Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
1. Biologie jako vědní disciplína a definice života. Vznik evoluční teorie. Definice života Živé organismy vykazují všechny následující vlastnosti:
jsou to vysoce organizované a složitě uspořádané jednotky skládají se z jedné či více buněk obsahují plán jejich uspořádaní (blueprint of their characteristics), tj. genetický program získávají a využívají energii provádějí a kontrolují mnoho různých chemických reakcí rostou a mění se jejich vzhled a schopnosti uchovávají si poměrně konstantní vnitřní prostředí produkují potomky reagují na změny v jejich prostředí mohou se vyvíjet v nové typy organizmů
Mnohé neživé systémy jsou také složitě organizované a mohou vykazovat některé z uvedených vlastností, ovšem jedinečnost živých organismů spočívá v tom, že vykazují všechny uvedené vlastnosti.
Biologie jako vědní disciplína Ovšem mějte na paměti, že definovat život není jednoduché. A také, že existuje mnoho aspektů života, jimiž se biologie nezabývá (otázky typu: co je smyslem života nebo proč vznikl). Zjednodušeně řečeno, biologie se ptá, jak život funguje. V jistém smyslu biologie je méně exaktní věda v porovnání například s fyzikou či matematikou. Tak například šťouchnete do míče a co se stane? Začne se kutálet. Pokud víte, kolik ten míč váží, jakou silou jste do něj šťouchli apod., můžete snadno předpovědět, jak rychle a daleko se bude pohybovat. Ale zkuste odhadnout, co se stane, když šťouchnete stejnou silou do stejně těžkého psa, který spí? Stát se může doslova cokoliv. Maximálně se vám podaří dát dohromady seznam možností, které by mohly nastat. Biologie se velmi často zabývá různými možnostmi, je podstatně méně absolutistická. Biologické fenomény jsou v porovnání s fyzikálními více pravděpodobnostního rázu.
Strana 1 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
Biologie jako věda je stejně rozmanitá jako předmět jejího zájmu – život. Ale existují sjednocující témata nebo chcete-li „velké myšlenky“, které představují jakousi nosnou konstrukci pro pochopení většiny věcí, kterými se biologie zabývá: 1. Evoluce a přírodní výběr – Charles Darwin a Alfred Russel Wallace byli mezi prvními, kteří nabídli vědecky testovatelné vysvětlení různorodosti života (diversity of life). Evoluční teorie má dvě části – (1) druhy se mění a vyvíjejí v čase a (2) mechanismem těchto změn je přírodní výběr. 2. Dědičnost – ve stejný čas jako Darwin a Wallace pracoval na jiném biologickém konceptu Gregor Mendel. Ten se snažil zjistit, jakým způsobem se dědí vlastnosti z rodičů na potomky. Podařilo se mu ukázat, že znaky či vlastnosti organismů se předávají z jedné generace do druhé jako tzv. dědičné faktory, dnes zvané geny. 3. Buněčná teorie – Matthias Schleiden a Theodore Schwann, opět současníci Darwina a Mendla, přišli s buněčnou teorií, která říká, že veškeré organismy se skládají z buněk a že buňky vznikají opět z buněk. Uvědomili si, že buňka je nejmenší jednotkou, která vykazuje všechny charakteristiky života. Na rozdíl od Darwina či Mendla, tyto objevy byly umožněny až pokrokem technologie (mikroskopie). 4. Biologická klasifikace – ne všechny velké teorie biologie byly postulovány až v 19. století. Biologická klasifikace začala podstatně dřív. V 18. století pak Carolus Linnaeus začal rozdělovat organismy podle podobností a rozdílností. S evoluční teorií se přestal uplatňovat tolik princip vzájemné morfologické podobnosti a organismy se začaly rozdělovat na základě evoluční příbuznosti, tj. organismy se začaly dělit do skupin dle společného předka. Tento princip je uplatňován v biologii dodnes. 5. Bioenergetika – energie, jež pohání život, funguje podle stejných pravidel jako v neživém světě. Antoine Laurent Lavoisier prováděl na konci 18. století experimenty, které pomohly porozumět chemii života (unikátní systém chemických reakcí, zvaných dnes metabolismus) v kontextu bioenergetiky. 6. Homeostáze – živé organismy tolerují poměrně velké výkyvy vnějšího prostředí udržováním svého poměrně stálého vnitřního prostředí – tzv. homeostázi. To si uvědomil již v 19. století Claude Bernard, který přišel s konceptem, že organismy fungují dobře pouze tehdy, když jsou jejich vnitřní podmínky udržovány v rámci úzkých mezí. Část biologie, která se zabývá především touto problematikou, se nazývá fyziologie. 7. Ekosystémy – živé organismy interagují mezi sebou a se svým prostředím. Koncept ekosystémů rozeznává, že organismy neexistují samy o sobě, ale jsou součástí populací stejného druhu, komunit s mnoha různými druhy a také prostředí, které zahrnuje i neživé složky. Toto je nejmladší z velkých myšlenkových konceptů biologie, kterému bychom jen těžko přiřazovali jednoho „otce“. Je zároveň asi nejsložitějším konceptem biologie, který v sobě shrnuje nejen biologické koncepty, ale i ostatní vědecké disciplíny. Tento koncept je nosnou konstrukcí ekologie.
Vědecký přístup v biologii K zodpovězení nějaké vědecké otázky si badatel vytvoří nějaké prozatímní vysvětlení, tzv. hypotézu. Hypotéza je možným vysvětlením, jak a proč něco funguje. Hypotézy vychází z několika předpokladů:
Vědecká hypotéza vychází z předpokladu, že svět není ani chaotický ani závislý na nějakých metafyzických jevech, tj. věda neřeší věci, které jsou spojovány s jevy mimo materiální svět. Taková hypotéza není vědecky testovatelná. Badatelé také předpokládají, že události a fenomény materiálního světa mají své příčiny. Porozuměním těchto příčin se dozvíme více o tom, proč je svět takový, jaký je. Vždy je preferováno to nejjednodušší vysvětlení mezi nabízenými hypotézami. Vedeni těmito předpoklady, badatelé vytváří hypotézy, které mohou být testovány. Hypotézy jsou vždy jen provizorní a provizorní zůstávají dokud nejsou pečlivě otestovány a v souladu s původními objevy a mnoha novými. Badatel by měl být připraven opustit jakoukoliv hypotézu či vysvětlení, jakmile se objeví nové, které lépe vysvětluje to, co bylo objeveno. Toto je jedním z důležitých rozdílů mezi vědou a náboženstvím.
Strana 2 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
Vznik evoluční teorie Za začátek toho, co bude oblastí zájmu Základů moderní biologie především, můžeme považovat vydání „On the Origin of Species“ Charlesem Darwinem 24. listopadu 1859. Tímto aktem došlo k dosud nepřekonanému posunu v nahlížení na život. Univerzálně přijímaný pohled té doby, založený již ve starověkém Řecku, který nahlížel na biologické druhy jako na předem dané a neměnné, byl nahrazen evolučním pohledem, který říkal, že druhy se s časem mění a vyvíjejí v druhy nové.
Theodosius Dobzhansky (v eseji „Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution“ – 1973): „Seen in the light of evolution, biology is, perhaps, intellectually the most satisfying and inspiring science. Without that light it becomes a pile of sundry facts – some of them interesting or curious but making no meaningful picture as a whole.“ Je docela zajímavé, že evoluční pohled s mechanismem přirozeného výběru nebyl navržen již dávno před Darwinem, možná již ve starověkém Řecku. Ten pohled se zdá být tak jednoduchý a logický pro někoho, kdo se zabývá populacemi v přírodě. Vše, co je třeba si při pozorování uvědomit (tak jako Darwin a Wallace), je, že jedinci populace se liší, že někteří mohou být lépe uzpůsobeni pro přežití a protože reprodukce populace převyšuje únosnost prostředí, tak někteří jedinci – spíše ti lépe uzpůsobení – mají větší šance přežít a rozmnožit se. Historie vědy ovšem často ukazuje, jak myšlenka, která se po té, co byla zformulována, většině zdá naprosto zřejmá, nebyla ani zdaleka tak jasná před tím. Jak tedy došlo ke zformulování evoluční teorie? Otázka „Proč je tolik různých forem života?“ je zde od nepaměti. Řecký filozof Aristoteles vytvořil jakýsi žebřík života („Scala Naturae“), na jehož vrchol umístil bohy, níže člověka, až po nejjednodušší organismy úplně dole – byl to pokus o klasifikaci živého, systém byl pokládán za perfektní a kompletní, kde nebylo prostoru pro změnu. Tento pohled byl fakticky přijímán až do Darwinových dob. Ale například již kolem roku 540 př.n.l. si v Číně velký myslitel Lao Tzu hrál s myšlenkou přírodního výběru, kdy tvrdil, že přežívání těch nejlépe uzpůsobených je základním tématem v přírodě. V 18. století Comte Georges Louis Leclerc de Buffon a Erasmus Darwin (dědeček Charlese Darwina) nezávisle navrhli, že druhy se mohou s časem měnit. Vlastně oba navrhli skutečný koncept evoluce, o kterém se ale moc neslyšelo. Erasmus Darwin píše ve své publikaci "Zoonomia, or the Laws of Organic Life", že „vše je rodinou z jednoho rodiče“ („the whole is one family of one parent”). 1809 Jean Baptiste de Lamarck rozvinul žebřík života v evolučním pojetí – dědičnost získaných znaků (žirafí krk) – druhy se mohou měnit, mohou se takto stát novými druhy, mohou se vyvíjet.
Darwin a cesta na H.M.S. Beagle 27. prosince 1831 vyplul Charles Darwin na lodi H.M.S. Beagle, jejímž kapitánem byl Robert FitzRoy, na plavbu kolem světa. Kamkoliv H.M.S. Beagle doplula, viděl Darwin nová a nová svědectví o tom, že druhy se mohou měnit. Brouci, které našel v jiných krajinách, se lišili od těch, se kterými vyrůstal v rodné Anglii. Ptal se sám sebe, proč se liší, může být tato diverzita způsobena evolucí? Jak by ovšem proces evoluce fungoval? Často se svěřoval se svými úvahami kapitánovi FitzRoyovi – sečtělému anglickému gentlemanovi, který měl v tomto jasno – druhy prostě jsou, byly stvořeny bohem a umístěny na Zem. FitzRoy diskutoval s Darwinem velmi kriticky, čímž ho velmi dobře připravil na těžkosti, s jakou měla být později přijímána jeho nová teorie o vzniku druhů. V roce 1836 H.M.S. Beagle přistál zpět v Anglii a Darwin začal dlouholetou úpornou práci na své velké knize. Necelé dva roky před vydáním "On the Origin of Species", v březnu 1858, posílá z ostrova Ternate v malajském soustroví Alfred Russel Wallace (na obrázku) dopis Darwinovi s nadpisem "On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type". V něm na několika málo stranách navrhuje koncept evoluce včetně toho nejdůležitějšího - mechanismu, jakým se evoluce děje, tj. přírodním výběrem (Wallace ovšem používá termín "přežití nejuzpůsobenějších" - "survival of the fittest"). Jak sám Darwin poznamenal sám by nenapsal lepší abstrakt ke své obsáhlé knize, než byl dopis od Wallace. A tak začal Darwinův boj o prvenství. Zatímco Wallace dále pobýval v malajském souostroví, kde sbíral vzorky pro britská muzea (tím se
Strana 3 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
jako amatérský zoolog živil), Darwin nechal spolu se svým příspěvkem přečíst dopis od Wallace na zasedání Linnean Society 1. července 1858 (toto zveřejnění nemělo prakticky žádný ohlas). Darwin pak rychle dokončil svou knihu, čímž si zajistil prvenství a stal se "otcem" evoluční teorie. Darwin ve své knize a Wallace ve svém dopise popsali 2 důležité koncepty evoluční teorie: 1. Blízce příbuzné druhy organismů se vyvinuly ze společného předka Idea, že druhy se s časem mění a vyvíjejí zaznívala již před Darwinem a Wallacem, originalita jejich práce je ovšem v obrovském množství svědectví, které nashromáždili a ucelili v evoluční teorii, a to navíc různými přístupy – porovnání fosilních nálezů, porovnání druhů z různých oblastí světa, porovnání různorodosti morfologických forem. 2. Mechanismem, který vysvětluje evoluční proces, je přírodní selekce neboli rozdílné přežívání a reprodukce jedinců s určitými zvýhodňujícími vlastnostmi. Tento koncept je originalitou Darwina a Wallace a představuje odlišný vědecký přístup, než je pouhý popis přírody, jde o myšlenkové konstrukce (viz. dále). V Darwinově době byla přírodní selekce čistě hypotézou, dnes je dobře ustanovenou teorií, podpořenou neuvěřitelným počtem důkazů.
Jak tyto koncepty vznikly, jaké byly myšlenkové pochody Darwina a Wallace?
Strana 4 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
PRVNÍ POSTŘEH – Populace mají potenciál růst exponenciálně Darwin: „Každá bytost, která za svého života vyprodukuje několik vajíček či semen, musí zároveň projít nějakou zkázou…, jinak, z důvodu geometrického růstu, by jejich počet rychle vyrostl do takových rozměrů, že žádná země by nemohla unést takovou produkci.“ Wallace: „Even the least prolific of animals would increase rapidly if unchecked…” Darwin a Wallace vypozorovali, že kapacita druhů pro rozmnožování je vždy vyšší, než potřeba pro obnovování populace. Tím také navázali na myšlenky Thomase Roberta Malthuse, který se v 18. století zaobíral problémem rostoucí lidské populace. DRUHÝ POSTŘEH – Velikost populací se příliš nemění Darwin: „Tato tendence geometrického růstu musí být kontrolována destrukcí v nějakém období života.“ Darwin i Wallace si dobře uvědomovali, že i přes možnost populací exponenciálně růst, se tak neděje. Dnes víme, že mechanismy, které ovlivňují a kontrolují velikost populace, jsou velmi složitě propletené. TŘETÍ POSTŘEH – Přírodní zdroje jsou omezené Wallace: „The only intelligible answer is, that their supply of food is more precarious. It appears evident, therefore, that so long as a country remains physically unchanged, the numbers of its animal population cannot materially increase.” Darwin a Wallace rozpoznali soutěžení jedinců o omezené zdroje, jak populace přirůstá, zmenšuje se prostor pro život a s ním i ubývají zdroje obživy apod. a zvyšuje se kompetice. PRVNÍ DEDUKCE – Jen některé organismy přežijí, jedinci populace bojují o přežití Darwin: „Existují pochybnosti o tom, že jedinci s jakoukoliv výhodou budou mít nejlepší šance na přežití a rozmnožení?“ Wallace: „…and as the individual existence of each animal depends upon itself, those that die must be the weakest--the very young, the aged, and the diseased,--while those that prolong their existence can only be the most perfect in health and vigour--those who are best able to obtain food regularly, and avoid their numerous enemies. It is, as we commenced by remarking, "a struggle for existence," in which the weakest and least perfectly organized must always succumb.” První dva postřehy představují paradox – i když mají populace potenciál narůstat, většinou se tak neděje. Třetí postřeh nabízí vysvětlení, z něhož Darwin a Wallace čerpají první závěr o tom, kdo v populaci přežije a rozmnoží se. Mnoho vlastností jedinců v populaci se může podílet na jejich schopnosti přežívat. Tyto vlastnosti pak nazýváme adaptacemi. ČTVRTÝ POSTŘEH – Uvnitř druhu existují variace a variace se dědí Různorodost uvnitř druhu často ovlivňuje přežití jedinců. Toto zjištění vedlo Darwina a Wallace k dvěma důležitým závěrům: DRUHÁ DEDUKCE – Jedinci s nějakou výhodnou vlastností mají větší šance na přežití a reprodukci Wallace viděl přírodu jako neustálý boj o přežití („The life of wild animals is a struggle for existence”). Jedinci s nejlepší adaptací pravděpodobně přežijí a předají tak tyto adaptace do další generace. Tím se dostáváme k jádru evoluční teorie, ve kterém Darwin(?) navrhl mechanismus, který by mohl vysvětlit, jak se děje evoluce a dal tomuto mechanismu název: „This preservation of favorable variations and the rejection of injurious variations, I call NATURAL SELECTION.” Wallace se chtěl vyhnout personifikaci (a teologizaci) tohoto mechanismu tak, aby tento mechanismus zůstal procesem, a ne silou. Ve svém dopise z roku 1866 Wallace dokonce navrhoval Darwinovi, aby zaměnil termín „přírodní selekce“ termínem „přežití nejuzpůsobenějších“ (Survival of the Fittest). Evoluční náhled na svět, který byl “ve vzduchu” již před Darwinem, měl tendenci (a v jistém smyslu – souvisejícím hodně s antropocentrismem - dodnes má) nahlížet na evoluci jako na progresivní (ve smyslu vylepšující) proces. Příkladem toho byl lamarkismus. Evoluce se rovnala pokroku – tento náhled (včetně lamarkismu) se příliš nelišil od žebříku života, jen s tím rozdílem, že vyšší příčky se
Strana 5 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
vyvíjely procesem evoluce z těch nižších. Wallace ovšem neviděl evoluci jako pokrok, ale více jako změnu. Wallace viděl „Life as a forked or many branched line.“ Nesnažil se vysvětli proces vylepšování, ale proces změny. Tento náhled je ve velmi dobrém souladu s náhodností mutací (evoluce neplánuje dopředu) – konceptem, o kterém Wallace samozřejmě ve své době neměl nejmenší tušení. V tomto byl Wallaceův pohled oproti jiným nezaujatý (a tudíž velmi vědecký) a také velmi revoluční a dodnes v podstatě nedoceněný. Ačkoliv se Darwin zaobíral a částečně i vyřešil otázku mechanismu, jakým se evoluce děje, již v letech 1842-1844, kdy sepsal první skeč a pak i delší esej na toto téma, přiznával ve svém deníku, že stále uspokojivě nevyřešil, jakým způsobem by mohla selekce fungovat v přírodě („...how selection could be applied to organisms living in a state of nature is a mystery to me.”) a tak oddaloval sepsání velké knihy. Darwin při tvoření konceptu přírodní selekce vycházel ze šlechtění domácích zvířat. Uvědomoval si, že farmáři a šlechtitelé byli schopni vylepšit vlastnosti tím, že vzájemně křížili jedince s požadovanými vlastnostmi. Otázkou pro něj dlouho zůstávalo, zda podobný proces by mohl fungovat i v přírodě. Wallace ve svém dopise z Ternatu píše: „Jeden z nejsilnějších argumentů podporujících jedinečnost a neměnnost druhů je, že variety produkované šlechtěním jsou víceméně nestabilní a často mají tendenci, pokud ponechány na pospas, se vrátit do původní podoby rodičovského druhu. Tato nestabilita je považována za charakteristický rys všech variet včetně těch, které se objeví mezi divokými zvířaty v přírodě, čímž je zajištěno uchování nezměněného, původně stvořeného druhu.“ Zatímco Darwin se trápil problémem, jak aplikovat myšlenku selekce, vzešlou ze šlechtění zdomácnělých zvířat, na procesy v přírodě, Wallace velmi přesvědčivým způsobem rozvinul problém přírodní selekce ve svém dopisu z Ternatu a zároveň vysvětlil, proč naopak přírodní výběr funguje proti šlechtěným domácím zvířatům. Wallace: “We see, then, that no inferences as to varieties in a state of nature can be deduced from the observation of those occurring among domestic animals. The two are so much opposed to each other in every circumstance of their existence, that what applies to the one is almost sure not to apply to the other. Domestic animals are abnormal, irregular, artificial; they are subject to varieties which never occur and never can occur in a state of nature: their very existence depends altogether on human care.” V tomto byl zřejmě zásadní rozdíl mezi tím, jak proces přírodního výběru formuloval Darwin a Wallace. Wallace se úplně vyhnul popisu toho, jakým způsobem varieta vznikne (touto znalostí – geny, metageneze – ani disponovat nemohl), popsal pouze způsob, jakým je s touto varietou dále nakládáno. Co je důležité, Wallace neviděl žádnou spojitost mezi přírodním výběrem a umělou selekcí šlechtitelů, která byla myšlenkovým základem pro Darwina. Wallace naopak viděl mezi těmito procesy ostrý kontrast. Wallacův přístup je mnohem víc v souladu s tím, že evoluce dopředu neplánuje. Proto měl Darwin zřejmě tak velké problémy tento mechanismus rozluštit – umělé šlechtění ho nasměrovalo na cílenou selekci. Tento rozkol se pravděpodobně projevoval i později, kdy se Wallace snažil přesvědčit Darwina, aby upustil od termínu „Natural Selection“, který stále spíše naznačuje sílu a ne proces. TŘETÍ DEDUKCE – Nahromadění změn po mnoho generací je evoluce Darwin: „Natural selection leads to divergence of character… From so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been and are being evolved.” Darwin a Wallace si uvědomili, že přírodní výběr může časem změnit druh. Ovšem předchozí postřehy a závěry byly relativně přímočaré, snadno viditelné nebo představitelné. Ovšem tímto třetím závěrem, který říká, že přírodní výběr může vést k vytvoření nového druhu, vznikl v Darwinově době velký problém. On sám by rád viděl nějaký přímý důkaz tohoto tvrzení, ale v té době ho prostě v rukou neměl. Dnes, po 150 letech, kdy věda dokáže mnohem lépe operovat s nepřímými důkazy, je situace přece jen výrazně jiná. Problémy se samotnou definicí druhu jsou dobře ve shodě s tímto závěrem. Druhy jsou považovány za odlišné, když se v přírodě nekříží. Ovšem s touto definicí jsou ve skutečném světě přírody velké problémy a existují nesčetné výjimky (problém s tím, zda určité variety jsou už jiným druhem, nebo by měl být považovány za jeden ). Ve světě, ve kterém by druhy byly dané a neměnné, ve kterém by se nevyvíjely, by bylo mnohem snazší druh definovat.
Strana 6 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
Co nastalo po zveřejnění teorie? Darwinova doba již byla zralá na přijetí evoluce, mnoho aspektů této teorie nebylo zdaleka nových (např. neměnnost druhů byla napadána již jeho dědečkem). Ovšem mechanismus, kterým se podle Darwina evoluce děje, byl přijímán jen velmi obtížně. PROBLÉM 1. Jeho kritici argumentovali především tím, že Darwin nepodal žádný přímý důkaz přírodního výběru jako řídící síly evoluce. Dnešní věda dokáže operovat mnohem více s nepřímými důkazy, než byla ochotna viktoriánská Anglie. PROBLÉM 2. Druhým velkým problémem s přijetím tohoto mechanismu bylo chybějící vysvětlení dědičnosti. Bylo jasné, že potomci se podobají svým rodičům, ale proč s nimi nejsou identičtí. Když by se přírodním výběrem eliminovali hůře adaptovaní jedinci a zůstávali by jen ti dobře adaptovaní, po nějaké době by se měli vyselektovat tito nejlépe adaptovaní a měli by tedy být všichni stejní a stejní už by zůstali i jejich potomci. Darwin neměl žádné znalosti o tom, jak se znaky dědí, jakým způsobem jsou kódovány a jak se vytváří jejich variace. Zatímco byl tedy celkový koncept evoluce přijat poměrně snadno a rychle, přírodní výběr jako mechanismus byl dlouhou dobu odmítán. Znalosti té doby (zejména o dědičnosti) prostě neumožnily hladké přijetí tohoto konceptu. Je třeba zdůraznit, že již v té době Mendel prováděl své pokusy a kdyby jeho práce nezapadla, situace mohla být už v Darwinově době jiná.
Strana 7 / 7
