enzim aktív centruma csak azt követően alkalmazkodik végérvényesen a szubsztráthoz, ha már összekapcsolódott vele. Ma ezt az elméletet tekintik helytállónak és kísérleti elemzéssel is igazolták.
6.2 Az enzimatikus katalízis specifikussága Az enzimek egyik jellemző tulajdonsága a specifikus katalitikus hatásuk.
55
Minden enzim csak egy bizonyos szubsztrátra és annak csak egy bizonyos típusú átalakulására irányul. Ennek alapján az enzim specifikusságának két oldalát különböztetjük meg: 1. A szubsztrátspecifikusság (vagy -specificitás) azt jelenti, hogy az enzim csak egy bizonyos konkrét szubsztrát (tehát nem akármilyen szubsztrát) biokémiai átalakulását katalizálja. Bizonyos enzimek szigorúan specifikusak, azaz csak egy vegyület reakcióját katalizálják (pl. a glükokináz csak a glükóz átalakulását katalizálja). Mások egy egész sor, szerkezetileg hasonló anyag átalakulását katalizálják (pl. a hexokináz a glükóz átalakulása mellett más hexózok átalakulását is katalizálja). Az enzim szubsztrát specifikusságáért a fehérjerész – az apoenzim felelős. 2.A hatásspecifikusság biztosítja, hogy az enzim csak egy meghatározott reakciótípust katalizál az adott szubsztráttal (pl. csak hidroxilálást), tehát nem akármilyen típusú reakciót. A specifikus enzimhatást általában az enzim koenzim része biztosítja. Az enzimek fontos tulajdonsága, hogy más katalizátoroktól eltérően (szervetlen és szerves katalizátoroktól egyaránt) a reakciókat nemcsak meggyorsítják, hanem szabályozzák is.
6.3 Az enzimreakciók mechanizmusa Minden katalizátor, tehát az enzimek hatásának is a lényege a reakció megvalósulásához szükséges aktiválási energia csökkentése (6.2 ábra). Az aktiválási energia (EA) az a minimális energia, amellyel a részecskéknek rendelkezniük kell, hogy ütközésüket követően bekövetkezzen a kémiai reakció. Mivel a katalizált reakciók esetében az aktiválási energia kisebb, gyorsabban lejátszódnak, mint a nem katalizált reakciók. Az enzimek által katalizált reakciók esetében nincs szó a szubsztrátok közvetlen termékekké történő átalakulásról. Az enzim és a szubsztrát kölcsönhatásakor először egy ún. enzim-szubsztrát komplex jön létre, amely6.2 ábra A katalizált és a nem katalizált reakció ben lejátszódik a tényleges kémiai reakció összehasonlítása és enzim-termék komplex keletkezik. Amint a reakció megvalósul, a komplex gyorsan szétesik és az enzim aktív centrumából felszabadulnak a reakciótermékek – ez a Michaelis–Menten modell. (6.3 ábra).
6.3 ábra Az enzim által katalizált reakció lefolyásának sémája
56
ENZIMEK
Az egyik reakció terméke egyúttal egy következő, az enzim által katalizált biokémiai reakció szubsztrátja lehet. Ily módon bizonyos anyagok fokozatosan végtermékekké alakulhatnak át. A keletkező anyagok a kiindulási anyagokkal összehasonlítva lehetnek egyszerűbbek vagy összetettebbek. Az enzimek megőrzik katalitikus hatásukat a sejtekből izolálva is. Megfelelő körülmények között tehát lehetségessé válik, hogy ugyanazokat az enzimreakciókat megvalósíthatjuk az eredeti sejtkörnyezeten kívül is, pl. egy kémcsőben (in vitro). KÍSÉRLET A szójalisztből származó ureáz katalitikus hatásának a kimutatása A szójalisztben található ureáz enzim katalizálja a karbamid lebontását szén-dioxidra és ammóniára.
Karbamid 2–3 cm3 oldatához (w = 0,02) a kémcsőben állandó keverés közben kb. 0,5 g szójalisztet (az ureáz forrása) adunk. Néhány perc elteltével ammónia kezd felszabadulni, amelyet jellegzetes szúrós szaga alapján ismerünk fel. A reakcióközeg lúgos kémhatását 1–2 csepp fenolftalein oldat hozzáadásával mutathatjuk ki, miután ibolyarózsaszínű szín keletkezik.
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Az enzimek nómenklatúrája és felosztása A múltban az enzimeket előfordulásuk vagy a szervezetben betöltött szerepük alapján nevezték el (pl. pepszin, ptialin, tripszin stb.). Később, az enzimek számának gyarapodásával a nevüket az enzimatikus reakció szubsztrátjának nevéhez az -áz végződést hozzáadva kezdték képezni (pl. amiláz, szacharáz, maltáz). 1961-től a szakirodalomban és a szakmai gyakorlatban az enzimek szisztematikus nevezéktana van használatban, amely nemcsak a szubsztrát nevét, hanem azt a reakciótípust is tükrözi, amelyben a szubsztrát részt vesz (pl. laktát-dehidrogenáz, aszpartát-aminotranszferáz, prolil-hidroxiláz). Jelenleg az enzimek 6 alapvető osztályát különböztetik meg: 1. Oxidoreduktázok – az oxido-redukciós folyamatokat katalizálják. 2. Transzferázok – atomcsoportok vagy egész molekulák átvitelét (szállítását, transzferjét) katalizálják az egyik szubsztrátról a másikra. 3. Hidrolázok – különböző kötések hidrolitikus hasítását katalizálják. 4. Liázok – addíciós és eliminációs reakciókat vagy a C–C, C–O és C–N kötések hasítását katalizálják másként, nem hidrolitikusan vagy oxidációval. 5. Izomerázok – az izomerizációs reakciókat katalizálják, tehát az ugyanazon a szubsztráton lejátszódó változásokat. 6. Ligázok – két molekula egyesülését (szintézisét) katalizálják. Az osztályokat alosztályokra és ezeket csoportokra osztják, amelyekben minden enzimnek van egy sorszáma. Így minden enzimnek van egy specifikus kódja, amely egyértelműen elhelyezi őt az enzimek osztályozási rendszerében.
57
6.4 Az enzimkatalízis folyamatát befolyásoló tényezők Az enzimreakciók sebessége nem mindig azonos, hanem jelentősen függ azoktól a körülményektől, amelyek között ezek a folyamatok lejátszódnak. Az enzimreakciók sebességét sokféle tényező befolyásolja. Ezek közül a legfontosabbak: • a szubsztrát koncentrációja, • az enzim koncentrációja, • a hőmérséklet, • a pH-értéke, • az aktivátorok és az inhibítorok jelenléte. A szubsztrát koncentrációjának hatása Az enzimreakciók sebessége a szubsztrát koncentrációjának emelkedésével addig nő, amíg a közegben elegendő enzim található. Ha az enzim valamennyi aktív centruma foglalt lesz, az enzimreakció sebessége a szubsztrát koncentrációjának emelkedésével már nem nő tovább. Az enzim koncentrációjának hatása Az enzimreakció sebessége egyenes arányban nő az enzim mennyiségével. A reakciótérben azonban elegendő mennyiségű szubsztrátnak is lennie kell. A hőmérséklet hatása Mivel az enzimek fehérjeszerű anyagok, a hőmérséklettel szemben nagyon érzékenyek. Általánosságban elmondható, hogy az enzimek aktivitása a 10 – 40 °C közötti tartományban a hőmérséklet emelkedésével nő5. Magasabb hőmérsékleteken az enzimreakciók sebessége hirtelen lecsökken, mert az enzim fehérjerésze denaturálódik. Az enzimek aktivitása a nagyon alacsony hőmérsékleteken is csekély és 0 °C alatt gyakorlatilag teljesen leáll (6.4 ábra). Ezt a tényt hasznosítják pl. az élelmiszerek tárolásánál a hűtőszekrényekben és a mélyhűtőkben.
6.4 ábra Az enzimaktivitás hőmérsékleti függőségének grafikonja
A pH-érték hatása A legtöbb enzim érzékeny a pH-változásokra. A hőmérséklethez hasonlóan ez is az enzimmolekulák fehérjeszerkezetével áll összefüggésben. A szélsőséges pH-értékek ugyanis az enzimek denaturálásához vezetnek. Az enzimek általában csak viszonylag szűk pH-tartományokban aktívak. A legtöbb enzim a semleges kémhatású közegben a legaktívabb, mert a sejtek pH-értéke (az ún. 5 Bizonyos élőlények enzimjei szélsőségesen magas hőmérsékleteken is aktívak. Pl. a forró vízforrásokban élő Thermus aquaticus baktérium DNS-polimeráz enzimje (amely a DNS szintézisében közreműködik) egészen 95 °C-ig működőképes.
58
ENZIMEK
fiziológiai pH) 7,4. Bizonyos enzimek azonban más pH-értékeknél aktívak, pl. a pepszin emésztő enzim a savas közegben (pH = 2 körül). Azt a pH-értéket, amelynél az adott enzimreakció sebessége a legnagyobb, pH-optimumnak nevezik.
6.5 ábra Bizonyos enzimek aktivitásának a pH-értéktől való függését ábrázoló grafikon
6.5 Az enzimek aktiválása és gátlása Az enzimek aktivitására, és így az enzimreakciók sebességére a sejtben számos kis molekula vagy ion is hatással lehet. Ezek az enzimek aktivitását vagy növelhetik – ilyenkor az enzimek aktiválásáról beszélünk –, vagy csökkenthetik – ez az enzimek gátlása.
6.5.1 Az enzimek aktiválása Az enzimek katalitikus hatékonyságát növelő anyagokat aktivátoroknak nevezzük. Ezek elsősorban bizonyos fémionok, pl. Mg2+. KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Az enzimek aktiválása más módon is megvalósulhat. Számos enzimet a sejtek inaktív formában termelnek, amelyet proenzimnek (vagy zimogénnek) neveznek. Azt megelőzően, hogy az enzim megkezdi fiziológiai működését, ebből az inaktív formából le kell hasadnia a polipeptid lánca egy részének (általában a szubsztrát és az aktív centrum kapcsolódását meggátoló résznek), és ezzel az enzim aktívvá válik. Ily módon aktiválódik számos emésztő enzim is, pl. a pepszin és a tripszin (6.6 fejezet). Ha ezek az enzimek közvetlenül hatékony formájukban termelődnének, az őket létrehozó sejtek bomlását okoznák. Ezért csak azon a helyen aktiválódnak, ahol ellátják fiziológiai funkciójukat, tehát a gyomorban (a pepszin az inaktív pepszinogénből) és a vékonybélben (a tripszin az inaktív tripszinogénből).
6.5.2 Az enzimek gátlása Az enzimek katalitikus hatékonyságát csökkentő vagy gátló anyagokat inhibitoroknak nevezzük. Az inhibitorok rendszerint oly módon kötődnek az enzimre, hogy az negatívan befolyásolja a szubsztrát és az enzim kapcsolódását vagy gátolja, hogy (vég)termékké alakulhasson át. Az inhibitor hatásmechanizmusa alapján a következő gátlási típusokat különböztetjük meg:
59
1. A kompetitív (konkurens) gátlásnál az inhibitor közvetlenül az enzim aktív centrumához kapcsolódik, és ezzel meggátolja a szubsztrát kötődését. A kompetitív inhibitorok szerkezetileg nagyon hasonlóak a szubsztrát molekulákhoz, ezért „konkurálhatnak” velük (lat. competitor – versenytárs) az enzim aktív centrumához való kapcsolódásban (6.6 ábra).
6.6 ábra Kompetitív gátlás
2. A nem kompetitív (nem konkurens) gátlásnál az inhibitor nem az enzim aktív centrumához kötődik, hanem az enzim egy más részéhez (tehát nem konkurál a szubsztráttal), és ezzel megváltoztatja az enzimmolekula szerkezetét (az aktív centrumét is), ami megnehezíti a szubsztrát kapcsolódását vagy átalakulását termékké. A nem kompetitív inhibitorok általában szerkezetileg eltérnek a szubsztrát molekulától (6.7 ábra).
6.7 ábra Nem kompetitív gátlás
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
6.5.3 Az enzimek allosztérikus működésének szabályozása Az enzimeket gyakran aktiválják vagy gátolják az aktív centrumon kívül hozzájuk kapcsolódó ionok vagy kis molekulák (effektorok). Az enzim molekulának megváltozik a konformációja. Mivel ez a változás az aktív centrum térszerkezetében is megnyilvánul, kedvezően (aktiválás) vagy kedvezőtlenül (gátlás) hat a szubsztrát kapcsolódására. Az enzim aktivitásváltozásának ezt a típusát allosztérikus effektusnak (aktiválásnak, ill. gátlásnak) nevezik. Az enzimmolekulának azt a részét, ahol az allosztérikus effektor – aktivátor vagy inhibitor – kapcsolódik, allosztérikus kötőhelynek nevezzük.
60
ENZIMEK
6.6 Emésztő enzimek Az élőlények sejtjei nagyszámú enzimet termelnek, amelyek különböző folyamatokban közreműködnek. Némelyek a sejteken belüli reakciókat katalizálják, más enzimek elhagyják azokat a sejteket, ahol szintetizálódtak és a sejteken kívül látják el feladataikat. Ezek közé tartoznak az emésztő enzimek is, amelyek az emberi szervezet által felvett táplálék feldolgozásában vesznek részt. A legjelentősebbek közé tartozik az amiláz, a pepszin, a tripszin, valamint a lipázok. Az amiláz hidrolitikusan hasítja a keményítőt egyszerűbb szénhidrátokra. A nyálmirigyek és a hasnyálmirigy (pankreász) termelik. Az amilázok 3 típusát különböztetjük meg, amelyek közül a legjelentősebb a nyálban előforduló α-amiláz, amelyet olykor ptialinnak is neveznek. KÍSÉRLET A keményítő hasítása a nyál α-amilázával Elkészítjük a nyál amilázának oldatát: fokozatosan kb. 30 cm3 desztillált vízzel öblítjük ki a szánkat és az oldatot egy főzőpohárba engedjük. Egy kis lombikba bemérünk 5 cm3 keményítőcsirizt, 20 cm3 nyálamiláz-oldatot és 10 cm3 desztillált vizet. A lombikot vízfürdőbe állítjuk és 35 °C körüli hőmérsékleten tartjuk. Ezt követően három percenként mintát veszünk a reakciókeverékből (1 cm3), amellyel elvégezzük a keményítő kimutatásának próbáját (3.4.2 fejezet). Feljegyezzük, mennyi idő elteltével fogy el teljesen a keményítő a reakciókeverékből. A pepszin a hidrolázok közé tartozik és a hasnyálmirigy sejtjeiben képződik. Az a feladata, hogy a hosszú proteinláncokat rövidebb peptidekre hasítsa. Közreműködik a fehérjék peptidkötéseinek felhasításában is. A tripszin a pepszinhez hasonlóan hidrolitikusan hasítja a peptidkötéseket. Viszont a hasnyálmirigy termeli, amely az emésztőenzimeit a vékonybélbe üríti. Ezért a tripszin, a pepszintől eltérően a vékonybélben biztosítja a fehérjeláncok hasítását. A lipázok a lipideket hasítják. Az emésztőrendszeren kívül a lipázokat más állati szövetek is termelik, ezen kívül a növények, a baktériumok és a gombák sejtjeiben is képződnek. Számos tisztítószer is tartalmaz enzimeket, amelyek hasonlóan működnek mint az emésztő enzimek. Az a feladatuk, hogy lebontsák a szerves szennyeződést, pl. az élelmiszerektől származó foltokat, a vérfoltokat stb. Az enzimek hatásfoka azonban a magasabb hőmérsékleteken jelentősen csökken, mert (ahogy más fehérjéknél is) szerkezetük denaturálódik (4.3 fejezet). A TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • Az enzimek biokatalizátorok, amelyek felgyorsítják és szabályozzák az élő szervezetekben végbemenő biokémiai folyamatokat. • Az enzimek által katalizált biokémiai reakciók során a szubsztrátok (kiindulási anyagok) termékekké alakulnak át. • Az enzimek fehérjeszerkezetűek. Némelyek a fehérjerész (apoenzim) mellett nem fehérjeszerű részt is tartalmaznak (kofaktor). Ha a nem fehérjeszerű rész szerves molekula, amely lazán kapcsolódik az apoenzim résszel, koenzimnek nevezzük. • Az enzimmolekula felszínén azt a kötőhelyet, ahol a szubsztrátok és a kofaktorok kapcsolódnak, aktív centrumnak nevezik. • Az enzimek katalitikus hatása a reakció megvalósításához szükséges aktiválási energia csökkentésén alapul.
61
• A szubsztrát enzimkatalízissel történő átalakulása termékké nem közvetlenül megy végbe, hanem az enzim-szubsztrát komplexen keresztül, amelyben lejátszódik a tulajdonképpeni kémiai reakció. • Az enzimek fontos tulajdonsága a specifikus katalitikus hatásuk. • Az enzimreakciók sebességét számos tényező befolyásolja. A legfontosabbak ezek közül: a szubsztrát és az enzim koncentrációja, a hőmérséklet, a közeg pH-ja és az effektorok (aktivátorok és inhibitorok) jelenléte. KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. Az enzimek: a) szénhidrátok, b) lipidek, c) fehérjék, d) dezoxiribonukleinsavak. 2. Egészítsétek ki a hiányzó kifejezéseket: Az enzimreakció az enzim viszonylag kis részében megy végbe, amelyet .............. neveznek. Ez a terület tartalmazza azokat a pontosan elhelyezkedő funkciós csoportokat, amelyek a ..................maradékok oldalláncaiból származnak. Az enzimreakció során a szubsztrátok az enzim .......................... kötődnek. A két összetevőből álló enzimek esetében az ........... centrumukhoz, az ún. ……. nem fehérjeszerű részük is kapcsolódik. 3. Az enzimreakciók miért gyorsabb lefolyásúak, mint a nem katalizáltak? 4. A koenzim: a) az enzim fehérjerésze, b) az enzim szervetlen, nem fehérjeszerű része, c) az enzim nem fehérjeszerű része, amely lazán kötődik a fehérje részéhez, d) az enzim nem fehérjeszerű része, amely szorosan kötődik a fehérje részéhez. 5. Magyarázzátok meg a kofaktor és a koenzim kifejezés közötti különbséget! 6. Az alábbi kifejezésekhez rendeljétek a helyes magyarázatokat: A) hatásspecifitás 1) az enzim csak egy bizonyos szubsztrát átalakulását katalizálja B) szubsztrátspecifitás 2) az enzim csak bizonyos reakciótípust katalizál 7. Miért csökken nagyon gyorsan a 40 °C feletti hőmérsékleteken az enzimreakciók sebessége? 8. A kompetitív gátlásnál: a) az inhibitor az aktív centrumon kívül kötődik az enzimhez, b) az inhibitor nem kötődik az enzimhez, c) az inhibitor visszafordíthatatlanul (irreverzibilisen) kötődik az enzimhez, d) az inhibitor az enzim aktív centrumához kötődik. 9. Nem tartozik az emésztő enzimek közé: a) amilóz, b) amiláz, c) amilopektin, d) tripszin. 10. A felsorolt enzimek mellé írjátok oda a funkciójukat: A) tripszin 1) a gyomorban hasítja a fehérjéket peptidekre B) lipáz 2) az acil-glicerolokat hasítja zsírsavakra és glicerinre C) amiláz 3) a vékonybélben hasítja a fehérjéket peptidekre D) ureáz 4) egyszerűbb szénhidrátokra hasítja a keményítőt E) pepszin 5) a karbamidot elbontja CO2-re, NH3-ra.
62
VITAMINOK
7 VITAMINOK A vitaminok szerves vegyületek, amelyek nagyon kis mennyiségben szükségesek az élőlény növekedéséhez és biológiai funkcióihoz. A mikroorganizmusok és a növények egyszerű vegyületekből képesek előállítani (szintetizálni) a vitaminokat. A magasabb rendű szervezetek nem rendelkeznek ezzel a képességgel, a vitaminokat a táplálékkal kell felvenniük, számukra esszenciálisak. Az egyes élőlények vitaminszükséglete eltérő. A vitaminok a szervezetben a koenzimek vagy a szabályozó faktorok szerepét töltik be. Számos közülük jelentős antioxidáns. Az antioxidánsok a szabadgyökök befogásával megakadályozzák az élelmiszerek, a polimerek, az üzemanyagok vagy a kozmetikai készítmények spontán oxidációját és ezzel hozzájárulnak eredeti fizikai és kémiai tulajdonságaik megőrzéséhez. Bizonyos vitaminok a szervezetben a táplálékból nyert provitaminokból képződhetnek. Ennek egyik tipikus példája az A-vitamin, amely a β-karotin hasadásával keletkezik. A szervezetben található vitaminok alacsonyabb vagy megemelkedett szintje a szervezet funkcionális zavaraihoz vezethet. A relatív vitaminhiány váltja ki a hipovitaminózist, a vitaminok túltengése a hipervitaminózist. Valamely vitamin teljes hiánya idézi elő az avitaminózist. A vitaminokat az ábécé nagybetűivel jelöljük. Használatosak a kémiai szerkezetükből levezetett elnevezések is. A C-vitamin kémiai szempontból L-aszkorbinsav. A vitaminok oldhatóságuk alapján két csoportba sorolhatók: zsíroldékony vitaminok és vízoldékony vitaminok. Áttekintésük megtalálható a 7.1 táblázatban. A vízoldékony vitaminok a sejt belsejének vizes közegében találhatók. Számos képviselőjük a koenzim szerepét tölti be (7.2 táblázat). A zsíroldékony vitaminok hidrofóbok (víztaszítók). 7.1 táblázat Néhány vízoldékony és zsíroldékony vitamin áttekintése
Vitamin Biológiai szerepe VÍZOLDÉKONY VITAMINOK
Hiánybetegsége
Élelmiszerforrása
C-vitamin L-aszkorbinsav
vörös vértestek képződése, kollagén szintézise, antioxidáns
skorbut – az íny gyulladása és vérzése (a kollagénszintézis gyümölcs, nyers zöldség, zavarának következménye, csipkebogyó, fekete ribizli, vérszegénység (anémia), goji bogyó, savanyú káposzta csökkent immunitás, izomfáradtság
B1-vitamin tiamin
a szív, az izmok, az idegrendszer és az emésztőrendszer helyes működése
idegrendszeri zavarok, depresszió, ingerültség, fáradtság, az izmok görcsös fájdalma – beri-beri
gabonafélék, teljes kiőrlésű termékek, élesztő, hüvelyesek, dió, máj, zöldségfélék
B2-vitamin riboflavin
vörös vértestek képzése, energia-felszabadítás a szénhidrátokból, a hidrogén transzportja a légzési láncban
anyagcsere-zavarok, személyiségzavarok, nyálkahártyák (ajkak, szájüreg, bőr) gyulladása
élesztő, tej, hús, dió, spenót, brokkoli, szója, teljes kiőrlésű termékek
B3-vitamin niacin nikotinsav
a biokémiai folyamatok fontos résztvevője, elősegíti az emésztőrendszer tevékenységét
az idegrendszer, az anyagcsere zavarai, bőrbetegségek hús, tej, máj, élesztő, (pellagra – durva bőr), szájüreggabonafélék, zeller és nyelvgyulladás, fejfájás, alvászavar
B5-vitamin pantoténsav
hús, tojássárgája, élesztő, a biokémiai folyamatok fontos anyagcsere-zavarok, az hüvelyesek, máj, karfiol, szereplője, hormon- és emésztőrendszer gyulladása, brokkoli, napraforgó mag, koleszterol-szintézis ingerültség, bőrbetegségek gombák
63
B6-vitamin piridoxin
vörös vértestek metabolizmusa, biokémiai reakciók fontos szereplője
anyagcsere-zavarok, az ideghús, tej, hüvelyesek, rendszer, az immunrendszer, fokhagyma, spenót, karfiol, a növekedés, az alvás zavarai, kel, burgonya, banán bőrkárosodás, vérszegénység
B12-vitamin kobalamin
vörös vértestek képzése, a központi idegrendszer működése, a szervezet növekedése és fejlődése
az idegek és a csontvelő elsorvadása, vérszegénység, hús, tej, máj, tojássárgája, szénhidrát anyagcserelazac, garnélarák zavarok, bőrbetegségek
folsav folacin
vörösvértestek képződése, sejtnövekedés és – reprodukció, a szív és az agy zavarainak megelőzése
a vérképzés zavarai – anémia levélzöldség, hús, máj, (vérszegénység), az emésztőtojássárgája, élesztő, rendszer (gasztrointesztinális gabonacsíra, dió traktus) zavarai
H-vitamin biotin
részvétel a zsírsavak és az aminosavak metabolizmusában, a gyomor mikroorganizmusai termelik
depresszió, bágyadtság, ingerültség, bőrbetegségek, (pikkelyesedés), anorexia, hajhullás
élesztő, gomba, méhpempő, hüvelyesek, karfiol, szója, dió
A-vitamin retinol
az epitelsejtek növekedése és fejlődése, a szem retinájának és szaruhártyájának fejlődése, az immunrendszer működése, lipidek metabolizmusa, antioxidáns
farkasvakság, bőrbetegségek, a testszervek nyálkahártyasejtjeinek funkciókárosodása, fertőzések iránti hajlam
A-vitamin – tej- és halzsír, tojássárgája, máj, β-karotin – sárgarépa, spenót, kajszibarack, kelkáposzta
D-vitamin kalciferolok
a P és a Ca metabolizmusának szabályozása, az immunrendszer működése, hatás a csontképző oszteoblasztokra
angolkór, ízületek megnagyobbodása, izomgyengeség, halzsír, tej, vaj, tejtermékek, fogak kihullása, idegrendmáj, élesztő szeri zavarok, alvászavarok, hipervitaminózis veszélye
E-vitaminok tokoferolok
immunrendszer működése, fokozza a máj méregtelenítő képességét, védi a sejteket és a szöveteket a peroxidos károsodástól és lassítja a szervezet degenerálódását
az idegrendszer és az izmok zavarai, vérszegénység, terméketlenség, a zsírok felszívódásának zavarai, csökkent véralvadékonyság
növényi olajok, gabonacsíra, hüvelyesek, napraforgó mag, mandula, olajbogyó
K-vitaminok fillokinonok
fontos a véralvadásnál
csökkent véralvadékonyság
levélzöldség, borsó, élesztő, növényi olajok, máj
ZSÍROLDÉKONY VITAMINOK
7.2 táblázat A vitaminok és a koenzimek viszonya
Vitamin
Koenzim
Reakció
tiamin
tiaminpirofoszfát – TPP
aldehidek áthelyezése
riboflavin
flavin-adenin-dinukleotid – FAD
H-áthelyezés
niacin, nikotinsav
nikotinamid-adenin-dinukleotid – NAD
H-áthelyezés
pantoténsav
koenzim A – CoA
acil-áthelyezés
piridoxin
piridoxal-5-foszfát – PALP
–NH2 áthelyezés
kobalamin
metilkobalamin
metilcsoportok áthelyezése
folsav
tetrahidrofolát
egyszénatomos vegyületek áthelyezése
biotin
biocitin
–COOH áthelyezése
64
VITAMINOK
A TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • A vitaminok szerves vegyületek, amelyek csekély mennyiségben szükségesek a szervezet növekedéséhez és biológiai funkciói számára. • Bizonyos vitaminok a szervezetben keletkeznek a provitaminokból. • Számos vitamin jelentős antioxidáns, mindenekelőtt a C-, az A és az E-vitamin. • Az antioxidánsok olyan anyagok, amelyek molekulái megakadályozzák a szabad oxidációt. • A vitaminokat feloszthatjuk vízoldékony (C-vitamin, tiamin, riboflavin, niacin, pantoténsav, piridoxin, folsav, biotin) és zsíroldékony (A-, D-, E-, K-vitamin) vitaminokra.
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. Milyen szempontok alapján osztják fel a vitaminokat? 2. A vitaminok esszenciálisak: a) a mikroorganizmusok, b) az ember, c) a növények, d) az állatok számára. 3. A vitaminok vagy aktivált formáik a metabolizmusba bekapcsolódhatnak, mint: a) apoenzimek, b) koenzimek, c) enzimek, d) katalizátorok. 4. Jellemezzétek a skorbut betegséget! Különböző forrásokban keressetek további információkat erről a betegségről! Kik szenvedtek elsősorban ebben a betegségben? 5. A vitaminok csoportjából válasszátok ki a vízoldékony és a zsíroldékony vitaminokat: C, A, B2, riboflavin, kalciferolok, folsav. 6. A farkasvakság a ...-vitamin hipovitaminózisának a következménye. 7. Alkossatok megfelelő fogalompárokat: A) H-vitamin 1) aszkorbinsav B) D-vitaminok 2) retinol C) E-vitaminok 3) tiamin D) C-vitamin 4) piridoxin E) A-vitamin 5) biotin 6) kalciferolok F) B1-vitamin 7) tokoferolok G) B6-vitamin 8. Nevezzétek meg azokat a vitaminokat, amelyek hiánya: a) vérszegénységet, b) anyagcserezavart, c) bőrbetegséget, d) depressziót és ingerültséget okoz. 9. Válasszátok ki a vitaminokkal kapcsolatos helyes állításokat: a) nem tartoznak az esszenciális anyagok közé, b) némelyek jelentős antioxidánsok, c) némelyek hidrofilek, d) némelyek fontos szerepet játszanak az szervezet redoxi folyamataiban.
65
8 ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG A kémiából eddig szerzett ismereteitek akkor lesznek igazán hasznosak, ha alkalmazni tudjátok a mindennapi életben. A kémiai ismeretek és tapasztalatok segítségével könnyebben el tudtok igazodni pl. az étkezés, a betegségek megelőzése, a háztartási vegyszerek, a kozmetikumok, a növénytermesztés, a háziállatok tartása területén. Tájékoztatnak arról, hogyan viselkedjenek az emberek, amikor pl. egészségkárosító vagy életveszélyes anyagokkal kerülnek érintkezésbe, megkönnyítik a döntést az olyan termékek vásárlásánál, amelyeket az agresszív reklámok propagálnak, de számos más élethelyzetben is. A kémia minden területéről származó ismeretek lehetővé teszik az emberek számára az egészséges életstílus vagy a környezetvédelem elveinek a betartását és így az életminőség javítását.
8.1 Alkaloidok Az alkaloidok olyan anyagok, amelyeknek az emberi szervezetre gyakorolt hatását már ősidők óta ismerik (az inkák már 4000 évvel ezelőtt ismerték a kokacserjét, a föníciaiak az ópiummal kereskedtek, a felejtés ópiumalapú elixírjével töltött edényeket az egyiptomi piramisokban is találtak). Napjainkban az ismert alkaloidok számát mintegy 6000-re teszik. Az alkaloidok nitrogéntartalmú, bázikus jellegű anyagok, amelyek már kis mennyiségben jelentős biológiai hatást fejtenek ki a szervezetre. A nitrogénatom rendszerint gyűrűbe zárva található, ezért az alkaloidokat a heterociklusos vegyületek, pl. a pirrol, a piridin stb. származékainak tekintjük. Az alkaloidok olyan vegyületek nagy csoportját alkotják, amelyek kémiai szerkezete meglehetősen bonyolult. Éppen ezért általában az eredetük alapján csoportosítjuk őket (pl. anyarozs-alkaloidok). Kis mennyiségben keletkeznek a növények fiatal részeiben (főleg a mákfélék, a boglárkafélék, a burgonyafélék, a liliomfélék családjából) és bizonyos gombákban, mint az aminosavak anyagcseretermékei. A növények alkaloid tartalma nem állandó, hanem függ: • a növény vegetációs fázisától (az éretlen mák több mint 20 alkaloidot tartalmaz), • a környezet minőségétől, amelyben a növényt termesztik, elsősorban a talaj minőségétől, a fényviszonyoktól, a környezet nedvességétől és hőmérsékletétől (a világ különböző térségeiből származó ópium minősége és ára is eltérő). A növényekben gyakran több különböző alkaloid is előfordul, pl. a kínafa kérgében több mint 20 féle alkaloid van.
8.1.1 Az alkaloidok közös tulajdonságai Az alkaloidok legfontosabb közös tulajdonságai: • bázikus jellegük következtében az eredeti anyagban különböző karbonsavakhoz (pl. ecetsav, oxálsav, borkősav, citromsav) kötődve találhatók, • valamennyi szilárd, kristályos, optikailag aktív, vízben rosszul oldódó anyag (a vízben csak a sóik formájában oldódnak), • ízük keserű, • az állatokban farmakológiai hatást keltenek (mérgek, pszichoaktív anyagok, gyógyszerek), amelyek az adagolástól függően vagy jótékony, vagy veszélyes hatásúak, számos képviselőjük nélkülözhetetlen gyógyszer. Ismételt használatuk drogfüggőséget, nagyobb mennyiségük (gyakran csak néhány milligramm) általános mérgezést és halált okozhat, • a túladagolás vagy a rászokás veszélye miatt általában szigorúan ellenőrzik az alkaloidok használatát, speciális nyilvántartást vezetnek. Az alkaloidok használatát a kábító hatású anyagokra vonatkozó jogi normák szabályozzák, az anyagokkal való visszaélést a büntető törvénykönyv alapján büntetik.
66
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
8.1.2 Ópium-alkaloidok (mák-alkaloidok, morfinvázas alkaloidok) Ennek a csoportnak számos alkaloidját (az ún. ópiumszármazékokat) mesterségesen, ill. részben szintetikusan állítják elő, másokat az éretlen mákfejek megvágásakor kifolyó nyers tejnedv (latex) beszáradását követően nyerik ki. A nyers alkaloid-keveréket ópiumnak nevezik, ez több féle alkaloidot tartalmaz. Az ópium nyomán nevezték el az egész csoportot ópiumszármazékoknak. Ezek az anyagok tompítják a fájdalmat és rendkívül könnyen drogfüggőség lép fel. Az ópium drogtolerancia kifejlődése során a rendszeres fogyasztók egyre növelik az adagot, amely idővel nagyságrendekkel meghaladja a droggal először kísérletezők által alkalmazott mennyiséget. Ez a halálos túladagolás vagy a nagyon erős fiziológiai függőség kockázatával jár. (A kábítószer-fogyasztás hirtelen abbahagyása a drogfüggőnél akár életveszélyes elvonási tüneteket is okozhat). Az ópium és a belőle kinyert drogok (főleg a morfin és a 8.1 ábra Éretlen mákgubók heroin) a kellemes bódulat letargikus állapotát váltják ki. A rövid ideig tartó eufóriát súlyos depressziós állapot és szorongás követi (a heroin esetében akár hirtelen halál is). A kifejlődött függőség (morfinizmus, heroinizmus) fokozatosan a fizikai teljesítőképesség elvesztéséhez, szorongásos rohamokhoz, akaratvesztéshez, súlyos emlékezetzavarokhoz vezet. A mák-alkaloidok (ópiátok) legjelentősebb képviselői a morfin és származékai: A morfin – az ópium fő alkaloidja. A gyógyászatban fájdalomcsillapításra használják, tompítóan hat a központi idegrendszerre. Álmatlanságot, a pupillák beszűkülését okozza. A rászokás (morfinizmus) rendkívül nagy veszélye miatt a morfin és származékai alkalmazását nyilvántartják. A heroin a morfin származéka (dietil-morfin) – fiziológiai hatása erősebb a morfinénál. A heroinfogyasztás a nemkívánatos túladagolás rendkívül nagy veszélyét rejti magában (mivel a vásárolt drog koncentrációja gyakran ismeretlen), s nem mellékes az a veszély sem, amivel a közös fecskendő használata jár (hepatitisz B és C, HIV-fertőzés). Az elvonási tünetek gyakran a környezet vagy éppen önmaga ellen irányuló fékezhetetlen agresszióban nyilvánulnak meg. Nem tanácsos egyedül maradni egy heroin függő emberrel. Papaverin – a gyógyászatban alkalmazott fontos simaizom-görcsoldó vegyület (spazmolitikum). Kodein – köhögéscsillapító gyógyszer, iparilag a morfinból állítják elő. Kábító hatása gyengébb a morfinénál.
8.1.3 Tropánvázas alkaloidok Főleg a burgonyafélék (csucsorfélék) családjának (nadragulya, beléndek, maszlag) növényeiből izolálják. Atropin – a maszlagos nadragulyából izolált alkaloid, a szemgyógyászatban használják, mert kitágítja a pupillát. Az atropin görcsoldó (spazmolitikus) hatása a vese- vagy eperohamok okozta fájdalmak enyhítésénél érvényesül.
8.2 ábra Maszlagos nadragulya (Atropa belladonna)
Kokain – a dél-amerikai kokacserje leveleiben található alkaloid („kokó”). Függőséget okozó anyag, leggyakrabban az orrnyíláson át beszippant-
67
va fogyasztják, mivel a kokain a szaglóideg pályáján gyorsan eljut az agyba. Növeli a szívverések számát és a vérnyomást, ami már az első alkalmazáskor szívelégtelenséghez, infarktus kialakulásához vagy agyvérzéshez vezethet. A terhesség idején fogyasztott kokain zavarokat okozhat a magzat vérellátásában és ez fejlődési rendellenességet idéz elő. Hogy a drog kiváltsa a kívánt eufórikus hatást, egyre nagyobb adagokat kell bevenni. A nagyobb adagok tartós nyugtalanságot, alvászavarokat, a hangok iránti túlérzékenységet, remegést, az orrsövény átfúródását okozzák. A kokainfogyasztás pszichés problémákat is előidéz – depressziót és személyiségzavarokat (kokainizmus), ami szakmai segítség híján gyakran vezet öngyilkossághoz. A kokain legveszélyesebb formája a crack (kokain-hidroklorid, kokain krekk). Ennek a drognak a veszélye a súlyos heveny intoxikáció (mérgezés) lehetőségében áll, ami főleg más drogokkal kombinálva viszonylag gyakran vezet szív-érrendszeri összeomláshoz a szervezet teljes kimerülése és dehidratálódása következtében (a kábítószerfüggő nem érez fáradságot, éhséget és szomjúságot sem).
8.1.4 Anyarozs-alkaloidok Ennek a csoportnak az alkaloidjai az anyarozsban (a rozst és általában a gabonát fertőző parazita gombában) találhatók. Az ide tartozó alkaloidok alapanyaga a lizergsav és származékai.
© isifa
LSD (szintetikusan előállított lizergsav-dietilamid) – a hallucinogének csoportjának legerősebb pszichotropikus anyaga, erős pszichés függőséget okoz. Az LSD-t fogyasztó személynek a vad hallucinációk közben optikai képzetei támadnak, nem tudja megkülönböztetni a valóságot a látomásaitól, olyan dolgokat lát, amelyek nem léteznek. Gyakori élmény a saját testtől való elszakadás és a paranoiás állapot. A drog 8.3 ábra Anyarozs (varjúköröm, hatása olykor a drog elfogyasztása után jóval később is jelentkezhet, Claviceps purpurea) és ún. „flashback“ (flesbek) – utófelvillanás – alakul ki, amely gyakran vezet sérüléshez, gépkocsibalesethez, öngyilkossághoz stb. (pl. az ember nem látja a kanyart, az akadályt az úton, kimászik a valóságban nem is létező erkélyre).
8.1.5 További alkaloidok Kinin – a kínafa (Cinchona) kérgéből nyerik. A malária hatásos ellenszere, lázcsillapító. Íze nagyon keserű. Kuráre – a dél-amerikai indiánok nyílmérge, igen mérgező alkaloid. Az izmok motorikus idegvégződéseinek bénulását okozza, a légző izmok teljes bénulásával jár, miközben az ember teljesen tudatánál van. A koffein sok növényben megtalálható, a teacserjében, a kávécserje és a kakaófa termésében (kávé- és kakaóbab) és a guarbabban. Alkoholmentes üdítők, fájdalomcsillapító gyógyszerek is tartalmazzák. Nem változtatja meg az ember személyiségét és jellemét, az engedélyezett drogok közé tartozik. A koffein a felnőtteknél viszonylag gyorsan felszívódik, a gyermekeknél jóval lassabban. A szokásos mennyiség (50 –100 mg, tehát kb. 1 csésze kávé) javítja a figyelmet, megszünteti a fáradtságérzést, az álmosságot, stimulálja a szívműködést, serkenti a központi idegrendszert, vizelethajtó, kitágítja a hörgőket és felgyorsítja az anyagcserét. A koffein nagy adagjai álmatlanságot, idegességet, ingerült8.4 ábra Egy csésze kávé kb. séget, szorongásos állapotokat, borzongást és erős szívdobogást 50–100 mg koffeint tartalmaz okoznak. A koffeintűrés individuális. A krónikus szívbetegségben szenvedők és a gyomorfekélyesek megbeszélhetnék orvosukkal, hogy mennyi kávét fogyaszthatnak. A napi 300 mg koffein (azaz 3–6 csésze kávé) elfogyasztása nincs kedvezőtlen hatással a felnőtt népesség többségére.
68
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
A kávé koffeintartalmát befolyásolhatjuk a kávéfajta kiválasztásával (az arabica 2–3szor kevesebb koffeint tartalmaz, mint az olcsóbb robusta), de a kávé elkészítésének módjával is (lásd a 8.1 táblázat adatait). 8.1 táblázat A gyakran fogyasztott italok és különböző üdítők koffeintartalma Kávé és más italok (170 cm3 űrtartalmú csésze)
Koffein mennyisége mg
Kávé és más italok (170 cm3 űrtartalmú csésze)
Koffein mennyisége mg
Forrázott kávé
120 – 150
Feketetea
50 – 60
Filterezett kávé
80 – 110
Zöldtea
30 – 40
Instant kávé
60 – 70
Kakaó
10 – 30
Koffeinmentes kávé
3 – 10
Csokoládés tej
10 – 15
Presszókávé (30 cm3 űrtartalmú csésze)
75
Kakaópor (1 g)
40 – 50
Kávé tejjel
70
Csokoládé
5 – 10
Cappuccino
70
Cola (330 cm )
30 – 65
Kávé likőrrel
80
Energia ital RED BULL, 250 cm3
80
3
KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A legtöbb koffein a feketeteában, a legkevesebb a zöldteában található, a legtöbb növényi teában nincs koffein, ezek közé tartozik a vörös fokföldirekettye (rooibos) is. Fontos a tea kilúgozási ideje is, pl. a feketeteából öt perc elteltével 40–100 mg koffein oldódik ki, három percig tartó kilúgozással csak 20–40 mg. 8.5 ábra Különböző koffeintartalmú teák (balról: zöldtea, növényi tea, feketetea)
Teobromin – a kakaófa babjában, a tealevelekben található alkaloid, vizelethajtó készítményként (diuretikum) használják. A gyógyászatban a köhögés elleni gyógyszerek részeként alkalmazzák. Az engedélyezett (legális) drogok közé tartozik. A kakaóbabból készül a kakaóvaj és a kakaópor (kakaó), amelyek a csokoládégyártás nyersanyagai. A kakaótartalom alapján megkülönböztetünk fehér csokoládét (kakaót nem tartalmaz, csak kakaóvajat), tejcsokoládét, barna csokoládét, étcsokoládét és keserű csokoládét (akár 90 % kakaót is tartalmazhat). Jó minőségűnek azt a csokoládét tekintjük, amely legalább 70 % kakaót tartalmaz. A csokoládé magas kakaótartalma nemcsak a sötét színt, hanem az antioxidásokként ismert flavonoidok mennyiségét is meghatározza.
8.6 ábra A csokoládé teobromin alkaloidot is tartalmaz
A kakaó és a csokoládé az emberi szervezetre serkentő hatású, védi a szívet és az ereket, segíti a „jókedv hormonjai”-nak is nevezett endorfinok felszabadulását az agyban.
69
A csokoládé zsír- és cukortartalmának köszönhetően alkalmas forrása az ún. gyorsenergiának olyan helyzetekben, amikor a szervezet kimerítette energiatartalékait. Ezt a tulajdonságát hasznosítják pl. a hegymászók és a kitartó sportokat űzők. KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A csokoládé az emberek kedvelt élvezeti cikke, de az állatok számára nagyon veszélyes anyag. A csokoládéban található teobromin megmérgezheti, sőt el is pusztíthatja a kutyákat, a macskákat, az aranyhörcsögöket, a nyulakat, a patkányokat. Ez ellen a mérgezés ellen nem létezik ellenanyag, ezért meg kell akadályozni, hogy az állatok teobromin tartalmú élelmet fogyasszanak. 8.7 ábra A kis háziállat a csokoládémérgezés potenciális áldozata
A teofillin a tea fő alkaloidja. A gyógyászatban pl. a hörgőasztma kezelésénél használják. Nikotin – a dohánylevél alkaloidja, nagyon hatásos a növényi kártevők pusztításában. Nem befolyásolja az ember személyiségét és a jellemét, az engedélyezett drogok közé tartozik (az SZK-ban a fogyasztó 18 éves korától legálisan használható). A nikotin fokozza az agy és az emésztőrendszer aktivitását, gyorsítja a szívműködést, rákkeltő hatású, érszűkületet okoz. A nikotin leggyakoribb alkalmazási módja a füst belégzése a dohánylevelek elszívásakor. A dohányban található nikotin ismételt felhasználáskor erős nikotinfüggőség kialakulásához vezet, ami a hosszantartó dohányzási szenvedély és a leszokás nehézségének az oka. A dohányzás a nikotinfüggőség mellett a dohányosok és környezetükben élők egészségét más módon is fenyegeti. A dohányfüst káros hatását a dohányfüst alkotórészei okozzák, ezek száma kb. 4000 (pl. kátrány, szén-monoxid). Ezek az anyagok az egészségkárosodás szempontjából a legveszélyesebbek, mert: • ingerlik a szemet és a légutakat, • mutagén hatásuk van (befolyásolják a DNS-ben lévő genetikai információt), • rákkeltő (karcinogén) hatásuk van, a cigarettafüst a karcinogén anyagok jegyzékében a legveszélyesebbeket tartalmazó IA osztályba került, • a cigarettafüstben található szén-monoxid (CO) 200-szor erősebben kötődik a vér festékanyagához, a hemoglobinhoz, mint az oxigén, ami rontja a szövetek oxigénellátását. A dohányzás okozta betegségek: • daganatos betegségek – mindenekelőtt az ajkak, a nyelv, a húgyhólyag rákja, a tüdőrák (a tüdőben keletkező tumorok 90 %-át a dohányzás okozza), • szív- és érrendszeri (kardiovaszkuláris) betegségek – a dohányzás növeli a koleszterinszintet, a vérnyomást és a szívizom megterhelését, érelmeszesedést (arterioszklerózist) okoz, és ezzel meggyorsítja az iszkémiás szívbetegségek (pl. koszorúér-betegség) a kialakulását. A dohányosok körében kb. 6-szor gyakoribb az agyvérzés, mint a nemdohányzóknál. • a légző- és egyéb szervrendszerek nem daganatos betegségei – a légutak krónikus (idült) betegségei, a gyomor- és nyombélfekély. A szakemberek arra figyelmeztetnek, hogy a világban minden 10 másodpercben meghal egy ember az aktív vagy a passzív dohányzás következtében fellépő valamilyen betegségben. Fontos tudatosítani, hogy a dohányzás nem rossz szokás. A dohányos esetében a nikotintól való fizikai és pszichés függőségről van szó.
70
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
Passzív dohányzás Ha egy nem dohányzó személy telefüstölt és rosszul szellőztetett helyiségben tartózkodik, a dohányfüst rá is hatással van. Ebben az esetben passzív dohányzásról beszélünk, amikor a szervezet ugyanolyan kockázatoknak van kitéve, mintha az illető aktív dohányos lenne. A legveszélyeztetettebb passzív dohányosok azok a gyermekek, akiknek a szülei dohányoznak. A dohányzás hatása a terhesség lefolyására és a gyermek szoptatására
8.8 ábra Egy szál cigaretta kb. 8–9 mg niko-
A kutatási adatok igazolják, hogy a terhesség tint tartalmaz lefolyására a dohányfüstnek főleg két összetevője van hatással: a szén-monoxid (CO) – rontja a vér oxigénellátását – és a nikotin – szűkíti az ereket. Együtt csökkentik a méhlepénybe jutó vér mennyiségét, a fejlődő magzat kevés oxigénhez jut, amely az életfontosságú szervek fejlődéséhez nélkülözhetetlen. A méhlepényen át ugyanakkor a dohányfüstben található további méreganyagok is bekerülnek a magzat vérébe. A dohányos nőknél (a passzív dohányosoknál is!) 50 %-kal gyakrabban fordulnak elő spontán vetélések, mint a nem dohányzóknál. A dohányos nők csecsemőinek átlagosan 200 grammal kisebb a születési súlyuk, mint a nem dohányzó nők újszülöttei esetében (ez a későbbi fejlődés szempontjából is hátrányt jelent), emellett gyakrabban fordulnak elő születési rendellenességek is. A szoptatás során a nikotin bejut az anyatejbe. A dohányos anyák gyermekei körében kimutatták a hörgőasztma iránti fokozott hajlamot és a hirtelen csecsemőhalál tünetegyüttes háromszor nagyobb kockázatát. (Ez a szindróma a terhesség során visszamaradt agyi struktúrafejlődés következménye, és a csecsemő a születést követő első hónapokban nem képes reagálni bizonyos bonyolultabb helyzetekre, aminek az eredménye a hirtelen halál.) KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
A vízipipa szívása Az idegenforgalom fejlődésével Európában kedvelt lett a vízipipa (nargilé) szívása. A vízipipákban gyakran „gyümölcsdohányt”, gyümölcsmelaszból, mézből és friss dohánylevelekből készült keveréket használnak, és gyümölcsillatuk a fogyasztókban az ártalmatlanság érzetét kelti. De ugyanúgy a dohányfüst belégzéséről van szó, mint a cigaretták szívásakor. A közösen használt vízipipák esetében nem elhanyagolható a baktériumok átadásának és a betegségeknek a kockázata sem (pl. sárgaság) a szipkán és a szívócsövön át. Az SZK-ban a vízipipák dohányára ugyanúgy vonatkozik a nem dohányzók védelméről szóló törvény, mint egyéb dohányzási cikkekre.
8.2 Gyógyhatású anyagok és gyógyszerek 8.2.1 Gyógyhatású anyag A gyógyhatású anyag (hatóanyag) a gyógyszer alkotórésze, amely képes célirányosan hatni a szervezetre. A hatóanyagok a gyógyszerek gyógyító, diagnosztikus és megelőző hatásának hordozói. A hatóanyagokat a növényekből vagy az állatokból nyerik (pl. a kígyóméregből, az állat porcaiból vagy véréből), némely gyógyhatású anyag emberi eredetű (pl. az emberi vérből vagy vérplazmából készült hatóanyagok). A legtöbb hatóanyag jelenleg szintetikus eredetű, a gyógyszeripar állítja elő ezeket.
71
A hatóanyagokat nemcsak a betegségek gyógyítására használják, hanem a szervezet működésének a befolyásolására is (pl. az antikoncepciós tabletták hatóanyaga). A mindennapi életben leggyakrabban a következő hatóanyag-csoportokat alkalmazzuk: • analgetikumok (fájdalomcsillapítók), • anesztetikumok (általános és helyi érzéstelenítők), • antibiotikumok (baktériumölő szerek), • antihisztaminikumok (az allergiás reakciók ellen hatnak), • antipiretikumok (lázcsillapítók), • antireumatikumok (csökkentik a reumatikus fájdalmakat), • pszichofarmatikumok (befolyásolják a pszichikumot), beleértve a hipnotikumokat (tompítják a központi idegrendszert) és a szedatívumokat (nyugtató hatásúak).
8.2.2 Gyógyszer A gyógyszer egy vagy több gyógyhatású anyagot és hordozóanyagot tartalmazó termék, megfelelő használati formában előállítva. A belső vagy a külső alkalmazásra szánt gyógyszereket többféle gyógyszerformában gyártják: • a belső kezelésre használt gyógyszerek lehetnek szilárd formájúak (pl. tabletták, drazsék, zselatin kapszulák, kúpok), de folyékonyak is, pl. cseppek, oldatok, szörpök, infúziós oldatok, • külső kezelésre használt gyógyszerek: zsírok, krémek, oldatok. A gyógyszert különböző formában lehet gyártani, eltérő az egy adag gyógyszerben található hatóanyag mennyisége is (az egy tablettában lévő hatóanyag tömegét a gyógyszer csomagolásához mellékelt leírás tartalmazza, amely nemcsak az orvos, hanem a gyógyszer felhasználója számára is fontos információkat közöl). 8.9 ábra A gyógyszerek különböző folyékony és szilárd formái
A csomagoláson a gyártó feltünteti a készítmény öszszetételét, valamint lejárati idejét (expiráció) is, ennek leteltével a készítményt tilos tovább használni (a hatóanyag lebomlása során mérgező termékek keletkezhetnek). 8.10 ábra A gyógyszer csomagolásán feltüntetik a hatóanyagot, a gyógyszer összetételét és a lejárati időt
A gyógyszer hatásai Minden gyógyszernek vannak a fő hatásuk mellett mellékhatásai is. A legtöbb gyógyszer esetében a mellékhatások nemkívánatosak és károsak. Megkülönböztetett figyelmet kell fordítani azoknak a gyógyszereknek a használatára, amelyekre rá lehet szokni. A gyógyszerek, elsősorban az antibiotikumok túlzott fogyasztása gyengíti az immunrendszert. Minden használatra szánt gyógyszert preklinikailag (előzetesen, állatokon) és klinikailag (önkénteseken) is tesztelnek. Ennek során tudományosan vizsgálják a gyógyszer hatásfokát, biztonságát és minőségét. Az SZK-ban csak az Állami Gyógyszerellenőrzési Intézet által jóváhagyott és nyilvántartásba vett gyógyszerek használhatók a gyakorlatban.
72
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
Eredeti gyógyszer és generikum Azt a gyógyszert, amelynek gyártásához újonnan felfedezett hatóanyagot használtak, eredeti gyógyszernek nevezik. Az ilyen hatóanyagot és a gyógyszert is szabadalmak védik, és ez a védelem 25 évig tart. Az eredeti gyógyszert csak egyetlen gyártó gyártja, a gyógyszer ára magába foglalja a kutatásra és a gyógyszer kifejlesztésére fordított kiadásokat is, ezért ezek a gyógyszerek viszonylag drágák. A generikus gyógyszer (generikum) olyan hatóanyagokat tartalmaz, amelyeket nem véd szabadalom. Olyan hatóanyagokról van szó, amelyek szabadalma már lejárt, vagy egyáltalán nem védte őket szabadalom. Hatásukat tekintve a generikus gyógyszerek ugyanolyan hatékonyak, mint az eredeti gyógyszerek. Viszont jóval olcsóbbak, mert árukba nem számítják fel a gyógyszer kutatására és kifejlesztésére fordított kiadásokat. Jelenleg a generikus gyógyszerek aránya az SZK gyógyszerpiacán mintegy 70 %.
8.2.3. A gyógynövények felhasználása A gyógynövények a gyógyhatású anyagok természetes forrásai, amelyeket a kevésbé súlyos betegségek házi kezelésénél, továbbá kiegészítő kezelésnél alkalmaznak, vagy a kereskedelemben forgalmazott gyógyszerek alkotórészei. A növényi kivonatokat tartalmazó gyógyszerek mellett erre a célra gyakran használják magukat a gyógynövényeket is, amelyeket a természetben közvetlenül gyűjthetünk. A gyógynövényeket csak olyan helyeken gyűjtsük, ahol nem kerülnek kapcsolatba káros anyagokkal (nem kontaminálódnak), ügyeljünk a szárítás helyes végrehajtására és a tárolásra. Alkalmazáskor tartsuk be a gyógyhatású anyag előkészítésével kapcsolatos eljárást és az ajánlott adagolást (fenyeget a túladagolás kockázata), a súlyosabb betegségek esetében használatukat beszéljük meg az orvossal. Bizonyos gyógynövények mérgezőek! A friss növények feldolgozásával (pl. szárítással és aprítással) nyerik az ún. gyógyhatású drogot, amely a gyógyteák, a borogatások, a fürdők stb. készítésének nyersanyaga. A gyógyhatású drog kinyerésénél alkalmazott módszert aszerint választjuk meg, hogy a növény mely részét használjuk. A növények egyes részei közül a következőket dolgozzák fel a leggyakrabban: gyökér (radix), kéreg (cortex), szár (herba), rügy (gemma), virág (flos), levél (folium), termés (fructus). A hatóanyagok kinyerésének leggyakoribb módja a növények extrakciója. Többnyire vizet használnak oldószerként, de az extrahálandó anyag fajtájától függően más oldószerek is használatosak, pl.: • az etanol 60 %-os oldata (tinktúrák készítése), • növényi olajok (gyógyhatású olajok készítése), 8.11 ábra Orvosi tüdőfű (Pulmonaria officinalis) • olvasztott sertészsír (gyógykenőcsök készítése), • cukor vizes oldata (gyógyszörpök készítése).
8.2.4 Antibiotikumok Az antibiotikumok felfedezését forradalomnak tekintik az orvostudományban, amiért több felfedező is Nobel-díjat kapott. Az első antibiotikumot Alexander Fleming (1881–1955) fedezte fel a Penicillium notatum penészgombában 1928-ban. Az antibiotikumok felfedezésük óta állandó fejlődésen mennek át. Az antibiotikumok a mikroorganizmusok által termelt természetes gyógyhatású anyagok. Feladatuk, hogy meggátolják más mikroorganizmusok növekedését, esetleg közvetlenül elpusztítsák őket. Jelenleg antibiotikumoknak tekintik a kemoterápiás anyagokat is – antimikrobiális hatású vegyületeket, amelyeket szintetikusan állítanak elő.
73
Az antibiotikumnak maximálisan toxikusnak kell lennie a mikroorganizmusok és minimálisan toxikusnak az ember és az emlősök számára. Szakszerű és kellő időben történő alkalmazásukkal megelőzhetők a súlyos, életveszélyes baktériumos fertőzések okozta komplikációk (pl. a reumatikus láz és szövődményeként a szívbelhártya-gyulladás egy közönséges sztreptokokkuszos fertőzést követően). KIEGÉSZÍTŐ TANANYAG
++
Az antibiotikumos gyógyításban jelentős előrelépést jelent mostanában a CRP közvetlen ambuláns vizsgálata – az orvos egy olyan műszert (spektrofotométert) használ, amely az ujjhegyből vett vércseppből néhány perc alatt képes meghatározni az ún. C-reaktív Protein – CRP (májban termelődő fehérje) szintjét. Megemelkedett szintje gyulladás jelenlétére utal a szervezetben és ennek alapján döntik el, hogy szükséges-e vagy nem az antibiotikumos kezelés. Ezzel a vizsgálattal azt is meg lehet állapítani, hogy a bevetett antibiotikumok hatásosak-e, esetleg nem kell-e másikat felírni. A mikroorganizmusokra gyakorolt hatásuk alapján az antibiotikum lehet: 1. baktericid – közvetlenül elpusztítja a baktériumot vagy 2. bakteriosztatikus – lelassítja és leállítja a mikrobák növekedését. Az antibiotikumok hatásának fő célja azoknak az alapvető fiziológiai folyamatoknak a blokkolása, amelyek a baktériumokban lejátszódnak (DNS- és RNS-szintézis, fehérjeszintézis, a baktérium sejtfalának építése, a folsav szintézise stb.). Az antibiotikumok a baktériumok okozta betegségek ellen hatékonyak. A vírusbetegségek (pl. influenza) antibiotikumos kezelése hatástalan és helytelen. Az antibiotikumokat nem nélkülözhetjük pl. a heveny (akut) fertőző betegségek kezelésében, mint a mandulagyulladás, a tüdőgyulladás, a húgyúti-gyulladás, a középfülgyulladás és hasonlók. Az antibiotikumoknak, más gyógyszerekhez hasonlóan, nemkívánatos mellékhatásai is vannak. Rendszerint allergiát (kiütések, ízületi gyulladások, duzzanatok, légzési nehézségek), hasmenést, hányingert okoznak. Helytelen alkalmazásuk mérgezi a májat, a vesét, az idegrendszert, a vérképző szövetet. Az ismételt antibiotikumos kezelés megbontja az immunrendszer egyensúlyát, számos antibiotikum, főleg a széles spektrumúak nemcsak a kórokozókat, hanem az „emberbarát”, a szervezetünk számára fontos baktériumokat (az ún. természetes mikroflórát) is elpusztítja. Az antibiotikumos kezelésnél a következő elvek érvényesek: • az antibiotikumok alkalmazásáról kizárólag az orvos dönt, • az antibiotikum előírt adagját maradéktalanul be kell szedni (nem lehet csökkenteni az adagot), mert különben a kórokozó baktériumok túlélik a kezelést és ellenállóvá válnak velük szemben (rezisztencia alakul ki). • minden antibiotikumnak pontos hatásmechanizmusa van – ha ezt az antibiotikumok szedése során nem tartjuk tiszteletben, gyengítjük a gyógyszer hatását, • ha elfelejtjük bevenni a tablettát, azonnal be kell vennünk, amint eszünkbe jut, a következő adagot a megjelölt időpontban vesszük be, • a penicillin sorozat antibiotikumait nem szabad alkohollal kombinálni, • ne együnk túl sokat, mert az antibiotikumok megterhelik az emésztőrendszert. Kisebb adagokat együnk és gyakrabban, ajánlatos a kímélő táplálék, • az antibiotikumokat vízzel vagy gyenge teával vesszük be, nem alkalmas erre a célra a tej (csökkenti a gyógyszer hatását), a dzsúsz (savakat tartalmaz), az ásványvíz (az ásványi anyagok befolyásolhatják a hatóanyag felszívódását), • az antibiotikumos kezelés során (amennyiben nem tilos a savanyú termékek fogyasztása) és azt követően ajánlatos „baráti baktériumokat”, probiotikumokat tartalmazó élelmiszereket fogyasztani a bél mikroflórájának megújítása céljából: bioaktív joghurtokat, nem hőkezelt juhtúrót, savanyú káposztát. A probiotikumokat a táplálék-kiegészítők között árusítják. Ezek biztosítják a leterhelt bélmikroflóra regenerálódását és rendbe tételét.
74
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
• ha az antibiotikumok használata közben (kivált a széles spektrumúak esetében) nőgyógyászati (ginekológiai) problémák jelentkeznek, meg kell kérni a nőgyógyászt, hogy gombaellenes kezelést, esetleg Lactobacillust tartalmazó kúpokat vagy tamponokat alkalmazzon a hüvelyflóra megújítására. Az antibiotikumokhoz hasonló hatásuk van bizonyos természetes hatóanyagoknak, pl.: • fokhagyma – a fokhagyma nedve képes több mint 20 baktériumfajt és 60 penészfajt elpusztítani vagy lassítani a szaporodásukat, • propolisz – a méhek termelte védőanyag (méhszurok) meggátolja különböző baktérium- és gombafajok növekedését. Helyileg és belsőleg is alkalmazható. Allergiában szenvedők csak az allergológussal folytatott konzultáció után alkalmazzák, • Echinacea pupurea (lángvörös kasvirág) – az észak-amerikai indiánok kedvelt gyógynövénye volt, erősíti az immunrendszert, gyulladás gátló, gombaölő, antibakteriális, sőt vírusölő hatású anyagokat tartalmaz, • fahéj – főleg a fahéjolaj gyulladás gátló, vírusölő és antibakteriális hatású.
8.3 Pszichoaktív szerek (drogok)
8.12 ábra Lángvörös kasvirág (Echinacea purpurea)
A pszichoaktív (tudatmódosító) szerek (drogok), amelyek befolyásolják a központi idegrendszert és képesek megváltoztatni az emberi tudatot, egyidősek magával az emberiséggel. Már az ősi kultúrákban találunk bizonyítékokat arra, hogy az emberek bizonyos anyagok segítségével szerettek volna közelebb kerülni az istenekhez. A drogok rendszerint egy szertartás részei voltak, a tapasztalt papoknak vagy sámánoknak adták be őket és használatukat megelőzte valamilyen előkészület. Az évszázadok során azonban megváltoztak a drogok használatának körülményei, napjainkban pedig már lényegében bárki hozzájuthat a drogokhoz. Olyan hatásos ellenőrzés, amely megakadályozná a drogokkal való visszaélést és a drogfüggőség kialakulását, jelenleg nem létezik. A kábítószerek terjedése jelenleg az egész világot sújtó társadalmi probléma, mivel a kábítószerfüggő nem tud tisztességes úton pénzt szerezni a drogra, ezért kénytelen bűnözésre adni magát. A társadalmat a kábítószer-fogyasztással járó gazdasági veszteségek mellett (a drogfüggők és az alkoholisták gyógyítása, a bruttó hazai termékben jelentkező kiesés a sérülések, a balesetek, a munkaképtelenség, a leszázalékolások, az idő előtti elhalálozások miatt), fenyegeti a drogosok kockázatos szexuális magatartása és bizonyos fertőzőbetegségek, mindenekelőtt az AIDS és a hepatitisz C terjesztése, de pl. a kábítószerek hatása alatt bekövetkezett közlekedési balesetek is. A társadalom védelme a drogokkal való visszaélés következményei ellen: • megelőzés – tájékoztatás a drogfüggőség veszélyeiről, a kábítószerek káros hatásáról, fogyasztásuk következményeiről azzal a céllal, hogy változzon a legális és az illegális drogokhoz való hozzáállás, a drogelvonókúra során nyújtott szakmai segítség lehetőségeiről. A megelőzés része a szociális tapasztalatok, az asszertivitás (önérdekérvényesítés) és a szociális rezisztencia (a felkínált kábítószer visszautasításának képessége) elsajátítása, • a függőség gyógyítása, a fertőzés terjedési kockázatának csökkentése, a kábítószerek fogyasztásával felhagyók támogatása – ún. segélyközpontok kialakítása, ambuláns és intézeti elvonókúra, a cserélhető fecskendőtűk programja, a drogozásról leszokni akarók közösségeinek kialakítása és támogatási programok a kábítószert elhagyók számára, • büntetés – a kábítószerek gyártása, tárolása és terjesztése törvénybe ütköző és a Büntető törvénykönyv alapján büntetendő. Az SZK Büntető törvénykönyve a kábítószereket olyan anyagokként határozza meg, amelyek kedvezőtlenül befolyásolják az ember pszichéjét vagy • önuralmának képességeit, • felismerési képességeit, • szociális viselkedését.
75
8.3.1 Drog Drognak minősül bármilyen anyag, amely az élő szervezetbe kerülve képes megváltoztatni egy vagy több funkcióját. Közvetlenül a központi idegrendszerre hat, gyógyszernek is minősülhet. Megkülönböztetünk legális és illegális (engedélyezett és tiltott) drogokat.
8.3.1.1 Legális drogok A legális drogokat a társadalom tolerálja, könnyen hozzáférhetők, az üzletben megvásárolhatók, jóllehet ezek is erős függőséget válthatnak ki. Függővé válhat az ember valamilyen játéktól is (gambling, kóros játékszenvedély), de azoktól az anyagoktól is, amelyeket az orvos ír fel, ill. beszerezhetők a gyógyszertárban. Főleg a fájdalomcsillapítók, a hipnotikumok és a nyugtatók csoportjába tartozó gyógyszerekről van szó. Engedélyezett (legális) drog pl.: az alkohol, a nikotin, bizonyos gyógyszerek, (fájdalomcsillapítók, hipnotikumok, nyugtatók stb.), koffein. Ezek a drogok az SZK-ban csak a 18 évet betöltött fogyasztók számára engedélyezettek!
8.3.1.2 Illegális drogok Az illegális drogok olyan anyagok, amelyek alkalmazása a kábítószerekről szóló törvénycikkekbe ütközik. A törvény tiltja gyártásukat, terjesztésüket, tárolásukat és árusításukat. Illegális drogok pl.: • a hallucinogén anyagok – pl. LSD, látnokzsálya (Salvia divinorum), • a vadkender drogjai – pl. marihuána, • ópiátok – pl. ópium, heroin, • serkentőszerek – pl. kokain, amfetaminok, pervitin (metamfetamin), • partidrogok – pl. extasy, • egyebek.
8.3.2 Drogfüggőség
8.13 ábra LSD – tabletta és por formájában
A drog belép a szervezetben zajló biokémiai folyamatokba, a szervezet pedig a drog jelenlétéhez igazítja a működését. Fokozatosan kialakul a drogtolerancia, a drog megszokása és a kábítószerfüggőség. A drogfüggőségre jellemző az egyre nagyobb adagok igénye, a drog hatásaitól való pszichés és fizikai függőség. Súlyos betegségről van szó, a központi idegrendszer krónikus betegségének is tekintik. A hosszantartó kábítószer-fogyasztás ún. nem-specifikus következményekkel is jár a felhasználó egészségére, pl. a dohányból származó kátrány pusztítja a tüdőt, a szívet stb. A drogfüggőség tüneteinek megnyilvánulása: • elfojthatatlan vágy a kábítószer iránt, • a drog megszerzését célzó viselkedés, • a droggal nem összefüggő dolgok iránti érdektelenség, • elvonási tünetek, azaz a test tiltakozik, ha nem kapja meg a megszokott anyagot, • a kábítószer adagjának állandó növelése, hogy a kívánt hatást elérjék.
76
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
A függőség kialakulásához több tényező kombinációja vezet: Ezek egyike az öröklési hajlam. A gének természetesen nem jelölhetik ki (nem predesztinálhatják) az embert a függőség kialakulására, és nem is védhetik meg tőle. A gének közreműködnek egy adott személyiségtípus kialakulásában és olyan tulajdonságok kifejlődésében, amelyek növelik annak a kockázatát, hogy az embernek problémái lesznek a drogokkal. További tényező a környezet hatása, amelyben az egyén mozog. Ez a környezet gyakran pszichés problémák forrása, pl. a kellő öntudat hiánya, a problémák előli 8.14 ábra A kender – a marihuána megfutamodás, tanácstalanság bizonyos élethelyzetekben, előállításának alapanyaga a „haveri társaság” nyomása stb. A drogfüggőség veszélye abban nyilvánul meg, hogy: • hosszantartó használathoz vezet, amely a szervezetet általánosan is károsítja, • a drogfüggő nem ismeri el a függőség veszélyeit (azt képzeli, hogy „ura a helyzetnek”), • csak ritkán sikerül a drogosnak önmagától, problémák 8.15 ábra Kokainpor nélkül és örökre felhagynia a kábítószerrel. A kábítószerek fogyasztása minden életkorban romboló hatással van az emberi szervezetre, de a fejlődés időszakában a legkönnyebben lehet kísérletezni a drogokkal. A kábítószerek használata a gyermekeknél és a serdülőkorúaknál a negatív hatások mellett visszamaradást okoz a tanulásban, az érzelmi fejlődésben, az önkontroll kialakulásában, a szociális készségek elsajátításában stb. Gyakoriak a drogok, főleg az alkohol hatása alatt lévő fiatalok körében a balesetek és a sérülések. 8.16 ábra Extasy tabletta A gyermekek és a serdülőkorúak szervezete jobban ki van téve a függőség kialakulásának és gyakoribb a visszaesés is, mint a felnőtteknél.
Elvonási tünetek (absztinencia szindróma) Az elvonási tünetek a kábítószer korlátozása vagy teljes kiiktatása következtében jelentkeznek. Az elvonási tünetek az egyes anyagoktól függően eltérőek lehetnek. Közös bennük viszont az, hogy eltanácsolhatják az embereket a drogfogyasztás abbahagyásától. Bizonyos esetekben megfelelő gyógymódot lehet választani, amely enyhíti a kellemetlen drogéhség (craving) állapotát (ismert a nikotin-helyettesítő kezelés a dohányzásról való leszokás céljából vagy a metadon alkalmazása ópiátfüggőség esetén). Az elvonási tünetek lehetnek fizikaiak vagy pszichések, a kábítószer típusától függően. Leggyakrabban ezek fordulnak elő: fájdalmak, görcsök, hasmenés, izzadás, hidegrázás, remegés, felgyorsult szívdobogás, alvászavarok, zavarodottság, hallucinációk és egyebek.
8.4 Az étrend és a táplálék biológiai értéke A tápláléknak biztosítania kell az ember számára: •a hőtermeléshez, az életfolyamatokhoz és a szervezet normális működéséhez szükséges energiát, •anyagokat az új szövetek építéséhez és az elhasználódott szövetek pótlásához. A táplálékban található szervetlen és szerves anyagokat tápanyagoknak nevezzük.
77
Az emberek tápanyagszükséglete egyéni. Mennyiségét és minőségét befolyásolja a személy életkora, neme, testmagassága és testtömege, fizikai igénybevételének mértéke, az éghajlati viszonyok, amelyek között az egyén él, és egyéb feltételek, mint pl. a terhesség, a szoptatás vagy a betegség. Egyetlen élelmiszer sem tartalmazza egyszerre az összes szükséges tápanyagot a megfelelő arányban, ezért kell minél változatosabban táplálkoznunk. Az egészséges táplálkozás az alapvető feltétele az ember egészséges fejlődésének és a népesség nagy csoportjait sújtó legfontosabb betegségek megelőzésének és gyógyításának. Elsősorban a szív és az erek, a mozgásszervek, az epe és az epeutak betegségéről, a cukorbetegség vagy a daganatos betegségek kialakulásáról van szó. Súlyos társadalmi problémává válik korunkban a gyermekek elhízása, ami a nagymértékű cukor- és zsírfogyasztás, az elégtelen zöldség- és gyümölcsfogyasztás és a kevés mozgás következménye. A helyes táplálkozással, az élelmiszerek megfelelő összetételével és a helyes életmóddal kapcsolatos ismeretek a 21. században különösen fontosakká válnak.
8.4.1 Kiegyensúlyozott táplálkozás A helyes táplálkozás alapfeltétele a szervezet energia-felvétele és energia-leadása közötti egyensúly megteremtése – ilyenkor beszélünk kiegyensúlyozott étrendről. Akkor beszélnek kiegyensúlyozott étrendről, ha betartják a tápanyagok ajánlott arányát fehérjék : zsírok : szénhidrátok 10 – 15 % : 3 0 % : 5 5 – 6 0 % 1 : 2 : 4 A mindennapi életben ezt a kiegyensúlyozottságot naponta nem tudjuk biztosítani. Fontos, hogy hosszú időn át tartsuk be.
8.4.2 Az egészséges táplálkozás elvei Az egészséges táplálkozás alapelveit olykor 3-, 5-, 7-elvnek nevezzük.
A 3-elv – három kulcskifejezés: változatosság, mértékletesség, kiegyensúlyozottság Változatosság
– ez azt jelenti, hogy különböző gabonaféléket és az ezekből készített termékeket, gyümölcsféléket, zöldségféléket, különböző tejtermékeket és húsokat kell fogyasztani. A változatos étrend különböző makro-tápanyagokat (fehérjéket, szénhidrátokat, zsírokat) és mikro-tápanyagokat (vitaminokat, ásványi anyagokat, beleértve a nyomelemeket is) tartalmaz. Mértékletesség – az elfogyasztott táplálék mennyiségére vonatkozik. Kiegyensúlyozottság – a felveendő tápanyagok javasolt arányát érinti (fehérjék : zsírok : szénhidrátok = 1 : 2 : 4).
Az 5-elv – az élelmiszerpiramis öt élelmiszercsoportja Az öt alapvető élelmiszercsoport, amelyből felépül az élelmiszerpiramis: a gabonafélék és termékeik, a zöldség, a gyümölcs, a tejtermékek és a hústermékek. Élelmiszerpiramis A tápanyagok arányának állandó átszámítása konyhai körülmények között eléggé körülményes eljárás. A táplálkozás szakértői ezért a kiegyensúlyozott étrend egyszerűbb modelljét javasolták, az ún. élelmiszerpiramist, amely szemléletesen ábrázolja a helyesen összeállított étlap összetételét,
78
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
az ajánlott mennyiségeket és az élelmiszerek fajtáinak arányát is. Az élelmiszerpiramis modellje rugalmasan alkalmazkodik a helyes táplálkozással kapcsolatos ismeretek fejlődéséhez, ennek alapján fogalmazódnak meg az egyes államok népessége számára az időszerű táplálkozási ajánlások (lásd a javasolt napi élelmiszeradagokat, ill. tápanyagokat, amelyek az élelmiszerek és a táplálék-kiegészítők csomagolásán vannak feltüntetve). A piramis földszintje Azok az élelmiszerek alkotják, amelyek a leggyakrabban szerepelnek az étlapon: gabonafélék, sütőipari termékek (pékáruk) – legjobbak a teljes kiőrlésű termékek és sütemények, a természetes hántolatlan rizs, a burgonya héjában, a teljes kiőrlésű tésztafélék.
8.17 ábra Élelmiszerpiramis
Ajánlott napi mennyiség = naponta 4–6 adag (nők 4 adag, férfiak 6 adag). Egy adag 30 g gabonafélének felel meg. Ez megfelel b. 150–200 ml zabpehelynek, 125 g főtt rizsnek vagy főtt gabonafélének, egy szelet kenyérnek vagy teljes kiőrlésű kiflinek (60 g). 1. emelet Az első emeletet a zöldségfélék és a gyümölcsök alkotják, miközben a zöldségfélék nagyobb rostanyag- és kevesebb cukortartalmuknak köszönhetően nagyobb arányban vannak képviselve, mint a gyümölcsök. Ajánlott napi mennyiség: zöldségfélék 4–5 adag (nők 4, férfiak 5 adag), gyümölcsök 3–4 adag (nők 3, férfiak 4 adag), összevetve legalább 0,5 kg naponta. Egy adag zöldség megfelel egy darab zöldségnek – paradicsom, paprika, nagyobb répa, 100 g friss levélzöldség, 125 g főtt zöldség, 200–300 ml nem hígított zöldséglé. Egy adag gyümölcs egy darab gyümölcsnek felel meg (100 g) – alma, körte, banán, egy csésze (150–200 ml) bogyósgyümölcs, 250–300 ml nem hígított gyümölcslé. 2. emelet Fehérjedús élelmiszerek alkotják: a) tej és tejtermékek, ajánlott mennyiség: 3 adag naponta (nők és férfiak egyaránt). Egy adag 250–300 ml tejnek, 150–200 ml joghurtnak, 55 g sajtnak felel meg. b) baromfi, hal, tojás, hüvelyesek, sovány hús, dió, ajánlott napi mennyiség: 1–3 adag. Egy adag 80 g húsnak (a konyhai előkészítést követően), 150–200 ml főtt hüvelyesnek, 1 tojásnak felel meg. A halnak legalább hetente egyszer szerepelnie kellene az étlapon. 3. emelet Az élelmiszerpiramis legfelső emeletét az olajok, a zsírok, az édesítőszerek, a só alkotják – ajánlatos a mértékletes fogyasztásuk. Egy adag 10 g cukornak, 10 g sónak felel meg. Az élelmiszerpiramis az egészséges, normális testtömegű felnőtt embereknek ajánlott. A több energiát fogyasztó emberek, a terhes nők, az idősebbek és a fejlődésben lévő gyerekek adagjait az igényekhez igazítják. Fontos a tápanyagok helyes aránya, tehát ami az étkezés alapját kell, hogy képezze, ne a piramis csúcsán helyezkedjen el. A különböző diétákkal folytatott kísérletek helyett jobb megoldás, ha azonnal az egészséges táplálkozásra koncentrálunk, ez a táplálkozási mód minden szükséges tápanyagot a kellő mennyiségben és összetételben biztosít számunkra.
79
A 7-elv – hét táplálkozási szabály, hogyan válasszuk ki és készítsük el helyesen az élelmiszereket 1. szabály: Változatos ételeket fogyasszunk.
8.18 ábra Változatos tápanyagú étel – sokféle zöldséget és sovány húst tartalmaz
2. szabály: Ügyeljünk a testsúlyunkra. Biztosítsuk az energia-bevitel és az energia-leadás egyensúlyát. A táplálékkal felvett energia akkor optimális, ha a testtömeg megmarad a normális határok között, azaz a testtömeg index (BMI – Body Mass Index) a 20–25 kg·m-2 között helyezkedik el. Naponta ötször étkezni. 3. szabály: Olyan ételeket válasszunk, amelyekben kevés a zsír, a telített zsírsav és a koleszterol. Csökkenteni a telített zsírsavak felvételét (állati zsírokat) az energiaszükséglet legfeljebb 10 %-ig. Felnőtt korban jelentősen korlátozni kell a főleg belsőségekben, vajban, sertészsírban található koleszterol bevitelét. Olyan 8.20 ábra Különböző fajtájú 8.19 ábra Tengeri hal oliva olajat tartalmazó edények (lazac) húst és húskészítményeket fogyasszunk, amelyekben nem látható a zsiradék, alacsony zsírtartalmú tejet és 1,5 % zsírnál kevesebb zsiradékot tartalmazó tejtermékeket, valamint legfeljebb 30 % zsírtartalmú sajtokat. Előnyös a halzsír bevitele (halak, főleg tengeri halak fogyasztása). A hosszúláncú telítetlen zsírsavak nagyszerű forrásai a növényi olajok (a napraforgó olaj, a repceolaj és kivált az olivaolaj). 4. szabály: Zöldségfélékben gazdag ételt fogyasztani. 5. szabály: Cukrot mértékkel fogyasztani. A szénhidrátok nagyobb hányadát a rostos poliszacharidok tegyék ki. A poliszacharidok a gabonafélékben, a gyümölcsökben, a zöldségfélékben, a burgonyában, a hüvelyesekben találhatók. 6. szabály: Sót és nátriumot mértékkel bejuttatni. Az átlagos napi sófogyasztás kb. 10–12 g, a tényleges sószükséglet viszont kevesebb, mint 1,25 g/nap (a sót az élvezeti cikkek közé soroljuk, nem táplálék). A só korlátozása különösen magas vérnyomás és duzzanatok esetén, a szív, a máj és a vese elégtelen működésekor fontos. Ajánlatos az ételek konyhai előkészítése 8.21 ábra Különböző hüvelyesek – a poliszacharidok forrása során csak minimálisan sózni és csak az étkezés előtt ízesíteni, emellett jelentősen csökkenteni kell a tartósított, füstölt és sózott élelmiszerek fogyasztását. Fontos az üdítő italok megválasztása is – előnyben részesítjük a vizet, a gyümölcs- és a növényi teákat, a kevés nátriumot tartalmazó ásványvizeket (legfeljebb 200 mg/l). 7. szabály: Fogyasszunk elegendő folyadékot. A felnőtt embernek naponta 2–3 liter vizet kell fogyasztania (ebbe a mennyiségbe nem számít bele az ételekben lévő víz). Nyáron a vízszükséglet attól függően nő, hogy milyen a fizikai megterhelés és milyenek a környezeti feltételek. Korlátozni kell a kóla jellegű és a túlédesített italok fogyasztását.
80
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
8.4.3 Probiotikumok és prebiotikumok A probiotikumok, leggyakrabban a tejsavas erjedés baktériumai támogatják az egészséget. Csökkentik a vér koleszteroltartalmát, közreműködnek az elhízás megelőzésében, csökkentik a rákbetegségek kialakulásának kockázatát. A probiotikumok működési mechanizmusa: • a probiotikumok elősegítik a tápanyagok felszívódását a táplálékból és meggátolják a táplálékban lévő toxikus anyagok felvételét, amivel pozitív módon befolyásolják az ember immunrendszerét, • a belekben K-vitamint és különböző B-vitaminokat (B1, B3, B6 a B12) termelnek, • olyan anyagokat állítanak elő, amelyek csökkentik a bél pHját. Ezáltal enyhén savas közeg alakul ki, amely kedvezőtlen a kórokozó baktériumok számára. A probiotikumok nem teszik lehetővé a káros mikroorganizmusok szaporodását és így segítik a belső gyulladások gyógyulását. 8.22 ábra Probiotikumokat tartalmazó • számos enzimet termelnek és fokozzák a zsírsavak és a savanyú tejtermékek kalcium felhasználhatóságát. A probiotikumok számára a leggyakoribb és a legismertebb természetes környezetet a savanyú tejtermékek – a joghurtok, az aludttej, a zsendice, a juhtúró biztosítják. Egy gramm hagyományos (nem hőkezelt) szlovák juhtúró kb. 1 milliárd tejsavbaktériumot tartalmaz. Probiotikumok kaphatók táplálék-kiegészítőkként is (8.23 ábra). A prebiotikumok olyan anyagok, amelyek segítik a probiotikumok növekedését és életképességét. A legfontosabb prebiotikumok elsősorban az emészthetetlen poliszacharidok, pl. a rostanyagok bizonyos összetevői, a cellulóz. Az elegendő rostanyag lehetővé teszi a probiotikumok jobb működését. Ezért fontos, hogy a probiotikumok mellett elegendő zöldséget és gyümölcsöt is fogyasszunk. Rostanyagokat tartalmaznak pl. a teljes kiőrlésű péksütemények is.
8.23 ábra Probiotikumok tabletták formájában (táplálék-kiegészítő)
8.24 ábra Teljes kiőrlésű pékáru – a rostanyagok forrása
8.4.4 Adalékanyagok az élelmiszerekben A legtöbb fogyasztó manapság az élelmiszervásárlásnál előnyben részesíti azokat, amelyek tartósak, szép a színük, kellemes az ízük, kevesebb zsírt, de több vitamint stb. tartalmaznak. Ez a fogyasztói magatartás motiválja az élelmiszergyártókat, hogy adalékanyagokat (additív, ún. „E-betűs” anyagokat) alkalmazzanak, azzal a céllal, hogy „javítsák” az eredeti élelmiszer tulajdonságait. Az adalékanyagok lehetnek természetes eredetűek (pl. a céklakivonatot színezékként használják), némelyeket iparilag gyártanak (pl. az ízfokozó nátrium-glutamát).
81
A gyártó köteles feltüntetni a csomagoláson az ún. E-kódokat vagy a kémiai elnevezéseket, hogy milyen adalékanyagok találhatók az élelmiszerben, és mindegyiknél jelölni kell a felhasználása célját, az adalékanyag ún. kategóriáját (pl. a savanyúság szabályozója E 330). Abban az esetben, ha valamelyik adalékanyag az élelmiszerben allergénhatású, a gyártó köteles ezt a tényt is jelezni a termék csomagolásán. Szükség esetén az adalékanyagok jegyzékét az E-kódok szerint elrendezve megtaláljuk az interneten. A sok anyag közül néhány példát mellékelünk: • színanyagok – természetes anyagok (pl. karotinok, klorofillok, paprikakivonat, gombákból kivont színezékek, karamell) és szintetikus vegyületek egyaránt (pl. E 104 kinolinsárga), • a termék állagát módosító anyagok – csomósodás gátló anyagok, sűrítőszerek és zselésítő anyagok, pl. keményítő, cellulóz, pektin, ezek egyben rostanyagok is, • emulgeátorok – megkönnyítik az emulziók kialakulását (pl. szójalecitin), • antioxidánsok – megakadályozzák az élelmiszerek alkotórészei és a szabadgyökök közötti reakciókat (pl. E-vitamin), • konzerváló anyagok – lassítják a mikroorganizmusok tevékenységét, meghosszabbítják a termék tartósságát (pl. benzoesav, szorbinsav, kén-dioxid), • ízmódosító anyagok – pl. édesítőszerek, savanyúság szabályozók, ízfokozók (pl. citromsav, nátrium-glutamát). Az adalékanyagok nem csökkenthetik az élelmiszer tápértékét és az adott mennyiségben nem veszélyeztethetik a fogyasztó egészségét. Az élelmiszeripari termékek összetételére vonatkozó adatok, amelyeket a csomagoláson tüntetnek fel, fontos információkat tartalmaznak pl. az allergiában szenvedők, a terhes nők és mások számára. A kisgyermekek étkeztetésénél rendkívüli figyelmet kell fordítani az élelmiszerek adalékanyag-összetételére, a gyermek számára készült étrendhez adalékanyag-mentes élelmiszereket kell használni vagy olyan adalékanyagokkal, amelyek az érzékeny gyermeki szervezetre ártalmatlanok.
8.4.5 Vegetáriánus étkezés A gabonafélék, a zöldségek, a gyümölcsök, a hüvelyesek, a magvak és a dió fogyasztásán alapuló táplálkozási rendszer, amelyben korlátozzák vagy teljesen kizárják a vörös húst, a halakat és a baromfit az étrendből. A vegetáriánus étkezésben is léteznek alternatívák. Némelyek megengedik a tejtermékek és a tojás fogyasztását (ovo-lakto-vegetarianizmus), míg a kizárólag vegetáriánus étkezés nem engedélyezi semmiféle állati eredetű termék fogyasztását (veganizmus). Az emberek különböző okok miatt válnak vegetáriánusokká: némelyek vallási vagy lelki okokból választották, mások az egészségük javítása miatt nem esznek húst, vannak, akik úgy gondolják, hogy az ember nem húsevő lény és csak kényszerből fogyaszt húst, esetleg meg vannak győződve arról, hogy nincs joguk leölni és elfogyasztani az állatokat. A táplálkozási szakemberek véleménye szerint a tápanyagszükséglet fedezése a vegetáriánusoknál elsősorban a vegetáriánus táplálkozás típusától függ. A jól megtervezett ovo-laktovegetáriánus táplálkozás nem kell, hogy ilyen problémákat okozzon. Kételyek merülnek fel viszont a fejlődés, a terhesség, a szoptatás és a lábadozás időszakával kapcsolatosan. Ezekben a speciális helyzetekben jelentkezik a szükségesnél kevesebb kalcium, vas, cink felvételének következménye és a B2-, B12- és a D-vitamin hiánya, problematikussá válik az esszenciális aminosavak kiegyensúlyozott felvétele is (szükséges a gabonafélék és hüvelyesek utólagos fogyasztása).
8.4.6 Elhízás A szervezet zsírszövet-feleslegében nyilvánul meg, amit az okoz, hogy az energia-felvétel hosszú távon meghaladja az energia-leadást. Az elhízást ma súlyos betegségnek tartják.
82
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
8.25 ábra Az ember az elhízás felé tart
Az elhízás kialakulásában a túlzott energia-bevitel mellett más tényezők is szerepet játszanak, pl. az öröklődés, a lelki tényezők, a táplálkozásmód a gyermekkorban. Az elhízás diagnosztizálására és mértékének meghatározására az ún. testtömegindex – Body Mass Index (BMI) szolgál, amely a következő összefüggésből számítható ki: BMI = tömeg (kg-ban) / a magasság négyzete (m2 -ben) BMI 20–24,9 – normál testalkatú BMI 25–30 – túlsúlyos BMI 30–35 – I. fokozata az elhízásnak BMI 35–40 – II. fokozata az elhízásnak BMI 40 felett – III. fokozata az elhízásnak (ún. kóros elhízás) A nagy BMI-érték nem mindig a zsírfölösleggel függ össze, pl. egy testépítőnél (kulturistánál) is lehet magas, akinek nagyobb az izomtömege, mint az emberek többségének.
Az elhízás típusai Annak a testrésznek az alapján, ahol az ember leginkább elhízik, megkülönböztetünk két alapvető elhízás típust: a körte-típust és az alma-típust.
8.26 ábra Elhízás – körte-típus és alma-típus
Ha a zsír elsősorban a fartájra és a combokra rakódik le, ami főleg a nőkre jellemző, ginoid (nőies) típusú zsírlerakódásnak vagy körte-alkatnak is nevezik. Az elhízás másik típusát android (férfias) típusúnak nevezik, mert a férfiaknál gyakori. A zsír elsősorban a hastájékon, főleg a köldöknél rakódik le. Az android-alkatú elhízott személy golyóra vagy almára emlékeztet. Az alma-típusú elhízás veszélyesebb, mint a körte-típusú elhízás.
83
A zsír elsősorban a hasüregben rakódik le, beborítja a belső szerveket is és a szív- és keringési rendszer vagy az anyagcsere betegségek nagyobb kockázatával jár, mert összefügg a lipidek és a glükóz anyagcseréjének megváltozásával. A zsír mennyiségét a belső szervek körül (az ún. viszcerális vagy zsigeri zsírokat) a csípő-derék méretarány (az ún. WHR-index – Waist to Hip Ratio) adja meg, amelyet a derékbőség és a csípőméret hányadosaként számítunk ki. A normálérték a nők esetében 0,83, a férfiak esetében 0,96. Fokozott kockázattal jár, ha a WHR-index a nőknél nagyobb, mint 0,85, a férfiaknál pedig nagyobb, mint 1,00. Túlsúly és a fenyegető elhízás esetén változtatni kell az életmódon, mielőtt még az egészségi problémák jelentkeznének. A szakemberek a következő lépéseket javasolják: • szinte teljesen ki kell iktatni: az édességeket, a füstölt húsokat, a rántott ételeket, a tömény szeszt (röviditalokat) és a likőröket, az állati zsírt (csirkebőr, oldalas, szalonna), az édesített üdítőket, a sört, a kiflit és a zsemlét, a fehér kenyeret, a fonott kalácsot, a süteményeket, a bagetteket, a zsírosabb húsokat, a húskonzerveket, a vajat, • korlátozni kell, de nem szabad kihagyni: a diót, a zsiradékot, a sovány húst, a tojást, a sajtokat, a burgonyát, a rizst és egyéb köreteket, a teljes kiőrlésű kenyeret, a gyümölcsöket, a müzlit, a befőtteket, a lekvárt, • előnyben kell részesíteni a táplálkozásban: az édesvízi, de főleg a tengeri halakat (a zsírosabbakat is), a bőr nélküli csirkehúst, a félzsíros és a savanyú tejtermékeket, a joghurtokat, a túrót, a tofut, a szóját, a babot, a lencsét és az egyéb hüvelyeseket, • minden étkezés előtt és minden esetben, amikor „valamire kedvünk támad” fogyasszunk egy adag zöldséget, • fogyasszunk elegendő folyadékot: naponta 2–3 liter tiszta vizet, nyáron és fizikai megterheléskor akár többet is. • az étkezési szokások megváltozása mellett elkerülhetetlen a testmozgás fokozása is, a mozgás felgyorsítja a tápanyagok elégetését, emellett az izomtömeg növelésével fokozza a nyugalmi anyagcserét is (az izomtömeg nyugalomban is energiát fogyaszt). Az elhízás és a vele kapcsolatos problémák orvosi segítségre szorulnak.
8.4.7 Táplálkozási zavarok A táplálkozás zavarai közé elsősorban bizonyos anyagok felszívódásának a zavarai és az élelmiszer-összeférhetetlenség tartozik, pl. a tehéntejben található fehérjékkel vagy a laktózzal szembeni intolerancia. A glutén intolerancia okozza a lisztérzékenységet (cöliákia), amelyről már szó volt a fehérjékkel foglalkozó fejezetben. A táplálkozással kapcsolatos pszichés zavarok közül a legelterjedtebbek: az anorexia, a bulémia (bulimia) és a rohamszerű mértéktelen evés (Binge Eating Disorder – BED). Lelki betegségekről van szó, amelyekben elsősorban fiatal lányok szenvednek (az SZK-ban jelenleg a fiatal lányok 1 %-a szenved anorexiában és 2–15 %-uk bulémiában), de az idősebb korosztályoknál és a férfiaknál is előfordul. A táplálkozás zavarait minden esetben a szakembernek – orvosnak, pszichiáternek, esetleg pszichológusnak – kell diagnosztizálnia. Ez a probléma kezelés nélkül nem szűnik meg, ezért szükséges meggyőzni a beteget, hogy fogadja el a szakmai segítséget. Döntő szerepük lehet az osztálytársaknak, a barátoknak, a pedagógusoknak stb., akik elsőként regisztrálják az illető viselkedésének és étkezési szokásainak a megváltozását, és jelzik a kezelés szükségességét.
8.4.8 Genetikailag módosított élelmiszerek A genetikai módosítás (génmódosítás), amellyel az ún. génmérnökség foglalkozik az egyik legújabb módszere az új jegyek beültetésének a mikroorganizmusokba, a növényekbe és az állatokba. A 20. század 70-es éveiben a molekuláris biológusok sikeresen behelyeztek egy állati gént a baktériumokba, és ezzel elkezdődött a génmódosítás kora.
84
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
A génmódosítások célja, hogy kiválasztott géneket úgy vigyünk át a fajok között, hogy a végterméknek jobb tulajdonságai legyenek, mint az előzőnek (pl. jobb ellenálló képesség a kártevőkkel szemben, fagyállóság stb.). A genetikailag módosított (génmódosított) szervezet (GMO) olyan élőlény, amelyben megváltoztatták a géneket egy idegen gén beültetésével a DNS-be, és ennek eredményeként genetikailag megváltozott fehérjék termelődnek. Az így termelt fehérjék a génmódosított növények részét alkotják. A legelterjedtebb GM-növények a génmódosított kukorica, szója, olajrepce és gyapot változatai. Az első génmódosított növény a piacon a Flavr Savr paradicsom volt, amely jobban tűrte a szállítást és a tárolást érett állapotban. Ráadásul több pektint tartalmazott, ami a sűrítmények és a ketchupok készítésénél előnyös. A rizs génmódosításával sikerült elérni, hogy a rizs A-provitamint és ferritint tartalmaz – ez utóbbi a vas biológiailag hozzáférhető formája; a fejlődő országokban majdnem 4 milliárd ember szenved vashiányban és sok gyermek szenved A-vitamin hiányban. Ennek a technológiának az alkalmazását (elsősorban a mezőgazdaságban, az élelmiszergyártásban és a gyógyszeriparban) szigorúan szabályozzák. Azt megelőzően, hogy bármilyen GM-szervezet vagy -termék az EU piacára kerül, engedélyeztetési eljáráson kell végigmennie, amely során gondosan értékelik, vajon biztonságosak-e az emberek, az állatok és a környezet szempontjából.
8.27 ábra A kukorica az egyik leggyakoribb GM-növény
A génmódosított nyersanyagokból gyártott élelmiszerek vagy egyes összetevőik megjelölésénél, az adalékanyagokat is beleértve fel kell tüntetni a fogyasztó számára az információt, hogy a termék génmódosított szervezeteket tartalmaz. A génmódosítás technológiájának alkalmazása számos kérdést vet fel, amelyekre jelenleg nincsenek megnyugtató válaszok. A GM-módszer előnyeiről és kockázatairól folyó párbeszédben tudósok, élelmiszergyártók, kereskedők, politikusok, kormánytól független szervezetek aktivistái vesznek részt. A technológia alkalmazásának támogatói hangsúlyozzák pl. azt a perspektívát, hogy lehetővé válik az éhínség felszámolása az egész világon, javítható lesz az ember életminősége és egészségi állapota. A technológia ellenzői pl. azzal érvelnek, hogy a GM-technológia nincs kellőképp kipróbálva, a biológiai fajok keveredéséhez vezet, megbontja a természet egyensúlyát. TANANYAG ÖSSZEFOGLALÁSA • Az alkaloidok nitrogéntartalmú bázikus jellegű anyagok, amelyek már kis mennyiségben is jelentős biológiai hatást fejtenek ki a szervezetre. • A hatóanyag a gyógyszernek az az összetevője, amely képes célirányosan hatni a szervezetre. A hatóanyagok hordozzák a gyógyszerek gyógyító és preventív hatását.
85
• A gyógyszer olyan készítmény, amely egy vagy több hatóanyagot és adalékanyagot tartalmaz megfelelően alkalmazható gyógyszer formájában előállítva. - Az antibiotikumok természetesen úton, mikroorganizmusok által előállított vagy mesterségesen szintetizált hatóanyagok és a baktériumok okozta betegségek ellen hatékonyak. • A kábítószerek (drogok) olyan anyagok, amelyek kedvezőtlenül befolyásolják az ember pszichéjét vagy - viselkedését, - felismerési képességét, - szociális magatartását. • Megkülönböztetünk legális és illegális drogokat. A legális (engedélyezett) drogok társadalmilag megtűrtek (pl. alkohol, nikotin, bizonyos gyógyszerek, koffein). Az illegális drogok olyan anyagok, amelyek használata törvénybe ütköző. • A drogfüggőség definíciója: ellenállhatatlan vágy, késztetés vagy szükség érzése a drogok használatának folytatásához és megszerezni a drogot bármi áron és eszközzel, növelni a drogadagokat, pszichikailag, de gyakran fizikailag is függeni a hatásuktól. • Az elvonási tünetek a drog korlátozásakor vagy teljes kiiktatásakor jelentkeznek. • A tápláléknak biztosítania kell az ember számára: - az energiát a hő termeléséhez, az életfolyamatokhoz és a szervezet normális működéséhez, - anyagokat az új szövetek építéséhez és az elhasználódott szövetek pótlására. • Az étrend akkor kiegyensúlyozott, ha az egyes tápanyagokat a javasolt arányban tartalmazza: fehérjék : zsírok : szénhidrátok 10 – 15 % : 30 % : 55 – 60 %, azaz 1 : 2 : 4 • Az egészséges táplálkozás elvei: - 3-elv – három kulcsszó: változatosság, mértékletesség, kiegyensúlyozottság, - 5-elv – az élelmiszerpiramis öt csoportja, - 7-elv – hét táplálkozási szabály, hogyan válasszuk ki és készítsük el az élelmiszereket. • Az elhízás a szervezetben mint felszaporodott zsírszövetfölösleg nyilvánul meg, és a kiváltó oka, hogy hosszú távon az energia-bevitel nagyobb, mint az energia-leadás. • Az elhízás diagnosztizálására és értékelésére a testtömegindexet – Body Mass Index (BMI) használják, amely a következő összefüggés alapján számítható ki: BMI = testtömeg (kg-ban) / testmagasság négyzete (m2-ben) BMI 20 – 24,9 – normálalkat, BMI 25 – 30 – túlsúly, BMI 30 – 35 – I. foka az elhízásnak, BMI 35 – 40 – II. foka az elhízásnak, BMI 40 fölött – III. foka az elhízásnak (ún. kóros elhízás). • A belső szervek körül található zsírmennyiséget a csípő-derék méretarány (a WHR-index) jellemzi, amelyet a derékbőség és csípőméret hányadosaként számítunk ki. A WHR-index normálértéke nőknél 0,83, a férfiaknál 0,96. • A genetikailag módosított szervezet (GMO) olyan szervezet, amelyben megváltoztatták a géneket egy idegen gén beültetésével a DNS-be, aminek következtében genetikailag megváltozott fehérjék termelődnek. Az így keletkező fehérjék a génmódosított növények részévé válnak.
86
ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. Az antihisztaminikumok olyan hatóanyagok, amelyek enyhítik a hisztamin hatását a szervezet allergiás reakciója során. Információforrás alapján állapítsátok meg, melyik a legelterjedtebb allergiafajta Szlovákiában! 2. Milyen jogi előírások érvényesek Szlovákiában, amelyek a dohányzásnak az emberi szervezetre gyakorolt negatív hatását korlátozzák: a) a reklám területén, b) a lakosság tájékoztatásában a dohányzás és a dohánytermékek veszélyes voltával kapcsolatban, c) a nemdohányzók védelmében. Véleményetek szerint ezek az intézkedések megfelelnek a mai szlovák társadalom szükségleteinek? Ha úgy gondoljátok, hogy nem, milyen módosításokat javasolnátok? 3. Információforrások alapján készítsetek áttekintést azokról a módszerekről, amelyekkel a társadalom védekezik a kábítószerezés veszélyei ellen: a) a megelőzés területén, b) a függőség kezelésében és a fertőzések terjedésének korlátozásában, c) a drogelvonó-kúrát tartók támogatásában, d) a repressziók területén. 4. Az orvos felírt nektek napi egy adag XY gyógyszert, amely 50 mg hatóanyagot tartalmaz 1 tablettában. A gyógyszerész az XY gyógyszert olyan kiszerelésben adta, amelyben 1 tabletta 25 mg hatóanyagot tartalmaz. Milyen adagolást határoz meg a gyógyszerész a tabletták használatánál, hogy a gyógyszer kifejtse a kívánt gyógyhatást? 5. A joghurtos dobozon a következő adatok találhatók (100 g termékre vonatkoztatva): Fehérjék 3,6 g Szénhidrátok 15,0 g Zsírok 2,7 g Állapítsátok meg, hogy ez a termék megfelel-e az alapvető tápanyagok helyes arányával szemben támasztott követelménynek! Abban az esetben, ha joghurt nem teljesíti ezt a feltételt, javasoljatok megfelelő köreteket a hiányzó tápanyagfajták pótlására. 6. Számítsátok ki a testtömeg-indexeteket (BMI), mérjétek meg a derékbőségeteket és a csípőméreteteket és számítsátok ki a csípő-derék méretarányotokat (WHR-indexeteket). 7. A 6. táplálkozási szabály tartalmazza a napi valós sószükségletet (1,25 g/nap). Számítsátok ki, az ember hány napi valós sóigényét elégíti ki egy csomag (1 kg) konyhasó? Miként vélekedtek családotok sófogyasztásáról az egészséges táplálkozásra vonatkozó szabályok alapján? 8. A fruitariánusok olyan vegetáriánusok, akik kizárólag friss növényi terméseket, elsősorban gyümölcsöket fogyasztanak. Véleményetek szerint mennyire felel meg a fruitariánizmus az egészséges táplálkozás elveinek? 9. Állapítsátok meg a lakóhelyetekhez legközelebbi egészségi tanácsadó címét (a regionális közegészségügyi hivatalban). Milyen szolgáltatásokat nyújtanak az állampolgároknak? Melyek ingyenesek ezek közül?
87
9 BEVEZETÉS AZ ANYAGCSERE-FOLYAMATOKBA A szervezet és a környezete között, amelyben él, állandó anyagcsere és energiaforgalom zajlik. Ahhoz, hogy a szervezet létezhessen, a környezetéből kell felvennie a szükséges anyagokat. Ezeket aztán a saját anyagaivá alakítja át, vagy lebontja őket, hogy így biztosítsa a fontos életfolyamatokhoz szükséges energiát. A fölösleges anyagokat a szervezet a külső környezetbe üríti. Az élő szervezetekben lejátszódó valamennyi biokémiai folyamatot metabolizmusnak vagy anyagcserének nevezzük. A metabolizmus egyes biokémiai reakciói közvetlenül kapcsolódnak egymáshoz. Az egyik reakció terméke a következő reakció kiindulás anyaga (szubsztrátja) lesz. Így különböző hosszúságú metabolikus (anyagcsere)utak alakulnak ki. A metabolikus utak eltérő jellegűek és irányúak lehetnek. Az anyagcsereutak két fő típusát különböztetik meg: 1. katabolikus út (lebontás, disszimiláció) – ennek során a bonyolultabb molekulák egyszerűbb molekulákká alakulnak át, miközben energia szabadul fel. Így bomlanak le pl. a hosszabb szénláncú karbonsavak szén-dioxidra. A katabolikus reakciókban többnyire a szubsztrát oxidációjára kerül sor. 2. anabolikus út (építő folyamat, szintézis, asszimiláció) – ennek során az egyszerű anyagokból bonyolultabb anyagok keletkeznek. A szén-dioxidból és a vízből pl. így épülnek fel a szénhidrátok. E folyamatok többségében a szubsztrát redukciója megy végbe és energia felhasználásával jár. Bizonyos metabolikus utaknak katabolikus és anabolikus jellege is van, ezeket amfibolikus anyagcsere-útvonalaknak (utaknak) nevezik. Tipikus amfibolikus út a citromsav-ciklus (citrátkör, 10.2. fejezet).
9.1 A redoxi-folyamatok szerepe az anyagcserében Az élőrendszerekben lejátszódó legfontosabb reakciók közé tartoznak a redoxi (oxidációs-redukciós) reakciók. A sejt ezeket hasznosítja energianyerésre és az energiában gazdag anyagok előállítására. Az élő szervezetekben lejátszódó redoxi folyamatok lényege megegyezik az élettelen természetben végbemenő folyamatokkal. Elektronleadással (oxidáció) és elektronfelvétellel (redukció) járnak együtt. A biokémiában az oxidáció rendszerint a szubsztrát dehidrogenálását, a redukció pedig a hidrogenálását jelenti, mert ezekben a folyamatokban gyakran hidrogén átvitelére is sor kerül. Az anyagok oxidációja (dehidrogenálása) az élőrendszerekben oxigén jelenlétében (aerob módon) és oxigén hiányában (anaerob módon) is lejátszódhat. A redoxi-folyamatok megvalósításához oxidáló és redukáló szerekre van szükség. Ezek szerepét a szervezetben a koenzimek töltik be, amelyek az adott enzimek (oxidoreduktázok) aktív centrumaihoz kötődnek. A legjelentősebb koenzimek, amelyek a redoxi reakciókban közreműködnek, a nikotinamid-adenin-dinukleotid (NAD), a nikotinamid-adenin-dinukleotid-foszfát (NADP) és a flavin-adenin-dinukleotid (FAD). Ezek a koenzimek két alakban fordulnak elő: oxidált és redukált formában. Az oxidált formák mint oxidálószerek, a redukált formák pedig mint redukálószerek szolgálnak. Az említett koenzimek oxidált és redukált formáinak áttekintése a 9.1 táblázatban található.
88
BEVEZETÉS AZ ANYAGCSERE-FOLYAMATOKBA
9.1 táblázat Az oxidoreduktázok legjelentősebb koenzimjeinek oxidált és redukált formái
koenzim
oxidált forma
redukált forma
nikotinamid-adenin-dinukleotid (NAD)
NAD
NADH + H+
nikotinamid-adenin-dinukleotidfoszfát (NADP)
NADP+
NADPH + H+
flavin-adenin-dinukleotid (FAD)
FAD
FADH2
+
Az oxidációs folyamatokban (a katabolikus reakciókban) oxidálószerként elsősorban a NAD+ és a FAD vesz részt. A redukciós folyamatokban (az anabolikus reakciókban) viszont redukálószerként főleg a NADPH van jelen. További információkat ezekről a redoxi koenzimekről a 10.3. fejezetben találtok.
9.2 A biokémiában használt savelnevezések A biokémiában gyakran használjuk a karbonsavak speciális elnevezését. Például az ecetsav helyett az acetát, a citromsav helyett a citrát kifejezést használjuk stb. Ezek az elnevezések a szóban forgó savak anionos formáit jelölik. Egyszerű a magyarázata ennek. A fiziológiai közegben a karboxilcsoport nem fordul elő protonált állapotban ( ), csak disszociált (deprotonált) állapotban (
). A karbonsavak tehát az élő szervezetekben sóik alakjában találhatók.
9.1 ábra Néhány karbonsav és disszociált formájának szerkezete és neve
Jóllehet, a biokémiában főleg szerves savakkal találkozunk, hasonló elv érvényes az élőrendszerekben előforduló szervetlen savakra is. Ezért például a foszfát elnevezést használjuk a foszforsav (H3PO4) helyett stb.
89
9.3 A biokémiai reakciók energetikai jellege Az élettelen és az élő rendszerekben lejátszódó kémiai reakcióknál egyaránt bekövetkeznek anyagátalakulások és energiaváltozások. Valamennyi biokémiai reakcióban szerepe van az energiának. Az anyagcsere-folyamatokban az energia nem keletkezik és nem is veszik el, csak egyik formája átalakul másik formává. Egyéb természeti folyamatokkal összhangban az anyagcsere energetikai oldala is a termodinamika törvényeihez igazodik. A kémiai reakciók energetikai jellege függ az ún. szabadenergiától. Energetikai szempontból két reakciótípust különböztetünk meg: 1. exergonikus reakciók – ezekben az energia felszabadul, mert a kiindulási anyagok szabadenergiája nagyobb, mint a termékek szabadenergiája, 2.endergonikus reakciók – ezek megvalósítása energia-bevitelt igényel, mert a keletkező termékeknek nagyobb a szabadenergia-tartalmuk, mint a kiindulási anyagoknak. Az előző fejezetből tudjuk, hogy a katabolikus reakcióknál energia szabadul fel. Energetikai szempontból tehát exergonikusak. Az anabolikus reakciók viszont endergonikus folyamatok. A kémiai reakciók fontos ismérve, hogy energiailag egymásra kapcsolódnak. Ez azt jelenti, hogy az exergonikus folyamatban felszabaduló energiát (pl. az anyagok lebomlásakor) a szervezet egy endergonikus folyamatban használja fel (pl. az anyagok szintéziséhez, 9.3 ábra).
9.3 ábra Energetikai összefüggés a katabolikus és anabolikus anyagcsereutak között
9.4 Makroerg (nagy energiájú) vegyületek Az exergonikus és az endergonikus folyamatok között nincs közvetlen energiaáramlás, ez az ún. makroerg (nagy energiájú) vegyületek közreműködésével történik. A makroerg vegyületek molekulájukban egy vagy több olyan kémiai kötést tartalmaznak, amelyek felbomlásakor nagy mennyiségű energia szabadul fel. Ezeket a kötéseket nagy energiájú vagy makroerg kötéseknek nevezzük. A makroerg vegyületek általában foszforsav-észterek vagy valamilyen kénvegyületek – tioészterek (pl. acetil-koenzim A). A legjelentősebb makroerg vegyület az adenozin-trifoszfát
90
BEVEZETÉS AZ ANYAGCSERE-FOLYAMATOKBA
(ATP), amelyet olykor adenozin-trifoszforsavnak is neveznek. Ez központi szerepet játszik a sejt energia-folyamataiban. Az ATP az adenozin-difoszfátból (ADP) keletkezik a foszforilálásnak nevezett folyamatban, azaz egy foszfát csoportot vesz fel. Mindkét vegyület alapja az adenozin – egy nukleozid, amely egy nukleobázisból, adeninből és ribózból épül fel. Az adenozinhoz két (ADP) vagy három (ATP) foszforsav-maradék kötődik. Ha a vegyület képletében ki kell hangsúlyozni a makroerg kötést, ezt egy tildével – hullámvonallal – ( ) jelezzük. A foszfát-észterek képletét ~ gyakran leegyszerűsítjük és . szimbólummal helyettesítjük. Ha a foszforsav szabad (nem kötött) disszociált formájáról van szó, a Pi szimbólumot vagy a használjuk, ahol az i index az angol inorganic – szervetlen, anorganikus szó rövidítése. Ebben a tankönyvben ebből a célból a és szimbólumokat fogjuk használni. a
9.2 ábra Az ATP, ADP és AMP szerkezete Az ATP-nek két makroerg kötése van, míg az ADP-nek csak egy. Az ADP szintén makroerg vegyület. Az AMP-nek nincs semmilyen makroerg kötése. Az ATP vagy az ADP egy makroerg kötésének a felhasadásával 30,5 kJ.mol–1 energia szabadul fel. A makroerg kötéseket piros hullámvonal (tilde) jelöli.
Az ATP szerepét és helyét a sejt energia–anyagcsere-folyamataiban egyszerűen a következőképp lehet megmagyarázni: Az exergonikus folyamatokban felszabadult energia először az ATP (esetleg más makroerg vegyület) szintéziséhez használódik fel. Az endergonikus folyamatokat az az energia hajtja, amely az ATP makroerg kötésének felhasadásakor keletkezik. Ilyen módon van biztosítva az exergonikus és az endergonikus folyamatok közötti átkötés az univerzális ATP-vegyület jóvoltából (9.3 ábra).
91
10 BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA 10.1 A szénhidrátok katabolizmusa A szénhidrátok az élőrendszerek alapvető összetevői. Elsődlegesen a zöld növényekben keletkeznek a fotoszintézis folyamatában (11.1 fejezetet). Az állatok a szénhidrátokat a táplálékkal veszik fel, amely főleg poliszacharidokat (keményítőt, cellulózt) és diszacharidokat (szacharózt) tartalmaz. Ahhoz, hogy a szervezet képes legyen a poliszacharidokat és a diszacharidokat hasznosítani, előbb az emésztőrendszerben monoszacharidokra kell lebomlaniuk. Ezek elsősorban energiaforrásként szolgálnak, de egyéb feladataik is vannak. A szénhidrátok metabolizmusában kulcsszerepe van a glükóznak.
10.1.1 Glikolízis A glükóz fontos energiaforrás a legtöbb szervezet számára. Bizonyos sejtek és szövetek esetében pedig kizárólag a szőlőcukor biztosítja az energia forrását (vörös vértestek, agy). Ez az energia oxidációs folyamatok rendszerén szabadul fel, amelyek aerob vagy anaerob körülmények között mennek végbe. A glükóz lebontásának első lépése szinte valamennyi szervezetben azonos. Nem igényli az oxigén jelenlétét, tehát anaerob körülmények között is lejátszódhat – glikolízisnek nevezik. A glikolízis valamennyi reakciója a sejt citoplazmájában játszódik le. Magyarázzuk meg most részletesebben is ennek a fontos anyagcsereútnak a lefolyását. A szövegben szereplő számok a 10.1. ábrán szemléltetett glikolízis egyes reakcióit jelölik. A glükóz-molekulának az út elején aktiválódnia kell: a foszfátgyök a glükóz 6. szénatomjához kapcsolódik. Egy köztitermék keletkezik, amelyet glükóz-6-foszfátnak ( ) nevezünk. A foszfát az ATP-molekulából származik, amely ADP-vé alakul át. A glikolízis további folyamatában a glükóz-6-foszfátot át kell alakítani az izomerjévé – fruktóz-6-foszfáttá ( ). Ez a következő lépésben egy újabb foszfátgyökhöz kapcsolódik, ezúttal a fruktóz első szénatomjával ( ). Ennél a reakciónál felhasználódik a második ATP-molekula. Mindkét felhasznált ATP-molekula a szükséges energia-bevitelt jelenti a glikolízis kezdetén. A további reakciókban viszont az energia már fel fog szabadulni. A fruktóz 1,6-difoszfát felhasad 2 triózmolekulára (három szénatomot tartalmazó cukormolekulára) – dihidroxiaceton-foszfátra és gliceraldehid-foszfátra ( ). A dihidroxiaceton-foszfát ugyancsak átalakul gliceraldehid-foszfáttá ( ), tehát a glikolízisnek ebben a fázisában a kiindulási glükózmolekulából 2 gliceraldehid-foszfát molekula keletkezett. Mindkét molekula 1,3-difoszfoglicerinsavvá (1,3-difoszfogliceráttá) ( ) oxidálódik. Ebben a reakcióban a NAD+ koenzim az oxidálószer. Az 1,3-difoszfoglicerát átalakulása 3-foszfogliceráttá az első olyan reakció a glikolízisben, amikor ATP keletkezik ( ). Ezután e köztitermék átalakulása következik egy izomerré: 2-foszfogliceráttá ( ), amelyből dehidratálással (víz lehasításával) létrejön a glikolízis utolsóelőtti köztiterméke, a foszfo-enolpiruvát ( ). Ennek az anyagcsereútnak az utolsó reakciója a foszfo-enolpiruvát átalakulása piroszőlősavvá (piruváttá), miközben ismét energia szabadul fel ATP formájában ( ). A glikolízis eredménye a glükózmolekula lebontása két molekula piruváttá, miközben 2 ATP-molekula és 2 molekula redukált NADH koenzim keletkezik.
92
BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA
10.1 ábra A glikolízis sémája A reakciónál levő számok a szövegmagyarázatot egészítik ki a 92. o.
93
Figyeljétek meg, hogy bár a glikolízis első felében 2 ATP-molekulát kellett bevinni a folyamatba, az anyagcsereút második fázisában a sejt 4 ATP-molekulát nyer. Az 1 glükóz-molekula 2 piruvát-molekulává történt lebontásának energiamérlege 2 ATP (lásd az alábbi összegzést). A glikolízis kezdetén szükséges ATP ATP-nyereség a glikolízis során
4 ATP együtt:
–2 ATP + 4 ATP 2 ATP
10.1.2 A piruvát lehetséges átalakulásai Habár a piruvát a glikolízis végterméke, a glükóz lebontásának nem a végterméke. A piruvát további átalakulása a különböző szervezetekben, ill. szövetekben eltérő módon történik. Létezik a piruvát átalakításának 2 alapvető módja attól függően, hogy oxigén jelenlétében vagy oxigén kizárásával zajlik le.
Mivel a glikolízis lebontó (oxidációs) folyamat, szükséges hozzá valamilyen oxidálószer, ez esetben a NAD+ koenzim jelenléte. A NAD+ mennyisége a sejtben azonban korlátozott és a glikolízis során gyorsan kimerül. Ezért a piruvát aerob és anaerob módon történő átalakulásakor is gondoskodni kell a NAD+ ismételt regenerálásáról a redukált formájából (NADH), amely a glikolízis során képződik. A piruvát aerob és anaerob módon zajló átalakulásának közös vonása, hogy a NADH ismételt oxidálásában, amelynek eredményeként NAD+ keletkezik, olyan anyag vesz részt, amely eközben redukálódik. A tejsavas erjedésnél ez az anyag maga a piruvát, amely laktátra redukálódik, az alkoholos erjedésnél ez az acetaldehid, amely etanollá redukálódik. A NAD+ aerob regenerálódásánál ez az anyag az oxigénmolekula, amely vízzé redukálódik. Mint majd később látni fogjuk, ennek a koenzimnek az aerob regenerálódása további energianyereséggel jár ATP formájában.
94
BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA
10.1.2.1 Tejsavas erjedés Az állatoknál az energiatermelés anaerob módjával csak a vázizmokban találkozunk. Az intenzív izommunka során ugyanis a vér nem képes elegendő oxigénnel ellátni az izmokat, azt mondjuk, hogy az izmok ún. oxigéndeficittel dolgoznak. A gyorsan keletkező NADH-t nem lehet oxigénnel visszaoxidálni NAD+-vé. Ezért ebben az esetben a NADH oxidációját maga a piruvát végzi el és a folyamat további termékeként lakát (tejsav) keletkezik:
A tejsavas erjedésre számos mikroorganizmus képes, ezek az ún. tejsavbaktériumok. Némelyeket az élelmiszeriparban hasznosítanak, pl. a savanyú tejtermékek és joghurtok előállítására. A tejsavas erjedéssel a káposzta savanyításánál is találkozhatunk.
10.1.2.2 Alkoholos erjedés Az élesztőgombáknál a piruvát anaerob átalakításának más mechanizmusa alakult ki, amelynek etanol a végterméke. Az alkoholos erjedést ezért néha etanolos erjedésnek is nevezzük. Ez a folyamat két lépésben játszódik le. Először a piruvát karboxil-csoportja hasad le szén-dioxid formájában és acetaldehid keletkezik:
Az acetaldehid ezt követően etanolra redukálódik, és eközben a NAD+ is regenerálódik:
A piruvát lebontásának anaerob folyamatai, az alkoholos és a tejsavas erjedés sem jelentenek már további energianyereséget a sejt számára.
Az az összenergia, amelyet a sejt anaerob módon (az oxigén kizárásával) 1 molekula glükóz teljes lebontásával nyer, csak a glikolízisből származó 2 ATP-molekula. Ez a mennyiség csupán az összenergia mintegy 2 %-ának felel meg, amely a glükóz CO2-re történő teljes oxidálásával nyerhető. A következő fejezetekben megmutatjuk, hogy a piruvát aerob lebontása energetikailag sokkal előnyösebb, mint az anaerob lebontás.
95
10.1.2.3 A piruvát aerob lebontása Az aerob szervezetekben a glikolízis során képződött piruvát bekerül a mitokondriumokba, ahol acetil-koenzim A-ra (acetil-CoA) oxidálódik. Mivel ennél az oxidációs folyamatnál a piruvátból CO2 formájában lehasad a karboxil-csoportja, a piruvát oxidatív dekarboxilációjának nevezzük:
Ahogy látható, ennél a folyamatnál még nem következik be a NAD+ regenerálódása. Épp ellenkezőleg, az NAD+ redukálódik, akárcsak a glikolízisnél. Az aerob szervezetek azonban az NADH-ból oxigén segítségével állítják helyre az NAD+-t, ez a lehetőség az anaerob szervezetek számára nem áll rendelkezésre. Az NADH elektronjai, amelyek az oxidációs folyamatok során nyerhetők, végül áthelyeződnek az oxigénmolekulára, amely így vízzé redukálódik. Ez csak az elektronok transzportjánál megy végbe, az ún. légzési láncban (10.3 fejezet). Ez a mechanizmus lehetővé teszi nagyobb mennyiségű NADH regenerálását NAD+-ra. Ezért a sejt „megengedheti magának”, hogy ne csak a piruvátot oxidálja tovább, hanem az oxidatív dekarboxiláció termékét – az acetil-koenzim A-t is. A keletkezett acetil-koenzim A nagy része bekerül a citrátkörbe, ahol egészen CO2-vé oxidálódik. A piruvát oxidatív dekarboxilálása tehát rendszerint a citrátkörrel és a légzési lánccal áll összefüggésben (10.6 ábra). Mindkét folyamattal a következő fejezetekben fogunk foglalkozni.
10.2 Citrátkör A citrátkör (citromsav ciklus, citrát-ciklus) a legfontosabb anyagcsereút, amelyben a sejtek az anyagok oxidációjával nagy mennyiségű energiához jutnak. Az eukarióta szervezetek esetében a mitokondriumokban megy végbe. A ciklus elnevezése a citrátból (a citromsav sójából) ered, amely a folyamatban keletkezik. A ciklus első két, 3 karboxil funkciós csoportot tartalmazó köztiterméke nyomán olykor trikarbonsav ciklusnak is nevezik.
Találkozhatunk a Krebs-ciklus megnevezéssel is, amely a folyamat felfedezőjére, Hans Adolf Krebs (1900–1981) német orvosra utal. Ő ennek az anyagcsereútnak a felfedezéséért 1953-ban Nobel-díjat kapott.
10.2 ábra Hans Adolf Krebs 1937-ben felfedezte a citrát-ciklust
96
BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA
A citrátkör központi helyet foglal el a sejt anyagcseréjében. Minden tápanyag – a szénhidrátok, lipidek, fehérjék – közös anyagcsereútja (10.3 ábra). A citrátkör legfontosabb katabolikus feladata lebontani az acetil-CoA-t, amely más katabolikus utakon keletkezik (glikolízis, β-oxidáció, aminosavak lebomlása), egészen szén-dioxidra és közben redukált koenzimeket kinyerni (NADH és FADH2). A citrátkörbe belépnek az acetil-koenzim A (acetil-CoA) molekulái, amelyek különböző lebontó anyagcsereutakról érkeznek (azaz nemcsak a szénhidrátok lebontásából). Nemcsak a szénhidrátok lebontásakor keletkeznek, hanem a lipidek (pontosabban a zsírsavak) és az aminosavak esetében is. A citrátkör kezdetén az acetil-CoA-ból felszabaduló acetil gyök kondenzál az oxál-acetáttal (az oxálecetsavval) és trikarbonsav – citrát vagy citromsav keletkezik ( ). Ez aztán átalakul a citrát izomerjévé – izocitráttá (izocitromsavvá) ( ), amely csak az –OH-csoport helyzetében különbözik a citráttól. A következő két lépésben fokozatosan lehasad a két karboxil csoport két szén-dioxid molekula formájában. Az első CO2-molekula az izocitrát karboxil csoportjának lehasadásával keletkezik ( ). Az így létrejött 2-oxoglutarátból (2-oxo-glutársavból) lehasad a másik CO2-molekula ( ). Mindkét reakció oxidatív jellegű, tehát oxidálószer jelenlétét igénylik, amely az oxidált NAD+ koenzim. Tehát minden ilyen reakcióban egy-egy redukált NADH koenzim keletkezik. A két utóbb említett reakcióban a szerves anyagok lebomlásának végterméke a – szén-dioxid. Elmondható tehát, hogy a ciklusnak ebben a fázisában a kétszénatomos acetil-koenzim A molekula 2 szén-dioxid molekulára bomlott. A további reakciók a citrátkör kezdeti vegyületének – az oxál-acetátnak a megújítását szolgálják. A szukcinil-koenzim A átalakulása szukcináttá (borostyánkősavvá) ( ) a citrátkör egyetlen olyan reakciója, amelyben ATP keletkezik, ha nem is közvetlenül, hanem a GTP (guanozin-trifoszfát)1 közvetítésével. A ciklus következő szakaszai viszonylag egyszerű elv alapján mennek végbe. Céljuk, hogy a szukcinát fokozatos oxidációjával oxál-acetátot állítsanak elő. A szukcinát először fumaráttá (fumársavvá) dehidrogenálódik ( ). Ez egy igényesebb oxidációs reakció, amely során kettőskötés alakul ki. Ezért erőteljesebb oxidálószerre van szükség – ez a FAD koenzim. A következő lépés a víz addíciója a kialakult kettőskötésre, miközben malát (almasav) keletkezik ( ). Az utolsó fázisban a malát –OH csoportja az oxál-acetát oxo-csoportjává oxidálódik ( ). Ebben a reakcióban a NAD+ koenzim az oxidálószer. Az oxál-acetát képződésével az egész ciklus bezárul és az anyagcsereút ismétlődhet egy újabb acetil-koenzim A molekulával. Minden acetil-koenzim A molekula oxidációja bizonyos energiát nyújt a sejtnek. Készítsük el tehát a ciklus energiamérlegét. Minden ciklusban 1 molekula ATP, 1 molekula FADH2 redukált koenzim és 3 molekula redukált NADH koenzim keletkezik. A következő (10.3) fejezetben megmutatjuk, hogy 1 molekula FADH2 ismételt megújításával a légzési láncban 1,5 ATP molekula keletkezhet, sőt, 1 NADH molekula megújításával 2,5 ATP. 1 molekula acetilkoenzim A teljes oxidációjával tehát a citrátkörben összesen 10 ATP nyerhető (lásd az alábbi számítást). ATP közvetlenül a citrátkörben 1 molekula FADH2 regenerálódása a légzési láncban 3 molekula NADH regenerálódása a légzési láncban
1 ATP 1 x 1,5 ATP 3 x 2,5 ATP együtt:
+ 1 ATP + 1,5 ATP + 7,5 ATP 10 ATP
1 A guanozin-trifoszfát (GTP) szerkezetileg az ATP-hez hasonlít, de az adenin helyett guanint tartalmaz.
97
10.3 ábra A citrátkör sémája
10.3 Légzési lánc, aerob ATP-termelés A légzési lánc folyamatai a mitokondriumokban játszódnak le, pontosabban a belső membránjukon. A légzési lánc igen bonyolult, ezért részletesebben nem taglaljuk, csak az elvét magyarázzuk el (10.4 ábra).
98
BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA
10.4 ábra A mitokondrium metszete
Az élőlények az energiát a katabolikus folyamatok révén nyerik, amelyek többnyire oxidatív jellegűek. A lebomló szubsztrátok (glükóz, hosszabb szénláncú karbonsavak stb.) ezekben a folyamatokban elektronokat adnak le az oxidálószereknek (oxidáció = elektronleadás). Mint azt már tudjuk, az élőlényekben az oxidálószerek az oxidált koenzimek, főleg a NAD+ és a FAD. A szubsztrátok elektronjait felvéve ezek a koenzimek NADH-ra és FADH2-re redukálódnak. Hogy ismét használhatók legyenek az oxidációs folyamatokban, meg kell újulniuk (regenerálódniuk, azaz ismételten oxidálódniuk kell). A légzési láncban ez az oxidálószer a szabad oxigén, amelyet a hemoglobin szállít a sejtekbe. A redukált koenzimek azonban nem közvetlenül az oxigénnek adják le az elektronokat, hanem fokozatosan, nagy fehérje komplexek és további kisebb szállítók (koenzim Q és citokróm c) közvetítésével. Az oxigénmolekula az átvitt elektronoknak köszönhetően oxigénanionná redukálódik és a hidrogénkationokkal (protonokkal) vízzé egyesül (10.5 ábra). A légzési lánc az oka, hogy az aerob szervezetek miért lélegeznek be oxigént.
10.5 ábra A légzési lánc folyamatainak sémája I, II, III, IV – az elektronokat átadó komplexek, Q – koenzim Q, cyt c – citokróm c, V – az ATP-képződés komplexe
Az elektronok fokozatos átadásakor a légzési láncban egyúttal a hidrogénionok (protonok) is egyirányúan áthelyeződnek a mitokondriumok belső membránján keresztül.
99
A protonok eltérő koncentrációja a membrán két oldalán ún. proton-gradienst (koncentráció-gradienst) alakít ki. Ez az alapja az elektrokémiai koncentrációs elemnek, amelynek energiáját a sejt az ADP-nek és a foszforsavnak (szervetlen foszfátnak) ATP-vé történő szintézisére használja fel. Ezt a folyamatot oxidatív foszforilálásnak nevezzük.
Mivel az elektronok átvitele a redukált koenzimekről az oxigénre fokozatosan történik, az ennek megfelelő energia is fokozatosan, irányított folyamatban szabadulhat fel. Ha ugyanis egyszerre nagyobb mennyiségű energia szabadulna fel, a sejt nem tudná hatékonyan hasznosítani (ATPképzésre), hanem egy része pl. hő formájában távozna. A két különbözőképpen redukálódott koenzimből az elektronok átadásakor felszabaduló energia nem egyenlő. Az az energia, amely az elektronoknak a FADH2 koenzimről az oxigénre történő fokozatos átadása során felszabadul, 1,5 ATP molekula keletkezését teszi lehetővé2. Az az energia, amely az elektronoknak a NADH koenzimről az oxigénre történő fokozatos átadása során szabadul fel, 2,5 ATP molekula keletkezését teszi lehetővé2. A glükóz aerob oxidációja egészen a CO2 -ig sokkal több energiát nyújt a sejtnek, mint az anaerob oxidáció. Mivel már ismerjük az aerob lebontás valamennyi folyamatát, mutassuk meg, hány ATP-molekula nyerhető ezekből. 1 molekula glükóz oxidációjával a glikolízisben 2 molekula ATP-t nyerünk. Emellett a glikolízis 2 molekula redukált NADH-t is termel. Ezek NAD+-ra történő ismételt megújításával a légzési láncban további 6 molekula ATP-t kapunk. A glikolízis végterméke 2 piruvát-molekula. Mindkettő az oxidatív dekarboxiláció során 2 molekula acetilkoenzim A-ra oxidálódik, 2 molekula redukált NADH koenzim keletkezése közben. Ezek regenerálódása a légzési láncban újabb 5 ATP molekulát jelent a sejt számára. Az előző fejezetből tudjuk, hogy 1 citrátkör (1 molekula acetil-CoA oxidációja) a sejtnek 10 ATP molekula energiáját biztosítja. Mivel a glükóz oxidációjával 2 molekula acetil-CoA keletkezik, a citrátkörnek kétszer le kell futnia, ezért 20 ATP molekulát termel. Összességében 1 molekula glükóz aerob oxidációjával 32 ATP molekula formájában tárolt energia nyerhető (lásd az alábbi számítást). közvetlen ATP-nyereség a glikolízisben 2 molekula NADH regenerálódása a glikolízis során a légzési láncban 2 x 2,5 ATP 2 molekula NADH regenerálódása piruvát oxidatív dekarboxilációja 2 x 2,5 ATP során a légzési láncban 2 molekula acetil-CoA oxidációja a citrátkörben 2 x 10 ATP együtt:
+ 2 ATP + 5 ATP + 5 ATP + 20 ATP 32 ATP
A 32 ATP-molekula majdnem a 35 %-át teszi ki annak a teljes energiamennyiségnek, amely a glükóznak CO2-ra történő teljes lebontásával nyerhető. A glükóz anaerob oxidációjával összevetve (2 %) ez a mennyiség majdnem hússzor nagyobb. Ez is azt igazolja, hogy aerob módon sokkal hatékonyabban nyerhető energia, mint anaerob módon. 2 A korábbi szakirodalomban a következő értékek találhatók: az NADH regenerálódásából származó nyereség = 3 ATP, a FADH2 regenerálódásából származó nyereség = 2 ATP. Ezek az adatok azonban már a legújabb kutatások szerint nem érvényesek
100
BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA
A légzési lánc elhelyezkedését a sejt legfontosabb katabolikus folyamataiban a 10.6 ábra szemlélteti.
10.6 ábra Az anyagok aerob lebontásának sémája a szervezetben
101
10.4 A lipidek katabolizmusa A lipidek minden élőlényben megtalálhatók. Az állatok a táplálékkal jelentős mennyiségben veszik fel őket. Például az ember táplálékában kb. 20–40 %-os arányban vannak jelen. A lipidek (a foszfolipidek és a glikolipidek) nélkülözhetetlen építőanyagai a sejtszerkezeteknek, mindenekelőtt a biomembránoknak. Bizonyos lipid-csoportok (a triacil-glicerolok, azaz a trigliceridek) emellett fontos energiaforrást is jelentenek a sejtek számára. Energetikai szempontból a lipidek hatékonyabb energiaforrások, mint a szénhidrátok. 1 g zsír oxidációjával kb. 38 kJ energia nyerhető, miközben ugyanannyi szénhidrát oxidációjával csak kb. 17 kJ, tehát alig a fele. A szénhidrátokkal összehasonlítva a lipidek alkalmasabbak az energia hoszszabb távú raktározására is. Nem kötnek le ugyanis szinte semennyi vizet (hidrofóbok, víztaszítók), míg a tartalék-szénhidrátok viszonylag sok vizet tartalmaznak (hidrofilek). Például az állatok tartalékszénhidrátja – a glikogén minden szénhidrát grammjára 2 gramm vizet köt meg. A triacil-glicerolokat (triglicerideket), mint energiaforrásokat a sejtek közvetlenül nem hasznosítják, csak az egyes összetevőikre lebontva: glicerolként és hosszú szénlácú karbonsavakként. A lipidek bizonyos enzimek közreműködésével hidrolitikusan felhasadnak, ezeket lipázoknak nevezzük. Eközben először az észterkötések hasadnak fel a glicerol két szélső szénatomján, majd felhasad a kötés a középső szénatomon is.
10.7 ábra A triacil-glicerolok hidrolitikus hasítása lipázokkal
A sejtekben léteznek speciális anyagcsereutak, amelyekben a felszabadult hosszabb szénláncú karbonsavak (zsírsavak) és a glicerol egészen szén-dioxidra és vízre oxidálódnak, miközben energia szabadul fel. A zsírsavak a β-oxidációnak nevezett anyagcsereúton hasadnak le. A β-oxidáció elnevezés onnan ered, hogy a karbonsav oxidációja a β-szénatomján – a 3. szénatomon történik. A zsírsavak molekuláinak, mielőtt belépnének a β-oxidációba, előbb aktiválódniuk kell. Ez azt jelenti, hogy rákapcsolódnak a koenzim A molekulájára. Így keletkezik az ún. acil-koenzim A (acil-CoA). Az aktiválás során az ATP molekula két makroerg kötésének energiája használódik el. Ne tévesszétek szem elől az acil-koenzim A és az acetil-koenzim A közötti különbséget. Az acil bármilyen karbonsav maradéka, amelyet a hidroxilcsoport (–OH) eltávolításával kapunk a karboxil funkciós csoportjából. Az egyes karbonsavak aciljeinek specifikus elnevezésük van, pl. az ecetsav aciljét acetilnek nevezik, a propionsav (propánsav) aciljét propionilnak stb.
Maga a β-oxidáció az acil-koenzim A dehidrogenálásával (oxidációjával) kezdődik, amelynek eredményeként egy kettőskötés alakul ki a második (α) és a harmadik (β) szénatom között ( ). Az oxidálószer ebben a reakcióban a FAD koenzim. A következő lépés a vízmolekula addíciója a kettőskötésre, miközben hidroxi-acetil-koenzim A keletkezik a β-szénatomra kapcsolódott –OH-csoporttal ( ).
102
BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA
(
A következő reakcióban megvalósul ennek a hidroxilcsoportnak az oxidációja oxocsoporttá ). Ehhez az oxidációhoz a NAD+ koenzim szolgál oxidálószerként.
Figyeljétek meg, hogy a három β-oxidáció reakció azonos elv alapján megy végbe, mint a citrátkör befejező reakciói (6–8 reakció a 10.3 ábrán).
A keletkezett oxovegyületből egy további koenzim A molekula közreműködésével lehasad a kétszénatomos maradék acetil-koenzim A formájában ( ). Az eredeti karbonsavból visszamaradó rész ugyancsak acil, de a szénlánca két szénatommal rövidebb, mint az eredeti zsírsav. A lerövidített zsírsav acilje ismét belép a β-oxidáció elejére ( ) és hasonló módon metabolizálódik. Ennek eredményeként ismét 2 szénatommal lesz rövidebb a karbonsav lánca, ezek az anyagcsereút végén acetil-koenzim A formájában hasadnak le. Az egész folyamat addig ismétlődik, amíg a karbonsav teljesen le nem bomlik.
10.8 ábra A zsírsavak β-oxidációjának sémája (Lynen-spirál)
103
A β-oxidáció végtermékei az acetil-koenzim A molekulái. Számuk természetesen függ az eredeti karbonsav szénláncának hosszúságától. Az acetil-koenzim A molekulái, amelyek a β-oxidáció során keletkeztek, beléphetnek a citrátkörbe, ahol szén-dioxidra bomlanak le (oxidálódnak). A β-oxidáció során közvetlenül semmilyen ATP-molekula nem keletkezik. Keletkeznek viszont redukált koenzimek, mint a FADH2 és a NADH, amelyek a légzési lánc közvetítésével oxidálódva ismét regenerálódnak oxidált alakjukká (10.3. fejezet), miközben ATP formájában energia szabadul fel. A β-oxidáció a citrátkörrel és a légzési lánccal összekapcsolódva viszonylag nagy mennyiségű energiát biztosít a sejt számára. Ezt a sztearinsav (C17H35COOH) oxidációjának példáján szemléltethetjük: A sztearinsav aktiválásához 1 molekula ATP-re van szükség. A helyzet azonban valamivel bonyolultabb. Mivel itt az ATP nem ADP-re, hanem egészen AMP-re hasad, az aktiválásnál jelentkező energiaveszteség a valóságban két ATP molekulának felel meg. A sztearinsavban 18 szénatom található. Fokozatos lebontásával 9 molekula acetil-koenzim A keletkezik. Tehát 8 β-oxidáció ciklusnak kell lejátszódnia. Minden ciklusban egy-egy FADH2 és NADH molekula keletkezik. Mint már a 10.3 fejezetben szó volt róla, a légzési láncban a FADH2 ismételt regenerálódásával 1,5 ATP keletkezhet, sőt a NADH regenerálódásával 2,5 ATP. Ebből az következik, hogy egy molekula sztearinsav teljes oxidációjával 120 ATP nyerhető (lásd a következő számítást): a sztearinsav molekula aktiválása 9 molekula acetil-koenzim A oxidációja a citrátkörben 8 molekula FADH2 regenerálódása a légzési láncban 8 molekula NADH regenerálódása a légzési láncban
–2 ATP + 90 ATP + 12 ATP + 20 ATP 120 ATP
9 x 10 ATP 8 x 1,5 ATP 8 x 2,5 ATP együtt:
© fotolia
A zsírsavak β-oxidációja elsősorban energiaforrás. De van más jelentősége is. A zsírsavak oxidációja során keletkezett redukált koenzimek regenerálódásával viszonylag nagy mennyiségű víz is felszabadul, amely ennek a folyamatnak a mellékterméke. Bizonyos állatok számára ez teszi lehetővé, hogy szélsőséges körülmények között is életben maradjanak (10.9 ábra).
10.9 ábra A teve a hosszú éhezés és szárazság időszakában a szükséges vizet és energiát a púpjában található zsírtartalék aerob oxidációjával nyeri.
104
BIOKÉMIAILAG FONTOS ANYAGOK KATABOLIZMUSA
10.5 A fehérjék és az aminosavak katabolizmusa A fehérjék, a szénhidrátokkal és a lipidekkel ellentétben, nem raktározhatók, ezért folyamatosan lebomlanak és újraépülnek. A táplálékkal felvett fehérjék az emésztőrendszerben a proteázoknak nevezett hidrolitikus enzimek közreműködésével bomlanak le építőköveikre – az aminosavakra. Ezekből szintetizálódnak aztán a test saját fehérjéi és az egyéb nitrogéntartalmú anyagok (purinok, pirimidinek stb.). A fölösleges aminosavakat a szervezet általában energiaforrásként vagy a szénhidrátok szintézisénél szubsztrátként hasznosítja. Mivel 20 különböző fehérjeépítő (proteinogén) aminosavat ismerünk, nyilvánvaló, hogy mindegyiknek saját lebontó (katabolikus) útja van. Lebontásuk közös jegye azonban, hogy el kell távolítani az aminocsoportjukat, miközben 2-oxosavak keletkeznek. Ezekből aztán különböző köztitermékek (pl. piruvát, acetil-koenzim A, oxalát, fumarát) keletkeznek a metabolizmus során, amelyek belépnek más anyagcsereutakba. Az aminosavak lebontásából származó nitrogént a szervezet vagy kiválasztja (állatok), vagy tartalék anyagok formájában raktározódik el (növények).
10.6 A nukleinsavak katabolizmusa NA nukleinsavak, tekintettel a szervezetben játszott szerepükre, nem jelentenek fontos energiaforrást a sejtek számára, mert ott kis mennyiségben találhatók. A katabolizmus szempontjából célszerű különbséget tenni a szervezetbe a táplálékkal bekerülő nukleinsavak és a szervezet által maga szintetizált nukleinsavak között. A táplálkozás során felvett nukleinsavak más felvett anyagokhoz hasonlóan az emésztés folyamatában lebomlanak alapvető építőköveikre. Ezek aztán tovább hasadnak önálló anyagcsereútjaikon. A köztitermékek közül némelyik (pl. a ribóz foszforésztere) bekapcsolódik a szénhidrátok metabolizmusába. A szervezet által előállított nukleinsavak közül normális körülmények között csak az RNS bomlik le. Ez ugyanis folyamatosan megújul, ezért lebomlása ugyanolyan intenzív, mint a szintézise. A DNS az alapvető átörökítő anyag, ezért az élő sejtekben csak kivételesen bomlik le, pl. az ún. mag nélküli sejtek érésekor3. A DNS teljes lebomlása normális körülmények között csak az elhalt sejtekben következik be.
3 A mag nélküli sejtek az emberi szervezetben a vörös vértestek (eritrociták), amelyek magvas sejtekként keletkeznek ugyan, de az érés során elveszítik sejtmagjukat. Az érett vörös vértestekben már nincs sejtmag.
105
11 BIOKÉMIAI SZEMPONTBÓL FONTOS ANYAGOK BIOSZINTÉZISE 11.1 A szénhidrátok bioszintézise Minden szervezetnek szüksége van élete fenntartásához szénhidrátokra. Noha ezeket mind a növények, mind az állatok képesek előállítani, a szintézisük módja az élőlények két csoportjában eltérő. Az autotróf szervezetek, amelyek közé a zöld növényeket is besoroljuk, a szénhidrátokat egyszerű szervetlen vegyületekből – szén-dioxidból és vízből építik fel. Ezt a bonyolult folyamatot, amelyben a növények a napfény energiáját használják fel, fotoszintézisnek nevezik. A heterotróf szervezetek (valamennyi állat) nem képesek a napfény energiáját hasznosítani, sem a szén szervetlen formáit (CO2). Ezért a szénhidrátokat más szerves anyagokból, pl. piruvátból, laktátból, glicerolból és a citrátkör köztitermékeiből állítják elő. Ezt a folyamatot glükoneogenezisnek nevezik (gör. neo = új, genesis = létrehozás).
11.1.1 Fotoszintézis A fotoszintézis az élő természetben lejátszódó egyik legjelentősebb folyamat. Egyrészt elsődleges forrása a szénhidrátoknak a szervezetek számára, másrészt az oxigén forrása is, amely nélkülözhetetlen előfeltétele minden aerob szervezet életének, az embert is beleértve. A fotoszintézisre csak a magasabb rendű növények, a zöld- és a barnamoszatok, bizonyos egysejtű kékmoszatok és zöld baktériumok képesek. A fotoszintézis olyan biokémiai reakciók összessége, amelyek befogják a napfény energiáját. Ezt aztán a szénhidrátoknak egyszerű szervetlen vegyületekből (CO2 és H2O) történő szintézisére használják fel. Fizikai szempontból a fotoszintézis olyan folyamat, amelyben a napfény energiája kémiai energiává alakul át. Kémiai szempontból a CO2 – egy alacsony energiatartalmú anyag – szerves molekulákká (nagy energiatartalmú anyagokká) történő redukciójáról van szó. Noha a fotoszintézis nagyon bonyolult biokémiai folyamatok együttese, kifejezhetjük egy egyszerű összefoglaló kémiai egyenlettel:
© fotolia
Bizonyos élőlényeknél megfigyelhetjük a kémiai energia átalakulását fényenergiává. Ezt a folyamatot biolumineszcenciának nevezik. Egyes mikroorganizmusokra, korallokra, medúzákra és rovarokra jellemző.
106
11.1 ábra Nagy szentjánosbogár (Lampyris noctiluca)
BIOKÉMIAI SZEMPONTBÓL FONTOS ANYAGOK BIOSZINTÉZISE
A fotoszintézis két egymásra kapcsolódó szakaszban játszódik le: 1. fényszakasz (elsődleges fázis), 2. sötét szakasz (másodlagos fázis). A fotoszintézis két szakaszának együttműködését a 11.2 ábra szemlélteti.
11.2 ábra Kölcsönös kapcsolat a fotoszintézis fényszakasza és a sötét szakasza között
11.1.1.1 A fotoszintézis fényszakasza A fényszakaszban kerül sor a fényenergia elnyelésére (abszorpciójára) és kémiai energiává történő átalakulására. Ez az energia az ATP (a kémiai energia forrása) és a NADPH (redukálószer) szintézisénél hasznosul, amelyek nélkülözhetetlenek a fotoszintézis sötét szakaszában. A fotoszintézis fényszakasza csak a napfény közvetlen hatására megy végbe. Speciális sejtszervecskékben – a kloroplasztokban zajlik (11.3 ábra), amelyek kizárólag a fotoszintetizáló szervezetekben vannak jelen. A kloroplasztokban találhatók az ún. fotoszintetizáló színanyagok (fotoreceptor pigmentek), amelyek közreműködnek a fényenergia befogásában és átalakításában. A legjelentősebbek ezek között a klorofillok. A klorofillok zöld színanyagok, amelyek molekulájuk centrumában magnézium kationt tartalmaznak. A zöld növényekben kétféle klorofill található – a klorofill a és a klorofill b, amelyek szerkezetükben csak egyetlen funkciós csoportban különböznek (lásd a 11.4 ábrát). A klorofillok mellett további színanyagok – a karotinoidok is közreműködnek a fényenergia befogásában. Ezeknek azonban csak segítő szerepük van, ezért járulékos pigmenteknek nevezik őket.
11.3 ábra A kloroplaszt szerkezete
107
A fotoszintézis fényszakasza két fotorendszer közreműködésével zajlik le (I. fotorendszer, II. fotorendszer). Szerkezetük igen bonyolult, mivel a már említett fotoreceptor pigmentek mellett fehérjemolekulákat is tartalmaznak. A két fotorendszer összetételét tekintve kissé eltér egymástól, ami azt eredményezi, hogy mindegyik más hullámhossz--tartományban hatékony. A fotorendszerek összekapcsolódását és a fotoszintézis fényszakaszának lényegét a 11.5. ábrán látható séma világítja meg. Az I. fotorendszer reakció-centrumában speciális klorofill-molekulát tartalmaz, amely 700 nm-es hullámhosszon képes a fényt maximálisan abszorbeálni. Ezért általában P700 11.4 ábra A klorofill szerkezete a jele (P a pigment rövidítése). Amikor a P700 molekula elnyeli a fényt, gerjesztett (excitált) állapotba kerül, és egyúttal jelentősen csökken a redoxi potenciálja (P700*). Ezzel redukálószer lesz belőle, amely könnyen lead egy elektront. A felszabadult elektron transzportját fokozatosan egy fehérjerendszer (ferredoxin – Fd, flavoprotein – Fp) közvetíti egészen a NADP+ koenzimig, amely így NADPH-ra redukálódik. Ehhez a reakcióhoz ténylegesen 2 elektronra van szükség, ezért mindig 2 P700 molekula gerjesztéséből indulunk ki. A fotoszintézis fényszakaszának egyik végterméke a redukált NADPH koenzim, amely később a sötét szakaszban felhasználódik. Ebben a pillanatban fontos tudatosítani, hogy az eredeti P700 molekula elveszített egy elektront. Hogy ismét visszatérhessen alapállapotába, a hiányzó elektront más forrásból pótolnia kell. Ez az elektronforrás a II. fotorendszer.
11.5 ábra A fotoszintézis fényszakaszának (az elsődleges fázisának) sémája PQ – plasztokinon, PC – plasztocianin, Fd – ferredoxin, Fp – flavoprotein
108
BIOKÉMIAI SZEMPONTBÓL FONTOS ANYAGOK BIOSZINTÉZISE
A II. fotorendszer reakció-centrumában ugyanúgy speciális klorofillt tartalmaz. Ennek abszorpciómaximuma a 680 nm hullámhossznál van. Ezért a P680 rövidítéssel is jelöljük. Az I. fotorendszerhez hasonlóan a P680 megvilágítását követő gerjesztés eredményeként felszabadul egy elektron, amelyet néhány anyag (plasztokinon – PQ, citokrómok és a plasztocianin – PC) transzportál egészen a P700 molekuláig, amely így pótolhatja a hiányzó elektronját. A teljesség kedvéért jegyezzük meg, hogy ebben az esetben is két P680 molekula gerjesztésével, tehát 2 elektron felszabadulásával számolunk. A P700 hiányzó elektronjának a pótlása a II. fotorendszerből azonban nem az egyetlen célja ennek a folyamatnak. Az elektronok transzportja során a II. fotorendszerből az I. fotorendszerbe egyúttal protonok (hidrogén kationok) transzportjára is sor kerül a kloroplasztok sztrómájából a tilakoidok belsejébe. A tilakoid membránon eközben proton-gradiens alakul ki, amely az ATP szintézisére szolgál. Az ATP szintézise a kloroplasztokban hasonlóan történik, mint az aerob szervezetek légzési láncában (10.3. fejezet). Miután az elektronok transzportja a fotoszintézisben, amelynek eredményeként ATP keletkezik, a fény hatására következik be, ezt az ATP-termelő folyamatot fotofoszforilációnak nevezik. Az ATP a fotoszintézis fényszakaszának második végterméke. De térjünk még vissza a P680 molekulához. Ne felejtsük el, hogy hiányzik egy elektronja, amelyet az I. fotorendszernek adott át. A hiányzó elektront a vízmolekula lebontásával szerzi vissza. A P680 molekula oxidált alakja ugyanis nagyon erős oxidálószer, még magánál az oxigénnél is erősebb. A II. fotorendszer fehérjéivel együttműködve ez teszi lehetővé számára, hogy oxigénmolekulává oxidálja az oxigénatomot a vízmolekulában. Ezt a folyamatot a víz fotolízisének (Hill-reakció) nevezzük.
A víz bontása biztosítja a hiányzó elektron pótlását a P680 molekulában, a felszabadult protonok (H+) és az elektronok pedig az NDAP+ redukciójában hasznosulnak az I. fotorendszerben. A víz fotolíziséből származó elektronok, amelyek fokozatosan átkerültek a II. és az I. fotorendszeren keresztül egészen a NADP+ -ra, nem térnek vissza oda, ahol felszabadultak, ezért nem ciklikus folyamatról – nem ciklikus elektron transzportról van szó. Az ATP képződésének egy következő lehetősége a ciklikus elektron transzport. A P700 molekulából felszabadult elektron ebben a folyamatban visszatér a ferredoxinon – Fd, a citokrómokon és a plasztocianinon – PC át a P700 molekulára. A 11.5 ábrán ennek a folyamatnak egy része kék szaggatott vonallal van jelölve. Az ATP az egyetlen terméke a ciklikus fotofoszforilációnak. Mivel ebben az esetben az I. fotorendszerből nem szállítódnak elektronok a NADP+ -hoz, nem képződik a redukált formája sem – NADPH. A ciklikus elektron-transzportnál oxigén sem termelődik, mert a II. fotorendszer egyáltalán nem vesz részt a folyamatban.
11.1.1.2 A fotoszintézis sötét szakasza (másodlagos fázisa) A fotoszintézis sötét szakasza közvetlenül nem igényli a fényenergiát. Szüksége van viszont a CO2, valamint a fényszakaszban keletkezett termékek: a NADPH és az ATP jelenlétére. A sötét szakaszban történik a szénhidrátok (a glükóz) bioszintézise szén-dioxidból, miközben a NADPH redukálószerként, az ATP pedig energiaforrásként szolgál. A szénhidrogének bioszintézise több metabolikus úton is végbemehet. A növények többsége és a moszatok erre a célra azt az anyagcsereutat hasznosítják, amelyet felfedezőjéről – Calvin-ciklusnak neveznek. Itt a CO2 elsődleges akceptora a ribulóz-1,5-difoszfát. A CO2 kapcsolódását követően először háromszénatomos vegyület, 3-foszfoglicerát keletkezik (ezért nevezzük őket C3-as növényeknek), amely fokozatosan néhány reakcióval a gliceraldehid-3-foszfáton (a legegyszerűbb szénhidráton) át egészen a glükózig jut el. Bizonyos trópusi és szubtrópusi növények a CO2 megkötésekor először egy négyszénatomos molekulát, oxálacetátot hoznak létre (C4-növények), miközben a CO2 elsődleges akceptora a foszfoenol-piruvát. Egyik anyagcserúttal sem foglalkozunk azonban részletesebben.
109
11.2 A lipidek és a zsírsavak bioszintézise A sejtek nemcsak lebontják, hanem fel is építik a lipideket. A lipidek szintéziséhez szükség van az egyes összetevőikre: a zsírsavakra, az alkohol-komponensre és az összetett lipidek esetében a további alkotórészekre is. A zsírsavak bioszintézise hasonlóképpen megy végbe, mint a β-oxidáció, csak éppenséggel ellenkező irányban. Leegyszerűsítve azt mondhatnánk, hogy a zsírsavak szintézise tulajdonképpen megfordított β-oxidáció. Ezek azonban nem kölcsönösen ellentétes folyamatok. Mindkét folyamat más enzimeket használ fel és fizikailag is el vannak zárva egymástól. Míg a β-oxidáció a mitokondriumokban megy végbe, a zsírsavak bioszintézise a citoplazmában játszódik le. A zsírsavak szintézisének kiindulási anyaga az acetil-koenzim A (acetil-CoA). Mivel anabolikus folyamatról van szó, egyrészt elegendő energia bevitelét igényli, másrészt a redukált koenzimek jelenlétét is, amelyek a redukálószerek feladatát látják el.
11.3 A nukleinsavak bioszintézise A nukleinsavak szintézise alapvető építőköveikből – a nukleotidokból történik. De ahogy azt már tudjuk, a nukleotidok nem egyszerű molekulák, hanem még kisebb alkotórészekből állnak. A szervezetek többnyire képesek ezeket az összetevőket szintetizálni. Nem kell tehát a táplálékkal felvenniük, mint pl. fehérjék szintéziséhez szükséges esszenciális aminosavakat. Az egyes nukleobázisok és a nukleinsavak egyéb komponenseinek a bioszintézisével nem foglalkozunk behatóbban, csak a nukleinsavak polinukleotid láncainak a szintézisére összpontosítunk a már kész nukleotidokból. Mivel két alapvető nukleinsav típust különböztetünk meg, amelyek feladatukat és szerkezetüket tekintve is különböznek egymástól, bioszintézisüket is önállóan tárgyaljuk. Mindkét nukleinsav szintézise az eukarióta szervezetek sejtmagjaiban, valamint mitokondriumaiban és kloroplasztjaiban megy végbe. A DNS szintézise közvetlenül öszszefügg a genetikai információ átadásával. Ahhoz, hogy a genetikai információ az anyasejtek osztódását követően eljusson a lánysejtekbe, először is meg kell duplázódniuk. Az egy eredeti (anya-) DNS-molekulából 2 új (leány-) molekulának kell keletkeznie. Ez a replikációnak (másolásnak, kettőzésnek is) nevezett folyamatban történik. Az elve viszonylag egyszerű. A DNS-polimeráz enzim hatására előbb felszakadnak a hidrogénhidak a DNS-molekula két polinukleotid lánca között és ezáltal a két szál elválik egymástól. Mindegyik felszabadult lánc (templát) matricaként szolgál egy új DNSszál szintéziséhez. Az új szál kialakítása a nukleotidok fokozatos feltöltésével történik a nukleobázisok komplementaritásának elve szerint a matricához (az anya-DNS szálhoz) viszonyítva. A nukleotidokat foszfodiészter kötések kapcsolják össze, és így létrejön egy összefüggő polinukleotid lánc.
110
11.6 ábra A replikáció sémája A létrejött DNS-molekula egy eredeti szálból (az anya-DNS matricájából) és egy új DNS szálból áll.
BIOKÉMIAI SZEMPONTBÓL FONTOS ANYAGOK BIOSZINTÉZISE
Az RNS szintézisét transzkripciónak (azaz átírásnak) nevezik. Az RNS-molekulák ugyanúgy szintetizálódnak, mint a replikáció esetében, a nukleobázisok komplementaritásának elve szerint. Az RNS szerkezetét a DNS nukleotidjainak sorrendje határozza meg. Ezért szolgál mindig egy DNS szál matricául az RNS szintéziséhez. A replikációtól eltérően, amikor az egész DNS-molekula megduplázódik, a transzkripciónál a DNS láncnak csak egy konkrét része másolódik át az RNS szerkezetébe. Leegyszerűsítve azt is mondhatjuk, hogy az RNS-molekulák bizonyos DNS-szakaszok másolatai. A hírvivő RNS (mRNS) szintézise a fehérjeszintézis folyamatának a része. (11.4 fejezet).
11.4 A fehérjék bioszintézise – protein szintézis A fehérjék bioszintézise (protein szintézis) egy összetett folyamat, amely két szakaszban megy végbe: 1. 2.
transzkripció (átírás), transzláció (lefordítás).
11.4.1 Transzkripció A fehérjék építőkövei az aminosavak. A fehérjék polipeptid láncában kialakult sorrendjük nem véletlenszerű, hanem a DNS elsődleges szerkezetének nukleotid-sorrendje határozza meg. A DNS minden szintetizálandó fehérje aminosav sorrendjéről tartalmaz információt. Míg a DNS a sejtmagban található, a fehérjeszintézis a citoplazmában elhelyezkedő riboszómákon történik. A tulajdonképpeni fehérjeszintézis megkezdése előtt az adott fehérje szerkezetével kapcsolatos genetikai információnak el kell jutnia a citoplazmába. Nem maga a DNS végzi ezt, hanem a szükséges szakaszának egy kópiája (másolata) hírvivő RNS (mRNS) formájában. A transzkripció célja, hogy a konkrét fehérje elsődleges szerkezetével kapcsolatos és a DNS-ben kódolt genetikai információ átíródjon a hírvivő RNS (mRNS) nukleotid-sorrendjébe. A szintetizálandó fehérje szerkezetével kapcsolatos információ tehát először átíródik az mRNS elsődleges szerkezetébe. Az átírás elve nem bonyolult és sokban a DNS replikációjára emlékeztet (11.3 fejezet). Az a DNS-szakasz, amely átíródik, a nukleobázisokat összekötő hidrogénhidak felszakadásával először szétfejtődik és a két DNS-szál eltávolodik egymástól. Az egyik felszabadult szálon elkezdődik a szerkezetének átírása az mRNS szerkezetébe. A DNS-szál egyfajta matricaként szolgál az új mRNS lánc szintéziséhez. Az mRNS nukleotidjai fokozatosan egymáshoz kapcsolódnak a komplementaritás elve szerint. Ez azt jelenti, hogy a DNS lánc adeninjével szemben az mRNS-ben az uracil áll, és hasonló módon, a guaninnal szemben a citozin áll. A két DNS-szál a transzkripció befejeződésével ismét egymáshoz közelít és helyreállítják az eredeti formát.
11.4.2 Transzláció A létrejött mRNS elhagyja a sejtmagot és a citoplazmában hozzátapad egy vagy több riboszómához (11.7 ábra). Azt az alakzatot, amikor egy fonalas mRNS molekula több riboszómához is kapcsolódik, poliriboszómának (poliszómának) nevezik. A riboszómákon megy végbe a fehérjeszintézis második szakasza – a transzláció (átültetés, lefordítás).
111
11.7 ábra Riboszóma és poliriboszóma Zöld színnel jelöltük a keletkező fehérjeláncokat.
A transzláció során megtörténik az mRNS molekula nukleotid sorrendjének átültetése (lefordítása) az újonnan létrejövő polipeptid lánc aminosav sorrendjébe. Másként fogalmazva, a transzláció során a fehérje új polipeptid lánca a transzkripcióval létrejött mRNS nukleotid-sorrendjében tárolt információ alapján szintetizálódik. Érdekes kérdés, hogy az egyes aminosavakat miért éppen egy nukleotid-hármas (triplet) határoz meg. Tudjuk, hogy a fehérjékben húsz aminosav fordul elő. Az RNS-nek (és a DNS-nek is) csak négy különböző nukleotid áll rendelkezésére. Nyilvánvaló tehát, hogy minden aminosavat több nukleotid kombinációja határoz meg. Mivel még két nukleotid sem elegendő húsz különböző kombináció kialakításához (42 = 16), a szervezetek az aminosavak kódolására nukleotid-hármasokat használnak. A tudósoknak fokozatosan sikerült feltárni az összes fehérjeépítő aminosav kodonját. Ráadásul kiderült, hogy a genetikai kód univerzális, azaz a különböző szervezetek rendszerint ugyanazokat az aminosavakat ugyanazzal a kodonnal kódolják. Az aminosavak többségét több triplet (kodon) is kódolja – ez azt jelenti, hogy a genetikai kód degenerált. A degeneráció csökkenti a mutációk negatív hatását a szintetizált fehérje végleges szerkezetére. Ha ismerjük a kodont, ismerjük az általa kódolt aminosavat is. A genetikai kód degeneráltságából azonban az következik, hogy ha ismerjük is az aminosavat, nem tudhatjuk egyértelműen, melyik kodon kódolja őt.
11.8 ábra Transzláció Az aminosavak nem „közvetlenül“, hanem a saját tRNS-ük közvetítésével olvassák az mRNS információját. Minden aminosavat egy nukleotid-hármas (triplet) kódol – ez a kodon.
112
BIOKÉMIAI SZEMPONTBÓL FONTOS ANYAGOK BIOSZINTÉZISE
A fehérje polipeptid lánca fokozatosan szintetizálódik az egyes aminosavak hozzákapcsolódásával. Az aminosavak azonban nem szabadon érkeznek a riboszómákra, hanem az adott transzfer ribonukleinsavakhoz (tRNS) kapcsolódva. Minden aminosavnak saját tRNS-e van. Az adott aminosavat szállító transzfer ribonukleinsav antikodonja közreműködésével az mRNS kodonjához kapcsolódik a riboszómában (11.8 ábra). A riboszómán 2 kötőhelyet P és A betűvel jelöltünk. A P kötőhelyen található a keletkező fehérjelánc utolsónak hozzákötött aminosavja, míg az A kötőhelyhez a következő aminosav érkezik a saját tRNS-hez kapcsolódva. Ily módon kerülnek egymás mellé a szomszédos aminosavak, amelyek között peptidkötések alakulnak ki (11.8 ábra) A bemutatott mechanizmus ismétlődésével fokozatosan létrejön az adott fehérje egész polipeptid lánca. Az egyes aminosavak kapcsolódásának sebessége viszonylag jelentős. Megállapították, hogy egy másodperc alatt kb. 10 aminosav kapcsolódik fokozatosan egymás mellé. Egy perc leforgása alatt ilyen módon akár 1 200 aminosav-maradékból álló polipeptid lánc is létrejöhet.
11.9 ábra A sejtben lejátszódó fehérjeszintézis teljes sémája A fehérjeszintézis a transzkripcióval ( ) kezdődik a sejtmagban és a transzláció folyamatával ( ) folytatódik a citoplazmában. Noha a fehérjék az eredetileg a DNS-ben elhelyezett genetikai információ alapján szintetizálódnak, a valóságban a riboszómákon a szintézis az mRNS információja alapján történik, amely a DNS egy szakaszának az átirata.
113
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK 1. Milyen kapcsolatban állnak a biokémiai reakciók és az anyagcsereutak? 2. Milyen kapcsolatban állnak a redoxi folyamatok az anabolikus és a katabolikus folyamatokkal? 3. Hogyan hívjuk azokat a reakciókat, amelyekben energia szabadul fel? 4. Döntsétek el, az alábbi megállapítások közül, melyek vonatkoznak az anabolikus, és melyek a katabolikus anyagcsereútra: a) reduktív jellegük van, b) lebontó jellegük van, c) oxidatív jellegük van, d) energiát fogyasztanak, e) exergonikusak, f) szintézis jellegük van, g) endergonikusak, h) energiát termelnek. 5. Az ATP molekula: a) poliszacharid, b) lipid, c) nukleotid, d) aminosav? 6. Az ATP molekula: a) egy makroerg kötést, b) két makroerg kötést, c) három makroerg kötést, d) négy makroerg kötést tartalmaz? 7. Az ADP molekulában: a) egy makroerg kötés, b) két makroerg kötés, c) három makroerg kötés van, d) nincs makroerg kötés? 8. Szükség van-e oxigénre a glikolízisnél? A sejt melyik részében megy végbe ez az anyagcsereút? 9. Hány ATP molekula használódik el a glikolízis kezdeti szakaszában? 10. A fruktóz-1-6-difoszfát hasadásakor a glikolízis során keletkezik: a) 2 molekula piruvát, b) 2 molekula egymással izomer trióz, c) 1 molekula gliceraldehid-foszfát és 1 molekula dihidroxiaceton-foszfát, d) 2 molekula ATP. 11. A glikolízis végterméke: a) piroszőlősav, b) szén-dioxid, c) acetil-koenzim A, d) piruvát. 12. Magyarázzátok meg, mi az oka, hogy a piruvát laktáttá redukálódik a tejsavas erjedés során! 13. Az alkoholos erjedés végtermékei: a) etanol és víz, b) C2H5OH és CO2, c) metanol és szén-dioxid, d) etanol és acetaldehid.
114
KÉRDÉSEK ÉS FELADATOK
14. A sejt melyik részében játszódik le a piruvát aerob lebontása? 15. Mely anyagok keletkeznek a piruvát oxidatív dekarboxilációja során? 16. Milyen helyet foglal el a citrátkör a sejt anyagcseréjében? 17. A citrátkör: a) a citoplazmában, b) a riboszómákon, c) a mitokondriumokban, d) a kloroplasztokban játszódik le. 18. A citrátkörbe belép: a) a piruvát, b) a laktát, c) az acetil-koenzim A, d) az acil-koenzim A molekula. 19. Melyik anyag a citrátkör végterméke? 20. A következő vegyületek közül melyik nem része a citrátkörnek? a) fumarát, b) borostyánkősav, c) piruvát, d) almasav. 21. Hányszor megy végbe a citrátkör 1 molekula lebontásakor? 22. Magyarázzátok meg az oxigén szerepét a légzési láncban! 23. A légzési lánc folyamatai: a) a sejtmag membránján, b) a citoplazmatikus membránon, c) a belső mitokondriális membránon, d) a külső mitokondriális membránon játszódnak le. 24. Magyarázzátok meg az oxidatív foszforilálás elvét és szerepét! 25. Milyen anyagmennyiségű ATP keletkezhet az 1 mól FADH2 regenerálódása során felszabaduló energiából a légzési láncban? Milyen anyagmennyiségű ATP keletkezhet az 1 mól NADH regenerálódásakor? 26. Milyen anyagok termelődnek a FADH2 és az NADH koenzim regenerálódásakor a légzési láncban? 27. Az egyes részfolyamatokat megmagyarázva igazoljátok, hogy 1 molekula glükóz teljes aerob oxidációjával 38 molekula ATP keletkezhet. 28. Állítsátok helyes sorrendbe az egymásra kapcsolódó folyamatokat:
29. Milyen módon szabadul meg az emberi szervezet a glükóz biológiai oxidációjának végtermékeitől? 30. A triacil-glicerolok lipázok hatására bekövetkező hidrolízisekor: a) gliceraldehid és dihidroxi-aceton, b) glicerol és szterolok, c) gliceraldehid és zsírsavak, d) glicerol és zsírsavak keletkeznek. 31. Mi a különbség az acil-koenzim A és az acetil-koenzim A között? 32. A β-oxidáció végterméke: a) zsírsav,
115
b) acetil-koenzim A, c) glicerol, d) víz. 33. Számítsátok ki, milyen mennyiségű ATP nyerhető a palmitinsav CO2-ig történő teljes oxidációjával! 34. A fotoszintézisnél nélkülözhetetlen pigment neve: a) bilirubin, b) klorofill, c) hemoglobin, d) β-karotin. 35. Hasonlítsátok össze a hem és a klorofill szerkezetét! Mi a közös bennük? Miben különböznek? 36. A fotoszintézis fényszakaszában keletkező oxigén honnan származik: a) a H2O lebontásából, b) a CO2 lebomlásából, c) a klorofill lebomlásából, d) az aminosavak lebomlásából. 37. Melyik anyag a kiindulási vegyülete a zsírsavak szintézisének? 38. Melyik anyagot nevezzük központi fontosságú metabolitnak? 39. A sejt melyik részében megy végbe a transzkripció és a terméke? 40. Magyarázzátok meg a transzkripció és a transzláció folyamata közötti kapcsolatot! 41. Milyen lesz az elsődleges szerkezete annak az mRNS-nek, amely a DNS-lánc GACTTCTAGGGCT nukleotidokat tartalmazó szakaszának a másolata? 42. A riboszómák: a) a transzkripció folyamatában, b) a fotoszintézis folyamatában, c) a transzláció folyamatában, d) a replikáció folyamatában játszanak szerepet. 43. Magyarázzátok meg a poliriboszóma kifejezést! 44. A sejt melyik részében játszódik le a transzláció? 45. Egészítsétek ki a hiányzó szavakat: A DNS genetikai információját a sejtmagban a nukleotidok sorrendjévé a ….. írja át. A …. lévő genetikai információ aztán a …… sorrendjébe van átültetve a szintetizált fehérjében. Míg a genetikai információ átírása a sejt …. játszódik le, a transzláció folyamata a citoplazmában található …… megy végbe. 46. A sejt mely részében zajlik a DNS szintézise és melyik részében az RNS szintézise? 47. A nukleinsavak: a) a nukleozidokból, b) a nukleobázisokból, c) az aminosavakból, d) a nukleotidokból szintetizálódnak. 48. Magyarázzátok el a DNS szintézisének biológiai jelentőségét! 49. Egészítsétek ki a DNS molekula komplementáris láncainak hiányzó részeit: A GC ... ... ... T ... ... G ... ... ... G G C ... A T ... 50. Magyarázzátok el a replikáció folyamatának elvét!
116
T ...
A ...
HELYES VÁLASZOK
12 HELYES VÁLASZOK 2 LIPIDEK ÉS BIOMEMBRÁNOK 1. A lipidek hidrofóbok, vízben nem oldódnak. Jól oldódnak oldószerekben 2. c. 3. a. 4. c, d. 5. b. 6. Glikolipidek, foszfolipidek. 7. b. 8. Mert több telítetlen zsírsavat tartalmaznak. 9. b. 10. A zsírok sárgulását (avasodását) a levegő oxigénje okozza: baktériumok közreműködésével, főleg meleg és nedves környezetben oxidálja a telítetlen zsírsavak kettős kötéseit. 11. b. 12. A biomembránok alkotórészei, lehetővé teszik teljes értékű működésüket. 13. Lipázok. 14. Rossz életmód, helytelen életstílus, magas koleszterol-tartalmú élelmiszerek, telített zsírok túlzott fogyasztása, stressz, mozgáshiány. 15. Állati eredetű zsírok – vaj, zsíros sajtok, zsíros tej, rántott ételek stb. 16. Kedvezően hatnak a szív- és keringési rendszerre, csökkentik az LDL-koleszterol szintjét a vérben. 17. Igen, befolyásolja. Korlátozni az egyszerű zsírok fogyasztását. 18. Körülhatárolják a sejtet és elválasztják a környezetétől, biztosítják a közeg heterogenitását a sejt belsejében, a sejt belső terét sejtszervecskékre osztják fel, bonyolult anyagcsere-folyamatokat és metabolikus kapcsolatokat biztosítanak, lehetővé teszik a sejt és a környezete közötti kommunikációt.
3 SZÉNHIDRÁTOK 1. b, d. 2.
3. a, b, d, e. 4. c. 5. d. 6.
7.
8.
9. c. 10. D-mannóz, D-xilóz, L-arabinóz, L-ribulóz. 11. b. 12. A3, B5, C1, D2, E4. 13. Alkoholos. 14. b. 15. b. 16. b. 17. b, d.
4 FEHÉRJÉK 1. Mert nem tartalmaz királis (aszimmetrikus) szénatomot. 2. a, d. 3. a, b, c. 4. d. 5.
117
6.
7. c. 8.
9. b, d. 10. a, b, c. 11. b. 12. Az esszenciális aminosavakat a szervezet nem képes maga előállítani, ezért a táplálékkal veszi fel 13.
14. A prolin, mint az egyetlen olyan aminosav, amely beépülve a polipeptid láncba nem tartalmaz az aminocsoportján szabad hidrogénatomot, amelyet hidrogénhíd létrehozására tudna felhasználni. 15. a, d. 17. c, d. 18. a) kollagén, b) fibrin, c) mioglobin, d) keratin 19. b. 20. A4, B5, C2, D3, E1.
5 NUKLEINSAVAK 1. d. 2. a) citozin, b) adenin c) guanin, d) timin. 3. a, d. 4. a, d. 5. pirimidin b, purin g. 6. c. 7. a) az RNS része, b) a DNS része. 8. A DNS kettős spirált alakít ki a térben. 9. a. 10. A nukleobázisok komplementaritása azt jelenti, hogy egy adott bázis csak egy meghatározott másik bázissal párosulhat, pl. a citozin a guaninnal stb. 11. c. 12. DNA: A-T, C-G, RNA: A-U, C-G. 13. TAGCCGGTGCCAA. 14. a, d.
118
HELYES VÁLASZOK
6 ENZIMEK 1. c. 2. Aktív centrum, aminosavak, az enzim aktív centruma, az aktív centrum, kofaktor. 3. Az enzimek által katalizált reakciók azért mennek végbe gyorsabban, mert összehasonlítva a nem katalizált reakciókkal alacsonyabb az aktiválási energiájuk. 4. c. 5. A kofaktor az enzim bármilyen (szerves vagy szervetlen) nem fehérjeszerű része. A koenzim az enzim szerves jellegű nem fehérjeszerű része, amely gyengén kötődik az enzim fehérje részéhez. 6. A2, B1. 7. Azért, mert az enzim fehérje része magasabb hőmérsékleten denaturálódik. 8. d. 9. a, c. 10. A3, B2, C4, D5, E1.
7 VITAMINOK 1. A zsír- és a vízoldékonyságuk alapján. 2. b, d. 3. b. 5. A, kalciferolok. 6. A. 7. A5, B6, C7, D1, E2, F3, G4. 8. Például: a) C, B12, folsav, E, b) B2, B3, B5, B6, E, c) B3, B5, B6, B12, E, d) B1, B5, H, D. 9. b, c, d.
8 ÉLETMINŐSÉG ÉS EGÉSZSÉG 4. Hasonló gyógyhatás eléréséhez minden adagnál kétszer annyi tablettát kell bevenni féladagnyi hatóanyag-tartalommal az előírttal szemben 5. A kiegyensúlyozott táplálékban a tápanyagok aránya: fehérjék : zsírok : szénhidrátok a joghurt tápanyagainak aránya
1 3,6 g
: :
2 2,7 g
: :
4 15 g
A joghurt nem teljesíti a tápanyagok helyes arányának feltételét. 7. 1 kg só az ember valódi szükségletét 800 napra biztosítja
9. –11. FEJEZETEK 1. Az egymásra kapcsolódó biokémiai reakciók anyagcsereutakat hoznak létre. 2. A katabolikus folyamatok rendszerint oxidatív jellegűek, az anabolikus folyamatok általában reduktív jellegűek. 3. Exergonikus reakciók. 4. Anabolikusak: a, d, f, g, katabolikusak: b, c, e, h. 5. c. 6. b. 7. a. 8. Nem igényli, a citoplazmában. 9. 2 molekula ATP. 10. b, c. 11. a, d. 12. Az ok a NAD+ koenzim ismételt előállítása, amely nélkülözhetetlen az oxidációs folyamatoknál. 13. b. 14. A mitokondriumokban. 15. CO2 és acetil-koenzim A. 16. A citrátkör központi helyet foglal el a sejt metabolizmusában, mivel benne futnak össze a különböző anyagcsereutakból származó köztitermékek. 17. c. 18. c. 19. CO2. 20. c. 21. Kétszer. 22. Az oxigén a végső elektron-akceptor a légzési láncban. 23. c. 24. Az oxidatív foszforilálás az ATP előállításának folyamata, amikor egy foszfátcsoport kapcsolódik az ADP-hez. 25. 1,5 mól ATP a FADH2 regenerálódásakor, 2,5 mól ATP a NADH2 regenerálódásakor. 26. FAD a NAD+. 27. A magyarázat a 103. oldalon található 28. Glikolízis – a piruvát oxidatív dekarboxilációja – citrátkör – légzési lánc. 29. Légzéssel (CO2-t lélegez ki). 30. d. 31. Az acil-koenzim A bármelyik karbonsav maradékának (acil) a koenzim A-hoz való hozzákapcsolódásával jön létre. Az acetil-koenzim A az ecetsav maradékának (acetil) a koenzim A-hoz való hozzákapcsolódásával jön létre. 32. b. 33. 106 ATP. 34. b. 35. A hem molekula és a klorofill molekula alapszerkezete azonos, négy ciklikusan kapcsolódó pirrol (tetrapirrolgyűrű) alkotja. A központi atomjukban különböznek a hemben vasatom van, míg a klorofillban magnéziumatom. 36. a. 37. Acetil-koenzim A. 38. Acetil-koenzim A. 39. A sejtmagban, RNS molekula. 40. A DNS transzkripciójánál mRNS molekula keletkezik, amely a transzláció során kódolja az aminosavak sorrendjét a szintetizált fehérjeláncban. 41. CUGAAGAUCCCGA. 42. c. 43. Poliriboszóma keletkezik, ha ugyanazon az mRNS molekulán több riboszóma is mozog, amelyeken lejátszódik a transzláció folyamata. 44. A transzláció a riboszómákon megy végbe, amelyek a citoplazmában találhatók. 45. mRNS, mRNS, aminosavak, sejtmagban, riboszómákon. 46. Mindkét folyamat a sejtmagban megy végbe, esetleg a mitokondriumokban és a kloroplasztokban. 47. d. 48. A DNS szintézis lehetővé teszi az átörökítő anyag megduplázódását a sejtosztódás kezdete előtt. Ez biztosítja az azonos genetikai anyag átvitelét az anyasejtből a leánysejtekbe. 49.
A
G
C
C
C
G
T
T
A
G
T
A
T
C
G
G
G
C
A
A
T
C
A
T
50. A replikáció során először a DNS mindkét szála eltávozik egymástól. Minden szál ezt követően matricaként szolgál, amely alapján a komplementaritás elve szerint szintetizálódik az új DNS-szál. Az eredeti DNS molekulából így jön létre két identikus DNS lánymolekula.
119
Irodalom 1. ALBERTS, B. et al.: Molecular biology of the cell. 4th ed., New York : Garland Science, 2002. 1616 o. ISBN 0-8153-4072-9. 2. BERGENDI, Ľ., ČÁRSKY, J.: Lekárska chémia a biochémia I. Bratislava : Palaestra, 1991. 414 o. 3. CAMPBELL, M. K., FARRELL, S. O.: Biochemistry. 6th ed., Belmont (USA) : Thomson Brooks/Cole, 2009. 832 s. ISBN-13 978-0-495-39041-1. 4. ČÁRSKY, J. et al.: Chémia pre 3. ročník gymnázia. Bratislava : SPN, 1994. 242 o. ISBN 80-08-02327-9. 5. ČERVINKA, O. et al.: Chemie organických sloučenin II. Praha : SNTL, 1987. 1052 o. 6. DLOUHÁ, R.: Výživa - přehled základní problematiky. Praha : Karolinum, 1998. 215 o. ISBN 80-7184757-7. 7. DLUGOŠ, B., KOLMAN, P.: Antibiotiká, rozdelenie, indikácie, komplikácie [online]. [cit. 2011-02-22]. Az interneten: < http://www.medinfo.sk/?s=heslo&id=677>. 8. DOSTÁL, J.: Lékářská chemie II (Bioorganická chemie). Brno : Masarykova univerzita, 2009. 166 o. ISBN 978-80-210-3789-2. 9. DUNDR, M., KLÍMOVÁ, H.: Znáte přírodní látky a biochemii (Pracovní sešit pro studenty všech typů středních škol). Praha : Prospektrum, 1998. 60 o. ISBN 80-7175-003-4. 10. ELIÁŠ, P., BOHÁČ, J., REICHRTOVÁ, E.: Geneticky modifikované organizmy a biologická bezpečnosť. In: Životné prostredie [online], évf. 2003, sz. 2 [cit. 2011-02-22]. Az interneten: < http://www.uke.sav.sk/ zp/2003/zp2/stlpcek.htm>. 11. GARRET, R. H., GRISHAM, C. M.: Biochemistry. 4th ed., Boston (USA) : Brooks/Cole, Cengage Learning, 2010. 1184 o. ISBN-13 978-0-495-11464-2. 12. HOGENBUCHOVÁ, R.: Narkománia u mladistvých [online]. [cit. 2011-02-21]. Az interneten:
. 13. KERESTEŠ, J. et al.: Biotechnológie, výživa a zdravie. Považská Bystrica : Eminent, 2009. 528 o. 14. KLOUDA, P.: Základy biochemie. 2. vyd., Ostrava : nakladatelství Pavel Klouda, 2005. 144 o. ISBN 8086369-11-0. 15. KODÍČEK, M.: Biochemické pojmy (výkladový slovník). Praha : VŠChT, 2004. 171 o. ISBN 80-7080-551-X. 16. KOLÁŘ, K., KODÍČEK, M., POSPÍŠIL, J.: Chemie II pro gymnáziá (organická a biochemie). Praha : SPN, 2005. 128 o. ISBN 80-7235-283-0. 17. KOTLÍK, B., RŮŽIČKOVÁ, K.: Chemie II v kostce. Praha : Fragment, 2001. 192 o., ISBN 80-7200-342-9. 18. MAREČEK, A., HONZA, J.: Chemie pro čtyřletá gymnázia. Olomouc : Nakladatelství Olomouc, 2005. 250 o. ISBN 80-7182-057-1. 19. MIKUŠOVÁ, K., KOLLÁROVÁ, M.: Princípy biochémie v schémach a v príkladoch. Univerzita Komenského : Bratislava. 2005. 164 o. ISBN 80-223-1987-2. 20. MORAVANSKÝ, N., NOVOMESKÝ, F.: Nelegálne drogy [online]. [cit. 2011-02-21]. Az interneten:
. 21. MURRAY, R.K.: Harperova biochemie. 23. kiad. (4. csek kiad.), H&H, 1998. 873 o. ISBN 80-7319-013-3. 22. REDHAMMER, R.: Fajčenie a ženy [online]. [cit. 2011-02-22]. Az interneten:
. 23. SIEKEL, P.: Geneticky upravené potraviny. In Životné prostredie [online], évf. 2003, sz. 2 [cit. 2011-0222]. Dostupné na internete: . 24. SKORŠEPA, M., VACULČÍKOVÁ, D., CEJPEK, K.: Biochemické experimentálne metódy. Banská Bystrica : FPV UMB, 2008. 203 o. ISBN 978-80-8083-870-5. 25. ŠÍPAL, Z. et al.: Biochemie. Praha : SPN, 1992. 480 o. ISBN 80-04-21736-2. 26. ŠKÁRKA, B., FERENČÍK, M.: Biochémia. 3. kiad., Bratislava : Alfa, 1992. 848 o. ISBN 80-05-01076-1. 27. VACÍK, J.: Přehled středoškolské chemie. Praha : SPN, 1999. 363 o. ISBN 80-7235-108-7. 28. VOET, D., VOETOVÁ, J. G.: Biochemie. Praha : Victoria Publishing, 1995. 1352 o. ISBN 80-8560-44-9. 29. ZÁHRADNÍK, P., KOLLÁROVÁ, M.: Prehľad chémie 2. Bratislava : SPN, 2002. 322 o. ISBN 80-08-03349-5. 30. ZÁHRADNÍK, P., LISÁ, V., TÓTHOVÁ, A.: Organická chémia II. Bratislava : SPN - Mladé letá, 2009. 125 o. ISBN 978-80-10-01639-6. 31. ZACHAROVÁ, Z.: Tautoméria a protonácia derivátov purínu. Brno : Prírodovedecká fakulta Masarykovej univerzity, 2007. 24 o. Diplomamunka. 32. ZITTLAU, J.: Ako sa liečiť vhodnou stravou. Brno : Computer Press, 2010. 224 o. ISBN 978-80-2511907-5. 34. ELŐDI, P.: Biokémia. Budapest : Akadémiai Kiadó, 1989. 982 o. ISBN 963-05-4405-9. 35. TÖRŐ, T. (szerk.): Az élet alapjai. Budapest : Gondolat, 1989. 900 o. ISBN 963-282-181-5
120
A tankönyvben szereplő kísérletekhez felhasznált kémiai vegyületek és a kémiai anyagok jegyzéke KÉMIAI ANYAG ammónia – oldat benzin ezüst-nitrát etanol fenolftalein fruktóz glükóz nátrium-hidroxid* kálium-jodid jód sósav* kénsav* kálium-permanganát karbamid -naftol, 1-naftol réz(II)-szulfát-pentahidrát rezorcinol ammónium-szulfát réz(II)-szulfát keményítőcsiriz
JELZÉS C, N F, X n, T C, N F
R–MONDAT R 34-50 R 11-20/21-40 R 34-50/53 R 11 R 36/37/38
S–MONDAT S (1/2-)26-36/37/39-45-61 S 9-16-23 S (1/2-)26-45-60-61 S (2-)7-16 S 26-36
C
R 35 R 61-42/43-36/38 R 20/21-50 R 34-37 R 35 R 8-22-50/53 R 40-36/37/38 R 21/22-37/38-41 R 22-36/38 R 22-36/38-50 R 36/37/38 R 22-36/38-50/53
S (1/2-)26-37/39-45 S 45-26-36/37/39 S (2-)23-25-61
X n, N C C O, X n, N X n, X i Xn X n, X i, N Xi X n, N
S (1/2-)26-30-45 S (2-)60-61 S 26-36-22 S (2-)22-26-37/39 S (2-)22 S (2-)26-61 S (2-)24/25-26-36/37/39-46 S (2-)22-60-61
Magyarázat: * ezeknek az anyagoknak a koncentráció-változásával megváltoznak a veszélyes tulajdonságaik is, ezért fel vannak tüntetve a koncentrációs határértékek is (az SZK Gazdasági Minisztériumának.2/2002 és 2/2005 sz. rendelete és a 163/2001 sz. törvény végrehajtási utasítása a kémiai anyagokról és a kémiai készítményekről). O – oxidáló anyagok és készítmények, F – nagyon gyúlékony anyagok és készítmények, T – mérgező anyagok és készítmények, Xn – káros anyagok és készítmények, Xi – ingerlő anyagok és készítmények, C – maró anyagok és készítmények, N – környezetre veszélyes anyagok és készítmények.
a gimnázium 3. és a nyolcosztályos gimnázium 7. osztálya számára
Jarmila Kmeťová Marek Skoršepa Mária Vydrová
a gimnázium 3. és a nyolcosztályos gimnázium 7. osztálya számára
ISBN 978-80-8115-047-0
Ez a tankönyv a Szlovák Köztársaság Oktatási, Tudomány-, Kutatásügyi és Sport Minisztériuma támogatásával készült.
Vydavateľstvo Matice slovenskej 2011