A CAMPYLOBACTER VISSZASZORÍTÁSÁNAK LEHETŐSÉGEI BROJLERÁLLOMÁNYOKBAN POSSIBLE WAYS TO CONTROL CAMPYLOBACTER IN BROILER FLOCKS MOLNÁR Andor Pannon Egyetem, Georgikon Kar, H-8360 Keszthely, Deák F. u. 16. e-mail:
[email protected] Az utóbbi években a legtöbb étel közvetítette emberi megbetegedést az Európai Unió országaiban a campylobacteriosis okozza. A fertőzések túlnyomó többségéért a C. jejuni felelős, mely baktériumnak a baromfi természetes hordozója, azonban emberben a fertőződés egy akut hasmenéssel járó kórképet alakít ki. A megbetegedések jelentős részét kontaminált csirkehús fogyasztása idézi elő. Az emberi fertőződések magas száma a brojlercsirke állományok magas Campylobacter prevalenciájának, a csirketestek vágóhídi befertőződésének, valamint a hiányos konyhai higiéniának köszönhető. A fejlett világban sok törekvés irányult nemrégiben arra, hogy a Campylobacterekkel kapcsolatos tudományos ismeretanyagot bővítsék és csökkentsék a humán campylobacteriosis előfordulását. Emellett azonban mind a mai napig jelentős hiányosságok vannak a Campylobacterek járványtanának és biológiájának tudástárában. Ennek köszönhetően még nem született egy, a gyakorlatban használható teljes megoldást jelentő stratégia. Napjainkban, ehelyett jótékony hatású intervenciós módszerek kombinálásával biztosítható a Campylobacter fertőzések megfelelő szinten tartása. Ilyen intervenciós módszereket a csirkehús előállítás több pontján is alkalmaznak, a baromfiállományok szintjén, a szállítás során, a vágóhídon és a vágás után. Bár a vágóhídi és a vágás utáni intervenciós módszerek jóval nagyobb hatékonyságúak, mint a telepen alkalmazhatók, a Campylobacter fajok részben ismeretlen járványtanának tükrében, elfogadott az a megközelítés, miszerint minél korábban történik a baktérium visszaszorítására irányuló beavatkozás, annál nagyobb hatása lesz a humán megbetegedések számára. A baromfiállományokban alkalmazott intervenció főbb módjai a következők: a telepi járványvédelmi szigorítások, az alom-, takarmány- és ivóvízkezelés, valamint vakcinák, probiotikumok, illetve antibiotikumok és alternatíváinak használata. Előadásomban a Campylobacter brojlerállományokból történő eliminációjának lehetőségeit és azok hatékonyságait tekintem át a szakirodalmi közlések alapján, valamint bemutatom a Pannon Egyetem Georgikon Karán ebben a témában tervezett kutatásokat.
Campylobacter fajok mikrobiológiája, járványtana és kórfejlődése A Campylobacter genusba több mint 20 faj tartozik és számuk folyamatosan nő új fajok meghatározásával. A Campylobacterek csavart, vessző alakú baktériumok, egyik vagy mindkét végükön csillójuk van, Gram-negatív festődésűek (Varga, 1999). Mikroaerofilek, tenyésztésükhöz CO2-ot (10%), valamint csökkentett mennyiségű oxigént (6%) igényelnek. Tenyésztésükre az ISO 10272-1:2006(E) szabvány az ún. módosított charcoal-cefoperazon-dezoxykolát agart (mCCDA-t) írja elő. Ez a vér nélküli táptalaj más baktériumok elnyomására Cefoperazone-t és Amphotericin-B-t tartalmaz. A Campylobacterek ellenálló képessége kicsi, érzékenyek a beszáradásra, napfényre és a levegő oxigénjére is. 60 Co-on, illetve fertőtlenítőszerek hatására perceken belül elpusztulnak. A baromfiban jelentőséggel bíró fajok - C. jejuni, C. coli, C. lari – a termofil Campylobacterek közé tartoznak, melyek szaporodási optimuma 42oC. A termofil Campylobacter fajokra jellemző, hogy nem szaporodnak 30oC alatt, ennek és a mikroaerofil tuladonságuknak köszönhetően a gazdaszervezeten kívül sem, ellentétben például a Salmonellákkal. Nedves környezetben hetekig, hónapokig képesek életben maradni (Johnsen és mtsai., 2006; Nicholson és mtsai., 2005). A felmérések szerint az Európai Unióban a brojlercsirke állományok nagy része (71%) Campylobacterrel fertőzött (EFSA, 2010). A C. jejuni és a C. coli a bélflóra normális lakóinak tekinthetőek madarakban, sertésben és más állatfajokban is. A baktérium terjedése nem teljesen tisztázott, de a horizontális terjedésnek van a gyakorlatban jelentősége. A fertőzés közvetítésében rágcsálók, ízeltlábúak, víz, emberek, eszközök játszanak szerepet. Az állatok általában a második és negyedik élethetük között fertőződnek, a baktérium gyorsan terjed az állományon belül, és pár nap alatt az állatok nagy része fertőzötté válik (JacobsReitsma és mtsai., 1995; van Gerwe és mtsai., 2009). A csirkék ezután nagy számban (106-108 CFU/g) hordozzák a baktériumot a bélcsatornájukban tünetek nélkül, és kolonizáltak maradnak életük végéig. A bélbeli szaporodás elsődleges helye a vakbél mély kriptái, ahol a Campylobacter a nyálkarétegben található (Young és mtsai., 2007). A vágóhidakon a vágás különböző szakaszaiban (tollazás, zsigerek eltávolítása során) a Campylobacterek a béltartalomról, bélsárról a zsigerelt baromfi testre kenődhetnek és a nem megfelelően elkészített csirkehúsnak, valamint konyhai kenődésnek köszönhetően sor kerülhet a humán fertőződésre. Emellett a humán fertőződésekben jelentős szerepet játszanak más, kevéssé ismert transzmissziós utak. Ide tartozhat a csirkékkel való közvetlen érintkezés és a fertőzött környezetből felvett baktérium (Hermans és mtsai., 2011; EFSA, 2010). Humán megbetegedések Az EU 27 országában a campylobacteriosis emberi megbetegedéseinek számát évente 9 millió főre becslik, az ebből fakadó veszteségek évi 2,4 milliárd eurót tehetnek ki (EFSA, 2010). Az esetek több mint 80%-át és további 10%-át a C. jejuni és a C. coli okozza. A humán megbetegedések 20-40%-áért a kontaminált brojlerhús felelős. Ebbe beletartozik a konyhai kenődés, kereszt kontamináció és a nem kellőképpen megsütött hús elfogyasztása is. A megbetegedések nagyobb részének eredete, 50-80%-ban, kevéssé ismert és ez a baromfival, mint természetes Campylobacter hordozóval hozható összefüggésbe (EFSA, 2010). Az embert már 100-500 baktérium felvétele megbetegítheti, akut hasmenéses kórképet okozva. Ennek tünetei általában hasi fájdalom, vízszerű vagy véres hasmenés, láz. A tünetek 3-5 nap lappangás után jelentkeznek, és rendszerint 5-8 napig tartanak. A megbetegedések főként gyermekekben gyakoriak, és számuk a nyári időszakban tetőzik. Szövődményként -
ezrelékes nagyságrendben előfordulva – egy paralízissel járó kórkép, az ún. Guillan-Barré szindróma alakulhat ki. Ez annak tulajdonítható, hogy a baktérium külső membránjában előforduló lipooligoszacharid (LOS) struktúra hasonlít az emberi idegsejtekben található gangliozidokhoz, és autoimmun reakciót alakíthat ki (Laczai 2008, Young és mtsai., 2007).
Campylobacter kontroll 2008-ban az Európai Unió egy széleskörű Campylobacter felmérést végzett el, melyben a brojlerállományok és brojlerhús Campylobacter fertőzöttségét derítették fel. A felmérés során, a vágóhidakon vakbél-mintát és a hűtés utáni fázisban nyakbőr-mintát vettek. A fertőzöttség meglehetősen nagynak bizonyult (71%, illetve 76%). A felméréshez kapcsolódóan egy mennyiségi veszélyelemző módszer (QMRA) kidolgozását végezték el. Ez egy olyan soktényezős teszt, mely súlyozza és összegzi a fertőzés kockázati tényezőit a brojlerhús-termelés vertikumában. A módszer szerint egyenes összefüggés található a Campylobacterek brojler-állománybeli prevalenciája és a humán megbetegedések számai között. Eszerint a Campylobacterek bélbeli számainak 3 nagyságrendű csökkenése legalább 90%-kal csökkenti a közegészségügyi veszélyt (EFSA, 2010). A brojlerhús termelés láncának különböző részein történhet a Campylobacterek csökkentésére irányuló beavatkozás: - az elsődleges termelésben, - a szállítástól a vágásig, - a vágóhídon és a feldolgozás során, A vágás utáni besugárzással vagy megfelelő hőkezeléssel 100%-ban kiküszöbölhető a fertőzés veszélye, ha az újrafertőződés lehetőségét kizárjuk. Azonban kevéssé ismert a valódi korreláció a zsigerelt csirketestek fertőzöttsége és a humán megbetegedések számai között, hiszen a zoonózisok kisebbik fele ered a brojlerhús kontaminációjából. Mivel a Campylobacterek más, kevéssé ismert fertőzési utakon keresztül is kialakítanak emberi megbetegedéseket, kívánatos cél a Campylobacterek visszaszorítása már a brojlerállományok szintjén. Ezt segíti az is, hogy a termofil Campylobacterek a környezetben nem szaporodnak, csak a gazdaállat szervezetében. A baromfitelepeken alkalmazható módszereket két csoportra oszthatjuk: az első a Campylobacter állományba való bekerülésének megelőzése, a másik a már befertőződött állomány Campylobacter kolonizációját csökkentő beavatkozás. Ezek sok esetben nem választhatók élesen szét. A preventív és terapeutikus módszerek a következők: 1.1 Higiéniai és járványvédelmi szigorítások. A nem kellőképpen elvégzett fertőtlenítések, rágcsálóirtások, az all-in all-out rendszer és személyi higiénia be nem tartása, a helytelen alomkezelés nagyban megemelik a befertőződés kockázatát. Különböző kísérletek igazolták a járványvédelmi szigorítások, szúnyoghálók, lábzsákok, kézfertőtlenítések használatának kockázat-csökkentő hatását. Gibbens és mtsai. (2001), átfogóan alkalmaztak szigorított járványvédelmi intézkedéseket, így a fertőzés veszélyét 50%kal sikerült csökkenteni. Szúnyoghálók használatával sikerült az állományok Campylobacter prevalenciáját befolyásolni - kísérlettől függően felére, vagy harmadára csökkent a fertőzöttség (Hald és mtsai., 2007). Ezen módszerek hátránya azonban az, hogy a Campylobacterek állományba való bejutását megakadályozhatják, de miután a kórokozó bejutott az állományba, azok számát nem tudják csökkenteni.
1.2 Az Ivóvíz kezelése. Az ivóvíz könnyen válhat a Campylobacter fertőzési forrásává, terjesztőjévé így annak kezelése klórral, szerves savakkal hatásosan megakadályozhatja a Campylobacter terjedését. A szerves savak további jótékony hatása, hogy csökkentik a begy pH-ját, ezáltal romlik a Campylobacterek túlélési esélye az emésztőkészülék kezdeti szakaszán. A vágás előtti napokban adott tejsav, vagy monocaprin csökkentették a C. jejuni számait a vágóhídi bélsármintákban (Thormar és mtsai., 2006; Byrd és mtsai., 2001). Azonban egy USA-ban végzett tanulmány azt bizonyította, hogy nagyüzemi körülmények között az ivóvíz klórozása összességében nem csökkenti a Campylobacter prevalenciáját (Stern és mtsai., 2002). Ez részben magyarázható azzal, hogy ez a baktérium egysejtűekben és a biofilmekben képes meghúzódni. Összességében elmondható, hogy az ivóvíz kezelésének önmagában nincs jelentős hatása a Campylobacter csökkentésére, azonban tisztaságának hiánya nagymértékben megnöveli az állomány befertőződésének kockázatát, így a higiéniai előírások fontos szereplője. 1.3 Takarmányok és takarmány-kiegészítők. Szerves savak keverése a takarmányhoz csökkentheti a kolonizáció veszélyét (Heres és mtsai., 2004), főként a begy pH-redukáló hatásának köszönhetően. A butirátnak és a fahéjolajban található transz-cinnamaldehidnek kiemelkedő baktericid hatását tapasztalták in vitro körülmények között, azonban in vivo hatástalannak bizonyultak (Van Deun és mtsai., 2008, Hermans és mtsai., 2011). Skanseng és munkatársai (2010) a 2%-os hangyasav és a 0,1%-os szorbát keverékét találták hatásosnak a kolonizáció megelőzésében. Ellentmondó eredmények találhatók a közepes szénláncú zsírsavak (pl.: oktánsav) in vivo hatásosságáról is. Solis de los Santos és munkatársai (2010) hatásosnak találták az oktánsavat, míg Hermans és mtsai. (2010), a közepes szénláncú zsírsavak hatástalanságát a bélbeli nyálkaréteg védő funkciójának tulajdonítják. A rövid és közepes szénláncú zsírsavak ellentmondó kísérleti eredményei erősen megkérdőjelezik azok gyakorlati alkalmazhatóságukat. A tápok összetételének változása kedvezően vagy kedvezőtlenül befolyásolhatja az emésztőrendszer funkcióját, egészségét, ezáltal jelentős hatása lehet a Campylobacter kolonizációjára is. Azonos táplálóanyag-tartalmú tápok összetétele kereskedelmi körülmények között – főként az alapanyagok áraitól függően – is gyakran változik. A mi éghajlatunkon a baromfi tápok legnagyobb hányadát képviselő gabonafélék – a kukorica és a búza – bekeverési arányaiban jelentős különbségek lehetnek. Mindkét gabonát energiaforrásként használják a tápokban, azonban a különböző bekeverési arányaik hatással vannak az állatok emésztés-élettanára, főképpen az eltérő nem-keményítő szénhidrát (NSP; Non-Starch Polysaccharides) tartalomnak köszönhetően – a búza magasabb NSP tartalommal bír. Az NSP olyan heterológ poliszacharidokat jelöl, amelyek az állati szervezetben csak mikrobiális fermentációval tudnak lebomlani. Az NSP-k feloszthatóak nem oldható (cellulóz, lignin) és oldható (ß-glükánok, xylánok) csoportokra. Ezek közül emésztés-élettani szempontból az oldhatók érdekesebbek számunkra. Az NSP-k a fizikai tulajdonságuknak köszönhetően, illetve a béltartalom viszkozitásának és vízkötő képességének megemelésén keresztül befolyásolják az emészthetőséget, bél morfológiát, a bélflóra összetételét és az önkéntes takarmány-felvételt. Alacsony beviteli dózisban az NSP-k kedvező hatással bírnak az emésztési folyamatokra és az emésztőkészülék egészségére, azonban egy bizonyos küszöbérték felett egyértelműen negatív a hatásuk (Lange és mtsai., 2000). Mindamellett specifikus enzim-kiegészítéssel (xylanáz, ß-glükanáz) kioltható az NSP frakciók negatív hatása. Fernandez és munkatársai (2000) vizsgálták a különböző NSP szintek hatását a C. jejuni kolonizációjára. Kísérletükben kukorica, búza alapú takarmányokat használtak és azt találták, hogy a búza alapú tápok esetén enzimkiegészítés nélkül magasabbak voltak a bélbeli Campylobacter számok a kukorica alapúhoz
hasonlítva, azonban a legalacsonyabb Campylobacter számokat a búza alapú enzimkiegészítéses táp etetésekor kapták. A PE Georgikon Karának és a Bécsi Állatorvos-tudományi Egyetem közös projektjének keretein belül az NSP tartalom Campylobacter jejuni bélbeli kolonizációjára kifejtett hatását fogjuk vizsgálni egy brojlercsirkékkel végzett kísérletben. 1.4 Pre- és probiotikumok. Olyan baktérium törzsek lehetnek hasznosak, melyek kompetitív kizárással és/vagy baktericid anyagok termelésével képesek hatékonyan visszaszorítani a Campylobacter fajokat. Prebiotikumnak olyan anyagok használhatók, amelyek a probiotikus, jótékony baktériumok szaporodását segítik elő. Ismeretlen és ismert összetételű baktérium-kultúrákkal is értek el eredményeket a Campylobacterrel szemben in vitro, de az in vivo hatékonyság ez esetben is sokszor kérdésesnek bizonyult (Stern és mtsai., 2008). Schoeni és Wong (1994) sikeresen akadályozta meg és csökkentette a C. jejuni kolonizációját Citrobacter diversus, Klebsiella pneumoniae és E. coli kultúrával. Az eredményeiket mannóz hozzáadása még egyértelműbbé tette. A tenyészetek fajösszetétele mellett nagy jelentőséggel bírhat a kultiváció technikája, módszere és a tenyészet tárolási körülményei (Stern, 1994). A pre- és probiotikumok szerepet játszhatnak a közeljövőben a Campylobacter elleni küzdelemben, azonban e téren is sok ellentmondó eredmény található, melyek tisztázásra szorulnak. 1.5 Bakteriocinek. A bakteriocinek baktériumok által termelt olyan fehérjeszerű anyagok, melyek más baktériumok fejlődését gátolják. Svetoch és Stern (2010) nemrégiben összefoglalta az ehhez a témakörhöz tartozó fejleményeket. A leghatékonyabbnak az E. durans és E. faecium törzs által termelt bakteriocinek (BCN E760 és BCN E 50-52) bizonyultak. Mindkettő képesnek bizonyult hat nagyságrenddel csökkenteni mesterségesen fertőzött csirkék vakbélbeli C. jejuni számát. Bár a kereskedelemben még nem kaphatók, de a bakteriocinek használata messze a leghatékonyabb, brojlercsirke állományokban alkalmazható intervenciós módszernek tűnik. 1.6 Vakcinák. Inaktivált, alegység vakcinák hatékonyságát és alkalmazhatóságát vizsgálták, azonban több nehézség is felmerül ezek gyakorlati alkalmazhatóságában. A legfőbb, a brojlercsirke életciklusának rövidsége. Fejletlen immunrendszerrel rendelkező állatokban kellene ugyanis megfelelő védettséget kialakítani a 2-3. hétre. Tovább nehezíti a vakcinázás kérdéskörét, hogy a vakcina törzsek is tartalmazhatják a baktérium külső membránján fellelhető lipooligoszacharidokat, mely emberben egy autoimmun kórkép kialakításáért felelős (lásd: Humán megbetegedések c. fejezet). Egy reménykeltő megközelítés lehet a rekombináns vakcina, melyben avirulens Salmonella törzsbe visznek be egy konzervatív Campylobacter cjaA/Omp18/CjaD gént. A vakcináktól megszokott magas hatékonyságú és nagy biztonságú termékek azonban a Campylobacter esetében egyelőre hiányoznak. 1.7 Bakteriofágok. A bakteriofágok baktériumok parazitái. Jellemző rájuk, hogy erősen specifikusak. Wagenaar és mtsai. (2005) kolonizált madarak Campylobacter tartalmának 3 nagyságrendű csökkenését érték el röviddel a bakteriofág kezelés megkezdése után, azonban 5 nap elteltével a Campylobacterek száma a kontrollcsoporthoz képest csak 1 nagyságrenddel volt alacsonyabb. Hasonló, bakteriofágokkal végzett kutatásokban a Campylobacterek két nagyságrendű csökkenését tapasztalták (Carvalho és mtsai., 2010). A bakteriofágok
alkalmazása humán-egészségügyi szempontból biztonságosnak mondható, köszönhetően erős specificitásuknak. A bakteriofágok alkalmazhatóságában nyitott kérdés azok hosszú-távú hatékonysága és genetikai stabilitása. 1.8 Ritkítás. A naposkori telepítési sűrűséget a vágáskori testtömegekre számolják, így az élet első heteiben az istálló kapacitása nem teljes kihasználtságú. A jobb kihasználás végett, bevett szokás, hogy amikor a pecsenyecsirkék elérnek egy bizonyos fejlettséget, akkor az állományt megritkítják, így a naposkori telepítési sűrűség növelhető. Járványtani szempontból azonban a ritkítást végző személyzet és eszközei nagy veszélyt jelenthetnek. A Campylobacter fertőzöttség felmérésének adatai azt mutatják, hogy az olyan állományok között, ahol ritkítást végeznek, szignifikánsan magasabb a Campylobacter prevalencia (EFSA, 2010). 1.9 Vágási kor. A vágási kor előrehaladtával az állományok pozitivitásának egyre nagyobb az esélye. Általánosságban elmondható, hogy 10 naponta megkétszereződik a fertőzöttség veszélye (EFSA, 2010). 1.10 Génszelekció. Boyd és mtsai. (2005) különböző csirkevonalak fogékonyságát vizsgálták Campylobacter fajokra, és 10-100-szoros különbségeket találtak. A kísérlet alapján a génszelekció megvalósítása lehetségesnek tűnik, azonban csak hosszú távú célkitűzés lehet a nagy teljesítményre képes hibridekben. Megbeszélés Amint azt a veszélyelemző módszer szükségessége is mutatja, jelenleg nincs a gyakorlatban egyetlen egy széleskörűen, biztonságosan használható módszer a Campylobacter fertőzöttség visszaszorítására. A Campylobacter eliminációjára irányuló kísérletek eredményeiből az is kiderült, hogy nagy különbségek tapasztalhatóak a beavatkozás hatékonyságában különböző országok esetében. A jó higiéniai gyakorlat és a biztonsági rendszerek (GMP/HACCP) megfelelő alkalmazásának szükségességére a Campylobacter vizsgálatok és a veszélyelemző módszer is rámutat. Az állatok egészségének védelmét, állatvédelmi előírásokat sem lehet megkerülni a Campylobacterekkel foglalkozva, hiszen azok tiszteletben tartása hozzájárul a Campylobacter fertőzöttség alacsony szinten tartásához. Összehasonlítva azonban a hagyományos és alternatív (öko) tartástechnológiákat, ez utóbbiak jóval inkább ki vannak téve a Campylobacter fertőzöttségnek, köszönhetően a ’vad’ környezettel való közvetlenebb kapcsolatnak. Bár a kontaminálódott zsigerelt baromfi testek kezelése magas hatékonyságú, könnyen kivitelezhető, azonban az elsődleges termelés során végzett intervenciótól összességében nagyobb humán közegészségügyi kockázat csökkentő hatás várható el, köszönhetően a Campylobacterek kevéssé ismert fertőzési útjainak. Ezek közül jelen pillanatban a legígéretesebbnek tűnő módszereknek, a bakteriocineknek és bakteriofágoknak a nagyüzemi adaptálása még hátra van. Emellett a sok más területen áttörést jelentő vakcinázás a Campylobacter esetében hiányzik, ami főként a baktérium és a csirke immunrendszere közötti interakció (Campylobacter kolonizációs faktorok) körüli ismerethiánynak tulajdonítható be (Hermans és mtsai., 2011). További kutatások illetve kísérleti körülmények között hatásosnak bizonyuló módszerek (takarmány-kiegészítők, pre- és probiotikumok) széleskörű kivizsgálása szükséges gyakorlati, gazdaságos használhatóságuk bizonyításához.
A Campylobacter kontroll a jelenben még sok megválaszolatlan kérdéssel néz szembe. A tudomány mai álláspontja szerint a különböző kockázati veszélyek csökkentésével és hatásos beavatkozások kombinációival biztosítható a Campylobacter fertőzöttség megfelelő szinten tartása.
Irodalomjegyzék Boyd, Y., Herbert, E.G., Martson, K.L., Jones, M.A., Barrow, P.A. 2005. Host genes affect intestinal colonisation of newly hatched chickens by Campylobacter jejuni. Immunogenetics 57, 248-53. Byrd, J.A., Hargis, B.M., Caldwell, D.J., Bailey, R.H., Herron, K.L., McReynolds, J.L., Brewer, R.L., Anderson, R.C., Bischoff, K.M., Callaway, T.R., Kubena, L.F., 2001. Effect of lactic acid administration in the drinking water during preslaughter feed withdrawal on Salmonella and Campylobacter contamination of broilers. Poult. Sci. 80, 278–283. Carvalho, C.M., Gannon, B.W., Halfhide, D.E., Santos, S.B., Hayes, C.M., Roe, J.M., Azeredo, J., 2010. The in vivo efficacy of two administration routes of a phage cocktail to reduce numbers of Campylobacter coli and Campylobacter jejuni in chickens. BMC Microbiol. 10, 232. EFSA, 2010. Panel on Biological Hazards (BIOHAZ), scientific opinion on quantification of the risk posed by broiler meat to human campylobacteriosis in the EU. EFSA J. 8, 1437 (p. 89) doi: 10.2903/j.efsa.2010.1437 Fernandez, F., Sharma, R., Hinton, M. and Bedford, M. R. 2000. Diet influences the colonisation of Campylobacter jejuni and distribution of mucin carbohydrates in the chick intestinal tract. CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 57, 1793–1801. Gibbens J.C., Pascoe S.J., Evans S.J., Davies R.H. and Sayers A.R., 2001. A trial of biosecurity as a means to control Campylobacter infection of broiler chickens. Prev. Vet. Med. 48, 85-99. Hald, B., Sommer, H. M., Skovgard, H., 2007. Use of fly screens to reduce Campylobacter spp. introduction in broiler houses. Emerg. Infect. Dis. 13, 1951–1953. Heres, L., Engel, B., Urlings, H.A., Wagenaar, J.A., van Knapen, F., 2004. Effect of acidified feed on susceptibility of broiler chickens to intestinal infection by Campylobacter and Salmonella. Vet. Microbiol. 99, 259–267. Hermans, D., Martel, A., Van Deun, K., Van Immerseel, F., Heyndrickx , M., Haesebrouck, F., Pasmans, F. 2011. The cinnamon-oil ingredient trans-cinnamaldehyde fails to target Campylobacter jejuni strain KC40 in the broiler chicken cecum despite marked in vitro activity. J. Food Prot., , doi:10.4315/0362-028X.JFP-10-487. Hermans, D., Martel, A.,Van Deun, K., Verlinden, M., Van Immerseel, F., Garmyn, A., Messens, W., Heyndrickx, M., Haesebrouck, F., Pasmans, F., 2010. Intestinal mucus protects Campylobacter jejuni in the ceca of colonized broiler chickens against the bactericidal effects of medium-chain fatty acids. Poult. Sci. 89, 1144–1155. Hermans, D., et al., Campylobacter control in poultry by current intervention measures ineffective: Urgent need for intensified fundamental research. Vet. Microbiol. (2011),doi:10.1016/j.vetmic.2011.03.010 Jacobs-Reitsma, W.F., van de Giessen, A.W., Bolder, N.M., Mulder, R.W., 1995. Epidemiology of Campylobacter spp. at two Dutch broiler farms. Epidemiol. Infect. 114, 413–421. Johnsen G, Kruse H and Hofshagen M, 2006. Genetic diversity and description of transmission routes for Campylobacter on broiler farms by amplified-fragment length polymorphism. Journal of Applied Microbiology 101, 1130-39. Laczai P.: Kórokozó mikroorganizmusok az élelmiszerekben. In: Élelmiszer-higiénia, Élelmiszerlánc-biztonság. Budapest, Mezőgazda Kiadó, 2008. 36-70. p.
Lange, C. F. M.: Characterisation of the non-starch polysaccharides. In: Feed evaluation, principles and practice. Ed.: Moughan, P. J., Verstegen, N. W., A., Visser-Reyneveld, M. I., Wageningen Pers, Wageningen, The Netherlands, 2000. 77-92. p. Pasquali, F., De Cesare, A., Manfreda, G., Franchini, A., 2011. Campylobacter control strategies in European poultry production. World’s Poultry Science Journal 67, 5-18. Nicholson F.A., Groves S.J. and Chambers B.J., 2005. Pathogen survival during livestock manure storage and following land application. Bioresour. Technol. 96, 135-43. Schoeni, J.L.,Wong, A.C., 1994. Inhibition of Campylobacter jejuni colonization in chicks by defined competitive exclusion bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 60, 1191–1197. Solis de los Santos, F.S., Hume, M., Venkitanarayanan, K., Donoghue, A.M., Hanning, I., Slavik, M.F., Aguiar, V.F., Metcalf, J.H., Reyes-Herrera, I., Blore, P.J., Donoghue, D.J., 2010. Caprylic acid reduces enteric Campylobacter colonization in market-aged broiler chickens but does not appear to alter cecal microbial populations. J. Food Prot. 73,251– 257. Stern, N.J., 1994. Mucosal competitive exclusion to diminish colonization of chickens by Campylobacter jejuni. Poult. Sci. 73, 402–407. Stern, N.J., Robach, M.C., Cox, N.A., Musgrove, M.T., 2002. Effect of drinking water chlorination on Campylobacter spp. Colonization of broilers. Avian Dis. 46, 401–404. Stern, N.J., Eruslanov, B.V., Pokhilenko, V.D., Kovalev, Y.N., Volodina, L.L., Perelygin, V.V., Mitsevich, E.V., Mitsevich, I.P., Borzenkov, V.N., Levchuck, V.P., Svetoch, O.E., Stepanshin, Y.G., Svetoch, E.A., 2008. Bacteriocins reduce Campylobacter jejuni colonization while bacteria producing bacteriocins are ineffective. Microb. Ecol. Health Dis. 20, 74–79. Svetoch, E.A., Stern, N.J., 2010. Bacteriocins to control Campylobacter spp. in poultry—a review. Poult. Sci. 89, 1763–1768. Thormar, H., Hilmarsson, H., Bergsson, G., 2006. Stable concentrated emulsions of the 1monoglyceride of capric acid(monocaprin) with microbicidal activities against the foodborne bacteria Campylobacter jejuni, Salmonella spp., and Escherichia coli. Appl. Environ. Microbiol. 72, 522–526. Van Deun, K., Haesebrouck, F., Van Immerseel, F., Ducatelle, R., Pasmans, F., 2008. Shortchain fatty acids and L-lactate as feed additives to control Campylobacter jejuni infections in broilers. Avian Pathol. 37, 379–383. van Gerwe, T., Miflin, J.K., Templeton, J.M., Bouma, A., Wagenaar, J.A., Jacobs-Reitsma, W.F., Stegeman, A., Klinkenberg, D., 2009. Quantifying transmission of Campylobacter jejuni in commercial broiler flocks. Appl. Environ. Microbiol. 75, 625–628. Varga J.: Campylobacterek okozta betegségek. In: A háziállatok fertőző betegségei, Állatorvosi járványtan II. Szerk.: Varga. J. Budapest, Mezőgazda Kiadó, 1999, 2007. 218223. p. Wagenaar, J.A., Van Bergen, M.A.P., Mueller, M.A., Wassenaar, T.M., Carlton, R.A.,2005. Phage therapy reduces Campylobacter jejuni colonization in broilers. Vet. Microbiol. 109, 275–283.
