5. Tematikus csoport: Az aszálystressz tolerancia határai és az erdőfelújítás döntéstámogatása

5. Tematikus csoport: Az aszálystressz tolerancia határai és az erdőfelújítás döntéstámogatása Koordinátor: Mátyás Cs. B.1 B.2 C.3 A.8 C.6 C.7 A9 (részben)

Klímaszelekció hatása a génkészletre Növény-környezet kapcsolat modellezés és stressz-markeranyagok kutatása Aszálystressz fiziológiai hatásának vizsgálata szimulációs kísérletekben Mortalitás modellezése terepi adatok alapján Fontosabb fafajok tolerancia határának meghatározása terepei értékelés alapján Tolerancia határ meghatározás közös tenyészkertekben Klímaszcenáriók időszakai, kiválasztott klímamodellekkel

ERTI EMK KI EMK KFI EMK KFI EMK KI EMK KFI

Borovics Attila Albert Levente

EMK KFI

Berki Imre

EMK KFI ERTI EMK KFI

Mátyás Csaba

Eredics Attila Rasztovits Ervin

Gálos Borbála

Eredmények összefoglalása A B.1, B.2, C.3 témák a klimatikus stressz élettani és genetikai hatásait mérik fel (monitorozás), az azonosított jelző tulajdonságok (markerek) diagnosztikai felhasználására. A genetikai markerek közül az egészségi állapot és szárazságstressz jellemzésére szignifikáns eredményeket kaptunk mikroszatellit és enzim génhelyeken egyaránt. Tölgy esetében a genetikai diverzitás paraméterei jól jelzik a szárazságstresszt és a csökkent alkalmazkodóképességet (B.1). A biokémiai jelzőmolekulák és reakcióik közül kiemelten a kioldható szénhidrátok és a polifenolok/flavonoidok minőségi és mennyiségi spektruma ugyancsak összefüggésbe hozható a populációk stressz-alkalmazkodásával (B.2, C.3). Az éghajlati szárazodás következtében fellépő kigyérülés és egészségromlás hatáselemzését az egészségügyi fakitermelések statisztikai értékelésével (A.8 téma), valamint részletesebben, kiválasztott állományok egészségi állapotának, törzsszámának vizsgálatával végeztük (C6 téma). A populációk elégtelen alkalmazkodottságból adódó növedékcsökkenését tenyészkerti kísérletekben vizsgáltuk (C.7). Mindhárom megközelítésben egyértelműen kimutatható a növedék csökkenés. Mivel az egyes módszerek eltérő megközelítésben és különböző feltételek mellett elemzik a stresszhelyzetekre kapott válaszokat, az eredmények nem vezetnek szükségszerűen azonos eredményre. Az eddigi eredmények alapján az erdőművelésben szükségesnek tartjuk a klímaváltozáshoz történő alkalmazkodást közvetlen célként megfogalmazni. A felújításkor alkalmazandó módszer és szaporítóanyag megválasztása az előrevetített szárazsági stressz mértékétől függően választandó meg (C.7, A.9).

54

B.1 Klímaszelekció hatása a génkészletre Borovics Attila / NAIK ERTI A kutatás módszerének és céljainak ismertetése A klíma okozta stressz már rövidtávon is rendkívül hatásos szelekciós tényező. A faj számára kedvezőtlen körülmények között a genetikai változatosság drasztikusan csökken, megszüntetve az alkalmazkodás további lehetőségét (Borovics - Mátyás, 2013). Az ilyen területeken tömeges pusztulási folyamatokat tapasztalunk, amelyet az adott fafaj elterjedési területének folyamatos változásaként lehet csak értelmezni. Ez ideig az ilyen típusú szelekciós folyamatot jellemzően erdővédelmi kérdésként kezelték. A kutatás célja a természetes szelekciós folyamatok és az erdészeti beavatkozások (gyérítések, nemesítés) génkészletet befolyásoló hatásának a klímaváltozás és alkalmazkodóképesség szempontjából történő elemzése, az eredmények döntéstámogatási rendszerbe történő integrációja.

A kutatás eredményeinek összefoglalása Genetikai monitoring – bükk intenzíven mintázott terület, infrastruktúra kialakítás, első leltározó eredmények A Genetikai Monitoring lényegében egy korai előrejelző rendszerként értelmezhető, mivel az állományszerkezetben, a felújulási folyamatokban, szaporítóanyagban bekövetkező változások közvetlenül hatással vannak a fafajok genetikai rendszerére, így végső soron az evolúcióképességére, alkalmazkodó-képességére. A vizsgálat célja olyan alapadatok felvétele, amelyek 5 éves időszakonkénti ismétlése alkalmat adhat arra, hogy a változó környezeti feltételekhez történő alkalmazkodást folyamatosan nyomon kövessük a változásokra leggyorsabban reagáló újulat szintjében. A rendszeres, időszakonkénti felmérések, megfigyelések által szolgáltatott adatok alapot nyújtanak arra, hogy nyomon kövessük az erdőgazdálkodás biológiai alapjait jelentő genetikai erőforrások állapotának alakulását hosszú távon. A klímaváltozással kapcsolatban előre vetített nehézségek különösen aktuálissá teszik egy figyelmeztető szerepet is betöltő jelzőrendszer felépítését, üzemeltetését. A Nagykapornaki közelében kialakított és intenzíven mintázott, szárazsági határon lévő bükk klímamonitoring területen 11 mérési pont esetében genetikai vizsgálatok céljából gyűjtöttünk mintát idős bükk egyedekről és a közvetlen környezetükben lévő újulatfoltokból (10 egyed). Az idős egyedek és az újulat genetikai szerkezetének összehasonlítását elvégeztük mérési pontonként a főbb diverzitási paraméterek számításával, amelyet 1 mérési helyszínre mutatunk be (5.1 ábra). Általánosan elmondható, hogy a két-két korosztály között nincs számottevő genetikai különbség az alkalmazott öt SSR marker tekintetében. Enyhe diverzitásbeli növekedés figyelhető meg az újulatban az 1-es mérési ponton.

55

5.1 ábra: Az idős állomány és az újulat genetikai szerkezetének összehasonlítása mérési pontonként a főbb diverzitási paraméterek tekintetében, ahol N a: megfigyelt allélszám, Ne: effektív allélszám, I: Shannon-index, Np: egyedi allélok száma, He: számított heterozigócia, F: fixációs index

Tölgypusztulás genetikai szerkezetre gyakorolt hatásának értékelése A kutatás során egészséges és beteg kocsányos- és kocsánytalan tölgyek képezte részpopulációk genetikai szerkezetét hasonlítottuk össze. A két faj egészséges és beteg részpopulációját kétféle genetikai markerezéssel vizsgáltuk. Az allélszerkezet és a heterozigócia genetikai jellemzői összesen 16-féle kombinációt eredményeztek, amelynek legfontosabb következtetéseit a 1. táblázat foglalja össze. 5.1 táblázat Vizsgált részpopulációk legfontosabb populációgenetikai jellemzői

Mikroszatellit Izoenzim

Allélszerkezet Heterozigócia Allélszerkezet Heterozigócia

kocsányos tölgy kocsánytalan tölgy egészséges beteg egészséges beteg +++ + + + + ++ Magyarázat: a + száma jelzi a kapcsolat erősségét.

A mikroszatellit markerek esetében elsősorban az „egészséges” kocsányos tölgyek kiugróan magasabb allélikus változatossága figyelmet érdemlő. A mikroszatellit markerek jelentős genetikai változatosságot tudnak felhalmozni. Alkalmazkodási szempontból viszont ezeknek nincsen jelentősége. Semleges (neutrális) génhelyeknek számítanak, tehát inkább a véletlen, múltbéli eseményeket lehet vele értékelni. E vonatkozásban magyarázatot adhat az allélszerkezetben megnyilvánuló értékre, hogy a kocsányos tölgyeseink túlnyomó többsége ismeretlen eredetű és jellemzően kevert származású szaporítóanyagból létesült, amely hozzájárulhatott a többféle variáns egyidejű jelenlétéhez. A heterozigócia vonatkozásában sokkal kiegyenlítettebb a mikroszatellit génhelyek szerkezete. Az izoenzim génhelyek esetében az allélszerkezetben a két faj vonatkozásában ellentétes irányú tendenciát tapasztaltunk. A kocsányos tölgy esetében a beteg, a kocsánytalan tölgy esetében pedig az egészséges részpopulációban találtunk allélszerkezetben magasabb értékeket. Ennek magyarázatát a két faj eltérő alkalmazkodási sajátságaiban kereshetjük, de érvényesülhet a kocsányos tölgyesek erősebb emberi hatásainak következménye is. Az allélszerkezettel hasonló tendenciát mutató összefüggést a heterozigócia értékekből levezethető fixációs index (heterozigóta hiány, egyensúlyi állapottól való eltérés mértéke) 56

vonatkozásában is sikerült kimutatni. A kocsányos tölgy esetében a beteg részpopuláció esetében volt tapasztalható nagyobb heterozigóta hiányra utaló magasabb fixációs érték, addig a kocsánytalan tölgynél ezzel szemben az egészséges részpopuláció fixációs volt magasabb. Ez a homozigóta egyedek egyfajta többletét indikálja az egészséges részpopuláció vonatkozásában a kocsánytalan tölgy esetében. Ez összhangban van azzal az eredménnyel (Borovics - Mátyás 2013), amely szerint a kocsánytalan tölgyek számára kedvezőtlen körülmények között inkább az adott viszonyokhoz alkalmazkodott, elsősorban homozigóta állapotban jelen lévő allélváltozatok kerülhetnek túlsúlyba.

Genetikai szempontok érvényesítésének szükségessége az erdőművelési módszerek meghatározásakor A természetközeli módszerek kidolgozásakor egyensúlyt kell találnunk az alkalmazkodóképesség fenntartása (genetikai tartamosság) és a minőségi fatermesztés céljai között, amelynek kutatásához olyan állományokra van szükség, ahol a kontroll és a kezelt populáció kora és eredete azonos, illetve a beavatkozások több alkalommal, hosszabb időn keresztül, ellenőrzött módon történtek. A hatvanas években hazánkban nagy számban létesült nevelési sorok erre a célra kiválóan megfelelnek és nemzetközi viszonylatban is kiemelkedően érdekes adatokat szolgáltatnak. A vizsgálatainkat ezekben a kísérletekben gyűjtött mintákon végeztük el az alábbi kezelések figyelembe vételével: 1. kontroll: a kísérlet időtartama alatt (1963 óta) egyetlen fát sem vágtak ki, a törzsszám csak a fák természetes mortalitása következtében csökkent. A parcellában több kidőlt, elpusztult egyed található 2. üzemi: általában közepes, kombinált (felső- és alsó rétegű) nevelővágások 3. erős: csak kísérleti célokat szolgáló parcella, amelyen a vastag fák is viszonylag ritka hálózatban találhatók, esetenként kisebb lékek is kialakultak A gyérítés hatására a visszamaradó fák átlagos fatérfogata növekszik, viszont a genetikai diverzitás csökken. A genetikai adatok birtokában lehet olyan gyérítési módszereket kimunkálni, amelyek megalapozzák a minőségi fatermesztést szolgáló, de genetikailag is tartamos erdőgazdálkodást. A hosszúlejáratú nevelési kísérletek genetikai leltározásaival esélyünk lehet megválaszolni, hogy mely állománytípusban, milyen egyensúlyi állapot az, amely szolgálja a minőségi fatermesztést, de egyidejűleg a genetikai változatosság és alkalmazkodóképesség fenntartásához szükséges szintjét is. Más lehet ez az optimum a génrezervátumokban, magtermelő állományokban és az elsődlegesen fatermesztési célú gazdasági erdőkben (Cseke - Jobb - Koltay – Borovics, 2014).

Mesterséges populációk erdészeti felhasználásának genetikai konzekvenciái a klímaváltozás és alkalmazkodás szempontjából Összehasonlítva egy közeli természetszerű erdőállománnyal, intenzív szelekciós folyamatok jellemzőek mind magtermesztő ültetvényt képező egyedek, mind az azokon termett magok, mint utódok esetében, ugyanakkor alig tapasztaltuk a külső eredetű beporzás genetikai hatását. Ebből egyrészt arra következtethetünk, hogy az ültetvények utódnemzedékében az alkalmazkodóképesség csökkenése valószínűsíthető, másrészt valószínűsíthető a 57

többletteljesítmény a gazdaságilag fontos tulajdonságokban. A fentiek miatt javasoljuk a fafaj számára optimális termőhelyen felhasználni a magtermesztő ültetvényben termett szaporítóanyagot, hiszen itt kisebb a környezeti stressz, az alacsonyabb mértékű genetikai diverzitásból fakadó csökkent alkalmazkodóképesség kevésbé okozhat problémát és egyidejűleg a többletteljesítményt képes teljes mértékben ki tudja kiaknázni.

Következtetések, javaslatok A klímaváltozásra való felkészülés jegyében, a genetikai eredmények tükrében, nagyobb teret kell engednünk a természetes szelekciónak. Például a mesterséges felújításoknál makkvetéssel magasabb induló csemeteszámot kell biztosítanunk. Ahol adottak a feltételek, az eddiginél szélesebb körben alkalmazzuk a természetes felújításokat, mert nagyságrenddel nagyobb alkalmazkodási potenciált biztosít. A természetes folyamatokra alapozott alkalmazkodás lehetősége azonban távlatban korlátos, ezért fel kell készülni arra, emberi beavatkozásra is szükséges lesz. A természetközelinek tartott módszerektől eltérésre lehetőséget kell adni az erdőművelési gyakorlatban. Általában szükségesnek tartjuk a természetközeli módszerek alkalmazásának hangsúlyozása helyett közvetlen célként, a klímaváltozáshoz történő alkalmazkodást megfogalmazni. A helyi származású anyaggal nem felújítható, vagy fafajcserét igénylő szerkezetátalakítással érintett erdőállományokban ki kell dolgozni a szaporítóanyag források kiválasztásának információs hátterét. Lehetőleg plasztikus, alkalmazkodó-képesebb populációkat kell előnyben részesíteni, olyan szaporítóanyag-forrásokat, amelyek esetében a klímaszelekció még nem csökkentette radikálisan a genetikai változatosságot. Zonális fafajaink esetében javasolt változatos, de délkelet-európai származású szaporítóanyagot importálni és későbbi szaporítóanyag-forrásként is szolgáló kísérleteket létesíteni, elősegítve az északi irányú spontán migrációt (Mátyás – Borovics 2014).

Hivatkozott irodalom Borovics A., Matyas C. (2013): Decline of genetic diversity of sessile oak at the retracting (xeric) limits. Annals For. Sci., Nancy, 70:(8) pp. 835-844. Mátyás, C., Borovics, A. (2014): The genetic dimension of silvicultural response to climate change. Acta Silvatica & Lignaria Hungarica 10: 2. (lekt. alatt) Cseke K., Jobb Sz., Koltay A., Borovics A. (2014): Tölgypusztulás genetikai szerkezetre gyakorolt hatása. Erdészettudományi Közlemények (lekt. alatt).

B2. Növény-környezet kapcsolat modellezése és stressz markeranyagok kutatása Albert Levente, Hoffmann Tamás /NyME EMK KI A kutatás módszerének rövid ismertetése A növényi sejtek a bennük lévő reaktív oxigén formák képződésének fokozásával válaszolnak a stresszre, ami kiváltja az eltávolításukra, illetve hatástalanításukra specifikálódott kémiai komponensek koncentrációjának, illetve aktivításának növekedését. A glutation rendszer 58

(Dübeler et al. 1997) és más specifikus stressz fehérjék, a polifenolok (flavonoidok, Tausz, Šircelej, Grill 2004):), valamint a reaktív oxigénformák közvetlen hatástalanításában részt vevő oxidáz enzimek, illetve izomerjeik biomarkereknek tekinthetők, mivel minőségi és mennyiségi spektrumaik változásain keresztül közvetve jellemzik a növényi stresszt. A polifenolok minőségi- és mennyiségi eloszlása faj- és szövetfüggő, változik az egyed genetikai paramétereinek, egészségi állapotának függvényében, de befolyásolják a környezeti változók, és a vegetációs periódus is (Boscaiu et al. 2010). Növénykémiai kutatásaink célja a klímaváltozással összefüggő stressztűrő képesség jellemzése, az alkalmazkodási teljesítmény minősítése volt. Stressz-markernek tekintettük a bükk levél polifenolokat, a kioldható szénhidrátokat és az antioxidáns kapacitás változásait. Bizonyítani kívántuk, hogy a sztressz-indikátorok jellemzik a különböző származások adaptációját. Kutatásainkat helyi alkalmazkodottságot mutató populációkra alapoztuk. Modellfajnak a bükköt választottuk, a mintákat - többszöri ismétlésben, a vegetációs időszak különböző szakaszaiban (2013. június 10., 2013 október 1, 2014 június 26) -, a bucsutai bükk származási kísérleti területről vettük. Anyag és módszer. A bucsutai kísérleti terület 6 parcellájából, ( I/26 Farchau, I/59 Pidkamin, II/23 Torup, II/H1 kontroll, II/52 Magyaregregy, II/21 Grasten származások) leveleinek stressz-markereit mértük. Parcellánként 8-8 megjelölt bükk törzsről, 3-6 méter magasságból, törzsenként 20 fénylevelet és 20 árnyéklevelet vettünk. A leveleket fagyasztva tároltuk, inaktiváltuk a polifenolokat oxidáló enzimeket, majd extraháltuk a kiválasztott járulékos anyagokat az általunk optimált DPPH módszerrel. Az extraktumokban mértük a kioldható összes szénhidrát tartalmakat Dubois (1956)- és az összes polifenol tartalmakat FolinCiocâlteu (Singleton et al. 1965)módszer szerint. A polifenol összetevők elválasztását, azonosítását és mennyiségi meghatározását a pályázat kezdeti időszakában általunk fejlesztett HPLC-MS módszerrel, illetve HPLC-UV-MS/MS technikával végeztük. A bükk levelek antioxidáns kapacitását ABTS (TEAC) és a FRAP módszerekkel mértük. A megismételt mérések eredményeit összevetettük az előző időszakokban mért értékekkel, hogy követni tudjuk a metabolitok változásainak dinamikáját és meghatározzuk a mérések közötti korrelációt.

A kutatás eredményeinek összefoglalása A növénykémiai mérési adatoknak a kutatási célokkal (alkalmazkodottság) összhangban lévő értelmezésére a bucsutai terület és az adott származás Ellenberg indexe (EQ) közötti különbséget (dEQ) használtuk. A terepen mértük a különböző származások törzsátmérőjét is. 5.2 táblázat. A különböző származások törzsátmérőinek átlagai (2013. június) és a dEQ-értékek

Származás Törzsátmérő (cm) dEQ

Farchau 7,16

Pidkamin 8,33

Kontroll 7,50

3,85

-0,127

2,674

Összes kioldható szénhidrát tartalom

59

Magyaregregy Grasten Torup 11,00 5,16 3,33 2,57

9,19

3,265

5.3 táblázat. Az összcukor tartalom változásai a júniusi és az októberi mintákban a származási hely függvényében Jelölések: különböző kisbetűk azonos oszlopban (származás) szignifikáns különbséget jeleznek p<0,05 szinten. Különböző nagybetűk azonos sorban (szezonális változás) szignifikáns különbséget jeleznek p<0,05 szinten, n=8.

Származás Pidkamin Farchau Kontroll Magyaregregy Torup Gråsten

Összcukor (mg/g száraz levél) június 3.22 ± 1.59 c A 4.28 ± 1.80 cd A 6.90 ± 2.48 ab A 6.40 ± 1.46 ab A 7.86 ± 2.05 ab A 8.68 ± 1.73 b A

Összcukor (mg/g száraz levél) október 7.75 ± 1.31 a B 6.97 ± 1.49 ab B 7.76 ± 1.89 a A 5.92 ± 1.34 b A 7.84 ± 1.28 a A 8.18 ± 1.51 a A

A júniusi minták mérése során fordított arányosságot találtunk a levelek összcukor tartalma és a törzsátmérők átlaga között (5.3 táblázat). Szignifikáns különbségeket mutattunk ki az „eredményesebb” Pidkamin és Farchau állományok (alacsonyabb összcukor tartalom) és a rosszabb „eredményt” produkáló Torup és Gråsten állományok (magasabb összcukor tartalom) között. A jobb “teljesítményű” származásokban intenzívebbek az anyagcsere folyamatok, a szénhidrátok a szekundér anyagcsere folyamatokban gyorsabban alakulnak át. Az októberi minták összcukor tartalmaiban nem mértünk szignifikáns különbségeket. A Pidkamin és Farchau mintákban szignifikáns szezonális eltérés mutatható ki, a Torup és Gråsten minták esetében nem. Totálfenol tartalom 5.4 táblázat. A totálfenol tartalmak változásai a júniusi és az októberi mintákban a származások függvényében Jelölések: különböző kisbetűk azonos oszlopban (származás) szignifikáns különbséget jeleznek p<0,05 szinten, az eltérések mértékét a számadatok jelzik. Különböző nagybetűk azonos sorban (szezonális változás) szignifikáns különbséget jeleznek p<0,05 szinten, n=8.

Származás Pidkamin Farchau Kontroll Magyaregregy Torup Gråsten

Totálfenol (mmol/100g száraz levél) június 9.49 ± 2.83 b A 13.24 ± 3.55 ab A 14.45 ± 4.77 a A 14.76 ± 3.56 a A 19.53 ± 4.15 c A 21.58±2,92 c A

60

Totálfenol (mmol/100g száraz levél) október 16.92 ± 3.99 ab B 16.43 ± 4.27 ab A 18.45 ± 4.15 ab A 13.92 ± 2.83 b A 19.43 ± 4.51 a A 20.53 ± 3.86 a A

5.2 ábra. A totálfenol tartalmak változásai a júniusi mintákban a dEQ függvényében

5.3 ábra. A FRAP antioxidációs kapacitás változásai a dEQ függvényében

Fordított arányosság áll fenn (5.4 táblázat) a különböző származású bükk egyedek leveleinek totálfenol tartalma és a törzsátmérők között is. Az „eredményesebb” állományokban (Pidkamin, Farchau) szignifikánsan alacsonyabb totálfenol tartalmakat mértünk. A „rossz teljesítményt” mutató származásokban (Torup, Gråsten) a totálfenol tartalom szignifikánsan magasabb. Feltételezhető, hogy a „rosszabbul teljesítő” származások júniusban mért magasabb totálfenol tartalma az általuk elszenvedett nagyobb stresszre adott biokémiai válasz, ami fokozott védelmi reakciókra utal gyengébb alkalmazkodást vetít elő. A totálfenol tartalmak változásai jó korrelációt mutatnak a dEQ értékekkel, R2= 0,70 (5.2 ábra). Antioxidáns kapacitás. A különböző származások leveleiből mért antioxidáns kapacitásokat [7] a vonatkozó dEQ értékekhez viszonyítottuk . Az antioxidációs kapacitások változásai jó korrelációt mutatnak a dEQ értékekkel (R2= 0,61, 5.3 ábra). Levél polifenolok azonosítása és mennyiségi meghatározása. Stresszmarker polifenolok azonosítása HPLC-UV-MS/MS technikával, tömegspektrum és fragmentáció alapján a bükk levelekből 20 polifenolt, kvercetin-, kaempferol-, naringenin-glikozidokat, procianidineket, valamint klorogénsav izoméreket izoláltunk. A polifenolok koncentráció értékeit statisztikai feldolgozás alapján határoztuk meg (szignifikáns különbség α = 0.1, (90% konfidencia szinten); n=3 törzs/származás, varianciaanalízis Fisher LSD teszt alapján). A koncentrációkat µg/g száraz levél értékekben fejeztük ki. A beazonosított polifenolok között nagyszámú, a szakirodalomban eddig le nem írt levél-polifenol is található, ami növénykémiai novum. Az elválasztott és azonosított polifenolok küzül koncentrációjuk és ismert antioxidációs kapacitásuk alapján stressz-markernek tekinthetők a (-)-epikatechin és a procianidin dimerek.

5.4 ábra. Korreláció a bükk levelek (-)-epikatechin tartalma és a dEQ értékek között.

5.5 ábra. Korreláció a bükk levelek procianidin dimer tartalma és a dEQ értékek között.

61

A korrelációk a (-)-epikatechin (5.4 ábra, R2=0,84), ill. a proantocianidin-dimer (5.5 ábra, R2= 0,83) és a dEQ értékek között igen jónak tekinthetők. Az 5.6 ábrán egy bükk levél extraktum HPLC kromatogramját és a beazonosított polifenolokat mutatjuk be: XWC of DAD Spectral Data: 250.0 to 380.0 nm from Sample 2 (2_Bükk level_MW) of m11_LCMS_IDA_levelkereg.wiff 3.94

1.10e4 1.05e4 1.00e4

Max. 1.1e4 mAU. -

-

tR (min) Név 8,75 procianidin B dimer_5

[M-H] m/z 577

tR (min) Név 2,22 klorogénsav izomer_1

[M-H] m/z 353

2,5 kávésav glikozid_1

341

9,22 ismeretlen_7

279

2,9 kávésav glikozid_2

341

9,61 naringenin-C-hexozid_1

433

9500.00

2,92 procianidin B dimer_1

577

10,35 naringenin-C-hexozid_2

433

9000.00

2,95 ismeretlen_1

617

10,75 naringenin-C-hexozid_3

433

3,38 procianidin B dimer_2

577

13,07 ismeretlen_8

481

3,47 kávésav glikozid_3

341

13,9 kvercetin-O-hexozid_1

463

3,68 (+)-katechin

289

14,4 kvercetin-glukuronid

477

3,9 klorogénsav izomer_2

353

14,57 kvercetin-O-hexozid_2

463

4,02 procianidin B trimer_1

865

15,04 kvercetin-O-pentozid

433

4,6 procianidin B dimer_3

577

6500.00

15,24 ismeretlen_9

509

4,65 procianidin B trimer_2

865

6000.00

5,15 procianidin B dimer_4

577

5,49 klorogénsav izomer_3

353

5,64 ismeretlen_3

387

5000.00

5,73 (-)-epikatechin

289

4500.00

6,09 ismeretlen_4

431

4000.00

6,89 ismeretlen_5

389

6,92 ismeretlen_6

413

7,69 ismeretlen-O-pentozid

311

8,06 procianidin B trimer_3

865

8500.00 8000.00

A b s o rb a n c e , m A U

7500.00 7000.00

5500.00

3500.00

2.95

3000.00 2500.00

15.04 2.22

2000.00

15,4 kämpferol-O-hexozid_1

447

15,68 kämpferol-O-hexozid_2

447

15,80 ismeretlen_10

526

16,01 kämpferol-O-pentozid

417

16,58 ismeretlen_11

487

16,7 ismeretlen_12

463

16,83 ismeretlen_13

553

17,17 ismeretlen_14 kämpferol-O-hexozid17,28 rhamnozid

585 593

15.66

1500.00 1000.00 500.00 0.00 0.0

0.98 1.0

5.45 4.66

1.17

3.19 2.0

3.0

4.0

5.0

5.97 6.72 6.0

7.0

7.67 8.0

9.21 9.0

15.93

9.58 10.30 10.73 10.0

11.0 12.0 Time, min

14.55 13.0

14.0

15.0

20.81

17.23 16.0

17.0

18.0

19.0

20.0

21.0

22.0

5.6 ábra. Bükk levél extraktum HPLC kromatogramja

Hivatkozott irodalom Dübeler et al. (1997): Phenols from Fagus sylvatica and their role in the defence against Cryptococcus Fagisuga, Phytochemistry (45) pp.51-57. Tausz M, Šircelej H, Grill D. (2004): The glutathione system as a stress marker in plant ecophysiology: is a stress-response concept valid? J. Exp. Bot., 55(404) pp. 19551962. Boscaiu M, Sánchez M, Bautista I, Donat P, Lidon A, Llinares J, Llul C, Mayoral O, Vicente O. (2010): Phenolic Compounds as Stress Markers in Plants from Gypsum Habitats. Bulletin UASVM Horticulture, 67:(1) pp.87-94. Dubois, M., Gilles, K. A., Hamilton, J. K., Rebers, P. A., Smith, F. (1956): Colorimetric method for determination of sugars and related substances, Anal. Chem. 28: 350-356. Singleton, V. L., Rossi, J. A., Jr. (1965): Colorimetry of Total Phenolics with PhosphomolybdicPhosphotungstic Acid Reagent, Am. J. Enol. Vitic. 16 (3): 144-158. Hofmann T. (2014): Antioxidant properties of beech bark extracts. Mendel University Brno, Faculty of Forestry and Wood Technology Department of Wood Science 2014. April 15.

C.3 Aszálystressz fiziológiai hatásának vizsgálata szimulációs kísérletekben Eredics Attila (NyME EMK KFI)

62

A kutatás módszerének rövid ismertetése A kutatás fő célja erdei fafajok, elsősorban a bükk és a kocsánytalan tölgy mesterségesen előidézett szárazság stresszre adott válaszreakcióinak tanulmányozása. A klímaváltozás erdei ökoszisztémákra kifejtett hatásáról az ismeretek meglehetősen hiányosak a visszahúzódó erdőhatáron (Mátyás, 2010). A hosszantartó szárazság erdei ökoszisztémákra kifejtett hatásainak vizsgálata csapadék kizárásos kísérletekkel jól feltárható. Viszont nagy fákat vizsgáló kísérletet eddig még csak néhány helyen indítottak világszerte, és ezen kísérletek sem a legveszélyeztetettebb, alsó erdőhatáron helyezkednek el. Az aszály kifejlett (középkorú) fákra gyakorolt élettani hatásának tanulmányozására létrehoztunk egy manipulációs kísérletet a NYME EMK Környezet és Földtudományi Intézetének kezelésében álló, Sopron melletti magas-bérci kísérleti területen. Itt egy tetőrendszer segítségével kizárjuk a természetes csapadék egy részét, így mesterséges aszályt hozva létre néhány faegyed környezetében. A kísérleti területen a kezelt (szárított) és kontroll faegyedek pillanatnyi élettani állapotát különböző biokémiai jellemzők segítségével, a NYME Kémiai Intézetével együttműködve vizsgáltuk. A levélmintákon végzett mérések: glükóz és fruktóz koncentráció, reflexiós spektrumok a 200-2600 nm-es hullámhossz tartományban, totál fenol tartalom, antioxidáns kapacitás, szárazanyag tartalom.

A kutatás eddigi eredményei A manipulációs kísérlet kiépült infrastruktúrája A manipulációs kísérlet vizsgálatokat a Sopron 171/F erdőrészletben található „Magas-bérc Artificial Drought” (MAD) kísérlet 0,21 hektáros bekerített mintaterületén végeztük. Ebben a középkorú (65 éves) faállományban csoportos elegyben megtalálható a bükk, a kocsánytalan tölgy, az erdeifenyő és a lucfenyő, szálanként pedig vörösfenyő és gyertyán. A terület egy dombháton helyezkedik el, így odafolyással illetve a talajban számottevő oldalirányú vízmozgással nem kell számolni. A kezelt – vagyis szárítani kívánt – területet 90100 cm mélyen a földbe süllyesztett műanyag lemezekkel határoltuk el. Mivel az alapkőzet 90-100 cm mélyen található, a kezelt terület vízutánpótlást csak felülről, a csapadékból kaphat. A csapadék kizárásra a kezelt területen fakeretekre rögzített fólia elemekből tetőt építettünk, kb. egy méteres magasságban. A tetőn áthatoló törzseket szigeteltük, és a törzsön lefolyó vizet szintén elvezettük (7. ábra). A csapadék csökkentésének ideje és mértéke az adott időjárás, illetve a fák egészségi állapotának függvényében a tetőelemek felhelyezésével illetve eltávolításával változtatható. A kezelt terület közvetlen szomszédságában kijelöltünk egy kontrollterületet, ahol nem végzünk szárítást, de a fákat ugyanolyan módszerekkel vizsgáljuk.

63

5.7 ábra. A csapadék kizárására felépített tetőrendszer, előtérben a saját fejlesztésű adatgyűjtő egységgel (Proteus)

A kifejlesztett moduláris mérőrendszer A környezeti paraméterek vizsgálata automata szenzorokkal történik. A nagyszámú érzékelő kezeléséhez egy saját tervezésű moduláris mérőhálózatot fejlesztettünk ki. A mérőrendszerben az univerzális mérési csomópontok (Polyxo) egy az autóiparban és az ipari automatizálásban elterjedt hálózaton (CAN: Controller Area Network) kommunikálnak egymással és az adatgyűjtő egységgel (Proteus, 7. ábra), egy szintén saját fejlesztésű, a mérőhálózatra optimalizált kommunikációs protokoll (AtiBus) segítségével. Az intelligens szenzorok analóg (feszültség) és digitális jelekkel (PWM: Pulse Width Modulation, I2C: InterIntegrated Circuit) csatlakoznak az univerzális mérési csomópontokhoz. Az egyes egységek áramköreinek tervezését, megépítését, tesztelését, és a mikrovezérlők programozását is magunk végeztük. A saját fejlesztésű szenzorokat kalibrálási bizonyítvánnyal rendelkező érzékelők (Vaisala HMP155) segítségével kalibráltuk. A mérőhálózathoz érzékelőket csatlakoztattuk a környezeti paraméterek regisztrálásához: talajnedvesség, talajhőmérséklet 5 mélységben (10, 20, 30, 50 és 90 cm mélyen); léghőmérséklet és relatív páratartalom, rövidhullámú sugárzás, nettó sugárzási egyenleg szenzorok (utóbbiak saját építésű meteorológiai árbocon) A közeli bükkös mérőkert 30 méter magas, vagyis erdőállomány fölé nyúló mikrometeorológiai mérőtornyán: léghőmérséklet és relatív páratartalom, rövidhullámú sugárzás, sugárzási egyenleg, szélirány, csapadék. A felsorolt érzékelők a nap 24 órájában 5 percenként végeznek méréseket (ez összesen napi 59 040 mérési adat).

A növényélettani vizsgálatok eredményei Az eredmények közül elsősorban a fák fiziológiai regressziói és a meteorológiai paraméterek közötti korrelációk időfüggését emeljük ki. A lombozatnak a környezeti körülmények módosulásaira adott válaszreakciói ugyanis a biológiai rendszer tehetetlenségéből fakadó 64

időkésleltetéssel jelentkeznek, a késleltetés nagysága és jellege pedig függ a növényre ható stressz nagyságától. A vizsgálatokhoz a levélmintákat két-két kocsánytalan tölgy (T2 és T24) és bükk (B3 és B18) faegyedről vettük. Az levélmintákat alpintechnika segítségével a lombkorona felső részéből gyűjtöttük, minden alkalommal azonos időben és lehetőség szerint ugyanarról az ágról. A glükóz és fruktóz koncentrációk regressziós paramétereinek, és a különböző meteorológiai változók egyre növekvő átlagolási idejű értékeinek kapcsolatára mutat egy példát a 8. ábra, a lineáris korreláció határozottsági fokával (R2(TS)) kifejezve. Ahol az R2(TS) értéke magasabb, ott erősebb az összefüggés a meteorológiai paraméter, például 8.T ábrán bemutatott léghőmérséklet, és az állapotfüggő regresszió adott paramétere: a T2 tölgy regressziós egyenesének meredeksége (T2m) és tengelymetszete (T2b) között. A maximális korreláció 9 napnál jelentkezik, vagyis a hőmérséklet stacionerizálódási ideje (TS) a T2 tölgy esetében 9 nap, de a többi faegyed nem mutatott értékelhető korrelációt a hőmérséklettel. A potenciális evapotranspirációt (PET) vizsgálva a TS a T2 tölgy esetében 2 nap, a T24 tölgy esetében azonban két jól elkülönülő maximum pontja is van a görbéknek: 2 napnál és 7 illetve 10 napnál. Hasonló módon értékelhető a többi grafikon is, a stacionerizálódási időket az 5.5 táblázat foglalja össze: ami jellemzően 1 nap, 7 nap, 11 nap és 18 nap. 5.5 táblázat. A különböző meteorológiai tényezők stacionerizálódási ideje (TSpred) napban kifejezve a glükóz és fruktóz koncentrációk, illetve a reflexiós spektrumok regresszióira.

TSpred [nap] tölgy T2 tölgy T24 bükk B3 bükk B18

T 9

Glükóz-fruktóz Rh D PET 7 7 2 1 2, 7, 10 18 5

T 7, 8, 11 1, 9, 12

18

4, 18 1, 18

T

1

Reflexiós spektrum Rh D 1, 7, 17 2, 7 1, 2, 5, 5, 7, 11, 13, 19 11 4, 18 1, 6 1, 6, 11

0,8

0,6

0,6 R2

R2

Rh

1

0,8

PET 1, 3, 7 1, 2, 3, 7, 10 1, 9, 13, 18 1, 2, 6

0,4

0,4

0,2

0,2 0

0 0

2

0

4 6 8 10 12 14 16 18 20 Stacionerizálódási idő [nap]

65

2

4 6 8 10 12 14 16 18 20 Stacionerizálódási idő [nap]

PET

1

1 0,8

0,6

0,6

R2

R2

0,8

D

0,4

0,4

0,2

0,2

0

0

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Stacionerizálódási idő [nap] Stacionerizálódási idő [nap] 1 0,9 0,8 0,7 B3_m B3_b B18_m B18_b 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 T2_b T24_m T24_b 10 12 14 16 18 20 02468 T2_m 5.8 ábra. A glükóz és fruktóz koncentrációk regressziós paramétereinek, és a különböző meteorológiai változók (T: hőmérséklet, Rh: relatív páratartalom, PET: potenciális evapotranspiráció, D: telítési hiány) egyre növekvő 2 stacionerizálódási idejű értékeinek kapcsolata, a lineáris korreláció szórásnégyzetével (R (TS)) kifejezve. 2

R2

0

Összefoglalva, módszerünkkel becsülhetők a növényi lombozat alkalmazkodási (adaptációs) időállandói. Középkorú kocsánytalan tölgy és bükk egyedeket vizsgálva megállapítottuk, hogy a meteorológiai tényezők esetében ezek az időtartamok a néhány órától a 19 napig terjedő tartományban mozognak fafajtól és a környezeti stressz nagyságától függően.

Hivatkozott irodalom Mátyás, Cs. (2010): Forecasts needed for retreating forests (Opinion) Nature, 464: 1271 Németh Zs. I. (2013): Növényi anyagcsere alkalmazkodása a környezet tényezőinek módosulásaihoz. In: Városok öko-környezetének komplex vizsgálata a nyugat dunántúli régióban. szerk: Albert L., Bidló A., Jancsó T., Gribovszki Z., Kámán O., Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, ISBN 978-963-334-084-4, pp. 237-260.

A.8 Mortalitás modellezése terepi adatok alapján Rasztovits Ervin, Móricz Norbert / NyME EMK KFI A kutatás módszerének rövid ismertetése: A klímaváltozás Magyarországon várhatóan a szélsőséges időjárási események, különösen a nyári aszályos időszakok erősödését és gyakoriságuk fokozódását hozza magával. Az aszályok fokozódása elsősorban a sík- és dombvidéki erdőkben az érzékenyebb fafajok tömeges pusztulását okozhatja. A kutatás során a bükk, a kocsánytalan tölgy és a lucfenyő vitalitásával foglalkoztunk. A kutatás célja olyan empirikus fafajspecifikus mortalitásmodulok kidolgozása volt, amelyek empirikus vagy sztochasztikus folyamat alapú modellekbe beépíthetőek, és ezzel azok predikciós képessége – elsősorban az alsó szárazsági erdőhatáron – növelhető. Elsőként a bükk hazai elterjedésének marginalitását teszteltük. Az elterjedési adatok jó átfedést mutattak a déli bükkpopulációk elterjedésével (9. ábra), ami igazolta azt, hogy a hazai populációk klimatikus értelemben a faj elterjedés alsó hátárán találhatóak és feloldotta 66

a modell térbeli kiterjeszthetőségének korlátját. Ezután a bükk vitalitását jellemző egészségügyi kitermelés adatokat vetettük össze a kiemelten aszályos időszakra (2000-2003) jellemző mutató átlagos értékével. A kocsánytalan tölgy mortalitási függvényét az ERTI által fenntartott több mint 30 éves megfigyelési idősorral rendelkező mintaterületek adatainak felhasználásával készítettük el. A modell a 90-es évek elejének időjárási viszonyaira (1992-1994) és az akkor bekövetkezett tölgypusztulásra épül. A zalai lucosokban a 2011-2012 között fellépő aszályos időszak jelentős pusztulást okozott. A lucfenyő mortalitásának vizsgálatához a 2002 és 2012 közötti időszak változó időjárási viszonyait és a lucfenyő egészségügyi kitermelés adatait használtuk fel.

A kutatás konkrét eredményeinek összefoglalása A modellezett fafajok fajon belüli genetikai változatossága miatt a modellezéshez tesztelni kellett a hazai elterjedés jelenlegi és jövőbeni potenciális szegélyeit. A hazai adatokból készített előrejelzések sok esetben fafajváltást prognosztizálnak. Az elvégzett validálás igazolta, hogy pl. a bükk esetében valószínű más származások sem képesek tolerálni a jövőben várható kedvezőtlen klimatikus viszonyokat. A bükk elterjedés alsó (szárazsági) határai validálása során a hazai elterjedési és klimatikus adatok felhasználásával megtanított sztochasztikus (lokális és globális visszacsatolást tartalmazó dinamikus neurális hálózatok – BP-ANN) modell segítségével modelleztük európai szinten a jelenlegi elterjedést. A kapott mintázat a jelenlegi (EUFORGEN) elterjedési térképekkel került összevetésre. A modellezéshez az 1950-2000-es időszak 1km-es rácsfelbontású klímaadatait és a 2003-as Országos Erdőállomány Adattár előfordulási adatait használtuk (5.9 ábra). Az elterjedési adatok jó átfedést mutattak a déli populációk elterjedésével a Balkánon, Közép-és Dél Olaszországban valamint Korzikán, ami igazolja azt, hogy a hazai populációk is klimatikus értelemben a faj elterjedés alsó hátárán találhatók. Az eltéréseket egyik irányban sem szabad szigorúan értelmezni. Az EUFORGEN térkép is csak közelítően ábrázolja az elterjedéseket, míg a modell által készített térkép potenciális elterjedést mutat, amit az emberi tevékenység helyenként erősen módosíthatott.

67

5.9 ábra: A bükk elterjedése (zöld szín) és a hazai adatok alapján modellezett potenciális elterjedés (piros vonalkázott területek)

A bükk esetében a vitalitást jellemző egészségügyi kitermelés adatokat a módosított Ellenberg index1 átlagos értékeivel vetettük össze, hogy megkapjuk a bükk szárazság hatására bekövetkező vitalitásgyengülés-válaszreakcióját:

EQm 

Thm Pveg . period

 1000

ahol

Thm: a legmelegebb hónap átlaghőmérséklete Pveg.period: a vegetációs időszak csapadéka Az összefüggés felállításához 1372 zalai bükkös erdőrészlet éves egészségügyi fakitermelési adatát használtuk fel. A kocsánytalan tölgy észak-magyarországi állományaiban a 90-es évek elején egy jelentősebb fapusztulás zajlott le. Az azt kiváltó szélsőséges időjárás azonosítható volt a meteorológiai adatbázis segítségével. Sajnálatos módon még nem rendelkeztünk az ERTI által fenntartott monitoring helyszínekre részletes talajinformációval, így a felállított összefüggés makroklíma adatok és fapusztulás összefüggésére épül. Az eredmények interpretációjában is fontos kiemelni, hogy a talajviszonyok a felállított összefüggést mindkét irányba képesek módosítani. A kocsánytalan tölgyes állományok százalékos mortalitása [M(%)]: M  1.3787e  0.003(CS  PET )

ahol

CS: csapadék havi bontásban PET: Thornthwaite evapotranszspiráció

képlettel

1

számolt

havi

bontású

potenciális

Az itt szereplő EQ adatok nem klíma, hanem időjárás (aszályesemény-) jellemző értékek, négy egymást követő aszályos év átlagai, a C.7-es téma 30 éves EQ átlagaival nincs kapcsolatuk!

68

CS-PET: három egymást követő év havi bontású összegzett vízhiánya. A lucfenyő zalai állományaiban a 2000-es évek elején-közepén, valamint a 2011-2012-es időszakban lépett fel tömeges pusztulás. A letenyei erdészettől kapott egészségügyi kitermelés adatokat a Thornthwaite és Mather (1955) által publikált vízmérleg modellel számolt évi szárazság stressz értékeivel vetettük össze. A havi csapadék és hőmérséklet adatokat az Országos Meteorológiai Szolgálat nagykanizsai állomása szolgáltatta. A talajból felvehető maximális vízmennyiséget (EWm) a talaj fizikai félesége és a gyökérmélység (100cm) alapján becsültük (150mm). A havi csapadékmennyiséget intercepcióval csökkentettük, melynek során Führer (1984) lucfenyvesre meghatározott eredményeire támaszkodtunk (34% nyáron, 39% télen, 36,5% tavasszal és ősszel). A szárazságstressz indexet (Is) Granier et al. (1999) módszerével számoltuk. Szárazság stresszt akkor feltételeztünk, amikor a talaj relativ kinyerhető nedvességkészlete (REW = EW/EWm) a maximális érték 40 % -a alá csökkent (REWc). Ezen határérték alatt a sztómák záródása miatt a transzspiráció fokozatosan csökken. A havi talajnedvesség deficitet (SWD) az aktuális és a határérték által meghatározott talajnedvesség különbségeként képeztük: SWD  EWm  0.4  EW majd a szárazság stress indexet a havi talajnedvesség deficit éves összege és a maximális kinyerhető vízkészlet arányával számoltuk: Is 

 SWD EWm

A DTR-be beépítendő fafaj- és származás választás lépései az elemzett fafajok esetében A bükk elemzésével kapott eredmények függvényszerű beépítése helyett kategóriaváltozók használatát javasoljuk a döntéstámogatói rendszerbe, mellyel a mortalitás három kategóriába sorolható (5.10 ábra).

5.10 ábra: A bükk állományok mortalitás kategóriái a módosított Ellenberg index függvényében

69

Az eredményeink alapján az 53-as EQm érték alatt nem tapasztalható vitalitásgyengülés. Az 53-65-ös EQm tartományban csekély, 13%-os átlagos károsodottság tapasztalható, amely már kockázati tényezőként értékelhető, de véleményünk szerint még erdőművelési/fahasználati eszközökkel kezelhető. A 65-ös EQm felett a károsodottság eléri az 50%-ot, amely mellett véleményünk szerint a bükk gazdaságosan nem tartható fenn. A kocsánytalan tölgy esetén, amennyiben a három egymást követő évben az összegzett vízhiány CS-PET értéke 1350 mm-nél nagyobb a várható vágásforduló első harmadában, akkor fafajcsere javasolt (KTT→CS)! Az 1350 mm-nél (három éves összegezett vízhiány) kisebb vízhiány értékek esetében az erdőgazdálkodónak a megadott mértékű (lásd előző részben megadott mortalitás függvény) egészségügyi termeléssel illetve az ezzel járó fatömeg-veszteséggel kell számolnia. A zalai lucfenyvesekről statisztikailag megalapozott megállapítás a kis számú vizsgált erdőrészlet miatt nem tehető. Az ideiglenesen felállított összefüggés szerint, amennyiben két egymás követő évben a szárazságstressz mutató átlaga meghaladja az 1.77-es értéket a várható vágásforduló első harmadában, akkor fafajcsere javasolt. Az ennél kisebb kétéves átlagértékeknél a függvénynek megfelelő veszteséggel kell számolni. Az összefüggést pontosítani kívánjuk, függetlenül attól, hogy Zalában a lucosok felszámolása folyamatban van.

Hivatkozott irodalom: Führer E. (1994): Csapadékmérések bükkös, kocsánytalan tölgyes és lucfenyves ökoszisztémában. Erdészeti Kutatások, 84: pp. 11-35. Granier A., Bréda N., Biron P., Villette S. (1999): A lumped water balance model to evaluate duration and intensity of drought constraints in forest stands. Ecol. Model. 116, 269– 283. Thornthwaite CW., Mather JR. (1955): The water budget and its use in irrigation. In Water, The Yearbook of Agriculture. US Department of Agriculture: Washington DC; 346– 358.

C. 6. Fontosabb fafajok tolerancia határának meghatározása terepi értékelés alapján Berki Imre, Móricz Norbert, Rasztovits Ervin / NYME EMK KFI A tolerancia, mortalitás, egészségi állapot és a szárazodás vizsgálata A klímaváltozással együtt járó szárazodás miatt fafajaink évtizedek óta időnként tömeges pusztulást mutatnak. Közülük elsőként a kocsánytalan tölgy súlyos károsodása jelentkezett, és száradása jelenleg is tart. Lényeges kérdés, hogy a kocsánytalan tölgy hol tud fennmaradni a jövőben (Czúcz et al. 2013), és ott milyen fatömeg produkció és egészségi állapot várható tőle. A bükk szárazsági toleranciájának abszolút határát 2003-ban a Külső-Somogyban sikerült tetten érni és Ellenberg indexszel kifejezni (Berki et.al. 2007., Rasztovits et. al. 2014). A kocsánytalan tölgy szárazsági (zonális) área határa azonban hazánk területén különböző okok miatt nehezen azonosítható (Czúcz et al. 2013). A fák egészségi állapotát vizsgáló, Európa-szerte működő ICP monitoring egyik hiányossága, hogy a száraz időszakokat túlélt fák egészégi állapotára koncentrál, és nincs tekintettel a 70

száraz időszakok hatására lecsökkenő állománysűrűségre, az így kialakuló törzsszám-hiányra, azaz a fakészlet-hiányra. Másik hiányossága, hogy kevés ICP-s mintapont esik a szárazsági határ közelében levő fragmentált erdőkre, így a félszáraz régiók ICP adatok tekintetében alulreprezentáltak (Mátyás 2010).

A vizsgált állományok és alkalmazott módszerek Magyarország még viszonylag humid, valamint mezikus és félszáraz/száraz tájain jelöltünk ki elegyetlen kocsánytalan tölgyeseket. Az összesen 19 erdőrészlet zonális termőhelyű részén 50 x 50 m-es kvadrátokat (mintaparcellákat) rögzítettünk (5.11 ábra). A zonális termőhely egyrészt azt jelenti, hogy a kvadrátok többletvíz hatástól független dombhátak (fenn)síkjain, löszös platókon (teraszokon), hegységperemen, maximum néhány fokos lejtőkön vannak, tehát domborzati tagoltság nem befolyásolja a makroklíma érvényesülését. Másrészt a talajok is megfelelő víztartó képességgel rendelkeznek, azaz mély termőrétegű, döntően vályog fizikai féleségűek. A szárazság okozta stresszt a Thornthwaite és Mather (1955) féle vízmérleg alkalmazásával számoltuk az 1961 és 2010 közötti időszakra, mellyel lehetőség volt a talaj nedvességkészletének havi bontású követésére. A talajból maximálisan hasznosítható vízkészletet (EWm) a talaj fizikai féleségéből és a gyökérmélységből (150 cm) becsültük. Az erdők jelentős intercepciója miatt a havi csapadékot intercepciós veszteséggel korrigáltuk (I.-II.: 5%, III.: 15%, IV-IX.: 20%, X-XI.: 15% és XII: 5%). A szárazságstressz indexet (Is) Granier et al. (1999) módszerével számoltuk. Ennek részletei az A.8 téma jelentésében megtalálhatók.

5.11 ábra. A vizsgált kocsánytalan tölgy állományok elhelyezkedése

Az 50 x 50 m-es kvadrátokba (a fák méretétől függően) 60-150 faegyed esett. Megmértük a törzsek átmérőjét és a fák magasságát, meghatároztuk a hektáronkénti törzsszámot. Az élő fák egészségi állapotát az ágak száradása miatt kialakuló koronaritkulás és a csúcsszáradás alapján állapítottuk meg, mert e tünetek jól jelzik a száraz időszakok viszonylag tartós hatását. 71

Mivel fő célunk az volt, hogy az állományok szárazságtoleranciájának meghatározásába bevonjuk a szárazságok okozta fapusztulás mértékét is, ezért olyan állományokat – pontosabban az állományokon belül olyan kvadrátokat – jelöltünk ki, ahol 2-3 évtizede nem volt gyérítés, legfeljebb száradékolás; ahol a fák pusztulását csak az öngyérülés és a szárazsági időszakok miatti vízhiány okozta. E kétféle okból bekövetkező mortalitás közül nyilván csak a szárazság miatti mortalitás okoz az állomány egészségi állapotát rontó törzsszám- (=fakészlet-)hiányt. A helyi üzemtervek és az erdészek segítségünkre voltak az évtizedek óta nem kezelt állományok kijelölésében.

A mortalitás és korona állapot összevonásából képzett állományi egészségi állapot meghatározása Egy faállomány egészségi állapota időben változik. Száraz időszakok hatására szemmel is jól láthatóan alapvetően kétféle súlyosságú tünet különböztethető meg: 1. A fák többségénél a gallyak, és ágak száradása következtében kiritkul a korona, és csúcsszáradás is felléphet, de a fa nem szárad el, hanem túléli a szárazságot. 2. A visszatérő szárazság hatására számos faegyed elszárad, csökkentve ezzel a faállomány törzsszámát. A szárazság hatására elpusztult fák miatt lecsökkent (relatív) állománysűrűség százalékos értékét (Drel %) a mért állománysűrűség (Dakt, db/ha) és az átlagos törzsátmérőhöz tartozó (fatermési tábla szerinti) záródott állomány sűrűsége (Dtel, db/ha) hányadosa adja meg: Drel% = Dakt/Dtel x 100 A fenti módszer Reinecke (1933) azon felismerésén alapul, hogy egy faállomány öngyérülését (illetve a 100%-osan záródott állomány törzsszámát) az állomány átlagátmérője határozza meg. A mageredetű kocsánytalan tölgyesek esetében Béky (1981) fatermési tábláját használtuk fel a számításhoz. A faállományok egészségi állapotának másik (eddig is széles körben alkalmazott) indikátora a szárazságot túlélt fák koronájának egészségi állapota (Ekor %). Az állomány egészségi állapotának (Eáll %) kétféle indikátorát úgy vonhatjuk össze, hogy a vízhiány következtében kiszáradt fák miatt lecsökkent relatív állománysűrűséget (Drel%) tovább csökkentjük a szárazságot az túlélt fák koronaállapotának (Ekor%) megfelelően, az alábbiak szerint: Eáll% = (Drel% x Ekor%)/100 E két lényeges indikátor értékének összevonásával egyesítésével valósághűbben tudjuk értékelni a száraz időszakok hatását az erdőállományok egészségi állapotára.

72

A különböző klímájú kocsánytalan tölgyesek egészségi állapota

5.12. ábra: A klimatikus transzekt mentén vizsgált 19 db kocsánytalan tölgy állomány relativ állománysűrűsége (Drel%, négyzetek), és lombkorona állapota (Ekor%, háromszögek) 2013-ban, az utóbbi 50 évre kalkulált szárazság stressz index (Is) függvényében

A 5.12 ábra bal felső részén elhelyezkedő, még viszonylag humid klímájú őrségi és zalai állományok relatív sűrűsége 90 % körüli (kimagaslóan nagy relatív sűrűségű, 101 %-os, a Bak 9A erdőrészlet), tehát ezekben a több évtizede nem gyérített állományokban a klímaváltozás még viszonylag csekély pusztulást okozott. A nagyobb szárazságstressz felé haladva a fapusztulások miatt csökken az állományok sűrűsége, és Az Alföld peremi tájak kocsánytalan tölgyeseinél ez az érték már csak 60 % körüli (5.12 ábra). A klímaváltozás következtében egyre szárazodó kocsánytalan tölgyeseinkben tehát nő a fakészlethiány mértéke. A szárazságstressz-index és a relatív sűrűség kapcsolata magasan szignifikáns, tehát az utóbbi paraméter az erdő egészségi állapotának megbízható indikátora. A szárazabb tájak kiritkult állományaiban a szárazságot túlélt fák koronája jobb egészségügyi állapotot mutat, mint az állomány relatív sűrűsége. A fák koronája károsodottabb, mint a humidabb termőhelyeken de csak kisebb mértékben; a szárazságstressz-index és a korona állapota között nem találtunk szignifikáns összefüggést. Ennek az is oka lehet, hogy eddig még kevés parcellát találtunk a félszáraz/száraz zónában. Mindenesetre a tény felhívja a figyelmet, arra, hogy egy állomány egészségi állapotának megítéléséhez nem elegendő csak a korona állapotot értékelnünk. Az állomány relatív törzssűrűségét és a koronaállapotot összevontan értékelő egészségi állapot index (Eáll%) és a szárazsági stressz kapcsolatát a 5.13 ábra mutatja. Az ábrán látható, hogy a humid tájak kocsánytalan tölgyeseinek komplex egészségi állapota 70-90 % közötti, félszáraz-száraz tájainkon mindössze 50 % körüli.

73

5.13 ábra: A klimatikus transzekt mentén vizsgált 19 db kocsánytalan tölgy állomány komplex egészségi állapota 2013-ban. az elmúlt 50 évre kalkulált szárazságstressz index (Is) függvényében

Hivatkozott irodalom Béky A. (1981): Mag eredetű kocsánytalan tölgyesek fatermése. Erdészeti Kutatások 74. 310320. Berki I., Móricz N., Rasztovits E., Víg P. (2007): A bükk szárazság tolerancia határának meghatározása. In: Erdő és klíma V. (szerk. Mátyás Cs. – Vig P.) Nyugat-Magyarországi Egyetem, Sopron. pp. 209-219 Granier, A., Bréda, N., Biron, P., Villette, S., 1999. A lumped water balance model to evaluate duration and intensity of drought constraints in forest stands. Ecol. Model. 116, 269– 283. Mátyás, Cs. (2010): Forecasts needed for retreating forests. Nature 464/29, 1271. Reinecke LH (1933) Perfecting a stand-density index for even-aged forest. Journal of Agricultural Research 46: 627-638 Thornthwaite CW, Mather JR. 1955. The water budget and its use in irrigation. In Water, The Yearbook of Agriculture. US Department of Agriculture: Washington DC; 346–358.

C.7 Tolerancia határ meghatározás közös tenyészkertekben Mátyás Csaba / NyME EMK A kutatás módszerének rövid ismertetése: A kutatás célja a gyors klímaváltozás következtében fellépő, elégtelen alkalmazkodottságból adódó növedékcsökkenés mértékének a meghatározása. A vizsgált minta fafaj a bükk, az alkalmazkodás előrevetítése a zalai származási kísérlet eredményei alapján történt. A szárazsági határon a rosszabbodó klimatikus feltételek következtében a növekedés visszaesése várható (Mátyás és mtsai 2009). Ez levezethető a termőhely (klíma) 74

fatermőképesség kapcsolat kutatási eredményeiből (l. a C1/b téma ismertetőjét). Az előrevetített növedékadatokat ezért további korrekcióval kell módosítani. Ennek az oka a klíma gyors változásából adódó elégtelen (szub-optimális) alkalmazkodottság, mivel a változások a jelenlegi állományok életében, egyetlen generáció alatt következnek be. A korrekció mértékét csak származási kísérletekben lehet megállapítani. 1995/98-ban a IUFRO szervezésében Európa számos bükk származási kísérlet létesült (5.14 ábra). Ezek közül ökológiailag kiemelkedő helyet foglal el a Zala megyei Bucsuta, mivel a helyszín a legközelebb fekszik a fafaj szárazsági erdőhatárához. Az 1998-ban Bucsuta 10/b erdőrészletben létrehozott kísérletben 15 országból 36 származás szerepel, amelyek közül 32 külföldi, négy hazai kontroll. Bucsuta a mintegy 700 mm éves csapadékkal és a csaknem 21 °C júliusi átlag-hőmérséklettel már a bükk elterjedési határa közelében van (Czúcz és mtsai 2013). A Bucsutára kiültetett származások az áttelepítéssel melegebb és szárazabb környezetbe kerültek, ezért a populációknak a megváltozott klímában megfigyelt reakciója értékes információként szolgálhat a jövőre nézve.

5.14 ábra: Az 1995-ös és 1998-as IUFRO nemzetközi bükk származási kísérletek teszthelyszínei (▲) és származási helyei (●), a bükk elterjedési területére vetítve (térkép: EUFORGEN; Horváth - Mátyás 2014)

A kutatás eredményeinek összefoglalása A növedékcsökkenést leíró függvény meghatározásához a telepítéstől számított 15 éves korban mért átmérő adatokat használtuk fel. A származási helyszínek bioklimatikus változóit elemezve, a legszorosabb korrelációt az átlagátmérővel az Ellenberg index2 szolgáltatta, ezt alkalmaztuk a függvényhez. A regressziót lineárisként számoltuk, mert az aránylag kevés adat nem tette lehetővé az egyébként bizonyosan exponenciális függvény (Mátyás et al. 2009) meghatározását. A 15 éves kori átmérő adatából számított ”áttelepítési” függvény az elégtelen (szuboptimális) alkalmazkodásból adódó növedék-visszaesést vetíti előre. A helyi viszonyokhoz alkalmazkodott populáció (∆EQ=0) teljesítménye viszonyítási alapnak (100%) tekinthető, ezért ennek az értéknek a százalékában adtuk meg a függvényt a hajlásszög 2

az index a júliusi átlaghőmérséklet és az éves csapadék hányadosa

75

megtartásával. A növedék-visszaesést az ökológiai távolság (∆EQ) függvényében leíró regresszió a származások között tapasztalható variancia mintegy 25%-át magyarázza (5.15 ábra). Ebből korrekciós tényezőt (C) képeztünk (Horváth - Mátyás 2014): C = (100 – 1,7042 * ΔEQ)/100 , ahol ΔEQ: az ökológiai távolság, az előrevetített és a jelenlegi klíma Ellenberg indexének különbsége (pozitív értékek: melegedés). 140 130 120 y = -1.7042x + 100 R² = 0.2472; p= 0.0006

110

C

100 90 80 70 60 50 -5

0

5

10

15

20

∆EQ 5.15 ábra. A ΔEQ-val előre jelzett elégtelen alkalmazkodottság miatt fellépő növedékcsökkenés korrigált függvénye (∆EQ=0 esetén 100% relatív átmérővel számítva; Horváth - Mátyás 2014)

A korrekciós tényező (C) az előrevetített klíma Ellenberg klímaindex változásának mértékében megadja az elégtelen alkalmazkodottságból származó növedékvesztést. A korrekciós faktort a döntéstámogató rendszerben a jelenlegi erdőleltár adatokból levezetett növedék-függvények (C.1b téma) korrigálására kell alkalmazni.

Erdőfelújítási döntéshozatal az erdőrészletre előrevetített klímaváltozás mértéke figyelembevételével (bükk mintafafajra) Az előrevetített időszak klímájának kiválasztása a DTR adatbázisából A döntés előkészítése fő kérdése, milyen előrevetített időpontra optimáljuk a faállomány alkalmazkodottságát, illetőleg a választott fafaj(oka)t, pl. amennyiben a mesterséges felújításhoz máshonnan származó szaporítóanyagot választunk? Az időpont függ a várható vágásfordulótól, ugyanis az időszak elején az előrevetített klímához alkalmazkodott állomány nincs optimális környezetben, és figyelembe kell venni magának az előrejelzésnek a bizonytalanságát is. Hosszú vágásforduló esetén az időtartam egy harmadára előrevetített klíma figyelembevételét javasoljuk, tehát pl. 120 éves ciklus esetén a döntéstől számított 40edik év átlagos klímáját. A 40-edik év klímája 30 év átlagát jelenti, vagyis a 25.-től az 55. év időjárásainak átlagát. Ennek az időszaknak az aszálygyakorisági ill. valószínűségi adatait kell a 76

DTR adatai alapján elemezni. Természetesen erősen javasolt a teljes vágásforduló végére megállapított klímafeltételek figyelembevétele is!

Az előrevetített termőhelyváltozások erdőművelési jelentősége Amennyiben a termőhely klímája a fafaj EQ-index határértéken belül marad, 5-6 ΔEQ változásig a populáció természetes plaszticitása kiegyenlíti a klímaváltozást, helyi származás továbbra is alkalmazható, lehetőleg természetes felújítással, 10-12 ΔEQ változásig az állomány génkészletének kiegészítése jobban alkalmazkodott származások ill. elegyfafajok elegyítésével ajánlott, 12 – 17 ΔEQ változás esetén komoly (akár 25%) alkalmazkodási teljesítménycsökkenés várható, felújítás jobban alkalmazkodott származással, elegyfajokkal elegyítve, vagy fafajcsere javasolt, különösen ha a többi feltétel miatt (pl. mortalitás) a vágáskor elérése bizonytalan, 17 ΔEQ változás felett feltétlen fafajcserét kell tervezni.

Felújítási technológia és származás választás az előrevetített átlagklíma alapján A döntés alapja a 40 éves korra előrevetített klíma. A termőhely klímája mellett az aszálygyakoriságra vonatkozó korlátokat is figyelembe kell venni ( l. még A.8, A.9, és C.6 témát). Az adott erdőrészletre rendelkezésre álló termőhelyi adatok és az előrevetített EQ érték ismeretében a döntési javaslatok az alábbiak: természetes felújítás: kizárólag akkor, ha a 40 éves korra előrevetített EQ érték3 30 vagy kevesebb. Kedvező termőhelyen (pl. É-i fekvés, szivárgó víz) max. 33 EQ -ig tehető engedmény. mesterséges felújítás: EQ: 30 és 33 között a felújítás csak elegyítve ajánlott, ha - a termőhely vízmegtartó képessége optimális (termőréteg vastagság és talaj fizikális tulajdonságok alapján; az értékelés módja még kidolgozás alatt van (l. A.10 és C.4 témákat), - a fatermőképesség besorolása legalább 7m3/ha (l. C.1b témánál). EQ 33 felett: mesterséges felújítás elegyítve sem ajánlott - az áttelepítés miatti EQ különbség (ΔEQ): max. +5 lehet (az e.részlet előrevetített EQ-ja és a kiválasztott származási helyszín jelenlegi EQ-ja különbsége)

3

Az itt szereplő EQ adatok klíma-, és nem időjárás jellemző értékek, az A:8-as téma EQ értékeivel nincs kapcsolatuk!

77

5.16 ábra: Ellenberg indexek Zala megyében a vizsgált 30 éves periódusokra: a vörössel jelölt térségekben a bükk mesterséges felújítása elegyítve sem ajánlható (térkép terv: Gálos B., 2014)

Egy elvi példa a szaporítóanyag származási helyszín kiválasztásához (5.16 ábra) A származás kiválasztásának elve, hogy a szaporítóanyag olyan forrásból származzon, amelynek klímája az előrevetített időszak éghajlatának megfelel, vagyis olyan helyről, ahol jelenleg olyan EQ értékek vannak, amelyek a jövőben Zala megyében várhatók. Első lépésként meghatározzuk a kiválasztott helyszínre, pl. ÉNy Zalára a jövőbeli időszakra várható EQ értékeket; ehhez a 2055-ös évet, azaz a 2041-2070-es klímát választottuk, amikor ÉNy Zalában az EQ 31-33 lesz (16. ábra). Az előzőek alapján itt mesterséges felújítás csak elegyesen ajánlott; amennyiben ehhez jobban alkalmazkodott származást keresünk, olyan zónában kell bükk magtermelő állományt találni, ahol a közelmúlt (1981-2010) klímája 31-33 EQ közötti. A 16. ábra szerint megfelelő, analóg klímájú bükkös valószínű csak Zalától délre fordul elő. A felújítás fafajának, származásának és módjának kiválasztásához további szempontok figyelembevétele is szükséges (a termőhely adottságai, pl. kitettség, a talaj víztartó képessége, a várható fatermés, mortalitás stb.). A fejlesztés alatt álló DTR a fenti lépésekhez szükséges adatokat, térképeket szolgáltatni fogja.

Hivatkozott irodalom: Czúcz B, Gálhidy L, Mátyás Cs. (2013): A bükk és a kocsánytalan tölgy elterjedésének szárazsági határa. Erd.tud. Közl. 3:(1) pp. 39-53. Horváth A., Mátyás Cs. (2014): A klímaváltozás által előidézett növedékcsökkenés előrevetítése egy bükk származási kísérlet alapján. Erd.tud. Közl. 4. évf. 2.sz. (lekt. alatt) Mátyás, Cs.; Bozic, G.; Gömöry, D.; Ivankovic, M.; Rasztovits, E. (2009): Juvenile growth response of European beech (Fagus sylvatica L.) to sudden change of climatic environment in SE European trials. iForest, Firenze, 2: 213-220.

78