PANNON EGYETEM Georgikon Mezőgazdaság-tudományi Kar, Keszthely Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS
Állattenyésztési és Agrár-Környezettudományi Doktori Iskola Iskolavezető: Dr. Anda Angéla DSc
A fűrészlábú szöcskék (Saga spp.) biológiája, különös tekintettel a Saga pedo (PALLAS, 1771) fajra
Készítette: Kolics Balázs
Keszthely 2009
2
A fűrészlábú szöcskék (Saga spp.) biológiája, különös tekintettel a Saga pedo (PALLAS, 1771) fajra Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta:
KOLICS BALÁZS Készült a Pannon Egyetem Állattenyésztési és Agrár-Környezettudományi Doktori Iskola keretében Témavezetők: Dr. Kondorosy Előd egyetemi docens, CSc Elfogadásra javaslom (igen / nem)
(aláírás)
Dr. Müller Tamás tudományos munkatárs, PhD Elfogadásra javaslom (igen / nem)
(aláírás)
A jelölt a doktori szigorlaton ………% -ot ért el Keszthely, 2008. Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:
igen / nem
Bíráló neve:
igen / nem
A jelölt az értekezés nyilvános vitáján……….% -ot ért el Keszthely 2009. Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése Az EDT elnöke 3
TARTALOMJEGYZÉK
KIVONAT ......................................................................................................... 8 ABSTRACT....................................................................................................... 9 AUSZUG ......................................................................................................... 10 1. BEVEZETÉS ............................................................................................... 11 2. SZAKIRODALMI ÁTTEKINTÉS ............................................................... 13 2.1 A fűrészlábú szöcskék általános bemutatása és rendszertani áttekintésük......................... 13 2.2 A Saga fajok alaktana......................................................................................................... 15 2.2.1 Fajcsoportok............................................................................................................................ 15 2.2.2 A vizsgálatokban szereplő Saga fajok részletes morfológiai jellemzése ................................. 17
2.3 A Saga fajok tojásainak alaktana (ootaxonómia) ............................................................... 24 2.4 Színezet, környezethez való alkalmazkodás ...................................................................... 25 2.5 Elterjedés ............................................................................................................................ 26 2.5.1 Égtáji elterjedés ....................................................................................................................... 26 2.5.2 Magassági elterjedés ............................................................................................................... 26 2.5.3 Elterjedést befolyásoló tényezők ............................................................................................. 28
2.6 Egyedsűrűség ..................................................................................................................... 29 2.7 Aktivitás, napi ritmus és mozgás ........................................................................................ 30 2.8 Szaporodás ......................................................................................................................... 31 2.8.1 Párosodás ................................................................................................................................ 31 2.8.2 A Saga fajok kariogámiája ...................................................................................................... 35 2.8.3 Wolbachia baktérium jelentősége a szűznemzés kialakításában .............................................. 37
2.9 Embrionális és posztembrionális egyedfejlődés................................................................. 38 2.9.1 Tojásrakás ............................................................................................................................... 38 2.9.2 Embrionális fejlődés, nyugalmi állapot ................................................................................... 39 2.9.3 Posztembrionális egyedfejlődés .............................................................................................. 43
4
2.10 Táplálkozás, prédaszerzés ................................................................................................ 44 2.11 Természetes ellenségek .................................................................................................... 48 2.12 Hangadás .......................................................................................................................... 49 2.12.1 A bioakusztika jelentősége, Orthoptera fajok hangadása ...................................................... 49 2.12.2 A hang megjelenítésebioakusztikai vizsgálatokban ............................................................... 50 2.12.3 A Saga fajok hangadása ........................................................................................................ 51
3. CÉLKITŰZÉSEK ........................................................................................ 53 4. ANYAG ....................................................................................................... 54 4.1 Begyűjtés és tartás .............................................................................................................. 54 4.2 A vizsgálatokhoz használt példányok részletes adatai ....................................................... 54
5. MÓDSZER .................................................................................................. 55 5.1 A vizsgált példányok elhelyezése és tartási körülményei .................................................. 55 5.2 Elterjedés ............................................................................................................................ 56 5.3 Fenológiai vizsgálatok ........................................................................................................ 56 5.4 Tojásmorfológiai és tojásrakási vizsgálatok....................................................................... 56 5.5 Bioakusztikai vizsgálatok ................................................................................................... 57 5.5.1 A hangfelvétel eszközei és körülményei ................................................................................. 57 5.5.2 Bioakusztikai terminológia ..................................................................................................... 58
5.6 Genetikai vizsgálatok ......................................................................................................... 60 5.6.1 DNS kivonása, PCR és szekvenálás ........................................................................................ 60 5.6.2 Filogenetiai analízis ................................................................................................................ 61 5.6.3 Morfológiai vizsgálatok a S. c. campbelli, S. c. gracilis alfajokon és a S. pedo fajon ............. 63 5.6.4 A hibridizáció lehetőségének vizsgálata .................................................................................. 65
5.7 Kiegészítő vizsgálatok: A S. pedo predátorok általi terjedésének vizsgálata és a kezdeti diapauza feloldása .................................................................................................................... 67
6. EREDMÉNYEK .......................................................................................... 69 5
6.1 Elterjedés ............................................................................................................................ 69 6.1.1 A S. pedo magyarországi élőhelyei ......................................................................................... 69 6.1.2 Újonnan felfedezett lelőhelyek ................................................................................................ 75
6.2 Tojásrakási, tojás- és lárvamorfológiai vizsgálatok ........................................................... 77 6.3 Bioakusztikai vizsgálatok ................................................................................................... 80 6.3.1 A S. rammei faj éneke ............................................................................................................. 80 6.3.2 A S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok énekének összehasonlítása ...................................... 85
6.6 Genetikai vizsgálatok ......................................................................................................... 86 6.6.1 Filogenetikai vizsgálatok......................................................................................................... 86
6.6. Kiegészítő vizsgálatok....................................................................................................... 94 6.6.1 A S. pedo – S. c. campbelli – S. c. gracilis genotípusok morfometriai összehasonlítása ......... 94 6.6.2 Ragadozók általi terjedés vizsgálata ........................................................................................ 96 6.6.3 A S. pedo és S. rammei fajok mesterséges keltetése ................................................................ 96
7. MEGVITATÁS ............................................................................................ 99 7.1 Elterjedés ............................................................................................................................ 99 7.2 Tojásmorfológiai és fenológiai vizsgálatok ..................................................................... 100 7.3 Bioakusztikai vizsgálatok ................................................................................................. 101 7.3.1 A S. rammei faj hívóéneke .................................................................................................... 101 7.3.2 A S.c.campbelli és S. c. gracilis alfajok hangtani vizsgálata ................................................. 102
7.4 A genetikai vizsgálatok értékelése ................................................................................... 103 7.4.2 Hibridizáció lehetőségének vizsgálata a kongenerikus fajokkal ............................................ 105
7.5 Kigészítő vizsgálatok ....................................................................................................... 106 7.5.1 Tojásfejlődési vizsgálatok ..................................................................................................... 106 7.5.2 Ragadozók általi terjedés vizsgálata ...................................................................................... 107
8. ÖSSZEFOGLALÁS ................................................................................... 108 9. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS KITEKINTÉS ................................................ 114 10. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK .................................................... 116
6
11. NEW SCIENTIFIC RESULTS ................................................................ 117 12. IRODALOMJEGYZÉK ........................................................................... 118 13. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS .................................................................. 135 14. MELLÉKLETEK ..................................................................................... 136 14.1.1 A disszertáció témakörében megjelent publikációk .................................................... 136 14.1.2 A disszertáció témakörén kívül megjelent publikációk .............................................. 138 14.2 A vizsgálatokban felhasznált példányok befogására vonatkozó engedélyek ................. 139 12.3 : A vizsgálatokban szereplő példányok részletes adatai ................................................ 145
7
Kivonat A fűrészlábú szöcskék (Saga spp.) biológiája, különös tekintettel a Saga pedo (PALLAS, 1771) fajra A szerző dolgozatában a Saga nem képviselőinek biológiájával foglalkozik, kiemelve az egyetlen hazánkban is élő, védett S. pedo fajt. A szerző a faj magyarországi lelőhelyeinek eddigi legteljesebb jegyzékét állítja össze, köztük egy új lelőhellyel. Elsőként közli a fűrészlábú szöcske egyes lárvastádiumait jellemző fenológiai bélyegeket (femur és ovipositor hossz), megállapítja, hogy a faj imágóvá alakulását hat lárvastádium előzi meg. Ootaxonomiai vizsgálataiban a S. rammei és a S. c. campbelli tojására vonatkozóan elsőként közöl, a S. pedo fajra vonatkozón pedig pontosítja a korábbi morfometriai adatokat (tojás hosszés keresztmetszet, valamint micropyle szám). A tojás keresztmetszetének változásán követi nyomon a S. rammei és S. pedo fajok embriógenezisét. A szerző szonogramos, oszcillogramos, és spektrogramos leírást közöl a S. rammei faj énekéről, mely alapján megállapítja, hogy a faj akusztikus szignálja amplitúdómodulált,
ún.
szokványos
éneke
a
többi
fajétól
jól
megkülönböztethető. Megállapítja, hogy a S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok éneke akusztikai bélyegek alapján egymástól elkülöníthető. A fajok ivartól függetlenül az első pár combon és lábszáron található tüskék, valamint az ugróláb
(maximális)
szélessége
alapján
főkomponens
analízissel
is
elhatárolhatóak egymástól. Mitokondriális és nukleáris alapú markerek ezen különbséget alátámasztják, összegzésként a földrajzilag is elkülönülő alfajok faji szintre emelését javasolja. Megállapítja, hogy a S. pedo faj kialakulása a vele azonos haplotípust képező S. c. gracilis alfajból valószínűsíthető. A kládok alapján új fajcsoportokat állít fel, a természetes rokonsági viszonyokat tükrözendő. A szerző vizsgálja esetleges hibridek létrejöttét a S. pedo és a S. c. campbelli párzásából, s megállapítja, hogy a vizsgált tojások apai örökítő anyagot nem tartalmaznak.
8
Abstract Biology of the saw-legged bush crickets (Saga spp.) focusing on Saga pedo (PALLAS, 1771) In the present survey, the author is dealing with the biology of the Saga species, focusing on S. pedo, the only protected representative of the genus living in Hungary as well. The author compiles an up-to-date habitat list of this species, with a description of a new one in Hungary. He gives first phenologic characters (length of femur and tibia) describing each larval stadia of S. pedo, furthermore determines that a S. pedo imago develops though six larval stadia. In ootaxonomic investigations, data on the morphology of the eggs (length, width and number of micropyles) of S. rammei and S. c. campbelli were firstly given; moreover refined values for S. pedo were transmitted. The embryogenesis was traced by the changing of the diameter of the eggs of S. rammei and S. pedo. A detailed description of the spectrographic, sonographic and oscillographic features of the calling song of Saga rammei is presented for the first time. The acoustic signal of the species is amplitude modulated and it is well distinguishable from those of the congeners. Furthermore, the songs of S. c. campbelli and S. c. gracilis were found to be significantly different. Also, the two subspecies can be distinguished by PCA the spines of the fore leg on the tibia and femur and by the maximum width of the hind femur independently from the gender. This was supported by the information gained from mitochondrial and nuclear markers, thus the author suggests handling the two geographically isolated subspecies as separate species. Concerning S. pedo, the author determines, that it most likely developed from S. c. gracilis a congener that shares the same haplotype. According to the clades, he suggests new species groups, being more related to the natural relationships. The author investigates the possibility of hybridization between S. pedo and S. c. campbelli, resulting from studies confirming that no paternal DNA in the examined offspring eggs are present. 9
Auszug Biologie der Sägeschrecken (Saga spp.) im Fokus an Saga pedo (PALLAS, 1771) In seiner Arbeit der Autor befasst sich mit der Biologie der Sägeschrecken, mit besonderer Beachtung an S. pedo der einzige geschützte Art seines Genus der findet sich auch in Ungarn. Der Autor stellt eine Liste von den ungarischen Fundorten dieses Artes zusammen, mit Beschreibung eines neues aus Ungarn. Er zeigt die phänologische Merkmale jeden Larvastadium an, und stellt fest, dass S. pedo geht durch 6 Häutung um Imago zu sein. In ootaxonomischen Untersuchungen erteilt er erstens morphologische Merkmale (Länge, Breite und Zahl der Mikropülen) für die Eier von S. rammei und S. c. campbelli sowie gibt genauer Angaben für S. pedo. Der Autor verfolgt die Embryogenese von S. rammei und S. pedo durch die Veränderung der Breite der Eier. Für den Art S. rammei eine Beschreibung mit Sonogramm, Spekrogramm und Oszillogramm wurde gegeben; feststellbar ist, dass der Signal ist Amplitudenmoduliert und sein übliche Gesang ist artspecifisch. Der Gesang von S. c. campbelli und S. c. gracilis lässt sich durch die von dem Autor untersuchte akustische Merkmalen gut unterscheiden. Weiterhin, die zwei Unterarten können durch die Zahl der Dornen an den ersten Beinpaaren und der maximalen Breite der Hinterschenkel auch mit PCA Analysis unabhängig vom Geschlecht unterscheiden werden. Da die von genetischem Markieren erwiesen Unterscheiden diese Ergebnisse unterlegen, der Autor vorschlägt die taxonomischen Status der genannten Unterarten von Unterart zu Arten zu verändern. Anschliesslich der Abstammung von S. pedo, der Art soll sich von S. c. gracilis getrennt werden. Sowie entschprechend der Kladen der Autor stellt neue Artengruppen auf, schon die natürliche Verwandtschaften zeigt. Weiterhin, die Möglichkeit der Hybridisation von einer Paarung zwischen S. pedo und S. c. campbelli wurde geprüft, mit der Ergebnis, dass die Nachfolger Eier untersucht enthielten keinen DNA väterlichseits. 10
1. Bevezetés A természetvédelmi biológia napjainkban egyre jelentősebb lesz, elsősorban a fajok eltűnésének gyorsuló üteme miatt, főleg az emberi tevékenység következtében (Soulé 1985). A rovarfajok - különösen a védett és veszélyeztetett fajok - életmódjának, biológiájának megértése a biológiai sokszínűség (biodiverzitás) megőrzéséhez elengedhetetlen, melyek sajnos jelenleg a kívánatosnál kevesebb figyelmet kapnak (Standovár & Primack 2001). Az egyenesszárnyúak rendjének (Orthoptera) első képviselői feltehetőleg a karbon időszak közepén jelentek meg földünkön (Hennig 1981). E viszonylag kis számú rend közel 25 000 fajt számlál (Eades & Otte 2009), melyből Európában 974, (Heller et al. 1998) hazánkban pedig mintegy 120 faj él (Rácz 1998). Maga a rend két alrendre [a csoportok rend szintre emelése kérdéses (Rácz 2001)] tagolódik: tojókampósokra (Caelifera) és a tojócsövesekre (Ensifera). Az utóbbi alrendnek része a szöcskealakúak öregcsaládja (Tettigonioidea), melynek hazai képviselői között viszonylag nagy a védett fajok száma. Ennek oka, hogy a környezeti feltételekre és zavarásra nagyon érzékenyek, speciális élőhelyhez kötődnek, sokuk különösen a rövid szárnyú (brachypter) fajok - nehezen és lassan képesek élőhelyet váltani és menekülni. Érzékenyen reagálnak a környezeti változásokra, emiatt számos szerző (Kriegbaum 1989, Andersen et al. 2001, Szövényi 2002) hangsúlyozza jelzőfajként való alkalmazhatóságukat. A hazai egyenesszárnyúak jó indikátorfajok gyepek természetességének megállapításához (Kisbenedek & Báldi 2000, Kenyeres & Bauer 2001), továbbá közepesen nagytermetű és viszonylag könnyen határozható fajok lévén a Nemzeti Biodiverzitásmonitoring Rendszer minimális programjába is javasoltak (Kisbenedek 1997). Az egyenesszárnyúak rendjébe sorolt fűrészlábú szöcskék (Saginae) Eurázsia legnagyobb termetű rovarfajai közé tartoznak. Populációik speciális, száraz, meleg élőhelyekhez kötődnek, ezeket szinte kizárólag hegységek sziklagyepein találják meg. Előfordulásuk szórványos, populációik - különösen imágó korban - kis egyedszámúak (Kaltenbach
1970).
Röpképtelen,
kis
vagilitású
állatok.
Táplálkozásuk
az
egyenesszárnyúakon belül nem szokványos: kizárólag ragadozó életmódot folytatnak, egyúttal élőhelyük csúcsragadozó rovarai. Az eurázsiai fűrészlábú szöcskefajok ritkaságuk ellenére nem védettek, egy kivételtől eltekintve. A fűrészlábú szöcske (Saga pedo PALLAS, 1771) a 13 fajt számláló nem egyetlen magyarországi képviselője, egyúttal legnagyobb termetű rovarfajunk. A fűrészlábú szöcske
11
hazánk NATURA 2000-es, védett rovarfaja; eszmei értéke 50 000 Ft (13/2001.(V.9.) KöM rendelet). Szerepel több ország vörös könyvében, a CORINE-listán, és a Berni egyezmény II. függelékében is. Az IUCN listáján a sérülékeny (vulnerable) kategóriába tartozik, mivel kis egyedszámú populációi könnyen kipusztulhatnak (Kisbenedek, 1997). E legészakabbra húzódó faj azonban elterjedési területén már csak foltokban, többnyire más okból is védettség alatt álló szubmediterrán élőhelyeken fordul elő. Ritkaságán kívül védettségének oka ezeken kívül még érdekes biológiája: A S. pedo Saga nemnek egyetlen olyan ismert képviselője, amelynek kizárólag szűznemzéssel szaporodó nőstény egyedei ismeretesek. Elterjedési területe a Saga nem képviselő közt a legnagyobb, mely az ivaros fajok együttes areájának többszöröse. A faj és rokonainak biológiája, evolúciós eredete a tudomány számára számos kérdést vet fel. Ugyanakkor a genus egyes tagjait rendszertani (taxonómiai) szempontból sem hiábavaló vizsgálni a mai kor lehetőségeivel (pl.: molekuláris genetika), különös tekintettel az alfaji kategóriákra. A védett S. pedo nagyobb termete okán is modellfajként szolgálhat a védett rovarokra alkalmazható megőrzési stratégiák kidolgozásához, hasonlatosan egyes hüllőfajok példájához, mint amilyen például a rákosréti vipera (Vipera ursinii rakosiensis) megőrzési programja. A mesterséges keltetés lehetőségeinek vizsgálata, s a több éves fejlődés lerövidítése megteremtheti nemcsak a védett fűrészlábú szöcske, de az ugyancsak érdeklődést felkeltő, vele egy genusba tartozó (kongenerikus) fajtársainak oktatási célú bemutatását, megismerését, s nem utolsó sorban a faj kipusztult élőhelyekre való visszatelepítésének lehetőségét.
12
2. Szakirodalmi áttekintés 2.1 A fűrészlábú szöcskék általános bemutatása és rendszertani áttekintésük A fűrészlábú szöcskék Eurázsia legnagyobb termetű rovarfajai. Őseik valamikor a Jura időszak közepén jelenhettek meg más olyan csoportokkal együtt, melyek ma Eurázsia, Ausztrália és Közép-Amerika száraz élőhelyeit lakják (Harz 1969, Gorochov 1995). A fürgeszöcskék (Tettigoniidae) családjába tartozó fűrészlábú szöcskék képviselői mind morfológiailag, mind pedig életmódjukat tekintve jól elkülönülnek a többi szöcskefajoktól; csupán a kizárólag ausztráliai hasonló fajokat magába foglaló Austrosaginae alcsalád fajai állnak még viszonylag közel hozzájuk. A Saginae alcsaládba tartozó nemek képviselői - az általában vegyes táplálkozású többi szöcskefélével ellentétben - kizárólag ragadozó életmódot folytatnak. Megjelenésüket illetően az alcsalád minden fajára jellemző az elfogott zsákmány megtartására szolgáló, legalább az első pár lábon meglévő tüskesor. A Saginae alcsalád (Eades & Otte 2009) négy nemet foglal magába, melyek két egymástól távol eső régióban terjedtek el. A fajok döntő többsége - azaz mintegy 30 faj és alfaj - Afrika Szaharától délre eső részén él. Ezek a Clonia; Cloniella; valamint a Peringueyella genusok képviselői. A palearktikum nyugati részén csupán egyetlen nem, a Saga képviselő terjedtek el. A fűrészlábú szöcskék mindegyik faja - ellentétben a többnyire szárnyas afrikai rokonaikkal – röpképtelen. A Saga nem (1. ábra) összesen 13 fajt számlál, melyek közül öt (S. natoliae, S. rammei, S. campbelli campbelli és S. campbelli gracilis, S. hellenica, S. pedo) fordul elő Európában, míg a többi Kis-Ázsiában él – ideértve S. rhodiensist is, mely bár Rhodos szigetén is előfordul, elterjedési területének zöme az Anatóliai-félszigeten található (Kaltenbach 1970).
13
1. ábra: A Saga fajok rendszertani helyzete a fürgeszöcskék alcsaládjában
14
2.2 A Saga fajok alaktana A fűrészlábú szöcske fajok elkülönítése sokáig problémát jelentett. Burr et al. (1923) még így ír: „Kevés olyan palearktikus csoport van, mint a Saga nem, amely rendszertanilag ennyire reménytelenül összekuszálódott‖. Ennek oka, hogy a korai szerzők fajleírásai nem kielégítőek, a korai határozókulcsok (Krauss 1878, Saussure 1888) összehasonlító táblái nem teljesek, valamint olyan bélyegekre építenek, melyek taxonómiai használhatósága kétséges. Werner (1905) például az első combon lévő tüskék számára és a változékony, bizonytalan színezet-különbözőségekre építette határozókulcsát; Ramme (1951) határozása már valamivel részletesebb, ám a nagyon kevés rendelkezésre álló példány (sok típuspéldányhoz nem tudott hozzáférni),
valamint a rendelkezésre álló irodalom
feldolgozatlansága miatt nem volt teljes. Kaltenbach (1967) már 992 vizsgált példány alapján dolgozta ki a Saga fajok elkülönítésére szolgáló morfológiai határozóbélyegeket, melyek alapján (mind a hímekre, mind pedig a nőstényekre vonatkozó) határozókulcsa 13 fajt különít el.
2.2.1 Fajcsoportok A Saginae filogenetikailag nagyon ősi alcsalád (Burr et al. 1923, Uvarov 1929, Matthey 1941), képviselőit faji szinten csak nemrég sikerült elkülöníteni. Ennek oka, hogy nincs általános érvényű stabil morfológiai bélyeg, hanem azok egyik fajnál stabilak, míg egy másik esetében nagyon változóak lehetnek, és így ezek alkalmazhatósága a határozáshoz az egymással összehasonlítandó fajoktól függ (Kaltenbach 1967). Rokonsági viszonyokat illetően először Kaltenbach (1967) sorolta Saga fajokat fajcsoportokba (Artengruppe) elsődlegesen a hímek alaktani bélyegei alapján. Ezek a következők: 1. Natoliae-csoport: Valószínűleg az őstípushoz a legközelebb állók csoportja, nagy és közepesen nagy méretű fajokkal. Ide tartoznak a S. natoliae, S. rhodiensis és S. ephippigera fajok. Elterjedési területük Nyugat-Ázsia és a Balkán, feltételezett géncentrumuk a Földközitenger keleti partvidéke. A Kaukázusban a S. ephippigera karcsúbb, kisebb termetű, pigmentáltabb változata gyakoribb, azonban ilyen formák mindenhol megtalálhatók, nincs olyan határozóbélyeg, mely alapján egy kaukázusi ephippigera alfaj elkülöníthető. A S. ephippigera syriaca alfaj elterjedési területe az (anatóliai) Tigris és Eufrátesz folyók közti területtől Mezopotámián át Szíria északi részéig húzódik. A S. e. syriaca és a S. e.
15
ephippigera keveredési területe a Kurd-hegység vonulatai, és az Amanus-hegység déli része. A két alfaj a fej szélességén kívül elkülöníthető még a hátsó láb keresztmetszetének és hosszának hányadosa alapján is (a határérték nagyjából 7,9 – ez alatti érték a többi bélyeg tükrében S. e. syriaca alfajra utal) (Kaltenbach 1967)..
2. Puella-csoport: Tagjai a S. hellenica, S. cappadocica, S. rammei, S. puella, S. campbelli. A kicsit a S. natoliae-hoz hasonlító S. hellenica kivételével e fajok az előző fajcsoporttól jól elkülöníthetőek. A hímek szárnya kevésbé redukált, mint a másik két csoport esetében, a hímek cercus-a középső részén a legvastagabb. Elterjedési területük Anatólia és a Balkán. A S. campbelli faj két alfaját illetően (Kaltenbach 1967) szerint a kisebb elterjedési területtel rendelkező S. c. campbelli a szekunder alfaj, mivel a S. c. gracilis élőhelye egy jóval nagyobb területet ölel fel. 3. Ornata-csoport: A S. ornata, S. longicaudata, és S. beieri fajok képviselnek valamelyest közel áll a Natoliae-csoport fajaihoz; a homlok dorozmás, ám megjelenésük karcsúbb, és a lábakon is kevesebb tüske található. Elterjedési centrumuk a Földközi-tenger keleti partvidéke, és Délkelet-Anatólia, feltételezett elterjedési központjuk Palesztina. 4. A Saga pedo fajt Kaltenbach (1967) különválasztotta a többi fajtól, mivel a fajcsoportokat elsősorban a hím egyedek bélyegei alapján állította fel. Habitusa leginkább a S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajokéhoz hasonlatos (bővebben lásd. 3.2.2 fejezet). Feltételezett kialakulása helyéül a Kaszpi-tenger és a Fekete-tenger közötti területet jelölte meg, s kizárta a balkáni területeket, mivel egyfelől a Balkán déli része e faj elterjedési határa, másfelől populációinak egyedsűrűsége sem itt a legnagyobb.
16
2.2.2 A vizsgálatokban szereplő Saga fajok részletes morfológiai jellemzése
Saga pedo Pallas 1771 Többnyire közepes termetű (53-75 mm), karcsú faj. Kizárólag nőstény egyedei ismeretesek, ám - bár Kaltenbach (1967) a korábban talált "hímeket" határozási hibákra vezette vissza - ma is felbukkannak hímekről szóló értesülések fényképes dokumentációval (Baur et al. 2006), erről azonban nagy felbontású
fotó
vagy
preparátum
-
kétségeket kizárandó - nem hozzáférhető. A homlok sima, rendszerint két barna homlokponttal.
A
pronotum-ot
a
mesonotum-tól vékony szegély választja el, mely csak néha kis mértékben felfelé hajló.
A
cercus-ok
henger
alakúak,
többnyire rövid csúcsi foggal. A tojócső
2. ábra: Saga pedo (a szerző felvétele)
enyhe ívben az alapjától kiindulva felfelé hajló. Némileg hasonlít a S. campbelli fajra, ám annak tojócsöve lényegesen rövidebb, egyenes, csak utolsó harmadában felfelé hajló. A S. campbelli faj ezen kívül többnyire karcsúbb termetű, és a hátsó végtagok is hosszabbak. Továbbá, amennyiben a nyakpajzs oldala fehér, mindenképpen ez utóbbi fajról van szó. Korábban a fajt Anatóliából is jelezték, ám az itt honos esetleg hasonló fajoktól is (S. beieri, S. cappadocica, S. longicaudata) jól elkülöníthető a szubgenitális lemez kivágása, a tojócső sima alsó széle, és a lábakon található tüskék száma alapján (Kaltenbach 1967).
Saga campbelli campbelli Uvarov 1921 A legkisebb testhosszal (49,5-68,5 mm) rendelkező Saga faj, eléggé vékony, hosszú, karcsú végtagokkal. A homlok sima, rendszerint csak két pár ponttal, melyek közül a felső pár erőteljes, barna színezetű, az alsó kettő tompa, gyakran jelentéktelen. A pronotum hátsó széle a hímeknél enyhén, a nőstények esetében pedig alig észrevehetően felfelé hajló. A hímek
17
szárnyának (oldalnézetben) felső pereme még a végnyúlvány előtt lefelé ível, és kimélyed.
A
ciripelőmező
kiöblösödő
és
csaknem
erősebben
mindig
ráfut
valamelyest az elytra felső szegélyére. A fogak száma az első két pár lábon, a lábszáron átlagban 10,7-13 a combon 12,114,9
egy
sorra
vonatkoztatva.
A
faroktoldalékok a hímek esetében változó
3. ábra: Saga c. campbelli (a szerző felvétele)
alakúak, azonban leginkább a hellenica típusnak felelnek meg. Ezek csúcsi része befelé hajló cercus-foggal rendelkezik, kisebb a S. hellenica és rammei fajokénál. Hasonlóan változékony a nőstények faroktoldalékának formája is. A nőstény ivarnyílás alatti lemeze a csúcsánál mérsékelten mélyen kivágott. A tojócső karcsú, egyenes, csak a csúcsi harmadában hajlik valamelyest felfelé. Alapszínezete változékony, fűzöld, sárgásbarna olivás beütéssel, szürkésbarna, nagyon ritkán vörösesbarna. Kevésbé fordulnak elő közöttük tarka, barna háti foltokkal rendelkező példányok, sokkal gyakoribbak viszont az oldalt fehér sávval díszített egyedek (Kaltenbach 1967).
Saga campbelli gracilis Kis 1962 Az alfaj eredetileg S. italica gracilis Kis 1962 néven került leírásra; névrevízió (Kaltenbach 1967) után Saga italica (Saga campbelli) taxon Saga campbelli gracilis-re változott - az alfaji kategóriát továbbra is megtartva. Csaknem minden bélyege megegyezik a törzsfajjal. A testhossz 49,5-63,3 mm. A fogak száma az első két pár lábon: a combon 9,911,5 (S. c. campbelli: 10,7-13); a lábszáron 10,5-12,4 (S. c. campbelli: 12,1-14,9) egy sorra vonatkoztatva (Kaltenbach 1967). Kis (1962) szerint jelentősebb alfaji különbségek a következők: -
Az egyik leglényegesebb a lábak szélessége és hosszának viszonya: míg a S. c. gracilis esetében az első végtag nagyjából 7-8-szor hosszabb annak legnagyobb szélességénél, addig a S. c. campbelli ez csak 5-5,5 szeres.
-
A harmadik végtag a S. c. gracilis-nél 19,5-22-szer, a S. c. campbelli-nél pedig 11-14szer hosszabb a legnagyobb szélességnél.
-
A S. c. campbelli nőstényekre jellemző négy, háromszögletű sötét folt a S. c. gracilis
18
esetében hiányzik a nyakpajzsról (tergit) - ellenben két sárgásfehér csík fut a potroh mentén.
Kis (1962) szerint a S. italica (=S. campbelli) az egykori Jugoszlávia területéről, Görögországból,
Albániából, és
Itália
déli
területeiről ismeretes. Jacobson & Bianchi (1905) említést tesz az egykori cári Oroszország délnyugati részén való előfordulásáról is. Kis (1962)
szerint
ez,
valamint
a
dobrudzsai előfordulása e fajnak arra utal,
hogy
eredeti
4. ábra: Saga c. gracilis (a szerző felvétele)
előfordulása
szélesebb területet ölelt fel, mint a mai - később azonban elterjedése beszűkült, a közbülső területekről kipusztult. Kis (1962), Bureš & Pešev (1958) adataira hivatkozva megjegyzi, hogy ezen faj Bulgáriából hiányzik, s ma már csak foltokban maradt fenn Dobrudzsában és a (volt) Szovjetunió délnyugati területein. Véleménye szerint valószínűleg a dobrudzsai Saga italica populáció az ősi formából szakadt le, s az enyhébb környezeti és klímaviszonyok hatására a S. italica gracilis alfaj már régen létrejött, és rögzült. Minden valószínűség szerint a két alfaj területei már nem érintkeznek egymással, s így nem található meg a határzónákra általában jellemző átmeneti forma sem. A dél-ukrajnai területek populációinál a törzsalak ismertetőjegyei jól megfigyelhetőek, s ebből arra lehet következtetni, hogy itt nem alakult ki külön alfaj. (Kis 1962).
Saga rammei Kaltenbach 1965 A fűrészlábú szöcskék között kis-és közepes testmérettel (45-71 mm) rendelkezik, nősténye leginkább a S. cappadocica-ra hasonlít, ám nála zömökebb, erősebb végtagokkal. A homlok sima, rajta három – kivételes 5. ábra: Saga rammei (a szerző felvétele)
19
esetben kettő vagy egy – pár jellegzetes barázdával. A pronotum hátsó széle a hímeknél erőteljes, vastag, a nőstények esetében nagyon enyhén felfelé hajló. A hímek szárnyának (oldalnézetben) konvex felső pereme jól fejlett végnyúlványban végződik, amely a S. hellenica vagy S. cappadocica fajéhoz viszonyítva keskenyebb. A ciripelőmező simább, mint az előző két faj esetében, és csak alig terjed tovább a szárny felső szegélyénél. A fogak száma az első két pár lábon a combon 9,4-11,5 (átlagban: 9,5-10,4) a lábszáron 10,412,4 (átlagban: 11-12) egy sorra vonatkoztatva. A faroktoldalékok (cercus) a hellenica típusnak felelnek meg, distalis végük felé erőteljesebben elvékonyodnak, a csúcsi részük befelé hajlik. A nőstény faroktoldalékai orsó alakúak, alapjukon kiszélesednek. A nőstény ivarnyílás alatti lemeze mélyebben, kereken kivágott, némiképp hasonlít a S. cappadocica sima lemezéhez. A tojócső viszonylag rövid, meglehetősen egyenes, csupán a csúcsi harmadban felfelé görbült. Megkülönböztetése mindenekelőtt a S. hellenica és campbelli fajoktól fontos, hiszen ezek elterjedési területe érintkezik a S. rammei fajéval. A hímek alapján a fajok elhatárolása viszonylag egyszerűbb, mivel az elytra kialakításában a fajok mindig jelentősen különböznek. A nőstények alapján való elkülönítés már nem ilyen egyértelmű: a S campbelli egyedei többnyire karcsúbbak: A potroh a S. campbelli esetében 17,5-24-szer hosszabb, mint annak legnagyobb szélessége; a S. rammei-nél viszont ez a szám 12,4-17, de nagyritkán elérheti a 19-et is. Ezen túlmenően a fogak száma a lábon, valamint a tojócső hossza segíthet még az elkülönítésben. A S. pedo-val
összehasonlítva tojócsövük hosszáról
és alakjáról
elkülöníthetők (Kaltenbach 1967).
Saga natoliae Serville 1839 Közepes- és nagyméretű (51,5-88,6 mm) példányokkal rendelkező Saga faj, erőteljes fejjel és a végtagokkal. A fej
dorozmás,
az
egyedek
csaknem
felénél
homlokfoltokkal tarkított. A pronotum hátsó szegélye felfelé hajló (a nőstények esetében ez kevésbé kifejezett). A hímek szárnya konvex felső szegéllyel és gyengén fejlett véglebennyel rendelkezik. A ciripelőmező sosem 6. ábra: Saga natoliae ( a szerző felvétele)
20
ér túl a szárny felső szegélyén. A hímek cercus-a szarvszerűen hajló, közepén kiszélesedő, csúcsi részén a fog befelé és enyhén lefelé hajlik. A tojócső erősen fejlett, egyenes; csak az utolsó harmadában görbül valamelyest felfelé, majdnem mindig rövidebb, mint a pronotum hosszának háromszorosa. Közel rokon faj a S. rhodiensis, melytől a nőstények a cercus-ok és a subgenitalis lemez kivágása, a hímek pedig a cercus-ok és a szárny alakja alapján jól elkülöníthetőek. A másik rokon faj, a S. ephippigera ezen bélyegek, valamint az első lábon található tüskék alapján ugyancsak jól elhatárolható. A natoliae csoport fajaira emellett jellemző a hímek szárnyának alapján található fekete folt, és a dorozmás, pontozott pofa és homlok (Kaltenbach 1967).
Saga ephippigera ephippigera Fischer de Waldheim 1846
A legnagyobb Saga faj, ugyanakkor a legváltozatosabb méretű is, közepes termetű
példányai
is
ismeretesek;
testhossza 56 és 113 mm között változhat. A hím előhátának hátsó szegélye erősen vagy mérsékelten felfelé hajló; nőstények esetében ez kevésbé dorozmás
kifejezett. felületű,
homlokfoltokkal.
A
homlok esetenként
A hímek
7. ábra: Saga e. ephippigera (Amir Weinstein felvétele)
cercus-a
vastag, belső felülete egyenes vagy enyhén kiöblösödő, csak a csúcs előtt vékonyodik el valamelyest. A hímek szárnya erősen redukálódott; a ciripelőmező sosem ér túl a szárny felső szegélyén. A tojócső erőteljes, hossza a testhossztól függetlenül változó hosszúságú (Kaltenbach 1967)..
Saga ephippigera syriaca Lucas 1864 Nagyon hasonló a másik alfajhoz, ám annál tömzsibb és robusztusabb megjelenésű. Testhossza 71- és 112,5 mm között változhat. A homlok nagyon széles (11-17mm). A nyakpajzs, különösen a nőstények esetében nagyon gyakran csak enyhén felfelé hajló. A hátsó comb, hosszához viszonyítva a vastagabb, mint a névadó alfaj esetében. Sötét tergitmintázatú egyedek ritkábban fordulnak elő, csak a magasabban fekvő régiókban
21
találhatóak kifejezetten sötét színezetű példányok is. A S. e. ephippigera alfajtól elkülönítése sokszor elég nehéz és csak számos példány figyelembevételével lehetséges.
Saga hellenica Kaltenbach 1967 Kis- és közepesen nagyméretű (48-78 mm) Saga faj. A homlok felülete sima, elvétve előfordulhat finom pontozás. Az állatok túlnyomó részénél két vagy három pár barnásfekete
homlokpont
található.
A
pronotum hátsó szegélye a hímek esetében erős, felfelé hajló – ám kisebb mértékben mint a S. natoliae esetében; nőstény példányok esetében ez enyhébb, nem kifejezett. A hím elytra viszonylag nagy, oldalnézetben szegéllyel.
A
konkáv
felfutású
véglebeny
jól
felső fejlett,
csúcsukon háztetőszerűen zárulnak össze. A cercus-ok a hímek esetében konvex belső
8. ábra: Saga hellenica (a szerző felvétele)
széllel rendelkeznek, a középső részükön
megvastagodottak. A csúcsi fogak befelé és valamelyest előre hajlanak. A nőstény cercus-ai orsó formájúak. A tojócső, különösen annak alapi részén, erőteljes, utolsó harmadában alsó felén enyhén felfelé hajlik. Hasonló fajoktól (pl. S. natoliae, S. campbelli, S. rammei) a hím elytra és a cercus-ok alakja alapján jól elkülöníthetőek. A nőstények esetében ezen bélyegeken kívül a tergitek mintázata, alakja használható az elkülönítéshez (Kaltenbach 1967).
Saga cappadocica Werner 1903 Kis- és közepes méretű (43,464,5 mm) példányokkal rendelkező Saga faj. A homlok sima, néha egy pár homlokpont látható. A hímek esetében
9. ábra: Saga cappadocica (a szerző felvétele)
22
a pronotum hátsó szegélye erősen felfelé hajló, a nőstények esetében a mezonotum-tól csak egy gyenge szegély határolja. A hím elytra jól fejlett véglebenyekkel rendelkezik, a ciripelőmező nagy ívű, mindig túlér a szárny felső szegélyén. A hím cercus-ok belső oldala konvex, majdnem egyenes lefutású, középső részén a legvastagabb; a csúcsi fog befelé hajlik. A nőstények cercus-a orsó vagy kúp formájú, alapi részén a legszélesebb. Habitusát tekintve a S. rammei fajhoz hasonlít, ám hímjei a szárnyak; nőstényei a homlokfoltok (a S. cappadocica esetében hiányoznak, vagy jelentéktelenek) alapján jól megkülönböztethetők tőle. A hasonló anatóliai fajoktól (S. puella, S. longicaudata) a hímek a szárny alakja, a nőstények pedig a tojócső alapján különböztethetők meg (a S. puella tojócsöve az alapjától kiindulva fogazott, a S. longicaudata esetében az ovipositor lényegesen hosszabb) (Kaltenbach 1967).
S. ornata Burmeister, 1839 Példányai közepesen nagyméretűek (57-80 mm).
Karcsú
termetű
Saga
faj,
hosszú
végtagokkal. Az első és középső lábak tüskéi alapjuknál keskenyek. A homlok pontozott
10. ábra: Saga ornata (Guy Haimovich felvétele)
vagy redőzőtt. A hím elytrája legfeljebb a utóhát (metanotum) közepéig ér, a véglebeny alig felfedezhető. A ciripelőmező erősen ívelt és a szárny felső részén valamelyest túlnyúlik. A nőstény cercus-ai hengerformájúak, ám nagyon változékonyak. Közeli rokon faj a S. ledereri, melytől nőstények a lábszáron található fogak száma, a hímek a szárny kiképzése alapján határolhatók el (Kaltenbach 1967).
11. ábra : Néhány Saga faj tojócsöve: 1: S. rammei,
12. ábra : Néhány Saga faj ivarnyílás lemeze: 1: S. rammei,
2: S. cambelli, 3:S. hellenica, 4 S. ephippigera, 5: S.
2: S. campbelli, 3:S. hellenica, 4 S. ephippigera, 5: S. ornata,
ornata, 6: S.pedo (Kaltenbach 1967) nyomán
6: S.pedo (Kaltenbach 1967) nyomán
23
2.3 A Saga fajok tojásainak alaktana (ootaxonómia) A földbe lerakott Saga tojás többnyire barnás, esetenként zöldes színű, alakilag a Decticus, Antaxius, Anconotus, Thyreonotus nemek ovális, szimmetrikus tojásaival mutat kapcsolatot (Hartley & Warne 1972); kemény, átlátszatlan tojáshéjjal (chorion) rendelkezik. A nagysága fajonként különböző, bár nem akkora mértékben, mint maguk a kifejlett állatok (Kaltenbach 1970). A szélesség és hosszúság aránya a mediális tengelynél 5:1, mely mérettől független; a tojásnak megkülönböztethető egy kisebb görbülettel rendelkező alapi, valamint egy csúcsi vége, ahol a spermiumok bejutását szolgáló képletek, az ún. tojáskapuk (mikropyle) zöme elhelyezkedik Sänger & Helfert (1994). A Saga fajok tojása fajra jellegzetes. Hosszúsági méreteikről három fajnál először Kaltenbach (1970) adott ismertetést: S. ephippigera: 11,5-13 ; S. natoliae: 11-12 ; S. c. campbelli: 8,5-9,2 ; S. pedo: 10-12 mm. Tömegadatot elsőként Hartley & Warne (1972) közölt: S. pedo: 40-60 mg. Részletesebb leírást a tojás hosszának vonatkozásában Sänger & Helfert (1994) közölt az alábbi fajokra: S. pedo 9,9±0,3mm (n=74) ; S. natoliae 9,8±0,3mm (n≈100); S. ephippigera 12,6±0,2mm (n≈100). A S. pedo tekintetében továbbá Krištin & Kańuch (2007) közölt még hosszúsági és keresztmetszeti adatokat: hossz: 11,9 mm ; szélesség 3,8 mm ; tömeg: 41 mg. A spermium bejutását szolgáló, tojáson található tojáskapuk (mikropyle) (Romoser & Stoffolano 1994) számát illetően adatokat először Mazzini (1976) közölt, elsőként megállapítva, hogy a S. pedo tojásainak egy részén (4,4%, n=45) a tojáskapu és az azt körülvevő kráter hiányzik. Ezt követően részletesebb adatokat Sänger & Helfert (1994) közölt: mikropylék száma: S. ephippigera: 11,2±3,3 (min. 4, max. 27); S. natoliae: 8,9±2,9 (min. 4 max. 17); A S. pedo esetében a tojások 27%-ban hiányzik a mikropyle, átlagos számuk: 1,8 ±1,8 (max.7). A tojáskaput körülvevő kráter átmérője: S. pedo és S. natoliae 25-30 µm ; S. ephippigera 10-15 µm, maga az ennek mélyén ülő korong alakú mikropyle nyílás: S. pedo és S. natoliae 2-3 µm; S. ephippigera 1-2 µm.
24
2.4 Színezet, környezethez való alkalmazkodás A Saga fajok színezete élő állapotban többnyire zöld, ritkábban barna vagy sárgászöld, valamint esetenként feketés foltokkal tarkított többnyire a tor, fej, és a potroh háti részén. A rajzolat többnyire örökletes, ám nem kis részben külső tényezők általi befolyás alatt is áll. A színezet függ elsőként attól, hogy az állat melyik fajhoz tartozik. Így a S. natoliae és a S. pedo fajokra jellemző, hogy egyszínűek, többnyire zöldek, csak kivételes esetben fordulnak elő teljesen sárga vagy barna egyedek, ezzel szemben a S. rhodiensis fajnak barna példányai gyakoribbak. A S. rammei fajnak zömmel tarka mintázatú egyedei fordulnak elő. Fekete foltokkal tarkított példányok a S. ephippigera ephippigera és S. ephippigera syriaca esetében a leggyakoribbak (Kaltenbach 1967). A színezet és mintázat kialakulása, fejlettsége függ az életkortól is. Fiatal lárvákon szinte egyáltalán nem találunk mintázatot, idősebb lárváknál is csak ritkán. A S. natoliae esetében (Kaltenbach 1970) szerint az általában zöldessárgás imágókkal szemben az egyszínű zöld imágók általában gyengébbek, feltehetőleg a tirozin-anyagcsere zavarának következtében. Az idősödő imágókon a legtöbb fajnál megfigyelhető a fokozottabb pigmentáció megjelenése. A hímek és nőstények is eltérnek: a S. rammei faj nőstényei tarkább mintázatúak; a S. ephippigera és S. natoliae esetében viszont a hímek pigmentációja fokozottabb (Kaltenbach 1967). Meghatározó hatása van az adott élőhelyen elérhető hőmérsékletösszegnek. A S. pedo Közép-Európában csaknem mindig zöld színű; Kaltenbach (1970) Alsó-Ausztriában 13 év alatt (n=52 lárva és imágó) csupán egyetlen szürkésbarna egyedet figyelt meg. Matthey (1941) egy érdekes, szürkéslilás példányt említ. Padewieth (1900) Zenggnél (mai Horvátország) nagy számban figyelt meg szalmasárga és barna egyedeket. A Saga ephippigera esetében a pigmentáltság mértéke déli elterjedési területén kisebb, észak felé haladva viszont egyre nagyobb mértékű, melynek köszönhetően az északibb élőhelyeken élő populációk pigmentáltabb egyedei a nap hőjének jobb hőkihasználása miatt előnyben vannak kevéssé pigmentált társaikkal szemben (Kaltenbach 1970). Fontos hatása van végül a környezetnek is. A Saga fajok többnyire alkalmazkodnak a környező növényzet alapszínéhez (Pantel 1886, Lang 1930, Ramme 1951, Nagy 1965). Kaltenbach (1970) fogságban tartott Saga fajokon (S. c. campbelli és S. rhodiensis) is megfigyelte, hogy ezen állatok lárva és fiatal imágó korban néhány nap alatt teljesen, vagy
25
közel egyszínűek lesznek környezetükkel. Még idősebb imágók is tudnak színük változtatásával a környezethez igazodni, igaz, itt már csak részben képesek annak alapszínével azonosulni. Tehát ezen alkalmazkodási képesség a Saga fajoknál nem kötődik a vedlésekhez (Kaltenbach 1970).
2.5 Elterjedés 2.5.1 Égtáji elterjedés A Saga genus minden képviselője Eurázsiában él, s. Észak-déli elterjedésük Kurgántól (Sverinogolovskoje, 54º 30' É) a Júdeai fennsíkig (Beit Jimal, 31ºÉ 43') húzódik. Elterjedésük keleti határa Ujguriában (Xinjiang, Kína) (Huang 1987), nyugati irányban pedig az Atlantióceán partja Portugáliában (Vila Nova de Milfontes, 8º 47' Ny) található (Kaltenbach, 1970). Azonban két faj van csupán, mely Ázsiában és Európában is él: a S. pedo és S. natoliae. E nagy kiterjedésű területen a fajok és populációik jórészt menedékekben ún. refúgiumokban léteznek, így többnyire szigetszerűen fordulnak elő - kivételt képez az elterjedési centrum területe, ahol gyakran összefüggő populációk találhatók (Willemse 1996). A vizsgálataimban szereplő fajok elterjedési területeit a 13. ábra mutatja be.
2.5.2 Magassági elterjedés A Saga fajok zömmel hegyeken, dombokon, és fennsíkokon élnek, átlagban 150-600 m tengerszint feletti magasságban, ám néha ennél jóval magasabban is, ha a klimatikus viszonyok igényeiket kielégítik. A Saga fajok közül legnagyobb magasságban a S. ephippigera fordul elő (1200-2750 m). A többi faj élőhelye zömmel 2000 m magasság alatt található (S. rammei: 750-1000 m ; S. natoliae: 1000-1700 m, S. cappadocica: 1400-1600 m). A legnagyobb elterjedési területtel rendelkező S. pedo tengerszint felett általában 1500 m magasságig, néha magasabban is található: legmagasabb ismert előfordulási helye 1700 m magasságban található (Trpejca, Macedónia) (Kaltenbach 1967). Európában azonban többnyire 900m alatt található meg (Kaltenbach 1967): A Felvidéken (Szlovákia) 220-585 m (Krištin & Kańuch 2007); Magyarországon 110-940 m (Nagy 1960), Svájcban 480-1680 m (Thorens & Nadig 1997) magasságban észlelték előfordulását. Olaszországban és Szlovéniában a tengermellékről is kimutatták (Fontana & Cussigh 1996), és a 90’-es években – nagy meglepetésre –
26
Magyarországról is ismeretessé vált egy alföldi (Bugac) lelőhelye (Nagy et al. 1997).
13. ábra: A dolgozatban szereplő fajok elterjedési térképe (a szerző munkája Kaltenbach 1967 és Huang 1987 alapján)
27
2.5.3 Elterjedést befolyásoló tényezők Elterjedésüket elsősorban a klimatikus viszonyok, a talajféleség, valamint az adott élőhelyen rendelkezésre álló táplálék és a vegetáció határozza meg. A Saga fajok kivétel nélkül melegigényes állatok, a S. pedo kivételével a 40º-tól délebbre fordulnak csak elő, emellett a fenti elterjedési területnek is zömmel a keleti részén élnek (Kaltenbach 1970). Gyakran jelölik meg a Saga fajok élőhelyét úgy, mint dombok, hegyek dél- délkeleti tájolású száraz, sziklagyepei (Jaus 1934, Ebner 1951, Harz 1957). Hasonlóan azonban a Mantis religiosa (L.) fajhoz, a S. pedo nem kimondottan xerofil, azaz nem a csaknem teljesen kopár, gyér növényzetű napos területeket kedveli (mint pl. egyes sáskafajok), hanem inkább a meleg, ám viszonylag dúsabb vegetációhoz kötődik, ahol a növényzet párologtatása már egy speciális mikroklímát biztosít. E mikroklíma kialakításában a talajféleségnek is szerepe van, mely a Saga fajok esetében a tojásrakás közege is, tehát e vonatkozásban is befolyásoló tényező. A S. pedo többnyire meszes talajú élőhelyekhez kötődik (Jaus 1934, Müller 1924, Kaltenbach 1970). E fajt mezőgazdasági művelés alatt álló területeteken is megtalálták, így pl. lucernamezőn (Bérengiuer 1905); Spanyolországban egy búzamezőn aratás előtt és után (Pantel 1886); Ausztriában kukoricaföldről is bekerült az aratással (Lang 1930). Egy anatóliai Saga faj is került már elő hasonló helyről, melyet Ramme (1951) talált Ersin környékén egy lencseföldön. Azonban Közép-Európában újabb adatok szerint művelés alatt álló területekről hiányzik (Malicky 1963; Nagy 1960, 1965, Kaltenbach 1990), illetve Dél-Európában is előfordulása túlnyomóan a háborítatlan száraz sztyepplejtőkre korlátozódik (Willemse 1996). Élőhelyen belül kisebb eltérések is megfigyelhetőek az egyek fajoknál: Míg a S. natoliae előnyben részesíti a magasabb bokrokat, s nem ritkán (pl. a déli órákban) azok belsejébe húzódik, a S. campbelli faj jórészt a magasabb füveken található meg (Kaltenbach 1970). Részletesebb információ a S. pedo fajról áll rendelkezésre: Krištin & Kańuch (2007) megfigyelései szerint felvidéki (Szlovákia) élőhelyein a legtöbb egyedet (66%) 10-30 cm-es növényzeten találták meg, kisebb részük (19%) fordul elő csak 30 cm-nél magasabb vagy 10 cm-nél alacsonyabb vegetációjú területen (15%).
28
2.6 Egyedsűrűség Régebben, különösen a Saga pedo-t illetően a szerzők kiemelték e faj alacsony egyedszámát (Kollar 1833, Redtenbacher 1900) közép- és nyugat-európai vonatkozásban. Azonban sem a Saga pedo, sem a többi faj valójában nem ennyire ritka. Elsők közt Horváth (1916) utal arra, hogy e ritkaság – a Saga pedo esetében – csak látszólagos*. Későbbi szerzők (Jaus 1934, Kaltenbach 1970) alaposabb vizsgálata megmutatta, hogy e faj egyedei több 10 egyedes példányszámban vannak jelen élőhelyeiken. A legtöbb példányt (36 egyed) egyidejűleg egy ausztriai élőhelyen találták (Berg & Zuna-Kratky 1997). Az vitathatatlan, hogy – különösen imágó állapotban – többnyire kis egyedszámú populációkban fordulnak elő (Nagy et al. 1983, Vidlička et al. 2002), rájuk akadni meglehetősen nehéz, a terület nagyságától is függően nem ritkán csak több órás keresés után kerül szem elé. Ebből is adódóan tehát lehetetlen lenne egy populáció abszolút létszámát meghatározni élőhelyének tönkretétele nélkül, bármely fejlődési állapotról is legyen szó, azaz egyedűrűség tekintetében is csak relatív, avagy látszólagos egyedsűrűségről beszélhetünk (Kaltenbach 1970). A relatív egyedsűrűség napszakoktól eltérően változhat az egyes fajoktól függően. Például a S. pedo leginkább csak meleg és napsütéses napokon mutatkozik, ezzel szemben a S. natoliae a nap meleg és napsütéses óráiban inkább visszahúzódik a bokrokba. Az egyedsűrűség eloszlása az adott élőhelyen fajfüggő: a S. natoliae inkább egybefüggő közösségeket alkot, ám az egyedsűrűség kicsi. Ezzel ellentétben a S. campbelli campbelli populációi kisebb szórványokban fordulnak elő, melyekben ugyanakkor nagy egyedsűrűségben találhatók meg (Kaltenbach 1970). A kis egyedsűrűség okaként Campbell (Burr et al. 1923) a Saga fajok kannibalizmusát jelölte meg. Kaltenbach (1970) később fontosabbnak tekinti a helyi tényezőket. Így, a talajféleség (tojásrakáshoz való alkalmassága), a helyi növényzet, illetve mikroklimatikus feltételek befolyásolják leginkább a fajok elterjedését. *Dobiasch Ferenc megfigyelését írja le, Klaričevac környékén: egy alkalommal, amikor a település környékén egy sziklagyep kigyulladt, Saga pedo (S. serrata néven) egyedei ―száz számra‖ menekültek az égő bozótos területről, ahol korábban a fajt csak ―egyes példányokban‖ találta.
29
2.7 Aktivitás, napi ritmus és mozgás A legkorábbi adatok a Saga fajok napi aktivitásával kapcsolatban szinte kizárólag a Saga pedo-val kapcsolatos megfigyelésekre szorítkoznak, és meglehetősen ellentmondásosak abban, hogy a Saga pedo illetve a Saga fajok nappali, avagy éjjeli aktivitással rendelkező fajok-e. Ugyancsak nem egyértelműek a megállapítások arról, hogy a faj fény- vagy melegkedvelő. Az éjjeli vagy nappali aktivitást illetően az ellentmondás zömmel annak tudható
be,
hogy
az
állat
aktivitását
annak
megtalálási
időszakához,
annak
megtalálhatóságához mérték (Kaltenbach 1970). Kaltenbach (1970) ennek tisztázására javasolja az aktivitás alapjául venni a mozgás intenzitását, a ciripelést, táplálkozást, párzást, valamint a tojásrakás időszakát. Befolyásoló tényezőként külső és belső tényezőket nevez meg. Külső tényezőként a nappali fény-árnyék viszonyt, a nappalhossz változását, mikroklimatikus tényezőket; belső tényezőként pedig a fejlődési fázist és a fiziológiai állapotot tekinti. Vizsgálataiban megállapította, hogy júliusban a S. natoliae szinte mindig csak este 6 óra után kerül szem elé, hozzátéve, hogy ugyanazon élőhelyen (Kavalla) ugyanabban az évben a S. c. campbelli napközben ugyancsak nem volt megtalálható. Azonban ugyanezen élőhelyen egy másik évben a S. c. campbelli 9:00 és 17:00 közötti időszakban rendszeresen fellelhető volt jóval üdébb növényzet esetén. Kaltenbach (1970) szerint az idősebb lárvák, valamint imágó állapotban az első négy hétben mutatják a Saga fajok a legnagyobb aktivitást minden jellemző tényezőt összegezve. A napi ritmust illetően is eltérések tapasztalhatók a júniusi és az októberi aktivitás (S. natoliae) között: júniusban akár már 16 órakor előjönnek, a hímek viszont csak 17 órakor kezdenek ciripelni. A legmelegebb időszakban, július és augusztusban rendszerint csak 18 óra után mutatkoznak. Szeptemberben és októberben ez már kevésbé figyelhető meg. A tojásrakási aktivitást illetően már Matthey (1941) leírja, hogy az a S. pedo esetében mindig este vagy éjjel történik. Schall (2002) több S. pedo egyeden történt megfigyelése alapján írja, hogy a tojásrakás időszaka zömmel az esti órákra tehető, de néha a kora délutáni órákban is megtörténik. Soha nem figyelt meg azonban tojásrakást a reggeli vagy délelőtti órákban. Először a talajt a tojásrakásra kiszemelt területen végigtapogatja, majd tojócsövével próbát végez. A tojásrakás Schall (2002) megfigyelései szerint az imágóvá vedlés utáni 1416. napon veszi kezdetét. A röpképtelen Saga fajok mozgása
talajon, egyenletes terepen jellegzetes,
szabályszerűen történik: Először a bal első és jobb középső lábával mozdul előre; azután a
30
jobb első és bal hátsóval mozdul, végül a bal középső és jobb hátsó lábakat emeli. E mozgási ritmus állandó; megegyezik a talajlakó állatok, pl. futóbogarak mozgásával. Az általában akadályokkal tűzdelt élőhelyen (pl. növényzeten közlekedés) viszont a terephez igazodik a lábak mozgása. Különleges, a Saga fajokra jellemző egy óvatos mozgás, amikor hirtelen ráijesztést követően felvett kataleptikus állapot után igyekszik továbbállni. Ekkor a lábsorrend tekintetében szabályos mozgási formát követ ugyan, ám lábait a talajra helyezés előtt előrehátra himbálva halad lassan és vontatottan. Nagyobb folyamatos zavarás esetén pl. a S. pedo potrohát égnek emelve fut, melyet nagyobb ugrásokkal szakít meg. Ugrásukat használják továbbá támadás során, amikor a prédát már kellő távolságra, kb. 10 cm-re megközelítik: ekkor egy kisebb, jól irányzott ugrással vetik rá magukat. Hasonlóan kisebb távolságról ugranak az észlelt nőstényre is (Kaltenbach 1970). Az idősödő szöcskék aktivitása fokozatosan mérséklődik: táplálékfelvételük csökken, mozgásuk lassabbá válik, az állat magát is mind ritkábban, kevésbé alaposan tisztogatja. A testen fokozatosan nekrotikus foltok jelenhetnek meg. A palpus-ok, valamint a csápok végei elhalnak, leszáradnak. Életük vége felé a fűrészlábú szöcskék erőtlenné válnak, az állat egyre kevésbé képes függőleges irányú mozgásra, majd már csak nehézkesen vonszolja magát. Pusztulásuk oka tehát leginkább végelgyengülés; az életfolyamatok folyamatos lassulása, majd leállása következik be (Kaltenbach 1967).
2.8 Szaporodás 2.8.1 Párosodás Két Saga faj, a S. ephippigera és a S. natoliae párzásáról először Boldyrev (1915) közölt adatokat, hozzávetőleges pontossággal.
Ezt követően a Saga fajok párzási
etológiájával kapcsolatban Kaltenbach (1970) közölt részletes leírást a S. natoliae, S. rhodiensis és S. campbelli fajokra vonatkozóan. Ebben megállapítja, hogy a fűrészlábú szöcskék párzása az egyes fajokra jellemző viselkedési sajátosságokkal bír. Megfigyeli, hogy a Saga fajok esetében a nőstény nem mutat pozitív phonotaxis-t a ciripelő hím felé, ellentétben a legtöbb nem duettező (Robinson & Hall 2002; Rössler et al. 2006) szöcskefajjal. A S. campbelli faj egy példánya esetében Kaltenbach (1970) megfigyeli, hogy a hím rendes ciripelése halkabb, mint amikor ugyanazon hím egy nőstény közelében található, s végül leghangosabbá ténylegesen párzás közben válik. Ebből következőleg felveti, hogy a
31
csalogatáson kívül, nagyobb szerepe lehet a hangnak a nőstény támadási reakciójának leküzdésében is, melyet erősít egy megfigyelése is, melyben egy sérült szárnyú, alig hallható ciripelést produkáló hím egyed közeledése egy nőstény állatnál támadási reakciót váltott ki. A párzásra való érettség kivételes esetben röviddel (a S. ephippigera egy egyedénél mintegy 7 órával) az utolsó vedlés után is bekövetkezhet már, ám általában legalább 24 óra telik el, míg a hím a friss imágó nőstényt elfogadja Boldyrev (1915). Boldyrev (1915) a S. ephippigera faj esetében „udvarlást‖ is említ: a nősténytől még nagyobb távolságban lévő hím potrohát behajlítja, és felveszi a párzáskor megszokott pózt, majd ezt követően egymás csáppal történő „letapogatása‖ következik. Kaltenbach (1970) szerint a balkáni fajok esetében is megfigyelhetők hasonló viselkedési sémák, azonban szerinte ez nem egy esetleges násztánc része, sokkal inkább átmenet félelemérzet és szexuális viselkedés között; ebből kifolyólag a nőstény is először könnyen prédaként vagy ellenségként fedezi fel a hímet. Kaltenbach (1970 szerint első kontaktus a hím és a nőstény között mindenképpen a csápok általi intenzív, kölcsönös letapogatás, majd ezt követi a hím ciripelése és közeledése. A párzást megelőzően a nőstény néha agresszíven léphet fel párjával szemben, megsebezheti és prédaként el is fogyaszthatja (Sänger 1987). A párzás kezdetével a hím állat légzése intenzívebb lesz. Maga a párzás a hímnek a nőstényre ugrásával veszi kezdetét; majd a hím, testét begörbítve megkezdi a női ivarnyílás keresését, mely változó hosszúságú lehet, a terepi akadályoktól, illetve a hím egyed ügyességétől függően, általában 2-10 perc. A subgenitális lemez felnyitása, majd pedig a behatolás után elhelyezi a spermatofort. Ezt követően fajtól függően a nőstényt őrizheti, vagy odébbáll. A párzás után valamivel (S. natoliae: 20-24 óra, S. ephippigera: 3-17 óra) a nőstény a hímtől kapott spermatophort leeszi magáról (Kaltenbach 1970). A párzásnál az ugrás, a jellegzetes pozíció felvétele, majd a subgenitális lemez megkeresése, a spermatofor elhelyezése, azonos minden Saga faj esetében. Az egyes fajoknak vannak - csak az adott fajra jellemző - etológiai sajátosságai is. A S. natoliae hímje párzás közben rágójával megragadja a nőstény tojócsövét. Párzás után a hím őrzi a nőstényt még nagyjából fél óráig rágójával finoman megragadva potrohának alsó részén a nőstényt. A nőstény e nyugalmi állapot közben lábait széttárva mozdulatlan marad, s amennyiben szabadulni próbálna, a hím rágójával és lábaival erősebben megragadja. E mellett – különösen, ha az előzőek nem jártak sikerrel - ciripelhet is, mellyel már szinte biztosan maradásra bírja párját (Kaltenbach 1970).
32
A S. ephippigera párzása közben nem fogja rágójával párja tojócsövét, és a hím phallus-ét nem húzza vissza, ellentétben a S. natoliae és S. rhodiensis fajokkal (Kaltenbach 1970). A S. campbelli és a S. rhodiensis párzásának menete: a kopuláció végeztével a hím elég gyorsan odébbáll; a párzás menete, póza pedig a Saga fajokra fentebb említett általános jellemzőkkel megegyező. Kaltenbach (1970) szerint a S. natoliae és a többi faj először általa részletesen közölt párzási etológiai sajátosságai a következő összefüggésekre világítanak rá: A S. natoliae faj hímje kivételes módon rágójával ragadja meg párját. Ennek oka feltehetőleg, hogy a potrohvégi cercus-ok a nem másik három vizsgált fajával ellentétben nem rendelkeznek megvastagodott mediális résszel. Így a tojócsőbe kapaszkodás lehet az, ami segít megakadályozni a hím párzási pozícióból való kicsúszását. Mindazonáltal ez nagyobb erőkifejtéssel jár, így ez lehet az oka annak, hogy a hím párját néha csak egy órával a párzás után hagyja el, vagyis nagyobb párzás utáni nyugalmi állapot szükséges. Mind a hímek, mind pedig a nőstények ismételt párzásra képesek. A S. ephippigera hímje két napon belül háromszor is képes párzani, 10 perccel a sikeres párzás után pedig már ismét párzásra késznek mutatkozik Boldyrev (1915). Ugyanazon Saga pár egyedei, párzás után közvetlenül újra közel kerülve először a hím, majd a nőstény is védekező állásba helyezkedik A frissen párzott Saga nőstény spermatophorral természetszerűleg újabb párzásra nem képes, s egy hím esetleges próbálkozása sikertelen (Kaltenbach 1970). Különös érdeklődésre tarthat számot a Saga fajok fajidegen párzása. Kaltenbach (1970) a következő megfigyeléseket tette e vonatkozásban: S. pedo Pallas (♀) × Saga campbelli campbelli Uvarov (♂) Öt párzási kísérletből három sikeres, ebből egy a S. pedo egy természetes élőhelyén (Mödling, Ausztria) történt. A párzás a S. c. campbelli párzásának szokványos módján történik. Két esetben a hím a fajidegen nősténnyel való párzási próbálkozást fél óra múltán feladta. Egy esetben azonban ismételt párzás történt 6 nappal később, ugyanazon S. pedo nősténnyel. Saga pedo Pallas (♀) × Saga natoliae Serville(♂) Saga campbelli campbelli Uvarov (♀) × Saga natoliae Serville(♂)
33
A S. natoliae hímet mindkét faj nősténye azonnal partnerként érzékelte, mozdulatlanul megmerevedve, szokványosan passzívan viselkedett. Mindazonáltal a jóval nagyobb termetű hím próbálkozása a méretbeli és anatómiai (phallus, cerci) különbségek miatt eleve kudacra volt ítélve. A S. natoliae hím e próbálkozás után azonos fajú nősténnyel sikeres párzást folytatott. Kaltenbach (1970) szerint interspecifikus párzás esetében:
-
A rokon fajok hím és nőstény összepárzásának bizonyos fajok esetében nincsenek ökológiai korlátai, azonban nagyon valószínű, hogy a megtermékenyítésnek már igen.
-
A S. pedo esetében is érvényes, hogy - a rokon fajokhoz hasonlóan – az egészséges (nem sérült szárnyú) fajidegen hím párzási szándékkal történő közeledésére engedően reagál.
-
Hasonló nagyságú partnerek esetében a párzás során a spermatofor is elhelyezésre kerül, nagyon eltérő nagyságú fajok esetében viszont ez nem lehetséges, minthogy a szexuális inkompatibilitás rögzült tulajdonság, valamint a phallus és a női genitália nyílása anatómiailag nem hozható kapcsolatba. Ennek kapcsán Kaltenbach (1970) hozzáfűzi, hogy érdekes ezen összefüggésben a nagyon változatos nagysággal rendelkező S. ephippigera faj esete, mivel e fajnál a testhossz 55-113 mm között nagyon tág határok közt változhat. Lemonnier-Darcemont & Darcemont (2007) szerint a Saga rammei Kaltenbach (♂)
× Saga pedo Pallas (♀) párzásából hibridek születnek, köztük hímek. Az F1 nemzedék fertilitásáról azonban nincsenek adatok. Morfológiailag ezen pároztatásból származó hím (n=3) különböző morfológiai bélyegek szempontjából rokon fajokra hasonlít: habitusa tekintetében a S. rammei és S. campbelli fajokra inkább, mint a S. pedo-ra. A cercus-okat és az elytra alakját illetően leginkább a S. rammei-re, a nyakpajzs (tegmen) és az ugróláb hossza tekintetében a S. rammei és S. campbelli fajokra hasonlít; a testhossz és pronotum vonatkozásában nem elkülöníthető (Lemonnier et al. 2008).
34
2.8.2 A Saga fajok kariogámiája
A legtöbb palearktikus Tettigoniidae faj kromoszómakészlete 2n= 31 (X0, ♂); illetve a 2n= 32 (XX, ♀) formát mutat, a kromoszómák akrocentrikus elrendezésben találhatók (Hewitt 1979, Warchałowska-Śliwa 1998, Warchałowska-Śliwa et al. 2005). A Saga nem képviselőinek kromoszómakészlete viszonylag hasonló (Warchałowska 2007). Az ősi típusnak felel a S. cappadocica: 2n=31 (♂) (Matthey 1950) és a S. ornata : 2n=31 (♂) (Matthey 1946) kromoszómaszáma. E típustól eltérő viszont három fajé: S. natoliae, 2n=29 (X0, ♂), 2n=32 (XX, ♀); S. hellenica: 2n=29 (X0, ♂), 2n=30 (XX, ♀), S. rhodiensis: 2n=29 (X0, ♂), 2n=34 (XX, ♀), ezen túlmenően pedig egy metacentrikus autoszómájuk, és egy X submetacentrikus ivari kromoszómájuk van. E három faj allopatrikus elterjedésű (Warchałowska et al. 2007). Mindez a fenti három faj közelebbi rokonságára utal, s egyúttal eltér a Kaltenbach (1967)féle morfológiai alapú csoportosítástól (Warchałowska et al. 2007). A S. pedo kromoszómaszáma: 4n =68 (♀); 6 pár metacentrikus és 28 pár akrocentrikus kromoszómával (Matthey 1939, 1941, 1948, Goldschmidt 1946), ez által a nem egyetlen tetraploid képviselője (Matthey 1946, 1948).
35
A Saga fajoknál kariogámiai vizsgálatok alapján Lemonnier-Darcemont et al. (2008) és Warchałowska et al. (2009) fogalmazott meg rokonsági viszonyokat. Lemonnier-Darcemont et al. (2008) szerint a legősibb csoportot a S. ornata-S. cappadocica fajok alkotják. Vizsgálataik szerint a S. pedo faj a S. rammei-vel áll a legszorosabb rokonságban (14. ábra). Warchałowska et al. (2009) szerint a genuson belül, kariogámiájuk alapján a következő fajcsoportok képezhetők: A) S. ephippigera, S. ornata, S. cappadocica; B) S. natoliae, S. rhodiensis, S. hellenica; C) S. campbelli, D) S. rammei, E) Saga pedo A S. pedo kromoszómakészlete nagy hasonlóságot mutat a S. ephippigera fajéval Warchałowska et al. 2007, 2009) szerint. 14. ábra: Filogenetikai viszonyok a Saga genusban. Kör: pericentrikus inverzió; Ellipszis: heterokromatin addíció; Kereszt: tetraploidizáció Négyzet: Robertson-féle átrendeződés
36
2.8.3 Wolbachia baktérium jelentősége a szűznemzés kialakításában
A Wolbachia genusba egyetlen szervezet tartozik, a Wolbachia pipientis faj, melynek nyolc törzse ismeretes (Bordenstein & Rosengaus 2005). E parazita szervezet szembetűnő tevékenysége főként a különböző ízeltlábú és fonálféreg fajok ivararányainak eltolásában, (melyet
gyakran poliploidizáció kísér) nyilvánul meg. Míg terjedési módjuk a
mitokondriuméhoz hasonló, úgy maximalizálják utódaik számát, hogy növelik a nőnemű utódok számát (Rózsa 2005). Ez a következő módokon történhet:
-
nősténnyé alakítják (feminizálják) a fertőzött hím gazdaállatokat (pl. ászkarákokban) (Weeks et al. 2002)
-
megakadályozzák a fertőzött nőstényt, hogy hím utódokat hozzon létre (Rózsa 2005)
-
megölik a hím utódokat (Weeks et al. 2002)
-
szűznemzést idéznek elő váltivarú állatokban (pl. parazitoid darazsakban) (Stouthamer et al. 1993)
-
inkompatibilitás okozása: terméketlenné teszik a fertőzött hím és nem fertőzött nőstény vagy az eltérő Wolbachia törzsekkel fertőzött hím és nőstény párododását; ezáltal a „megfelelő‖ tözzsel nem fertőzött nőstény szaporodását akadályozzák meg (Weeks et al. 2002).
Ezáltal a Wolbachia-fertőzések nagyban befolyásolják az ízeltlábúak jelentős részének populációdinamikáját, jelentős evolúciós hatású mikroorganizmusok (O’Neil et al. 1997). Jelenlétét Orthoptera fajokból (Orocharis saltator and Hapithus agitator; Gryllidae: Eneopterinae) Panaram & Maschall (2007) mutatta ki elsőként. Cabrero et al. (2007) szerint a Saga pedo fajban (n=1) két általános primer segítségével (wsp és ftsZ) nem sikerült e baktériumot kimutatni. Wolbachia pipientis faj jelenlétét más Tettigonioidea fajokból sem mutatták ki.
37
2.9 Embrionális és posztembrionális egyedfejlődés 2.9.1 Tojásrakás A Saga pedo esetében az imágóvá vedléstől nagyjából 3-4 hét múlva, 14 nappal az első párzás után éri el az első tojáskészlet azt a szintet, amikor a tojásrakás megkezdődik. A tojásrakás előtt pár nappal a nőstény általában nem táplálkozik Kaltenbach (1970). A tojásrakáshoz alkalmas talaj annak fizikai tulajdonságaival is összefüggésben van. A túl tömör talaj nem alkalmas a tojócső befúrásához; a túl laza talaj ugyanakkor könnyen kiszáradhat, illetve a fagyoknak is jobban ki van téve. A nagy nedvességű, nyirkos talajban pedig a gombásodás veszélye fenyeget, vagy a folyamatos vízvel való érintkezés következtében megy tönkre a tojás Kaltenbach (1970). Kaltenbach 1967 szerint a S. ephippigera sokkal inkább a száraz, mint a nedves talajt részesíti előnyben. Burr et al. (1923) egy S. rammei letört, rövidebb tojócsővel rendelkező példánya esetében írnak annak lehetőségéről, hogy e faj tojásait szükség esetén a talajfelszínre is lerakja, Kaltenbach (1970) viszont ezt egyetlen Saga faj esetében sem figyelte meg. Már korai szerzők (Bérenguier 1905, Matthey 1941) is leírják a S. pedo tojásrakásának etológiáját. Kaltenbach (1970) megjegyzi, hogy a tojásrakás tekintetében a S. natoliae különbözik a S. pedo-tól, annyiban, hogy az ovipositor-t már az első tojás lerakása után teljesen kihúzza a földből, s anélkül, hogy helyzetét megváltoztatná, egészen közel az előzőleg lehelyezett tojáshoz fúr egy másik lyukat a következőnek. A tojásrakás az imágó lét szinte teljes időszakára jellemző, 7-10 nappal az állat (természetes) halála előtt azonban felhagy a tojásrakással. Az elhullott állatban többnyire van még érett lerakatlan tojás; Matthey (1941) 28 ilyet talált. A lerakott tojások száma Kaltenbach (1970) szerint a S. pedo esetében 25-80, a S. natoliae esetében 50-100 között változhat. Kaltenbach (1970) megállapítja, hogy a megtermékenyítés nélküli tojásrakás nem csak a S. pedo fajra korlátozódik.
38
2.9.2 Embrionális fejlődés, nyugalmi állapot
Az ökológián belül egyedi ökológia (autoökológia), és részben a társulásökológia (szünökológia) tárgykörébe tartozik a rovarok fejlődését és alkalmazkodását meghatározó, s a nyugalmi állapotot kiváltó környezeti tényezők vizsgálata. A nyugalmi állapot a rovarfajoknak a törzsfejlődés során kialakult azon tulajdonsága, mely kedvezőtlen évszakok vagy rövidebb-hosszabb kedvezőtlen időszakok átvészelését teszi lehetővé (Sáringer 2006) Rovarfajokon egzakt módszerekkel ez irányban elsőként Bonnemaison (1845) írta le tapasztalatait - terminusok nélkül - a Bombyx mori fajon, hazai szerzők közül pedig Sajó (1896 a, b) aki viszont elsőként vezeti be az esztiváció és a hibernáció fogalmát, mint alacsony és magas hőmérséklet hatására bekövetkező nyugalmi állapotot. Egyenesszárnyúak nyugalmi állapotával – bevezetve a diapauza fogalmát is - elsőként Wheeler (1893) foglalkozott. Számos szerző megállapította, hogy e csoport képviselői közül sok több év alatt fejlődik ki (Boldyrev 1928, Senfft 1938, Feodorov 1962, Hartley 1967, Nagy 1965, 1984). Egyenesszárnyú fajokkal részletesebben Hartley & Warne (1972), Hartley & Dean (1974), Deura & Hartley (1982) és Ingrisch (1984, 1986a, 1986b, 1986c) végzett vizsgálatokat. A Saga fajok közül a Saga pedo fajon Hartley & Warne (1972) vizsgálták részletesebben a nyugalmi állapot bekövetkezésének hőmérsékleti feltételeit. Megállapították, hogy az embrió fejlődése közben két nyugalmi állapot van. Az első nyugalmi állapot hőhatással feloldható, az embrió fejlődése megindul és folytatódik a teljes embrió kifejlődéséig.
39
1. táblázat: A S. pedo nyugalmi fejlődése különböző hőmérsékleti feltételek mellett Hartley & Warne (1972) szerint
Az első nyugalmi állapot feloldása 1. kezelés
2. kezelés
(30°C)
(20°C)
kezelés ideje (nap)
40
II. kísérlet
I. kísérlet
n
kifejlett embriót tartalmazott
85
19
94% (18)
1. kezelés
2. kezelés
n
kifejlett embriót tartalmazott
(30°C)
(25°C)
43
38
29
48% (14)
kezelés ideje (nap)
Az embrionális nyugalmi állapot teljesítése 12°C
16°C
n
84
70-83
2
100% (2)
113
46-48
2
100% (2)
131
30-43
6
100% (6)
E nyugalmi állapot feloldásához szükséges hőmérséklet 30°C volt Hartley & Warne (1972) kísérletében (1. táblázat). Megjegyzendő, hogy előzetes 25°C-on 60 napig való tartás után a tojásoknak nagy része nyugalmi állapotban marad, s a hideg periódus végeztéig nem indul fejlődésnek. A fejlődés nem indul meg 20°C alatt. A második nyugalmi állapot az embrionális állapotban következik be; ez egy obligát diapauza, mely hőhatással nem váltható ki. Egy hideg periódust (Hartley & Warne (1972) kísérletében (bővebben lásd: 1. táblázat) beiktatva a tojások ezt követően újra fejlődésnek indulnak, majd kikelnek.
40
Hartley & Warne (1972) leírása azonban félreértésre adott okot, nagyrészt nyelvi pontatlansága miatt * Kaltenbach (1990) idézése még inkább félreérthető, és már nem egyértelmű az alkalmazott kezelés sem** E leírást alapján ír Willemse (1996), de már kihagyja a téli nyugalmi hőmérséklet szükségességét, s hangsúlyozza, hogy a tojások diapauza nélkül is kifejlődnek, majd folytatja leírását a posztembrionális fejlődéssel. Nem jelöli meg, hogy a diapauza esetében csak kezdeti diapauzáról van szó s így nem egyértelmű, hogy kelés is bekövetkezik-e.*** A természetes fejlődési ciklusra ható különböző környezeti tényezők (hőmérséklet és fotoperiódus, és nedvesség) nyugalmi állapotot befolyásoló hatását tárta fel Ingrisch (1986a, 1986b, 1986c) egyenesszárnyú fajokon, köztük három Saga fajon (S. natoliae, S. rhodiensis, S. hellenica). Munkája az első részletes tanulmány arra vonatkozólag, hogy a közép-európai Tettigonioidea fajok természetes körülmények között hány éves fejlődésűek lehetnek. Az európai szöcskefélék embriógenezisét 26 fejlődési szakaszra tagolta, melyből 1-4.-ig tart a blasztoderma képződése; a 13-14. fázisban (mezentrepsis) az embrió a tojásfolyadéknak már harmadát tölti ki; a 18-19. stáció a katatrepsis állapota, ahol az embrión a dorzális záródás is elkezdődött.; a 26. stáció maga a kelés. A 20. állomásnál az embrió már kitölti a tojás ¾-ét; a 23-24. fázisban pedig már csaknem teljesen kifejlődött.
*„Some eggs started to develop directly at 30°C , in one batch of 19 eggs, 18 had whole embryios after 40 days at 30°C and 85 days at 20°C and in an other batch of 29 eggs 14 had whole embryos after 40 days at 30°C and 38 days at 25°C. No initial development occurred at 25°C or below‖ **„Saga pedo commences development without a diapause at temperatures above 25°C. The eggs contained embryos after 40to 43 days at 30°C and after 85days at 20°C. Beneath these temperature diapause sets in and may be broken by a period of cooling.‖ ***„At 30°C development of the eggs takes 40-43 days, at 20ºC 85 days whereas below these temperatures diapase sets in‖
41
Ingrisch (1986a) a vizsgált európai Tettigonioidea fajokat három csoportra osztotta: 1.) Egy éves fejlődésű fajok. Az első, meleg periódusban* alkalmazott hőmérséklettől függetlenül az első hideg periódust követően kikelnek. Az obligát diapauzát, mely a hideg kezelés kezdetekor beáll, vég-diapauzának ("final diapause‖) nevezte el. Így fejlődnek a következő fajok: Phaneroptera spp., Conocephalus spp., Ruspolia nitidula, Platycleis albopunctata. 2.) Egy vagy két éves fejlődésű fajok. Az első meleg periódus hőmérsékletétől, és egyéb tényezőktől (fotoperiódus) függően az első vagy a második hideg periódust követően kelnek ki. Az első meleg kezelés alatt fakultatív kezdeti diapauza ("facultative initial diapause‖) következhet be, majd az ezt követő obligát diapauza a vég-diapauza. Ilyen fajok a Leptophyes albovittata, Lepophyes punctatissima, Pholidoptera griseoaptera, Metrioptera thalassinum, Metrioptera bicolor. 3.) Két vagy több éves fejlődésű fajok. Legalább két (legfeljebb 8) hideg periódus szükséges a keléshez, függetlenül az első meleg periódusban alkalmazott hőmérséklettől. A több éves kelés oka az elhúzódó kezdeti diapauza, mely mindig a 4. stádiumnál következik be, majd ezt követi egy obligát vég diapauza a 23-24. fejlődési stádiumnál. Egy év alatt e fajok Közép-Európában nem tudnak kifejlődni*. E csoportba tartoznak a következő fajok: Tettigonia spp., Saga spp., Decticus verrucivorus, Metrioptera saussuriana. Ez alapján a Saga fajok lassú fejlődésűek; kelésük a tojásrakástól számítva kettő vagy több hideg periódus után következik csak be. A 4. stádiumban bekövetkező iniciális diapauza az anyaállatot a tojásrakás idején ért fényviszonyoktól teljesen független (Ingrisch 1986b). A több éves fejlődés oka az iniciális diapauza elhúzódása. Ennek hossza nagymértékben függ az ebben az időszakban fennálló nedvességi viszonyoktól.
Az iniciális diapauza idején
kedvező nedvességviszonyok a fejlődést elősegítik, ha azonban a szárazság akkor lép fel, amikor a diapauza befejeződne (általában tél végén), akkor az a nyugalmi állapotot meghosszabbítja (Ingrisch 1986c). *Az első meleg időszak időtartama és hőmérséklete kezeléstől függően változó volt: 4 hét 10°C; 1,4, vagy 8 hét 18°C; 1,4,8, vagy 12 hét 24°C. A további meleg időszak 5 hónap 24°C ** Első hideg periódus hőmérséklete: 6 hónap kok időtartama 5°C, a további hideg periódusoké 5 vagy 6 hónap 5°C on (A Saga fajok nincsenek részletezve)
42
2.9.3 Posztembrionális egyedfejlődés 2.9.3.1 Kelés, lárvakori fejlődés A Saga fajok kelése fajtól és élőhelyüktől függően márciustól májusig veheti kezdetét. A legdélebbi Saga faj, a S. ornata kelése március végén kezdődik. Az imágóvá vedlés nagyjából a napi 28C-os napi középhőmérséklet beálltakor, júniusban történik. Fejlődése tehát 10-11 hetet vesz igénybe. A S. ephippigera fejlődési ideje még rövidebb. A mezopotámiai sztyeppe Saga faja (S. ephippigera) a 25°C-os középhőmérséklet elérésekor, már májusban imágóvá vedlik. A S. natoliae és a S. cappadocica fajok az imágó állapotot viszont már csak júniusban érik el. Előbbi faj kifejlődéséhez a 25C-os átlaghőmérséklet, míg utóbbiéhoz kb. 20C is elegendő. A hazánkban is előforduló S. pedo viszont Ausztriában rendszerint július közepe előtt nem vedlik imágóvá (Kaltenbach 1970). A fűrészlábú szöcskék fejlődése - mint minden rovar esetében - hőmérsékletfüggő, amiből következik, hogy: - adott évben, kedvező hőmérsékletviszonyok esetén az imágó életét előbb fejezi be. - amikor az adott élőhelyen ugyanazon faj egyedeinek egy része már ivarérett, kisebb hányaduk még csak az imágóvá vedlésénél tart az eltérő kelési idő (és hőmérsékletösszeg) miatt (Kaltenbach 1970).
2.9.3.2 Vedlés A vedlésre utaló jelek és a vedlés folyamata alapjában véve megegyezik a többi egyenesszárnyú fajnál leírtakkal. A subadult egyed többnyire a felhagy a táplálkozással a vedlés előtti 1.-3. napon. Maga a vedlés Kaltenbach (1967) szerint többnyire a reggeli órákban történik, mely (Schall 2002) szerint a következőképpen zajlik le: A vedlés előtt álló állat lábaival egy ágon lógva megkapaszkodik, lehetőleg úgy, hogy súlypontja a torára essen, majd nemsokára potroha enyhe lóbálásába kezd. Torán hamarosan jól kivehető púposodás jelentkezik, bőrén pedig ráncosodás figyelhető meg, mely egyre feltűnőbb lesz. Először az előtor hátának új kutikulája tűnik elő, majd a fej és az utótor következik. A csáp is kezd
43
kibújni, s lassan a potroh elülső fele is láthatóvá válik. A kezdeti vízszintes testhelyzetből fokozatosan függőlegesbe kerül a vedlő állat, miközben az első pár lábait is kihúzza. Utoljára a hátsó lábak, és a csápok kihúzásával egy időben kihúzza potroha végét a tojócsővel. A vedlés befejeztével általában bőrén kapaszkodva megpihen. Maga a vedlés általában fél órát vesz igénybe; ezután nagyjából 1,5 órával részben vagy teljesen elfogyasztja a levedlett kutikulát. A vedlés kritikus időszak az állat életében, mivel egy hibás vedlés súlyos torzulások forrása is lehet; ezen kívül a levedlett lárvabőr valamilyen okból el nem fogyasztása (pl. megzavarás), rontja a következő vedlés sikerét is, mivel a kutikula szklerotizációjához szükséges nitrogén tartalmú poliszacharidoknak felét az elfogyasztott lárvabőrből fedezik (Szollát 1986, Nagy 2007).
2.10 Táplálkozás, prédaszerzés Korai szerzők közt Türk (1858) megállapítja, hogy a S. pedo-nak különböző növényi eredetű eledelt kínálva, azt visszautasítja, Tainisch (1933) emellett egy fűrészlábú szöcske fajról (S. ephippigera), mint növényevőről tudósít tévesen. Bár utóbbi oka az, hogy összetéveszti más fajokkal*, később is felvetődik az esetenkénti növényfogyasztás lehetősége: (Matthey 1941) szerint időnként gyümölcsöt is magához vehet. Kísérletét megismételve, Kaltenbach (1970) megállapítja, hogy a bár a csipesszel felkínált cseresznyét és szilvát csakugyan megnyalogatja, sőt néha rágójával bele is aprít, s a levet megissza, ám darabokat soha nem evett belőle. S bár a nagyon éhes fűrészlábú szöcskékre valóban jellemző, hogy ízpróbát végezhetnek a legkülönbözőbb dolgokon, így akár saját ürülékükön, tereptárgyakon, vagy akár az emberi bőrön is, kivételes esetékben véletlenszerűen növényi táplálékot is képesek lennének magukhoz venni, azonban egyértelműen kijelenthető, hogy a fűrészlábú szöcskék kizárólag ragadozó életmódot folytatnak. *közleményében egy személyes közlésre hivatkozik: egy akkori iraki angol helytartót ("inspektor general of agriculture") idéz, aki az akkor még megtévesztő "giant locust" néven nyilvánvalóan egy vándorsáska fajjal téveszthette össze az ott honos Saga fajt (S. ephippigera), s növényevő, rajokat képező egyedeiről tudósít.
44
Mint sok ragadozó életmódot folytató rovar, a Saga fajok is erősen hajlamosak a kannibalizmusra, különösen a fiatal lárvák. A nagyon éhes állatok a hasonló termetű fajtárssal is harcba bocsátkozhatnak – ez a nőstényekre jobban jellemző. A kannibalizmus tényéről a fűrészlábú szöcskék esetében már korai szerzők (Werner 1905, Burr et al. 1923) is számot adtak; közülük Werner (1905) ennek természetes élőhelyükön való előfordulásáról is ír. Mindazonáltal közösségeikben ez az alacsony egyedsűrűség miatt viszonylag ritkán lép fel (Kaltenbach 1970). A táplálékszükséglet a testmérettől, illetve a példányok egyedi életétől függően nagymértékben változhat. Nemek között viszont eltérés tapasztalható: a nőstény egyedek táplálékszükséglete a hímekénél nagyobb. A kisebb lárvák táplálékbevitele a legkisebb, majd fokozatosan növekszik, s végül fiatal imágóként éri el maximumát. Az imágó lét második felétől az aktivitás csökkenésével a táplálékszükséglet is folyamatosan csökken. A táplálékbevitelt a vedlések, tojásrakások előtt egy-két nappal, valamint a (természetes) halál beállta előtt napokkal beszünteti az állat (Kaltenbach 1970). Több szerző (Marquet 1877, Bérenguier 1905, Jaus 1934, Morgue 1935, Nagy 1965) megemlíti, hogy a S. pedo gyakran vesz magához vizet. Matthey (1941) talán azon kevés szerzők egyike, aki ezt sosem tapasztalta a faj esetében. Kaltenbach (1970) és Boldyrev (1915) S. pedo és S. ephippigera fajokon tett megfigyelései szerint járulékos folyadékbevitel víz formájában kielégítő táplálékbevitel esetén csak csekély mértékű. Táplálékspektrumukat illetően a fűrészlábú szöcskék széles táplálékspekrummal rendelkeznek, azonban leginkább a különböző Orthoptera fajokat részesítik előnyben. Mérvadó a prédaállat mérete: a saját mérete tizedénél kisebb rovarokra nem támad, emellett saját testméretüknél nagyobb rovarral szemben védekező magatartást tanúsítanak. Nem vetik meg az olyan felkínált rovarfajokat sem, melyekkel az állat természetes körülmények között egyébként aligha találkozik (pl. Blatta orientalis; Potosia spp.). Az Acrotylus fajokat erőteljesebb szőrzetük miatt került fajnak véli Bérenguier (1905) és Chopard (1946), Marquet (1877) és Jaus (1934) pedig a Gryllus campestris-t. Azonban Kaltenbach (1970) megfigyelései szerint a S. pedo számára ezen fajok is prédául szolgálhatnak; szerinte a fűrészlábú szöcskék természetes táplálékspektrumából azon fajok zárhatóak ki, melyek: - alapvetően hiányoznak az adott Saga faj előfordulási területén, így például bár a S. natoliae elfogadja táplálékul a Phaneroptera falcata (Poda)-t, görögországi élőhelyén az Acrometopa servillea (Brullé) szolgál hasonló táplálékául.
45
- az adott Saga faj élőhelyén előfordulhatnak ugyan, de főleg más biotópban élnek, például az Arcyptera fusca (Pallas), mely faj a nedvesebb, erdővel tarkított réteket részesíti inkább előnyben. - ugyanazon biotópban élnek, ám más élőhelyi szintet laknak be, így az Oedipoda caerulescens a S. pedo élőhelyén, mivel főleg a talajszintben tartózkodik. (Ez utóbb nevezett két sáskafajt Jaus (1934) még mint a S. pedo kedvelt prédaállataként is említi). Kaltenbach (1970) meglátása szerint a S. pedo lárvaként előnyben részesíti a puhább kutikulával rendelkező különféle Phaneropterinae és Tettigoniidae lárvákat a kitinizáltabb sáskafajokkal szemben, ám mivel élőhelyén az Orthoptera fajok többségét utóbbi csoport adja, a kifejlett állatok főleg Acrididae fajokon táplálkoznak. A zsákmányállat becserkészése jellegzetes vonásokat mutat. Türk (1858) még lesben álló ragadozóként („Ansitzjäger‖) jellemzi, hasonlatosan az ájtatos manóhoz (Mantis religiosa). Azonban Kaltenbach (1970) szerint, azonban: - A lesben álló ízeltlábúaknak rendszerint a ragadozás sikerességét biztosító nagyon specializált eszköztáruk van, mely megakadályozza a zsákmányállat szabadulását (pókok ragadós hálója, a hangyaleső lárva homoktölcsére, vagy a Mantis fajok fogólába). Jóllehet a fűrészlábú szöcskéknek is megvan maguk erre szolgáló armatúrája (befelé álló tüskékkel borított lábak), azonban ebből még nagyobb a szabadulás esélye, illetve a támadást is könnyen elvéti a szöcske. - A támadás eredményessége nagyban függ a látás minőségétől, melynek fokmérője az összetett szem ommatídiumainak száma. Ez a Mantis religiosa - mint lesben álló vadász estében 8550, viszont ez a S. c. campbelli esetében ennek a felét sem éri el : ♂-4065, ♀-3855. Egy lesben álló vadásznak ez a látásminőség nem lehet kielégítő (Kaltenbach 1970). - A fűrészlábú szöcskék fő táplálékállatai, a különböző sáskafajok, de sok szöcskefaj is (pl. Phaneropterinae, Decticinae) nappal aktívak, míg a Saga fajok aktív időszaka alkonyatkor kezdődik. Nem ismeretes az állatvilágnak olyan lesben álló ragadozója, mely zsákmányállatának elfogásához csak közepes mechanikai és optikai eszköztárral rendelkezik s emellett aktivitása a préda nyugalmi időszakára esne. A fűrészlábú szöcskék tehát kimondottan lopakodó
46
ragadozók, melyek többnyire az alkonyati órákban zavarják fel áldozatukat, s támadnak rájuk (Kaltenbach 1970). A prédát az első harapással általában a torok részen harapja meg, mellyel a nyelőcső alatti és a tori idegdúc kerül kiiktatásra. Szükség esetén további feji és tori harapásokkal roncsolja el a rovar idegrendszerét. Miután már minimális menekülési képességet mutat a megszerzett zsákmány, gyakori, hogy nem a helyszínen fogyasztja el, hanem egy nyugodt helyre cipeli, ahol gyakran sajátságos pózban, hátsó lábaival lógva eszi meg azt (Kaltenbach 1970). A Saga fajok esetleges gazdasági jelentőségét illetően Tainisch (1933) a S. ephippigera, Zacher (1949) pedig a S. natoliae fajjal kapcsolatban említi pozitív szerepét a vándorsáskák elleni védekezésben. Mivel ragadozó életmódot folytatnak, természetes ellenségei
például
a
marokkói
sáskának
(Dociostaurus
maroccanus)
s
táplálékszükségletükből adódóan valamelyest kordában tarthatják létszámukat. Mindazonáltal a kártevő populáció tömeges felszaporodásait már nem képesek megakadályozni (Kaltenbach 1970). A veszélyhelyzetben lévő Saga védekező állása jellegzetes: első két lábát széttárva felemeli. Ismeretes, hogy a S. ephippigera faj emellett testének első felét is megemeli (Ebner 1912). Jaus (1934) említi, hogy a fiatal lárva közben hanyatt dobja magát, s rágóit is széttárja. Az alaposan megijesztett példány ezen túl még potrohát ellapítva, rágóit teljesen széttárja, felső ajkát felemeli. További zavarásra hirtelen odaharap. Ez már a magát valóban veszélyben érző állat védekező reakciója (Kaltenbach 1970). Kaltenbach (1970) ír még egy a Saga fajokhoz közel álló nem, a Clonia nem egyik képviselőjének (Clonia multispina) védekező reakciójáról, mely ugyancsak a fentebb módon viselkedik, s emellett (teljesen fejlett) szárnyait is széttárva igyekszik elijeszteni a nála nagyobb ellenfelet. A Saga fajoknál előfordulhat, hogy különböző hatásokra megmerevednek, kataleptikus állapotba kerülnek. Így erős fény, emberi bőrrel (vagy más szokatlan felülettel) való érintkezés, hanyatt fordítás, úgy, hogy a lábak ne érintkezzenek semmilyen felülettel (Chopard 1946) válthatnak ki kb. 2-20 percig tartó megmerevedett állapotot. Védekező reakcióként sok rovarfajnál ismeretes, hogy megfogás esetén hátsó lábukat könnyen ledobhatják (pl. Phaneroptera, Acrididae fajok); erre a Saga fajok nem képesek (Kaltenbach 1970).
47
2.11 Természetes ellenségek A Saga fajok imágói ritkán szerepelnek más rovarfajok étlapján. Mind a fiatal lárvák, mind az imágók áldozatul eshetnek ragadozó madaraknak, a nagyobb testű hüllőfajoknak, mint a Lacerta viridis és Lacerta trilineata, valamint rovarevő kisemlősöknek is. Bár Jaus (1934) szerint egy pirregő tücsök (Oecanthus pellucens) felmászva egy S. pedo egyedre megrágta annak egyik szemét, valójában az ilyen extrém esetek legfeljebb csak a tojásrakást befejezett különösen legyengült egyed esetében elképzelhetők (Kaltenbach 1970). Kisebb, pontszerű sérülései a fűrészlábú szöcskéknek viszonylag hamar képesek gyógyulni oly módon, hogy a keletkezett sebet a hemolimfában található leukocyták a külvilág felé elzárják, a külső felületre száradva. Lárváknál a vedléssel eltűnik a seb, legyen az egy leharapott láb (magát a lábat pótolni nem képes, mint az egyes botsáska fajoknál ismeretes), vagy egy tüske elvesztése a lábon. Ha mindez már imágó korban történik, a réteget eltávolítva, az alatta meglévő seb „vérezni‖ kezd - tényleges sebgyógyulás csak a vedlések által lehetséges (Kaltenbach 1970). Parazitoidok tekintetében Rohdendorf (1930) említi a Sarcophaga carnaria (Diptera, Sarcophagidae) fajt, mint a S. pedo esetleges parazitoidját. Kétszárnyúak közül egy faj bizonyosan, a Blaesoxipha calliste Pape (Diptera: Sarcophagidae) szerepel, mint parazitoid a S. natoliae faj esetében (Ebejer 2000). Saga fajoknak Scoleicidae és Hymenoptera rendből sem parazitoidok sem paraziták nem ismeretesek. Kaltenbach (1970) érintőleg tudósít egy macedón S. natoliae példányról, mely egy atkalárvát cipelt magával. A S. pedo-val együtt élő fajok közül Schremmer (1959) említ egy általa megfigyelt, közelebbről nem ismeretes Milichiidae (Diptera: Acalyptrata) fajt Alsó-Ausztriából, mely faj mint ragadozó ízeltlábúak ártalmatlan kísérője ismert, magát e fajokkal viteti, s feltehetőleg az állat külső váladékaival, illetve a megtapadó szerves anyagokkal táplálkozik. Különösen a Desmometopa m-nigrum és Desmometopa sordidum fajok lehetnek e családból valószínűek (Kaltenbach (1970). Saga fajokat járványszerűen megbetegítő bakteriális vagy gombás fertőzöttség nem ismeretes, csak a fentebb tárgyalt - idősebb imágókra jellemző - nekrotikus foltosodás megjelenése a test különböző részein (Kaltenbach (1970).
48
2.12 Hangadás 2.12.1 A bioakusztika jelentősége, Orthoptera fajok hangadása Az állatok kommunikációja során használt jelzések Liker (2002) szerint a következő csoportokba sorolhatóak az általuk hordozott információ alapján: azonosító, minőségjelző, motivációjelző, valamint külső környezettel kapcsolatos információt közvetítő. Az Orthoptera fajok hangjelzéseit nem a hordozott információ típusával, hanem az állat viselkedésével tipizálják (Ragge & Reynolds 1998), mivel többnyire nem ismerjük pontosan a jel által közvetített információ jellegét, vagy a fenti információtípusok közül egyszerre többet is hordozhat. Az egyenesszárnyúak jellemző sajátossága a hangadás képessége. Ez a tojócsövesek rendjébe tartozó fajoknál a szárnyak összedörzsölésével történik, a hang érzékelésére pedig az első pár tibián elhelyezkedő páros szerv, a tympanális szerv szolgál. A hangadás fő funkciója a párzás során a másik fél megtalálása, s akár annak előzetes felmérése is, minthogy a hang információt közvetíthet az adott egyed tulajdonságairól (Kalmring et al. 1997, Robinson & Hall 2002). A morfológiailag nagyon hasonló fajok is eltérő hangot használnak, ami hatékonyan felhasználható a fajok rendszertani elkülönítéséhez, taxonómiai problémák feloldásához (Ingrisch 1991, Ragge & Reynolds 1998, Heller et al. 2004, Orci et al. 2005). Ugyanakkor a hangadás olyan - a hang alapján is tájékozódni képes - ragadozókat (Sakaluk & Belwood 1984) vagy parazitoid fajokat (Lehmann 2003) is odavonzhat, melyek táplálékspektrumában egyenesszárnyúak szerepelnek. Természetvédelmi szempontból is jelentősége van továbbá az Orthoptera fajok hangjának, miután így az adott populáció illetve azok egyedeinek nagyobb megzavarása nélkül lehet a kérdéses faj jelenlétéről megbizonyosodni (Fischer et al. 1997). Több énektípust is leírtak már Orthoptera fajokon (Faber 1953, Jacobs 1953, Harz 1957), de mivel sokukat csak ritkán hallatnak az állatok, három típus használatos taxonómiai bélyegként: 1. szokványos hang (calling song): Funkciója, hogy hallótávon belül a nőstények számára faji azonosítóként szolgál (Walker 1957, Vedenina 1990, Dobler et al. 1994, Stumpner & Helversen 2001). 2. rivalizáló ének (rivalry song): Általában a szokványos ének rövidebb és hangosabb változata, amit jellegzetes alternáló időzítéssel ad elő a két rivalizáló fél, néha azonban teljesen eltérő szerkezetű ének is lehet (pl. Chortippus paralellus); tartalmilag motivációt
49
jelző és minőségjelző szignáltípus (Greenfield & Minckley 1993). 3. Udvarlóének (courtship song): A hím a nőstény közvetlen közelében (pl. csápkontaktus) keltett éneke. Bár számos sáskafajnál (pl.Chortippus mollis) bonyolultabb jellemző testmozgásokkal is kísért szignál, a legtöbb Orthoptera faj esetében a szokványos ének sűrűn esetleg halkabban ismételt változata (von Helversen & Helversen 1994).
2.12.2 A hang megjelenítésebioakusztikai vizsgálatokban A rovarhangok grafikus megjelenítése szonogram, spektrogram vagy oszcillogram formájában lehetséges (Hopp et al. 1998). Az oszcillogram vízszintes tengelyen tünteti fel az időt, függőlegesen pedig a mikrofonról érkező jel nagyságát, azaz az oszcillogram időamplitúdó függvény, melyből a frekvencia-összetevők közvetetten számíthatóak ki. A szonogram vízszintes tengelyén szintén az idő kerül feltüntetésre, függőleges tengelyén pedig a frekvencia van feltüntetve; az amplitúdót különböző színek, vagy egy szín árnyalatai jelzik. A spektrogram a szonogram egy időbeli metszete (időtengely nincs), vízszintes tengelyen a frekvencia, függőlegesen intenzitással kapcsolatos mennyiség - amplitúdó, hangenergia, hangintenzitás – tüntethető fel. Ez utóbbi megjelenítési mód az egyes frekvenciakomponensek intenzitásának pontosítására szolgál (az időbeli változások itt nem jelennek meg). Ebből kifolyólag, amplitúdó-modulált jelek grafikus megjelenítésére az oszcillogram, frekvencia-modulált jelek elemzésére pedig a szonogram alkalmasabb. A spektrogram amplitúdó-modulált
jel
vivő-frekvenciájára,
vagy
frekvencia-modulált
frekvenciájú szakaszának spektrális jellemzőinek bemutatására alkalmazható.
50
jel
állandó
2.12.3 A Saga fajok hangadása A Saga fajok ciripelése (júliusban) délután 5-6 óra felé kezdődik; ekkor az állat még különösen érzékeny a zajokra és mozgásokra, s könnyen abbahagyja ekkor még nagyobb szünetekkel tűzdelt énekét. Este 10 óra felé már jóval kevésbé érzékeny a zavaró tényezőkre, valamint már hosszabb szünetek nélküli az ének. A ciripelés aktivitásának maximumát pedig nagyjából éjfél körül éri el; írja Kaltenbach (1970) a Saga natoliae fajon végzett vizsgálatai alapján. A hang használatát tekintve vannak úgynevezett duettező fajok, mint például a Phaneroptera nem fajai, melyeknél a hím énekére a nőstény válaszol. A nem duettező fajok esetében a legtöbb fajnál pedig a hím énekére érkezik/érkeznek a nőstény/nőstények. A Saga fajok nem duettező szöcskefajok: csak a hím ciripel; erősen redukálódott szárnyukat (elytra) kizárólag hangadásra használják. A nőstény hangadásra nem képes, azonban itt is felfedezhető az elytra egy nagyon redukált formája. E páros elytra egy jobb és egy bal oldali ciripelőszárnyból áll, belső oldalán, mindkét félen megtalálható a hangképzésre szolgáló ciripelőcsapsor, melynek fogszáma többnyire fajra jellemző. A csapsor a bal szárnyon fejlettebb; maga a hang bal szárnynak a jobb szárny belső széléhez (elytra nyitása és zárása) dörzsölésekor keletkezik. Ciripeléshez a hím szárnyait széttárja, azokat egyidejűleg mintegy 50-60º-os szögben felfelé elfordítja, a bal szárnyfedő részben takarja párját; teljesen csak akkor zárja össze őket ismét, ha már befejezte énekét. Hangadás közben a hím kissé felemeli torát, mely a hang jobb terjedését szolgálhatja (Kaltenbach 1970). A Saga fajok a közepes, illetve halk énekű szöcskefajok közé sorolhatóak. Kaltenbach (1970) szerint a hangerő nincs összefüggésben az állat testméretével: a legkisebb méretű S. c. campbelli halk énekéhez képest a legnagyobb termetű faj, a Saga ephippigera éneke ugyancsak halk (Boldyrev 1915). A fogak száma és a szárny (és ez által a ciripelőmező) nagysága független egymástól: a nagyobb termetű S. rhodiensis az egyik legkisebb szárnyú Saga faj, viszont a ciripelőcsapsoron mindkét szárnyon 32 helyezkedik el szemben például a hasonló termetű S. hellenica fajjal, mely a legnagyobb szárnnyal és ciripelőmezővel rendelkező faj (fogak száma: bal: 27; jobb 28) (Kaltenbach 1970). A Saga fajok közül a S. rammei –vel kapcsolatban elsők között Burr et al. (1923) közöl a hangerőre vonatkozó információt; mindössze annyit azonban, hogy e faj éneke alig hallható. A Saga fajok közül szonogrammot elsőként Kaltenbach (1970) közölt, a S. natoliae
51
és S. c. campbelli fajokról. Részletes hangtani leírást Heller (1988) adott a Saga fajok közül a S. natoliae, S. hellenica, és S. c. campbelli fajokról. A Saga natoliae énekéről Kaltenbach (1970) a következőket közli: a szárnyaknak mozgási sebessége 16-17 oda-vissza mozgás percenként (=16-17Hz), a szárnyai csak akkor zárja be teljesen, ha az ének véget ért. Az echeme hossza („Strophenlänge‖) 2-4,2 sec. Az ének kezdetekor egy erősebb hanggal nyit („Anfangszacke‖), továbbá frekvenciaemelkedés tapasztalható a 2. másodperctől 12kHz-ig, ám ez utóbbi nincs összefüggésben a hangerővel. Heller (1988) megerősíti ezen vizsgálatokat, ám a szárny 16-17 Hz-es mozgási frekvenciáját 30-40 Hz-re helyesbíti, a vivő frekvenciatartományt pedig 15-30 kHz között jelöli meg. A ciripelőcsapsorról a következő jellemzést teszi: a csapsor kiemelkedő, a szimmetrikus kiképzésű fogak hátulról a csapsor közepe felé nagyobbak, majd attól távolodva újra kisebbek lesznek. A S. campbelli éneke Kaltenbach (1970) szerint különbözik a S. natoliae énekétől a következő jellemzőkben: hiányzik az echeme kezdetén fellépő erősebb kezdő hang, valamint az intenzitás növekedése spontán beáll már az ének kezdetekor. Heller (1988) vizsgálatai szerint e faj éneke a S. natoliae fajhoz hasonlít a ciripelési frekvenciát (33Hz 26C-on, 21Hz 22°C-on) illetően. Jellegzetessége a faj énekének, hogy a zárásnál keletkező fél syllabus (hemisyllabus) jelentősen hosszabb és hangosabb a nyitásnál keletkezőnél. Ugyancsak nagyon kifejezett a nyitás és zárási hemisyllabus frekvenciatartománybeli különbsége: a záráskori frekvenciamaximum 30kHz, erősebb 60 kHz feletti értékek nélkül, míg nyitáskor 30kHz-től 70kHz-ig. A csapsor és a fogak száma (kb. 35) a nem többi fajáéhoz nagyon hasonló. A S. hellenica énekéről Heller (1988) szerint nagyon hasonló a S. natoliae ciripeléséhez, a syllabus ismétlési ráta (pontosabban a hemisyllabus ismétlési ráta) kétszer akkora. Az echeme-k hossza és a ciripelési frekvencia – mint általában – nagyon hőmérsékletfüggő: 5sec / 15Hz / 16°C – 1sec / 45Hz / 34°C. Az echeme-k közötti szünet nagyjából háromszor hosszabb az echeme-nél. A frekvenciaspektrumban a főcsúcs mellett két jól elhatárolható maximum fedezhető fel; 25kHz felett egy erős ultrahangtartomány található. A nyitó hemisyllabusnál szinte csak ez a tartomány található meg (Heller 1988). A S. hellenica a legnagyobb szárnnyal és ciripelőmezővel rendelkező faj; bal szárnyán 27, a jobbon pedig 28 fog található (Kaltenbach 1970). Heller (1988) szerint a ciripelőcsapsor kb. 37 fogat számlál, melyek a csapsor mindkét végén kis, közepén nagyobb méretűek. A S. rammei Heller (1988) fajról érintőlegesen ír csak: éneke nagyon halk, alig hallható, a vivő frekvenciák jelentős mértékben az ultrahang tartományban találhatóak.
52
3. Célkitűzések Doktori kutatásaim célja a Saga pedo életmódjának, evolúciós kialakulásának megismerése a rokon fajok tükrében. A következő pontok mentén terveztem meg kutatásaimat:
S. pedo magyarországi elterjedési és fenológiai adatainak összegzése, esetleges új lelőhelyek feltárása
Tojásmorfológiai vizsgálatok a S. pedo fajon, összehasonlítva néhány európai rokon fajjal is.
Az európai Saga fajok hangjainak bioakusztikai vizsgálata, különös tekintettel a S. rammei fajra, melyről eleddig felületes hangtani ismeretek állnak csak rendelkezésre.
A S. pedo faj evolúciós eredete valamint a rokon fajokkal fennálló filogenetikai kapcsolatainak feltárása, s emellett a S. pedo kongenerikus fajokkal való párzásának vizsgálata, különös tekintettel a rokon fajokkal való hibridizáció lehetőségeire.
Kiegészítő vizsgálatok keretében a S. pedo faj morfometriai vizsgálatát, laboratóriumi tartását, etológiát, mesterséges keltetésének lehetőségeit vizsgálatam, e pontokon is kitekintéssel néhány rokon fajra.
53
4. Anyag 4.1 Begyűjtés és tartás A nem magyarországi Saga faj minták zöme, három bolgár-macedón expedíció alkalmával (2006, 2007, és 2008 júliusában) kerültek begyűjtésre, összesen 33 példány. További 9 minta külföldi mintagyűjtéseink állandó résztvevőjétől, Chobanov Dragantól (PhD hallgató, Bolgár Természettudományi Múzeum) származnak. Az ivaros Saga fajok gyűjtésére vonatkozóan élőhelyükön külön engedély nem volt szükséges. Bulgáriából történő kivitelükhöz az I. mellékletben csatolt 285-CHY1 számú engedéllyel rendelkezünk. Magyarországra való behozataluk kapcsán - mivel nem növényi károsító fajok- nem volt szükséges (bővebben lásd: 2001 (I.17.) évi FVM rendelet 15-17.§ illetve 8. melléklete a növény-egészségügyi feladatok végrehajtásának részletes szabályairól). A S. pedo faj hazai egyedeinek befogására az I. mellékletben csatolt 13726/2/2005 (Tátika-hegyen 2pld. befogása; 6811-5/2006: Kis-Tubesen 2 pld befogása, 5023-1/1/2008: szaporulatok tartása) engedélyekkel rendelkezünk (bővebben lásd: 14.2 melléklet) További – eredetüket illetően a Budai-hegységből és Torockóról származó - S. pedo egyedek származási helye Dr. Nagy Barnabás (MTA NKI, Állattani Osztály) gyűjtéséből származnak.
4.2 A vizsgálatokhoz használt példányok részletes adatai A
morfológiai-,
tojásmorfológiai-,
diapauza-,
bioakusztiai-,
filogenetikai-,
parazitológiai-, valamint a kongenerikus fajok pároztatási vizsgálatához felhasznált minták részletes adatait melléklet 14.3 pontja tartalmazza. A S. pedo S. rammei–vel (Sr7) történt pároztatása során az anyai példány (Sp3) a párosodást követőe csupán 6 tojást termelt, melyek közül egy sem rendelkezett micropylé-vel, így – mivel nem volt esély hibrid keletkezésére - hibridtesztelés nem volt megvalósítható. Egy másik S. pedo példány (Sp2) S. c. campbelli-vel (Scc4) történő pároztatása során összesen 3 tojáson volt tojáskapu, melyek közül egyből nem sikerült értékelhető minőségű DNS-t kivonni. A további két tojás három, (Hy1) illetve egy (Hy2) micropylé-vel rendelkezett, és embriót tartalmazott. A Kon1 és Kon2 embriók tojásai micropylét nem tartalmaztak, így megtermékenyítésnek nem volt lehetősége.
54
5. Módszer 5.1 A vizsgált példányok elhelyezése és tartási körülményei
Az állatok minden esetben élő állapotban, egyenkénti felkereséssel, egyeléssel kerültek begyűjtésre; ezt követően példányonként elkülönítve, saját készítésű üveg inszektáriumokban helyeztem el, Keszthelyen, a Pannon Egyetem Georgikon Kar, Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszékén. Az imágó inszektárium mérete: 15x15x25cm; üveg keretű, műanyag vagy fém ráccsal ellátott tetővel rendelkezik, a megfelelő szellőzést biztosítandó. Az általunk nevelt állatok esetében, a méretbeni növekedés követésénél Helfert & Sänger (1975) szerint növeltük a tartási hely térfogatát: Az L1-L2 lárvákat 2 mm rácsméretű tüllhálóval fedett hungarocell poharakban (m=5cm,Ø=6cm), L3-L4 stádiumban pedig három oldalán tüllhálóval borított 10×10×10cm-es üveg lárvanevelő inszektáriumokban helyeztük el. Az egyedek L5-L6 állapotban 10×10×15cm-es üveg nevelőbe, végül pedig az imágó inszektáriumokban kerültek elhelyezésre. Az imágók etetése, illetve a lárvák felnevelése csipesszel felkínált prédával, egyesével történt, az egyes etetések között a csipesz lelángolásával. Táplálékul saját tenyészetből származó nagy lisztbogár (Tenebrio molitor) lárvát, házi tücsköt (Acheta domesticus), és kétfoltos tücsköt (Gryllus bimaculatus) kaptak ad libitum. Itatásuk kétnaponta, nagycseppű vízpermettel történt. A Saga példányokat L1-L2 stádiumban 12óra fotofázis/12óra szkotofázis, L3-L4-ben 14óra fotofázis/10óra szkotofázis, végül L5, L6 és imágó stádiumban 15óra fotofázis/8óra szkotofázis mellett, 22-28ºC-on, 40-55% relatív páratartalom mellett tartottuk. A vedlést megkönnyítendő, a L5 stádiumtól élő növényt, illetve műnövényt helyeztünk be, amin az állat meg tud kapaszkodni, szabadon hagyva e mellett a tető rácsának egy részét (alatta is teret hagyva a vedlő állatnak), amennyiben azt találná alkalmas helynek. A S. pedo faj nem saját nevelésű, Budapestről származó példányai (Dr. Nagy Barnabás állománya) részben üvegházi, részben izolátorházi tartásból származnak. Ezen állatok tojásait – virágcserepekben – szabadban-tartásban, természetes időjárási körülmények között tartottuk.
55
5.2 Elterjedés A S. pedo élőhelyei közül a tátikai-hegyi (Zalaszántó), nagy-széna hegyi (Nagykovácsi), kis-tubesi (Pécs) élőhelyeket illetve lehetőség szerint a környező lelőhelyeket is látogattuk. A többi élőhely tekintetében döntően irodalmi adatok összegzésével, ezen túlmenően pedig korábbi szerzők megkeresésével, valamint az általunk szerkesztett, e célra létrehozott
honlap
(www.saga.georgikon.hu
–
karbantartás
alatt
(korábban:
www.sagapedo.com) kérdőívén keresztül kapott visszajelzések által jutottunk újabb lelőhelyi adatokhoz. Az UTM rendszerű elterjedési térkép összeállításához az eddig megjelent hazai és külföldi irodalmi adatok alapján összegeztük a S. pedo elterjedésével kapcsolatos adatokat. A térképet az MTA NKI Ökológiai Kutatóhelyén (Júlia-major) készítettük.
5.3 Fenológiai vizsgálatok A S. pedo faj lárvastádiumainak, illetve az adott stádiumot jellemző morfológiai bélyegek meghatározása érdekében az egyedek comb (femur) és tojócső (ovipositor) hosszát mértük mm-ben, 0,2mm-es pontossággal, mm papíron, illetve száloptikával.
A
vizsgálatokban szereplő egyedek Dr. Nagy Barnabás tenyészetéből (befogás helye: NagySzénás, Budai-hegység; adatok: nevelési napló alapján), illetve saját tartásból származtak. Összesen 156 S. pedo egyed adatait rögzítettük.
5.4 Tojásmorfológiai és tojásrakási vizsgálatok
Összesen 6db S. pedo példány, 2db S. natoliae 4db S. rammei valamint 2db S. c. campbelli egyed (bővebben lásd melléklet 1. táblázat ) tojásait vizsgáltuk meg. A S. pedo faj esetében tojásrakási közegként poharakba (m=5-7cm; Ø=6cm) töltött enyhén nedves, szitált homokot
használtunk,
melyet
előzőleg nyirkos
állapotban
mikrohullámú sütőben
fertőtlenítettünk. A tojásrakásra szánt poharat minden nap elszedtük, a homokot kiszitáltuk és az esetleges tojáshozamot elkülönítettük.
56
Az ivaros fajoktól a tojásokat az állat (természetes) halála után szitáltuk ki az 5-6 cm mély homokrétegből, mellyel az imágó inszektáriumot feltöltöttük. A tojások tömegének mérését Precisa 240A típusú, ±0.01 mg pontosságú analitikai mérleggel
végeztük.
A
hosszúsági
és
szélességi
adatokat
Olympus
M10
AK
sztereómikroszkóp száloptikájával mértük le. A mikroszkóp pontossága szélességi adatok esetén ±0,05 mm hosszúsági adatok tekintetében pedig ±0,1mm. A mikropylé-nek a Sänger & Helfert (1994) által leírt struktúrákat tekintettük. A tojások morfológiai összehasonlítását, homogenitás vizsgálatát egytényezős varianciaanalízissel (Tukey-teszt, P<0,05) végeztük. A tojásrakási időritmust és a tojásrakási preferenciát két-két, természetből begyűjtött imágón (Kis-Tubes : Sp62, Sp63 illetve Tátika-hegy : Sp 60, Sp61) figyeltük meg.
5.5 Bioakusztikai vizsgálatok 5.5.1 A hangfelvétel eszközei és körülményei
A hangfelvételek Magyarországon készültek, Keszthelyen (Pannon Egyetem Georgikon Kar, Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék), valamint a Magyar Természettudományi Múzeumban. A hang 20-20.000Hz közötti tartományba eső komponenseit Audio-technika AT 831B kondenzátor mikrofonnal rögzítettük. A kapott jelet Tascam M216 típusú erősítőn keresztül továbbítottuk Muse 5.1 típusú hangkártyán keresztül személyi számítógépre digitális rögzítésre, wav formátumban. A széles tartományú felvételek (20-150.000Hz) Brüel&Kjaer (4939) típusú mikrofonnal készültek; ez esetben a jelet PC-re NI DAQ 6221 típusú adatkártyával Brüel&Kjaer Nexus típusú erősítőn keresztül vittük fel, majd konvertáltuk wav formátumba Convert 1.0 program (Zsebők S. fejlesztése) segítségével. Az oszcillogramos, és spektrogramos és szonogramos elemzéseket Adobe Audition 1.5 szoftverrel (Dr. Orci Kirill Márk példánya) végeztük el. A hangfelvételek készítési körülményeiről bővebben lásd: 2. táblázat
57
2. táblázat: A hangtani vizsgálatban szereplő példányok és a hangfelvétel körülményei
18:43
Hőmérséklet (°C) 26,8 26,7 27,1 27,2 26,3 26,1 26,3
felvétel készítője Kolics, B. Kolics, B. Kolics, B. Kolics, B. Kolics, B. Kolics, B. Kolics, B.
20:00 20:30 20:11 1:25 20:02 19:05 22:01 21:16 19:03
26,1 26 26,2 25 26,5 26,3 22,7 26,6 26,4
Kolics, B. Kolics, B. Kolics, B. Orci, K. M. Kolics B. Kolics B. Orci, K. M. Kolics, B. Kolics, B.
Kód Scc 4 Scc 5 Scc 6 Scc 7 Scc 8 Scc 9 Scg 1
Faj Saga campbelli campbelli Saga campbelli campbelli Saga campbelli campbelli Saga campbelli campbelli Saga campbelli campbelli Saga campbelli campbelli Saga campbelli gracilis
Dátum 2006.07.18 2006.07.18 2006.07.18 2006.07.18 2008.07.30 2008.07.30 2006.07.14
Idő 21:34 21:22 20:03 20:43 19:40 20:05
Scg 4 Scg 5 Scg 6 Sh 1 Sn 3 Sr 6 Sr 6 Sr 7 Sr 8
Saga campbelli gracilis Saga campbelli gracilis Saga campbelli gracilis Saga hellenica Saga natoliae Saga rammei Saga rammei Saga rammei Saga rammei
2008.07.30 2008.07.30 2008.07.30 2006.08.04 2006.07.16 2006.07.17 2008.08.08. 2006.07.17 2006.07.17
5.5.2 Bioakusztikai terminológia Az oszcillogramos, szonogramos és spektrogramos elemzéseket Adobe Audition 1.5 (Dr. Orci Kirill Márk tulajdona) programmal végeztük. Az elemzésekben a Ragge & Reynolds (1998) által használt terminológiát alkalmaztuk: Hívóének: Egy izolált hím spontán kibocsátott ciripelése (echeme-ek elsőrendű csoportosulása); Echeme: az első észlelt syllabus megjelenésétől az utolsó syllabus-ig eltelt idő; a syllabus-ok elsőrendű csoportosulása. Echeme ismétlési periódus: egy echeme kezdetétől a következő echeme kezdetéig eltelt idő; Syllabus: a szárny egy nyitó- és záró mozgásakor keltett hang, két fél syllabus-ból (hemisyllabus) állhat, melyek közül az egyik a szárny nyitó, másik annak záró mozgásával keletkezik; Syllabus ismétlési periódus: egy syllabus, és az azt követő syllabus kezdetéig eltelt idő; Impulzus: önálló hanghullám egy syllabus-on belül, általában a ciripelőcsapsor egyetlen csapja által keltett hang. Ezen paraméterekről bővebben lásd: 15. ábra.
58
15. ábra: Az alkalmazott hangtani megnevezések (S. c. gracilis alapján); : A : hívóének (echeme-k sorozata); B: echeme; C: hemisyllabus-ok és syllabus-ok az echeme fő részéből; D: hemisyllabus és syllabus , E: hemisyllabus (nagyítva: ~ a benne található impulzusokkal), EE: syllabus; F: impulzus; 1: echeme ismétlési periódus; 2: syllabus ismétlési periódus
59
5.6 Genetikai vizsgálatok 5.6.1 DNS kivonása, PCR és szekvenálás A DNS kivonást Quiagen DNEasy Tissue Kit (katalógusszáma: 69504) használatával történt, a gyártó cég mellékelt instrukciói alapján. A munkákhoz a mintát a hátsó vagy a középső láb izomszövete szolgáltatta, melyből átlagosan 15-18 mg-ot használtunk fel; ez alól kivételt képeztek azon minták, ahol csak szövetdarab állt rendelkezésre (Sc 1, Sc 2, Se 1, Sp 1). Három mitokondriális és egy nukleáris gén fragmentuma került felszaporításra majd pedig szekvenálásra. A fragmentumok mérete a következő volt: cytochrome b (Cytb):433bp; cytochrome oxidase I. (COXI) 660 bp; 16S 507-508bp; ITS2: 853-1379bp. A 25 μl végtérfogatú PCR reakciók a következőket tartalmazta: 1 U Taq polimeráz (Fermentas), 2.5 µl 10×Taq buffer (Fermaentas), 1.5 µl MgCl 2 (25 mM), 0.5 µl dNTP (10mM), 0.35 µl primer (20 pmol/ µl), 1 µl template and 18.85 µl ioncserélt víz. Az alkalmazott primerekről bővebben a 3. táblázat ad felvilágosítást. 3. táblázat: A filogenetikai vizsgálatokban alkalmazott primerek Gene Primer
Sequence 5'-3'
Reference
CO I
LCO1490
GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG
Folmer et al. (1994)
CO I
HCO2198
TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA Folmer et al. (1994)
Cyt-b CytbP21c
CCATCCAACATCTCAGCATGATGAAA Huang et al. (2000)
Cyt-b Cytb2Rc
CCWARTTTATTAGGAATAGATCG
Huang et al. (2000)
16S
16Sa
CGCCTGTTTATCAAAAACAT
Palumbi et al. (1991)
16S
16Sb
CTCCGGTTTGAACTCAGATCA
Palumbi et al. (1991)
ITS2
ITSfw
TCCTCCGCTTATTGATATGC
jelen dolgozat
ITS2
ITSrev
GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG
jelen dolgozat
A PCR termék szekvenáláshoz való tisztítása Shrimp alkalikus foszfatáz (Fermentas) enzimes eljárással történt. A Cyt b, COXI és 16S PCR fragmentek esetében a termékek enzimes tisztítást követően közvetlenül szekvenálásra kerültek. A DNS szekvenálás ciklikus
60
szekvenálási PCR reakció után (ABI BigDye Terminator chemistry) ABI automata szekvenáló készüléken történt (Applied Biosystems), a szingapúri Temasek Life Sciences Laboratóriumban (1 Research Link, The NUS, Singapore). A szekvenálás mindkét irányban, kétszeres ismétlésben történt a mitokondriális fragmentek esetében, a bázisolvasási hibák kiküszöbölése céljából. Az ITS2 fragmentumok közvetlen szekvenálása sikertelen volt, mivel több különböző PCR terméket jelzett a szekvenálási kromatogram. Ezért az ITS2 fragmentek esetében a termékek előzetes beklónozására volt szükség. A kapott szekvenciák kézi pontosítását BioEdit (Hall 1999) szoftver segítségével végeztük el.
5.6.2 Filogenetiai analízis A konszenzusszekvenciák összeállítása – alapértelmezett beállításokkal - ClustalX v2.0.10 (Larkin et al., 2007) programmal történt. Minden Cyt b és COXI gén azonos hosszúságú (433, és 660 bp ) volt. A protein kódoló Cyt b és COXI szekvenciákat aminosav sorrendre kódoltuk át
gerinctelen mitokondriális genetikai kód táblázat alapján, hogy a
nyitott genetikai olvasási keretet (open frame) ellenőrizzük. Ezzel a módszerrel az esetleges pszeudogén szekvenciák kiküszöbölhetők. Minden Cyt b és COXI szekvencia esetében nyitott olvasási keretet találtunk, így a pszeudogén szekvenciák lehetőségét kizártuk. A 16S szekvenciák 507bp hosszúságú szakaszokat eredményeztek, a S. natoliae faj mintáit kivéve, melyek esetében a szakaszok hossza 508 bp volt. A legtöbb ITS2 szekvencia hossza 853- és 860 bp között változott. Azonban a S. cappadocica (Sa1, Sa2), a S. ephippigera (Se1, Se2), valamint a S. ornata (So1) fajok mintái hosszabb szekvenciákat eredményeztek, melyek egy 115bp hosszúságú betoldott szakaszt (inzerciót) tartalmaztak. Az inzerciót a filogenetikai elemzést megelőzően eltávolítottuk. A S. ephippigera és S. ornata fajok egyeden belüli variabilitást mutattak; mindkét faj 2-2 eltérő ITS2 haplotípussal rendelkezett. A genetikai távolsági mátrix számítását Maximum Likelihood modellel, MEGA4 szoftverrel végeztük. Minden olyan pozíció, mely gap-eket tartalmazott, törlésre került. A vizsgált Saga fajok filogenetikai elemzése egy részről Maximum Parsimony (MP) illetve Bayes elemzés módszerekkel történt, MEGA4 illetve MRBAYES 3.1. (Huelsenbeck & Ronquist 2001) szoftverekkel. Ezek alapján a nukleáris génre (ITS2), és a mitokondriális génekre (COI, Cyt b, 16S) mindkét módszerrel egy-egy fát készítettünk. Az Se1 minta (Saga
61
e. ephippigera (?) esetében csak a COI és 16S szekvenciák bizonyultak használhatónak, valószínűleg a degradálódott DNS miatt. Külcsoportnak egy hawaii-szigeteki szöcske fajt (Banza unica, Conocephalinae: Copiphorine) használtuk (GenBanki kódszámai: DQ649501, DQ649525), mivel A GenBank-i szekvenciák közt e faj állt legközelebbi rokonságban a Saga-kkal és szintén azonos mitokondriális génfragmentekre találtunk DNS szekvenciákat az adatbázisban. A Maximum Parszimonia fa Close-Neighbour-Interchange algoritmussal (3. keresési szinten) készült. Ennek során első fák a szekvenciák véletlenszerű hozzáadásával, 20 ismétlésben készültek. Ezt követően az ismétlődő fák százalékát számítottuk ki, melyeknél a csoportosított taxonok a bootstrap tesztben (1000 ismétlés) csoportosultak. Az elágazások hosszát „average pathway‖ módszerrel határoztuk meg, mely a teljes szekvenciára jutó eltérések számát mutatja meg. Minden olyan pozíciót, mely gap-et tartalmaz, kiiktattuk az adatállományból. A szekvencia adatok alapján a filogenetikai kapcsolatokat Bayes módszerrel becsültük meg. Az adathalmaz - ahol ez lehetséges volt – gén és kodon pozíciók alapján particionálva lett. A megfelelő molekuláris modelleket MRMODELTEST v.2.3 (Nylander 2004) segítségével választottuk ki. Minden partícióhoz GTR+I+G bázis-szubsztitúciós modellt használtam. A filogenetikai kapcsolatok felvázolása ez egyedi gének alapján, két fehérjét kódoló gén (Cyt b, COXI) szupermátrixai, vagy három mitokondriális gén (Cyt b, COXI, 16S) gamma shape paraméterei, invariáns helyek aránya, bázis gyakoriságok és helyettesítési ráta alapján történt, függetlenül minden partícióban. A jellemző futtatás 2 millió generáció futtatási hosszúság volt, 100 generáció mintagyakorisággal, (burn in time: fél millió generáció). A mitokondriális fák gyökere a Banza unica faj lett. Az ITS2 fák esetében nem találtunk alkalmazható külcsoportot a GenBank adatbázisban. .
62
5.6.3 Morfológiai vizsgálatok a S. c. campbelli, S. c. gracilis alfajokon és a S. pedo fajon A Saga fajok morfológiai alapú elkülönítése Kaltenbach (1967) által részletesen megtörtént, így a fajok túlnyomó többségénél nem volt indokolt morfológiai összehasonlító elemzés. A morfológiai vizsgálatokhoz két alfaj, a S c. campbelli (n=10) és S. c. gracilis (n=7), valamint a S. pedo (n=10) példányait vizsgáltunk. A morfológiai vizsgálatokat az alfajok hangtani elemzése során tapasztalt külünbségek, valamint a genetikai vizsgálatok során kapott eredmények indokolták. A morfometriai elemzés Kaltenbach (1967) és Kis (1962) által javasolt öt kvantitatív faji határozóbélyegen alapult. Először főkomponens analízissel (PCA) vizsgáltam meg, hogy a két logaritmusosan átalakított számszerű bélyeg (SF, ST) és a három, az állat nagyságának hatásától függetlenített és logaritmusosan átalakított morfometriai karakter (HFL, HFW, PL) varianciája milyen mértékben állítható párhuzamba az egyes egyedek taxonómiai hovatartozásával. A vizsgált paraméterekről bővebben lásd: 16. ábra)
16. ábra: A morfometriai vizsgálatok során mért bélyegek. BL: testhossz, PL: pronotum hossza, HWF ugróláb szélessége, HWL: ugróláb hossza, OP: ovipositor alakja, fogazottsága, SP: subgenitális lemez alakja, SF, ST: első lábszáron (ST) és combon (SF) található tüskék száma az azon tüskesorok (R1,R2) és a két láb átlagában (A szerző 63 összeállítása)
A morfometriai adatok testméret szerinti egységesítését (allometrikus hatás kiszűrése) Senar
et
al.
(1994)
és
Elliott
et
al.
(1995)
módszere
szerint
végeztem:
log y' i = log yi − b∗ log Li − log LM , ahol y’ az i egyednek egy adott testméretre i
standardizált y paraméter értéke, Li az i egyed testhossza, LM az összes egyed átlagos testhossza (mind három genotípust egybevonva), és b a log y és a log L közötti regresszió koefficiense. A többváltozós statisztikai elemzésekhez a log y’ értékeket használtam. Mivel a morfometriai értéket a testméret tekintetében standardizáltam (az egyedek nagyságától függetlenítettem), így a testhosszt a további analízisből már kihagytam. A PCA-t követően, Mahalanobis távolságon alapuló és beléptetéses eljárással (forward stepwise method) végzett lineáris diszkriminancia függvény elemzéssel (DFA) választottuk ki a genotípusok elkülöníthetőségét szignifikánsan meghatározó morfológiai bélyegeket (azok legjobb elkülönítést biztosító kombinációját). Ezen elemzés szintén a két logaritmusosan átalakított számszerű bélyeg (SF, ST) és a három, az állat nagyságának hatásától függetlenített és logaritmusosan átalakított morfometriai karakter (HFL, HFW, PL) alapján készült. A nemek közti esetleges különbségeket ezen elemzésben a kis minta elemszám miatt figyelmen kívül hagytuk. A diszkriminancia függvények által meghatározott genotípusos besorolás és a tényleges genotípusos hovatartozás százalékos egyezősége mutatja a morfológiai bélyegeken alapuló határozás pontosságát. Az egyes morfológiai bélyegek genotípusok közötti megkülönböztetésben betöltött jelentőségét az „F-to-remove‖ statisztika alapján értékeltük. A genotípusok elkülönülését grafikusan is szemléltetjük a kanonikus elemzés segítségével, amely során az egyes genotípusokba tartozó pontok által kijelölt centroidok köré a ponthalmazok kiterjedését jellemző „range‖ ellipsziseket is megrajzoltuk. Amennyiben ezen ellipszisek nem fednek át, az jelzi, hogy a vizsgált csoportok (genotípusok) elkülöníthetősége a felhasznált paraméterek (morfológiai bélyegek) alapján megbízható. A többváltozós statisztikai elemzéseket a Statistica 6.0 (StatSoft, Inc.) program segítségével végeztük el.. Ezen túlmenően két kvalitatív makroszkopikus bélyeget – a szubgenitális lemez és a tojócső alakját - vizsgáltuk még a három genotípuson, mely a nőstény egyedek elkülönítéséhez adott támpontot.
64
5.6.4 A hibridizáció lehetőségének vizsgálata A két feltételezett hibrid tojás, valamint a szülők DNS mintájának vizsgálatát fluoMEP módszerrel (Chang et al. 2007) végeztük. Fluorescens ’közös primereket’ és jelöletlen (unlabelled) RAPD primereket használtunk együttesen a különböző hosszúságú jelölt (labelled)
DNS
fragmentumok
felszaporításához.
A
mintázatprofilokat
kapilláris
elektroforézissel,
szekvenáló
genetikai gép
gél (ABI
automata szekvenátor, Applied Biosystems) segítségével vizsgáltuk meg. A következő primereket használtuk: -
közös primerek: R103H, C112F és C117F (Chang et al., 2007);
-
RAPD primerek M01-M20 és N01-N12 17. ábra: S. pedo nőstény fajidegen hímmel (S. c. campbelli) párzik (a szerző amplifikációt Chang et al. (2007) szerint felvétele) végeztük. (Eurofins MWG Operon, USA). A PCR
A csúcsmintázatok grafikus megjelenítése GeneMapper (Applied Biosystems, USA) szoftver segítségével történt. A összehasonlításul szolgáló csúcsmintázatok 50-600bp-ig 300 minimum arbitrary unit értéken lettek meghatározva. Összesen 86, közös és RAPD primerekből álló kombinációt futtattunk végig az előzetes tesztelés során, melyből 26, potenciálisan informatív primerkombinációt választottunk ki a hibridesélyes és a kontrol minták első körben való vizsgálatához (4. táblázat).
65
4. táblázat: A két hidbridesélyes (Hy1, Hy2) és a két kontrol mintán (Con1, Con2) tesztelt primerkombinációk. Több Operon primert használtunk szelektált, jelölt ’közös primerekkel’ kombinálva az első FluoMEP pásztázáshoz; a pipa az egyes tesztelt kombinációkat jelöli
Három okból kifolyólag választottuk ezt a módszer vizsgálataink során: 1. a primerkombinációk, melyek nagy számban adtak csúcs mintázatot, széles tartományú primerkötődésre utalnak, egyúttal számos régió amplifikációját eredmenyezik (Chang et al., 2007; Orban & Wu, 2008). A sok amplifikálódott határérték feletti intenzitásérték (treshold) jól használható volt a S. pedo és a S. c. campbelli elkülönítéséhez. 2. A vizsgálat alanyai csak két generációt öleltek fel, ezáltal az öröklött jellegek esetleges elfedése mutációk és genomi eltérések következtében valószínűtlen volt. Továbbá, a tucatnyi fluoMEP profil lehetővé tette kellő számú egyedi jelleg átvizsgálását minden minta esetében,
elkerülve
azt,
hogy
egy
kiválasztott
markerre
kelljen
alapozni
az
összehasonlításokat, ezáltal növelte a vizsgálatok megbízhatóságát 3. A szülői minták két jól elhatárolható fajtól származtak, azaz kellően különböző genom felépítéssel rendelkeznek (nembeli, faji, egyedi különbségekkel), mely optimális a fluoMep analízishez. A rövid, széles spektrumban bekötődő közös és RAPD primerek nagy kiterjedésű nukleáris és mitokondriális genomrészek pásztázását tették lehetővé. A fluoMep erőssége itt a mintázatok összehasonlításakor abban mutatkozott meg, hogy minden primerkombináció nagyszámú amplifikált termék egyedi kombinációját hozta létre a felszaporított rész mérete és helyzete szerint.
66
5.7 Kiegészítő vizsgálatok: A S. pedo predátorok általi terjedésének vizsgálata és a kezdeti diapauza feloldása Egy vörös vércse (Falco tinnunculus) 1 éves, sérült (szárnyát vesztette), fogságban tartott (fenékpusztai madárgyűrűző állomás) példányával etettünk meg frissen lerakott S. pedo tojásokat (n=3). A tojásokon micropyle nem volt található; azokat egy kimúlt S. pedo imágó hasüregébe helyeztem el, majd zártam vissza. Mindez a természetes állapotot kívánta utánozni, számolva azzal, hogy a kitines testnek esetleg védő szerepe van. A zöld gyík (Lacerta viridis) esetében a a tojást házi tücsök (Acheta domesticus) faj potrohába helyeztem, így fogadtatva el az állattal. A kiszitálást követően a kezelések megkezdéséig a tojásokat 20ºC-on tároltam, mivel Hartley & Warne (1972), valamint Ingrisch (1986a) szerint 24-25ºC alatt nem következik be a szöveti differenciálódás a Saga (S. rhodiensis, S. pedo) fajok esetében. A fentiek igazolására fajonként néhány tojást fel is nyitottam. A kezelésben a tojásokat elkülönítve krioboxokban (15x25x4cm, cellaméret:1,5x15x4cm) helyeztem el, tároló közegnek szitált homokot használtam; a cellák tetejét pedig nedvesen tartott itatóspapírral borítottam. A kezelés 22°C feletti hőmérsékleten, saját tervezésű higrosztátban (hőtartás ±1 °C) történt. Az átmeneti, illetve a nyugalmi állapotnak megfelelő (22 °C alatti) hőmérsékletet, Prodigy 2000 F (-35 °C- +35 °C) típusú termosztáttal (hőtartás ±1,5 °C) vezérelt, két háztartási hűtőgéppel biztosítottam (bővebben lásd: 5. táblázat). A
tojások
fejlettségi
állapotának
megállapítása
-
a
tojásburok
(chorion)
átlátszatlansága miatt - közvetett úton történhetett csak: a tojás keresztmetszet- változásának nyomon követésével. Ennek mérését száloptikával ellátott fénymikroszkóp (OLYMPUS PM 10 AK) segítségével végeztük. Mindemellett rendszeres boncolással következtettünk a kezelt tojások állapotára. Az összes tojás begyűjtése után következtek az egyes kezelések, melyekről részletesen a 4. táblázat ad átfogó tájékoztatást. A páratartalom a tojások kezelése során állandó, 60%-os értékre (±10%) lett beállítva; mindemellett a tároló közeget folyamatosan ellenőriztem, hogy az legalább enyhén nyirkos legyen, a tojások kiszáradását elkerülendő.
67
5. táblázat: A tojásokon alkalmazott kezelések
Faj
Kezelés
Kezelési hőmérséklet
kezelés
(ºC)
hossza
miminum maximum átlag
(nap)
S. rammei,
fejlődési időszak I.
29
31
0
40
S. pedo
fejlődési időszak II.
22
24
23
90
átmenet I.
23
8,5
15,7
7
nyugalmi időszak
6,5
8,5
7,5
132
átmenet II.
7,5
19
13,7
7
fejlődési időszak
18
19
8,5
24
kelési időszak
18
19
18,5
26
n
100,35
22;5
Összesen 135 tojás fejlődését vizsgáltam; fejlődésüket két–három hetenkénti méréssel és esetenként egy-egy tojás boncolásával; ebből fajonként a következő számban: S. rammei; (Sr3; n=100), S. pedo n=45 (Sp60, Sp61). E fajnál továbbá a két, Tátika hegyről származó egyed esetében az összesen 48 db tojás elvétele után az Sp60 egyedet az S. c. campbelli faj Scc4 példányával, az Sp61 egyedet pedig a S. rammei Sr7 példányával pároztattam. Az Sp 60 és Scc4 egyedek párzásából származó 6 tojást külön kezeltem. A másik példány (Sp61) pároztatása után tojás - mivel az állat elpusztult - nem származott.
68
6. Eredmények 6.1 Elterjedés 6.1.1 A S. pedo magyarországi élőhelyei Magyarországi élőhelyeinek ez idő szerinti aktuális élőhely-listáját irodalmi adatok, személyes közlések és saját adatok alapján állítottam össze, melyet tájegységenkénti bontásban, UTM kóddal a következő. E: első, U: utolsó gyűjtési adat, P: a lelőhelyre vonatkozó publikációk Barna : a szerző által felfedezett lelőhely (1) Piros: új lelőhely személyes közlésből (6) Kék: új irodalmi adat (Kenyeres et al. 2002 után) (11) Zöld: irodalmi adat, melyet a legkésőbbi (Kenyeres et al. 2002, Bauer et al. 2002) összefoglaló munkák nem tartalmaznak (11) Narancs: új megtalálási adat (8) Zempléni-hegység (2) P: Nagy 1965, Nagy et al.1984 EU 46 Sátoraljaújhely, Vár-hegy E: Chyzer K. 1884, U: Hegyessy G. 1992, P: Chyzer 1884, 1897, Entz 1884, Pungur 1899, Horváth 1916, Koppányi 1950, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; EU 23 Tarcal, Nagy-Kopasz E: Nagy B. 1964, U: Nagy B. 1997, P: Oláh 1987, Nagy et al. 1998, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
Aggteleki-karszt (8) DU 67 Jósvafő, Nagyoldal EU: Rácz I. 1995, P: Rácz et al. 1996, Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Szőlő-hegy EU: Orci K.M. 1996, P: Orci 1996, Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Haragistya EU: Varga Z. 1996, P: Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Bor-hegy EU: Varga Z. 1996, P: Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Lófejvölgy EU: Orci K.M. 1996, P: Orci 1996, Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Szilicei-fennsík EU: Orci K.M. 1996, P: Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Aggtelek, Mihály-láza EU: Rácz I. 1995, P: Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Aggtelek, Luzsok EU: Orci K.M. 1996, P: Orci 1996, Rácz et al. 1996, Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
69
Bükk (14) P: Nagy 1965, Nagy et al.1983 DU 50 Eger, Nagy-Eged EU: Nagy B. 1963, P: Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Eger, Mész-hegy EU: Bartos L. 1982, P: Bartos 1991, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 52 Bélapátfalva, Bél-kő EU: Nagy B. 1963, P: Kaltenbach 1967, Nagy 1974, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Bélapátfalva, Messzelátó P: Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Gerennavár E: Ambrus P., Siroki Z. 1959, U: Siroki Z. 1960, P: Siroki 1961, Siroki 1965, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Tar-kő EU: Nagy B. 1956, P: Nagy 1960, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Pes-kő EU: Koppányi T. 1950, P: Koppányi 1950, Siroki 1961, Siroki 1965, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Őr-kő EU: Nagy B. 1963, P: Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 61 Bükkzsérc, Ódor-hegy EU: Bartos L. 1980-82, P: Bartos 1989; DU 63 Szentlélek, Köpüs-kő E: Nagy B. 1960, U: Nagy B. 1963, P: Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Mályinka, Kemesnye EU: Nagy B. 1962, P: Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 72 Bükkszentlászló, Kőszál EU: Garai A. 1994, P: Garai 1995; Kisgyőr, Kőlyuk-Galya EU: Nagy B. 1963, P: Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 73 Sajóbábony, Asszonyvölgy EU: Búza G. 1994, P: Búza 1994 Mátra (4) P: Siroki 1961, Nagy 1965, Nagy et al. 1983 DU 20 Parád, Marhát EU: Horváth G. 1915, P: Horváth 1916, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Markaz, Saskő EU: Nagy B. 1953, P: Nagy 1960, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Földessy & Varga 1988, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 10 Mátraszentimre, Óvár EU: Oláh M. 1987, P: Oláh 1987, Földessy & Varga 1988, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DT 29 Gyöngyös, Sár-hegy E: Földessy M., Varga A. 1988, U: Puskás G., Szövényi G. 2008, P: Földessy & Varga 1988, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 Cserhát (3) P: Nagy 1965, Nagy et al. 1983 CU 91 Pásztó, Tepke EU: Nagy B. 1964, P: Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Pásztó, Macska-hegy EU: Nagy B. 1989, P: Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Pásztó, Görbe-bérc EU: Harmos K., Sramkó G. 1999, P: Harmos & Sramkó 2001
70
Naszály (6) E: Szilágyi 1930, P: Siroki 1961, Nagy 1965, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 CT 59 Vác, Vaskapu EU: Pintér B. 2007, P: Szövényi et al. 2008; CT 69 Kosd, Kopaszok EU: Szövényi G., Puskás G. 2007, P: Szövényi et al. 2008; Kosd, Nagybánya-kőfejtő EU: Pintér B. 2007, P: Szövényi et al. 2008; Vác, Kőporos EU: Nagy B. 1958, P: Szövényi et al. 2008; Vác, Látó-hegy, EU: Szövényi G., Puskás G. 2007, P: Szövényi et al. 2008; Vác, Nagyszál E: Nagy B. 1956, U: Nagy B. 1958, P: Szövényi et al. 2008. Börzsöny (4) P: Nagy 1965, Nagy et al. 1983, Oláh 1987 CT 49 Nagymaros, Ördög-hegy E: Nagy B. 1970, U: Szövényi G. 1999, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CU 40 Királyrét P: Kaltenbach 1967; Szokolya, Magas-Tax EU: Nagy B. 1959, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Kóspallag, Só-hegy EU: Nagy B. 1993, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 Visegrádi-hegység (3) P: Nagy 1965, Nagy et al. 1983 CT 49 Visegrád, Vadállókövek E: Endrődi S. 1958, U: Nagy B. 1985, P: Siroki 1961, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Visegrád, Fekete-hegy EU: Nagy B. 1960, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 58 Szentendre, Nyerges-hegy E: Nagy B. 1957, U: Nagy B. 1977, P: Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 Pilis (5) P: Nagy 1965, Nagy et al. 1983, Oláh 1987 CT 38 Kesztölc, Öreg szirt EU: Morschhauser T. 1989, P: Bauer et al. 2002; Pilisszentkereszt, Pilis E: Nagy B. 1951, U: Nagy B. 2002, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 39 Esztergom, Nagy-Strázsa-hegy EU: Bauer N. et al. 1994, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 47 Budakalász, Nagy Kevély EU: Nagy B. 1961, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Csobánka, Oszolycsúcs EU: Puskás G. 2008 Budai-hegység (24) E: Koy T. 1800, P: Koy 1800, Nagy 1965, Nagy et al. 1983, Szollát 1986 CT 37 Pilisszentiván, Kis-Szénás E: Nagy B. 1963, U: Nagy B. 1970, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Nagykovácsi E: 1930-as évek, P: Wagner 1941; Nagykovácsi, Zajnát-hegy EU: Puskás G. 2007; Nagykovácsi, Kutya-hegy E: Nagy B. 1996, U: Nagy B. 1990, P: Siroki 1961, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Nagykovácsi, Nagy-Szénás E: Ubrizsy G., Nagy B. 1953, U: Tóth T. 2001, P: Siroki 1961, Oláh 1987,
71
Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 47 Nagykovácsi, Remete-hegy E: Nagy B. 1965, U: Morschauser T. 1994, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Solymár, Kálváriahegy E: Nagy B. 1960, U: Szelényi G. 1965, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 46 Nagykovácsi, Kecske-hát E: Nagy B. 1972, U: Szövényi G. 2007, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budapest, Sas-hegy E: Frivaldszky J. 1867, U: Szinetár Cs., Samu F. 1995, P: Frivaldszky 1867, Margó & Frivaldszky 1879, Chyzer 1884, Entz 1884, Pungur 1899, Horváth 1916, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Papp 1968, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budapest, Hárs-hegy E: Günther & Zeuner 1928, U: Wagner 1940, P: Pongrácz 1929, Günther & Zeuner 1930, Wagner 1941, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budapest, Sváb-hegy E: Nagy B. 1978, U: Nagy B. 2005, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budakeszi, Hársbokor-hegy E: Stiller J. 1954, U: Nagy B. 1983, P: Siroki 1961, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs P: Horváth 1916; Budaörs, Kies-völgy EU: Ádám L. 1977, P: Oláh 1987; Budaörs, Csíki-hegyek E: Steinmann H. 1951, P: Nagy 1960, Siroki 1961, Oláh 1987; Budaörs, Huszonnégyökrös-hegy EU: Szövényi G. 2006, P: Szövényi (szóbeli közlés); Budaörs, Szállás-hegy EU: Puskás G. 2008; Budaörs, Szekrényes EU: Puskás G. 2008; Budaörs, Farkas-hegy E: Nagy B. 1959, U: Puskás G. 2008, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs, Út-hegy E: Nagy B. 1959, U: Nagy B. 1963, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs, Odvas-hegy E: Nagy B. 1957, U: Puskás G. 2005, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs, Kő-hegy EU: Szövényi G. 1997, P: Szövényi G. (szóbeli közlés); CT 56 Budapest, Hármashatár-hegy E: Nagy B. 1947, U: Nagy B. 2002, P: Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budapest, Gellérthegy EU: Frivaldszky J. 1867, P: Frivaldszky 1867, Margó & Frivaldszky 1879, Pungur 1899, Horváth 1916, Pongrácz 1929, Wagner 1941, Koppányi 1950, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 45 Budaörs, Török-ugrató EU: Szőcs G. 1964, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Törökbálint, Tétényi-fennsík E: Szilágyi 1930, U: Nagy B. 1964, P: Nagy 1960, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 55 Budafok P: Ebner 1914, Horváth 1916 Gerecse (3) P: Nagy 1965, Nagy et al.1983, Oláh 1987 CT 07 Vértestolna, Pes-kő EU: Nagy B. 1964, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 18 Lábatlan, Nagy-Pisznice E: Nagy B. 1966, U: Bauer N. et al. 1995, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 28 Csolnok, Nagy-Gete E: Nagy B. 1967, U: Barina Z., Pifkó D. 2000, P: Kenyeres 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
72
Vértes (4) P: Nagy 1965, Nagy et al.1983, Szollát 1986 CT 05 Csákvár, Róka-hegy EU: Szelényi G. 1964, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 06 Csákvár, Szóló-kő EU: Kontschán J. 2000, P: Bauer et al. 2002; Szár, NagySzéna-hegy E: Nagy B. 1979, U: Szövényi G., Puskás G. 2006, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Tatabánya, Körtvélyes EU: Nagy B. 1960, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 Velencei-hegység (1) CT 13 Nadap, Meleg-hegy EU: Kaszab Z. 1951, P: Nagy 1965, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 Bakony (7) P: Nagy et al.1983 XM 79 Zalaszántó, Tátika-hegy E: Szinetár Cs., Gyurácz J. 1991, U: Kolics B., Müller T. 2008, P: Kenyeres 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; XM 89 Raposka, SzentGyögy-hegy E: Nagy B. 1969, U: Szövényi G. 1995, P: Bauer et al. 2002; YN 23 Eplény, Hagyma-tető EU: Paulovics P. 1969, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Eplény, Tabán-hegy P: Kenyeres et al. 2002; BT 83 Isztimér, Burok-völgy EU: Veszelovszky 1974 P: Oláh 1987; Várpalota, Vár-völgy EU: Nagy B. 1979, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Várpalota, Fajdas-hajlat EU: Veszelovszky 1973, P: Oláh 1987 Mecsek (4) P: Siroki 1961, Nagy 1965, Siroki 1965, Nagy et al.1983, Rácz & Varga 1985, Szollát 1986, Oláh 1987, Nagy A. & Nagy B. 2000 BS 81 Pécs, Remete-rét EU: Orci K.M. 1998, P: Szövényi et al. 2007; Pécs, Tubes E: Nagy B. 1958, U: Bauer N. et al. 1999, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002, Nagy 2006b, Szövényi et al. 2007; Pécs, Kis-Tubes E: Nagy B. 1958, U: Kolics B. 2006, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002, Nagy 2006a, Szövényi et al. 2007; Pécs, Misina EU: Nagy B. 1958, P: Szövényi et al. 2007 Villányi-hegység (7) P: Nagy et al.1983 Nagyharsány, Szársomlyó E: Nagy B. 1965, U: Vadkerti E. 2006, P: Szollát 1986, Sólymos & Nagy 1999, Majer 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Nagyharsány, Feketehegy E: Nagy B. 1965, U: Vadkerti E. 2006, P: Nagy 1998, Sólymos & Nagy 1999, Nagy A. & Nagy B. 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; BR 88 Máriagyüd, Tenkes U: Vadkerti E. 2006, P: Nagy 1998; Máriagyüd, Köves-Máj EU: Vadkerti E. 2006, P: Kolics &
73
Vadkerti 2007 Kisfali & Nagy 2007; Máriagyűd, Csukma EU: Nagy A. (2000), P: Kisfali & Nagy (2007); Máriagyűd, Felső-legelő EU: Nagy A. (2000), P: Kisfali & Nagy ( (2007); Máriagyűd, Felső-legelő EU: Nagy A. (2000), P: Kisfali & Nagy (2007); Alföld (1) CS 87 Bugac, Bugac-puszta E: Kelemen J., Vajda Z. 1993, U: Máté A. 2002, P: Szollát 1986, Nagy et al. 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 Magyarországi élőhelyeit továbbá a 18. ábra UTM térképe szemlélteti.
18. ábra: A S. pedo magyarországi lelőhelyeinek 10x10-es léptékű UTM térképe
74
6.1.2 Újonnan felfedezett lelőhelyek A Villányi hegységben a Máriagyűd feletti Köves-májon a karsztbokorerdő foltok egyikén először 2002. július 3-án, Vadkerti Edittel közös terepi munka alkalmával fűhálózással tíz imágó példányt fogtunk. Az egyedeket délután 4 óra tájban találtuk. Ezt követően 2005. július 8-án, egyedi megkereséssel, több tisztáson is észleltük a hegygerinc mentén. Legutóbb 2007 júniusában erősítettük meg a köves-máji populáció meglétét. Az élőhely Máriagyűd felett, a Köves-májon (Tenkes-hegy) található. Földrajzi koordinátái: 45° 52’N, 18° 16’E, 350m tfsz. magasságban (19. ábra). A növényzet Mecseki karsztbokorerdő (Inulo spiraeifolio-Quercetum pubescentis). A területen a következő növényfajok voltak jellemzőek: molyhos tölgy (Quercus pubescens), virágos kőris (Fraxinus ornus), méreggyilok (Cynanchum vincetoxicum), nagy ezerjófű (Dictamnus albus), jerikói lonc (Lonicera caprifolium), baranyai peremizs (Inula spiraeifolia), illatos hunyor (Helleborus odorus), Orlay-turbolya (Orlaya grandiflora) és tarka nőszirom (Iris variegata). E sziklagyepes terület déli-délkeleti tájolásban található, területe mintegy 80-110 m2. Fajazonos (konspecifikus) populáció legközelebb 1,5 km-es távolságban található.
19. ábra: A Villányi-hegység nevezetesebb pontjai.: 1.Nagy-hegy, 2.:Kis-hegy. 3.:Tenkes (obszervatórium), 4.:Köves-máj, 5.:Felső-legelő (Máriagyűd), 6.:Csukma tető, (Máriagyűd) 7.:Csukma, kőfejtő, 8.:Csukma,Akasztófa-dűlő, 9.: Gombás-hegy, 10.:Hegyi-legelő (Vokány), 11.:Fekete-hegy, 12.: Kerek-hegy, 13.: Csillag-völgy, 14.:Szársomlyó(Harsányhegy)
75
A S. hellenica egy új populációját Macedóniában, 2008 júliusában fedeztük fel. Az élőhely 275 m tfsz. magasságban található; földrajzi koordinátái: 41° 46’N, 21° 58’E, kiterjedése mintegy 150-200 m2. A területet déli irányban közvetlenül egy szőlőültetvény, észak felől pedig két magasabb domb határolja, melyeken a faj már nem volt megtalálható. Imágó példányait (n=18) magas füves növényzetben találtam meg. Hímjei a késő délutáni órákban hangjuk alapján is lokalizálhatóak voltak. Mind a hímek, mind pedig a nőstények a terület magasabb füvein, és bokrain tartózkodtak. A száraz, másodlagos sztyeppterületen a következő növényeket találtuk; lágyszárúak: rozmaring gamandor (Teucrium polium), balkáni szálkaperje (Brachypodium distachum), fenyérfű (Andropogon ischaemum), keménytövisű lucerna (Medicago rigidula), nehézszagú zörgőfű (Crepis foetida), borzas ziliz (Althaea hirsula) Filago spathulata, Onobrychis pindicola, Scabiosa sicula, Lithospermum apulum, Linum nodiflorum; fásszárúak közül: krisztustövis (Paliurum spina-christi), mandulalevelű körtefa (Pyrus amygdaliformis), molyhos tölgy (Quercus pubescens) (Chobanov szóbeli közlése).
76
6.2 Tojásrakási, tojás- és lárvamorfológiai vizsgálatok A hossz és keresztmetszetadatok tekintetében szignifikáns különbség (p <0.05) a S. pedo és a S. natoliae fajok között nem mutatkozott, míg a S. c. campbelli és a S. rammei fajok tojásai ezeknél szignifikánsan kisebbek voltak. Az egyes Saga fajok között szignifikáns különbség (p<0.05) mutatkozott továbbá a micropylé-k számában, valamint a tojások tömegében. Fajon belül a legnagyobb változékonysággal a S. pedo tojásai rendelkeznek, legkisebb variabilitás pedig a S. c. campbelli tojásainál volt tapasztalható (6. táblázat). 6. táblázat: Négy európai Saga faj tojásának hosszúság és keresztmetszet adatai, valamint a mikropülék száma. A különböző betűjelek szignifikánsan igazolható különbségeket jelölnek p<0,05 szinten
A tojáskapuk (micropyle) száma a S. pedo esetében 0 és 6 db/tojás között változott. Összességében az 1 micropyle/tojás szám volt a leggyakoribb (27%), míg 6 micropyle csupán egyetlen tojáson fordult elő. A S. pedo tojásai 52,98%-ban nem rendelkeztek egyetlen tojáskapuval sem (n=151). A micropyle hiánya az egyes egyedek tekintetében is nagy változékonyságot mutat: a vizsgált példányok közül egynek tojásai 90% -án nem volt micropyle, ugyanakkor akadt olyan példány is, ahol a micropyle hiányos tojások aránya csak 25% volt. A tojáskapuk számának megoszlásáról bővebben a 20. ábra ad tájékoztatást.
77
20. ábra: A vizsgált tojásokon található mikropülék eloszlása Atojásrakási időritmus a vizsgált egyedeknél nem mutatott kimutatható szabályszerűséget (lásd: 21. ábra). Az egyszerre lerakott tojások száma széles határok között mozoghat, 1-11 értékek között. Mindössze a tojásrakás napszakon belüli megoszlása tekintetében tapasztaltuk, hogy az többnyire a késő délutáni-alkonyati órákra esik.
12 K1 (n=30) K2 (n=20) M1 (n=25) M2 (n=21)
11 10 9
peteszám
8 7 6 5 4 3 2 1 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
21. ábra: Két Keszthelyi -(K1, K2) és két Mecsek-hegységből (M1, M2) származó fűrészlábú nap szöcske tojásrakási ritmusa az első tojás lerakásától. 78
Méréseink szerint a S. pedo által lerakott tojások 75%-a 2-4 cm, 10%-a 0-2 cm-es, 15% 4-6 cm-es mélységben helyezkednek el (n=2♀, ovipositor: 35,5 - 31 mm). Laboratóriumi és üvegházi megfigyeléseink szerint a lerakott tojások száma nagy változékonyságot mutat; ez 0-86 között mozgott (átlagban 25,6; n=62 ♀). Összesen 50 S. pedo vizsgálata alapján elmondható, hogy a minden állat kifejlett állapotát hat lárvastádium előzte meg. Az egyes lárvastádiumokra jellemző méreteket a 7. táblázat foglalja össze. 7. táblázat: A S. pedo lárvastádiumára (L1-L5) utaló femur és ovipositor méretek mm-ben (Fogságban tartott példányok alapján, 1987-2006) *-nem fejlődőtt ki a tojócső egy esetben.
79
6.3 Bioakusztikai vizsgálatok 6.3.1 A S. rammei faj éneke Hangadást kizárólag a hímek esetében tapasztaltunk. A hím hívóének a bal szárny ventrális
felszínén
elhelyezkedő
ciripelőcsapsornak a jobb szárny belső felszínéhez való dörzsölése által keletkezik. A ciripelőcsapsor a tövi (proximális) végén jellemzően ívelt. A ciripelőcsapok a csapsor egyenesen futó részén szorosan egymás mellett helyezkednek el, azonban az íves rész után, az alapi részen a csapsor hiányossá válik. A csapok mérete a csapsor végeitől annak közepe felé haladva fokozatosan nő. Középen a legnagyobb csapok 3-4-szer 22. ábra: Szkenning elektronmikroszkópos nagyobbak a végeken lévőknél. A vizsgált S. felvétel a S. rammei ciripelőcsapsoráról rammei példány ciripelőcsapsora 33 csapot (distalis felével a kép alján). (Baska Ferenc felvétele) számlált (22. ábra).
A Saga hímek szokványos éneke egy hosszú echeme-sorozat (23. ábra); ennek időtartama 12-171 s között változott (n=3). Az echeme ismétlési sebessége egyenletes (23-26 ºC levegőhőmérséklet mellett 1,3-1,7s között változik). Az echeme-ek egy syllabus-típus egyenletes és sűrű syllabus-sorozatából állnak (40-48 syllabus/s; kivéve az echeme első néhány lassabban ismételt, igen halk bevezető syllabus-át).
80
23. ábra: Echeme-sorozatok oszcillogramos felvételei négy balkáni Saga faj hímjének hívóénekéről : A – S. rammei; B – S. hellenica; C – S. campbelli campbelli; D – S. campbelli gracilis; E – S. natoliae. Az echeme egy hangerőfokozó kezdeti (I) és egy állandó amplitúdójú fő részre (M) osztható (24.ábra). A kezdeti szakasz a teljes echeme-nek nagyjából harmadát teszi ki.
nagyítva lásd: 25. ábra 24. ábra: A S. rammei echime-ének szonogramos (A); és oszcillogrammos (B) mintázata. I – echime bevezető része, M – az echime fő része (FTT méret:512 pont, Blackmann-Harris ablakfüggvény) A kezdeti részen a syllabus-ok folyamatosan hangosabbak (nagyobb amplitúdó) és hosszabbak lesznek, valamint egyre több impulust is tartalmaznak. A syllabus-okat rövidebb
81
szünetek választják el egymástól. A kezdeti emelkedő harmadot követően a syllabus amplitúdója eléri maximumát és az echeme további részén állandó értéken marad. E szakaszban a syllabus-ok gyors egymásutánban következnek, aminek következtében a syllabus-ok közti szünet is számottevően rövidebbé válik. A néhány kezdeti, lassabb syllabusismétlést leszámítva a syllabus ismétlés a teljes echeme-en keresztül egyenletes.
25. ábra: Szonogram (FTT méret: 512 pont, Blackman-Harris ablakfüggvény) és oszcillogram (B) felvétel két syllabus-ról az echeme fő részéből (24. ábra alapján, az időskála 10-szeres növelésével). Q – a syllabus halkabb impulzuscsoportja; L - a syllabus hangosabb impulzuscsoportja A syllabus-ok kétféle impulzuscsoporttal rendelkeznek: egy kisebb amplitúdójú, halkabbal (Q) és egy nagyobb amplitúdójú, hangosabbal (L) (25./B ábra). Az echeme kezdetén a halk és a hangos impulzusokcsoportok közötti különbség kicsi, ezt követően viszont fokozatosan nő: Az echeme-ek fő szakaszában (M) a Q sorozatok rövidebbek, és kevesebb impulzusból állnak, mint a L impulzussorozatok. A Q- és L-en belüli impulzushossz az echeme kezdetén közel azonos hosszúságú. Azonban, az echeme fő szakaszában a Q impulzussorozatban
az
egyes
impulzusok
amplitúdója
fokozatosan
csökken,
az
impulzusismétlési sebesség pedig nő, míg az L impulzussorozatok esetén fordítva: az
82
impulzusok amplitúdója nő, ismétlési sebességük pedig csökken az impuluscsoport vége felé haladva. (25./B. Ábra). A S. rammei faj oszcillogramos hangtani jellemzőit részletesebben a 8. táblázat tartalmazza. 8. táblázat: A S. rammei három példányán mért oszcillografikus jellemzők
Hangtani jellemző Echeme hossza (ms)
Echeme ismétlési periódus (ms)
Syllabus-ok száma egy echeme-ben
Példány 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Átlag 675,87 617,47 716,93 1481,47 1408,67 1647,27 30,33 28,47 29,8
Min. 544 573 584 1413 1353 1548 26 27 26
Max. 777 655 778 1591 1408 1784 34 30 32
Szórás 51,932 26,068 45,457 43,597 40,917 73,266 1,952 1,06 1,521
Az ének széles spektrumot ölel fel, mely mélyen átnyúlik az ultrahang tartományba is, 15kHz-től 80kHz-ig (26. ábra). E tartományon belül a legintenzívebb összetevők a 25 és 40kHz közötti tartományban találhatóak. Az
echeme-k
szonogramos
és
oszcillogramos mintázatai azt mutatják, hogy a S. rammei akusztikai szignálja főleg amplitúdómodulált, megközelítőleg állandó spektrális jellemzőkkel rendelkezik, azonban a halk (Q) és a hangos (L) impulzuscsoportok jellegzetes különbségeket mutatnak (24., 25. ábra). Az L impulzuscsoportban két intenzitáscsúcs található a 25 és 35kHz közötti tartományban. A Q sorozat színképén hang intenzitáseloszlás sokkal egyenletesebb, három vagy több kevésbé 26. ábra: A halk (A) és hangos (B) impulzuscsoportjának spektrogramja az echeme fő részében (FTT méret: 512 pont, Blackman-Harris ablakfüggvény) 83
kiugró értékkel; tartománya 25 és 80kHz közé esik. Spektrális moduláció egyik impulzuscsoporton belül sem figyelhető meg (25/A. ábra). Az echeme nagy részében a hangerő átlagosan 89dB RMS értékkel változott/fluktálódott, 110db-es csúcsértékkel, 3045cm-es távolságban a ciripelő hímtől (0-100kHz frekvenciatartományban). Az európai Saga fajok rokonsági viszonyait tükröző kétdimenziós szórásdiagramot készítettünk, négy hangtani bélyeg alapján (27. ábra).
27. ábra: Négy balkáni Saga faj összehasonlítása ritmikus paraméterek alapján (átlagos echeme hossz; egy echeme-ben előforduló syllabusok száma; echeme ismétlési ráta(A); B:syllabus ismétlési ráta(B). Jelzések: +: S. rammei, □: S. c. campbelli, ∆: S. c. gracilis, ○: S. natoliae, x: S. hellenica
84
6.3.2 A S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok énekének összehasonlítása A S. c. campbelli és S. c. gracilis fajok hívóénekének összehasonlítását a következő négy paraméter alapján végeztem el: Syllabus ismétlési ráta (SRR), echeme ismétlési periódus (ERP), echeme hossz (DE), syllabus-ok száma egy echeme-ben (NS). A főkomponens analízis eredményét a 28. ábra mutatja. Ez alapján a két alfaj hímjének hívóéneke egymástól világosan
ERP (0.388)
elkülöníthető.
3 2
NS (-0.358) SRR (-0.226) DE (-0.222)
PC 2 (9.5%)
1 0 -1 -2 -3 -4 -4
-3
DE (-0.975) NS (-0.929) ERP (-0.881)
-2
-1
0
1
2
3
4
SRR (0.914)
PC 1 (85.6%)
28. ábra: A S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok összehasonlítása főkomponens analízissel négy hangtani paraméter alapján (DE: Echeme hossza, NS: Syllabusok száma, ERP: Echeme ismétlési periódus, SRR: Syllabus ismétlési ráta)
85
6.6 Genetikai vizsgálatok
6.6.1 Filogenetikai vizsgálatok
6.6.1.1 Mitokondriális gének A Cyt b, COXI és 16S gének
filogenetikai
vizsgálata,
külön választva, és szupermátrix adatok alapján, továbbá mind a Maximum Parszimónia (MP) (29. ábra),
mind
pedig
a
Bayes
metódussal (30. ábra) hasonló Saga filogenetikai kládokat és hasonló
leszármazási
fa
szerkezetet mutatott. A három génre (Cyt b, COX1, 16S mtDNA) számított MP fát - mely 38, leginkább
parszimoniális
(hosszúság
=
494)
fa
alapján
összeállított konszenzus fa – a 29. ábra mutatja be. A filogram az 50% feletti megbízhatósági szint felett mutatja az elágazásokat. A konzisztencia index 0,574890, a retenció index 29. ábra: Maximum parszimónia alapú leszármazási fa három mitokondriális gén alapján (Cyt b, COX1, 0,810226, a kompozit index pedig 16S) 0,493680 (0,465791) minden helyre és parszimoniálisan informatív helyre (parenthesis). Összesen 641 pozíció volt az adathalmazban, melyből 183 bizonyult parszimoniálisan informatívnak.
86
A közel-keleti fajok alkotta S. ephippigera – S. ornata klád tűnik a legősibb csoportnak. A két S. ephippigera példány jelentős méretű genetikai különbözősége alapján elmondható, hogy a S. ephippigera taxon parafiletikus. A
S.
cappadocica
rammei, és
S.
a
S.
natoliae
valamint a S. hellenica fajok példányai
genetikailag
jól
elkülönült kládokat alkotnak. A limitált példányszámú vizsgálat alapján,
ezen
monofiletikusak.
fajok
Az
említett
kládok különböznek attól a rokon kládtól, melyet a közelrokon S. pedo, S. c. gracilis és S. campbelli
alkot.
haplotípusok
A
S.
alkotta
c. pedo
klaszter
közelebbi rokonságban áll a S. c. gracilis-szel
mint
a
S.
c.
campbelli-vel. A Bayes fa, mely két mitokondriális, fehérjét kódoló szekvencián
(Cyt
b,
COXI)
30. ábra: Bayes alapú leszármazási fa három alapszik, azonos topologiát mutat mitokondriális gén alapján a pedo-campbelli kládot illetően (S. pedo, S. campbelli gracilis) S. campbelli campbelli). Azonban a Bayes fa 3 génre nézve (Cyt b, COX1, 16S) topológai különbségeket mutat e kládban: (S. pedo, (S. campbelli gracilis, S. campbelli campbelli)). A mitokondriális gének alapján Bayes módszerrel készült fát a 30. ábra mutatja.
87
6.6.1.2 Nukleáris gén (ITS2) Az ITS2 fa MP és Bayes módszerrel hasonló topológiát mutatott (MP fa: 31. ábra). Az ITS2 gén alapú fa 513 parszimon fa (hosszúság = 137) alapján került összeállításra. A konzisztencia index 0,909836, a retenció index0,966049, a kompozit index pedig 0,888483 (0,878947) minden helyre és parszimoniálisan informatív helyre (partenthesis). Összesen 829 pozíció volt az adathalmazban, melyből 95 bizonyult parszimoniálisan informatívnak. Az ITS2 lokusz a Saga fajok esetében (faji szinten) konzervatív régiónak mutatkozott. A S. ephippigera és S. ornata alkotta haplotípusok bizonyultak a legősibb Saga kládnak. A közel-keleti S. ephippigera és S. ornata fajoknak kéttípusú ITS2 szekvenciája van, mely ősi eredetű ITS2 variabilitást mutat. Míg az európai Saga fajok csak egy típusú ITS2 szekvenciával rendelkeznek, addig a S. cappadocica, S. hellenica, S. rammei és S. natoliae evolúciósan távoli, genetikailag jól elkülönülő fajokként helyezkednek el. A S. pedo és S. c. gracilis ugyanazon
halpotípussal
rendelkeznek mely a két taxon közti szoros
rokonsági
kapcsolatot
alátámasztja; a S. c. campbelli e haplotípustól
3
bp
különbséget
31. ábra: Maximum parszimónia alapú leszármazási fa nukleáris ITS2 DNS szekvenciák Az ITS2 adatsor alapján mind alapján a Bayes, mind pedig az MP fa azonos topológiát mutatott. Mind a négy filogenetikai fa közel mutatott.
hasonló topológiát mutatott.
88
A S. ephippigera-S. ornata klád négyből három fán a legősibb csoportként jelenik meg. A S. rammei minták a S. natoliae fajjal csoportosultak együtt három fán (29.,30.,32. ábra), kivéve az MP alapú ITS2 fát, ahol a S. hellenica fajjal tartozott egy klaszterbe (31. ábra). A S. pedo minták a S. c. campbelli és S. c. gracilis fajokkal azonos kládba csoportosultak mind a négy fa
esetében. A S. pedo
haplotípusok közelebbi rokonságot mutatnak
ugyanakkor
a
S.
c.
gracilis-szel mint a S. c. campbellivel a négyből három fa esetében (29.,31.,32.. ábra), mely jól mutatja, hogy
a
szorosabb
filogenetikai
kapcsolat áll fenn a S. pedo és a S. c. gracilis, mint a S. c. gracilis és a S. c. campbelli esetében. A S. ephippigera és a S. ornata clade a legősibb a vizsgált Saga kládok közül, ezen belül pedig a parafiletikus S. ephippigera taxon a legősibb a vizsgált Saga kládokban. Topológiai különbségek: -
32. ábra: Bayes alapú leszármazási fa az ITS2 nukleáris lókusz DNS szekvenciái alapján.
a 3 különböző mitokondriális gén (COX1, Cytb, 16S) a következő rokonsági viszonyokat mutatja: [S. pedo (S. campbelli gracilis, S. campbelli campbelli)]
-
2 különböző mitokondriális, fehérjét kódoló gén (COXI, Cytb) a [(S. pedo, S. campbelli gracilis) S. campbelli campbelli] viszonyokat mutatja
A S. cappadocica minták (Sa1, Sa2) inkább kétféle haplotípust mutatnak. Ez rejtett fajokat vagy széles fajon belüli polimorfizmust takarhat. A 32. ábrán látható ITS2 szekvenciák alapján számolt Bayes fa 50% poszterior valószínűség feletti elágazásokat mutatja.
89
6.6.1.3 Genetikai távolságok A vizsgált Saga szekvenciák közötti genetikai távolságok a 9., 10. és 11. táblázatban kerültek feltüntetésre. A mitokondriális távolság mátrix összesen 660 pozíciót tartalmazott (gap-ekkel és hiányzó adatokkal együtt), míg az ITS2 alapú 829 pozíciót tartalmazott a végleges adatállományban.
9. táblázat: A Saga genuson belüli genetikai 90 és földrajzi távolságok *1: mitokondriális génekre-,*2: nukleáris génekre vonatkozóan
10. táblázat: A fajon belüli genetikai és földrajzi távolságok *1: mitokondriális génekre-, *2: nukleáris génekre vonatkozóan
11. táblázat: A S. campbelli – S. pedo kládon belüli genetikai és földrajzi távolságok *1: mitokondriális génekre-,*2: nukleáris génekre vonatkozóan
91
6.6.1.4 A S. pedo kongenerikus hímmel (S. c. campbelli) való hibridizáció lehetőségei A számbavett primerpárok közül tizenkét informatív és egyedi primerkombináció lett végül ténylegesen kiválasztva a női szülő genomiális DNS-ének, a S. c. campbelli, mint feltételezett apai mintának, és a két hibridgyanús utód hibrid voltának teszteléséhez (12. táblázat).
12. táblázat: A hibrid státus igazolásához használt primerkombinációk. Több Operon primert használtunk szelektált, jelölt ’közös primerekkel’ kombinálva az anyai, apai, hibridesélyes valamit a kontroll minták pásztázáshoz; a pipa az egyes tesztelt kombinációkat jelöli.
A R103/M10 primerkombináció kivételével, a többi kiválasztott közös/RAPD primerkombináció specifikus és egyedi csúcsmintázatokat adott a S. pedo nőstény és a S. c. campbelli szülői minták esetében (33. ábra). Összesen 26 (S. pedo) illetve 21 (S. c. campbelli) informatív, egyedi csúcsmintázatot hasonlítottunk össze a két szülői minta esetében. A két hibridgyanús ivadék mintázata azonosnak mutatkozott a S. pedo kontrolléval, továbbá 92.31%-ban megegyezett az anyai (S. pedo) szülőével. Az apai szülő (S. c. campbelli) tekintetében a mintázat a hasonlóság teljes hiányát mutatta (0%) a tesztelt primerekkel (12.. táblázat). A hibridesélyes utódok mintázatából hiányzó anyai csíkokat valószínűleg az adott allélok heterozigótasága magyarázza, (C117F/M17 és C117F/N10 primerkombinációkkal), mivel hasonló nagyságú termékek a két érintett csúcsnál jelen voltak, ám alacsonyabb intenzitással, mint a határérték. A fluoMEP teszt eredménye szerint a hibridesélyes utódok az anyai szülőhöz nagyon hasonló genetikai profillal rendelkeztek, ugyanakkor az apai örökítő anyag jelenlétét ezzel a teszttel nem tudtuk kimutatni ezekben az utódokban.
92
33. ábra: A szülőkön valamint a vizsgált hibridesélyes és kontroll mintákon adott FluoMEP csúcsmintázatok C117F/M18 és C112F/N08 primerkombinációval (GeneMapper kép) Az azonosításnál figyelembe vett anyai és apai csúcsokat nyilak jelölik. Az apai minta jellegzetes csíkjai minden utód mintázatából hiányoznak Az elkülönítéshez alkalmazott intenzitáscsúcsok 50 és 600 bp között minimum 300-as treshold értéken lettek meghatározva.
93
6.6. Kiegészítő vizsgálatok 6.6.1 A S. pedo – S. c. campbelli – S. c. gracilis genotípusok morfometriai összehasonlítása A PCA bizonyítja, hogy a morfológiai bélyegek alapján a S. pedo egyedek tisztán elkülönülnek a S. campbelli campbelli és a S. campbelli gracilis egyedeitől. Ugyanakkor, a S. campbelli campbelli és a S. campbelli gracilis alfajok már mind az első, mind a második főkomponens (PC) mentén részleges átfedést mutattak (34.ábra). 5
HFW (-0.783) PL (-0.648) HFL (-0.559) ST (-0.298)
B
4
2
3
1
2
CF 2 (8.4%)
PC 2 (29.6%)
SF (0.184)
A 3
0 -1 -2
1 0 -1 -2
-3
-3
-4
-4 -4
-3
SF (-0.908) ST (-0.877) HFL (-0.455) HFW (-0.060)
-2
-1
0
1
2
3
4
-5
PL (0.619)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
CF 1 (91.6%)
PC 1 (43.7%)
34.ábra: A Saga campbelli campbelli, Saga campbelli gracilis és a Saga pedo összehasonlító morfológiai elemzése. Jelölések: ∆ - Saga campbelli campbelli, ○ - Saga campbelli gracilis, és □ - Saga pedo. Az üres szimbólumok a nőstény, míg a telitett szimbólumok a hím egyedeket jelölik. A: PCA, az egyes egyedek elhelyezkedése az első és második morfológiai főkomponens mentén (PC). Tengelyenként jelöltük a vonatkozó variancia hányadot és az egyes morfológiai bélyegekkel mutatott korrelációt. B: DFA, a beléptetéses eljárással készült diszkriminancia függvény elemzés által a három leglényegesebbnek tekinthető morfológiai bélyeg (ST, HFW and SF) alapján végzett kanonikus elemzés. A nemek közti különbséget nem vizsgáltuk. Az egyes ponthalmazok kiterjedését a centroidjuk köré vont „range” ellipszisekkel szemléltettük, valamint jelöltük a kanonikus tengelyek (CF) által képviselt variancia hányadokat.
94
5
A PC1 a teljes variancia 43,74%-át magyarázta és erős pozitív korrelációt mutatott
a
PL,
míg
negatív
korrelációban állt az SF és az ST morfológiai bélyegekkel. A PC2 a teljes variancia 29.6%-át képviselte és negatív korrelációt mutatott a HFW és PL értékekkel. A makroszkópikus paraméterek szerint, melyek segítségével a nőstény egyedek elkülöníthetőek subgenitális
–
lemez
tojócső (SP)
(OP),
alakja
–
nyilvánvaló különbség van a S. pedo és a S. campbelli fajok között. Ezen a szinten
nem
lehet
egyértelmű
különbséget tenni a S. c. campbelli és S. c. gracilis fenotípus között (35.ábra) A
diszkriminancia
elemzés
szerint
genotípusok elkülöníthetőségében az ST 35. ábra: S. pedo (SPE), S. c. campbelli (SCC) és (Wilks’ =0,20; F-to-remove=18,85; a S. c. graclis (SCG) taxonok összehasonlítása P<0,001) és a HWF (Wilks’ =0,12; Ftojócső (fent) és ivarnyíláslemez (lent) alapján to-remove=6,74; P=0,005) morfológiai bélyegek szerepe szignifikáns. Ugyanakkor, mivel még az SF bélyeg elkülönítésben (határozásban) betöltött szerepe is közel volt a statisztikailag szignifikánsnak tekinthető értékhez (Wilks’ =0,09; F-to-remove=3,16; P=0,063), ezért még ezt a bélyeget is belevettük a diszkriminancia függvénybe. Ezen három karakter alapján meghatározott diszkriminancia függvény, egyetlen S. campbelli campbelli hím kivételével, minden egyedet a megfelelő genotípushoz rendelt. Tehát e függvény alapján a taxonómiai határozás igen nagy megbízhatósággal végezhető el. A 40./B ábra mutatja, hogy a kanonikus elemzés során a vizsgált Saga egyedek a genotípusoknak megfelelően három jól elkülönülő csoportba rendeződnek.
95
6.6.2 Ragadozók általi terjedés vizsgálata
Mivel a vércse nem fogadta el a kényszeretetést, a felkínált S. pedo példányt két nap múlva fogyasztotta el teljesen; a köpetet 5 nap elteltével vizsgáltam meg. A köpetből egy tojást sikerült izolálni (36. ábra), a többinek nyoma veszett. A tojáschorion-t épen, ugyanakkor az eredetihez képest valamivel halványabb állapotban találtuk. A tojást ez után Hartley & Warne
(1972)
kezelése
szerint
próbáltuk meg kikeltetni. A tojás azonban a 30C°-os kezelés során behorpadt, s ezek után sem mutatta fejlődés jelét, és elpusztult. Emellett a zöld gyík (Lacerta viridis) egy példányát vizsgáltuk. Három S. pedo tojást etettünk meg vele, melyeket előzőleg egyesével imágó
Gryllus
bimaculatus
36. ábra: A S. pedo egy tojásának sikeres izolásása egyedekbe ágyaztunk. A székletben egy alkalommal sem sikerült a tojást vörös vércse köpetéből. megtalálni,
azokat
a
hüllő
megemésztette.
6.6.3 A S. pedo és S. rammei fajok mesterséges keltetése
A Saga fajok közül két faj, a S. rammei és S. pedo mesterséges keltetésének lehetőségeit vizsgáltuk. A S. pedo és S. rammei fajok esetében korábbi vizsgálatok (Hartley & Warne 1972 ; Kolics & Müller, 2007) kimutatták, hogy az iniciális diapauza feloldható, s nem lép fel kötelezően a blasztoderma képződés fázisában (Ingrisch, 1986a). A kísérletünk eredményei szerint az embrionális állapotban fellépő diapauza egy hidegkezeléssel oldható fel, mely után 18°C-on legalább 24 napig tartó fejlődési időszak következik, s ettől vette kezdetét egy 26 napos kelési periódus.
96
A S. rammei faj esetében a 40 napig tartó 30°C–os kezelést követően figyeltük meg az első szembeötlő változást a tojásokon. Ekkor a tojások mintegy 34%-a azonnal fejlődésnek indult (D>=2,4mm). További tojások indultak fejlődésnek a 23°C-os kezelés felénél megállva újabb, addig nem duzzadó tojások indultak fejlődésnek. Végül 2,95-3,15 mm átmérőnél látszott a duzzadás stabilizálódni. Ez tekinthető tehát e faj esetében a teljes embriót tartalmazó tojás jellemző keresztmetszetének, melynek tömege 50 mg illetve efölötti. Ezen adatot boncolással is sikerült igazolni. Ez átlagban 25%-os keresztmetszet- illetve tömegnövekedést jelent. Az embrió térfogatnövekedésén túl közvetlen vízfelvétel az oka e változásoknak. Mindezek során tehát a tojások tömege és hossza nem, szélessége viszont jól nyomon követhetően növekedik. A S. rammei tojásainak szélességváltozását a 37. ábra taglalja részletesebben.
37. ábra: A S. rammei faj tojás keresztmetszettel nyomonkövetett fejlődése (Egytényezős varianciaanalízis, Tukey teszt) A S. pedo esetében a tojások kis részénél (4%) fejlődés indult meg már 30°C-on, melyet boncolással igazoltunk. Ezután, a 90 napig tartó 23°C-os inkubálás alatt, a tojások 66%-a fejlődésnek indult. Ezen túlmenően, a tojások egy részénél ugyancsak szóba jöhet még az embriófejlődés megindulása, ám ezt boncolási adatokkal nem tudtuk minden esetben
97
alátámasztani. Az embrionális fejlődés megindulásának állapotához – boncolással igazoltan rendelhető keresztmetszet értéke 2,9 mm. A kísérlet végén a S. rammei faj esetében 22%, a S. pedo esetében pedig 14,3%-os kelési arányt sikerült elérni. A keléskor mért relatív páratartalom 45-60% között változott. A keléseket követően azonban a S. rammei és S. pedo L1-es lárváinak tapasztalt nagyfokú mortalitását tapasztaltuk: Az állatok ragadozási hajlama nagyon gyengének bizonyult, a - mind csipeszes, mind természetes módon - felkínált prédát visszautasították. Csupán egyetlen (S. pedo) példány érte meg az L2 fejlődési stádiumot, e példány pár nappal később úgyszintén jellegzetes tünetegyüttest produkálva elpusztult. Az állatok barnás
elszíneződése
azonban
gombás
vagy
baktériumos fertőzés lehetőségét is felveti (38. ábra).
38. ábra: A kelt példányokon megjelenő tünetek
98
7. Megvitatás
7.1 Elterjedés Magyarország jelenlegi területéről Frivaldszky (1867) még csak egy, Pungur (1899) 2(-3), Nagy et al.(1983) 46, Bauer et al. (2002) 71, a dolgozatom pedig 100 lelőhelyet említ. Ez az adatsor nem jelenti a fűrészlábú szöcske gyakoribbá válását, inkább a kutatás hatékonyságának megnövekedésével van összefüggésben. A Villányi-hegységből eddig három lelőhely volt ismeretes: a Szársomlyó és a Feketehegy és a Tenkes (obszervatórium). Mindhárom élőhely megfelelő védelem alatt áll, elszigetelt, értékes lelőhelyek. A fűrészlábú szöcskét a Szársomlyón, a Fekete-hegyen és a Tenkes-hegyen is először Dr. Nagy Barnabás találta meg (Nagy et al. 1983, Nagy 1998). A szársomlyói populációról bővebb gyűjtési adatokat, és a Saga pedo tenyészidejére vonatkozó megállapításokat Majer (2000) közölt. Legutóbbi elfordulásukat 1999-ben jegyezték e helyeken (Bauer et al. 2002). A Máriagyűd feletti Köves-máj lelőhely eddig nem került leírásra, azt egy időben, egymástól függetlenül Kolics & Vadkerti (2007) valamint Kisfali & Nagy (2007) tette közzé, utóbbi szerzők e mellett a csukmai és a felső-legelői észleléseket is közölnek. A megtalált új populáció a múltban feltehetően egy egybefüggő tenkesi populáció részét alkotta. Mivel azonban a hegyet már régóta erdő borítja, ez az ott élő S. pedo populációk fragmentálásához, s bizonyos mértékig genetikai izoláltsághoz vezetett. Minthogy e sziklagyep-folton felfedezett populáció már huzamosabb ideje nem áll kapcsolatban a hegy más S. pedo közösségeivel, a pár km-es földrajzi közelség és szoros genetikai kapcsolat mellett is különálló populációnak tekinthető. Az újonnan felfedezett S. hellenica lelőhely az ismert S. hellenica populációktól (Štip. Makedónia) megközelítőleg 15km-re található; minden szempontból jól izolált, különálló populációról van szó. A területen egyéb Saga faj nem él, továbbá a közelben lévő S. natoliae S. rammei élőhelytől is elszigetelődik, kimondottan a S. hellenica faj élőhelye.
99
7.2 Tojásmorfológiai és fenológiai vizsgálatok A S. pedo és a S. natoliae fajokat illetően az általunk mért hossz értékek (S. pedo: 10,471±0,739,mm n=106; S. natoliae: 10,588±0,453mm, n=178) a Sänger & Helfert (1994) által közölt adatokkal (S. pedo 9,9±0,3mm, n=74; S. natoliae 9,8±0,3mm, n=100) átfedésben vannak. Schall (2002) ugyancsak hasonló értékeket közölt a S. pedo faj tojásainak hosszúságára és keresztmetszetére (hossz: 9.0–10.1; szélesség: 2–2.5, n=4). Krištin & Kaňuch (2007) a S. pedo vonatkozásában a következő adatokat közli: hossz: 11.9 mm, keresztmetszet: 3.8 mm, tömeg: 41mg. Az általunk végzett mérések alapján megállapítható, hogy a frissen lerakott tojás szélessége sosem haladja meg a 3mm-t, kivéve abban az esetben, ha a tojás már fejlődésnek indult. A S. pedo faj esetében 151 tojást vizsgáltunk; a tojások 27% -a nem tartalmazott tojáskaput (micropyle). Két egyénileg is vizsgált példány esetében a termelt tojásoknak példányonként
90%,
illetve
25%-a
bizonyult
mikropyle-hiányosnak.
Előbbi
adat
következtében ez az érték eltér a Sänger és Helfert (1994) által leírt 27%-tól. A szűznemző S. pedo mikropyle szerinti nagy egyedek közötti, továbbá a hossz- és keresztmetszet adatok változékonysága a többi Saga fajhoz képest a legnagyobbnak bizonyult. A vedlések számában a szakirodalomban eltérő adatokat találunk.
A S. pedo
lárvastádiumainak számát illetően Bérenguier (1907) és Quidet (1988, 1991) közölt először adatokat, 8-9 lárvastádiumot jelölve meg. Schall (2002) megfigyeléseiben, a faj fogságban tartott 49 egyede 5, 41 pedig 6 lárvastádiumon ment keresztül. Saját megfigyeléseink alapján (n=50♀) viszont azt állapítottuk meg, hogy mindig 6 lárvastádiumot követően alakul imágóvá.
100
7.3 Bioakusztikai vizsgálatok 7.3.1 A S. rammei faj hívóéneke A S. rammei faj oszcillogramos vizsgálata szerint annak éneke a Heller (1988) által részletesen tárgyalt európai Saga fajok (S. natoliae, S. hellenica, S. campbelli) énekéhez hasonlít abban a tekintetben, hogy ének ezen fajok esetében is echeme-ek sorozatából áll, melyeket gyorsan ismétlődő syllabus-ok alkotnak. Az echeme ezen fajok esetében is egy fokozatosan erősödő kezdeti részből és egy fő részből áll, ahol a syllabus amplitúdójának csúcsértéke közel állandó értékkel van jelen. A syllabus felépítését tekintve a Saga fajok kétféle mintázattal jellemezhetők: monohemisyllabus-os (S. natoliae) illetve diplo-hemisyllabus-os (S. hellenica, S. campbelli, S. rammei) syllabus-típussal rendelkeznek. A mono-hemisyllabus syllabus esetében kizárólag a szárny zárásakor keletkező hemisyllabus figyelhető meg (Heller 1988). Ezzel szemben a diplo-hemisyllabus-os syllabus-nál mind a nyitáskor, mind pedig a záráskor keletkező hemisyllabus egyértelműen jelen van. Más európai Saga fajokkal szemben, a S. rammei hímjének hívóéneke sokkal specifikusabbnak mutatkozott oszcillogramos kvantitatív tulajdonságok alapján. Kétdimenziós szóráspont diagram szerint az európai Saga fajok közül a S. rammei echeme-jei rendelkeznek a legkisebb syllabus-számmal és syllabus ismétlési rátával, továbbá e faj éneke rendelkezik a legrövidebb echeme-ismétlési idővel is. Időtartamát tekintve egy nyitás-zárás szárnymozgás a S. rammei fajnál a legrövidebb. A leírt jellemzők alapján a S. rammei faj éneke jól elkülönül, könnyen felismerhető, ezáltal hímek esetében önmagában használható határozáshoz. A S. rammei éneke széles frekvenciatartományt ölel fel, jól detektálható összetevőkkel a 15-80kHz közötti tartományban. A többi európai fajhoz hasonlóan intenzitás maximuma – 20-80kHz közé esik. A spektrális különbségek tekintetében - melyekről informácóit a halk (Q) és a hangos (L) impulzustartomány szolgáltat – a S. rammei hangja azonosságot mutat a diplo-hemisyllabus-sal jellemezhető Saga fajokkal. A spektrális alternálás mögötti mechanizmusok nem tisztázottak, ám a más fajokon megfigyelt szárnymozgási minták (Kaltenbach 1970) alapján bizonyosan összefüggésben van a szárny nyitás-zárásával. A spektrális moduláció kevéssé megfigyelt jelenség (Pipher & Morris 1974, Römer 1994) Orthoptera fajokon, továbbá ennek funkciójáról is keveset tudunk. Desutter-Grandcolas
101
(1998) a szélessávú frekvenciamodulációra vonatkozó hipotézise (Eneoptera guyanensis és Lerneca fuscipennis; Orthoptera: Grylloidea fajok alapján) szerint a frekvencia-moduláció értékes többletinformációt jelent a kibocsátó példány szignáljában, s lehetővé teszi, hogy a nőstény egyedi információt kaphasson a konspecifikus példány faji hovatartozásáról, tartózkodási helyéről, valamint a példány egyéb jellemzőiről. A spektrális jellemzők változtatása továbbá csökkenti a környezeti és egyéb zajárnyékoló hatását, másfelől pedig a ragadozó és parazitoid szervezetek számára zavaró hatással bír a hang alapján történő prédakeresés során. A Saga fajok esetében a frekvencia-moduláció lehet egyszerűen csak egy mellékterméke is a szárny nyitó-záró mozgásának. Vizsgálataink során laboratóriumi körülmények között nem tapasztaltuk a nőstény egyed közeledését a hím felé, sem élő, sem felvételről visszajátszott hang alapján. Mindez azonosságot mutat Burr et al. (1923) megfigyeléseivel, miszerint a nőstény Saga egyed nem mutat érdeklődést a ciripelő hím iránt, továbbá a párzás előtt a hím közelíti meg a mozdulatlan nőstény egyedet. A hím hívóének tehát nem elsősorban a nőstény csalogatására szolgál – ahogy az általános a nem duettező Orthoptera fajok esetében (pl. Robinson & Hall 2002, Rössler et al. 2006). Ehelyett inkább e nagyméretű ragadozók esetében az akusztikai szignál párzás során a hímnek a nőstény általi elfogadását szolgálja, annak esetleges agresszív fellépését előzi meg Kaltenbach (1970), Sänger (1987) és saját megfigyeléseim szerint is. E jelenség olyan ízeltlábúak viselkedésével mutat rokonságot, ahol a nőstények a hímekre veszélyt jelenthetnek, mint pl. az ugrópókok esetében (Elias et al. 2005). A S. rammei fajra előttem nem közöltek részletes oszcillografikus és spektrografikus elemzést. Ezeknél a jól rejtőzködő, nagyon alacsony populációsűrűségben élő rovaroknál az akusztikus szignálok ismerete különösen fontos lehet a példányok akusztikus detektálásához.
7.3.2 A S.c.campbelli és S. c. gracilis alfajok hangtani vizsgálata Nagyon eltérő méretű Saga fajok fordulhatnak elő egyidejűleg, azonos élőhelyen (pl. S. natoliae, és S. rammei), mely arra utalhat, hogy a Saga fajok hangjának territóriumjelölő szerepe is lehet, melynek köszönhetően az azonos élőhelyen élő nagyobb testű faj a kisebbet csak ritkán ragadozza. Ez érvényes a S. hellenica és a S. natoliae fajok viszonyára is. A Saga fajok énekének valódi funkciója azonban még nem teljesen tisztázott, így még további kiegészítő vizsgálatok is indokoltak. 102
A S. c. campbelli és S. c. gracilis fajok hívóéneke jól elkülöníthetően különbözik, azonban, hogy e különbség faji határokat is jelöl-e, csak hangtani jellemzők alapján a két alfaj esetében nem lehet egyértelműen kijelenteni. Ennek oka, hogy a nőstény egyed nem ad egyértelmű fonotaktikus választ a hím hívóénekére, továbbá a hím hangja e csoportban nagyrészt párzási illetve valószínűsíthetően territórium-jelölő funkciókat mutat (Kolics et al. 2008b).
7.4 A genetikai vizsgálatok értékelése 7.4.1. A fajcsoportok és a S. pedo evolúciós eredete A kromoszómakészlet és elrendeződés alapján egy csoportot képeznek a következő fajok: S. ornata, S. ephippigera, S. cappadocica, S. natoliae, S. rhodiensis, S. hellenica, S. campbelli campbelli, S. campbelli gracilis, S. rammei, külön a tetraploid és szűznemző S. pedo fajtól. Míg a S. pedo morfológiája a S. campbelli-vel való rokonságát támasztja alá, kromoszómakészlete a S. ephippigera fajétól származhat (Warchałowska et al. 2007). Mindenesetre ez az állítás konvergens hasonlóságon alapszik, miután sem morfológiai, sem hangtani karakterek nem támasztják alá e különbségeket. Lemonnier-Darcemont et al. (2008) szerint a S. ornata és S. cappadocica fajok a legősibbek a Saga genuson belül, továbbá a S. rammei faj áll a legközelebb a S. pedo-hoz kromoszómaszám információk, valamint az e kongenerikus fajtól származó heterokromatin hasonlósága alapján. A Saga fajok közül csak kettő van, mely valósznűleg para- vagy szintopikus előfordulásban áll a S. pedo-val: ezek a S. ephippigera és a S. campbelli faj (Warchałowska et al. 2009). Általában véve a Saga pedo a kongenerikus fajoktól jobban elhatárolódik, egybefüggő areája a 43° Északi szélességnél, (Balkán) északabbra, általában 500 m tfsz. magasság felett található, azonban néhány reliktum populáció is előfordul a Balkán-félsziget közepén, a 42° Északi szélességnél délebbre is, a kongenerikus fajok területébe nyúlva (Kaltenbach 1970). Ez utóbbi közösségek mindig 1500-1800 m tszf. magasságban találhatóak, xerofita növényzettel és karbonátos talajjal összefüggésben. Amennyiben tehát a S. pedo a S. natoliae, S. hellenica, S. rammei és S. campbelli campbelli fajokkal azonos helyen fordulnak elő, csak szimpatrikus és sosem szintopikus előfordulásról beszélhetünk. Valószínűsíthető tehát előfordulása a S. ephippigera fajjal is a Kaukázusban. Ezen adatok (illetve areájának mérete is) a S. pedo déli területekről a poszt- és interglaciális időszakban történt észak felé terjedését támasztja alá. Jelenlegi ismereteink szerint úgy tűnik, hogy a S. 103
pedo szintopikusan csak - a hozzá genetikailag és morfológiailag legközelebb álló - S. campbelli gracilis fajjal fordul elő Románia délkeleti részében (Chobanov, személyes közlés). A szűznemző fajoknál előfordul, hogy változékonyabbak a kongenerikus biszexuális fajoknál. Ennek egyik oka lehet a mutációk felhalmozódása a nukleáris DNS-ben a crossingover hiánya miatt (Atchley 1977). A S. pedo esetében e tényt tojásmorfológiai adatok is alátámasztani látszanak (Kolics et al. 2007). E faj esetében továbbá a faj régebbi evolúciós kialakulása is feltételezhető, melyre a szaporodást (sperma tojásba való bejutását) szolgáló mikropylék nagy fokú hiánya utal (Sänger & Helfert 1994; Kolics et al. 2007). Molekuláris módszerekkel a mitokondriális és nukleáris markerek információit összegezve a következő megállapításokra jutottam: - Az európai Saga fajok monofiletikus eredetűek. A legősibb csoport az általam vizsgált minták közül az S. ephippigera-S. ornata klád. - A S. ephippigera és S. ornata kétféle típusú ITS2 szekvenciát hordoz. Ez az egyeden belüli változékonyság az ázsiai Saga kládok jellemzője, mivel az európai fajok csak egyféle ITS2 szekvenciával bírnak. Mindkét fent említett közel-keleti faj ITS2 régiója még egy 115bp-os inzerciót is tartalmaz. A földrajzi átmenetet jól mutatja a közép-törökországi S. cappadocica faj mintázata is, mely ugyancsak tartalmazza az inzerciót. Mindez azt támasztja alá, hogy a mtDNS és nDNS markerek szerint az európai Saga vonal filogeográfiailag az ázsiai vonalból származtatható. - A molekuláris markerek alapján készült filogenetikai analízis a legtöbb Saga taxonnak a morfológián alapuló elkülönítésének érvényességét támasztja alá. A mtDNS adatok alapján a S. ephippigera taxonon belül egy vagy több rejtett faj lehetséges; a rendelkezésre álló minták (Se9, Se26) két külön testvér fajra utalnak. A jelenlegi S. ephippigera taxon parafiletikusnak tekinthető. - A három rokon fajt magába foglaló S. pedo, S. campbelli gracilis, S. campbelli campbelli klád jól elkülönül a többi vizsgált kládtól. A mitokondriális markerek három különálló faj létezését támasztják alá. Ezt a kisebb varianciával bíró nDNS adatok is megerősítik. A S. pedo és S. c. gracilis minták ugyanazon ITS2 haplotípussal rendelkeznek, ami nagyon közeli rokonságot feltételez. A S. c. campbelli haplotípus valamelyest különbözik a S. pedo-S. gracilis haplotípustól (3 bp különbség). A molekuláris eredmények szerint a tetraploid S. pedo a S. c. gracilis-populációból hasadhatott ki a genom duplikációjával. - A molekuláris adatok eredményei alapján a következő tíz molekuláris taxonómiai egység 104
állapítható meg a Saga genuson belül: S. ephippigera (Se9), S. ephippigera (Se26), S. ornata, S. cappadocica, S. rammei, S. hellenica, S. natoliae, S. pedo, S. campbelli gracilis, S. campbelli campbelli. - Morfológiai, bioakusztikai és molekuláris eredmények alapján a S. campbelli gracilis alfaji rendszertani helyzete nem felel meg a taxon filogenetikai pozíciójának. A S. c. gracilis mind molekuláris, mind pedig hangtani információk alapján faji szintű különbségeket mutat a S. c. campbelli-től, továbbá élőhelyeik szerint is elkülönülnek, ezért a következő taxon megnevezéseket tartom helyénvalónak: Saga gracilis KIS 1962 new combination, Saga campbelli UVAROV 1921, S. pedo PALLAS 1777
7.4.2 Hibridizáció lehetőségének vizsgálata a kongenerikus fajokkal A S. pedo hímjeit korai szerzők (pl. Bérenguier 1905, Horváth 1916, Burr et al 1923) létezőnek, de nagyon ritkának vélték. Kaltenbach (1967) ellenben kongenerikus fajok hímjeinek, korábban rosszul határozott példányoknak állapította meg az általa vizsgált preparátumokat. Mindazonáltal még ma is találtató közlés S. pedo hím létezéséről (Baur et al. 2006), bár összehasonlító példányok (pl. genetikai vizsgálatokhoz) nem ismeretesek. Az obligát szűznemző fajoknál – pl. Orthoptera (pl. Poecilimon intermedius) és számos Phasmatodea faj (pl. Bacillus sp.) esetében – hímek keletkezése nem ismeretes megtermékenyítés nélkül. Ennek mechanizmusa néhány Bacillus sp. faj esetében ismert, ahol a fajok közötti rekurrens hibridizációt mindig telitokia, valamint néha poliploidizáció kíséri (Scali & Marescalchi 1987). Ebből kifolyólag a Saga pedo hím jelenléte Svájban (Baur et al. 2006) a következőkkel magyarázható: 1. Reliktum ivaros populációk létezhetnek; 2. hibridizáció egy még fel nem fedezett kongenerikus faj populációjával; 3. egy másik faj véletlen behurcolása, mely vagy a helyi populáció egy nőstényével hibridizált, vagy ő maga lenne az úgynevezett ―Saga pedo hím‖. A S. pedo kariotípusában bekövetkezett általános változások, melyek következtében partenogén életmód alakult ki, a legutóbbi feltételezést valószínűsíti. A S. pedo mindazonáltal sikeresen kopulál a S. hellenica, S. rammei, és S. c. campbelli fajokkal, továbbá az e párosításból származó tojások életképesek, vizsgálataimban fejlődésnek indultak (Kolics et al. 2008a). Lemonnier-Darcemont & Darcemont (2007) vizsgálatai szerint egy S. rammei és S. pedo példánnyal történt pároztatásból életképes hibridek keletkeztek. Kísérletükben a kopulált S. pedo nőstény tojásaiból hat hím kelt ki, 105
melyek közül sikerült imágó egyedeket felnevelniük. Ezek a példányok (n=3) test-, pronotumés a tegmen-hosszának, valamint a szárnyának alapján három fajjal mutatott hasonlóságot: S. hellenica, S. rammei és S. campbelli campbelli. Kariogámiai vagy DNS vizsgálatot nem végeztek. Az alkalmazott primerkombinációkkal egyik utód hibrid státuszát sem sikerült igazolni. Minthogy a fluoMEP módszer nagy szamú (10-100) rövid szekvenciát szaporít fel a genom különböző részeiből, felettebb valószínűtlen, hogy a S. c. campbelli örökítő anyagára jellemző fragmentek teljesen hiányoztak volna az alkalmazott primerkombinációkkal. Egy valódi vagy részleges hibridnek elegendő genetikai anyagot kellett volna tartalmaznia bármelyik szülőből ahhoz, hogy a felszaporított régió, attól függően, hogy hetero- vagy homozigóta-e, változatosabb, és ne teljesen az anyaival azonos mintázatot adjon. Ezért nyilvánvaló, hogy a nagyban különböző apai és anyai minták közül csakis az anya (S. pedo) mintázata volt jelen a vizsgált hibridesélyes utódban. Ebből kifolyólag az utód nagy valószínűséggel nem hibridizációval keletkezett. Vizsgálataink szerint a genetikai távolság a S. rammei és S. pedo fajok közötti kapcsolatban nagynak bizonyult, s ez valamivel kisebb mértékben igaz a S. pedo és a S. c. campbelli fajok viszonyára is. Ezen adatok tehát megerősítik a fluoMEP vizsgálatok során kapott eredményeket. Összevetve genetikai eredményeinket a Lemonnier et al. (2008) által közöltekkel, miszerint hím egyedek jelennek meg a S. pedo S. rammei fajjal történő párzásából, nem kizárható, hogy a kongenerikus fajjal való indukált párzásból a S. pedofajnak a hímjét hozza elő.
7.5 Kigészítő vizsgálatok 7.5.1 Tojásfejlődési vizsgálatok Vizsgálataim elsősorban arra irányultak, hogy Hartley & Warne (1972) kezeléseit megismételve, a Saga fajok 2-3 éves fejlődését mesterségesen felgyorsítva nagyobb mintaanyagot sikerüljön nyernem. Ebből kifolyólag az eredmények nem vethetőek össze Ingrisch (1986a) vizsgálataival, ahol is különböző Orthoptera fajok természetes körülmények közötti fejlődését kívánta meghatározni. Két olyan kísérletet állítottam be, melynél a kezdeti diapauza feloldása sikeres volt. E kezelés valamelyest eltért a Hartley & Warne (1972) által alkalmazottaktól: a 90 napos második lépcső hőmérséklete 20 helyett 23 °C volt, míg a tojásrakási időszak mintegy 30 napja az embrionális fejlődésében okozhatott 106
különbséget. Mindazonáltal nem ismeretes a hőmérséklet, melyet Hartley & Warne (1972) a tojásokkal a kezelések előtt közöltek, továbbá a hőtartás mértéke sem, valamint a kikelt állatok vitalitásáról sem közöltek e szerzők adatokat. Az általam beállított, S. pedo fajon kivitelezett kísérlet nagyobb elemszámmal bírt, ám mivel technikai okok miatt 3°C-kal magasabb tartományban tudtam csak a tojásokat tartani, így nem tudni, hogy vajon az állatok nagy arányú mortalitásában szerepet játszhatott-e például túlinkubálás. A S. rammei fajt illetően megállapítható, hogy annak fejlődése azonos közölt hőmérsékletek mellett a S. pedo fajénál gyorsabb, az iniciális diapauza feloldása sikeres volt, továbbá az állatok mindegy negyede esetében a keltetés is sikerrel járt. További vizsgálatok szükségesek - nagyobb elemszám mellett - annak eldöntésére, hogy valamelyik kezelés hőmérséklete és/vagy időtartama, avagy baktériumos fertőzöttség állhatott a mesterségesen keltetett L1 lárvák nagyon alacsony vitalitása mögött. Mindezen vizsgálatok egy mesterséges keltetés kidolgozását kívánták megalapozni, mely hosszú távon a Saga pedo (PALLAS 1771) megőrzési stratégiájában kaphat szerepet.
7.5.2 Ragadozók általi terjedés vizsgálata A Saga fajok rovarevő madarak, és hüllők tápláléka lehetnek. Hüllő fajok közül a Lacerta viridis fajban vizsgáltam meg a S. pedo tojásának megmaradását. Előzetes kísérletek alapján elmondható, hogy a Saga tojás gyíkok emésztőcsatornában elemésztődik, a S. pedo hüllők általi közvetítésének esélye nagyon kicsi. A Saga fajok kitinizáltabb maradványaik alapján viszont jól izolálhatóak ragadozó madarak köpetéből: eddig a S. natoliae-t pásztormadár (Sturnus roseus) köpetéből (Miltschev & Chobanov 2002), a S. pedo-t fehérkarmú vércse (Falco naumanni) (Bernier 2005) köpetéből izolálták. A S. pedo faj esetében fontos a tojás izolálása köpetből, mivel egyetlen tojás megmaradása esetén is képes e faj új populációt létrehozni (pl. a S. pedo észak-amerikai populációja – Cantrall 1972).
Megfigyeléseim szerint azonban a tojás a kedvezőtlen
környezetben valamelyest sérül, az általunk izolált tojás a Hartley & Warne (1972) szerint alkalmazott hőmérsékleti kezelések mellett nem indult fejődésnek; összehorpadva tönkrement. Bernier (2005) vizsgálatai szerint ugyancsak megmarad a tojás, ám az általa közölt képeken is jól látható, hogy a közölt három tojás sérült (horpadás, halványult chorion), nagy valószínűséggel nem fejlődőképes (fejlődésüket nem vizsgálták). Mindazonáltal a ragadozó madarakkal való terjedés lehetősége nem kizárható, mivel a tojás megmaradása nagyban függhet az emésztőenzimes kitettség időtartamától. 107
8. Összefoglalás
A Saginae alcsalád, s ezen belül annak egyetlen Európában is élő képviselői, az elszigetelt szórványos populációkban élő Saga fajok, mind táplálkozásukban, mind termetükben különleges csoportot alkotnak az egyenesszárnyúak rendjén belül. E genus egyetlen Magyarországon is élő képviselője, a fűrészlábú szöcske (Saga pedo) a nem egyedüli szűznemző, tetraploid és védett faja. Disszertációm célja a genuson belüli rokonsági viszonyok filogenetikai módszerekkel történő feltárása - a vizsgálatokat kiegészítve a kritikus pontokon morfometriai - valamint egyenesszárnyú fajok esetében jól alkalmazható - bioakusztikai módszerekkel. Ezen túlmenően e több éves embrionális fejlődésű fajok tojásának fejlődését a S. rammei és a S. pedo fajokon, tekintettel e fajok mesterséges keltetésének lehetőségére e fajok kipusztult populációinak esetleges visszatelepítéséhez. A S. pedo rokon fajjal való párzásából származó tojások vizsgálata során azok hibrid státuszának vizsgáltam. Célul tűztem ki továbbá a S. pedo magyarországi lelőhelyeinek összesítését, s esetlegesen új lelőhelyek feltárását, valamint a faj alternatív terjedési lehetőségeinek vizsgálatát. A S. pedo faj magyarországi lelőhelyeit az eddigi irodalmi adatok, személyes megkérdezések, a www.saga.georgikon.hu (jelenleg karbantartás alatt) honlap kérdőívén keresztül, valamint potenciális lelőhelyek felkeresésével történt. A S. pedo faj lárvastádiumainak, illetve az adott stádiumra jellemző morfológiai bélyegek meghatározása comb- és tojócsőhossz mérés alapján. Összesen 156 S. pedo egyed adatait rögzítettem részben saját, részben Dr. Nagy Barnabás (MTA NKI) tenyészetéből származó állatok alapján. Tojásmorfológiai vizsgálatok során (hossz, szélesség, micropyle szám) S. pedo, S. natoliae, S. rammei, valamint S. campbelli campbelli fajok tojásait vizsgáltam meg, összesen 580 tojáson. Bioakusztikai vizsgálatokat öt európai fajon (S. natoliae, S. rammei, S. hellenica, S. campbelli campbelli, S. campbelli gracilis) folytattam. A Georgikon Karon illetve a Magyar Természettudományi Múzeumban készített hangfelvételeket Adobe Audition 1.5 programmal, oszcillogramos, szonogramos és spektrogramos grafikus megjelenítéssel vizsgáltam. A genetikai alapú vizsgálatokat három mitokondriális és egy nukleáris gén szekvenálásával összesen 2453-2461 bp hosszúságú szakaszon végeztem, majd a kapott 108
információt maximum parszimónia, valamint Bayes módszer segítségével leszármazási fákban összegeztem. Ezen kívül a S. pedo faj valamint a S. c. campbelli és a S. c. gracilis alfajok vizsgálata során főkomponens analízis segítségével morfometriai, valamint bioakusztikai vizsgálatokkal igyekeztem teljessé tenni ezen taxonok eddigi információit. Kiegészítő vizsgálatokban a Saga fajok embrionális fejlődését az átlátszatlan pete szélességének mérésével követtem nyomon, Hartley & Warne (1972) által alkalmazott kezelésekkel. A S. pedo egy nőstényét a S. c. campbelli egy hím példányával pároztattam, majd a tojásokban Hartley & Warne (1972) által alkalmazott kezelésekkel embriófejlődést indukáltam. Két, micropylé-vel rendelkező tojást vizsgáltam meg FluoMEP módszerrel, abból a szempontból, hogy hibrid utódok létrejöhetnek-e. A ragadozó madarak általi terjedés lehetőségét a S. pedo tojásain vizsgáltam, azokat az anyaállat testébe visszaágyazva etettem meg a vörös vércse (Falco tinnunculus) egy fiatal példányával. A zöld gyík (Lacerta viridis) esetében a tojást házi tücsök (Acheta domesticus) faj potrohába helyeztem. A S. pedo magyarországi 100 lelőhelyből álló idő szerinti elterjedési jegyzékét állítottam össze, köztük egy új magyarországi populációt írtam le a Köves-májon. Ezen kívül a S. hellenica egy eddig nem közölt új lelőhelyét fedeztem fel Bogoslovec település mellett, Sveti Jovansli hegyen, Makedóniában. A tojásmorfológiai vizsgálatokban a hossz és szélesség adatok tekintetében szignifikáns különbség (p <0,05) a S. pedo és a S. natoliae fajok között nem mutatkozott, míg a S. c. campbelli és a S. rammei fajok tojásai ezeknél szignifikánsan kisebbek voltak. Az egyes Saga fajok között szignifikáns különbség (p<0,05) mutatkozott továbbá a micropylé-k számában, valamint a tojások tömegében. A S. pedo és a S. natoliae fajokat illetően a mért hossz értékek a korábbi szerzők által közölt adatokkal átfedésben vannak, a S. pedo tojásának keresztmetszete a Krištin & Kaňuch (2007) általt közöltektól (hossz: 11.9 mm, szélesség: 3.8 mm, tömeg: 41 mg) különbözik. Az általam végzett mérések alapján megállapítható, hogy a frissen lerakott tojás szélessége sosem haladja meg a 3mm-t, kivéve abban az esetben, ha a tojás már fejlődésnek indult. A micropylé-k száma a S. pedo esetében 0 és 6 db/tojás között változott. Összességében az 1 micropyle / tojás szám volt a leggyakoribb (27%), míg 6 micropyle csupán egyetlen tojásán fordult elő. A S. pedo tojásai 52,98%-ban nem rendelkeztek egyetlen micropylé-vel sem (n=151). Két egyénileg is vizsgált példány esetében a termelt tojásoknak példányonként
90%,
illetve
25%-a
bizonyult
mikropyle-hiányosnak.
Előbbi
adat 109
következtében ez az érték eltér a Sänger & Helfert (1994) által leírt 27%-tól. A szűznemző S. pedo micropyle szerinti nagy egyedek közötti, továbbá a hossz- és keresztmetszet adatok változékonysága a többi Saga fajhoz képest a legnagyobbnak bizonyult, legkisebb variabilitás pedig a S. c. campbelli tojásainál volt tapasztalható. A Saga pedo fenológiáját illetően - korábbi szerzők (Bérenguier 1907; Quidet 1988, 1991; Schall 2002) által közölt adatokkal (8-9; illetve 5 vgay 6 stádium) az általam vizsgált 50 példány adatai alapján hat lárvastádium előzi meg az imágó állapotot. Ezen kívül méréseimet az egyes stádiumokra jellemző ovipositor és femur méreteket írtam le. Hangtani vizsgálataimban megállapítottam, hogy a S. rammei faj szokványos éneke egy hosszú echeme sorozat, melynek során az echeme ismétlési sebessége egyenletes, 1,3-1,7s közötti tartományban változik 23-26C°-on. E faj echeme-jei rendelkeznek a legkisebb syllabus-számmal és syllabus ismétlési rátával, továbbá ez rendelkezik a legrövidebb echemeismétlési idővel is. Az első néhány lassabban ismételt syllabus-át kivéve az echeme egy syllabus-típus ismétléséből áll, 40-48 syllabus/s-es sebességgel. A S. rammei szokványos éneke amplitúdómodulált: az echeme egy hangerőfokozó iniciális (kb. az echeme első harmada), és egy állandó amplitúdójú fő részből áll; az egyes syllabus-ok egy kisebb- és egy nagyobb amplitúdójú impulzussorozatból állnak. Az echeme fő részében a rövid impulzussorozatok rövidebbek, kevesebb impulzusból állnak, mint a hosszabb sorozatok. A rövid impulzussorozatok jellemzője még, hogy az impulzusok amplitúdója csökken, az impulzusimétlési sebesség pedig nő, míg a hosszú sorozatoknál ennek ellentéte jellemző. A S. rammei énekében amplitúdó modulációt figyeltem meg; ennek szerepéről azonban még keveset tudunk. Desutter-Grandcolas (1998) hipotézise szerint az állat potenciális ellenségeinek prédakeresésében lehet zavaró funkciója, és/vagy a faj nőstényei számára egyedi információt szolgáltathat a ciripelő hímről. Utóbbi esetet valószínűsíti, hogy megfigyeléseim szerint a nőstények a hím énekére nem adnak pozitív fonotaktikus reakciót, a hím hangadása a párzás során nyilvánul meg, ahol azzal a nőstény agresszív fellépését kerüli el. A leírt hangtani jellemzők alapján a S. rammei faj éneke jól elkülönül, könnyen felismerhető, ezáltal hímek esetében önmagában használható határozáshoz. A S. c. campbelli és a S. c. gracilis alfajok összehasonlítása során azok szokványos éneke a mind a szórásdiagram mind pedig a főkomponens analízis eredménye szerint egymástól jól elkülönül a négy vizsgált hangtani bélyeg (echeme hossza, syllabus-ok száma, 110
echeme ismétélis periódus, syllabus ismétlési ráta) alapján. a két alfajra jellemző akusztikai bélyegek a következők. S. c. campbelli: Echeme hossz: 1965,55±279,29 ; syllabus-ok száma egy echeme-ben: 66,95±9 ; syllabus ismétlési periódus : 34,11±1,22 ; echeme ismétlési periódus : 13510,61± 1702,06. S. c. gracilis: Echeme hossz: 3032,54±301,03 ; syllabus-ok száma egy echeme-ben: 92,83±7,42 ; syllabus ismétlési periódus: 30,68±1,44 ; echeme ismétlési periódus : 16170,56±1590,03. Önmagában azonban nem megállapítható ez alapján, hogy e különbségek fajon belüli változékonyságot, avagy faj szintű különbséget takarnak. A molekuláris markerek alapján a Saga genuson belül a következőket állapítottam meg. A Saga fajok monofiletikus eredetűek, az európai fajok az ázsiaiakból eredeteztethetőek. A vizsgált példányok közül a S. ephippigera és a S. ornata fajoknak két típusú ITS2 szekvenciája van, mely ősi eredetű ITS2 variabilitást mutat.A S. cappadocica faj földrajzilag és genetikailag is átmetetet képez a fenti két fajtól az európai fajok felé. Az európai Saga fajok csak egy típusú ITS2 szekvenciával rendelkeznek. A S. ephippigera és a S. ornata fajoktól a genus többi képviselője evolúciósan távoli fajként helyezkedik el. E fajok alkotta ’ephippigera-ornata’ klád ketinthető tahát a legősibbnek, míg a legkésőbb kialakult fajcsoportnak pedig a. ’campbelli-pedo’ klád fajai bizonyultak. Fajcsoportok tekintetében tehát a következő csoportosítás alkalmazandó a molekuláris markerek eredményei alapján: A: S. ephippigera, S. ornata; B: S. cappadocica, S. natoliae, S.rammei, S. hellenica; C: S. c. campbelli, S. c. gracilis, S. pedo. A két alfaj, a 2 mitokondriális, fehérjét kódoló gén (COXI, Cytb) alapján valamit a nukleáris szekvencia szerint a kládon belül a [(S. pedo, S. campbelli gracilis) S. campbelli campbelli] rokonsági viszonyokat mutatta; azaz a S. c. gracilis alfaj közelebbi rokonságban található a S. pedo fajjal, mint a másik alfajjal, a S. c. campbelli-vel. A S. pedo és S. c. gracilis ugyanazon haplotípussal rendelkeznek, mely a két taxon közti szoros rokonsági kapcsolatot alátámasztja. Ezzel szemben a S. c. gracilis a nominális alfajtól (S. c. campbelli) 3 bp különbséget mutatott, azaz a két alfaj között nagyobb különbség van, mint az egyik alfaj és a S. pedo között. A főkomponens vizsgálat eredménye szerint a campbelli-pedo klád három taxonja elkülöníthető egymástól. A két alfaj tekintetében a diszkriminancia függvény elemzés szerint az elkülöníthetőségében a következő morfológiai bélyegek szerepe szignifikáns: ST (tüskék száma az első lábszáron) és HWF (ugróláb szélessége). Ugyanakkor, mivel még az SF (tüskék száma az első combon) bélyeg elkülönítésben (határozásban) betöltött szerepe is közel volt a 111
statisztikailag szignifikánsnak tekinthető értékhez, ezért még ezt a bélyeget is belevettem a diszkriminancia függvénybe. Ezen három karakter alapján meghatározott diszkriminancia függvény szinte minden egyedet (egy S. campbelli campbelli hím kivételével) a megfelelő genotípushoz rendelt, azaz a S. c. campbelli, S. c. gracilis és S. pedo ezen bélyegek alapján egymástól egyértelműen elkülöníthető. A taxonómiai határozás igen nagy megbízhatósággal végezhető el a fenti három alapján, nemektől függetlenül. A S. c. gracilis alfaj az eltérő szaporodásbiológiájú,
tetraploid, valamint
morfológiailag a két alfajtól távol álló S. pedo-val közelebbi rokonságot mutat. A S. c. campbelli és S. c. gracilis
genotípusok továbbá élőhelyeiket tekintve elkülönülnek
egymástól, morfológiailag, és hangtani bélyegek alapján is megkülönböztethetőek. Mindezen információk a S. c. campbelli és S. c. gracilis alfaji státusnál távolabbi rokonsági kapcsolatát feltételezik, e taxonok faji szinten történő elkülönítését teszik indokolttá. Az idegen fajjal történő pároztatások vizsgálata során megállapítottam, hogy a két hibridgyanús ivadék mintázata azonos volt a S. pedo kontrolléval, továbbá 92.31%-ban megegyezett az anyai (S. pedo) szülőével. Az apai szülő (S. c. campbelli) tekintetében a mintázat bármilyen hasonlóság teljes hiányát mutatta (0%) a tesztelt primerekkel. Mivel mind a hibridesélyes utódokban, mind pedig a kontroll mintákban, a nagyban különböző apai és anyai minták közül csakis az anya (S. pedo) mintázata volt jelen ezekben az utódokban, az utód nagy valószínűséggel nem hibridizációval keletkezett. Vizsgálataim szerint a genetikai távolság a S. rammei és S. pedo fajok közötti kapcsolatok között nagynak bizonyult, s ez igaz a S. pedo és a S. c. campbelli fajok viszonyára is. Ezen adatok tehát megerősítik a fluoMEP vizsgálatok során kapott eredményeket. Összevetve a genetikai eredményeket a Lemonnier et al. (2008) által közöltekkel, miszerint hím egyedek jelennek meg a S. pedo S. rammei fajjal történő párzásából, nem kizárható, hogy a kongenerikus fajjal való indukált párzásból a S. pedo-nak hímje keletkezik. A Hartley & Warne (1972) szerint végzett kísérleteim eredményei szerint az embrionális állapotban fellépő diapauza egy hidegkezeléssel oldható fel, mely után 18°C-on legalább 24 napig tartó fejlődési időszak következik, s ettől vette kezdetét egy 26 napos kelési periódus. A S. rammei faj esetében a 40 napig tartó 30°C–os kezelést követően a tojások 34%-a azonnal fejlődésnek indult (D≥2,4mm) a tojás duzzadásával, mely 2,95-3,15mm átmérőnél 112
állt meg. Ezen adatot boncolással is sikerült igazolni. Mindezek során a tojások tömege és hossza nem, keresztmetszete viszont jól nyomon követhetően megváltozik. A S. pedo esetében a tojások kis részénél (4%) indult meg a fejlődés már 30°C-on, melyet boncolással igazoltam. Ezután a 90 napig tartó 23°C-os inkubálás alatt, a tojások 66%-a fejlődésnek indult.
Az embrionális fejlődés megindulásának állapotához – boncolással igazoltan -
rendelhető keresztmetszet értéke 2,9 mm. A kísérlet végén a S. rammei faj esetében 22%, a S. pedo esetében pedig 14,3%-os kelési arányt sikerült elérni, azonban az állatok nagyfokú mortalitása mellett, nekrotikus tünetegyüttesben. Csupán egyetlen (S. pedo) példány érte meg az L2 fejlődési stádiumot. A S. pedo ragadozó madarak általi terjedését tojás formában a vörös vércse egy példányán vizsgáltam, s a három beültetett közül egy tojást sikerült izolálnom annak köpetéből. A zöld gyík (Lacerta viridis) ürülékéből tojást nem sikerült izolálnom. Saját vizsgálataimban korábbi adatokhoz (Bernier (2005) Falco neumanni köpetéből izolált S. pedo tojása) hasonló eredményre jutottam.
.
113
9. Következtetések és kitekintés
Az általam közölt, S. pedo lelőhelylista összesen 100 élőhelyet tartalmaz, 29-cel többet, mint a legutóbbi magyarországi elterjedési közlés (Bauer et al. 2002), köztük egy általam leírt új lelőhellyel (Köves-Máj). Ez a fajjal kapcsolatos ismereteink bővülésével és nem a faj gyakoribbá válásával van összefüggésben. A S. pedo faj lárvastádiumainak száma vizsgálataim szerint 6, melyet a korábbi szerzőkhöz képest nagyobb elemszám mellett határoztam meg, valamint az egyes lárvastádiumokra utaló fenológiai információkkal támasztottam alá. Az európai Saga fajok tojásmorfológiai vizsgálatát a korábbi szerzőkhöz viszonyítva az eddigi legnagyobb elemszám mellett végeztem, s meghatároztam az egyes fajokra jellemző hossz-, keresztmetszeti- és micropyle értékeket, melyek segítségével a vizsgált fajok (fejlődésnek nem indult) tojásaik alapján elkülöníthetőek. A S. rammei fajra előttem nem közöltek részletes oszcillografikus és spektrografikus elemzést. Ezeknél a jól rejtőzködő, nagyon alacsony populációsűrűségben élő rovaroknál az akusztikus szignálok ismerete különösen fontos lehet a példányok hang alapján történő detektálásához, melyre az általam közölt paraméterek nyújtanak lehetőséget. A faj szokványos
énekének
megkönnyítése
leíró
valamint
elemzése
további
határozóbélyeget
viselkedésbiológiai
szolgáltat vizsgálatok
identifikációjuk megalapozása
szempontjából. Az identifikáció szerepe megmutatkozott A S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok vonatkozásában is, ahol e két alfaj szokványos énekének főkomponens analízise jól detektálható hangtani különbségeket tárt fel. Az európai Saga fajok mitokondriális és nukleáris marker alapú vizsgálata ezt a különbséget megerősítette a két alfaj között. Ezzel egyidejűleg viszont a (diploid) S. c. gracilis genetikailag azonos voltát mutatta ki a tetraploid S. pedo fajjal. Morfológiailag a S. pedo jól megkülönböztethető a két alfajtól, utóbbiak pedig nemektől függetlenül elkülöníthetőek az első lábon található tüskék száma, és ugróláb szélessége alapján. Genetikai, hangtani és morfológiai információk összevetésével a két alfaj faji szintre emelését tartom indokoltnak a következő megnevezésekkel: Saga campbelli UVAROV 1921, valamint Saga gracilis KIS 1962. A 14 képviselőt számláló Saga nem dolgozatban vizsgált fajainak csoportosítására a genetikai rokonságot mutató kládok szerinti csoportosítást javaslom: A: S. ephippigera, S. ornata; B: S. cappadocica, S.natoliae, S. hellenica, S. 114
rammei; C: :S. campbelli, S. gracilis,, S. pedo. A legősibb fajokat a S. ephippigera, S. ornata alkotta csoport-; a legkésőbb kialakult fajokat pedig a S. campbelli, S. gracilis, és S. pedo hármas képviseli. A S. pedo faj evolúciósan egyértelműen a S. gracilis-fajból keletkezett poliploidizációval, mivel vele teljesen megegyező haplotípussal rendelkezik. E két csoport között átmenetet alkot a S. cappadocica, S. natoliae, S. rammei S. hellenica fajokból álló csoport, melyek közül mind a földrajzi mind pedig a genetikai átmenetet a S. cappadocica faj képviseli. A S. pedo S. campbelli fajjal sikeres párosodása után izolált két hibridesélyes tojásában hőkezeléssel kinevelt teljes embriók a FluoMEP vizsgálatok eredménye szerint apai örökítőanyagot nem tartalmaztak. Korábbi szerzők ellenben szólnak a S. pedo hímjének közléséről, valamint a S. pedo egy távolabbi rokon fajjal (S. rammei) való párzásából származó hím utódok észlelésről. Ezen információkat egybevetve, véleményem szerint nem lehet elvetni a S. pedo hímjének létrejöttét természetes úton, vagy kongenerikus fajjal folytatott párzás által előidézve. Az általam végzett mesterséges keltetési kísérletek a korábbi szerzők által leírt kezelések alkalmazása nagy L1-es mortalitással járt, melyben valószínűleg a hideg periódus nem megfelelő hossza és/vagy hőmérséklete játszhatott szerepet. Ennek tisztázásához további vizsgálatok szükségesek. A ragadozó madarakkal folytatott vizsgálatom a S. pedo faj alternatív terjedésének lehetőségeire, az alacsony egyedszám miatt nem igazolta a felvázolt hipotézist. Ugyanakkor érdemes folytatni nagyobb elemszám mellett, más fajokkal is beállított kísérleteket, hiszen alacsonyabb expozíciós idő mellett, s esetleg természetesebb feltételekkel más esélye lehet a tojás megmaradásának.
115
10. Új tudományos eredmények
Összeállítottam irodalmi adatok a S. pedo magyarországi elterjedésének eddigi legteljesebb jegyzékét. A S. pedo és S. hellenica fajok új populációját írtam le. Elsőként írtam le a S. pedo faj lárvastádiumaira a jellemző fenológiai paramétereket. Elsőként közöltem a S. campbelli és S. rammei fajok tojásának leírását hossz-, keresztmetszeti- és micropyle információk alapján, valamint pontosítottam a S. pedo ootaxonómiáját a keresztmetszeti és micropyle adatok alapján. Elsőként tettem közzé a S. rammei faj énekének szonogramos, oszcillogramos, valamint spektrogramos részletes leíró elemzését, mely e faj egyértelmű detektálását teszi lehetővé. Meghatároztam a Saga nem fajai közötti természetes kapcsolatokat genetikai markerek segítségével. Genetikai, akusztikai és morfológiai eredmények alapján tisztáztam a S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok rendszertani státusát. Előként határoztam meg keresztmetszeti adatokat a S. pedo és S. rammei fajok embriógenezisében lévő tojásaira vonatkozóan.
116
11. New scientific results
An up-to date distribution map of the matriarchal katydid in Hungary was complied by the author. In addtition new populations were described for S. pedo and S. hellenica. Phenological parameters decsribing each larval stadium were were determined for S. pedo. Ootaxonomic parameters (length-, diameter and weight of the egg, number of micropyles) were firstly transmitted for S. campbelli and S. rammei, and those were corrected in the case of the matriarchal katydid. A detatiled description of the song of S. rammei was given for the fisrt time, based on sonographic, oscillographic and spektrographic patterns in order to ease the detecting of this species with reliability. Natural realationships were firstly uncovered based on genetic markers. Taxonomic state of S. c. campbelli and S. c. gracilis was cleared and revised combining acustic, morphometric and genetic data. Diameter of the develping egg of S. pedo and S. rammei containing embyro was firstly transmitted here.
117
12. Irodalomjegyzék
Andersen, A.N., Ludvig, J.A., Lowe, L.M., Rentz, D.C.F. (2001): Grasshopper biodiversity and bioindicators in Australian tropical savannas: Responses to disturbance in Kakadu National Park, Austral Ecology 26/3: 213. Atchley, W. R. (1977): Evolutionary consequences of parthenogenesis: Evidence from the Warramaba virgo complex. – Evolution 74: 1130–1134. Bartos, L. (1989): Összehasonlító faunisztikai vizsgálatok a Bükk-hegység déli részének Orthopteráin. – Acta Acad. Paedagogicae Agriensis. Nova Series Tom. 19(9) : 3-13 Bartos, L. (1991): Adatok a Mészhegy és a korróziós völgy Orthoptera-faunájának megismeréséhez. – Acta Acad. Paedagogicae Agriensis. Nova Series Tom. 20: 3-16. Bauer, N., Kenyeres, Z., Rácz, I. (2002): A Saga pedo Pallas a Kárpát-medencébenáttekintés új adatokkal. – Limes Természetvédelem. 24–31. Baur, B., Baur, H., Roesti, C., Roesti, D., Thorens, P. (2006): Sauterelles, Grillons et Criquets de Suisse Musée d’histoire naturelle de la Borgeoise de Berne. – Editions Haupt, ISBN-10: 3258070547 p. 140-143. Bérenguier, P. (1905): La Magicienne dentelée "Saga serrata". – Bull. Soc. Sci. Nat. Nimes 33: 145-152. Bérenguier, P. (1907): Observations sur les premières mues d’une femelle de Saga serrata Fabr. obtenue de l’éclosion d’œufs pondus en captivité, en 1906, au Clos-Oswald, commune de Roquebrune (Var). – Bulletin de la Société d’Étude des Sciences naturelles de Nîmes. 35: 23. Bernier C. (2005): Synthèse 2005 de l’enquête nationale sur la Magicienne dentelée Saga pedo (Pallas, 1771) – Réseau Tela Insecta, l’O.N.E.M, les Ecologistes de l’Euzière & le M.N.H.N pp.16. Berg, H. M., Zuna-Kratky, T. (1997): Heuschrecken und Fangschrecken. Eine Rote Liste der in der Niederösterreich gefährdeten Arten. – NÖ Landesregierung, Wien, 112 pp. 118
Boldyrev, B. T. (1915): Contributions á l'étude de la structure des spermatophores et des particularités de la copulation chez Locustoidea et Grylloidea – Hor. Soc. Ent. Ross., 41(6): 127-141. Boldyrev, B. T. (1928): Biological studies on Bradyporus multituberculatus F.W. (Orthoptera, Tettigoniidae) – Eos, Madr. 4:13-56. Bonnemaison, L. (1845): Arrest de dévelopment et diapauses. – Ann. Épiphyt. 11:19-45. Bordenstein, S.R., Rosengaus, R.B. (2005): Discovery of a novel Wolbachia supergroup in Isoptera. Curr Microbiol 51:393–398 Bureš, I., Pešev G. (1958): Artbestand und Verbreitung der Geradflüger (Orthopteroidea) in Bulgarien unter Berücksichtigung der schädlichen Arten. – III. Teil-Tettigonioidea. Invest. Zool. Inst. Sofia. 7:68-71. Burr, M., Campbell, B. P., Uvarov, B. P. (1923): Contribution to our Knowledge of the Orthoptera of Macedonia. – Trans. Ent. Soc. London 120-151. Búza, G. (1994): Fűrészlábú szöcske (Saga pedo) Sajóbábonyban – Calandrella 8 (1-2): 179. Cabrero, J., Gómez, R., Camacho, J.P.M. (2007): No evidence of the presence of Wolbachia in the parthenogenetic insect Saga pedo. Eur Soc Evol Biol. 11th Congress, Upsala, Sweden, 20-25 August Cantrall, I. J. (1972): Saga pedo (Pallas) (Tettigoniidae: Saginae) an old world katydid new to Michigan.– Great Lakes Entomol. 5:103–106. Chang, A., Liew, W.C., Chuah, A., Lim, Z. J., Lin, Q., Orban, L., (2007): FluoMEP: A new genotyping method combining the advantages of randomly amplified polymorphic DNA and amplified fragment length polymorphism. – Electrophoresis 28:525–534. Chopard, L. (1946): Quelques notes sure le eurs de la Saga (Orth. Tettigoniidae) – Bull. Soc. ent. France 51: 126-128. Chyzer, K. (1884): Érdekes szöcskefaj. – Rovartani lapok 1(8): 172.
119
Chyzer, K. (1897): Zemplén vármegye Orthopterái. – Rovartani lapok 4 (5): 99-101. Desutter-Grandcolas, L. (1998): Broad-band frequency modulation in cricket (Orthoptera, Grylloidea) calling songs: two convergent cases and a functional hipothesis. – Can. J. Zool. 76:2148–2163. Deura, K., Hartley J. C. (1982): Initial diapause and embryonic development in the speckled bush cricket, Leptophyes punctatissima. – Phyisiol Entom. 7: 253-262. Dobler, S., Heller, K.-G., Helversen von, O. (1994): Song pattern recognition and an auditory time window in the female bushcricket Ancistrura nigrovittata (Orthoptera: Phanetopteridae). Journal of Comparative Physiology 175: 67-74. Eades, D.C., Otte, D. (2009): Orthoptera Species File Online. Version 2.0/3.4 (10/01/2009)
Ebejer, J. M. (2000): Description of the third instar larva and puparium of Blaesoxipha calliste Pape, 1994 (Diptera: Sarcophagidae) – Studia Dipterologica 1:121-124. Ebner, R. (1912): Orthoptera I. Mantoidea und Tettigonioidea (=Locustoidea). – In: Wissentschaftliche Ergebnisse der Expeditionen nach Mesopotamien 1910. Ann. nat. Hofmus. Wien 26:443-446. Ebner, R. (1914): Beiträge zur Kenntnis der Orthopteren-Fauna von Oesterreich-Ungarn. – Internationale Entomologische Zeitschrift 7 (43): 294. Ebner, R. (1951): Kritisches Verzeichnis der orthopteroiden Insekten von Österreich. – Verh. Zool.-bot. Ges. Wien 92: 145, 152 Elias, D.O., Hebets, E.A., Hoy, R.R., Mason, A.C. (2005): Seismic signals are crucial for male mating success in a visual specialist jumping spider (Araneae: Salticidae). – Anim. Behav. 69:931–938. Elliott, N. G., Haskard, K., Koslow, J. A. (1995). Morphometric analysis of orange roughy (Hoplostethus atlanticus) of the continental slope of southern Australia. – J. Fish Biol. 46: 202-220. Entz, G. (1884): A Saga serrata Kolozsvár környékén. – Rovartani lapok 1(12): 251.
120
Faber, A. (1953): Laut- und Gebärdensprache bei Insekten. Orthoptera (Geradflügler). Teil I. Vergleichende Darstellung von Ausdrucksformen als Zeitgestalten und ihren Funktionen. – Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart. Feodorov, S. M. (1962): On the biology of the grasshoppers Bradyporus multituberculatus, F.W. Onconotus laymanni, Pall. (Orthoptera Tettigoniidea) in the steppes of Precaucasia. – Entom. Oboz 41:751-762 Fischer, F.P., Schulz, U., Schubert, H., Knapp P., Schmöger, M. (1997): Quantitative assessment of grassland quality: acoustic determination of population sizes of orthopteran indicator species – Ecol. Appl. 7: 909–920. Folmer, O., Black, M., Hoeh, W., Lutz, R., Vrijenhoek, R., (1994): DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 3, 294-299. Fontana, P., Cussigh, F. (1996): Saga pedo (Pallas) ed Empusa fasciata Brulle in Italia, specie rare da proteggere. – Atti Acc.Rov. Agiati 6: 47–64. Földessy, M., Varga, A. (1988): A Saga pedo (Pallas) előfordulása a Sár-hegyen – Fol. Hist.Nat. Mus. Matraensis 2: 7-8. Frivaldszky, J. (1867): A Magyarországi Egyenesröpűek Magánrajza. Monographia Orthopterorum Hungariae. Budapest Garai, A. (1995): Adatok Magyarország Orthoptera faunájához – Fol. Entomol. Hungarica 231–233. Goldschmidt, E. (1946): Poliploidy and parthenogenesis in the genus Saga. – Nature 158: 587-588. Gorochov, A. (1995): System and evolution of the suborder Ensifera (Orthoptera). Part II. – Proc Zool Inst Acad Sci USSR. St. Petersburg. Greenfield, M. D. & Minckley, R. L. (1993): Acoustic dueling in tarbush grasshoppers: settlement of territorial contests via alternation of reliable signals. – Ethology 95: 309-326. Günther, K., Zeuner, F. (1930): Beiträge zur Orthopterenfauna von Ungarn. – Konowia (Wien) 9(3): 193-208. 121
Hall, T.A., (1999): BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids. Symp. Ser. 41, 95-98. Harmos, K., Sramkó, G. (2001): A Saga pedo (Pallas) újabb lelőhelye a Mátrában – Fol. Hist.-Nat. Mus. Matraensis 25: 79.-82. Hartley, J.C. (1967): Some notes on the hatching Pholidoptera griseoaptera (De Geer)(Orth. Tettigoniidae). – Entom. Mon. Mag. 103:123-124 Hartley, J.C., Dean, R. L. (1974): Ephippiger cruciger as a laboratory insect (Orthoptera, Tettigoniidae). – J. Nat. Hist. 8:349-354. Hartley, J.C., Warne, A. C. (1972): The developmental biology of the egg stage of Western European Tettigoniidae (Orthoptera) – J. Zool. 168: 267-298. Harz, K. (1957): Die Geradflügler Mitteleuropas. Jena, p. 138-233. Harz, K. (1969): Die Orthopteren Europas I. Series Entomol 5. The Hague (Dr W Junk NV). Helfert, B., Sänger, K. (1975): Haltung und Zucht europäischer Heuschrecken (Orthoptera, Saltatoria) im Labor. – Zeitschrift Angew. Zool. 62, 267-279. Heller, K. G. (1988): Bioakustik der Europäischen Laubheuschrecken (Ökologie in Forschung und Anwendung 1.). Margraf, Weikersheim, 358 pp. Heller K. G., Korsunovskaya, O., Ragge, D. R., Vedenina, V.,Willemse, F., Zhantiev, R.D., Frantsevich, L. (1998): Check-List of European Orthoptera. – Articulata 7: 1–61. Heller, K. G., Orci K. M., Grein G., Ingrisch S. (2004): The Isophya species of Central and Western Europe (Orthoptera: Tettigonioidea: Phaneropteridae) – Tijdschr. Entomol. 147: 237–258. Helversen von, O., Helversen von, D. (1994): Forces driving coevolution of song and song recognition in grasshoppers. In: Schildberger, K. & Elsner, N. (eds): Neural basis of behavioral adaptations. – Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York, pp. 253-284. Hennig, W. (1981): Insect Phylogeny. – John Wiley & Sons, Chichester.
122
Hewitt, G. M. (1979): Grasshoppers and Crickets Animal Cytogenetics 3. Insecta I. Orthoptera. – Bornträger Berlin, Stuttgart Hopp, S. L., Owren, M. J., Evans, C. S. (1998): Animal acoustic communication, sound analysis and research methods. – Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Horváth, G. (1916): A Saga serrata Fabr. elterjedése hazánkban – Rovartani lapok 23: 3.-4. Huang, R. Y Y. (1987): New record of Chinese Saginae. – Entomotaxonomia 8 : 290. Huang, Y., Orti, G., Sutherlin, M., Duhachek, A., Zera, A., (2000): Phylogenetic relationships of North American field crickets inferred from mitochondrial DNA data. Mol. Phylogenet. Evol. 17, 48-57. Huelsenbeck, J. P., Ronquist, F. (2001): MRBAYES: Bayesian inference of phylogeny. Bioinformatics 17:754-755. Ingrisch, S. (1984): Embryonic development of Decticus verrucivorus (Orthoptera: Tettigoniidae). – Entomol. Gen. 10: 1-9. Ingrisch, S. (1986a): The plurennial life cycles of the European Tettigoniidae 1. The effect of temperature on embryonic development and hatching. – Oecologia, Berlin 70: 606-616. Ingrisch, S. (1986b): The plurennial life cycles of the European Tettigoniidae 2. The effect of photoperiod on the induction of an initial diapause. – Oecologia, Berlin 70: 617-623. Ingrisch, S. (1986c): The plurennial life cycles of the European Tettigoniidae 3. The effect of drought and the variable duration of the initial diapause. – Oecologia, Berlin 70: 624-630. Ingrisch,
S.
(1991):
Taxonomie
der
Isophya-Arten
der
Ostalpen
(Grylloptera:
Phaneropteridae) – Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 64: 269–279. Jacobs, W. (1953): Verhaltensbiologische Studien an Feldheuschrecken. – Zeitschrift für Tierpsychologie, Beiheft 1: 1-228. Jaus, I. (1934): Ein Beitrag zur Biologie von Saga serrata – F. Konowia 13: 171-177. Jacobson, G. G., Bianchi, w. L. (1905): Die Orthopteren und Pseudoorthopteren des Russischen Reiches und der angrenzenden Länder. St.-Petersburg, p.338-390. 123
Kalmring, K., Jatho, M., Roessler, W., Sickmann, T. (1997): Acousto-vibratory communication in bushcrickets (Orthoptera: Tettigoniidae). – Entomol. Gen. 21: 265–291. Kaltenbach, A. (1967): Unterlagen für eine Monographie der Saginae I. Superrevision der Gattung Saga Charpentier (Saltatoria: Tettigoniidae). – Beit. zur Entomol. 17: 3–107. Kaltenbach, A. (1970): Unterlagen für eine Monographie der Saginae II. Beiträge zur Autoökologie der Gattung Saga Charpentier (Saltatoria: Tettigoniidae) – Zool. Beiträge 16: 155–245. Kaltenbach, A. P. (1990): The predatory Saginae. – In: Bailey W.J. & Rentz D.C.F. (eds): The Tettigoniidae. Biology, Systematics and Evolution. Springer, Berlin, pp. 280–302. Kenyeres, Z. (2000): Adatok a Dunántúli-középhegység egyenesszárnyú (Ensifera, Caelifera) faunájának ismeretéhez I. – Fol. Mus. Hist.-Nat. Bakonyiensis 16: 93-108. Kenyeres, Z., Bauer, N. (2001): Javaslat az egyenesszárnyú (Orthoptera) együttesek természetességének megállapítására. – Természetvédelmi Közlemények 9: 219-227. Kenyeres, Z., Bauer, N., Rácz, I. (2002): Saga pedo Pallas (Orthoptera, Sagidae) dans le bassin carpathique - révision, avec de nouvelles données. – Bulletin de la Soc. Entomol. de France 107 (2): 149–156. Kis, B. (1962): Saga italica gracilis eine neue Unterart aus Rumänien (Othoptera, Tettigoniidae). – Ann. Hist. Nat. Mus. Mation. Hung. (Zool) 54:255-258. Kisbenedek, T. (1997): Egyenesszárnyúak-Orthoptera. – In: Forró L. (szerk.): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó rendszer V. Rákok Szitakötők és Egyenesszárnyúak. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp. 58–81. Kisbenedek, T., Báldi, A. (2000): What factors govern orthopteran community structure and species prevalence? – In: Lockwood et al. (ed.): Grasshoppers and grassland health, Kluwer Academic Publishers, pp. 97-107 Kisfali, M., Nagy, A. (2007): Summary of the Orthoptera fauna of the Villány Hills (Southwest Hungary) - Janus Pannonius Múzeum Évkönyve 50-52.
124
Kolics B., Müller T. (2007): Adatok a Saga rammei és a Saga pedo (Orthoptera, Tettigoniidae) mesterséges keltetéséhez – XIII. ITF, 2007. március 22. Keszthely (CD kiadvány pp.1-6). Kolics, B., Vadkerti, E. (2007): A Saga pedo újabb lelőhelye a Villányi-hegységben Janus Pannonius Múzeum Évkönyve 50-52. Kolics, B., Kondorosy, E., Chobanov, D., Müller, T. (2007): Morphological comparison of the eggs of Saga pedo, S. natoliae, S. rammei, and S. campbelli campbelli (Orthoptera, Tettigoniidae) – Folia Entomologica Hungarica 68:55-59. Kolics, B., Nagy V., Müller, T. (2008a): Nyugalmi állapot feloldása Orthoptera fajokon. XIV. Ifjúsági Tudományos Fórum. Keszthely, 2008. március., Keszthely (CD kiadvány pp.14). Kolics B., Orci K. M., Chobanov D., Baska F., Kondorosy E.,& Müller T (2008b): Description of the song of the bush-cricket Saga rammei Kaltenbach, 1965 (Orthoptera: Tettigoniidae) - Biologia 63(2): 1-7. Kollar, V. (1833): Systematisches Verzeichnis der im Erzherzogthume Oesterreich vorkommenden geradflügeligen insekten. – Beiträge zur Landeskunde Österreichs unter der Enns 3: 76. Koppányi, T. (1950): Faunisztikai jegyzetek. I. Adat a Saga serrata Fabr. magyarországi előfordulásához. – Ann. Biol. Universitatis Debreceniensis 7: 267 Koy, T. (1800): Alphabetisches Verzeichniss meiner Insektensammlung, Buda pp.1-27. Krauss, H. (1878): Die Orthopteren-Fauna Istriens. – Sb. Akad. Wiss. Wien, Math. nat. Cl. 78: 506-511. Kriegbaum, H. (1989): Female choice in the grasshopper Chorthippus biguttulus. – Naturwissenschaften 76: 81-82. Krištin, A. & Kańuch, P. (2007): Population, ecology and morphology of Saga pedo (Orthoptera: Tettigoniidae) at the northern limit of its distribution. – Eur. J. Entomol. 104. 73–79.
125
Lang, A. (1930): Über das Vorkommen von Saga serrata F. (Orthoptera) in der Umgebung von Deutsch-Altenburg, – N.-Österr. Z. Ver. Naturbeobachter u. Sammler, Wien 5/1:1-4. Larkin, M. A., Blackshields, G., Brown, N. P., Chenna, R., McGettigan, P. A., McWilliam, H., Valentin, F., Wallace, I. M,, Wilm, A., Lopez, R., Thompson, J. D., Gibson, T. J., Higgins, D. G. (2007): Clustal W and Clustal X version 2.0. – Bioinformatics, 23, 2947-2948. Lehmann, G. (2003): Review of biogeography, host range and evolution of acoustic hunting in Ormiini (Insecta, Diptera, Tachinidae), parasitoids of night-calling bushcrickets and crickets (Insecta, Orthoptera, Ensifera). – Zool. Anz. 242: 107–120. Lemonnier-Darcemont, M., Darcemont, C. (2007): Hibridation entre Saga pedo (Pallas 1771) et Saga rammei Kaltenbach 1965 (Orthoptera : Tettigoniidae) – Ann. de la Soc.Entomol. de France 43 (2): 249-252. Lemonnier-Darcemont, M., Dutrillaux A., Dutrillaux B., Darcemont, C. (2008): Recherches sur la phylogénie du genre Saga (Orthoptera:Tettigoniidae): données chromosomatiques – Ann. de la Soc. Entomol. de France 44 (4): 477-485. Liker, A. (2002): Az állatok jelzésrendszereinek evolúciója. – In: Barta Z., Liker A. és Székely T. (szerk.): A viselkedésökológia modern irányzatai. Osiris Kiadó, Budapest. Majer, J. (2000): A fűrészlábú szöcske (Saga pedo) és az imádkozó sáska (Mantis religiosa) állományának vizsgálata a Szársomlyó déli oldalán (Orthoptera) – Dunántúli Dolgozatok Természettudományi Sorozat 10:157 –163. Malicky, H. (1963): Eine merkwürdige Heuschrecke. – Mitt.Ent.Ges.Basel (N.F.) 11:117120. Margó, T., Frivaldszky, J. (1879): Budapest és környéke állattani tekintetben. – In: Gerlóczi Gy., Dulácska G. (szerk.): Budapest és környéke természettudományi, orvosi és közmívelési leírása 1., Budapest Marquet, C. (1877): Notes pour servir a l'Histoire Naturelle des Insectes OrthoptéresTettigoniidae de Languedoc. – Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 11: 155-156.
126
Matthey, R. (1939): La formule chromosomiale de la sauterelle parthenogenetique Saga serrata Fabr. et de l'Ephippigera vitium. – C. R Soc. Biol., Paris 132: 369-370. Matthey, R. (1941): Etude biologique et cytologique de Saga pedo Pallas (OrthopteraTettigoniidae). – Rev. Suisse Zool. 48: 91-102. Matthey, R. (1946): Demonstration du caractere geographique de la parthenogenese de Saga pedo Pallas et de la polyploidie, par comparaison avec les especies bisexuelles S. ephippigera Fisch. et S. gracilipes Uvar. – Experientia 2: 260-261. Matthey, R. (1948): Données nouvelles sur les chromosomes des Tettigoniides et la parthénogenèse de Saga pedo Pallas. – Rev. Suisse de la Zool. 55: 45-46. Matthey, R. (1950): Les chromosomes de Saga cappadocica Werner (Orthoptera: Tettigoniidae). – 9. Jahrbuch schweiz. Ges. Vererbungsforsch. [Arch. Klaus. Stift. Vererbunsforsch.] 25: 44-46; Zürich. Mazzini, M. (1976): Sulla fine struttura del micropilo negli insetti IV. Le sculture corionidee come mezzo di identificazione delle uova degli Ortottere Tettigonioidei. – Redia 59:109-134. Miltschev, B. & Tschobanov, D. (2002). Britverluste und Nahrung des Rosenstars Sturnus roseus in Südost Bulgarien in Jahr 2000. – Vogelwelt 123(2): 99-103. Morgue, M. (1935): Observations sur Saga serrata. – Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 4: 47-48. Müller, A. (1924): Über Herkunft und Verbreitung der Orthopteren des Siebenbürgens. – Verh. Mitt. Siebenbürg. Ver. Naturwiss. Hermannstadt 72-74: 206-207, 235. Nagy, A. (1998): Adatok a Villányi-hegység Orthoptera-faunájához – A Janus Pannonius Múzeum Évkönyve 43: 41-48. Nagy, A., Nagy, B. (2000): The Orthoptera fauna of the Villány Hills (South Hungary). A Villányi-hegység
egyenesszárnyú
(Orthoptera)
faunája.
–
Dunántúli
Dolgozatok
Természettudományi Sorozat 10: 147-156. Nagy, B. (1960): A Saga pedo Pall. (Orthopt.: Tettigonioidea) magyarországi előfordulásának vertikális határai – Fol. Entomol. Hung. 13(1): 251-252.
127
Nagy, B. (1965): Rovaróriásunk: a fűrészlábú szöcske (Saga pedo Pall.) – Búvár 10 (1): 2933. Nagy, B. (1974): Reliktum Saltatoria fajok a pusztuló Bélkő hegyen. – Fol. Entomol. Hungarica 27 (1): 139-144. Nagy, B. (1984): Fűrészlábú szöcskék - Saginae – In: Móczár L. (ed.): Állathatározó I. (3. kiadás) Tankönyvkiadó, Budapest. Nagy, B. (2006a): A Mecsek Orthoptera faunájának jellegzetes vonásai. – Natura Somogyiensis 9: 153-166. Nagy, B. (2006b): Védett szöcskék és sáskák a Tubesen – Élet és Tudomány 61, (40): 1257. Nagy, B.(2007): Születés, újjá-születés és a vég. A fűrészlábú szöcske (Saga pedo Pallas 1771) életútja – Élet és Tudomány, 62(23): 720-723. Nagy, B., Rácz, I. (1996): Orthopteroid Insects in the Bükk Mountain – In: Mahunka, S. (szerk.): The Fauna of The Bükk National Park, Hungarian Nat. Hist. Mus., Budapest. pp. 95–122. Nagy, B. Kis, B. Nagy, L. (1983): Saga pedo Pall. (Orthoptera, Tettigoniidae): Verbreitung und ökologische Regelmässigkeiten des Vorkommens in SO-Mitteleuropa. – Verhandlungen des X. Internationalen Symposiums über Entomofaunistik Mitteleuropas (SIEEC) Budapest: 190-192. Nagy, B., Vajda, Z., Kelemen, J. (1997): A fűrészlábú szöcske. – Élet és tudomány 52 (38): 1214 Nylander, J. A. A. (2004): MrModeltest v2. Program distributed by the author. Evolutionary Biology Centre, Uppsala University Nagy, B., Šušlík, V., Krištín, A. (1998): Distribution of Orthoptera species and structure of assemblages along Slanské-Zemplén Mountains Range (SE Slovakia-NE Hungary). – Fol. Entomol. Hung. 59: 17–27.
128
Nagy, B., Rácz, I. A., Varga, Z. (1999): The orthopteroid insect fauna of the Aggtelek Karst region (NE Hungary) referring to zoogeography and nature conservation. – In: Mahunka, S. (szerk.): The Fauna of the Aggtelek National Park I. Hungarian Natural History Museum, Budapest: 83-102. Oláh, M. (1987): A Fűrészlábú szöcske (Saga pedo) újabb előfordulása Magyarországon – Fol. Hist.-Nat. Mus. Matraensis 7: 29-32. O’Neil, S., Hoffmann, A. A, Warren J. H. (1997): Influential passangers: Inherited Microorganisms and Athropod Reproduction. Oxford Univ. P. Oxford, UK Orban, L., Wu, Q., (2008): Cyprinids In: Kocher, D. T., Kole, C. (Eds.), Genome Mapping and Genomics in Fishes and Aquatic Animals. Springer, Berlin Heidelberg. pp. 45-83. Orci, K. M. (1996): A comparative study on grasshopper (Orhtoptera) communities in the Aggtelek Biosphere Reserve. – ANP füzetek 1: 109-116. Orci, K. M., Nagy B., Szövényi G., Rácz I., Varga Z. (2005): A comparative study on the song and morphology of Isophya stysi Čejchan, 1958 and Isophya modestior Brunner von Wattenwyl, 1882 (Orthoptera, Tettigoniidae). – Zool. Anz. 244: 31–42. Padewieth, M. (1900): Orthoptera genuina des kroatischen Littorale und Umgebung Fiumes. – Glasn. Hrvat. Naravoslov. Družtva 11: 11 – 28. Palumbi, S. R., Martin, A., Romano, S., McMillan, W. O., Stice, L., Grabowski, G., (1991): The simple fool’s guide to PCR. Honolulu, Department of Zoology, University of Hawaii. Panaram, K., Marshall l. J. (2007) : F supergroup Wolbachia in bush crickets: what do patterns of sequence variation reveal about this supergroup and horizontal transfer between nematodes and arthropods? – Genetica 130:53–60 Pantel, P. J. (1886): Contribution à l'Orthoptérologie de l'Espagne Centrale. 2c Partio. Cataloge raisonné des espèces récoltées à Uclés et dans les Localités voisines. – Ann. soc. Esp. Hist. Nat. Madrid 15: 284. Papp, J. (1968): Magyarország. – Panoráma, Budapest.
129
Pipher, E.K., Morris, G.K. (1974): Frequency modulation in Conocephalus nigropleurum, the black-sided meadow katydid (Orthoptera:Tettigoniidae). – Can. Entomol. 106: 997–1001. Pongrácz, S. (1929): Megfigyelések a ritka fűrészlábú sáskán – Természettudományi Közlemények 61: 679-680. Pungur, Gy. (1899): Classis Insecta. Ordo Orthoptera. – In: A Magyar Birodalom Állatvilága (Fauna Regni Hungariae) III. Arthropoda. Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest: 1–16. Quidet, P. (1988): Saga pedo Pallas. Une sauterelle qui pose des problemes aux entomologistes. – Bulletin de la Société des Sciences de Nîmes et du Gard 58: 63–68. Quidet, P. (1991): Une sauterelle qui pose des problèmes aux entomologistes, Saga pedo Pallas (Orthoptera, Sagidae). – Imago 44: 23–30.
Rácz, I. (1992): Orthopteren des Ungarische Naturhistorische Museum. – Fol. Entomol. Hung. 53: 155–163. Rácz, I. (1998): Biogeographical survey of the Orthoptera fauna in Central Part of the Carpathian Basin (Hungary): Fauna types and community types. – Articulata 13/1:53-69. Rácz, I. (2001): Some problems of the advanced classification of Orthopteroids. – Articulata 16(1/2): 1-10. Rácz, I.,Varga, Z (1985): Adatok a Mecsekés a Villányi-hegység Orthoptera faunájának ismeretéhez.- A Janus Pannonius Muzeum Évkönyve 29:29-35. Rácz, I.,Varga, Z., Mező, H., Parragh, D. (1996): Studies on the Orthoptera Fauna of the Aggtelek Karst. – ANP füzetek 1: 99-107. Ragge, D.R., Reynolds W.J. (1998): The Songs of the Grasshoppers and Crickets of Western Europe. Harley Books, Colchester, England, 591 pp. Ramme, W. (1951): Zur Systematik, Faunistik und Biologie der Orthopteren von SüdostEuropa und Vorderasien. – Mitt. Zool. Mus. Berlin 27: 124.
130
Redtenbacher, J. (1900): Die Dermatopteren und Orthopteren (Ohrwürmer und Geradflüger) von Österreich-Ungarn und Deutschland. Wien pp.102-103. Robinson, D. J., Hall M. J. (2002). Sound signalling in Orthoptera – Adv. Insect Physiol. 29: 151–278. Rohdendorf, B. (1930): Sarcophaginae – In: Lindner, E.: Die Fliegen der Palearktischen Region, Stuttgart 64:7 Romoser, S. W., Stoffolano, G. J. (1994): The Science of Entomology. – Wm. C.Brown Publishers pp. 133–137. Rózsa, L. (2005): Élősködés: az állati és emberi fejlődés motorja – Medicina, Budapest p. 318 Römer H. (1994): Bushcricket acoustic communication: role of receiver psychology, pp. 243–252. – In: Schildbelger K. & Elsner N. (eds), Neural Basis of Behavioural Adaptations, Gustav Fischer Verlag, New York. Rössler, W., Jatho, M., Kalmring, K. (2006): The auditoryvibratory sensory system in Bushcrickets, pp. 35–71. In: Drosopoulos S. & Claridge M.F. (eds), Insect Sounds and Communication (Physiology, Behaviour, Ecology and Evolution),CRC Press, Taylor & Francis. Sajó, K. (1886a): Der Schlaf der Insekten. – Prometheus 7:817-819. Sajó, K. (1886b): Kälte und Insektleben – III. Wochenschr. F. Entom. 394-397, 405-407. Sakaluk, S. K., Belwood, J. J. (1984): Gecko phonotaxis to cricket calling song: a case of satellite predation. – Anim. Behav. 32: 659–662. Sáringer (2006): A rovarok nyugalmi állapotáról – A Szent István Akadémia Székfoglaló előadásai 4. Szent István Társulat , Budapest 37 pp. Saussure, H. (1888): Synopsis de la tribu des Sagiens. Ann. Soc. Ent. France 8:127-128. Sänger, K. (1987): Zur Bedeutung der Starre im Paarungsverhalten von Saga natoliae Serville und Saga ephippigera Fischer de Waldheim (Ensifera: Tettigonioidea). Zool. Anz. 219: 66–69. 131
Sänger, K., Helfert, B. (1994): Vergleich von Anzahl und Lage der Mikropylen und der Form der Eier von Saga pedo, S. natoliae und S. ephippigera (Orthoptera: Tettigoniidae). Entomol. Gen. 19: 49–56. Scali, V. & Marescalchi, O. (1987). The evolution of the genus Bacillus (Phasmatodea Bacillidae) from a karyological point of view. – In: Baccetti, B. (ed.). Evolutionary Biology of Orthopteroid Insects. Ellis Horwood Limited, Chichester: 541-549. Schall, A. (2002): Détails sur le connaissance de Saga pedo (Pallas, 1771), cycle biologique en captivité (Orthoptera, Tettigoniidae, Saginae). – Bulletin de la Sociéte entomologique de France 107: 157-164. Schremmer, F. (1959): Ein gespenstiges Insekt. – Univ. Nat. und Technik,Wien,14:215-217. Senar, J. C., Leonart, J. & Metcalfe, N. B. (1994). Wing variation between resident and transient wintering siskins Carduelis spinus. – J. Avian Biol. 25: 50-54. Senfft, W. (1938): Das Insektarium im September. – Kosmos 35: 323-324 Siroki, Z. (1961): A Saga pedo (Pall.) újabb előfordulása a Bükk-hegységben.– Állattani Közlemények 48 (1-4):125-127. Siroki, Z. (1965): Adatok hazánk Saltatoria faunájához. – A Debreceni Múzeum 1965. évi évkönyve 397-402. Sólymos, P., Nagy, A. (1999): Összehasonlító faunisztikai vizsgálatok a Villányi-hegységben (Mollusca, Orthoptera). – TDK Dolgozat. KLTE, Debrecen Soulé, M.E. (1985): What is conservation biology? – BioScience 35: 727-734. Standovár, T., Primack, R. B. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Stouthamer, R., Breeuwer, J.A.J., Luck, R.F., Werren, J.H., (1993): Molecular identification of microorganisms associated with parthenogenesis - Nature 361, 66–68. Stumpner, A. & von Helversen, D. (2001): Evolution and function of auditory systems in insects – Naturwissenschaften 88: 159–170.
132
Szollát, Gy. (1986): A fűrészlábú szöcske vacsorája – Élet és Tudomány 41 (17): 525-526. Szövényi, G (2002): Qualification of grassland habitats based on their Orthoptera assemblages in the Kőszeg Mountains (W-Hungary). – Entomo. Exp. Applic. 104: 159-163. Szövényi, G., Nagy, B., Puskás, G. (2007): A Mecsek egyenesszárnyú rovar (Orthoptera) faunája és együttesei – Acta Naturalia Pannonica 2: 73-106. Szövényi, G., Puskás, G., Nagy, B. (2008): A váci Naszály-hegy egyenesszárnyú rovar (Orthoptera) faunájának értékelése – Rosalia tanulmánykötetek sorozat (megjelenés alatt). Tainisch, J. R. (1933): The Giant Locust (Saga ephippigera) – J. Bombay Nat. Hist. Soc. 35: 908-909. Thorens, P., Nadig, A. (1997): Atlas de Distribution des Orthoptères de Suisse. – Documenta Faunistica Helvetiae 16, CSCF, Neuchâtel Türk, R. (1858): Über die in Österreich unter der Enns bis jetzt aufgefundenen Orthopteren. – Wien. Ent. Monatsschr. 2: 371. Uvarov, B. P. (1929): Composition and origin of the Palearctic fauna of Orthoptera.– Verh. X. Congr. Intern. Zool. Budapest Varga,
Z.
(1997):
Trockenrasen
im
Pannonichen
Raum:
Zusammenhang
der
physiognomischen Struktur und der floristischen Komposition mit den Insectenzönosen. – Phytocoenologia 27: 509-571. Vedenina, V. Y. (1990): Responses of sympatric acridid species to natural and artificial sound signals. In: Gribakin, F. G., Wiese, K. & Popov, A. V. (eds): Sensory systems and communication in arthropods. Birkhäuser, Basel, pp. 366-370. Vidlička, L., Jansky, V., Fedor, P.J., Krumpál, M., Lukas, J. (2002): Distribution of Saga pedo in Slovakia. – Articulata 17: 95–100. Wagner, J. (1941): Ritka óriási sáskafaj Budapesten. – A Természet 36: 149-150. Walker, T. J. (1957): Specificity in the response of female tree crickets (Orthoptera, Gryllidae, Oecanthinae) to calling songs of the males. – Ann. Entomol. Soc. Am.50: 626-636.
133
Warchałowska-Śliwa, E. (1998): Karyotype charachteristics of katydid orthopterans (Ensifera: Tettigoniidae) and remarks on their evolution at different taxonomic levels – Folia biol. Kraków 46:143-176 Warchałowska-Śliwa, E., Heller K-G., Maryańska-Nadachowska, A. (2005): Cytogenetic variability of european Tettigoniinae (Orthoptera, Tettigoniidae): Karyotypes, C-and AgNOR-banding. – Folia Biol. Kraków. 53: 161-171. Warchałowska-Śliwa, E., Maryańska-Nadachowska, A., Heller, K. G. (2007): Cytogenetic variability of the genus Saga Charp. (Orthoptera, Tettigoniidae, Saginae): Heterochromatin distribution. – Caryologia 60: 29-36. Warchałowska-Śliwa, E., Grzywach, B., Maryańska-Nadachowska, A., Karamysheva, V. T., Rubtsov N. B., Chobanov D. P. (2009): Chromosomal differentation among bisexual European species of Saga (Orthoptera: Tettigoniidae: Saginae) detected by both classical and molecular methods – Eur. J. Entomol. 106:1-9 Weeks, A. R., Reynolds, K. T., Hoffmann, A. A. (2002): Wolbachia dynamics and host effects: what has (and has not) been demonstrated? Trends Ecol. Evol 17:257–62 Werner, F. (1905): Die Verbreitung und Lebensweise der Riesenheuschecken aus der Gattung Saga insbesonders in Europa. – Mitt. Nat. Ver. Univ. Wien, 3:1-4 Wheeler, W. M. (1893): Contribution to insect embryology – J. Morphol. 8:1-160. Willemse, L.(1996): Saga pedo. – In Helsdingen P.J. van, Willemse L. & Speight M.C.D. (eds): Background Information on Invertebrates of the Habitats Directive and the Bern Convention. Part 2. Mantodea, Odonata, Orthoptera and Arachnida. – Nature and Environment Series 80. Council of Europe Publ., Strasbourg, pp. 383–393. Zacher, F. (1949): Orthopteroidea, Geradflüger – In: Abderhalden, E. (ed.): Handbuch der Pflanzenkrankheiten 5 Aufl., Berlin u. Hamburg, 4:1 228-358.
134
13. Köszönetnyilvánítás Ezúton is köszönetemet fejezem ki, mindenekelőtt témavezetőimnek; Dr. Müller Tamásnak állandó szakmai segítségét valamint baráti és szakmai motiválását, mellyel ennek fontosságát mutatta meg a kutatómunka során. Külön köszönöm a közös expedíciók és filmforgatáskor szerzett élményeket, remélve, hogy további kutatómunkáink során lesznek még közös pontok. Kiemelten köszönöm Dr. Kondorosy Elődnek, hogy lehetővé tette számomra e téma feldolgozását, a PhD képzés időtartamán túlmenően is, valamint köszönöm a témában nyújtott szakmai segítségét. Köszönöm Dr. Nagy Barnabásnak (Barna Bátyámnak) valamint Dr. Orbán Lászlónak kezdetektől nyitott, példásan emberséges segítségnyújtását kutatásaimhoz, valamint a felbecsülhetetlen szakmai segítségüket. Továbbá köszönöm Chobanov Petrov, Dragannak és Şirin, Deniznek baráti és szakmai együttműködését. Köszönöm Dr. Taller Jánosnak szakmai segítségét, s hogy lehetővé tette számomra, hogy a Pannon Egyetem Biotechnológiai laborjában dolgozhattam. Köszönöm Dr. Orci Kirill Márknak a hangtani vizsgálatok során, valamint Ács Zoltánnak és Dr. Decsi Éva Kincsőnek a genetikai vizsgálatok során nyújtott szakmai segítségét. Köszönetet szeretnék mondani, Bernáth Zsoltnak, Paprika Anikónak, Horváth Györgynek, Somogyi Ákosnak és Csontos Gábornak a kísérletek kivitelezésében nyújtott segítségét. Egyéb munkák során köszönetemet fejezem ki Merth Jánosnak, Dr. Cernák Istvánnak, Nagy Violettának, Dr. Kucska Balázsnak, Dr. Bódis Márknak, Szűcs Rékának, Budaházi Attilának, és mindenkinek, aki segítette munkámat. Köszönöm továbbá az IKR Zrt. pénzbeni segítségét, mellyel kutatásaimat egyedüli cégként több alkalommal is támogatta. Mindenekfelett nagyon köszönöm Feleségemnek és Családomnak, hogy kutatásaim során mindvégig mellettem voltak, emberileg és anyagilag támogattak.
135
14. Mellékletek 14.1.1 A disszertáció témakörében megjelent publikációk Tudományos közlemények idegen nyelven Kolics, B., Kondorosy, E., Chobanov, D., Müller, T. (2007): Morphological comparison of the eggs of Saga pedo, S. natoliae, S. rammei, and S. campbelli campbelli (Orthoptera, Tettigoniidae) – Folia Entomologica Hungarica 68:55-59. Kolics B., Orci K. M., Chobanov D., Baska F., Kondorosy E.,& Müller T (2008): Description of the song of the bush-cricket Saga rammei Kaltenbach, 1965 (Orthoptera: Tettigoniidae) Biologia 63(2): 1—7. i.f.:0,411 (2008) Tudományos közlemények magyar nyelven Kolics, B., Vadkerti, E. (2007): A Saga pedo újabb lelőhelye a Villányi-hegységben Janus Pannonius Múzeum Évkönyve 50-52. Kolics B., Nagy B., Kondorosy E., Puskás G., Müller T.(2008): A fűrészlábú szöcske (Saga pedo PALLAS 1771) életciklusa és magyarországi előfordulása – Állattani Közlemények 93(1): 39-52. Előadáskötetben (proceedings) megjelent idegen nyelvű közlemények Kolics, B., Ács, Z., Chobanov, D.P., Lo, S.Q., Kovács, B., Sirin, D., Taller, J., Specziár, A., Orbán, L., Müller, T. (2009). Phylogeny of the European Saginae..10th International Congress of Orthopterology. 21-25 June, 2009. Antalya, Turkey. The newsletter of the Orthopterist’s Society ―Metaleptea‖ special conference issue, pp 148-149. Előadáskötetben (proceedings) megjelent magyar nyelvű közlemények Kolics, B., Müller, T. (2006): Előzetes eredmények a Fűrészlábú szöcske (Saga pedo PALLAS, 1771) elterjedésével és szaporodásbiológiájával kapcsolatban. XII. Ifjúsági Tudományos Fórum. Keszthely, 2006. április 20., Keszthely (CD kiadvány pp.1-6). Kolics B., Müller T. (2007): Adatok a Saga rammei és a Saga pedo (Orthoptera, Tettigoniidae) mesterséges keltetéséhez – XIII. ITF, 2007. március 22. Keszthely (CD kiadvány pp.1-6).
136
Kolics, B., Nagy V., Müller, T. (2008). Nyugalmi állapot feloldása Orthoptera fajokon. XIV. Ifjúsági Tudományos Fórum. Keszthely, 2008. március., Keszthely (CD kiadvány pp.1-4). Előadások magyar nyelven Kolics, B.(2008): A fûrészlábú szöcske (Saga pedo) biológiája - Magyar Rovartani Társaság 761. ülése, 2008. január 14. Kolics, B. (2008): Rovaróriások Európában - Magyar Biológiai Társaság Pécsi Csoportja 218.ülése, 2008.december 3. Szakkönyvek magyar nyelven Kolics, B. (2008): Egyenesszárnyúak (Orthoptera) - In.: Kondorosy E. (szerk) Gerinctelen állatok rendszertana és védelme pp. 80-92. Ismeretterjesztő cikkek magyar nyelven Kolics B.& Müller T. (2006): Természetes Klón-szöcskék – Élet és Tudomány 44:1387. Kéziratok Kolics, B., Ács, Z., Chobanov, D. P., Orci, K. M., Lo, S.Q., Kovács, B., Kondorosy, E., Decsi, K., Taller, J., Speciár, A., Orban, L., Müller, T. : Phylogeny of the European Saginae (Orthoptera: Tettigoniidae) Összesített publikációs tevékenység Tudományos közlemények idegen nyelven 2 Tudományos közlemények magyar nyelven 2 Előadáskötetben megjelent magyar nyelvű abstraktok 1 Előadáskötetben megjelent magyar nyelvű abstraktok 3 Előadások magyar nyelven 2 Szakkönyvek magyar nyelven: 1 Ismeretterjesztő és szakcikkek magyar nyelven 1 Kéziratok 1
137
14.1.2 A disszertáció témakörén kívül megjelent publikációk
Tudományos közlemények idegen nyelven Kolics, B., Kondorosy, E. (2007): Data on Coleoptera, Heteroptera and Homoptera fauna of the common oak (Quercus robur) –Natura Somogyensis 10:153-156
Előadáskötetben (proceedings) megjelent magyar nyelvű teljes közlemények Kolics B., Kondorosy E. (2007): Adatok a tölgy fajok (Quercus ssp.) rovarfaunájához – XIII. ITF, 2007. március 22. Keszthely Györe S., Bercsényi M., Kolics B., Müller T. (2007): A compó mesterséges szaporítása. Szaporodásbiológiai paraméterek leírása – XIII. ITF, 2007. március 22. Keszthely Nagy, V., Konkoly, K., Kolics, B., Bercsényi, M., Székely, Cs., Müller, T. (2007). Az angolna úszóhólyagférgességének hatása a gazdahalra. XIII. Ifjúsági Tudományos Fórum. Keszthely, 2007. március 22., Keszthely (CD kiadvány pp.1-6).
Proceedingsben megjelent magyar nyelvű abstraktok Györe, S. Bódis, M., Kolics, B., Müller, T. (2007). Különböző takarmányok hatása az intenzíven nevelt compó ivadékok növekedésére. XXXI. Halászati Tudományos Tanácskozás, Szarvas, május 16-17. (abstract book, p. 19).
138
14.2 A vizsgálatokban felhasznált példányok befogására vonatkozó engedélyek
139
140
141
142
143
144
12.3 : A vizsgálatokban szereplő példányok részletes adatai (a fenológiai vizsgálatokban szereplő példányok nélkül) Befogás helyének koordinátái
Befogási
Állat felhasználásra került tojás morfológia
befogási / felhasználási stádium
Kód
faj
ivar
időpont
hely
ország
N
E
genetika
Sc 1
Saga cappadocica
?
2005.08.09
Avanos, Avanos-hegység.
Törökország
38˚ 47'
34˚ 51'
x
Kolics et.al.
?/?
Sc 2
Saga cappadocica
?
2005.08.09
Avanos, Avanos-hegység.
Törökország
38˚ 47'
34˚ 51'
x
Kolics et.al.
?/?
Scc 1
Saga campbelli campbelli
♀
2006.07.14
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
x
Kolics et.al.
L6 / imágó
♀
2006.07.14
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
Bulgária
Scc2
Saga campbelli campbelli
Scc 3
Saga campbelli campbelli
♀
2006.07.14
Scc 4
Saga campbelli campbelli
♂
2006.07.14
Scc 5
Saga campbelli campbelli
♂
2006.07.14
Scc 6
Saga campbelli campbelli
♂
2006.07.14
Scc 7
Saga campbelli campbelli
♂
2006.07.14
Scc 8
Saga campbelli campbelli
♂
2008.07.10
Scc 9
Saga campbelli campbelli
♂
2008.07.10
Scc 10
Saga campbelli campbelli
♀
2008.07.10
Scc 11
Saga campbelli campbelli
♀
2008.07.10
Scc 12
Saga campbelli campbelli
♀
2008.07.10
Scg 1
Saga campbelli gracilis
♂
2006.06.06
Scg 2
Saga campbelli gracilis
♀
2006.06.06
Scg 3
Saga campbelli gracilis
♂
2006.06.06
Scg 4
Saga campbelli gracilis
♂
2008.07.14
Scg 5
Saga campbelli gracilis
♂
2008.07.14
Scg 6
Saga campbelli gracilis
♂
2008.07.14
Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Gorna Breznica, Maleševskahegy Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát
x
morfológia
leg.
akusztika
hibridizáció
x
x
23˚ 06'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
41˚ 43'
23˚ 06'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 43'
23˚ 06'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
Chobanov, D.
L5 / imágó
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
Chobanov, D.
L5
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
Chobanov, D.
L5
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
x
Kolics et. al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
x
Kolics et. al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
x
Kolics et. al.
imágó / imágó
x
x
x
145
Scg 7
Saga campbelli gracilis
♂
2008.07.14
Scg 8
Saga campbelli gracilis
♀
2008.07.14
Scg 9
Saga campbelli gracilis
♀
2008.07.14
Se 1
Saga ephippigera ephippigera (?)
?
2005.08.03
Se 2
Saga ephippigera ephippigera
♀
2007.05.07
Sh 1
Saga hellenica
♂
Sn1
Saga natoliae
Sn2
Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Plevun, Keleti-Rhodopehg.Surta-hegyhát Adiaman-Malatya megyehatár, Nemrut-hegy
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
Kolics et. al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
Kolics et. al.
imágó / imágó
Bulgária
41˚ 27'
26˚ 01'
x
Kolics et. al.
imágó / imágó
Törökország
37˚ 57'
38˚ 45'
x
Chobanov, D.
?/?
Golán-fennsík
Izrael
33˚ 04'
23˚ 44'
x
Laibale, F.
imágó / imágó
2006.07.11
Gorno Nerezi, Vodno-hegy.
Macedonia
41˚ 58'
21˚ 22'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
♀
2005.07.09
Roupite, Kožuh-hegy
Bulgária
41˚ 27'
23˚ 15'
x
Chobanov, D.
imágó / imágó
Saga natoliae
♀
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sn3
Saga natoliae
♀
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sn3
Saga natoliae
♂
2006.07.12
Bogoslovec, Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sp 1
Saga pedo
♀
2002.08.13
Lipova, Galičica-hg.
Macedonia
41˚ 02'
20˚ 52'
x
Chobanov, D.
imágó / imágó
Sp 2
Saga pedo
♀
2006.05.10
Zalaszántó, Keszthelyi-hg.
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
x
x
x
x
Kolics et.al.
L3 / imágó
Sp 3
Saga pedo
♀
2006.05.10
Zalaszántó, Keszthelyi-hg.
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
x
x
x
x
Kolics et.al.
L3 / imágó
Sp 4
Saga pedo
♀
2006.06.06
Nagykovácsi, Budai-hg.
Magyarország
47˚ 35'
18˚ 52'
x
Nagy B.
L2 /imágó
Sp 5
Saga pedo
♀
2006.06.06
Nagykovácsi, Budai-hg.
Magyarország
47˚ 35'
18˚ 52'
x
Nagy B.
L2 /imágó
Sp 6
Saga pedo
♀
2006.06.06
Nagykovácsi, Budai-hg.
Magyarország
47˚ 35'
18˚ 52'
x
x
Nagy B.
L2 /imágó
Sp 7
Saga pedo
♀
2006.06.06
Nagykovácsi, Budai-hg.
Magyarország
47˚ 35'
18˚ 52'
x
x
Nagy B.
L2 /imágó
Sp 8
Saga pedo
♀
2006.06.16
Pécs,Kis-Tubes
Magyarország
46˚ 06'
18˚ 12'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sp 9
Saga pedo
♀
2006.06.16
Pécs,Kis-Tubes
Magyarország
46˚ 06'
18˚ 12'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sp 10
Saga pedo
♀
2006.06.21
Kavarna, Bolata völgy
Bulgária
43˚ 24'
28˚ 20'
x
Chobanov, D.
L4 / L4
Sp 11
Saga pedo
♀
2006.06.21
Kavarna, Bolata völgy
Bulgária
43˚ 24'
28˚ 20'
x
Chobanov, D.
L4 / L5
Sp 12
Saga pedo
♀
2006.06.21
Kavarna, Bolata völgy
Bulgária
43˚ 24'
28˚ 20'
x
Chobanov, D.
L4 / L6
x
x
x
146
Sp 13
Saga pedo
♀
2008.05.10
Sp 14
Saga pedo
♀
2008.09.30
Sp 15
Saga pedo
♀
2008.09.30
Sp 16
Saga pedo
♀
2008.09.30
Hy2
Saga pedo
♀
2008.09.30
Hy2
Saga pedo
♀
2008.09.30
Kon1
Saga pedo
♀
2008.09.30
Kon2
Saga pedo
♀
2008.09.30
Sr 1
Saga rammei
♂
2004.07.30
Sr 2
Saga rammei
♀
Sr 3
Saga rammei
Sr 4
Zalaszántó, Keszthelyi-hg.
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
Magyarország
46˚ 54'
Magyarország
Kolics et.al.
L1 / L3
x
Kolics et.al.
L1 / imágó
17˚ 15'
x
Kolics et.al.
L1 / imágó
46˚ 54'
17˚ 15'
x
Kolics et.al.
L1 / imágó
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
x
Kolics et.al.
pete/embrió
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
x
Kolics et.al.
pete/embrió
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
x
Kolics et.al.
pete/embrió
Magyarország
46˚ 54'
17˚ 15'
x
Kolics et.al.
pete/embrió
Berkirlija, Slan Dol-fennsík
Macedonia
41˚ 40'
21˚ 56'
x
Chobanov, D.
imágó / imágó
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
♀
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Saga rammei
♀
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sr 5
Saga rammei
♀
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sr 6
Saga rammei
♂
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sr 7
Saga rammei
♂
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
Sr 8
Saga rammei
♂
2006.07.12
Bogoslovec,Ovce Polje
Macedonia
41˚ 46'
22˚ 01'
x
Kolics et.al.
imágó / imágó
So 1
Saga ornata
♀
2007.05.07
Golán-fennsík
Izrael
33˚ 15'
23˚ 40'
Laibale, F.
imágó / imágó
Saját szaporulat (Zalaszántó, Keszthelyi-hg) Saját szaporulat (Zalaszántó, Keszthelyi-hg) Saját szaporulat (Zalaszántó, Keszthelyi-hg) Saját szaporulat (Zalaszántó, Keszthelyi-hg) Saját szaporulat (Zalaszántó, Keszthelyi-hg) Saját szaporulat (Zalaszántó, Keszthelyi-hg) Saját szaporulat (Zalaszántó, Keszthelyi-hg)
x
x
x
x x
A Sc1, Sc2, és Se1 egyedek esetében a genetikai vizsgálatokhoz csak szövetdarab állt rendelkezésre.
147
