1 Bevezetés az agyvelõ boncolásához 7

1 q Bevezetés az agyvelõ boncolásához

7

Dr. Hajdu Ferenc

Vezérfonal a neuroanatómiához 3. kiadás

Semmelweis Kiadó www.semmelweiskiado.hu B u d a p e s t , 2 0 0 4

A könyv szerzõje: DR. HAJDU FERENC egyetemi docens Semmelweis Egyetem, Általános Orvostudományi Kar, Anatómiai, Szövet- és Fejlõdéstani Intézet Lektorálta: DR. SOMOGYI GYÖRGY egyetemi docens Semmelweis Egyetem, Általános Orvostudományi Kar, Anatómiai, Szövet- és Fejlõdéstani Intézet

Az e-könyv alapja Dr. Hajdu Ferenc: Vezérfonal a neuroanatómiához, 2004-ben évben megjelent, harmadik kiadás (ISBN 963 9214 41 8)

ã Dr. Hajdu Ferenc, 2004 e-ISBN 978 963 331 059 5 A könyv és adathordozó (legyen az e-könyv, CD vagy egyéb digitális megjelenés) szerzõi jogi oltalom és kizárólagos kiadói felhasználási jog alatt áll. Az e-könyv kódrendszer – DRM, avagy digitális másolásvédelem – feltörése bûncselekmény! Bármely részének vagy egészének mindennemû többszörözése kizárólag a szerzõ és a kiadó elõzetes írásbeli engedélye alapján jogszerû.

Kiadásért felel: dr. Táncos László, a Semmelweis Kiadó igazgatója SKD8

Tartalom

Elõszó . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Bevezetés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.

Bevezetés az agyvelõ boncolásához . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2. 2.1. 2.2. 2.3.

A központi idegrendszer fejlõdése . A neurulatio (1. és 2. ábra) . . A gerincvelõ fejlõdése (3. ábra) Az agyvelõ fejlõdése (4-8. ábra)

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

12 12 13 15

3. 3.1. 3.2. 3.3.

Az agyvelõ burkai (meninges) (9. ábra) . . . . . . . Az agyvelõ kemény burka (dura mater encephali) Az agyvelõ lágy burkai . . . . . . . . . . . . . A gerincvelõ burkai (13. és 14. ábra). . . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

21 22 25 28

4. 4.1. 4.2. 4.3.

A központi idegrendszer vérellátása . Az agyvelõ arteriái (15. ábra) . . Az agyvelõ venái (16. ábra) . . . A gerincvelõ vérellátása . . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

30 30 31 32

5. 5.1. 5.2. 5.3. 5.4.

A központi idegrendszerrõl általában Az agyvelõ felosztása . . . . . . Az agykamrák. . . . . . . . . . A liquor-keringés (17. ábra) . . . Vér–agy gát . . . . . . . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

33 33 33 34 34

6. Az agyvelõ makroszkópiája . . . . . . . . . . . . . . . 6.1. Nagyagy vagy végagy (telencephalon) . . . . . . . . 6.1.1. Az agyféltekék tagozódása (18-23. ábra) . . . . . . . 6.1.2. Az agyféltekék konvex felszíne (19. ábra) . . . . . . . 6.1.3. Az agyvelõ mediansagittalis metszete (20. és 21. ábra) . 6.1.4. Az agyvelõ basalis felszíne (22. és 23. ábra) . . . . . . 6.2. Az agykamrák megnyitása . . . . . . . . . . . . . . 6.2.1. A centrum semiovale bemutatása (24. ábra) . . . . . 6.2.2. A corpus callosum feltárása (25. ábra) . . . . . . . . 6.2.3. Az oldalkamra megnyitása (25-29. ábra) . . . . . . . 6.2.4. A III. kamra megnyitása (27. és 30-32. ábra) . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

36 36 36 39 39 43 46 46 46 48 51

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

4

Vezérfonal a neuroanatómiához

6.2.5. 6.2.6. 6.3. 6.4. 6.4.1. 6.4.2. 6.4.3. 6.4.4. 6.5. 6.5.1. 6.5.2. 6.5.3. 6.5.4. 6.5.5. 6.5.5.1. 6.5.5.2. 6.5.5.3. 6.5.5.4. 6.6. 6.7. 6.7.1. 6.7.2. 6.7.3. 7.

A kisagymagok feltárása (33. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . A IV. kamra megnyitása (34. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . A Flechsig-féle ferde metszés (37. ábra) . . . . . . . . . . . . . Az agyvelõ frontalis metszetei . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az I. frontalis metszet (a commissura anterior magasságában) (38. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A II. frontalis metszet (a tuber cinereum magasságában) (39. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A III. frontalis metszet (a corpora mamillaria magasságában) (40. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A IV. frontalis metszet (a corpus geniculatum laterale magasságában) (41. ábra). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az agytörzs makroszkópiája (42. ábra) . . . . . . . . . . . . . . A nyúltvelõ (medulla oblongata) . . . . . . . . . . . . . . . . . A híd (pons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tegmen ventriculi quarti (35-36. ábra) . . . . . . . . . . . . . . A középagy (mesencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az agytörzs frontalis metszetei . . . . . . . . . . . . . . . . . . A középagy keresztmetszete a colliculus superiorok magasságában (43A ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A híd keresztmetszete (43B ábra). . . . . . . . . . . . . . . . . A nyúltvelõ keresztmetszete a fossa rhomboidea magasságában (43C ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nyúltvelõ keresztmetszete a zárt szakaszának magasságában (43D ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kisagy (cerebellum) (44-48. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . Az agyvelõ rostozása (49-50. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . Az asszociációs rostok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A commissuralis rostok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A projekciós rostok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

55 56 60 61

. 61 . 62 . 63 . . . . . . .

65 67 67 68 68 69 69

. 69 . 70 . 71 . . . . . .

71 71 76 76 77 78

A gerincvelõ makroszkópiája (medulla spinalis) (51-52. ábra) . . . . . . 80

8. A központi idegrendszer makroszkópiája . . . . . . . . . . . . 8.1. A gerincvelõ mikroszkópiája . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.1. A szürkeállomány idegsejtjeinek elrendezõdése (53. ábra) . . . 8.1.2. A gerincvelõ saját rendszere . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.3. A gerincvelõi reflexek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.3.1. A sajátreflexek (proprioceptív reflexek, monosynapticus nyújtási reflexek) (56-57. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.3.2. Az idegenreflexek (58. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.3.3. A vegetatív reflexek (59. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.4. A gerincvelõ pályái (61-62. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.4.1. Felszálló pályák . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.4.1.1. A hátsó kötegi rendszer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.4.1.2. Az anterolateralis rendszer . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.4.1.3. A kisagyba felszálló pályák . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.4.2. Leszálló pályák (62. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1.4.2.1. A pyramispálya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

83 83 83 86 87

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

87 89 91 94 94 94 94 96 97 98

Tartalom

5

8.1.4.2.2. 8.1.4.2.3. 8.2. 8.2.1. 8.2.1.1. 8.2.1.2. 8.2.2. 8.2.2.1. 8.2.2.2. 8.2.3. 8.2.4. 8.2.5. 8.2.6. 8.2.7. 8.2.8. 8.2.8.1. 8.2.8.2. 8.3. 8.3.1. 8.3.2. 8.3.3. 8.4. 8.4.1. 8.4.2. 8.4.3. 8.4.4. 8.5. 8.5.1. 8.5.2. 8.5.3. 8.5.4.

Az extrapyramidalis pályák . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Leszálló vegetatív és monoaminerg pályák. . . . . . . . . . . . . . 99 Az agytörzs mikroszkópiája . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 A nyúltvelõ (medulla oblongata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Nyúltvelõ caudalis, zárt része (63. ábra) . . . . . . . . . . . . . . 100 A nyúltvelõ rostralis, nyitott része (64. ábra) . . . . . . . . . . . . 101 A híd (pons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 A híd caudalis része (nyúltvelõ–híd-átmenet) (65. ábra) . . . . . . . 104 A híd rostralis része (66. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 A középagy (mesencephalon) (67. ábra) . . . . . . . . . . . . . . 106 Formatio reticularis (68-73. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Az agytörzs monoaminerg neuroncsoportjai (70-73. ábra) . . . . . . 113 A cholinerg sejtcsoportok rendszere (92. ábra) . . . . . . . . . . . 117 Neuropeptidek a központi idegrendszerben (70. ábra). . . . . . . . 118 Az agytörzs pályái . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Az agytörzs felszálló pályái . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Az agytörzs leszálló pályái: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Kisagy (cerebellum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 A kisagy szerkezete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 A kisagy afferens pályái. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 A kisagy efferens pályái. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Diencephalon (köztiagy) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Thalamus (21., 39-41. és 76. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Epithalamus (21. és 31. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Subthalamus (96. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Hypothalamus (21., 77-80. és 103-104. ábra) . . . . . . . . . . 131 Telencephalon (nagyag vagy végagy) (18-23. és 81-94. ábra) . . . 135 A telencephalon felosztása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 A nagyagyféltekék pályái (91. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Törzsdúcok (37-41. és 94. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 Capsula interna (37. és 94. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

9. Funkcionális rendszerek . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1. Motoros rendszerek . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1.1. Pyramispálya-rendszer (95. ábra) . . . . . . . . . . . . 9.1.2. Extrapyramidalis rendszer (96. ábra). . . . . . . . . . . 9.2. Somatosensoros rendszerek . . . . . . . . . . . . . . 9.2.1. Epikritikus sensibilitás (56-57., 61-67. és 97. ábra) . . . 9.2.2. Protopathiás sensibilitás (58., 61-67. és 98. ábra) . . . . 9.3. Ízérzõrendszer (100. ábra) . . . . . . . . . . . . . . . 9.4. Szaglópálya (22. és 101. ábra). . . . . . . . . . . . . 9.5. Limbikus rendszer (102-105. ábra) . . . . . . . . . . . 9.6. Látórendszer (látópálya) (106-109. ábra) . . . . . . . . 9.6.1. A látórendszer reflexei . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.7. Hallórendszer (hallópálya) (110. ábra) . . . . . . . . . 9.8. Vestibularis rendszer (egyensúlyozó rendszer) (111. ábra) 9.9. A tekintésközpontok (112. ábra) . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

152 152 152 153 156 156 157 160 161 163 168 171 173 173 177

6 10. A 10.1. 10.1.1. 10.1.2. 10.1.3. 10.1.3.1. 10.1.3.2. 10.1.3.3. 10.1.4. 10.1.5. 10.1.6. 10.1.7. 10.1.8. 10.1.9. 10.1.10. 10.1.11. 10.1.12. 10.1.13.


környéki idegrendszer. . . . . . . . . . . . . . . . . . Az agyidegek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus oculomotorius (n. III.) . . . . . . . . . . . . . . . Nervus trochlearis (n. IV.). . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus trigeminus (n. V.) . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus ophthalmicus (n. V/1.) . . . . . . . . . . . . . . Nervus maxillaris (n. V/2.) . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus mandibularis (n. V/3.) . . . . . . . . . . . . . . . Nervus abducens (n. VI.) . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus facialis (n. VII.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus glossopharyngeus (n. IX.) . . . . . . . . . . . . . Nervus vagus (n. X.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus accessorius (n. XI.) . . . . . . . . . . . . . . . . Nervus hypoglossus (n. XII.). . . . . . . . . . . . . . . . Az agyidegek magjai (63-67. és 122. ábra) . . . . . . . . Az agyidegmagok funkcionális összefoglalása (122. ábra) . . Az agyidegek ganglionjai (123. és 140. ábra). . . . . . . . Az agyidegek kilépési helye az agyból és az agyidegek porus duralisai. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.1.14. Az idegek és erek koponyai átlépési helyei . . . . . . . . . 10.1.15. A szemmozgató izmok mûködése és beidegzése (125. ábra). 10.2. A gerincvelõi idegek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2.1. A gerincvelõi idegek dorsalis ágai . . . . . . . . . . . . . 10.2.2. A gerincvelõi idegek ventralis ágai . . . . . . . . . . . . . 10.2.2.1. Plexus cervicalis (nyaki fonat) (127-128. ábra) . . . . . . . 10.2.2.2. Plexus brachialis (129-130. ábra). . . . . . . . . . . . . 10.2.2.3. Nervi intercostales (132-133. ábra) . . . . . . . . . . . . 10.2.2.4. Plexus lumbalis (134-136. ábra) . . . . . . . . . . . . . 10.2.2.5. Plexus sacralis (134-136. ábra). . . . . . . . . . . . . . 10.2.2.5.1. Plexus ischiadicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2.2.5.2. Plexus pudendohaemorrhoidalis . . . . . . . . . . . . . 10.2.2.6. Plexus coccygeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.3. A vegetatív idegrenszer (137-141. ábra) . . . . . . . . . 10.3.1. A sympathicus idegrendszer . . . . . . . . . . . . . . . 10.3.2. A parasympathicus idegrendszer . . . . . . . . . . . . . 10.3.3. A vegetatív idegrendszer fonatai . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

178 178 179 180 181 181 183 186 189 190 194 197 202 203 204 205 207

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

210 210 213 213 215 216 216 218 223 225 227 227 231 232 232 234 240 241

Elõszó

Az egyetemek anatómia-oktatásában a neuroanatómia elõkelõ helyet foglal el. Ez kivétel nélkül érvényes az összes magyar orvosegyetemre – és nem utolsó sorban a Semmelweis Egyetemre –, ahol évtizedeken keresztül Szentágothai János professzor tevékenysége és személyisége határozta meg a neuroanatómia oktatását, valamint kutatását. Ennek megfelelõen a kiváló tan- és kézikönyvek egész sora áll a hallgatók rendelkezésére, mint pl. Benninghoff Anatomie cimû munkájának 3. kötete, Brodal Neurological Anatomy, Carpenter/Sutin Human Neuroanatomy, Duus Neurologisch-topische Diagnostik, Forsmann/Heym Neuroanatomie, Heimer The Human Brain and Spinal Cord, Kahle Taschenatlas der Anatomie 3. kötete, Nieuwenhuys/Voogd/Huijzen The Human Central Nervous System, Rauber/Kopsch Anatomie des Menschen 3. és 4. kötet, Rohen Funktionelle Anatomie des Nervensystems és utoljára, de nem utolsósorban említem a hivatalos tankönyvünket, Szentágothai/Réthelyi Funkcionális anatómia 3. kötetét. Ezért nem az a szándékom, hogy egy új neuroanatómiai tankönyvet írjak, hanem sokéves oktatói tapasztalataim alapján olyan vezérfonalat kívánok a hallgatók kezébe adni, amely a tárgy gyakorlati követelményein alapul, és az anatómiavizsgára való felkészülést segíti a neuroanatómiai követelmények rövid összefoglalásával. A Vezérfonal 2. átdolgozott kiadását kiegészítettem a perifériás idegrendszerrel, mert ezen fejezet nélkül csonkának tûnt a munkám. Gyakran megfigyeltem, hogy milyen hiányosak a hallgatók ismeretei e témakörben, holott mind a szigorlatra való felkészülésben, mind a gyakorló orvosi tevékenységben a perifériás idegrendszer ismerete legalább olyan fontos, mint a központi idegrendszeré. A Vezérfonal 1990 óta német, 1991 óta magyar nyelven is a hallgatóság rendelkezésére áll. Ezen idõszak bizonyítja, hogy hasznos segítséget nyújtottam az anatómiai szigorlati felkészüléséhez, sõt a neurológiához is. Miután munkámból több mint 5 ezer példány elfogyott, új kiadásra kerül sor, amely tartalmilag változatlan, de formájában megújul. Remélem, hogy a hallgatók továbbra is szívesen forgatják könyvem, amelyet sok szeretettel ajánlok minden érdeklõdõnek. Szeretnék köszönetet mondani a támogatásért és a bátorításért intézeti kollégáimnak. Köszönetem szeretném kifejezni Dr. Somogyi György egyetemi docens barátomnak, aki munkámat lektorálta, és kritikai megjegyzéseivel segített az írás színvonalát emelni. A kiváló grafikai munkáért Kálmánfi János barátomnak tartozom hálával. Budapest, 2004 júniusa

Dr. Hajdu Ferenc

Bevezetés

Mint az Elõszóban már említettem, munkámmal két feladatot szeretnék teljesíteni. Egyrészt egy rövid fejlõdéstani bevezetõ után az agyvelõ makroszkópiájával foglalkozom, ahol a súlypontot az intézetünkben szokásos gyakorlati feladatokra helyeztem. Ebben nagy segítséget jelentett számomra Komáromy „Az agyvelõ boncolása” címû munkája. A másik feladat, amit magam elé tûztem, olyan vezérfonalat szeretnék a hallgatóság kezébe adni, melynek segítségével könnyebben sajátíthatják el a központi idegrendszer funkcionális szerkezetét, különös tekintettel a rostösszeköttetésekre. Lehetõleg áttekinthetõ formában kívánom az egyes funkcionális rendszereket bemutatni, és ezzel a hallgatók vizsgafelkészülését elõsegíteni. Már most, a tanulmányok kezdetén szeretném a hallgatóság figyelmét a klinikai vonatkozásokra irányítani, és ezzel két célt megvalósítani. Egyrészt alapot adni a késõbbi tanulmányokhoz, másrészt az egyes rendszerek pathologiás állapota gyakran segít a normális mûködés megértésében. Táblázatok és vázlatok segítségével kívánok összefoglalni olyan ismereteket, amelyek mind a vizsgára való felkészülésben, mind a késõbbi orvosi gyakorlatban problémákat okozhatnak. Ilyenek pl. az agyidegek magjai, kilépési helyei, dura átfúrási pontjai és koponyai kilépési helyei, valamint az agyidegek ganglionjai, továbbá a szemizmok mûködése és beidegzése, illetve a tekintésközpontok. A 2. kiadásba bekerült a perifériás idegrendszer is, amelynek ismerete a gyakorló orvos számára igen fontos. Külön szeretném felhívni a hallgatóság figyelmét a vegetatív idegrendszer összefoglalására, mert az idegrendszernek ez a kissé misztikusnak tûnõ része nagy gyakorlati jelentõséggel bír (psychosomaticus betegségek). A szöveget illusztráló vázlatok az anatómia vizsgakövetelményekhez igazodnak, különösen az egyes agyvelõ részletek sémás keresztmetszetei, valamint az egyes funkcionális rendszerek egyszerû kapcsolási rajzai. Tapasztalataim szerint az egyszerû, reprodukálható vázlatok nagymértékben segítik a tananyag önálló feldolgozását.

1.

Bevezetés az agyvelõ boncolásához

Az anatómiai agyvelõ boncoláshoz kórbonctani intézetekbõl származó fixált emberi agyakat használunk. Ezeket az agyvelõket dura mater rendszerint már nem borítja, de a lágy agyburkok még tanulmányozhatók. Az agyvelõ boncolásához agykést, csipeszeket, szikét és esetleg ollót használunk. A lágy agyburkokat óvatosan, két csipesz segítségével távolítjuk el, mert a pia materrel az agyi ereket is kiszakíthatjuk, ezáltal az agytekervények is roncsolódhatnak. Az agyvelõt mindig nedves agykéssel szeleteljük. Az agykést enyhe nyomással húzzuk (nem fûrészelünk!). A legfontosabb boncolási feladatokat három agyvelõn tudjuk elvégezni. Az elsõ agyvelõn az agyburkokat, az agyi artériákat és az agyidegeket, valamint az agyvelõ konvex és alapi felszínének barázdáit, valamint tekervényeit tanulmányozzuk. Késõbb megnyitjuk az agykamrákat. A második agyvelõt mediansagittalisan felezzük, majd az egyik agyfélen a medialis felszínt vesszük szemügyre, a másik agyfélen Flechsig-féle ferde metszést ejtünk. A harmadik agyvelõn két módon járhatunk el: vagy az egész agyvelõn készítünk frontalis metszeteket, vagy elõbb mediansagittalisan felezzük az agyvelõt, és csak az egyik agyfelet szeleteljük frontalisan, a másik agyfélen rostozást végzünk.

2.

A központi idegrendszer fejlõdése

2.1.

A neurulatio (1. és 2. ábra)

Az idegrendszer elsõ telepe az ectoderma cipõkanál alakú megvastagodása, amit velõlemeznek nevezünk (kb. a 18. napon). A velõlemez kialakulását a chorda dorsalis és a paraxialis mesoderma indukálja. A velõlemezbõl (a neuroectodermából) fejlõdik a központi idegrendszer mindkét része, az agyvelõ és a gerincvelõ. A velõlemez két széle velõsánc formájában kiemelkedik, amelyek a velõárkot fogják közre. A 3. hét végén a velõsáncok fokozatosan összeolvadnak, és a velõlemezbõl velõcsõ lesz. A neuroectodermából kialakult hámcsõ, a velõcsõ a központi idegrendszer telepe, amely felett záródik felszíni ectoderma. A velõcsõ záródásakor egyes neuroectoderma-sejtek, amelyek a velõlemez szélén helyezkedtek el, elvesztik kapcsolatukat a szomszédos sejtekkel. Így keletkezik a dúcléc, amely a velõcsõ és a felszíni ectoderma között foglal helyet. Ez a kezdetben összefüggõ lemez hamarosan kettéválik (jobb és bal dúclécre), majd szétesik gyöngyfûzérszerûen elhelyez-

1. ábra.

Kb. 20 napos emberi embryo felülnézetben 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

velõlemez velõsánc velõbarázda somita õscsomó, illetve õsgödör õscsík az amnion átvágott széle

2. q A központi idegrendszer fejlõdése

2. ábra.

13

A velõsánc, a velõbarázda, a velõcsõ és a dúcléc fejlõdése az embryo sémás keresztmetszetén (egymás utáni fejlõdési stádiumokban) 1. 2. 3. 4.

felszíni ectoderma dúcléc velõsánc chorda dorsalis

5. velõbarázda 6. velõcsõ 7. ggl. spinale

kedõ sejtcsoportokra, amelyekbõl a spinalis dúcoknak, az agyidegek érzõ dúcainak és a vegetatív idegrendszer dúcainak az idegsejtjei, valamint támasztósejtjei (Schwann-sejtek, satellitasejtek) és az agyburkok (legalábbis a pia mater és az arachnoidea) fejlõdnek. A velõcsõ elülsõ végét körülvevõ ectodermacsíkot plakodlemeznek vagy placodectodermának nevezzük, amelybõl hámszervek és idegsejtek származnak (hypophysisplacod, orrplacod, lencseplacod, trigeminusplacod, acusticusplacod és epibranchialis placod). A velõcsõ cranialis és caudalis vége eleinte nyitott. Az elülsõ nyílás, a neuroporus anterior kb. a 24. napon záródik, míg a hátsó nyílás, a neuroporus posterior kb. 2 nappal késõbb. A velõcsõ fala gyorsan vastagszik, és kialakul az agyvelõ, valamint a gerincvelõ szürke- és fehérállománya, mialatt a lumene agykamrákká és a gerincvelõ canalis centralisává transzformálódik.

2.2.

A gerincvelõ fejlõdése (3. ábra)

A 4. õsszelvénypártól caudalisan a velõcsõ gerincvelõvé alakul. A velõcsõ fala a késõbbi gerincvelõnek megfelelõen gyorsan vastagszik, ezáltal a kezdetben tág üreg canalis centralisszá szûkül. A canalis centralist magas hengerhám (neuroepithel) béleli, amelynek igen nagy a mitotikus aktivitása (ventricularis matrixzóna, germinalis réteg). A lumenközeli sejtréteget, amely a neuroepithel felett helyezkedik el, köpenyzónának (zona nuclearisnak) nevezzük, amelybõl a gerincvelõ szürkeállománya fejlõdik. Itt differenciálódnak mind a neuronok (neuroblastok), mind a gliaelemek (glioblastok seu spongioblastok). A köpenyzóna körül alakul ki a marginalis zóna, a késõbbi fehérállo-

14

3. ábra.


Szövetdifferenciálódás a velõcsõben 1. 2. 3. 4. 5.

tetõlemez 6. ventricularis matrixzóna 7. köpenyzóna (zona nuclearis) 8. marginalis zóna (zona spongiosa) 9. fenéklemez 10.

alaplemez sulcus limitans szárnylemez membrana limitans gliae externa membrana limitans gliae interna

mány, ahol a neuroblastok nyúlványai az oligodendrogliasejtek közremûködésével myelinhüvelyes és myelinhüvely nélküli idegrostokká fejlõdnek. Azon osztódó neuroepithelsejtek, amelyekbõl a neuroblastok alakulnak ki, kifelé vándorolnak a köpenyzónába, ahol hosszú cytoplasmanyúlványokat növesztenek, és neuronokká válnak. A glio- vagy spongioblastok szintén a ventricularis matrixzóna neuroepithelsejtjeibõl származnak, amelyek szintén a köpenyzónába vándorolnak, ahol astroblastokká, illetve oligodendroblastokká, az astrocyták, illetve az oligodendrocyták elõfutáraivá differenciálódnak. A fejlõdés végén képzõdnek a tulajdonképpeni ependymasejtek, amelyek a gerincvelõ egész canalis centralisát hámszerûen bélelik ki. A microglia (mesoglia) a központi idegrendszert körülvevõ mesenchymából differenciálódik. A köpenyzónába folyamatosan belépõ neuroblastok a velõcsõ mindkét oldalán egy-egy ventralis és dorsalis megvastagodást hoznak létre. A ventralis megvastagodásokat alaplemezeknek nevezzük, és az elülsõ szarvak (cornua ventralia) motoneuronjait tartalmazzák, míg a dorsalis megvastagodások, a szárnylemezek a hátsó szarvak (cornua dorsalia) sensoros sejtlemezeinek a telepei. A velõcsõ belsõ felszínén mindkét oldalon egy-egy hosszanti árkot, a sulcus limitanst figyelhetünk meg, amely az elülsõ motoros és a hátsó érzõ idegsejtcsoportokat választja el egymástól. A velõcsõ középvonalában mind dorsalisan, mind ventralisan vékony, neuroblastmentes falrészletet találunk, a tetõlemezt és a fenéklemezt. A gerincvelõ meghatározott szakaszán az elülsõ és a hátsó szarv között kialakul a sokkal kisebb oldalsó szarv (cornu laterale), amely dorsalis részében viscerosensoros, míg ventralisan visceromotoros neuronokat tartalmaz. A szárnylemezek növekedése a szövetek összetorlódásához vezet a középvonalban, és kialakul itt a septum dorsale. Egyidejûleg a gerincvelõ ürege canalis centralisszá zsugorodik.


15

Az alaplemezek szolgáltatják az elülsõ szarvak anyagát. A mellsõszarvi motoneuronok neuritjei kilépnek a gerincvelõbõl, és a fila radicularia ventraliát (anteriorát) képezik. Az alaplemezek megnagyobbodása túlnövi a fenéklemezt, amely így a mély fissura mediana ventralis (anterior) mélyére kerül. Az eleinte bipolaris, majd pseudounipolaris spinalis ganglionsejtek a dúclécbõl származnak. Centrális nyúlványaik képezik a fila radicularia dorsaliát (posteriorát). Embryoban eleinte a gerincvelõ az egész gerinccsatornát kitölti, majd a gerincoszlop növekedése meghaladja a gerincvelõ növekedését, ezért a gerincvelõ caudalis végét mind cranialisabban találjuk. A 6. hónapban a gerincvelõ még eléri az 1. sacralis csigolyát, a születéskor a 3. lumbalis csigolyát, míg felnõttben az 1. lumbalis csigolyánál végzõdik. Ezért kell a spinalis idegeknek, különösen a lumbalis és sacralis szakaszon, a gerincvelõi kilépési helyeiktõl a segmentalis gerinccsatornai kilépési helyeikhez ferdén mindig hosszabb utat megtenniük (cauda equina).

2.3.

Az agyvelõ fejlõdése (4-8. ábra)

A velõcsõ cranialis végén 3 primér agyhólyag képzõdik (a 4. hét végén): az elõagy (prosencephalon), a középagy (mesencephalon) és az utóagy (rhombencephalon). Az 5. héttõl kezdve az elõagyhólyag tovább tagolódik, és kialakulnak a páros végagyhólyagok (telencephalon) és a páratlan köztiagyhólyag (diencephalon). Az utóagyhólyag további fejlõdése során keletkezik a metencephalon és a myelencephalon. Ezáltal kialakult az 5 szekundér agyhólyag (4. ábra). A 4. hét során az agyvelõ igen gyorsan fejlõdik, és ventral felé görbül. A legerõsebb görbületet a középagy területén találjuk, amelyet fejtetõhajlatnak nevezünk. A nyúltvelõ és a gerincvelõ határán figyelhetjük meg a tarkóhajlatot. Késõbb keletkezik a ventral felé konvex hídhajlat (4. ábra). A fejlõdés korai szakaszaiban az agyvelõ szerkezete megegyezik a gerincvelõével. A sulcus limitans rostral felé a középagy és az elõagy határáig követhetõ. A szárny- és az alaplemezeket csak a középagy és az utóagy területén tudjuk elkülöníteni. Az utóagy és a gerincvelõ határát a tarkóhajlat jelöli. A myelencephalonból alakul ki a medulla oblongata (nyúltvelõ), a metencephalonból pedig a pons (híd) és a cerebellum (kisagy). A rhomencephalon üregébõl lesz a IV. kamra, amelynek caudalis folytatása a canalis centralis. A myelencephalon caudalis része mind fejlõdését, mind szerkezetét tekintve a gerincvelõre hasonlít. A myelencephalon rostralis része erõsen kiszélesedik, és a hídhajlattal szemben ellaposodik, majd elvékonyodik. Ürege pedig a IV. kamrává alakul. A velõcsõ oldalfalai egy, a fenéklemezen keresztülhaladó virtuális hossztengely mentén elfordulnak úgy, mint könyv a kinyitáskor. Ezen mozgások során a tetõlemez kifeszül, és kialakul az egy sejtrétegbõl álló lamina choroidea epithelialis ventriculi quarti. Ezt a sejtlemezt beborítja a pia mater erekben gazdag mesenchymája, amit tela choroideának nevezünk. A tela choroidea boholyszerû betüremkedése a plexus choroideus, amely a központi idegrendszer liquor cerebrospinalisát képezi. Az utóagyhólyag tetõlemezén a 4. hónapban elvékonyodások lépnek fel, amelyek átszakadva a két oldalsó nyílást, az aperturae lateralest – a Luschka-féle nyílásokat és a középvonali apertura medianát – a Magendie-féle nyílást képezik (5. ábra). Ezen lyukakon keresztül folyik a liquor a

16

Vezérfonal a neuroanatómiához 4. ábra.

oldalkamrák

Az agyhólyagok sémás ábrázolása A) felülnézetben és B) oldalnézetben, a három elsõdleges agyhólyag, valamint C) az öt agyhólyagos stádium 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

prosencephalon mesencephalon rhombencephalon fejtetõhajlat hídhajlat tarkóhajlat chorda dorsalis a thalamus telepe a kisagy telepe

III. agykamra

aquaeductus cerebri

IV. agykamra

kamrarendszerbõl a subarachnoidealis térségbe. A metencephalonból fejlõdik a híd és a kisagy. Az agyhólyag ürege a IV. kamra rostralis részévé tágul ki. A hídhajlat kialakulásakor a nyúltvelõ rostralis részéhez hasonlóan itt is ellaposodik, majd felnyílik a velõcsõ dorsalis fala, és ezáltal átrendezõdik a IV. kamra fenekének szürkeállománya, melynek során messze oldalra kerülnek az érzõ magok. A nyúltvelõhöz hasonlóan a hídban is medialisan találjuk az alaplemezbõl fejlõdõ motoros magokat (somato-, branchial- és visceromotoros magokat), míg a szárnylemezbõl származó érzõ magok (viscerosensoros, ízérzõ és somatosensoros magok) lateralisan fekszenek (6. ábra, a branchialmotoros és az ízérzõ magokat nem tüntettük fel). A kisagy a szárnylemezek dorsalis részének megvastagodásaiból fejlõdik, amelyek késõbb a középvonalban összenõnek, és a vermis cerebelli telepét képezik. Ez a telep fokozatosan caudal felé növekszik a híd és a nyúltvelõ felett. A mesencephalonon figyelhetjük meg a legkisebb változásokat a fejlõdés során a myelencephalon caudalis részéhez hasonlóan. A középagyhólyag ürege az aquaeductus cerebrivé szûkül, amely a III. és IV. kamrát köti össze. A prosencephalon mindkét oldalon kiöblösödéseket, a szemserlegeket figyelhetjük meg, amelyek a retina és a látóideg telepei. Nem sokkal késõbb rostralisan megjelennek

2. q A központi idegrendszer fejlõdése 5. ábra.

17

A mesencephalon és a rhombencephalon felülnézetben (8 hetes embryóban) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

colliculus superior colliculus inferior kisagyféltekék apertura lateralis ventriculi quarti (Luschkae) velum medullare inferius apertura mediana ventriculi quarti (Magendii) a IV. kamra tetõlemeze (lamina choroidea epithelialis ventriculi quarti) flocculus nodulus vermis

a végagyhólyag, a nagyagyféltekék telepei (telencephalon), amelyeknek üregei az oldalkamrák (ventriculi laterales). Az elõagyhólyag hátsó részébõl lesz a köztiagy (diencephalon), üregébõl pedig a III. kamra, amelynek elülsõ részét a telencephalon képezi. A telencephalon páratlan középvonali része a telencephalon impar, amelyet rostral felé a lamina terminalis határol, és a páros oldalsó részei a nagyagyféltekék. A telencehalon impar ürege a III. kamra legelülsõ része, míg a nagyagyféltekék üregei az oldalkamrák. Az oldalkamrák a foramina interventricularia útján a III. kamrával közlekednek. Mialatt a nagyagyféltekék falának nagy része erõsen megvastagodik, a végagyhólyag

6. ábra.

A velõcsõ (A) és a nyúltvelõ (B, C) keresztmetszeti tagolódása (magoszlopok) 1. és 2. szárnylemez 1. somatosensoros zóna 2. viscerosensoros zóna 3. és 4. alaplemez 3. visceromotoros zóna 4. somatomotoros zóna 5. nucleus olivaris inferior

6. nucleus tractus spinalis n. trigemini 7. nuclei vestibulares et cochleares 8. nucleus lateralis alae cinereae 9. nucleus medialis alae cinereae (nucleus dorsalis n. vagi) 10. nucleus n. hypoglossi

18

7. ábra.


A telencephalon és a diencephalon frontalis metszete a ganglion-domb felosztása a capsula interna rostjai által 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

a telencephalon-hólyag fala lamina choroidea epithelialis ventriculi lateralis tela choroidea és plexus choroideus ventriculi lateralis ammontaraj (hippocampusformatio) lamina choroidea epithelialis és tela choroidea (fent) ventriculi tertii thalamus sulcus hypothalamicus a capsula interna rostjai hypothalamus globus pallidus a telencephalon és a diencephalon közötti határ putamen a nagyagykéreg telepe III. agykamra lamina affixa thalami ganglion-domb nucleus caudatus ventriculus lateralis

medialis felszínén egy keskeny, hosszanti zóna, az ún. fissura choroidea vékony marad. Eredetileg ez a vékony, ependymalis rész a telencephalon-hólyag tetején helyezkedett el (lamina choroidea epithelialis ventriculi lateralis), és folytatódott a köztiagyhólyag ugyancsak vékony tetejébe, a lamina choroidea epithelialis ventriculi tertiibe. Ké-


19

sõbb ezen vékony lemezek felett alakulnak ki az oldalkamrák és a III. kamra tela choroideái, illetve plexus choroideusai (7. ábra). A féltekék fokozatosan hólyagszerûen kitágulnak, és egymás után befedik a közti-, közép- és utóagyat. A végagyhólyagok egyenetlenül növekednek, és C-alakúvá válnak. A 6. héten a hemisphaerium-hólyagok fenekén megjelenik a ganglion-domb vagy corpus striatum. Az agykéreg differenciálódása során keletkezõ projekciós pályák, amelyek a kéregbe, illetve a kéregbõl jönnek, a ganglion-dombot kettévágják, és így elkülönül a nucleus caudatus és a putamen (7. ábra). A globus pallidus a diencephalon-hólyag falából származik. Az ebben a szûk térségben futó rostkötegek tömege képezi a capsula internát. Az agykéregbõl leszálló rostok a capsula internán keresztül érik el az agyszárakat (crura cerebri), a mesencephalon basisát, és innen a híd, valamint a nyúltvelõ basisában haladnak tovább. Az oldalkamrák medialis fala összeolvad a köztiaggyal, és ezáltal kerül egymás mellé a nucleus caudatus és a thalamus. A nagyagyféltekék elõre, hátra és lefelé növekedve alakítják ki a frontalis, az occipitalis és a temporalis lebenyt. A corpus striatum körül visszamarad a növekedés, így ez a kérgi terület a mélybe kerül, és insulának nevezzük. Az agykéreg differenciálódása során kialakulnak azok a rostok is, amelyek a két félteke megfelelõ részeit kötik össze egymással, ezek a commissuralis rostok (8. ábra). A legfontosabb commissuralis rostok a lamina terminalisnál lépnek át az egyik oldalról a másikra. A lamina terminalis a telencephalon páratlan, középvonali része, amely a köztiagy tetejétõl a chiasma opticumhoz húzódik. Az elsõ commissuralis rostköteg a commissura anterior, amely a két félteke szaglómezõit köti össze. A fornix a telencephalon medialis falán, a fissura choroidea felett húzódik hátulról elõrefelé. Rostjai a hippocampustól futnak ív alakban a köztiagy teteje felett. A fornix szárai a késõbb kialakuló corpus callosum alatt commissura fornicisszé egyesülnek, ahol a két fornix rostjai részben keresztezõdnek. A legnagyobb commissuralis rostrendszer a corpus callosum, amely a kétoldali neocorticalis mezõket köt össze egymással. Kezdetben egy kis rostköteg alakul ki a lamina terminalisban, amely a neopallium növekedésével párhuzamosan terjeszkedik elõször elõrefelé, majd hátrafelé, és közben befedi a diencephalon tetejét. A kérges test növekedése során kihúzza a lamina terminalis egy részét elõre, és így keletkezik a septum pellucidum. Gyakran egy kis üreget is találhatunk a septum pellucidum két lemeze között, a cavum septi pellucidit, amely nem áll kapcsolatban a kamrarendszerrel. A septum két lemezét úgy is felfoghatjuk mint a két hemisphaeriumnak a corpus callosum és a fornix, illetve a lamina terminalis között egymásra fekvõ medialis falait. Az eddig említett commissuralis kötegeken kívül, amelyek a lamina terminalist használják fel a fejlõdésük során az egyik oldalról a másikra való átlépésre, még három commissurát ismerünk. A commissura posterior és a commissura habenularum a köztiagy két felét kötik össze egymással, róluk ered a tobozmirigy (corpus pineale). A harmadik a chiasma opticum a diencephalon fenekén elöl található, ahol a medialis (nasalis) retinafélbõl származó rostok keresztezõdnek, amelyek azután a corpus geniculatum laterale és az area praetectalis felé haladnak tovább.

20

8. ábra.


A commissuralis lemez növekedése az ammontarajba 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

a jobb félteke medialis felszíne area choroidea a plexus a corpus pineale telepe lamina choroidea epithelialis és tela choroidea ventriculi tertii az aquaeductus cerebri telepe a középagyban isthmus rhombencephali a kisagy telepe lamina choroidea epithelialis és tela choroidea ventriculi quarti apertura mediana ventriculi quarti (Magendii) a corpus mamillare telepe a neurohypophysis telepe a chiasma opticum lemeze choroideusszal lamina terminalis a commissuralis lemez bulbus olfactorius külsõ határív (gyrus paraterminalis, indusium griseum és gyrus fasciolaris) belsõ határív (hippocampus és fornix) hypothalamus foramen interventriculare sulcus hypothalamicus

3.

Az agyvelõ burkai (meninges) (9. ábra)

Az agy felszínét három agyburok borítja: – a külsõ kemény agyhártya, a dura mater (pachymeninx) és – a belsõ lágy agyburkok (leptomeninx), amely az arachnoideából és a pia materbõl áll.

9. ábra.

Az agyburkok és a subarachnoidealis térség 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

a foveolae granulares képzõdése a koponyatetõ belsõ felszínén a sinus sagittalis superior lacunae lateralesei granulationes arachnoideales (Pacchioni) sinus sagittalis superior a subarachnoidealis térség trabeculái és septumai cavum (cavitas) subdurale dura mater encephali arachnoidea pia mater cavum (cavitas) subarachnoideale

22

3.1.


Az agyvelõ kemény burka (dura mater encephali)

Az agyvelõ kemény agyhártyája a koponyaüreg belsõ felszínét borítja, amely szétválaszthatatlanul összenõtt a koponya belsõ csonthártyájával. A durát in situ fejkészítményeken tanulmányozhatjuk. Az agyvelõ kemény burkának képzõdményei: A falx cerebri, a nagyagysarló, a crista gallitól a crista frontalis és a sulcus sinus sagittalis superioris szélei mentén a kisagysátor tetejéig, valamint a protuberantia occipitalis internáig húzódó középvonali kettõzet, amely a fissura longitudinalis

10. ábra.

A dura mater sinusai a koponyaalap belsõ felszínén 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

a sinus sagittalis superior v. angularis v. diploica frontalis v. ophthalmica superior v. diploica temporalis anterior sinus sphenoparietalis sinus cavernosus plexus basilaris sinus petrosus inferior

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19.

sinus petrosus superior elülsõ része sinus sigmoideus v. diploica temporalis posterior sinus transversus v. diploica occipitalis a sinus sagittalis superior hátsó része sinus rectus sinus occipitalis plexus venosus vertebrales interni sinus intercavernosi

3. q Az agyvelõ burkai (meninges)

11. ábra.

23

A sinus cavernosus és a sella turcica frontalis metszete 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

diaphragma sellae hypophysis-nyél hypophysis sinus cavernosus n. oculomotorius (n. III.) n. trochlearis (n. IV.) a. carotis interna

8. 9. 10. 11. 12. 13.

n. ophthalmicus (n. V/1.) n. abducens (n. VI.) n. maxillaris (n. V/2.) sinus sphenoidalis septum sinuum sphenoidalium sella turcica

cerebribe nyomulva elválasztja az agyféltekéket. A nagyagysarló a corpus callosum felett húzódik hátrafelé. A falx cerebelli, a kisagysarló, a nagyagysarló folytatása a protuberantia occipitalis internától a foramen magnum hátsó széléhez. Benyomul az incisura cerebelli posteriorba. A tentorium cerebelli, a kisagysátor, a hátsó koponyagödör felett feszül ki. A nagyagy és a kisagy közé nyomul be, oldalt a halántékcsont pyramisának felsõ élén, hátul pedig a tarkócsont sulcus sinus transversijének szélei mentén tapad. A clivus mögötti nyílása, az incisura tentorii, az agytörzs átlépésére szolgál. A diaphragma sellae a dura vízszintes lemeze, amely a fossa hypophysialist fedi (11. ábra). A diaphragma közepének kis nyílásán lép át a hypophysis nyele. A cavum trigeminale (Meckeli) a dura zsákszerû kettõzete a halántékcsont pyramisának impressio trigeminijén, amelyben a ggl. trigeminale foglal helyet. Az agy kemény burka helyenként két lemezre válik, és nagy gyûjtõeres öblöket, sinus durae matrisokat fog közre (10. ábra). A sinusok a koponyaüreg venás vérét (az agyból, az agyburkokból, a belsõfülbõl, a szemüregbõl stb.) a v. jugularis internába vezetik. Sinus durae matris: A sinus sagittalis superior a sulcus sinus sagittalis superiorisban (a falx cerebri felsõ szélében) foglal helyet. A vért a confluens sinuumba vezeti. A sinus sagittalis inferior a falx cerebri alsó szélében található, és a sinus rectusba torkolik. A sinus rectus a tentorium cerebelli és a falx cerebri találkozásánál keletkezik, és a vért a confluens sinuumba vezeti.

24


A sinus occipitalis a falx cerebelliben helyezkedik el, és a confluens sinuumba ömlik. A confluens sinuum a protuberantia occipitalis interna elõtt keletkezik. A páros sinus transversus a nyakszirtcsont sulcus sinus transversijében foglal helyet. A confluens sinuumot kötik össze a sinus sigmoideusokkal. A páros sinus sigmoideus a halántékcsont és a nyakszirtcsont sulcus sinus sigmoideijében helyezkedik el, és a vért a v. jugularis internába vezeti. A páros sinus cavernosus a sella turcica két oldalán található. A jobb és a bal sinus cavernosust az elülsõ, valamint a hátsó sinus intercavernosi köti össze úgy, hogy a hypophysis körül egy venás gyûrû keletkezik. A páros sinus petrosus superior a halántékcsont pyramisának felsõ élén, a sulcus sinus petrosi superiorisban fekszik, és a sinus cavernosus vérét vezeti a sinus sigmoideusba. A páros sinus petrosus inferior a pyramis hátsó-alsó szélén a sulcus sinus petrosi inferiorisban keletkezik, és a sinus cavernosus vérét vezeti a v. jugularis internába. A páros sinus sphenoparietalis az ékcsont kis szárnyának hátsó éle mentén jön létre, és a sinus cavernosusba ömlik. A sinusokba nyíló fontosabb venák: vv. cerebri superiores a sinus sagittalis superiorba, vv. cerebri inferiores a sinus transversusba, a sinus petrosus superiorba és a sinus cavernosusba, v. cerebri magna (Galeni) a sinus rectusba, v. cerebri media superficialis a sinus cavernosusba, v. ophthalmica superior a sinus cavernosusba, v. labyrinthi a sinus petrosus inferiorba, vv. durae matris. A vv. emissariae (v. emissaria parietalis, occipitalis, condylaris et mastoidea) további összeköttetést teremtenek az intracranialis venák (sinusok) és az extracranialis venák között. Hasonló venás kapcsolatot találunk a koponyaalap egyes nyílásain keresztül, amelyek arteriákat vagy idegeket kísérnek (plexus venosi). Plexus venosi: a plexus venosus foraminis ovalis és a plexus venosus caroticus internus a sinus cavernosust kötik össze a plexus pterygoideusszal. A plexus basilaris a clivuson helyezkedik el, és a sinus cavernosusokat, a sinus petrosus inferiorokat, valamint a plexus venosus vertebrales internit kapcsolja össze egymással. A plexus venosus canalis hypoglossi a foramen magnum körüli venás fonatot köti össze a v. jugularis internával.


25

A koponyatetõ szivacsos állományának vv. diploicae szintén az intracranialis és az extracranialis venák között létesítenek kapcsolatot (v. diploica frontalis, vv. diploicae temporales, v. diploica occipitalis). Az extracranialis venáknak a venás sinusokkal fennálló kapcsolatai klinikai jelentõséggel birnak, mert ezen az úton a fej lágyrészeinek fertõzései az agyburkokra terjedhetnek (pl. a felsõ ajak és az orr furunculusaiból a fertõzés a v. ophthalmica superioron keresztül a sinus cavernosusra). Az a. carotis interna és a n. abducens (n. VI.) a sinus cavernosuson (11. ábra) haladnak keresztül, míg a sinus lateralis falában a n. oculomotoriust (n. III.), a n. trochlearist (n. IV.), a n. ophthalmicust (n. V/1.) és részben a n. maxillarist (n. V/2.) találjuk. A dura mater encephali vérellátása (aa. meningeae): Az a. meningea anterior az a. ethmoidalis anterior ága (ex a. ophthalmica), és ellátja a lamina cribrosa környékét. Az a. meningea media (ex a. maxillaris) a foramen spinosumon keresztül lép be a középsõ koponyagödörbe, majd lateral felé fut, és két ágra oszlik (r. anterior et posterior). Az agy kemény agyhártyájának nagy részét látja el. Az a. meningea posterior (ex a. pharyngea ascendens) a foramen jugularén keresztül jut be a hátsó koponyaárokba, ahol a foramen a jugulare környékén látja el a durát. A dura mater encephali beidegzése (rr. meningei): A dura gazdag érzõ beidegzéssel rendelkezik (fájdalomra érzékeny). A kemény agyhártya idegei postganglionaris sympathicus rostokat is tartalmaznak, amelyek a ggl. cervicale superiusból származnak, és vasoconstrictor hatásúak. A r. meningus anterior (ex n. ethmoidalis anterior, ex n. V/1.) az elülsõ koponyagödörben látja el a durát. A r. meningeus medius a n. maxillaris (n. V/2.) intracranialis ága, amely a dura a. meningea media elülsõ ága által ellátott részét idegzi be. A r. meningeus nervi mandibularis a n. mandibularis (n. V/3.) extracranialis ága, amely az a. meningea mediával együtt a foramen spinosumon keresztül tér vissza a középsõ koponyaárokba. A dura azon részét idegzi be, amelynek vérellátását az a. meningea media hátsó ága biztosítja. A r. meningeus posterior a n. vagus (n. X.) ggl. superiusából a foramen jugularén keresztül tér vissza a hátsó koponyagödörbe, ahol beidegzi a kemény agyhártyát. A r. tentorii a n. ophthalmicus intracranialis ága, amely a n. trochlearis mentén halad hátrafelé, és a tentorium cerebelliben, valamint a falx cerebri hátsó részében ágazódik el.

3.2.

Az agyvelõ lágy burkai

A lágy agyhártya (leptomeninx) két rétegbõl áll: a pókhálóhártyából (az arachnoideából) és a pia materbõl.

26


Az agyvelõ arachnoideája szorosan hozzáfekszik a dura mater belsõ felszínéhez, amelytõl a virtuális cavum (cavitas) subdurale választja el. (A legújabb megfigyelések szerint subduralis térség csak kóros körülmények között keletkezik.) Az arachnoidea áthidalja az agyvelõ barázdáit. A fissura longitudinalis cerebri két oldalán az arachnoidea szemölcsszerû kiemelkedéseket képez (granulationes arachnoideales – Pacchioni), amelyek a sinus sagittalis superiorba, illetve annak lacunae lateralesbe nyomulnak be (9. ábra). Az arachnoidea ezen bolyhai vezetik a liquor nagy részét a sinus sagittalis superior vérébe. A pia mater az érhordó agyhártya, amely szorosan összenõtt az agyvelõ felszínével, így benyomul a legmélyebb barázdákba is. A pia matert az agyvelõ és a gerincvelõ tulajdonképpeni külsõ határrétegétõl, a membrana limitans gliae superficialistól basalis lamina választja el. A pia mater és az arachnoidea között a cavum (cavitas) subarachnoidealét találjuk, amelyet a liquor cerebrospinalis tölt ki. Ezen résrendszer az agyvelõ felszínének nagyobb homorulatainál üregekké tágul, amelyeket cisternae subarachnoidealesnek nevezünk. Cisternae subarachnoideales: A páratlan cisterna cerebellomedullaris (magna) a kisagy alsó felszíne és a nyúltvelõ között található. Az apertura medianán keresztül ide folyik ki a liquor a IV. kamrából. Innen lehet cisternapunkcióval liquort nyerni, amikor az atlas hátsó íve és a foramen magnum hátsó széle között szúrjuk be a csapolótût. A cisterna basalis (12. ábra) az agytörzs és a köztiagy alsó felszínén elhelyezkedõ cisternák összefoglaló neve. A cisterna pontis mediana (páratlan) a híd basalis felszíne és a clivus között fekvõ üreg, amelyben az a. basilaris az aa. cerebelli inferiores anteriores kezdeti szakaszai és a nn. abducentes (nn. VI.) futnak. A cisterna pontocerebellaris seu cisterna pontis lateralis (páros) a kisagy-híd szögletet foglalja magába. Lateralisan a meatus acusticus internusba, elõrefelé a cavum trigeminaléba terjed be. Itt helyezkedik el a recessus lateralis ventriculi quarti az apertura lateralisszal és a Bochdalek-féle virágkosárral, valamint az a. cerebelli inferior anterior, az a. labyrinthi, a n. facialis (n. VII.), a n. vestibulocochlearis (n. VIII.) és a n. trigeminus (n. V.). A cisterna ambiens (páros) a középagy lateralis felszínén összeköti a cisterna interpeduncularist a cisterna venae magnae cerebrivel. Benne található az a. cerebri posterior, az a. cerebelli superior, a v. basalis (Rosenthal) és a n. trochlearis (n. IV.). A cisterna cruralis (páros) a cisterna ambienstõl lateralisan helyezkedik el a crus cerebri és a gyrus parahippocampalis között. Az a. choroidea anterior halad keresztül rajta. A cisterna fossae lateralis cerebri (páros) a liquort az agyvelõ basalis felszínérõl a dorsalis felszínére vezeti. Benne találjuk az a. cerebri media kezdeti szakaszát. A cisterna carotica (páros) behüvelyezi az a. carotis interna intracranialis szakaszát, valamint az a. ophthalmica kezdetét, az a. communicans posteriort és az a. choroidea anteriort. A cisterna interpeduncularis (páratlan) a fossa interpeduncularis és a corpora mamillaria környékén helyezkedik el. Benne található az a. basilaris elülsõ része, az aa. cerebelli superiores és az aa. cerebri posteriores kezdeti szakaszai, valamint a nn. oculomotorii (n. III.).


27

13

12. ábra.

Az agyalapi cisternák viszonya a basalis arteriákhoz és az agyidegekhez Római számok: agyidegek 1. cisterna corporis callosi 2. cisterna olfactoria 3. cisterna chiasmatis 4. cisterna carotica az a. carotis internával 5. cisterna fossae lateralis az a. cerebri mediával 6. cisterna interpeduncularis és az a. communicans posterior

7. cisterna trigemini 8. cisterna ambiens az a. cerebri posteriorral és az a. cerebelli superiorral 9. cisterna pontis mediana 10. cisterna pontocerebellaris 11. cisterna cerebellomedullaris lateralis 12. cisterna spinalis anterior 13. cisterna cruralis az a. choroidea anteriorral

A cisterna chiasmatis (páratlan) a chiasma opticumot, a nn. opticit (n. II.), az infundibulumot és a hypophysis nyelét foglalja magába. Hátul egy kötõszövetes lemez választja el a cisterna interpeduncularistól. Az arachnoidea nyúlványa kíséri a n. opticust az orbitába.

28


A cisterna laminae terminalis (páratlan) a lamina terminalis elõtt helyezkedik el, és összekapcsolja a cisterna chiasmatist a cisterna corporis callosival. Itt találjuk az aa. cerebri anteriorest, az a. communicans anteriort és az ágaikat. A cisterna corporis callosi (páratlan) a corpus callosum felett foglal helyet, és a liquort az agyvelõ medialis felszínén osztja el. A cisterna venae magnae cerebri (páratlan) a splenium corporis callosi és a lamina tecti között terül el, hátul a velum medullare superiusig terjed. A corpus pineale, a v. cerebri magna (Galeni) és az aa. cerebri posteriores foglalnak helyet benne. Összeköti a cisterna corporis callosit mindkét oldali cisterna ambiensszel.

3.3.

A gerincvelõ burkai (13. és 14. ábra)

A gerinccsatornában a dura mater spinalist és a csonthártyát (endorachist) a zsírszövettel kitöltött cavum (cavitas) epidurale választja el egymástól. Az epiduralis résben venák (plexus venosus vertebrales interni), arteriák, nyirokerek és a dura érzõ idegei találhatók. A foramen magnumnál összeolvad a gerincvelõ kemény burka és a gerinccsa-

13. ábra.

A gerinccsatorna keresztmetszete a gerincvelõvel és a gerincvelõ burkaival 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

radicularis ideg 8. plexus venosus vertebrales cavum (cavitas) subarachnoideale interni pia mater 9. epineurium dura mater spinalis 10. perineurium arachnoidea 11. lig. denticulatum endorachis 12. a n. spinalis radix dorsalisa cavum (cavitas) epidurale és radix ventralisa 13. ggl. spinale

3. q Az agyvelõ burkai (meninges) 14. ábra.

29

Cauda equina a durazsákban (a csigolyák íveit és a dura mater spinalis nagy részét eltávolították) 1. 2. 3. 4.

dura mater spinalis cauda equina ganglia spinales filum terminale durae matris spinalis

torna csonthártyája. A durazsák hosszabb mint a gerincvelõ, így magába foglalja a cauda equinát is. A durazsák a II. keresztcsigolyáig ér, és innen húzódik a filum terminale durae matris spinalis a farokcsont csonthártyájáig. Az epiduralis rés biztosítja a durazsák elmozdulását, amely követi a gerincoszlop és a fej mozgásait. A dura belsõ felszínéhez illeszkedik az arachnoidea. A cavum (cavitas) subdurale olyan virtuális rés, amely más térségekkel nem közlekedik, és csak kóros körülmények között tágul ki. Az arachnoidea a cavum (cavitas) subarachnoidealét határolja, amelyet liquor cerebrospinalis tölt ki. A subarachnoidealis térség alsó részébõl, a III. ágyékcsigolya alatt lehet diagnosztikus célból liquort nyerni. A lumbalpunkciót leggyakrabban a L4/L5 vagy a L5/S1 spatium interspinusumban végzik. Az intracranialis nyomás fokozódásának gyanúja esetén a nyúltvelõ beékelõdésének veszélye miatt tilos lumbalpunkciót végezni! Alhasi, medencei és alsó végtagon végzett mûtéteknél az epiduralis és a subarachnoidealis térség ezen alsó szakaszát szokták helyi (vezetéses) érzéstelenítésre használni. A dura és az arachnoidea követik a gerincvelõi ideggyökereket, és nagyrészt behüvelyezik a spinalis dúcokat is. Az agyburkok tölcsérszerû gyökértasakjainak proximalis része még liquort is tartalmaz. Az érhordó pia mater spinalis szorosan hozzátapad a gerincvelõ felszínéhez. A gerincvelõ mindkét oldaláról fûrészfogszerû nyúlványok (ligg. denticulata) húzódnak a durához. Ezek a nyúlványok, melyek a piát és a durát kötik össze, a gerincvelõ rögzítésére szolgálnak. A gerincvelõ mintegy lebeg a liquorban. A ligg. denticulata tökéletlenül felosztják a subarachnoidealis térséget. A liquor a gerincvelõ mögött lefelé, a gerincvelõ elõtt felfelé áramlik.

4.

A központi idegrendszer vérellátása

4.1.

Az agyvelõ arteriái (15. ábra)

Az agyvelõ arteriái két forrásból származnak. Az aa. carotides internae ellátják a frontalis és a parietalis lebenyek összes felszínét, a temporalis lebenyek felsõ és középsõ tekervényeit, a törzsdúcokat, a köztiagyat, valamint az orbiták képleteit. Az aa. vertebrales pedig az agytörzset, a kisagyat és az occipitalis lebenyek összes felszínét, a temporalis lebenyek basalis felszínét, valamint a belsõfület látják el. A circulus arteriosus cerebri (Willisii), az agyalapon fekvõ arteriás gyûrû összeköti a két arteriás rendszert egymással az azonos és az ellenkezõ oldalon (14. ábra). A két a. vertebralis a híd hátsó szélén a. basilarisszá egyesül. Az a. basilaris a híd sulcus basilarisában fut elõre, és a híd elülsõ szélénél a két a. cerebri posteriorra oszlik. A két a. cerebri posteriort az aa. communicantes posteriores kötik össze a két a. carotis internával. Az a. carotis interna két végágára oszlik, az a. cerebri mediára és az a. cerebri anteriorra. A két a. cerebri anteriort pedig az a. communicans anterior kapcsolja össze egymássa. Így keletkezik az agyalapon az arteriás gyûrû, amely a sella turcica felett helyezkedik el, és a chiasma opticumot, a hypophysist, valamint a corpora mamillariát fogja közre. 15. ábra.

Az agy arteriái, circulus arteriosus cerebri (Willisii) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

a. cerebri anterior a. communicans anterior a. carotis interna aa. centrales anterolaterales (aa. thalamostriatae) a. cerebri media a. choroidea anterior a. communicans posterior a. cerebri posterior n. oculomotorius (n. III.) a. basilaris a. cerebelli inferior anterior a. cerebelli inferior posterior a. vertebralis a. spinalis anterior a. cerebelli superior

4. q A központi idegrendszer vérellátása

31

Az egyes arteriák ágai és ellátási területeik: a. vertebralis: a. spinalis dorsalis (posterior): a gerincvelõ; a. spinalis ventralis (anterior): a gerincvelõ; a. cerebelli inferior posterior: a kisagyféltekék és a vermis alsó felszíne, valamint a IV. kamra plexus choroideusa; rr. medullares mediales at laterales: a nyúltvelõ; a. basilaris: a. cerebelli inferior anterior: a kisagyféltekék alsó felszínének elülsõ része; a. labyrinthi: a belsõfül; aa. pontis: a híd; aa. mesencephalicae: a középagy; a. cerebelli superior: a kisagy dorsalis felszíne; a. cerebri posterior: az occipitalis és a temporalis lebeny alsó felszíne, az occipitalis lebeny medialis és részben konvex felszíne, valamint a III. kamra és az oldalkamra plexus choroideusa – a. choroidea posterior, továbbá a hypothalamus, a globus pallidus és a középagy; a. carotis interna: a. ophthalmica: az orbita képletei; a. communicans posterior: a chiasma opticum, a thalamus, a hypothalamus; a. choroidea anterior: a tractus opticus, a thalamus, a hypothalamus és az oldalkamra alsó szarvának plexus choroideusa; a. cerebri anterior: a genu corporis callosit megkerülve az agyfélteke medialis felszínére jut, amelyet a sulcus parietooccipitalisig lát el, továbbá a hypothalamus, a capsula interna, a törzsdúcok; a. cerebri media: a sulcus lateralis cerebriben fut, és a frontalis, a temporalis, valamint az occipitalis lebeny konvex felszínén ágazódik el. Továbbá ellátja az insulát, a törzsdúcokat, a capsula internát, externát és extremát, valamint a thalamust – aa. centrales anterolaterales, korábban aa. thalamostriatae.

4.2.

Az agyvelõ venái (16. ábra)

A középnagy venák a cavum subarachnoidealéban fekszenek. A venás vér elvezetését a dura sinusai (sinus durae matris) végzik. Az agyvelõ felszíni venái az agyvelõ felszíneirõl gyûjtik össze a vért, és a legközelebbi sinusba torkollnak: vv. cerebri posteriores: a sinus sagittalis superiorba; v. cerebri media superficialis: a sinus cavernosusba; vv. cerebelli superiores et inferiores: a sinus transversusba, a sinus petrosus inferiorba és a sinus rectusba. Az agyvelõ mély venái az agyvelõ belsejébõl vezetik el a venás vért (15. ábra): vv. cerebri internae: a III. kamra tetejének kötõszövetébe ágyazott páros vena, amely a thalamusból, a törzsdúcokból, a capsula internából, valamint az oldalkamrák és a III. kamra plexus choroideusaiból gyûjti a venás vért.

32

Vezérfonal a neuroanatómiához A v. cerebri interna gyökerei: v. thalamostriata, korábban v. terminalis: a parietalis lebenybõl, a nucleus caudatusból, a thalamusból, a capsula internából; v. septi pellucidi: a frontalis lebenybõl, a genu corporis callosiból, a caput nuclei caudatiból, a septum pellucidumból; v. choroidea superior: az oldalkamra plexus choroideusából.

A két v. cerebri interna v. cerebri magnává (Galeni) egyesül, amely ív alakban felfelé megkerüli a splenium corporis callosit, és a sinus rectusba torkollik. A v. basilaris (Rosenthal) a substantia perforata anterior tájékán keletkezik a v. cerebri anterior (az agyfélteke medialis felszínérõl) és a v. cerebri media profunda (az insulából, a putamen és a globus pallidus basalis részébõl, valamint a frontalis lebeny basalis felszínérõl) egyesülésébõl. A v. basilaris gyûjti a venás vért a hippocampusformatióból, a temporalis lebeny fehérállományából, a törzsdúcokból, a capsula internából, a hypothalamusból, valamint a középagyból, és a v. cerebri magnába ömlik.

4.3.

16. ábra.

Az agy belsõ venái 1. 2. 3. 4. 5.

v. septi pellucidi v. thalamostriata v. choroidea v. cerebri interna v. cerebri magna (Galeni) 6. v. basalis (Rosenthal) 7. sinus rectus

A gerincvelõ vérellátása

A gerincvelõ arteriái a segmentalis arteriákból származnak, amelyeknek két forrását említhetjük meg: az aa. vertebralest és az aorta descendens ágait. Az a. vertebralis leszálló ága az a. spinalis ventralis (anterior) és az a. spinalis dorsalis (posterior). A két a. spinalis ventralis (anterior) a fissura mediana ventralisban elhelyezkedõ truncus arteriosus spinalis ventralissá (anteriorrá) egyesül. A két a. spinalis dorsalis (postreior) képezi a kétoldali trunci arteriosis spinales dorsalest (posteriorest). A hosszanti arteriás törzseket a segmentalis aa. spinales táplálják, amelyek a nyakon és a nyak–mellkas határon az a. vertebralisból, az a. cervicalis ascendensbõl és az a. cervicalis profundából származnak. A mellkasi és az ágyéki szakasz kezdetén az aa. intercostales posteriores, illetve az a. lumbalis I. rr. dorsalesbõl erednek. A vv. spinales a vért a gyöki venákon keresztül a plexus venosi vertebrales internibe vezetik. A vv. intervertebrales szállítják a vért tovább a nyak segmentalis venáiba, az intercostalis, a lumbalis és a sacralis venákba, amelyek a v. azygosba, a v. hemiazygosba, a v. lumbalis ascendensbe és a v. iliaca internába ömlenek.

5.

A központi idegrendszerrõl általában

5.1.

Az agyvelõ felosztása

Az agyvelõt (encephalon) fejlõdése alapján különbözõ szakaszokra osztjuk. Az agyvelõ három agyhólyagból fejlõdik (4. ábra): a prosencephalonból, mely tovább tagolódik, telencephalonra (végagyra vagy nagyagyra) és diencephalonra (köztiagyra), a mesencephalonból (középagyból) és a rhombencephalonból (utóagyból), amely tovább tagolódik metencephalonra: ponsra (hídra) és cerebellumra (kisagyra), valamint myelencencephalonra: medulla oblongatára (nyúltvelõre). Az agyvelõt gyakorlati, illetve topológiai szempontok alapján az alábbi részekre tagoljuk: nagyagy (cerebrum):

végagy (telencephalon) és köztiagy (diencephalon); agytörzs (truntus cerebri): középagy (mesencephalon), híd (pons) és nyúltvelõ (medulla oblongata); kisagy (cerebellum). A végagy, amelyet gyakran a nagyagy szinonimájaként is használunk, tovább tagolódik nagyagyféltekére (hemisphaerium cerebrire) és telencephalon imparra. A végagy, illetve nagyagy részei a nagyagykéreg (cortex cerebri, pallium), a törzsdúcok (nucleus caudatus, nucleus lentiformis, claustrum, corpus amygdaloideum), a lamina terminalis, a corpus callosum, a fornix és a septum pellucidum. A köztiagy, amelyet gyakran nem sorolunk a nagyagyhoz, a thalamusból, a metathalamusból, az epithalamusból, a hypothalamusból és a subthalamusból áll. A középagy vertikálisan agykocsányokra (pedunculi cerebrire) és a tectumra (lamina tectire) osztható.

5.2.

Az agykamrák

Az agyhólyagok tágult üregeit nevezzük agykamráknak (ventriculi cerebrinek). Az agyvelõ fejlõdésével összhangban 4 kamrát különböztetünk meg. Az oldalkamrák (ventriculi la-

34


terales – I. és II. kamra) a nagyagyféltekék üregei, a III. kamra (ventriculus tertius) a köztiagyhoz tartozik, míg a IV. kamra (ventriculus quartus) a rhombencephalonban található. Az oldalkamrák a foramen interventricularékon keresztül közlekednek a III. kamrával. A III. kamrát a IV. kamrával az aquaeductus cerebri kapcsolja össze, amely a mesencephalon-hólyag szûk ürege. Az agykamrákat liquor cerebrospinalis tölti ki, amelyet a plexus choroideusok képeznek a kamrákban. Az agykamrák alkotják a belsõ liquor-teret. A liquor a IV. kamrából az apertura medianán (Magendii) és az aperturae lateralesen (Luschkae) keresztül a cavum subarachnoidealéba, a külsõ liquor-térbe ömlik. A plexus choroideusok kapillárisfonatok, amelyek összefüggnek a külsõ pia materrel, és az agyhólyag hasadékán keresztül domborodnak be egy-egy agykamra üregébe. A plexus choroideusokat mindig elválasztja a kamra üregétõl az embryonalis agyhólyagok egysejtrétegû lemeze, a lamina choroidea epithelialis. Ezen sejtlemezek leszakításakor egyenetlen szélek maradnak vissza, a taeniae choroideae, amelyek ugyan mûtermékek, de jelzik a hámlemezek tapadási vonalát. A pia mater azon részét, amely a lamina choroidea epithelialison fekszik, tela choroideának nevezzük. (Gyakran használjuk ezen utóbbi fogalmat a hámlemez és a rajta fekvõ pia együttes jelölésére is.) A plexus choroideus a tela choroideában fekszik.

5.3.

A liquor-keringés (17. ábra)

Az agykamrákban képzõdött liquor a IV. kamra nyílásain keresztül kerül a subarachnoidealis térségbe. A liquor átvezetése a venás keringésbe nagyrészt a granulationes arachnoidealesen keresztül a sinus sagittalis superiorba, illetve annak lacunae lateralesébe történik. A liquor kisebb része a gerincvelõi idegeket kísérõ venás fonatokba kerül.

5.4.

Vér–agy gát

A vér–agy gát (barrier) az agyvelõ és a gerincvelõ védelmét szolgálja, amely a vérkeringést és a központi idegrendszer extracellularis terét választja el egymástól. Megakadályozza bizonyos anyagok átjutását, míg más anyagok átlépését lehetõvé teszi. A két térséget a kapillárisendothel, a basalis lamina és a membrana perivascularis gliae választja el. Az endothelsejteket zonulae occludentes és maculae adhaerentes kapcsolják össze, továbbá hiányzik a transcellularis, vesicularis transzport is. Az agyi kapillárisok szelektív transzportkapacitását, a vér–agy gátat a kapillárisendothel valósítja meg. A gát hiányzik a neurohypophysis, az eminentia mediana, az area postrema, a circumventricularis szervek stb. területén. A vér–agy gátat kiegésziti a vér–liquor gát, amelyet a liquor cerebrospinalis képzõdésekor a plexus choroideusok hámborítása biztosít.

8. q A központi idegrendszer makroszkópiája

17. ábra.

A liquor cerebrospinalis keringése az agykamra rendszerben és a subarachnoidealis térségben Nyilak: a liquor keringési iránya (világos) és a vér keringési iránya (sötét) 1. sinus sagittalis superior 2. granulatio arachnoidealis (Pacchioni) 3. apertura mediana ventriculi quarti (Magendii) 4. cavum (cavitas) subarachnoideale

35

6.

Az agyvelõ makroszkópiája

6.1.

Nagyagy vagy végagy (telencephalon)

A nagyagy két féltekére (hemisphaeriumra) tagozódik, amelyeket a középvonalban a fissura longitudinalis cerebri választ el egymástól. A féltekék felszínét az agykéreg (cortex cerebri, pallium) képezi, amelyeket tekervények (gyri) ás barázdák (sulci) tagolnak. A féltekék négy lebenybõl (lobi cerebri): a homloklebenybõl (lobus frontalis), a fali lebenybõl (lobus parietalis), a halántéki lebenybõl (lobus temporalis) és a nyakszirtlebenybõl (lobus occipitalis), valamint a sulcus lateralis cerebri mélyén megbúvó insulából (lobus insularis) állnak. A corpus callosumot gyûrûszerûen körülvevõ hippocampusformatiót (archipallium) a lebenyektõl függetlenül szoktuk tárgyalni. A kéreg tekervényei csak korlátozottan tükrözik a funkcionális tagozódást. A következõ funkcionális elrendezõdés állapítható meg: a homloklebenyhez a somatomotoros, a fali lebenyhez a somatosensoros, a nyakszirtlebenyhez a látórendszer, a halántéki lebenyhez a hallórendszer köthetõ. A halántéki lebeny további területei az ismeretek tárolásával kapcsolatos feladatot látnak el (hosszú távú emlékezés – long time memory). A nagyagyfélteke limbikus rendszerhez tartozó részei (hippocampusformatio, cingulum, corpus amygdaloideum stb.) teszik lehetõvé az érzékszervi benyomások affektív (érzelmi) színezését, és ezzel összefüggésben a vegetatív reakciókat, valamint a rövid távú emlékezést (short time memory). Az emberi nagyagykéreg nagy részét a szekundér, a terciér és az asszociációs mezõk foglalják el. A kérgi mezõk finom architektúrájának meghatározására szolgálnak a Brodmann-féle számozott mezõk (areák).

6.1.1.

Az agyféltekék tagozódása (18-23. ábra)

A homloklebeny (lobus frontalis) az agyvelõ elülsõ (frontalis) pólusától a sulcus centralisig terjed, és a sulcus lateralis választja el a halántéki lebenytõl (17. ábra). A homloklebenyen elkülönítjük a gyrus praecentralist (a sulcus centralis és a sulcus praecentralis között), a gyrus frontalis superiort, a gyrus frontalis mediust és a gyrus frontalis inferiort, amelyeket a sulcus frontalis superior és a sulcus frontalis inferior választ el egymástól. A frontalis lebeny basalis felszínét a középvonal mellett a karcsú gyrus rectus és lateral felé a szabálytalan gyri orbitales foglalják el. A gyrus rectust lateral felõl a sulcus olfactorius határolja, amelyben a bulbus olfactorius és a tractus olfactorius helyezkedik el. A tractus olfactorius hátrafelé trigonum olfactoriummá szélesedik ki, amely a stria olfactoria medialisra és a stria olfactoria lateralisra szétválva a substantia perforata anteriort fogja közre.

6. q Az agyvelõ makroszkópiája

18. ábra.

37

A nagyagyféltekék felosztása lebenyekre 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

lobus frontalis polus frontalis sulcus lateralis cerebri (Sylvii) polus temporalis lobus temporalis pons medulla oblongata medulla spinalis

9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.

cerebellum fissura transversa cerebri polus occipitalis parietooccipitalis vonal lobus occipitalis parietotemporalis vonal lobus parietalis sulcus centralis

A fali lebeny (lobus parietalis) a sulcus centralistól a félteke medialis felszínén futó sulcus parietooccipitalisig terjed (20. ábra). A lebeny konvex felszínén láthatjuk a gyrus postcentralist, amelyet hátrafelé a sulcus postcentralis határol (18. ábra). E mögött találjuk a horizontális sulcus intraparietalis által elválasztott lobulus parietalis superiort et inferiort. A patkó alakú gyrus supramarginalis a sulcus lateralis felsõ végét fogja körül, míg a gyrus angularis a sulcus temporalis superior végét zárja körül (19. ábra). A nyakszirtlebenyt (lobus occipitalis) az agyfélteke medialis felszínén a sulcus parietooccipitalis választja el a fali lebenytõl. Ezen árok belemetsz a félteke konvex felszínébe is. Ha ezt a pontot összekötjük az incisura praeoccipitalisszal (kis bemetszés a félteke alsó szélén kb. 4 cm-rel az occipitalis pólus elõtt), akkor megkapjuk a parietooccipitalis vonalat, amely a konvex felszínen jelzi a határt a fali és a nyakszirtlebeny között (18. ábra). Az occipitalis lebeny ezen felszínén szabálytalan tekervényeket és barázdákat találunk (gyri et sulci occipitales), melyeket a sulcus occipitalis transversus felsõ és alsó csoportba oszt. A nyakszirti lebeny medialis felszínén a sulcus calcarinus a sulcus parietooccipitalis kezdetétõl húzódik az occipitalis pólusra. A sulcus calcarinus és a sulcus parietooccipitalis között ék alakú kérgi mezõ, a cuneus fekszik (20. ábra). Az occipitalis lebeny basalis felszínén találjuk

38

19. ábra.


Az agyvelõ oldalnézete 1. 1a 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

sulcus intraparietalis sulcus postcentralis sulcus centralis sulcus praecentralis sulcus frontalis superior sulcus frontalis inferior a sulcus lateralis ramus anteriorja a sulcus lateralis ramus ascendense sulcus lateralis cerebri (Sylvii) sulcus temporalis superior sulcus temporalis inferior a kisagy és az agytörzs sulcus occipitalis transversus a sulcus lateralis ramus posteriorja gyrus frontalis superior

15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26.

gyrus frontalis medius gyrus frontalis inferior pars triangularis pars orbitalis pars opercularis gyrus praecentralis gyrus postcerntralis gyrus supramarginalis lobulus parietalis inferior gyrus angularis lobulus parietalis superior gyri occipitales superiores et inferiores 27. gyrus temporalis inferior 28. gyrus temporalis medius 29. gyrus temporalis superior

a gyrus lingualist, valamint a gyrus occipitotemporalis medialis et lateralis hátsó részét, melyeket a sulcus collateralis és a sulcus occipitotemporalis választ el egymástól (23. ábra). A halántéki lebeny (lobus temporalis) és a homloklebeny között fut a sulcus lateralis cerebri (fissura Sylvii). A lebeny hátsó határát a parietooccipitalis vonal (lásd fent) jelzi, míg a fali lebenytõl a parietotemporalis vonal választja el, amelyet úgy kapunk meg, ha a sulcus lateralis végét a parietooccipitalis vonal közepével kötjük össze (18. ábra). A halántéki lebeny konvex felszínén három horizontális tekervény, a gyrus temporalis superior, medius et inferior látható, amelyeket a sulcus temporalis superior et inferior választ el egy-


39

mástól. A gyrus temporalis superiornak a sulcus lateralis felé nézõ, felsõ oldalán találjuk a sulci et gyri temporales transversit, a Heschl-féle haránt tekervényeket. A temporalis lebeny medialis és basalis felszínén fekszik a gyrus parahippocampalis, amelynek vége kampószerûen visszahajlik (uncus gyri parahippocampalis). A gyrus parahippocampalist a gyrus occipitotemporalis medialistól a sulcus collateralis választja el. A gyrus occipitotemporalis medialist a sulcus occipitotemporalis határolja a gyrus temporalis inferior felé, melynek a basalis felszín felé fordult részét gyrus occipitotemporalis lateralisnak is nevezzük. A gyri occipitotemporales hátsó részei a nyakszirtlebenyhez tartoznak (23. ábra).

6.1.2.

Az agyféltekék konvex felszíne (19. ábra)

A nagyagyfélteke lebeny beosztásával az elõzõ fejezetben foglalkoztunk. A féltekék tájékozódási pontjai: a polus frontalis, a polus occipitalis és a polus temporalis. A félteke legmélyebb oldalsó barázdája, a sulcus lateralis (Sylvii) képezi a határt a homlok- és a halántéki lebeny között. Az alulról felfelé és hátrafelé húzódó hasadék rövid lefutás után három ágra oszlik. A r. anterior és a r. ascendens a gyrus frontalis inferiorba hasítanak bele, és azt három részre osztják: a pars orbitalisra, a pars triangularisra és a pars opercularisra. A r. posterior a sulcus lateralis folytatása a gyrus supramarginalisig. A barázda mélyén található az insula (lobus insularis), amelyet az operculum frontalis, parietalis et temporalis fednek. A sziget felszínén tekervényeket láthatunk (gyri breves insulae et gyrus longus insulae). Az insulát felfelé a sulcus circularis insulae határolja, míg az agyalap felé a limen insulae köti össze a palaeopalliummal. A mindig feltûnõ sulcus centralis (Rolandi) a félteke felsõ élének közepétõl húzódik lefelé a sulcus lateralis felé, de azt nem éri el. Felsõ vége ellenben belemetsz a félteke felsõ élébe, sõt át is terjed a medialis felszínre. A sulcus választja el egymástól a homlok- és a fali lebenyt. A központi barázdával párhuzamosan fut a többnyire szakadozott sulcus praecentralis és a sulcus postcentralis, amelyek a gyrus praecentralist (elsõdleges somatomotoros mezõ) és a gyrus postcentralist (elsõdleges somatosensoros mezõ) határolják. A félteke felsõ élével párhuzamos sulcus frontalis superior et inferior három tekervény- re osztják a homloklebenyt: a gyrus frontalis superiorra, mediusra et inferiorra. A félteke felsõ élével párhuzamosan futó sulcus intraparietalis és a folytatásába esõ sulcus occipitalis transversus a fali lebeny hátsó részét, valamint a nyakszirtlebenyt osztják lobulus parietalis superiorra et inferiorra, illetve gyri occipitales superioresre et inferioresre. A sulcus temporalis superior et inferior a halántéki lebenyt tagolják három hosszanti tekervényre: a gyrus temporalis superiorra, mediusra et inferiorra. Az U-alakú gyrus angularis a felsõ halántéki barázda végét fogja körül. A sulcus lateralis széleinek széthúzásával tudjuk láthatóvá tenni a gyri temporales transversit (elsõdleges hallómezõ) és az insulát.

6.1.3.

Az agyvelõ mediansagittalis metszete (20. és 21. ábra)

A metszési felszínen az alábbi képzõdményeket figyelhetjük meg: a) a nagyagyfélteke medialis felszínét a commissuralis kötegek keresztmetszeteivel; b) a köztiagy medialis felszínét a tetejének és a fenekének metszetével; c) az agytörzs és a kisagy mediansagittalis metszetét.

40

20. ábra.


Az agyvelõ mediansagittalis metszete 1. sulcus corporis callosi 2. pars marginalis sulci cinguli 3. lobulus paracentralis 4. praecuneus 5. sulcus parietooccipitalis 6. cuneus 7. sulcus calcarinus 8. vermis cerebelli 9. IV. agykamra 10a pons

10b 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19.

medulla oblongata lamina tecti hypophysis fornix gyrus rectus area subcallosa gyrus cinguli corpus callosum gyrus frontalis superior sulcus cinguli

A készítménynek kb. a közepén fekszik a legjelentõsebb commissuralis köteg, a corpus callosum metszete. A corpus callosum (kérges test) mediansagittalis metszete horog alakú, amely a lamina terminalis fölött a rostrum corporis callosival kezdõdik, majd elöl térdszerûen hajlik vissza (genu corporis callosi) a truncus corporis callosiba, és hátul megvastagodva végzõdik a splenium corporis callosiban (21. ábra). A commissura anterior (rostralis) a féltekék halántéki lebenyeit és a szaglóagy basalis részeit kapcsolja össze. Ez a köteg a III. kamra elülsõ falában rejtve helyezkedik el, a rostrum corporis callosi és a lamina terminalis között, amelyet hátulról a columna fornicis keresztez. Az ív alakú sulcus corporis callosi választja el az agyfélteke tekervényeit a corpus callosumtól. A félteke medialis felszínén kb. középen az agyvelõ felsõ éle és a kérges test között találjuk a sulcus cingulit és a hátrafelé ahhoz csatlakozó sulcus subparietalist, melyek a félteke medialis felszínét két mezõre osztják. A belsõ mezõt a gyrus cinguli és hátsó, illetve basalis folytatása az isthmus gyri cinguli (a splenium mögött), valamint a gyrus parahippocampalis (a basalis felszínen) képezik, melyek a limbikus rendszerhez


21. ábra.

41

Az agyvelõ mediansagittalis metszete (részlet) (a jobb félteke medial felõl) 1. 2. 3. 4. 5.

6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

genu corporis callosi septum pellucidum corpus fornicis truncus corporis callosi a lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii átmetszete adhaesio interthalamica thalamus commissura posterior recessus pinealis recessus suprapinealis lamina choroidea epithelialis trigonum habenulae splenium corporis callosi commissura habenularum corpus pineale

16. lamina tecti 17. aquaeductus cerebri 18. tegmentum mesencephali 19. sulcus hypothalamicus 20. corpus mamillare 21. n. oculomotorius (n. III.) 22. recessus infundibuli 23. hypophysis 24. chiasma opticum 25. n. opticus (n. II.) 26. recessus opticus ventriculi tertii 27. lamina terminalis 28. commissura anterior 29. foramen interventriculare 30. rostrum corporis callosi

tartoznak. A külsõ mezõt a frontalis, a parietalis és az occipitalis lebenyek medialis felszínei foglalják el. A homlok- és a fali lebeny határát a sulcus centralis jelöli, míg a fali és a nyakszirtlebenyt a sulcus parietooccipitalis választja el egymástól. A sulcus parietooccipitalis ferdén fut az agyvelõ felsõ élétõl a splenium irányába. A félteke medialis felszínén a frontalis lebenyt elöl a gyrus frontalis superior képviseli, míg az e mögött a sulcus centralist körülfogó

42


lobulus paracentralis következik. Ez a lebenyke részben a homlok-, részben a fali lebenyhez tartozik. A parietalis lebeny hátsó részét a négyszögletes praecuneus foglalja el, amelyet az agyvelõ felsõ éle, a pars marginalis sulci cinguli, a sulcus subparietalis és a sulcus parietooccipitalis határol. A sulcus calcarinus az occipitalis pólustól lapos ívben halad elõrefelé, és Y- alakban egyesül a sulcus parietooccipitalisszal. Ezen barázdák között fekszik az ék alakú cuneus. A sulcus calcarinust az elsõdleges látómezõ béleli ki, és ráterjed a barázda felsõ és alsó peremére (ajkára) is. A corpus callosum dorsalis felszínét kevéssé differenciálódott vékony szürkeállomány, az indusium griseum borítja. Ebbõl az állományból két-két alacsony, hosszanti taraj (striae longitudinales mediales et laterales) emelkedik ki (25. ábra). Az indusium griseum elöl a genu corporis callosi alatt a gyrus paraterminalisba megy át. Az area subcallosa, amely közvetlenül a gyrus paraterminalis elõtt fekszik, a gyrus cinguli elülsõ folytatása. Az indusium griseum a splenium corporis callosinál a gyrus fasciolarisba (fasciola cinerea), majd a gyrus dentatusba megy át. Az indusium griseum, a gyrus fasciolaris és a gyrus dentatus a hippocampusformatio részét képezik. A fornix fehér rostköteg az agyvelõ medialis felszínén, amely a hippocampust köti össze a hypothalamus corpus mamillaréjával. A crura és commissura fornicis többnyire hozzánõttek a corpus callosum alsó felszínéhez. A crura fornicis elõrefelé konvergálnak, és a corpus fornicist képezik (27. és 30. ábra). Közvetlenül a corpus fornicis alatt futnak hátrafelé a vv. cerebri internae, és ez alatt találjuk a tela choroidea ventriculi tertiit. A foramen interventriculare fölött és elõtt a fornix rostjai lefelé hajolnak, és a columnae fornicist (pars libera) képezik. A columnae fornicis hátulról hozzáfekszenek a commissura anteriorhoz, majd eltûnnek a hypothalamusban (pars tecta), és a corpus mamillaréban végzõdnek. A septum pallucidum a genu corporis callosi alatt fekvõ páros rostlemez, amely a rostrum corporis callosi, a commissura anterior és columnae fornicis között feszül ki. A két lemez szabálytalan üreget zár közre: a cavum septi pellucidit (31. ábra). A mediansagittalis metszéssel megnyitottuk a III. kamrát, amelynek falai így a felszínre kerültek. Elöl mindkét oldalon a foramen interventricularén keresztül az oldalkamrákkal kerül kapcsolatba. A III. kamra elülsõ falát a vékony lamina terminalis képezi a commissura anteriorig. E fölött a rostrum corporis callosi egészíti ki az elülsõ falat. A III. kamra oldalfala fent a thalamus és a sulcus hypothalamicus alatt a hypothalamus. A két thalamust szürkeállomány híd, az adhaesio interthalamica köti össze egymással. A thalamus medialis és dorsalis felszínének határán fehér rostköteg, a stria medullaris thalami húzódik a tuberculum anterius thalamitól a habenulához. A habenulák a tobozmirigy (corpus pineale) rövid, kis nyelei, amelyek trigonum habenulaevé kiszélesedve rögzülnek a thalamuson. A két habenulát a commissura habenularum köti össze egymással, amelynek a keresztmetszetét látjuk. A kamra oldalfala a stria medullaris thalami, a habenula és a commissura habenularum mentén a kamra tetejébe megy át, amelyet a lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii és felette a tela choroidea képez. A tetõben találjuk a plexus choroideus ventriculi tertiit, amely a foramen interventricularénál átmegy az oldalkamra plexusába. A kamra tetejének hátsó kiöblösödése a commissura habenularum felett a recessus suprapinealis. A commissura habenularumon és az alatta fekvõ commissura posterioron (epithalamica) rögzül a tobozmirigy, a corpus pineale. A két commissura között a tobozmirigybe boltosodik be a recessus pinealis. A köztiagy és a középagy határán látható commissura posterior alatt a III. kamra átmegy a középagy aquaeductus cerebrijébe (21. ábra).


43

A III. kamra fenekét a hypothalamus (chiasma opticum, tuber cinereum, infundibulum, corpora mamillaria) képezi. A chiasma opticum elõtt és az infundibulumban a kamra fenekének egy-egy kiboltosulását, a recessus opticust és a recessus infundibulit találjuk. A metszet felezi a középagyat, azaz a pedunculi cerebrit és a lamina tectit, valamint a két rész között húzódó aquaeductus cerebrit. Az aquaeductus cerebri a III. és IV. kamrát köti össze. A középagy metszete felett a vermis cerebelli metszetét láthatjuk, és tanulmányozhatjuk a kisagy fehérállományának az életfához hasonló elágazódását, az arbor vitae-t. Ventral felé felismerhetjük a híd (pons) és a nyúltvelõ (medulla oblongata) hosszmetszetét. Az agytörzs basalis felszínén a híd elõtt a fossa interpeduncularis tûnik fel, míg a híd–nyúltvelõ határt a harántul futó sulcus bulbopontinus jelzi. A metszlapon felismerhetõ a IV. kamra teteje, amelyet elölrõl hátrafelé a velum medullare superius, a fastigium és a lamina choroidea epithelialis ventriculi quarti a tela choroideával együtt képez.

6.1.4.

Az agyvelõ basalis felszíne (22. és 23. ábra)

Az agyvelõ alapi felszínén a nagyagyféltekéket, a köztiagyat, az agytörzset és a kisagyféltekéket, valamint az agyvelõ arteriáit, a circulus arteriosus cerebrit és ágait, valamint az agyidegeket tanulmányozhatjuk. Az nagyagyfélteke alapi felszínét a homlok-, halántéki és nyakszirtlebenyek képezik. A frontalis lebeny basalis felszínén a sulcus olfactoriust és benne a bulbus, valamint tractus olfactoriust láthatjuk. A tractus olfactorius hátul trigonum olfactoriummá szélesedik ki, majd a stria olfactoria medialisra et lateralisra oszlik, amelyek a substantia perforata anteriort fogják közre. Ezen területet hátulról a Broca-féle diagonalis köteg zárja le, amely lateralisan a corpus amygdaloideummal kerül kapcsolatba, míg medialisan a stria olfactoria medialis felé közeledik, majd mindkét köteg beleolvad a gyrus paraterminalisba. A sulcus olfactorius választja el a medialis gyrus rectust a gyri orbitalestõl. A temporalis és az occipitalis lebeny alapi felszínén találjuk a gyrus parahippocampalist az uncusszal és a gyrus lingualist, valamint a gyrus occipitotemporalis medialis et lateralist. Ezeket a tekervényeket a sulcus collateralis és a sulcus occipitotemporalis választja el egymástól. A halántéki lebeny medialis felszínét foglalja el a szaglólebeny, a lobus praepiriformis (palaeopallium – gyrus ambiens és gyrus semilunaris), amelyeknek részeit nehéz elkülöníteni. A homloklebeny, a halántéki lebeny és a híd elülsõ széle az agyvelõ alapi felszínének négyszögletes középmezõjét határolja, amely a köztiagy és a középagy basalis felszínének felel meg. A köztiagy alapi felszínét (a hypothalamust) elölrõl és oldalról a chiasma opticum és a tractus opticusok határolják, amelyek a pedunculus cerebriket ölelik körül. Közvetlenül a chiasma mögött a diencephalon fenekének tölcsérszerû kiboltosodását, az infundibulumot láthatjuk, amely a processus infundibuliba, a hypophysis nyelébe folytatódik. (A hypophysis a sella turcica diaphragma sellae által lezárt fossa hypophysialisában fekszik. Az agyvelõ kivételekor ezért szakad le rendszerint a hypophysis.) Az infundibulum hátsó oldalán szürkeállomány megvastagodást, a tuber cinereumot vehetjük észre, amelybõl a középvonalban az eminentia mediana emelkedik ki. Az infundibulum mögött páros, félgömb alakú, fehéres testet, a corpora mamillariát találjuk. Caudalisan a hypothalamushoz csatlakozik az agyszárak (crura cerebri) által közrezárt li-

44

22. ábra.


Az agyvelõ basalis felszíne 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

fissura longitudinalis cerebri bulbus olfactorius gyrus rectus tractus olfactorius sulci orbitales trigonum olfactorium stria olfactoria medialis insula limen insulae stria olfactoria lateralis Broca-féle diagonalis köteg infundibulum és pedunculus cerebri 13. n. oculomotorius (n. III.) és n. trochlearis (n. IV.) 14. pons

15. n. facialis (n. VII.) és n. vestibulocochlearis (n. VIII.) 16. flocculus 17. n. glossopharyngeus (n. IX.), n. vagus (n. X.) és n. accessorius (n. XI.) 18. hemisphaerium cerebelli 19. vermis cerebelli 20. pyramis medullae oblongatae 21. n. hypoglossus (n. XII.) 22. n. abducens (n. VI.) 23. n. trigeminus (n. V.) 24. fossa interpeduncularis 25. corpus mamillare 26. tractus opticus és chiasma opticum 27. substantia perforata anterior


23. ábra.

45

A nagyagyféltekék basalis felszíne 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

polus frontalis gyrus rectus sulcus olfactorius gyri orbitales uncus gyri parahippocampalis gyrus parahippocampalis gyrus occipitotemporalis medialis gyrus occipitotemporalis lateralis gyrus temporalis inferior gyrus lingualis

11. 12. 13. 14. 15.

16. 17. 18. 19. 20.

polus occipitalis fissura longitudinalis cerebri sulcus collateralis sulcus occipitotemporalis a gyrus occipitotemporalis lateralis és a gyrus temporalis inferior közötti barázda (változó) sulcus hippocampi substantia perforata anterior polus temporalis sulci orbitales bulbus és tractus olfactorius

kacsos szürkeállomány, a középagy substantia perforata posteriorja. A crura cerebri medialis oldalán láthatjuk a n. oculomotorius (n. III.) kilépési helyét, a sulcus oculomotoriust. A híd basisán áthaladó pyramispálya hosszanti kötegei a középvonalban sekély barázdát, a sulcus basilarist fognak közre, amelyben az a. basilaris fekszik. Dorsolateralisan a kisagyhoz futó pályák képezik a középsõ kisagykocsányt, a pedunculus cerebellaris mediust. A híd és a középsõ kisagykocsány átmenetnél, elöl lép ki a n. trigeminus (n. V.), míg a hátsó szélén, közel a középvonalhoz találjuk a n. abducens (n. VI.) kilépését.

46


A nyúltvelõ caudalis határát önkényesen húzzuk meg közvetlenül az 1. gerincvelõi ideg kilépési helye fölött. A gerincvelõ fissura mediana ventralisa (anteriora) folytatódik a nyúltvelõ elülsõ felszínén, és a foramen caecumban végzõdik. A fissura medianát két oldalról a pyramispálya vastag kötegei, a pyramisok fogják közre. A pyramispálya keresztezõdése, a decussatio pyramidum a fissura mediana mélyén látható. A pyramistól oldalra a nucleus olivaris inferiort magába foglaló oliva emelkedik ki. A pyramist és az olivát a sulcus parolivaris medialis (sulcus ventrolateralis), a n. hypoglossus (n. XII.) gyökérrostjainak a kilépési helye választja el egymástól. Az olivától dorsalisan a nyúltvelõ oldalsó része, az alsó kisagykocsány (pedunculus cerebellaris inferior) boltosodik ki. Az oliva és a pedunculus cerebellaris inferior között a sulcus parolivaris lateralist (sulcus dorsolateralist) találjuk, ahol a n. glossopharyngeus (n. IX.), a n. vagus (n. X.) és a n. accessorius (n. XI.) györkérrostjai hagyják el a nyúltvelõt. Az agytörzs mindkét oldalán elõtûnnek a kisagyféltekék basalis felszínei. A tonsillae cerebelli fogják körül a nyúltvelõt. A kisagyi tonsillák helyzete a nyúltvelõhöz és a foramen magnumhoz nagy gyakorlati jelentõséggel bír: az intracranialis nyomás fokozódásakor végzett lumbálpunkciónál (mûhiba!) a kisagyrészek caudal felé elmozdulhatnak, amikor a kisagyi tonsillák és a nyúltvelõ úgy préselõdhetnek a foramen magnumba mint a dugó a palack nyakába, ami a légzõ- és a keringési központok sérülése által hirtelen halálhoz vezethet. A kisagy–híd-szögletben, ahol a nyúltvelõ, a híd és a középsõ kisagykocsány találkozik, lép ki az agyvelõbõl, illetve lép be oda a n. facialis (n. VII.) és a n. vestibulocochlearis (n. VIII.). Itt láthatjuk a filogenetikailag legõsibb részét a kisagyféltekének, a flocculust és az apertura lateralis ventriculi quartin (Luschkae) kiboltosuló részét a IV. kamra plexus choroideusának, a Bochdalek-féle virágkosarat.

6.2.

Az agykamrák megnyitása

6.2.1.

A centrum semiovale bemutatása (24. ábra)

A centrum semiovalét olyan horizontális metszéssel tudjuk bemutatni, amelyet kb. 1 cmrel a corpus callosum felett vezetünk. Mielõtt a metszést elvégeznénk, a fissura longitudinalis cerebri mélyén határozzuk meg a kérges test helyzetét! A metszéslap külsõ szélén láthatjuk a redõzött szürkeállományt, a nagyagykérget, míg belül a kéreg alatti fehérállományt, a centrum semiovalét. A centrum semiovaléban a rostok különbözõ irányba futnak, mert projekciós, commissuralis és asszociációs rostokat is tartalmaz. A fehérállományban sötét pontok formájában kis erek átmetszeteit figyelhetjük meg.

6.2.2.

A corpus callosum feltárása (25. ábra)

A corpus callosumot vagy egy további horizontális metszéssel, vagy két parasagittalis metszéssel tárhatjuk fel. A kérges test dorsalis felszínét vékony rétegben szürkeállomány, az indusium griseum borítja, amelybõl két medialis és két lateralis helyzetû, hosszanti taraj, a striae longitudinales mediales et laterales emelkedik ki. Az indusium griseum a hippocampusformatióhoz tartozik (limbikus rendszer). Megkülönböztetjük a középsõ truncus corporis callosit, a hátsó megvastagodott splenium corporis callosit, az elülsõ ge-


47

24. ábra.

Centrum semiovale

25. ábra.

A corpus callosum feltárása és az oldalkamra megnyitása (pars centralis, cornu anterius és cornu posterius) 1. corpus callosum 2. cornu anterius ventriculi lateralis 3. a. és v. choroidea

4. 5. 6. 7.

plexus choroideus ventriculi lateralis cornu posterius ventriculi lateralis striae longitudinales mediales stria longitudinalis lateralis

48


nu corporis callosit és a lefelé, valamint hátrafelé elvékonyodó rostrum corporis callosit. A kérges test a nagyagy legnagyobb commissuralis rendszere, amelynek rostjai belesugároznak a félteke minden lebenyébe (radiatio corporis callosi). A kisugárzás elülsõ íve a frontalis lebeny felé tartó kis harapófogó, a forceps anterior seu minor, míg az occipitalis lebenybe sugárzó rostok a nagy harapófogót, a forceps posteriort (major) képezik (lásd az agyvelõ rostozásánál).

6.2.3.

Az oldalkamra megnyitása (25-29. ábra)

Az oldalkamra (ventriculus lateralis) cornu anteriusát, pars centralisát és cornu posteriusát felülrõl nyitjuk meg (25. ábra). Az oldalkamra feltárása elõtt a corpus callosum felett néhány mm-rel vezetett horizontális metszéssel eltávolítjuk a félteke felsõ részét (lásd 6.2.1). A corpus callosumtól oldalt megtapintjuk a centrum semiovalét, és ott, ahol a kamra üregét érezzük, óvatosan elkezdjük a szike hegyével az üreg feltárását. Ez a kamra legmagasabban fekvõ részének, a pars centralisnak felel meg. A kamra tetejének eltávolítását a szem kontrollja mellett végezzük. A keletkezett résen keresztül csipeszt vezetünk a kamra üregébe, és azt szondaként használva, szikével fokozatosan távo-

26. ábra.

Az oldalkamra megnyitása (cornu inferius) 1. cornu anterius ventriculi lateralis 3. a pars centralis plexus choroideusa 2. corpus callosum 4. cornu posterius ventriculi lateralis


49

lítjuk el elõbb a pars centralis, majd az elülsõ szarv tetejét. Végül a hátsó szarvakba vezetett csipesz segítségével kimetszük a hátsó szarv tetejét is. Az oldalkamra megnyitásának vonala S-alakú, az elülsõ szarv görbülete medial felé konvex, míg a hátsó szarvé lateral felé. Medialisan csak a fornix széléig preparálunk, így a corpus callosum középsõ részét érintetlenül hagyjuk. Az oldalkamra alsó szarvát, cornu inferiusát oldalról tárjuk fel (26. ábra). Az alsó szarv helyzetét a sulcus temporalis superior jelzi az agyvelõ felszínén. Csipeszt vezetünk a hátsó szarvból a plexus choroideus mentén az alsó szarvba. A csipesz mentén vezetett szikével hátulról fentrõl elõre és lefelé a temporalis pólusig metszünk. Ezután az alsó szarv lateralis falát, a halántéki lebeny kb. ujjnyi széles részét (tulajdonképpen a gyrus temporalis superiort) távolítjuk el. Az alsó szarv kb. 2 cm-rel a temporalis pólus mögött végzõdik. Az alsó szarv megnyitását össze lehet kötni az insula feltárásával, amikor félkör alakú metszéssel eltávolítjuk a frontalis, a parietalis és a temporalis operculumot. Az alsó szarvnak a preparátumról való leválasztása után tanulmányozhatjuk a hippocampus, a fimbria hippocampi, a gyrus dentatus és a gyrus parahippocampalis egymáshoz való viszonyát is.

27. ábra.

Az oldalkamrák pars centralisainak és a III. kamrának sémás ábrázolása frontalis metszeten 1. corpus callosum 2. corpus fornicis 3. tela choroidea ventriculi lateralis a plexus choroideusszal és a v. choroideával 4. lamina choroidea epithelialis ventriculi lateralis 5. pars centralis ventriculi lateralis 6. stria terminalis a v. thalamostriatával

7. thalamus és hypothalamus 8. III. kamra 9. lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii 10. tela choroidea ventriculi tertii a plexus choroideusszal és a v. cerebri internával 11. lamina affixa thalami 12. corpus nuclei caudati

50


Az oldalkamra alsó szarva a hippocampusformatióval 1. 2. 3. 4. 5. 6.

hippocampus gyrus parahippocampalis gyrus dentatus sulcus hippocampi fimbria hippocampi cornu posterius ventriculi lateralis 7. trigonum collaterale 8. eminentia collateralis

Az oldalkamra falai (I. és II. kamra): Cornu anterius: medialis falát a septum pellucidum, fenekét a rostrum corporis callosi kisugárzása és lateralis falát a caput nuclei caudati képezi. Az elülsõ falán és a tetején a genu, illetve a truncus corporis callosi kisugárzását találjuk (lásd a 25., 26., 30., 31. ábrákat). Pars centralis: fenekét lateromedialis irányba a nucleus caudatus, a stria terminalis, a lamina affixa thalami, a lamina choroidea epithelialis ventriculi lateralis (e fölött a tela choroidea a plexus choroideusszal) és a fornix képezi (27. ábra). A lamina choroidea epithelialis egyik oldalon a thalamushoz, míg a másik oldalon a fornixhoz rögzül (taenia choroidea és taenia fornicis; 32. ábra). A tetõt a truncus corporis callosi kisugárzása alkotja. A pars centralist medialisan elöl a foramen interventriculare (Monroi) köti össze a III. kamrával. A pars centralis plexus choroideusa az a. choroidea posteriorból (ex a. cerebri posterior) kapja vérellátását. Cornu posterius: lateralis fala a corpus callosum kisugárzása (tapetum), míg egyéb irányból az occipitalis lebeny velõállománya határolja (25., 26., 30. és 31. ábra). Az agyfelszín mélyen bemetszõ barázdái a kamraüreg megfelelõ bedomborodását (calcar avis, trigonum collaterale) képezik. Cornu inferius: fenekét a hippocampus és az eminentia collateralis alkotja. Elõrefelé a következõ képletek csatlakoznak egymáshoz: fimbria hippocampi, lamina choroidea epithelialis ventriculi lateralis (a tela choroideával és a plexus choroideusszal), vala-


29. ábra.

51

Az alsó szarv sémás ábrázolása frontalis metszeten 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

sulcus hippocampi gyrus dentatus fimbria hippocampi taenia fimbriae corpus geniculatum laterale tela choroidea ventriculi lateralis stria terminalis a v. thalamostriatával és a taenia terminalisszal 8. cauda nuclei caudati

9. lamina choroidea epithelialis ventriculi lateralis 10. cornu inferius ventriculi lateralis 11. alveus hippocampi 12. hippocampus 13. eminentia collateralis 14. sulcus collateralis 15. gyrus parahippocampalis 16. subiculum

mint a stria terminalis és a cauda nuclei caudati (28. és 29. ábra). A lamina choroidea epithelialis a stria terminalison és a fimbria hippocampin rögzül (taenia terminalis et taenia fimbriae). Lateral felõl a corpus callosum kisugárzása (tapetum), majd felette a radiatio optica fedi az alsó szarvat. Az alsó szarv csúcsa a corpus amygdaloideummal szomszédos. Az alsó szarv plexus choroideusát az a. choroidea anterior (ex a. cerebri media seu a. carotis interna) látja el. A pars centralis és a cornu inferius átmeneténél az érfonat felduzzad (glomus choroideum).

6.2.4.

A III. kamra megnyitása (27. és 30-32. ábra)

A páratlan III. kamrát (ventriculus tertiust) felülrõl nyitjuk meg. A corpus callosumot a térde mögött átvágjuk, majd a truncus corporis callosit felemeljük, és elválasztjuk a

52

30. ábra.


A III. kamra megnyitása (I.) 1. genu corporis callosi a striae longitudinales medialesszel 2. rostrum corporis callosi (a cornu anterius feneke) 3. septum pellucidum 4. caput nuclei caudati 5. columna fornicis 6. stria terminalis a v. thalamostriatával

7. 8. 9. 10. 11. 12.

lamina affixa thalami v. cerebri interna tela choroidea ventriculi tertii commissura fornicis crus fornicis plexus choroideus ventriculi lateralis 13. plexus choroideus ventriculi tertii

septum pellucidumtól, a fornixtól, valamint a commissura fornicistõl (30. és 31. ábra). A spleniumot egyelõre érintetlenül hagyva távolítjuk el a truncus corporis callosit. Ezáltal válik láthatóvá a septum pellucidum mindkét lemeze a cavum septi pellucidivel, valamint a kétoldali, egymással összenõtt corpus fornicis és a divergáló crura fornicis a commissura fornicisszel.


31. ábra.

53

A III. kamra megnyitása (II.) 1. genu corporis callosi 2. septum pellucidum a cavum septi pellucidival 3. caput nuclei caudati 4. columna fornicis 5. commissura anterior 6. adhaesio interthalamica 7. insula 8. stria medullaris thalami és trigonum habenulae 9. commissura posterior

10. commissura habenularum és corpus pineale 11. colliculus inferior 12. vermis superior cerebelli 13. colliculus superior 14. III. agykamra 15. lamina affixa thalami 16. thalamus 17. stria terminalis a v. thalamostriatával 18. recessus triangularis

A foramen interventricularékban metsszük át a columnae fornicist, majd emeljük fel a fornix testét, amely ezáltal elválik az oldalkamrák laminae choroideae epithelialestõl. A fornix testét és szárait a commissura fornicisszel együtt hátrahajtjuk, ezáltal láthatóvá vá-

54

32. ábra.


A III. kamra és a két oldalkamra lamina choroidea epithelialisának sémája a kamrarendszerhez való viszonyában (felülnézet) 1. 2. 3. 4. 5.

cornu anterius ventriculi lateralis foramen interventriculare cornu inferius ventriculi lateralis pars centralis ventriculi lateralis lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii 6. aquaeductus cerebri 7. ventriculus quartus (IV. kamra)

8. canalis centralis 9. cornu posterius ventriculi lateralis 10. lamina choroidea epithelialis ventriculi lateralis 11. taenia fornicis és taenia fimbriae 12. taenia choroidea és taenia terminalis (12a) 13. taenia thalami

lik a tela choroidea ventriculi tertii (30. ábra). A tela alatt, azzal szorosan összenõtt lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii képezi a III. kamra tetejét (27. és 32. ábra). A III. kamra és a két oldalkamra tela choroideája a pia mater összefüggõ kettõzete (zsákja), amely a lamina tecti és a splenium corporis callosi között türemkedik be. Ez a kettõzet a fornix és a thalamus között egészen a columnae fornicisig terjed elõre, és tartalmazza a kamrák érfonatait (plexus choroidei) az odavezetõ, valamint elvezetõ erekkel. Elöl a foramina interventriculariánál felemelhetjük mindkét oldalkamra és a III. kamra telae choroideaet és a laminae choroideae epithelialest, ami által megnyitjuk a III. kamrát. A III. kamra a köztiagy ürege, bár elülsõ része a nagyagyhoz tartozik. A foramina interventricularián keresztül az oldalkamrákkal közlekedik, és levezetése az aquaeductus cerebri a IV. kamrába. A III. kamra falai: Oldalfalát a thalamus az adhaesio interthalamicával, a sulcus hypothalamicus és a hypothalamus képezi (20., 21. és 27. ábra).


55

Elülsõ falát a columnae fornicis, a commissura anterior, a lamina rostralis (rostrum corporis callosi) és a lamina terminalis alkotja (31. és 38. ábra). A kamra ezen része tartozik a telencephalonhoz. Fenekét a hypothalamus a chiasma opticummal, az infundibulummal és a corpora mamillariával, valamint a subthalamus azon része képezi, amely átmegy a középagy tegmentumába (21. ábra). Az aquaeductus cerebri felé beszûkülõ keskeny hátsó falán a commissura posteriort és a commissura habenularumot ismerhetjük fel. A tetõt a lamina choroidea epithelialis ventriculi tertii alkotja, amely a striae medullares thalamin, valamint a habenulákon és a commissura habenularumon rögzül. A foramen interventricularénál a III. kamra lamina choroidea epithelialisa átmegy az oldalkamra hasonló lemezébe (32. ábra). A lamina choroidea epithelialist a tela choroidea fedi, amelybe a plexus choroideus ágyazódott be. A plexus choroideust az a. choroidea posterior (ex. a. cerebri posterior) táplálja. A III. kamrának öt kiszögellése van: a recessus triangularist a két columna cornicis és a commissura anterior határolja az elülsõ falon, melyet elölrõl a lamina rostralis (rostrum corporis callosi) zár le (38. ábra); a recessus opticus a kamra fenekén a chiasma opticum által képzett bedomborodás elõtt fekszik, amelynek elülsõ fala a lamina terminalis (21. ábra) a recessus infundibuli szintén a kamra fenekén helyezkedik el a chiasma mögött; a recessus suprapinealis a kamratetõ kiboltosodása a commissura habenularum felett; a recessus pinealis a commissura habenularum és a commissura posterior közötti kiöblösödés, amely a corpus pinealéba nyúlik.

6.2.5.

A kisagymagok feltárása (33. ábra)

A pedunculi cerebellares superiores magasságában vezetett horizontális metszéssel tárjuk fel a kisagymagokat. Egyidejûleg tanulmányozhatjuk a kisagy kéreg- és velõállományának az elrendezõdését is. Az agyvelõrõl leválasztott agytörzsön lehet elölrõl metszeni, egész agyvelõn többnyire hátulról vezetjük az agykést. A metszéslap elülsõ szélén felismerhetjük a felsõ kisagykocsányokat (pedunculi cerebellares superiores) és közöttük a lingula cerebellit. A lingula felemelésével tehetjük láthatóvá a velum medullare superiust. A felsõ kisagykarok elülsõ végénél helyezkedik el a lamina tecti a colliculi inferioresszel. Az alsó ikertestek közötti barázdából húzódik hátrafelé a középvonalban a frenulum veli medullaris superioris, és ettõl kissé oldalt lépnek ki a középagyból a nn. trochleares (nn. IV.). A legnagyobb kisagymagot, a nucleus dentatust dióbélszerûen hullámos körvonala jellemzi, hilusa elõre és medial felé, a pedunculus cerebellaris superior felé nyílik. A többi kisagymag kicsi és világos, ezért gyakran nem tudjuk õket felismerni. A dugó alakú nucleus emboliformis a nucleus dentatus hilusa elõtt helyezkedik el. A tojás alakú

56

33. ábra.


Kisagymagok 1. colliculus superior 2. colliculus inferior 3. velum medullare superius 4. pedunculus cerebellaris superior 5. nucleus fastigii 6. nucleus dentatus 7. nucleus emboliformis

8. 9. 10. 11. 12. 13.

cortex hemisphaerii cerebelli corpus medullare hemisphaerii vermis nuclei globosi lingula cerebelli frenulum veli medullaris superioris

nucleus globosus medialisabban és mélyebben fekszik, mint a nucleus emboliformis. A nucleus fastigii a középvonal mellett, a IV. kamra csúcsa fölötti fehérállományban található.

6.2.6.

A IV. kamra megnyitása (34. ábra)

A IV. kamrát (ventriculus quartust) felülrõl nyitjuk meg. Az elõzõ fejezetben leírt horizontális metszéssel levágjuk a kisagy dorsalis részét. A felsõ kisagykarok belsõ szélei mentén divergáló vertikális metszéssel eltávolítjuk a kisagy középsõ részét a kamra üregéig. Az átvágott vermistõl válasszuk el a kamra tetejének hátsó részét, a tela choroideát a lamina choroidea epithelialis ventriculi quartiival! Csipesz segítségével óvatosan lehúzhatjuk a tela choroideát, ami által a fossa rhomboideát tettük láthatóvá. Eközben megfigyelhetjük a lamina choroidea epithelialis basalis tapadási vonalát, amely az obextõl elõreés oldal felé húzódik a tubercula gracilén, a tubercula cuneatin és a pedunculi cerebellares inferioresen az agyalap felé irányuló recessus lateralesre.


34. ábra.

57

A IV. kamra megnyitása és a fossa rhomboidea 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

habenula commissura habenularum colliculus superior pulvinar colliculus inferior pedunculus cerebri sulcus lateralis mesencephali pedunculus cerebellaris medius colliculus facialis striae medullares area vestibularis taenia ventriculi quarti trigonum n. vagi (ala cinerea) trigonum n. hypoglossi

15. calamus scriptorius és obex 16. fasciculus cuneatus (Burdach) 17. fasciculus gracilis (Goll) és tuberculum gracile 18. tuberculum cuneatum 19. pedunculus cerebellaris inferior 20. nucleus dentatus 21. locus coeruleus 22. sulcus medianus és sulcus limitans 23. eminentia medialis 24. pedunculus cerebellaris superior 25. brachium colliculi inferioris 26. trigonum subpineale

A kisagyféltekéket a kisagykarok átvágásával távolíthatjuk el. A középagyhoz húzódó pedunculus cerebellaris superior a legdorsalisabb helyzetû, a legnagyobb a pedunculus cerebellaris medius, amely ventralisan lép be a hídból a kisagyba. A pedunculus cerebellaris inferior a gerincvelõi oldalköteg folytatása, és a nyúltvelõvel köti össze a kisagyat. Az alsó kisagykocsány a felsõ és a középsõ kisagykar között lép be a kisagyba, ezért „kigombolható” közülük. A IV. kamra a rhombencephalon üregébõl fejlõdik.

58


A IV. kamra falai: A kamra fenekét a fossa rhomboidea képezi (34. ábra), amelynek rostralis része a hídhoz, caudalis része a nyúltvelõhöz tartozik. A két rész határát a striae medullares jelzi. A fossa rhomboideát a sagittalis sulcus medianus osztja két szimmetrikus részre. A sulcus medianus tollhegyszerû benyomattal, a calamus scriptoriusszal megy át a canalis centralisba. A középsõ barázda két oldalán egy-egy tompa dudor, az eminentia medialis emelkedik, amelynek középsõ megvastagodott részében, a colliculus facialisban a n. abducens (n. VI.) magja és a n. facialis (n. VII.) belsõ térde helyezkedik el. Az eminentia caudalis részét a trigonum nervi hypoglossi képezi. Az eminentia medialist lateral felõl a sulcus limitans határolja. A hypoglossus-háromszögtõl lateralisan találjuk a szürke színû trigonum nervi vagit vagy ala cinereát, amelynek csúcsa elõre néz, és magába foglalja a n. glosso-

35. ábra.

Az agytörzs mediansagittalis metszete a IV. kamra és a cisternák bemutatására 1. lingula cerebelli 2. fastigium 3. apertura mediana ventriculi quarti (Magendii) 4. cisterna cerebellomedullaris (magna) 5. canalis centralis medullae 6. lamina choroidea epithelialis és tela choroidea ventriculi quarti 7. nodulus

8. 9. 9a 10. 11. 12. 13. 14.

pons IV. agykamra cisterna interpeduncularis a cisterna ambiens helyzete tegmentum mesencephali aquaeductus cerebr ioblongatae lamina tecti cisterna venae magnae cerebri


59

pharyngeus (n. IX.) és a n. vagus (n. X.) vegetatív magjait. Ezen területet lefelé és oldalfelé ependyma-köteg, a funiculus separans határolja, és választja el az erekben bõvelkedõ keskeny area postremától. A fossa rhomboidea oldalsó kiszögellésében az area vestibularist találjuk, amely az n. vestibulochochlearis (n. VIII.) magjait, a nuclei vestibularest és a nuclei chochlearest tartalmazza. A rombuszárok felsõ harmadának lateralis részén kékesen elszínezõdött területet, a locus coeruleust figyelhetjük meg. Az elszínezõdésért a noradrenerg, pigmentált idegsejtek a felelõsek. A IV. kamra tetejét alkotó lemezek háztetõszerûen találkoznak össze. A tetõ rostralis lemeze vékony velõállomány, a két pedunculus cerebellaris superior között kifeszülõ velum medullare superius. A tetõ legmagasabb pontja a fastigium, ahonnan a vermis nodulusa képezi a tetõ hátulsó lemezének legfelsõ részét. Caudal felé, oldalt a keskeny, páros velum medullare inferius, majd a lamina choroidea epithalialis ventriculi quartii a tela choroideával és a plexus choroideusszal következik (35. és 36. ábra). A lamina choroidea epithelialis tapadási vonala, a taenia ventriculi quarti az obexbõl húzódik a fossa rhomboidea peremén a recessus lateralishoz (35. és 36. ábra), majd a pedunculus flocculitól a velum medullare inferius mentén a nodulushoz halad.

36. ábra.

A IV. kamra tetejének sémás ábrázolása 1. colliculus superior 2. colliculus inferior 3. velum medullare superius és frenulum veli medullaris superioris 4. lingula cerebelli 5. pedunculus cerebellaris superior 6. pedunculus cerebellaris medius 7. flocculus 8. apertura lateralis ventriculi quarti (Luschkae)

9. Bochdalek-féle virágkosár 10. lamina choroidea epithelialis és tela choroidea ventriculi quarti a plexus choroideusszal 11. apertura mediana ventriculi quarti (Magendii) 12. tuberculum gracile 13. tuberculum cuneatum 14. pedunculus cerebellaris inferior 15. velum medullare inferius 16. nodulus

60


A IV. kamra három nyílása a kamratetõt képezõ lamina choroidea epithelialis és tela choroidea ventriculi quarti lyukai, melyeken keresztül a kamrai liquor a subarachnoidealis térbe jut. Az apertura mediana (Magendii) az obextõl rostralisan található, s a cisterna cerebellomedullarisba nyílik. A páros aperturae laterales (Luschkae) a recessus laterales csúcsain nyílnak a kisagy–híd-szögletben, a cisternae pontocerebellaresbe (36. ábra). A plexus choroideus ventriculi quarti megközelítõen T-alakú. A plexus lateralis vége az apertura lateralison kibújuk, amit Bochdalek-féle virágkosárnak nevezünk. A szürke színû, szemcsés szerkezetû testecskét a kisagy-híd-szögletben találhatjuk meg. A plexust az a. cerebellaris inferior posterior (ex a. vertebralis) látja el.

6.3.

A Flechsig-féle ferde metszés (37. ábra)

A Flechsig-féle ferde metszés a törzsdúcok és az agyfélteke fehérállománya tagozódásának bemutatására szolgál. A mediansagittalisan felezett agyvelõn végezzük el. Az

37. ábra.

A Flechsig-féle ferde metszés 1. 2. 3. 4. 5. 6.

fornix corpus callosum thalamus capsula interna ventriculus lateralis stria terminalis a v. thalamostriatával 7. forceps minor 8. caput nuclei caudati 9. capsula externa

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19.

globus pallidus putamen insula claustrum capsula extrema cauda nuclei caudati fimbria hippocampi hippocampus cerebellum polus occipitalis


61

agykéssel ferde metszést ejtünk a corpus callosum felsõ felszínétõl kiindulva a fossa lateralis cerebri (a sulcus lateralis kezdete az agyalapon) irányába, tehát lateral felé és lefelé. A dõlés szöge kb. 45°. A metszéslap legfelsõ, medialis részén látjuk a corpus callosumot és az ahhoz rögzülõ fornixot. Ezután az oldalkamra ív alakú, résszerû ürege tûnik fel, majd lateralisan elöl a nucleus caudatus, mögötte a thalamus, távolabb lateralisan a nucleus lentiformis, a claustrum és a hippocampus. A nucleus caudatus kétszer is belekerül a metszetbe, elöl a caput, és hátul a cauda nuclei caudati. A caput nuclei caudati és a thalamus oldalfelé nyitott szöget alkotnak. A szög csúcsában található a stria terminalis a v. thalamostriatával. A nucleus lentiformis részben bikonvex lencséhez, részben horizontális helyzetû kúphoz hasonlít, ezért mind ferde, mind horizontális, mind frontalis metszete háromszögletû. Külsõ sötét része, a putamen képezi a kúp bázisát, míg világosszürke, belsõ része, a globus pallidus (pallidum) a csúcsát. A fehérállomány tokot képez a lencsemag körül, amelynek belsõ része a capsula interna, a külsõ pedig a capsula externa. A külsõ tokot kívülrõl a claustrum határolja. A claustrum és az insula kérge közötti vékony velõlemezt capsula extremának nevezzük. A capsula interna a nucleus lentiformis és a nucleus caudatus, illetve a thalamus közötti V-alakú rostlemez, amelynek két szára van, a crus anterius és a crus posterius, valamint a kettõ között a térd, genu capsulae internae. Az elülsõ szár a caput nuclei caudati és a nuclei lentiformis, a hátsó szár pedig a thalamus és a nucleus lentiformis között fekszik. A capsula interna térben elképzelve tölcsérhez hasonlít. A capsula internát projekciós pályák képezik (94. ábra). A capsula externán és a capsula extremán asszociációs rostok futnak keresztül.

6.4.

Az agyvelõ frontalis metszetei

Általában négy frontalis metszetet készítünk az agyvelõbõl: a commissura anterioron (I.), a tuber cinereumon (II.), illetve a corpora mamillarián keresztül (III.), valamint a corpora mamillaria és az aquaeductus cerebri bejárata között – lehetõleg a corpus geniculatum laterale magasságában (IV.). A metszeteket készíthetjük vagy mediansagittalisan felezett vagy egész agyvelõn. A középvonalban és annak közelében fekvõ képleteket jobban tudjuk egész agyvelõn bemutatni.

6.4.1.

Az I. frontalis metszet (a commissura anterior magasságában) (38. ábra)

Ezen magasságban a homlok- és a halántéki lebeny kerül a metszetbe. Az insulát a frontalis és a temporalis operculum fedi. Fent, az agykéreg alatt a centrum semiovalét ismerhetjük fel, amelybe a corpus callosum és a capsula interna rostjai sugároznak be. A nagyagyféltekék ventralis részeit a commissura anterior kapcsolja össze. A commissura felett, a középvonal közelében megjelennek a columnae fornicis a recessus triangularisszal. A commissura anterior és a chiasma opticum között a III. kamra ürege kerülhet a metszetbe. Az oldalkamra elülsõ szarvát is felismerhetjük a lateralis falát alkotó caput nuclei caudatival és a medialis falát képezõ septum pellucidummal. A laminae septi pellucidi a cavum septi pellucidit zárják közre.

62

38. ábra.


Az agyvelõ frontalis metszete I., a commissura anterior magasságában 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

fissura longitudinalis cerebri corpus callosum caput nuclei caudati capsula interna putamen operculum frontale (fent) és temporale (lent) sulcus lateralis cerebri az insula kérge capsula extrema claustrum ventriculi lateralis capsula externa

12. globus pallidus 13. substantia perforata anterior (palaeopallium) 14. III. agykamra 15. chiasma opticum 16. columna fornicis és recessus triangularis 17. commissura anterior 18. septum pellucidum 19. cornu anterius 20. cavum septi pellucidi

A félteke mélyében fekszik a corpus striatum, melyet a capsula interna oszt fel nucleus caudatusra és putamenre. A commissura anterior felett figyelhetjük meg a globus pallidust (pallidumot). A putamen külsõ felszíne mellett találjuk a claustrumot, melyeket a capsula externa választ el egymástól. A claustrum és az insula között húzódik a capsula extrema. A temporalis lebeny mélyén feltûnhet a coprus amygdaloideum is.

6.4.2.

A II. frontalis metszet (a tuber cinereum magasságában) (39. ábra)

Az alábbi képletek ebben a metszetben is felismerhetõk: az insula, a centrum semiovale, a corpus callosum, a capsula interna, a putamen, a globus pallidus, a claustrum, a capsula externa, a capsula extrema és a corpus amygdaloideum.


39. ábra.

63

Az agyvelõ frontalis metszete II., a tuber cinereum magasságában 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

fissura longitudinalis cerebri corpus callosum corpus nuclei caudati capsula interna corpus fornicis operculum frontale et temporale az insula kérge capsula extrema capsula externa III. agykamra

11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21.

infundibulum hypothalamus tractus opticus corpus amygdaloideum globus pallidus putamen claustrum sulcus lateralis cerebri thalamus plexus choroideus ventriculi lateralis pars centralis ventriculi lateralis

Az agyféltekék között itt jelenik meg a köztiagy a thalamusszal, valamint a hypothalamusszal. A hypothalamusban esetleg megfigyelhetjük a columnae fornicis keresztmetszeteit. A hypothalamus ventralis részét a tuber cinereum és az infundibulum képviseli. Ezen képletektõl oldalfelé láthatjuk a tractus opticus metszetét. A nucleus caudatus a thalamus felett és attól kissé lateralisan jelenik meg. A corpus callosum alatt a fornix kerül a metszetbe. Megtaláljuk a III. kamrát a plexus choroideusával, valamint az oldalkamrák pars centralisait ugyancsak a plexus choroideusaikkal.

6.4.3.

A III. frontalis metszet (a corpora mamillaria magasságában) (40. ábra)

Ebben a metszetben is megjelennek az alábbi képletek: az insula, a centrum semiovale, a corpus callosum, a fornix, a nucleus caudatus, a capsula interna, a putamen, a globus pallidus, a capsula externa és a capsula extrema.

64

40. ábra.


Az agyvelõ frontalis metszete III., a corpora mamillaria magasságában 1. fissura longitudinalis cerebri 2. corpus callosum 3. corpus nuclei caudati 4. corpus fornicis 5. capsula interna 6. operculum parietale és temporale 7. az insula kérge 8. capsula extrema 9. capsula externa 10. III. agykamra 11. corpus mamillare

12. substantia nigra 13. nucleus subthalamicus (Luysi) 14. hippocampus és cornu inferius ventriculi lateralis 15. globus pallidus 16. putamen 17. claustrum 18. sulcus lateralis cerebri 19. nuclei thalami 20. stria terminalis és v. thalamostriata 21. pars centralis ventriculi lateralis

Ebben a metszetben a thalamus keresztmetszete nagyobb lett. A hypothalamusban esetleg láthatjuk a fasciculus mamillothalamicus (Vicq d’Azyr) metszetét, és oldalt feltûnhet a nucleus subthalamicus (Luysi) is. A nucleus caudatus és a thalamus között az oldalkamra felszínén feltûnik a stria terminalis a v. thalamostriatával. Megjelenik az adhaesio interthalamica által két részre osztott III. kamra, valamint az oldalkamrák pars centralisai és cornu inferiusai. Mindegyik kamrarészben láthatjuk a plexus choroideusokat is. Az alsó szarvakban feltûnnek a hippocampusok metszetei.


6.4.4.

65

A IV. frontalis metszet (a corpus geniculatum laterale magasságában) (41. ábra)

A nagyagyféltekék és a köztiagy mellett ebben a metszetben már a középagy és a híd is megjelenik. A féltekékben felismerhetjük a centrum semiovalét, a corpus callosu-

41. ábra.

Az agyvelõ frontalis metszete IV., a corpus geniculatum laterale magasságában 1. fissura longitudinalis cerebri 2. crus fornicis 3. plexus choroideus ventriculi lateralis 4. pars centralis ventriculi lateralis 5. nucleus caudatus 6. capsula interna 7. claustrum 8. putamen 9. operculum parietale et temporale 10. capsula extrema 11. capsula externa 12. plexus choroideus ventriculi tertii 13. cornu inferius ventriculi lateralis 14. III. agykamra 15. pedunculus cerebri

16. decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum 17. basis pontis a nuclei pontisszal és a fibrae pontis longitudinales et transversae-vel 18. aquaeductus cerebri a substantia grisea centralisszal 19. substantia nigra 20. corpus geniculatum laterale 21. hippocampus 22. thalamus 23. sulcus lateralis cerebri 24. az insula kérge 25. nuclei habenulae 26. stria terminalis és v. thalamostriata 27. corpus callosum

66

42. ábra.


Az agytörzs oldalnézetben 1. corpus pineale és pulvinar thalami 2. corpus geniculatum mediale 3. sulcus lateralis mesencephali 4. crus cerebri 5. n. trochlearis (n. IV.) és trigonum lemnisci 6. n. trigeminus (n. V.) (radix motoria et sensoria) 7. pedunculus cerebellaris medius és n. abducens 8. n. facialis és n. intermedius (n. VII.) 9. n. vestibulocochlearis (n. VIII.) 10. n. glossopharyngeus (n. IX.) 11. oliva12. n. vagus (n. X.) 13. n. hypoglossus (n. XII.) 14. radix cranialis n. accessorii (n. XI.) 15. tuberculum trigeminale (tuberculum cinereum)

16. radix ventralis n. cervicalis I. 17. radix spinalis n. accessorii (n. XI.) 18. radix ventralis n. cervicalis II. 19. radix dorsalis n. cervicalis II. 20. radix dorsalis n. cervicalis I. 21. tuberculum gracile és obex 22. tuberculum cuneatum és trigonum n. vagi 23. trigonum n. hypoglossi 24. striae medullares és taenia ventriculi quarti 25. sulcus medianus fossae rhomboideae és pedunculus cerebellaris inferior 26. pedunculus cerebellaris superior 27. frenulum veli medullaris superioris 28. colliculi inferiores 29. colliculi superiores


67

mot, a fornixot, a nucleus caudatust, a putament, a capsula internát és az oldalkamra pars centralisát, valamint cornu inferiusát a plexus choroideusokkal. A temporalis lebeny basalis és medialis felszínét a gyrus parahippocampalis foglalja el, és láthatjuk az agykéreg hippocampus formájában való feltekeredését is. A hippocampus dorsalis felszínén helyezkedik el a fimbria hippocampi és alatta a gyrus dentatus. A köztiagyat a thalamus képviseli, és ettõl elkülönülve láthatjuk a corpus geniculatum lateralét, amelynek helyzete a köztiagy ventrolateralis felszínén a hippocampusformatio felett nagyon jellemzõ. A corpus geniculatum laterale zsokésapkaszerû alakja segít az azonosításban (a sapka ellenzõje lateral felé néz). A corpus geniculatum lateralétól oldalfelé megjelenik a stria terminalis és a cauda nuclei caudati. A középagy és a híd az agytörzs ferde helyzete miatt kerül a metszetbe. Dorsalisan vagy a III. kamra metszetét vagy az aquaeductus cerebrit láthatjuk. Ez alatt a nucleus ruber kerek átmetszete, majd a substantia nigra keskeny, sötét csíkja ismerhetõ fel. A substantia nigrától ventrolateralisan a crura cerebrit láthatjuk, amelynek rostállományát a capsula internától a hídig követhetjük. Ebbe a metszetbe gyakran belekerül a fossa interpeduncularis hátsó kiszögellése, mint a két substantia nigra közötti kerek lyuk.

6.5. Az agytörzs makroszkópiája (42. ábra) A gerincvelõ rostralis folytatását az agytörzs, a truncus encephali képezi, amely három részre tagolódik: a nyúltvelõre (medulla oblongata), a hídra (pons) és a középagyra (mesencephalon). A klinikusok gyakran ide sorolják a köztiagyat (diencephalon) is. Az agytörzs három része folyamatosan megy át egymásba, és, bár külsõ formájukban eltérnek egymástól, alapvetõen három hosszanti elrendezõdésû részbõl épülnek fel, amelyeket a kamrarendszer megfelelõ szakaszát zárják magukba. A három részt az agytörzs keresztmetszein lehet felismerni: a) az üregrendszertõl dorsalisan helyezkedik el a tectum mesencephali és a tegmen ventriculi quarti; b) a tegmentum ventral felõl határolja az üregrendszert, míg c) a tegmentumtól ventralisan elhelyezkedõ basisban az agykéregbõl leszálló pályák foglalnak helyet.

6.5.1.

A nyúltvelõ (medulla oblongata)

A nyúltvelõ (medulla oblongata seu bulbus) a gerincvelõ közvetlen folytatását képezõ szakasza az agytörzsnek. Caudalis határát önkényesen közvetlenül az elsõ gerincvelõi idegpár kilépése felett, illetve a pyramispálya keresztezõdése alatt húzzuk meg. Az agytörzs ventralis felszínén jól látszik a nyúltvelõ és a híd közötti határ, a sulcus bulbopontinus. A nyúltvelõ ventralis felszínénén is folytatódik a gerincvelõ fissura mediana ventralisa (anterior), amely a híd hátsó szélénél a foramen caecumban végzõdik. A középvonali hasadék két oldalán a pyramispályák kötegei okoznak széles kiemelkedéseket, a pyramisokat. A középvonali hasadék ajkait széthúzva a nyúltvelõ caudalis felében néhány keresztezõdõ rostnyalábot, a decussatio pyramidumot (43D ábra) figyelhetjük meg. A pyramistól oldalt jól elhatárolódó, hosszúkás kiemelkedés az oliva ismerhetõ fel, amely a nucleus olivaris inferiort

68


(caudalis) foglalja magába. A pyramis és oliva közötti barázdában, a sulcus parolivaris medialisban (sulcus ventrolateralis) lépnek ki a n. hypoglossus (n. XII.) gyökérrostjai. Az oliva caudalis végét harántul futó rostkötegek, a fibrae arcuatae externae ventrales borítják, amelyek a nuclei arcuatiból a kisagyba húzódó, keresztezett rostok. Az olivától dorsalisan a gerincvelõ oldalkötegének folytatásába esõ alsó kisagykocsány, a pedunculus cerebellaris inferior (caudalis seu corpus restiforme) domborodik elõ, amely a nyúltvelõ oldalsó részét képezi. A pedunculus cerebellaris inferior és az oliva közötti sulcus parolivaris lateralisban (sulcus dorsolateralis) lépnek ki rostrocaudalis sorrendben a n. glossopharyngeus (n. IX.), a n. vagus (n. X.) és a n. accessorius (n. XI.) gyökérrostjai. A kisagy–híd-szögletben, ahol a nyúltvelõ pedunculus cerebellaris inferiorja, a híd pedunculus cerebellaris mediusa és a kisagy érintkezik egymással, mediolateralis sorrendben a n. facialis (n. VII.), a n. intermedius és a n. vestibulocochlearis (n. VIII.) hagyja el az agyvelõt. A nyúltvelõ dorsalis felszínén caudalisan a gerincvelõi hátsó kötegek folytatásában a kissé kiszélesedõ tuberculum gracilét és a tuberculum cuneatumot figyelhetjük meg, amelyek a hátsó kötegi magokat zárják magukba. A középvonalban a sulcus medianus dorsalis (posterior) az obexig követhetõ, amely a IV. kamra canalis centralisba való átmenetét fedõ, harántirányú rostlemez. A tuberculum cuneatum és a n. accessorius cranialis gyökerei (sulcus parolivaris lateralis) között találjuk a harmadik kiemelkedést, a tuberculum trigeminalét (cinereum), amely a gerincvelõ hátsó szarvának felel meg, és a nucleus tractus spinalis n. trigemini okozza. A nyúltvelõ rostralis felében a canalis centralis IV. kamrává tágul, és a nyúltvelõ dorsalis felszíne részt vesz a fossa rhomboidea (lásd IV. kamra) képzésében. A IV. kamra legszélesebb részénél, a recessus lateralis tájékáról rostkötegek, a striae medullares ventriculi quarti húzódnak a fossa rhomboidea sulcus medianusa felé. Ezek a rostkötegek jelzik a dorsalis felszínen a híd és a nyúltvelõ közötti határt.

6.5.2.

A híd (pons)

A híd az agytörzs 2,5 cm hosszú, harántirányú, négyszögletes, domború kiemelkedése. Nevét onnan kapta, hogy hídszerûen köti össze a kisagy két felét egymással. A ventralis oldalon a sulcus bulbopontinus jelzi a határt a nyúltvelõ felé. Itt a foramen caecum két oldalán lép ki a két n. abducens. A híd kétoldalt elkeskenyedve megy át a hídkarokba, a pedunculi cerebellares mediibe (brachii pontis). A hídnak a hídkarba való átmeneténél, elöl lép ki a n. trigeminus. A hídon átfutó pyramispálya a ventralis felszín két hosszirányú kiemelkedését okozza, amelyek a középvonal sekély árkát, a sulcus basilarist fogják közre, ahol az a. basilaris fut. A híd dorsalis felszíne a fossa rhomboidea rostralis részét képezi (34. ábra).

6.5.3.

Tegmen ventriculi quarti (35-36. ábra)

A rhombencephalon területén a kamrarendszer tetejét, a tegmen ventriculi quartit a kisagy, illetve részei a páratlan velum medullare superius, a fastigium, a nodulus kis része és a páros velum medullare inferius, valamint az egy sejtrétegre redukálódott agyhólyagfal, a lamina choroidea epithelialis ventriculi quarti képezi (lásd a IV. kamránál).


6.5.4.

69

A középagy (mesencephalon)

A középagy az agytörzs legrövidebb szakasza (1,5 cm), amely a hídat és a kisagyat köti össze a nagyaggyal. A középagy az agykocsányokból, a pedunculus cerebrikbõl és a tectum mesencephaliból áll, amelyek az aquaeductus cerebrit (aquaeductus mesencephali), a kamrarendszer középagyi szakaszát fogják közre. Az agykocsányok ventralis részét agyszáraknak crus cerebrinek (basis pedunculi cerebri) nevezzük, amely a nagyagyból leszálló pályákat tartalmaz, míg a nagyobb dorsalis rész, a tegmentum mesencephali magokból, valamint fel- és leszálló pályákból áll. A középagy ventralis felszínén az agykocsányok a híd felé konvergálnak, és közöttük a fossa interpeduncularis foglal helyet. A középagy rostralis határát a nagyagy felé a tractus opticus jelzi, míg a fossa interpeduncularis elõtt elõugró corpora mamillaria már a köztiagyhoz tartoznak. A caudalis határt a híd haránt rostozata képezi. A fossa interpeduncularis területén számos kis arteria lép be az agyállományba, így a pia mater eltávolításakor kiszakadó erek helyén lyukacsos területet, a substantia perforata posteriort (interpeduncularis) figyelhetjük meg. Az agyszárak belsõ felszínén egy-egy barázdában, a sulcus medialis mesencephaliban vagy sulcus oculomotoriusban lépnek ki a n. oculomotoriusok. A középagy dorsalis része, a tectum mesencephali vagy lamina tecti emelkedik ki mind a köztiagy, mind a híd felõl. A lamina tectin a két pár ikertestet figyelhetjük meg. A colliculi superiores (rostrales) a látórendszerrel állnak kapcsolatban, míg a colliculi inferiores (caudales) a hallópálya kapcsolóállomásai. A felsõ ikertesteket a brachium colliculi superioris köti össze a corpus geniculatum lateraléval, míg az alsó ikertesteket a brachium colliculi inferioris a corpus geniculatum medialéval. A középagy caudalis határán, az alsó ikertestek mögött találjuk a felsõ kisagykocsányokat, a pedunculi cerebellares superiorest (rostrales), amelyek a középaggyal közik össze a kisagyat. Közvetlenül az alsó ikertestek mögött és a frenulum veli medullaris superioris mellett lép ki a n. trochlearis (n. IV.). Ez az egyetlen agyideg, amely az agytörzs dorsalis oldalán hagyja el az agyvelõt. A lamina tectihez csatlakozik rostralisan a köztiagy epithalamusa, és itt találjuk a commissura posteriort (epithalamica) is. A lamina tectire elölrõl ráfekszik a corpus pineale. A középagy oldalsó felszínén a trigonum lemniscit figyeljük meg, amelyet a sulcus lateralis mesencephali, a brachium colliculi inferioris és a pedunculus cerebellaris superior határol. A háromszöget, amely nevét közvetlenül a felszín alatt futó hallópályától, a lemniscus lateralistól és a fájdalomérzõ pályától, a lemniscus spinalistól kapta (az utóbbi pályát ma tractus spinothalamicusnak nevezzük). Ezen a helyen lehet középagyi tractotomiát végezni, amivel tûrhetetlen fájdalmat lehet elviselhetõvé tenni.

6.5.5.

Az agytörzs frontalis metszetei

6.5.5.1.

A középagy keresztmetszete a colliculus superiorok magasságában (43A ábra)

A középagy (mesencephalon) keresztmetszetén felismerhetjük a három egymás felett elhelyezkedõ szintjét: a basist, a tegmentumot és a tectumot. A basis és tegmentum együtt képezi a pedunculus cerebrit.

70

Vezérfonal a neuroanatómiához 43. ábra. Az agytörzs keresztmetszetei a mesencephalon (A), a pons (B), valamint a medulla oblongata nyitott (C) és zárt (D) részének magasságában

IV. agykamra

IV. agykamra

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

lamina tecti (tectum) aquaeductus cerebri basis fossa interpeduncularis nucleus ruber tegmentum substantia nigra pedunculus cerebri nuclei pontis pyramis nucleus olivaris inferior fasciculus gracilis (Goll) és nucleus gracilis 13. fasciculus cuneatus (Burdach) 14. decussatio pyramidum 15. canalis centralis

A mesencephalon legalsó szintje a basis pedunculi cerebri (crus cerebri), ahol a neopallium pályái szállnak le. Ennek felsõ határát a felszínen oldalt a sulcus lateralis mesencephali, belül a sulcus oculomotorius jelzi. A metszetben a basis–tegmentum-határt a substantia nigra fekete csíkja képezi úgy, hogy a feketemag már a tegmentumhoz tartozik. A tegmentumban a nucleus ruber kerek átmetszete is megjelenik. A tegmentum–tectumhatárt úgy kapjuk meg, hogy az aquaeductus cerebrin keresztül horizontális síkot fektetünk. Az aquaeductust szív alakú szürkeállomány, a substantia grisea centralis veszi körül.

6.5.5.2.

A híd keresztmetszete (43B ábra)

A híd (pons) keresztmetszetén két szintet, a tegmentumot és a basist különböztetjük meg. A tegmentumot a IV. kamra fenekének szürkeállománya képezi. A basisra a harántcsíkolat jellemzõ. A fehér csíkok, a fibrae pontis transversae megfelelnek a pontocerebellaris pálya


71

rostkötegeinek, amelyek a középsõ kisagykaron, a pedunculus cerebellaris mediuson keresztül lépnek be a kisagyba. A haránt irányú rostköteg között hosszanti kötegek, a fibrae pontis longitudinales keresztmetszeteit is megfigyelhetjük, amelyek a pyramispálya rostkötegei. A rostnyalábok között fekszenek a nuclei pontis. A pontocerebellaris pálya keresztezõdõ rostjai a középvonalban fehér csíkot, a raphe pontist képezik.

6.5.5.3.

A nyúltvelõ keresztmetszete a fossa rhomboidea magasságában (43C ábra)

A nyúltvelõ (medulla oblongata) keresztmetszetén is két szintet különböztetünk meg: a tegmentumot és a basist. A tegmentumot a IV. kamra fenekének szürkeállománya képezi, amely az agyidegek magjait és a hullámos felszínû nucleus olivaris inferior által képezett olivát tartalmazza. A basist a pyramispálya pyramisa képezi. Itt is látható a fehér raphe a középvonalban.

6.5.5.4.

A nyúltvelõ keresztmetszete a zárt szakaszának magasságában (43D ábra)

A nyúltvelõ ezen szakasza képezi az átmenetet a nyúltvelõ és a gerincvelõ között. A IV. kamra folytatása a canalis centralis. A medulla oblongata felszínén mindkét oldalon öt ívet különböztetünk meg (ventromedial felõl dorsal felé): a pyramist, az olivát, a pedunculus cerebellaris inferiort, mint a gerincvelõ oldalkötegének a folytatását, és a tuberculum cuneatumot, valamint a tuberculum gracilét a gerincvelõi hátsó köteg folytatásában. A nyúltvelõ caudalis részében már nincs oliva, így a felszíni ívek is kevésbé különíthetõk el (43D ábra).

6.6.

Kisagy (cerebellum) (44-48. ábra)

A fossa rhomboidea felett fekvõ kisagy a hátsó koponyaárokban foglal helyet, amelyet a nagyagy féltekéitõl a fissura transversa cerebri, illetve a tentorium cerebelli választ el. A kisagy nagyjából harántellipszoid alakú test, amelyet elöl széles ék alakú bevágás, az incisura cerebelli anterior (rostralis) tagol, míg hátul a keskenyebb, de mélyebb bemetszés, az incisura cerebelli posterior (caudalis) (44. ábra). A kisagy páratlan középsõ részbõl, a féregbõl, a vermis cerebellibõl és a páros kisagyféltekékbõl, a hemisphaeria cerebellibõl épül fel. A kisagyféltekék közrefogják az agytörzset. A kisagy felsõ felszíne, facies superior háztetõszerû (44. ábra). Középsõ tarajszerûen kiemelkedõ részét a vermis superior képezi, amely éles határ nélkül megy át a féltekék lejtõs felszínébe. Az alsó felszínen, a facies inferioron a vermis inferior mély barázda, a vallecula cerebelli fenekén foglal helyet, amelyet éles barázda választ el a domború kisagyféltekéktõl, a hemisphaeria cerebellitõl. Az alsó felszín kis kiterjedésû része, a fastigium és részben a nodulus részt vesz a IV. kamra tetejének a képzésében (35. és 45. ábra). A vermis és a kisagyféltekék felszínét számos, különbözõ mélységû, elágazódó barázda, fissura cerebelli tagolja vékony tekervényekre, a folia cerebellire. A tekervények megközelítõen párhuzamosak, rostralisan konkáv ívben helyezkednek el, és az egyik félteke elülsõ szélétõl a vermisen keresztül a másik félteke elülsõ széléig nyúlnak. A tekervények,

72

44. ábra.


Facies superior cerebelli 1. lobulus centralis 2. lingula cerebelli 3. incisura cerebelli anterior (rostralis) 4. culmen 5. lobulus quadrangularis 6. fissura prima 7. lobulus simplex

45. ábra.

8. lobulus semilunaris superior (rostralis) 9. fissura horizontalis cerebelli 10. lobulus semilunaris inferior (caudalis) 11. declive 12. incisura cerebelli posterior (caudalis) 13. tuber vermis 14. folium vermis (rostralis)

Facies inferior cerebelli hátsó része 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

folium vermis incisura cerebelli posterior tuber vermis pars inferior vermis lobulus semilunaris superior fissura horizontalis hemisphaerium cerebelli, facies inferior 8. vallecula cerebelli

9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.

nodulus uvula vermis pyramis vermis tonsilla cerebelli flocculus lobulus biventer lobulus gracilis lobulus semilunaris inferior


46. ábra.

73

A facies superior és a facies inferior cerebelli elülsõ része 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

culmen lobulus centralis lingula cerebelli velum medullare superius (rostrale) tegmen ventriculi quarti ala lobuli centralis vinculum lingulae pedunculus cerebellaris superior (rostralis) velum medullare inferius (caudale) pedunculus cerebellaris medius et inferior (caudalis)

11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24.

pedunculus flocculi flocculus fossa lateralis cerebelli lobulus semilunaris inferior lobulus gracilis lobulus biventer nodulus uvula vermis tonsilla cerebelli vallecula cerebelli sulcus valleculae recessus lateralis ventriculi quarti facies inferior cerebelli facies superior cerebelli

illetve barázdák a kisagy mindkét felszínérõl egy haránt állású öbölhöz, a fossa lateralis cerebellihez húzódnak, ahol a kisagykocsányok belépnek (46. ábra). A kisagy alsó felszínén, a kisagy–híd-szöglet tájékán vehetjük szemügyre a jellegzetesen mancsszerû flocculust és tõle medialisan a Bochdalek-féle virágkosarat (36. ábra). A vallecula cerebelli két oldalán a tonsilla cerebellik emelkednek ki, amelyeken megfigyelhetjük a foramen magnum lenyomatát. Ennek jelentõségét lásd a 6.1.4. fejezetben. A kisagyat három kocsány (szár vagy kar) köti össze az agytörzs különbözõ szakaszaival (46. ábra). A pedunculus cerebellaris inferior (caudalis vagy corpus restiforme) a nyúltvelõ és a kisagy közötti kapcsolatot biztosítja, míg a pedunculus cerebellaris mediust (brachium pontis) a hídból a kisagyba futó rostok képezik. A középagyat a kisaggyal összekötõ két pedunculus cerebellaris superior (cranialis vagy brachium conjunctivum) között a velum medullare superius (rostrale) feszül ki, amely a IV. kamra tetejének elülsõ részét képezi. A velum medullare inferius (caudale) páros, keskeny, félhold alakú, átlátszó lemez, amely a flocculus nyelétõl (pedunculus flocculi) húzódik a lamina choroi-

74


dea epithelialis ventriculi quartihoz (36. ábra). (A középvonalban hiányzik.) A kisagy ezen képleteit a legkönnyebben az agytörzs eltávolítása után tanulmányozhatjuk.

vermis

hemisphaerium

genetikai tagozódás

lingula cerebelli (archicerebellum)

vinculum lingulae

corpus cerebelli

lobulus centralis

ala lobuli centralis

lobus anteriorja

culmen

lobulus quadrangularis

palaeocerebellum

fissura prima declive

lobulus simplex

corpus cerebelli

folium vermis

lobulus semilunaris superior

lobus posteriorja

fissura horizontalis cerebelli tuber vermis

lobulus semilunaris inferior

neocerebellum

lobulus gracilis pyramis vermis

lobulus biventer

uvula cerebelli

tonsilla cerebelli

palaeocerebellum

fissura dorsolateralis nodulus

flocculus

lobus flocculonodularis archicerebellum

A kisagy az összes gerincesnél alapvetõen két részbõl áll: a lobus flocculonodularisból és a corpus cerebellibõl, amelyeket a filogenetikailag legõsibb barázda, a fissura dorsolateralis választ el egymástól. A következõ barázda, a fissura prima a corpus cerebellit osztja lobus anteriorra (rostralis) és lobus posteriorra (caudalis). Az alacsonyrendû gerinceseknél még hatalmas lobus flocculonodularis emlõsöknél visszamarad a corpus cerebelli fejlõdésével szemben. A lobus posterior fejlõdése is meghaladja a lobus anteriorét. A kisagy további tagozódásának ismertetése a hallgatóság tájékoztatását szolgálja, mert ennek számonkérése ma már idõszerûtlennek tûnik. A napjainkban legelterjedtebb Larsell-féle beosztás, amely a különbözõ kísérleti állatok kisagyára is alkalmazható, a fastigiumtól kiindulva a vermist elölrõl hátrafelé tíz római számmal jelölt lebenykére osztja (75. ábra). A filogenetikailag legõsibb része a kisagynak az archicerebellum, amely a nodulusból, a flocculusból és a lingulából áll (47. ábra). Embernél ez a kisagy igen kis területe, amely direkt és indirekt vestibularis rostokat fogad (vestibulocerebellum). A palaeocerebellumhoz tartozik a lobus anterior (lobulus centralis, ala lobuli centralis, culmen, lobulus quadrangularis), valamint az uvula cerebelli és a pyramis vermis. A kétéltûeknél és az egyszerûbb emlõsöknél a kisagy legnagyobb részét képezi, de az embernél már viszonylag kicsi. Afferentációját a gerincvelõ felõl kapja (spinocerebellum).


47. ábra.

75

A kisagy morfológiai és funkcionális felosztásának sémája 1. lingula (archicerebellum) 2. lobulus centralis (palaeocerebellum) 3. ala lobuli centralis (palaeocerebellum) 4. culmen (palaeocerebellum) 5. lobulus quadrangularis (palaeocerebellum) 6. fissura prima 7. declive (neocerebellum) 8. lobulus simplex (neocerebellum) 9. folium vermis (neocerebellum) 10. lobulus semilunaris superior (neocerebellum)

11. fissura horizontalis 12. tuber vermis (neocerebellum) 13. lobulus semilunaris inferior (neocerebellum) 14. pyramis vermis (palaeocerebellum) 15. lobulus biventer (neocerebellum) 16. fissura praepyramidalis 17. uvula cerebelli (palaeocerebellum) 18. tonsilla cerebelli (neocerebellum) 19. fissura postpyramidalis 20. nodulus (archicerebellum) 21. fissura dorsolateralis 22. flocculus (archicerebellum)

A neocerebellum a kisagy legfiatalabb állománya, amely a fissura prima és a fissura dorsolateralis között fekszik, kivéve az uvulát és a pyramist. A neocerebellum nagyagykéreggel áll kapcsolatban (corticocerebellum seu pontocerebellum). A kisagy a nagyagyhoz hasonlóan külsõ kéregállománnyal, cortex cerebellivel és belsõ fehérállománnyal, laminae albae-val rendelkezik. A foliumokra merõleges metszeteken, de mindenekelõtt a vermis mediansagittalis metszetén a velõlemezek jellegzetes faelágazódáshoz hasonlító képét arbor vitae-nek nevezzük (20. és 48. ábra). A fehérállomány központi, összefüggõ része a corpus medullare, amelyet a kisagy fel- és leszálló projekciós rostjai képeznek. Ez a központi velõállomány zárja magába a négy pár kisagymagot: a nucleus dentatust, a nucleus emboliformist, a nucleus globosust és a nucleus fastigiit (33. ábra) (lásd 6.2.5. fejezet).

76

48. ábra.


A kisagy és az agytörzs mediansagittalis metszete 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

6.7.

nucleus ruber mesencephalon lingula cerebelli lobulus centralis culmen fissura prima declive folium vermis fissura horizontalis lobulus semilunaris inferior tuber vermis

12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21.

fissura praepyramidalis pyramis vermis lobulus biventer fissura postpyramidalis tonsilla cerebelli uvula cerebelli medulla oblongata pons nodulus velum medullare superius

Az agyvelõ rostozása (49-50. ábra)

Az agyvelõ rostozása segítségével a rostrendszereket tudjuk bemutatni. Szike nyelével vagy formázó pálcikával lehet fokozatosan rostlemezeket eltávolítani. Elõször az agykérget kaparjuk le, majd a szabad szemmel is felismerhetõ rostkötegeket preparáljuk ki óvatosan. Rostozásnál a rostkötegek lefutását kell követni. A kép hasonlít a friss gomba lemezes hasadásához. A nagyagyféltekék mindhárom rostrendszerét be tudjuk mutatni.

6.7.1.

Az asszociációs rostok

Az asszociációs rostok ugyanazon félteke kérgi mezõit kötik össze egymással (49. és 91. ábra).


49. ábra.

77

A nagyagyfélteke asszociációs és commissuralis kötegei (medial felõl) 1. 2. 3. 4. 5.

fasciculus longitudinalis superior fibrae arcuatae breves cingulum fibrae arcuatae longae fasciculus uncinatus

6. 7. 8. 9.

commissura anterior corpus callosum fasciculus longitudinalis inferior commissura fornicis

A fibrae arcuatae cerebri a szomszédos tekervényeket kapcsolják össze. A félteke medialis felszínén a tekervényeket alulról felfelé tompán kitördeljük. Az U-rostokat az összes szomszédos gyrus között bemutathatjuk, ha a szike nyelét ív alakban vezetjük a fehérállományban. A cingulumot úgy tárhatjuk fel, ha a gyrus cinguli, az isthmus gyri cinguli és a gyrus parahippocampalis kérgét elölrõl hátrafelé a corpus callosummal párhuzamosan leemeljük. A fasciculus longitudinalis superiort és a fasciculus longitudinalis inferiort, valamint a fasciculus uncinatust az insula feltárása után oldalról tudjuk bemutatni. A szike nyelét a sulcus circularis insulae mentén körbevezetve kibonthatjuk a barázda mélyén húzódó fasciculus longitudinalis superiort, amely a homlok- és a nyakszirtlebenyt köti össze. Ennek a kötegnek az oldalágai a fali és a halántéki lebenybe húzódnak. Az insula alatt preparálhatjuk ki a temporalis és az occipitalis lebenyt összekötõ fasciculus longitudinalis inferiort. A patkó alakú fasciculus uncinatus a limen insulae alatt halad a frontalis és a temporalis lebeny között.

6.7.2.

A commissuralis rostok

A commissuralis rostok a két agyfélteke megfelelõ mezõit kötik össze egymással. A corpus callosum kisugárzását úgy tárhatjuk fel, ha a cingulumot a sulcus corporis callosiból kiemeljük, és eltávolítjuk.

78


Hasonlóképpen a félteke medialis felszínén bonthatjuk ki a commissura anterior rostkötegeit, amelyek a féltekék halántéki lebenyeinek basalis részeit és a szaglóagyat (rhinencephalont) kötik össze egymással. Rostjai keresztezik a capsula interna elülsõ szárát, és átfúrják a globus pallidust.

6.7.3.

A projekciós rostok

A felszálló és a leszálló pályák képezik a projekciós rostokat, amelyek a capsula internán futnak keresztül. Ezen rostok összességét, legyezõ formája után sugárkoszorúnak (corona radiata) nevezzük. A corona radiatát vagy medial felõl vagy lateral felõl tárhatjuk fel. A medial felõli kibontáskor el kell távolítanunk a corpus callosumot, a nucleus caudatust, a thalamust és a hypothalamust, majd ez után követhetjük a projekciós rostokat a crus cerebitõl az agykéregig (50. ábra). A corona radiata (ajánlható) lateral felõli feltárása közben egymás után bemutathatjuk a capsula extrema és a capsula externa rostjait is. Ezt a preparálást az operculumok és

50. ábra.

A nagyagyfélteke projekciós rostjai, corona radiata; rostozott készítmény medial felõl 1. 2. 3. 4. 5.

tapetum crus posterius capsulae internae genu capsulae internae fibrae arcuatae breves a projekciós és commissuralis rostok találkozása

6. 7. 8. 9.

crus anterius capsulae internae commissura anterior tractus opticus pedunculus cerebri


79

az insula eltávolításával kezdjük. A capsula extrema rostjainak lehántása után elõtûnik a claustrum, majd a claustrum és a capsula externa eltávolítása után feltûnik a nucleus lentiformis, ezt követi a nucleus lentiformis kibontása. A nucleus lentiformis medialis felszínét a capsula interna kisugárzása borítja. A corona radiatát a crus cerebritõl a nagyagykéregig tudjuk bemutatni. A hypothalamusból kibonthatjuk a pars tecta columnae fornicist és a fasciculus mamillothalamicust. A fornix rejtett szakaszát úgy tárhatjuk fel, hogy a hypothalamus szürkeállományát a pars libera columnae fornicis és a corpus mamillare között eltávolítjuk. A fasciculus mamillothalamicus feltárásakor a rostköteg lefutását kell követnünk. A corpus mamillaréból elõször dorsolateral felé és egy kissé hátrafelé fut, majd elõrefelé hajlik az elülsõ thalamusmagokhoz. Az agytörzs ventralis felszínén a pyramispálya rostkötegeit bonthatjuk ki, amelyek a crus cerebritõl húzódnak a basis pontison keresztül a nyúltvelõi pyramisba.

7.

A gerincvelõ makroszkópiája (medulla spinalis) (51-52. ábra)

A gerincvelõ agyburkoktól és liquor cerebrospinalistól körülvéve helyezkedik el a gerinccsatornában. Felnõtt emberben kisujj vastagságú, kb. 45 cm hosszú köteg, amely az atlasztól az I-II. ágyéki csigolyáig terjed. A gerincvelõ kúp alakban elvékonyodva végzõdik (conus medullaris). A kúp csúcsából fonálszerû köteg, a filum terminale spinalis a gerinccsatorna caudalis végéig követhetõ. A filum már nem tartalmaz neuronokat. A gerincvelõ két, orsó alakban megvastagodott szakasza, az intumescentia cervicalis et lumbalis, a végtagok beidegzéséért felelõs (51. ábra). Az elülsõ felszínen látható mély fissura mediana ventralis (anterior) és a hátsó felszín sekély sulcus medianus dorsalisa (posteriorja) a gerincvelõt két szimmetrikus félre osztja. A sulcus medianus dorsalis a septum medianum dorsaléban (posteriorban) folytatódik. A sekély paramedian sulcus intermedius dorsalis (posterior) jelzi a hátsó kötegi fasciculus gracilis és fasciculus cuneatus közötti határt a nyaki, valamint a felsõ mellkasi szakaszon. Az ugyancsak sekély sulcus dorsolateralison keresztül lépnek be a gerincvelõbe a spinalis idegek hátsó gyökérrostjai, a radices dorsales. A nem mindig felismerhetõ sekély sulcus ventrolateralison lépnek ki a gerincvelõbõl a spinalis idegek mellsõ gyökérrostjai, a radices ventrales. A hátsó gyökéren az érzõ ganglion spinale orsó alakú csomót képez. Az érzõ dorsalis és a motoros ventralis gyökerek a foramen intervertebraléban nervus spinalisszá egyesülnek.

51. ábra.

A gerincvelõ (elölrõl) 1. oliva 2. sulcus parolivaris medialis 3. pons 4. sulcus basilaris 5. foramen caecum 6. pyramis 7. sulcus parolivaris lateralis 8. fissura mediana ventralis (anterior)

9. sulcus ventrolateralis 10. intumescentia cervicalis 11. intumescentia lumbalis 12. conus medullaris 13. filum terminale spinalis

7. q A gerincvelõ makroszkópiája (medulla spinalis)

52. ábra.

81

A gerincvelõ sémás keresztmetszete a felsõ thoracalis szakaszon 1. sulcus medianus dorsalis (posterior) 2. fasciculus gracilis (Goll) 3. fasciculus cuneatus (Burdach) 4. tractus dorsolateralis (Lissauer-féle széli mezõ) 5. substantia gelatinosa (Rolandi) 6. funiculus lateralis 7. cornu dorsale (posterius) 8. funiculus dorsalis (posterior) 9. fasciculus proprius dorsalis (posterior)

10. 11. 12. 13. 14. 15.

canalis centralis cornu laterale fasciculus proprius lateralis cornu ventrale (anterius) commissura alba fasciculus proprius ventralis (anterior) 16. funiculus ventralis (anterior) 17. fissura mediana ventralis (anterior) 18. radices ventrales

A spinalis idegek rövid lefutás után négy fõ ágra oszlanak: az erõs r. ventralisra és r. dorsalisra, valamint a vékonyabb r. communicansra és a r. meningeusra. A gerincvelõbõl 31 pár gerincvelõi ideg lép ki, 8 pár nn. cervicales, 12 pár nn. thoracales, 5 pár nn. lumbales, 5 pár nn. sacrales és 1 pár nn. coccygei. Eredetileg a gerincvelõ és a gerinccsatorna hossza megegyezett, így minden spinalis ideg az azonos magasságban fekvõ foramen intervertebralén lépett ki. A fejlõdés során a gerincoszlop növekedése jelentõsen meghaladja a gerincvelõ növekedését. Így a gerincvelõ caudalis vége mindig magasabbra kerül a csigolyákhoz viszonyítva (lásd a gerincvelõ fejlõdésénél – 2.2. fejezet). A spinalis idegek nem tudnak tovább az eredetüknek megfelelõ magasságban kilépni a gerinccsatornából, hanem gyökereiknek a gerinccsatornában le kell szállniok a saját kilépési helyükig. A gerinccsatorna caudalis részében az utolsó spinalis idegek leszálló gyökérrostjai képezik a filum terminale spinalisszal együtt a cauda equinát. A canalis centralis a fossa rhomboidea alsó szögletében kezdõdik, majd végighúzódik a gerincvelõ egész hosszán, és caudalisan kis tágulattal, a ventriculus terminalisszal végzõdik.

82


A gerincvelõ szürkeállománya, a substantia grisea középen helyezkedik el, amelyet a fehérállománya, a substantia alba vesz körül. A gerincvelõ átmetszetén a szürkeállomány H betûhöz vagy inkább lepkéhez hasonlít (52. ábra). Mindkét oldalon megkülönböztethetjük a hátsó szarvat, a cornu dorsalét seu posteriust és az elülsõ szarvat, a cornu ventralét seu anteriust. A gerincvelõ hosszanti kiterjedését nézve a szürkeállomány valójában oszlopokba tagolódik: a columna dorsalisba (posterior) és columna ventralisba (anterior). Ezen részek között helyezkedik el a substantia intermedia centralis. A gerincvelõ mellkasi szakaszán oldalsó szarvat, cornu lateralét, illetve columna lateralist is megfigyelhetünk. A fehérállomány kötegekbe rendezõdik: a hátsó kötegbe, funiculus dorsalisba seu posteriorba (a septum medianum dorsalétól a hátsó szarvig), az oldalsó kötegbe, funiculus lateralisba (a hátsó szarvtól a mellsõ gyökerekig) és az elülsõ kötegbe, a funiculus ventralisba seu anteriorba (az elülsõ gyökerektõl a fissura mediana ventralisig). A gerincvelõ két felét a commissura alba köti össze, amely a fissura mediana ventralis és a substantia intermedia centralis között helyezkedik el.

8.

A központi idegrendszer makroszkópiája

8.1.

A gerincvelõ mikroszkópiája

8.1.1.

A szürkeállomány idegsejtjeinek elrendezõdése (53. ábra)

A gerincvelõ szürkeállománya radicularis, funicularis és internuncialis neuronok perikaryonjait, valamint interneuronokat tartalmazza. A radicularis idegsejtek motoneuronok, amelyeknek neuritjei elhagyják a gerincvelõt az elülsõ gyökéren keresztül. A somatomotoros radicularis idegsejtek neuritjei a harántcsíkolt izmokat idegzik be, míg a visceromotoros idegsejtek a vegetatív ganglionsejteken végzõdnek, és így közvetve a zsigereket, az ereket, valamint a bõr verejtékmirigyeit és simaizmait látják el. A funicularis idegsejtek neuritjei elhagyják a szürkeállományt, és a gerincvelõ valamelyik kötegében felszállnak az érzõ (afferens) pálya 3. neuronjához, illetve a kisagykéregbe.

53. ábra.

A gerincvelõ Rexed-féle sejtlemezei I-X. és klasszikus magjai a Th10-es szelvény magasságában. A VI. sejtlemezt nem tüntettük fel. 1. nucleus dorsalis (Clarke–Stilling) 2. nucleus proprius columnae dorsalis (posterioris) 3. substantia gelatinosa (Rolandi)

4. 5. 6. 7.

zona marginalis nucleus intermediolateralis nucleus intermediomedialis az elülsõ szarv motoros magjai

84


Az internuncialis idegsejtek neuritjei nem hagyják el a gerincvelõt, lehetnek kapcsoló (relé), commissuralis és asszociációs neuronok. A kapcsoló (relé) neuronok egy gerincvelõi segmentum szürkeállományán belül létesítenek azonos oldali kapcsolatot. A commissuralis neuronok összekapcsolják az egyik oldal idegsejtjeit az ellenkezõ oldali idegsejtekkel, neuritjei a commissura albán keresztül érik el az ellenoldalt. Az asszociációs neuronok az egyik oldal különbözõ segmentumainak neuronjait kapcsolják össze egymással (intersegmentalis kapcsolórendszer). Az interneuronok a helyi axonelágazódással rendelkezõ gátló idegsejtek, amelyek megakadályozzák mind az érzõ, mind a motoros izgalom túl erõs kiterjedését, valamint szabályozzák az ingerületátadást (Renshaw-sejtek stb.). A columna ventralisban somatomotoros, a columna lateralisban visceromotoros, a columna dorsalisban viscerosensoros és somatosensoros neuronokat találunk az internuncialis és interneuronok mellett (6. ábra). A gerincvelõ szürkeállományának beosztására a klasszikus és a Rexed-féle új lemezes rendszert (lamina I-X.) egyaránt használjuk (53. ábra). A marginalis zóna (lamina I.) képezi a hátsó szarv dorsalis határrétegét, ahol viszonylag nagy, orsó alakú marginalis sejteket találunk. Itt végzõdnek a fájdalom- és hõérzõ primér afferensek, valamint a visceralis afferensek, továbbá az agytörzsbõl leszálló monoaminerg rostok. A marginalis sejtek axonjai részben mint asszociációs rostok a fasciculus propriuson keresztül más gerincvelõi segmentumokba mennek, részben mint funicularis neuronok axonjai, magasabb központokban végzõdnek (pl. a tractus spinothalamicusszal a thalamusban). A substantia gelatinosa (Rolandi) (lamina II.) a hátsó szarv fejének fõ részét képezi, amely kis neuronok sûrû tömegét tartalmazza. Az itt végzõdõ velõtlen és vékony velõshüvelyû rostok döntõen a bõrbõl származó afferensek. Számos agytörzsbõl leszálló monoaminerg rost végzõdik a substantia gelatinosaban, amelyek jelentõs szerepet játszanak a fájdalom érzékelésében. A substantia gelatinosa neuronjainak axonjai döntõen a II. sejtlemezen belül végzõdnek. A nucleus proprius columnae dorsalist (lamina III. et IV.) döntõen funicularis neuronok képezik. Ez a mag gazdag vastag velõshüvely rostokban, afferensei fõleg a bõr mechanoreceptoraiból származnak. A tractus spinothalamicus rostjai döntõen a lamina IV-bõl származnak. A hátsó szarv basisát (lamina V. et VI.) középnagy neuronok tarka együttese képezi. Primér afferensei tapintási és zsigeri ingereket, valamint fájdalmat továbbítanak. Itt is végzõdnek agytörzsbõl leszálló rostok. Neuronjai részben más gerincvelõi területekre, részben a tractus spinothalamicuson keresztül a thalamusra vetülnek. A zona (substantia) intermedia (lamina VII. et X.): A lamina VII. a hátsó és az elülsõ szarv közötti intermediér zóna, amely különbözõ formájú, középnagy idegsejteket tartalmaz. A thoracolumbaris szakaszon (Th9-L3) a hátsó szarv basisába átmenõ területen medialisan találjuk a nucleus dorsalist (nucleus thoracicus seu Clarke–Stilling-féle mag). Ez a mag viszonylag nagy neuronok csoportja, ahová az alsó testfélbõl proprioceptivitás és bõrreceptorokból epikritikus sensibilitás érkezik. Efferensei képezik a tractus spinocerebellaris dorsalist (Flechsigféle pálya).


85

Az oldalszarv is a VII. sejtréteghez (Th1-L3) tartozik, ahol a nucleus intermediolateralist jól el lehet különíteni. A nucleus intermediomedialis a VII. és X. sejtréteg határán helyezkedik el, de nem képez folyamatos magoszlopot. Ezek a magok praeganglionaris sympathicus neuronokat tartalmaznak, amelyek különbözõ méretû, multipolaris idegsejtek. Ezeket a magokat a sacralis gerincvelõben is meg lehet találni, de ott praeganglionaris parasympathicus neuronok foglalnak helyet. A VII. sejtréteg legtöbb idegsejtje internuncialis kapcsoló neuron, amelyek a leszálló pályák és a motoneuronok közötti kapcsolatot hozzák létre. Sok Renshaw-sejt is található itt. A VII. sejtréteg izmokból és ízületekbõl kap primér, illetve többnyire szekundér afferenseket, valamint a tractus corticospinalisból és a tractus reticulospinalisból leszálló rostokat. A lamina X. a canalis centralist körülvevõ szürkeállomány, a substantia grisea centralis, amely viszonylag kis neuronokból áll. A gerincvelõ más részeivel áll afferens és efferens kapcsolatban. Az elülsõ szarv (lamina VII., VIII. et IX.): A lamina VII. a gerincvelõ különbözõ szakaszaiban különbözõ mértékben vesz részt a mellsõszarv felépítésében. A lamina VIII. az elülsõ szarv medialis részét foglalja el, amelynek sejtállománya nagyság és forma szerint heterogén. Sok neuronjának axonja keresztezõdik a commissura albában (Lenhossék-féle commissuralis mag). A lamina IX. az elülsõ szarv csúcsát és dorsolateralis részét foglalja el. Nagy motoneuronokat tartalmaz, amelyeknek neuritjei az elülsõ gyökéren keresztül elhagyják a gerinc-

54. ábra.

A nyaki gerincvelõ elülsõ szarvának somatotopiája 1. 2. 3. 4.

nucleus retrodorsolateralis: kis ujjizmok nucleus dorsolateralis: alkar és kéz izmai dorsalisan: hajlító izmok nucleus ventromedialis et dorsomedialis: tarkó- és hátizmok, valamint bordaközi és hasizmok 5. nucleus ventrolateralis: vállöv és felkar izmai 6. ventralisan: feszítõ izmok

86


A gerincvelõ elülsõ szarvának somatotopiája

velõt. Továbbá számos kis neuront is találunk itt, ezek között g-motoneuront és interneuronokat (pl. Renshaw-sejteket). A IX. sejtréteg somatotopiás lokalizációval rendelkezik. A medialis sejtcsoportok a tarkó- és hátizmokat, illetve a bordaközi és hasizmokat látják el. A ventrolateralis idegsejtcsoportok a vállöv és a felkar izmait, míg a dorsolateralis sejtcsoportok az alkar és a kéz izmait idegzik be. Az elülsõ szarv ventralis részén a feszítõ izmok neuronjai helyezkednek el, míg a hajlítók neuronjai dorsalisabb helyzetûek (54. ábra). A vállöv, a felkar, az alkar és a kéz izmai nemcsak mediolateralis tagozódással rendelkeznek az elülsõ szarvban, hanem rostrocaudalisan is tagozódnak, a vállöv izmait ellátó neuronok találhatók a legmagasabban, míg a kéz izmainak reprezentációja a legcaudalisabb a felsõ végtag izmai közül (55. ábra).

8.1.2.

A gerincvelõ saját rendszere

A gerincvelõ saját rendszerét mindazok az idegsejtek és rostok alkotják, amelyek a különbözõ gerincvelõi szakaszok intra- és intersegmentalis kapcsolataiért felelõsek, valamint lehetõvé teszik az egyszerû és az összetett gerincvelõi reflexeket. A gerincvelõ saját rendszerének felépítésében részt vesznek az afferens, hátsó és az efferens, elülsõ gyökérrostok is. Az intersegmentalis kapcsolatok a fehérállományon, a fasciculi propriin és a szürkeállományon belüli vertikális rostokon keresztül valósulnak meg. A nagyszámú másik idegsejttel kapcsolatban álló internuncialis neuronok közremûködésével a gerincvelõbe befutó afferens impulzusok jelentõs területre terjedhetnek szét (divergencia). Ez a szétterjedés több segmentumot is magába foglalhat, de egyidejûleg egy internuncialis idegsejt több hátsó gyökérrosttól, illetve más internuncialis neuronok felõl is kaphat impulzusokat (konvergencia). Mivel más sejtek hatása serkentõ és gátló egyaránt lehet, adott annak a lehetõség, hogy a gerincvelõ saját rendszerét elérõ afferensek impulzusai nemcsak ismételt elosztásra kerüljenek, hanem felerõsíthetõk, gyengíthetõk és gátolhatók is lehetnek. Ezen az alapon valósítja meg a gerincvelõ saját rendszere integratív feladatát.


8.1.3.

A gerincvelõi reflexek

8.1.3.1.

A sajátreflexek (proprioceptív reflexek, monosynapticus nyújtási reflexek) (56-57. ábra)

87

A vázizmok (harántcsíkolt izmok) nyújtásra, amit az izom inára mért könnyed ütéssel tudunk kiváltani, reflexes összehúzódással válaszolnak. Az izomban elhelyezkedõ nyújtási receptort, az izomorsót ingereltük, az ingerület gyorsan vezetõ afferens rostokon keresztül a gerincvelõbe került, ahol közvetlenül a-motoneuront ingerelt, amely ugyanazt az izmot

56. ábra.

A patella-reflex sémája. A m. quadriceps femoris inára (lig. patellae) mért könnyed ütés megnyújtja az izmot. A nyújtást azonnal érzékelik az izomorsók, és impulzusai elérik a gerincvelõ mellsõszarvi motoneuronjait, amelyek ugyanazt az izmot birják összehúzódásra, a lábszár reflexesen kirug (monosynapticus nyújtási reflex). A sajátreflexek afferensei egyidejûleg gátló interneuronokon keresztül gátolják az antagonista izmok motoneuronjait (reciprok gátlás). 1. 2. 3. 4.

m. quadriceps femoris izomorsó térdhajlítók a munkaizomzat motoros véglemezei

5. pseudounipolaris neuronok a spinalis dúcban 6. a gerincvelõ elülsõ szarvának a-motoneuronjai 7. gátló interneuron 8. lig. patellae

88


késztette kontrakcióra, amelyet az inger ért. Ez a reflexív egyetlen átkapcsolódással rendelkezik, ezért nevezzük monosynapticus reflexnek. Ez az igen gyorsan lezajló folyamat szolgál az izmok hosszának beállítására, amelynek segítségével testrészek (végtagok) helyzetváltozásaihoz az izmok alkalmazkodni tudnak (pl. patella-reflex – 56. ábra, Achilles-reflex, biceps-reflex). A nyújtási reflex jelentõsége az, hogy védi az izmot a passzív erõktõl, és biztosítja az izom hosszának állandóságát. A test tömege a végtagokat összecsuklásra késztetné az ízületekben, ha nem létezne ez a reflexmechanizmus, amely az ízületeket a testhelyzetnek megfelelõen rögzíti. Fõleg az antigravitációs izmok rendelkeznek ilyen reflexkapcsolatokkal. A sajátreflexek hatása nem korlátozódik a saját izomra, hanem gátló interneuronok közvetítésével az antagonisták motoneuronjaira is kiterjed. Ezt a hatást hívjuk reciprok gátlásnak. A könnyen kiváltható saját reflexek sora játszik jelentõs szerepet a gerincvelõ ideggyógyászati diagnosztikájában. Amennyiben egy reflexet nem tudunk kiváltani, az azt jelenti, hogy a reflexív megszakadt, de egyidejûleg a zavar helyérõl, segmentalis elhelyezkedésrõl is tájékoztat. A saját reflexek fokozottá válása a leszálló pályák megszakadására utal, mert normális körülmények között ezek a pályák gátlóan avatkoznak be a reflex mûködésébe. Ez kiegészülhet izomrángással és az izomtónus fokozódásával az érintett izomban – spasticus bénulás. A nyújtási reflex receptorai az izomorsók (57. ábra). Ezek 5-10 vékony intrafusalis rostból állnak, amelyeket kötõszövetes tok vesz körül. Mind az intrafusalis izomrostok, mind az egész izomorsó párhuzamosan illeszkedik a munkaizomrostok közé. Az izomorsót párhuzamos helyzete miatt csak az izom nyújtása ingerli. Az izom aktív összehúzódása a receptor aktivitását csökkenti, majd teljesen leállítja.

57. ábra.

Az izom hosszúságának szabályozása 1. 2. 3. 4.

Ia-rost, primér afferens izomorsó anulospiralis végzõdéssel motoros véglemez g-rostok az intrafusalis izomrostok számára 5. Aa-motoros rostok az extrafusalis izomrostok számára

6. 7. 8. 9. 10. 11.

internuntialis neuronok g-motoneuronok Renshaw-sejt a-motoneuron tractus corticospinalis leszálló extrapyramidalis pályák


89

Minden intrafusalis izomrost rendelkezik érzõ idegvégzõdésekkel. Az intrafusalis rost közepén spirálisan feltekeredve végzõdik egy vastag érzõ rost, amely az anulospiralis végzõdést képezi, tõle oldalfelé egy vékonyabb érzõ rost virágernyõ alakú, flower-spray végzõdéssel rendelkezik. Az intrafusalis izomrostokat az elülsõ szarv g-motoneuronjai idegzik be. A g-rostok motoros véglemezeket képeznek az intrafusalis izomrostok kontraktilis végein, amelyeken keresztül az izmok különbözõ összehúzódási állapotainak megfelelõ receptor (intrafusalis rost) érzékenységét szabályozzák. A reflexív afferens szára a ganglion spinale primér érzõ neuronjai (1. neuron – pseudounipolaris neuronok Ia-(Aa)-rostokkal). A neurit a spinalis ideg hátsó gyökerén keresztül lép be a gerincvelõbe, ahol reflexcollateralisokat ad az elülsõ szarv a-motoneuronjaihoz (2. neuron). Internuncialis neuronok nem vesznek részt a sajátreflexben, ezért nevezzük ezt monosynapticus reflexnek. A reflexív efferens szárát az a-motoneuronok képezik. Neuritjük a spinalis ideg elülsõ gyökerén keresztül hagyja el a gerincvelõt, és myoneuralis synapsisokkal (motoros véglemezekkel) végzõdik a munkaizomrostokon. A munkaizomzat képezi a reflexív effektorát. A g-hurok (57. ábra) Az extrafusalis izomrostok összehúzódásának kiváltására két lehetõség áll rendelkezésre: elõször az a-motoneuronok közvetlen ingerlése, másodszor a g-motoneuronokon keresztül. A g-motoneuronok az intrafusalis izomrostok kontrakciója által aktiválják a nyújtási reflexeket, és ezáltal váltják ki az extrafusalis izomrostok összehúzódását. Ezt az utóbbi lehetõséget nevezzük g-huroknak, ahol az intrafusalis izomrostok kontrakcióját követi az extrafusalis izomrostok erõsebb kontrakciója mindaddig, amíg az izomorsó primér afferense az eredeti kisülési fokozatot el nem éri. A g-hurok a hozzá kapcsolódó nyújtási reflexszel követõ szervomechanizmust valósít meg, ahol az izom hossza követi az izomorsó hosszát. A mozgásoknál megfigyelhetjük, hogy az a-motoneuronok és a g-hurok együttmûködnek. A g-motoneuronok fokozzák az izomorsó aktivitását, és ezzel támogatják a mozgások zavartalan lefolyását. A g-neuronokon leszálló pályák is végzõdnek, amelyek az izomtónust szabályozzák (pl. a tractus reticulospinalis, tractus vestibulospinalis). A g-motoneuronok módosítják és finoman összehangolják az akaratlagos mozgások lefolyását. A Golgi-féle ínorsók az ínak izomközeli kezdeti szakaszában helyezkednek el. lb-(Aa)-rostok végzõdnek ebben a receptorban, amelyek mind az izmok nyújtásakor, mind összehúzódásakor deformálódnak, és ezáltal ingert jeleznek. A Golgi-féle ínorsó aktivitása interneuronokon keresztül gátolja az a-motoneuronokat és a g-motoneuronokat, ami által csökkenti az izomtónust (tehermentesítõ reflex). Ez a reflex disynapticus. Receptorjai olyan visszakapcsoló mechanizmus szolgálatában állnak, amely az izomtónus szabályozását szolgálja.

8.1.3.2.

Az idegenreflexek (58. ábra)

Ha az inger és a válasz nem ugyanabban a szervben vagy rendszerben következik be, idegenreflexekrõl beszélünk. Ezek mindig polysynapticus reflexek, mert több internuncialis neuron kapcsolódik az afferens és az efferens szár közé.

90


Polysynapticus idegenreflex, azonos oldali flexor-reflex és keresztezett extensor-reflex 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

nagyagy agytörzs kisagy fájdalominger idegsejt a ganglion spinaléban internuntialis, illetve funicularis neuronok a hátsó szarvban commissuralis neuron az elülsõ szarv VIII. sejtlemezében a-motoneuronok az azonos oldali comb- és térdhajlítókhoz gátló interneuron a-motoneuron az ellenoldali térdhajlítókhoz a-motoneuron az ellenoldali térdfeszítõkhöz térdfeszítõ (m. quadriceps femoris) térdhajlítók (m. biceps femoris, m. semimembranosus, m. semitendinosus)

Az idegenreflexek receptorai a bõrben és a nyálkahártyában találhatók. A bõrben lévõ receptorai a szövetek épségét védõ nocireceptorok, amelyek fájdalmat, hõt, nyomást és tapintást jeleznek. Az afferens szárat a ganglion spinale pseudounipolaris érzõ neuronjai (1. neuron) képezik III- és IV-típusú rostokkal (Ad- és C-rostokkal), és internuncialis neuronokon (2. neuron) végzõdnek. Az internuncialis neuronok collateralisaik útján több gerincvelõi segmentum motoneuronjait érik el. Az idegenreflexek során egyidejûleg több izom válaszösszehúzódásával kell számolnunk. Az idegenreflexek efferens szárát az elülsõ szarv a- és g-motoneuronjai (minimum 3. neuron) képezik, amelyek izom véglemezekkel végzõdnek. Az effectorok a munkaizomzat. Az idegenreflexekhez tartoznak a végtagok flexor-reflexei, a hasbõr-reflex (a has bõrének izgatására a hasizmok egyes szakaszai összehúzódnak), a cremaster-reflex (a comb felsõ-belsõ felszínének ingerlésére a m. cremaster felhúzza az azonos oldali herét), a cornea-reflex (a cornea megérintésére a szemhéjak záródnak) stb. Az idegenreflexek mint menekülési és védekezési reflexek fontos szerepet játszanak: köhögési és


91

tüsszentési reflex, könnyezési reflex stb. Hirtelen fellépõ fájdalomra vagy hõingerre a végtagokat akaratlanul elhúzzuk. Ha pl. egy éles kõre lépünk, a fellépõ fájdalom beindít egy már létezõ komplikált programot. A fájó alsó végtagot hajlítással felemeljük (flexorreflex), de egyidejûleg reflektorosan innerváljuk a test súlyát tartó, ellenoldali alsó végtag feszítõit (keresztezett extensor-reflex). Az afferens impulzus a commissura albán keresztül jut a gerincvelõ ellenoldali elülsõ szarvába, hogy ott az extensor-reflexet kiváltsa. Mialatt az azonos oldali flexor-motoneuronok és az ellenoldali extensor-motoneuronok izgalomba jönnek, egyidejûleg az azonos oldali extensormotoneuronok és az ellenoldali flexormotoneuronok gátlás alá kerülnek – reciprok gátlás – gátló interneuronok útján. A központi idegrendszer fejlõdése során a flexor-reflex és a keresztezett extensor-reflex fokozatosan supraspinalis kontroll alá került, ezáltal a komplex reflexminták elfedik a gerincvelõi reflexet. Az a-motoneuronok kisülése recurrens collateralisok útján a gerincvelõ elülsõ szarvának gátló interneuronjait, a Renshaw-sejteket hozza ingerületbe, amelyek a szomszédos motoneuronokat gátolják (recurrens vagy Renshaw gátlás). Ez a gátlás a válasz szelektivitását, illetve erõsségét szabályozza. A praesynapticus gátlás útján gátló interneuronok a primér afferenseket tudják gátolni. A praesynapticus gátlás axo-axonikus synapsisok útján valósul meg, ami által az érzõ impulzusok szelekciója jöhet létre (negatív visszacsatolás).

8.1.3.3.

A vegetatív reflexek (59. ábra)

A vegetatív idegrendszer a zsigerek simaizmát, az ereket, a mirigyeket, a bõr simaizmát, a szívet és a nemi szerveket idegzi be. A szerveket és szöveteket ellátó neuronjainak perikaryonjai a vegetatív dúcokban találhatók. A vegetatív ganglionsejtek fejlõdésük során vándorolnak, és az általuk ellátott szervtõl különbözõ távolságban helyezkedhetnek el. Topográfiai szempontból a dúcokat három csoportba oszthatjuk: a) intramuralis ganglionok (a szervekben megtelepedett parasympaticus neuronok); b) praevertebralis ganglionok (a gerincoszlop elõtt, félúton a gerincvelõ és a szervek között megtelepedett sympathicus neuronok); c) paravertebralis ganglionok (a gerincoszlop mellett, a gerincvelõ közelében maradt sympathicus neuronok). Ezen vegetatív dúcok a vegetatív reflexív efferens szára 2. neuronjait tartalmazzák. Az efferens szár 1. neuronjának perikaryonja mindig a központi idegrendszerben található. A vegetatív reflexív a somaticushoz hasonlóan afferens szárból, központi, integrációs részbõl és efferens szárból áll. Ezek a reflexívek záródhatnak az agytörzsben vagy a gerincvelõben, sõt a belek intramuralis idegrendszere esetében a szerv ganglionjában is. Zsigeri reflexek a gerincvelõ lumbalis és sacralis szakaszában ismertek. A reflex afferens szára – mint a székelési és a vizelési reflexnél – a zsigerek interoceptoraiból jön, vagy – mint kivételesen az erectio és az ejaculatio reflexénél – a bõr exteroreceptoraiból is származhat. Az afferens vegetatív neuron perikaryonja a ganglion spinaléban foglal helyet (1. neuron). A viscerovisceralis reflexnél a zsigerekbõl jövõ afferensek internuncialis neuronokon (2. neuron) átkapcsolódva efferens vegetatív, radicularis idegsejteket, praegang-

92

59. ábra.


A vegetatív reflexív, valamint a prae- és postganglionaris sympathicus rostok lefutásának sémája 1. nucleus intermediolateralis praeganglionaris neuronokkal 2. internuncialis neuronok a hátsó szarvban 3. radix dorsalis 4. truncus sympathicus a paravertebralis ganglionokkal 5. pseudounipolaris neuronok a spinalis dúcban 6. n. spinalis 7. afferens rostok a törzs falából és a végtagokból 8-10. efferens, postganglionaris rostok 8. a törzsfal és a végtagok ereihez (vasomotoros innervatio) 9. a m. arrector pilihez (pilomotoros innervatio) 10. a verejtékmirigyekhez (sudomotoros innervatio) 11. postganglionaris rostok 12. ramus communicans griseus 13. ramus communicans albus 14. sympathicus ganglionsejtek 15. praevertebralis ganglionok 16. afferens rost a zsigerekbõl 17. bélfal 18. praeganglionaris rost (csak egy rostot tüntettünk fel, holott egy rost csak egyszer kapcsolódhat át vagy a saját, vagy egy másik paravertebralis dúcban vagy egy praevertebralis dúcban) 19. radix ventralis

lionaris neuronokat (minimálisan a 3. neuronokat) ingerelnek. A válasz gyakran több gerincvelõi segmentumból jön a periféria felé. A vegetatív reflexív efferens szára mindig két neuronból áll, az 1. neuron a központi idegrendszerben van, míg a 2. neuron egy vegetatív ganglionban található (ganglionsejt – a reflexív minimálisan 4. neuronja).

8. q A központi idegrendszer makroszkópiája 60. ábra.

93

A törzs ventralis falának Head-féle zónái 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

diaphragma (C4) szív (Th3-4) nyelõcsõ (Th4-5) gyomor (Th8) vékonybél (Th10) vastagbél (Th11) vesék és gonadok (Th10-L1) húgyhólyag (Th11-L1) máj és epehólyag (Th9-10)

A húgyhólyagfal feszülése (nyúlása) kiváltja a vizelési reflexet, ami a hólyagfal izomzatának összehúzódásához és a hólyag záróizmának egyidejû elernyedéséhez vezet. A bélfalból származó afferensek a praevertebralis ganglionokban befolyásolják a bél motoros beidegzését, a peristalticát. A viscerocutan reflex úgy jön létre, hogy a zsigeri afferens egy olyan efferens, radicularis neuront ingerel, amelynek axoncollateralisa a paravertebralis dúcban egy törzsfalat ellátó 2. neuronra kapcsolódik át, így kísérheti a zsigerek gyulladásos megbetegedéseit a törzsfal azonos oldali bõrpírja. A visceromotoros reflexnél a zsigerekbõl származó afferensek collateralisai internuncialis neuronok közvetítésével somatomotoros radicularis idegsejteket hoznak ingerületbe. Ezek a reflexívek a megbetegedett hasi szerveket a hasizmok reflexes megfeszülésével védik a külsõ mechanikai behatásoktól, és megakadályozzák a felesleges testmozgásokat is (dèfense musculaire). A cutivisceralis reflexnél a bõrbõl származó somatosensoros ingerület internuncialis sejteken keresztül vegetatív radicularis sejtekre kapcsolódik át. E reflexíven keresztül lehet a bõrbõl befolyásolni a belsõ szerveket (pl. meleghatással bélgörcsöket lehet oldani). A kisugárzó fájdalom azt jelenti, hogy belsõ szervek megbetegedésekor meghatározott bõrterületek, Head-féle zónák fájdalmasan érzékennyé válnak (60. ábra). A Head-féle zónák megfelelnek a fájdalomérzõ rostok gerincvelõi kiterjedésének. A jelenséget azzal magyarázhatjuk, hogy a zsigerekbõl és a bõrbõl származó primér afferensek, 1. neuronok, a gerincvelõben közös 2. neuronon találkoznak, ami által a fájdalom lokalizálása lehetetlenné válik. Ez a jelenség még kiegészülhet érintéssel és hõvel szembeni túlérzékenységgel (hyperaesthesiával).

94


8.1.4.

A gerincvelõ pályái (61-62. ábra)

8.1.4.1.

Felszálló pályák

A test perifériájáról, a bõr receptoraiból (exteroreceptorokból) és a test belsejébõl (proprioreceptorokból és interoceptorokból) a gerincvelõ hátsó gyökerein keresztül befutó ingerületek vagy az azonos oldali hátsó kötegben közvetlenül haladnak a nyúltvelõbe, vagy a gerincvelõben átkapcsolódnak a 2. (funicularis) neuronra, és az azonos vagy az ellenoldali elülsõ vagy oldalsó kötegben szállnak fel. A gerincvelõ felszálló pályái mindenekelõtt a kisagyban és a thalamusban végzõdnek, illetve a thalamusban átkapcsolódva elérik a nagyagykérget is.

8.1.4.1.1.

A hátsó kötegi rendszer

A hátsó kötegi pályákat (tractus spinobulbares – keresztezetlen) a spinalis dúcsejtek (1. neuron) centrális nyúlványai képezik, amelyek a nyúltvelõ hátsó kötegi magjaiban, a nucleus gracilisban és a nucleus cuneatusban (2. neuron) végzõdnek. A többnyire vastag velõhüvelyes afferens rostok fõleg a végtagokból származnak, és a bõr mechanoreceptoraiból tapintás-, nyomás-, valamint vibrációérzést (epikritikus sensibilitást), valamint olyan mély képletekbõl mint az izomzatból, a szalagokból, az ízületekbõl és a csonthártyából mélyérzést, proprioceptívitást továbbítanak. Ez a somatosensibilitás egyik rendszere. A fasciculus gracilis (Goll-féle köteg) a gerincvelõ hátsó kötegének medialis része, amelynek rostjai az alsó testfélbõl származnak. A fasciculus cuneatus (Burdach-féle köteg) a hátsó köteg lateralis részét foglalja el, amelynek rostjai a felsõ testfelet reprezentálják. A két köteget a gerincvelõ sekély barázdája, a sulcus intermedius dorsalis választja el egymástól. A felszálló pályák reflexcollateralisokat adnak az a-motoneuronokhoz, további collateralisaik elérik a spinocerebellaris pályák kiindulási helyeit, valamint leszálló collateralisaik zárt kötegeket (a nyaki szakaszon a Schultze-féle vesszõnyalábot, a háti és ágyéki szakaszon a Flechsig-féle ovális mezõt, a keresztcsonti szakaszon a Philippe–Gombault-féle háromszöget) képeznek, és a gerincvelõ saját rendszeréhez tartoznak. A hátsó kötegi pályák fontos szerepet játszanak a térbeli diszkriminációban, különösen a két-pont-diszkriminációban (megkülönböztetésben) és a helyzetérzésben.

8.1.4.1.2. Az anterolateralis rendszer Az anterolateralis rendszer (tractus spinothalamici) képezi a másik somatosensoros rendszert, amely a fájdalom- és hõérzékelésre, valamint a durva nyomás- és tapintásérzékelésre (a protopathiás sensibilitásra) szolgál. Ez a pálya az ellenoldali elülsõ és oldalsó kötegben száll fel a thalamusba, illetve átkapcsolódás után a nagyagykéregbe. A tractus spinothalamicus lateralist (keresztezett) képezõ funicularis idegsejtek (2. neuron) a hátsó szarv I. és IV-V. sejtlemezeiben, valamint a VII-VIII. sejtlemezeiben foglalnak helyet. Ezen neuronok axonjai a commissura albában keresztezõdnek, és az ellenkezõ oldali oldalsó kötegben haladnak felfelé a thalamushoz. Ez a pálya fõleg a bõr fájda-


61. ábra.

95

A hátsó gyökérrendszer legfontosabb rostjai. A hátsó kötegi pályák collateralisai a hátsó szarv basisában, a nucleus dorsalisban és az elülsõ szarv motoneuronjain végzõdnek. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

fasciculus gracilis (Goll) epikritikus sensibilitásrostok, illetve proprioceptív rostok pseudounipolaris sejtek a spinalis dúcban funicularis neuronok a hátsó szarv III-V. sejtlemezében protopathiás sensibilitás rostok tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior) (Flechsig) a hátsó szarv basisának funicularis neuronjai a-motoneuron funicularis neuron a nucleus dorsalisban (Clarke–Stilling) keresztezõdõ rostok a commissura albában tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) (Gowers) tractus spinothalamicus

lom- és hõérzõ receptorainak ingerületeit vezeti. Az 1. neuron perikaryonja a ganglion spinalékban található, amelynek neuritjei (III- és IV-, illetve Ag- és C-típusú vékony myelinhüvelyes érzõ rostok) a hátsó gyökérrel lépnek be a gerincvelõbe. Rostjai (1-3 segmentumot) fel- és leszálló ágakra oszlanak a tractus dorsolateralisban (Lissauer-féle zónában), amely közvetlenül a hátsó gyökér belépési zónától lateralisan – a hátsó szarv csúcsa és a gerincvelõ felszíne között – helyezkedik el, majd a fent említett funicularis sejteken végzõdnek. A pálya somatotopiás elrendezõdéssel rendelkezik, az alsó testfélbõl származó rostok lateralisan és hátul helyezkednek el, míg a felsõ testfélbõl származó rostok medialisan és elöl. Lateralis chordotomiánál az oldalsó köteget vágják át a ligamentum denticulatum elõtt, amivel a tractus spinothalamicus lateralist szakítják meg olyan gyógyíthatatlan betegeknél, akik tûrhetetlen fájdalomtól szenvednek. A tractus spinothalamicus ventralist (anteriort) (keresztezett) olyan funicularis sejtek (2. neuron) neuritjei képezik, amelyek a hátsó szarv I. és IV-V. sejtlemezeiben, valamint a VII-VIII. sejtlemezeiben diffúzan szétszórva helyezkednek el. Ezek a neuritek is kereszte-

96


zõdnek a commissura albában, és az ellenoldali elülsõ kötegben szállnak fel a thalamusba. Ez a pálya durva nyomás- és tapintásérzetet továbbít. Az 1. neuronok perikaryonjai a ganglion spinalékban találhatók, és a középvastag myelinhüvelyes (II-, illetve Ab-típusú) érzõ rostok a hátsó gyökér medialis részében érik el a hátsó köteget, ahol T-alakban oszlanak. A leszálló ágak collateralisai a gerincvelõ reflexrendszerét szolgálják, míg a felszálló ágak több segmentumra kiterjedve végzõdnek a funicularis neuronokon. A tractus spinothalamicus ventralis is somatotopiás elrendezõdéssel rendelkezik, a gerincvelõ sacralis segmentumaiból származó rostok a felszínhez közelebb fekszenek, míg a cervicalis segmentumok rostjai mélyebb helyzetûek.

8.1.4.1.3.

A kisagyba felszálló pályák

A kisagyi felszálló pályák (tractus spinocerebellares) proprioceptivitást (mélyérzést) vezetnek az izmokból, ínakból és ízületekbõl, valamint epikritikus sensibilitást a bõrbõl gerincvelõi átkapcsolódás után a palaeocerebellumba. Ezek a pályák két neuronból épülnek fel, az 1. neuron perikaryonját a spinalis dúcokban találjuk. A vastag myelinhüvelyes Ia-(Aa)-típusú érzõ rostok a hátsó gyökéren keresztül lépnek be a hátsó kötegbe. a) A tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior) (Flechsig-féle pálya, keresztezetlen) 2. neuronjai a nucleus dorsalisban (Clarke–Stilling-féle magban – Th9-L3) helyezkednek el, és axonjai az azonos oldali oldalsó köteg hátsó részének felszínén somatotopiásan rendezetten szállnak fel. Ez a pálya a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül éri el a kisagyat, ahol moharostokkal végzõdik. Primér afferensei az alsó testfélbõl származnak, és belépés után a hátsó kötegben több segmentumon keresztül felszállnak, mielõtt a 2. neuronnal kapcsolatba lépnének. b) A tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) (Gowers-féle pálya – keresztezett) 2. neuronjai a hátsó szarv basisában (L4-S3) találhatók, amelynek neuritjei keresztezõdnek a commissura albában, és az ellenoldali oldalsó köteg elülsõ részének a felszínén somatotopiás rendezettségben szállnak fel,. A pedunculus cerebellaris superioron keresztül lépnek be a kisagyba (egyes adatok szerint a velum medullare superiusban ismét keresztezõdik a pálya), ahol moharostokkal végzõdnek. Primér afferensei az alsó testfélbõl származnak. c) A tractus cuneocerebellaris (keresztezetlen) a felsõ testfelet képviselõ pálya funkcionálisan megfelel a tractus spinocerebellaris dorsalisnak. A spinalis ganglionsejtek centrális nyúlványai a hátsó gyökéren keresztül lépnek be a gerincvelõbe, és a hátsó kötegben felszállnak a nyúltvelõ nucleus cuneatus accessoriusába (2. neuron), ahol végzõdnek. A fibrae arcuatae externae dorsales a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül lépnek be a kisagyba. d) A tractus spinocerebellaris rostralis (keresztezetlen) a felsõ végtagot reprezentáló pálya megfelel a tractus spinocerebellaris ventralisnak. Rostjai a C4 és Th1 közötti segmentumok hátsó szarvának basisából (nucleus centrobasalis) (2. neuron) erednek, majd az oldalköteg középsõ harmadában haladnak a kisagy felé. Emberben ez a pálya alig ismert. e) A tractus spinoolivaris (keresztezett) indirekt kisagyi afferens pálya, amely exteroceptív és proprioceptív információkat szállít az ellenoldali oldalsó kötegen keresztül a nuclei olivares accessoriiba. Átkapcsolódás után kúszórostokkal végzõdik az ellenoldali palaeocerebellumban (kétszer keresztezett pálya).

8. q A központi idegrendszer makroszkópiája 8.1.4.2.

97

Leszálló pályák (62. ábra)

A gerincvelõ aktivitását a nagyagykéregnek és az agytörzs egy sor fontos magjának állandó befolyása szabályozza. Ezen központok leszálló, hosszú pályákon keresztül fejtik ki hatásukat a gerincvelõre. Ezek a pályák nemcsak a motoneuronok, illetve a motoneuronok elé kapcsolt internuncialis neuronok aktivitását szabályozzák, hanem a sensoros impulzusok továbbítására is hatással vannak.

62. ábra.

A gerincvelõ fehérállományának pályái. Ezen a sémán olyan ideális keresztmetszetet ábrázoltunk, ahol az összes pálya összes rostja áthalad. A hátsó kötegben az összes leszálló rostköteg szerepel, holott mindegyik csak bizonyos segmentumokra jellemzõ. A jobb oldalon a leszálló, a bal oldalon a felszálló pályákat jelöltük. 1. Philippe-Gombault-féle háromszög 2. fasciculus gracilis (Goll) 3. fasciculus cuneatus (Burdach) 4. tractus dorsolateralis (Lissauer-féle széli zóna) 5. tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior) (Flechsig) 6. tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) (Gowers) 7. tractus spinothalamicus lateralis 8. tractus spinoolivaris 9. tractus spinothalamicus ventralis (anterior)

10. fasciculus longitudinalis medialis 11. tractus corticospinalis ventralis (anterior) (directus) 12. tractus tectospinalis és tractus reticulospinalis 13. tractus vestibulospinalis 14. tractus olivospinalis 15. tractus reticulospinalis 16. tractus rubrospinalis (Monakow) 17. tractus corticospinalis lateralis (cruciatus) 18. fasciculus proprius ventrolateralis 19. fasciculus proprius dorsalis (posterior) 20. Schultze-féle vesszõnyaláb 21. Flechsig-féle ovális mezõ

98


Az elülsõ szarv motoneuronja testesíti meg azt a „végsõ közös utat” (Sherrington), amelyen mind az érzõ rostok, mind a magasabb központokból leszálló pályák konvergálnak, és ennek összegzõdéseként keletkezõ impulzusokat ezen neuronok axonja vezeti a harántcsíkolt izmokhoz. Az összes leszálló pálya befolyásolja mind az a-, mind a g-motoneuronok aktivitását. A leszálló pályákat három csoportba soroljuk: 1. pyramispálya, 2. extrapyramidalis pályák, 3. leszálló vegetatív és monoaminerg pályák.

8.1.4.2.1.

A pyramispálya

A pyramispályát (tractus corticospinalist – keresztezett) a motoros kéreg (area 4. és 6.) V. rétegének nagy pyramis-sejtjei képezik, amelyeknek neuritjei az ellenoldali gerincvelõfélben vagy közvetlenül motoneuronokon vagy (nagyrészt) motoneuronok elé kapcsolt internuncialis neuronokon végzõdnek. Rostjainak nagy része (70-90%) a nyúltvelõ caudalis részében keresztezõdik (decussatio pyramidum), és mint tractus corticospinalis lateralis (cruciatus) a gerincvelõ oldalsó kötegének hátsó részében száll le. Rostjainak kis része keresztezõdés nélkül halad tovább, mint tractus corticospinalis ventralis (anterior – directus) a gerincvelõ elülsõ kötegében. Ezen rostok elérve rendeltetési szelvényüket, a commissura albában keresztezõdnek. A pyramispálya mindkét kötege pontos somatotopiás elrendezõdéssel rendelkezik (a leghosszabb rostok, amelyek a sacralis segmentumokban végzõdnek, helyezkednek el felszínesen). A rostok jelentõs többsége a motoneuronok elé kapcsolt internuncialis neuronokon végzõdik, amelyek a VI. és VII. sejtlemez lateralis részében fekszenek (disynapticus pálya). A rostok kis része közvetlenül éri el a motoneuronokat. A pyramispálya általában serkentõ hatással van a hajlító izmokat ellátó motoneuronokra, és gátolja a feszítõ izmokat beidegzõ motoneuronokat. Rostjai mind az a-, mind a g-motoneuronokra hatnak. A pyramispálya az akaratlagos, finoman adagolt mozgások kivitelezésében játszik fontos szerepet.

8.1.4.2.2.

Az extrapyramidalis pályák

Az extrapyramidalis pályák agytörzsi magokból erednek és polysynapticusak. a) Tractus tectospinalis (keresztezett) a colliculus superior mély rétegeibõl származik. A pálya még a középagyban keresztezõdik (decussatio tegmenti dorsalis – Meynert), és a gerincvelõ elülsõ kötegében, a fissura mediana ventralis közelében száll le. Rostjainak többsége a felsõ négy nyaki szelvényben végzõdik, és csak kevés rost jut el caudalisabban fekvõ szelvényekbe. Rostjai fõleg a VII. és VIII. sejtlemezben internuncialis neuronokon végzõdnek, amelyeken keresztül hatással vannak mind az a-, mind a g-motoneuronok mûködésére. Ez a pálya köti össze a látórendszer reflexközpontját a felsõ nyaki gerincvelõ szelvényekkel, ahol a fej mozgásait kivitelezõ izmok motoneuronjai találhatók. b) Tractus rubrospinalis (Monakow-féle pálya – keresztezett) eredõ sejtjei a nucleus ruber nagysejtes részében, a palaeorubrumban foglalnak helyet. Rostjai keresztezõdnek (decussatio tegmenti ventralis – Forel), majd a gerincvelõ oldalsó kötegében a tractus corticospinalis elõtt futnak lefelé. Ezt a pályát ember-


c)

d)

e)

f)

99

ben csak a mellkasi szelvényekig lehet megtalálni. Rostjai az V., VI. és VII. sejtlemez internuncialis neuronjain végzõdnek, és ezeken keresztül a motoneuronok mûködését befolyásolják. A pálya rostjai somatotopiás elrendezõdéssel rendelkeznek. A nucleus ruber a hajlító izomcsoportok tónusát fokozza. Tractus vestibulospinalis (keresztezetlen) a nucleus vestibularis lateralisból (Deiters-féle mag) ered, és a gerincvelõ teljes hosszában megtalálható az elülsõ kötegben. A pálya rostjai somatotopiás elrendezõdésben futnak, majd a VII. és VIII. sejtréteg internuncialis neuronjain végzõdnek, és így befolyásolják a motoneuronok mûködését. Ez a pálya a vestibularis rendszer és az archicerebellum izgalmát továbbítja a motoneuronok felé, az azonos oldali végtagok feszítõ izmainak tónusát fokozza. Tractus reticulospinalis a híd és a nyúltvelõ formatio reticularisából ered, így megkülönböztethetünk tractus pontoreticularist és tractus bulboreticularist. Ezeket a pályákat a gerincvelõ egész hosszában megtalálhatjuk az elülsõ és az oldalsó kötegben. A tractus pontoreticularis seu tractus reticulospinalis ventralis (keresztezetlen) a formatio reticularis hídi magjaiból ered, amelynek rostjai keresztezõdés nélkül haladnak az elülsõ kötegben lefelé. Rostjai a VII. és VIII. sejtlemez internuncialis neuronjain végzõdnek, és befolyásolják a motoneuronok mûködését. A tractus bulboreticularis seu tractus reticulospinalis lateralis (nagyrészt keresztezetlen) eredõ sejtjei a nyúltvelõ nucleus reticularis gigantocellularisában helyezkednek el. Rostjai az oldalsó köteg medialis részében szállnak le, és a VII., valamint a VIII. sejtlemez internuncialis neuronjain végzõdnek, amelyek az a- és g-motoneuronokra továbbítják az impulzusokat. A tractus reticulospinales egyrészt a motoneuronokra részben serkentõ, részben gátló hatást fejtenek ki, másrészt az érzõ pályák kapcsoló neuronjainak mûködését befolyásolják. Tractus olivospinalis a nucleus olivaris inferiorból az elülsõ és az oldalsó köteg határán, az elülsõ gyökérrostok lateralis oldalán halad lefelé. Ez a pálya a felszálló tractus spinoolivarishoz csatlakozik. Ezen pályát emberben még nem sikerült kimutatni. A fasciculus longitudinalis medialis egy asszociációs reflexpálya, amely a szemizmok motoros magjai, a tekintésközpontok és a nucleus vestibularis medialis között fennálló kétoldalú kapcsolatokon alapul. Ez a pálya a középagy rostralis végétõl az alsó nyaki szelvényekig húzódik az elülsõ kötegben a fissura mediana ventralis közelében. A fasciculus longitudinalis medialis koordinálja a szem- és fejmozgásokat, amelyeket a vestibularis rendszer izgalma vált ki.

8.1.4.2.3. Leszálló vegetatív és monoaminerg pályák A leszálló vegetatív pályákat még nem sikerült egyértelmûen lokalizálni. Ezek a pályák részben a tractus reticulospinalesszel együtt futnak az elülsõ és az oldalsó kötegben, összekötve az agyvelõ vegetatív központjait a gerincvelõ zona intermediájában elhelyezkedõ sympathicus és parasympathicus sejtcsoportokkal. A leszálló pályákat internuncialis neuronok többször is megszakíthatják. A hypothalamusból a gerincvelõbe leszálló közvetlen összeköttetés létét már bizonyították. A formatio reticularis területérõl (68. ábra) noradrenerg sejtcsoportok – mindenekelõtt a locus coeruleusból – vetülnek a gerincvelõ elülsõ szarvára és a hátsó szarv basisára

100


(71. ábra). A serotoninerg raphe-magok rostjai az elülsõ kötegben haladnak az elülsõ szarvhoz, míg az oldalsó kötegben a zona intermediához és a hátsó szarvhoz (72. ábra). A monoaminerg rostok hatását a motoneuronokon és a hátsó szarv I-V. sejtlemezeinek neuronjain mutatták ki, ahol mind az érzõ impulzusok továbbjutását, mind a motoros tevékenységet befolyásolják. A hypothalamus caudalis részébõl dopaminerg rostok érik el a gerincvelõt (diencephalospinalis rendszer). A monoaminerg rostok valószínûleg a tractus reticulospinalison keresztül futnak a gerincvelõ szürkeállományához.

8.2.

Az agytörzs mikroszkópiája

8.2.1.

A nyúltvelõ (medulla oblongata)

A nyúltvelõ a gerincvelõ cranialis folytatása. Rostralis felében a canalis centralis IV. kamrává tágul, ahol megkülönböztetjük a nyúltvelõ dorsalis tegmentumát és ventralis basisát (lásd a 6.5.3. és 6.5.4. fejezetet). Két keresztmetszeten tudjuk bemutatni a nyúltvelõ felépítését. Az egyik metszetet a nyúltvelõ caudalis, zárt részén készítjük, míg a másikat a rostralis nyitott részén. Pontosabban fogalmazva meg kell jegyeznünk, hogy a nyúltvelõ nyitott része is rendelkezik tetõlemezzel, de ez a lamina choroidea epithelialisra redukálódott.

8.2.1.1.

Nyúltvelõ caudalis, zárt része (63. ábra)

A nyúltvelõ legcaudalisabb része még nagyon hasonlít a gerincvelõre. Ürege a canalis centralis. A fissura mediana ventralist két hosszanti köteg, a pyramispályákat magukba foglaló pyramisok fogják közre. Itt keresztezõdik a pyramispálya rostjainak a többsége (decussatio pyramidum), amelyek a ventralis pyramisból az ellenoldali oldalsó kötegbe haladnak, és ott a tractus corticospinalis lateralist képezik. A pyramispálya keresztezõdõ rostjai az elülsõ szarv szürkeállományát átvágják, és a motoneuronokat két csoportba osztják: a ventrolateralis (branchialmotoros) és a dorsomedialis (somatomotoros) magoszlopba. Ezeket a magoszlopokat itt a nucleus ambiguus (n. XI.), illetve a nucleus n. hypoglossi (n. XII.) képviseli. A pyramispálya keresztezõdése felett a nyúltvelõ dorsalis oldalán megjelennek a hátsó kötegi magok: a nucleus gracilis és a nucleus cuneatus. Ezen magok rostjai mint fibrae arcuatae internae ventral felé haladnak, és a decussatio lemniscorum (medialium)-ban keresztezõdnek, majd a lemniscus medialist képezve szállnak fel a középvonal közelében. A gerincvelõ Lissauer-zónájának és a hátsó szarv substantia gelatinosájának folytatásában a n. trigeminus, valamint a n. facialis, a n. glossopharyngeus és a n. vagus leszálló érzõ rostjait, a tractus spinalis n. trigeminit és végzõdési helyüket, a nucleus tractus spinalis n. trigeminit láthatjuk. A nyúltvelõ formatio reticularisa a gerincvelõ elülsõ és oldalsó kötegének pályáit: a tractus spinocerebellaris dorsalist et ventralist, valamint a tractus spinothalamicust oldalfelé szorítja.


63. ábra.

A nyúltvelõ caudalis részének keresztmetszete a decussatio pyramidum magasságában 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

8.2.1.2.

101

canalis centralis fasciculus gracilis (Goll) és nucleus gracilis fasciculus longitudinalis medialis fasciculus cuneatus (Burdach) tractus spinalis nervi trigemini és nucleus tractus spinalis n. V. a gerincvelõ hátsó szarvának maradványa nucleus n. hypoglossi tractus corticospinalis lateralis (cruciatus) tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior) (Flechsig) nucleus ambiguus és radices craniales n. accessorii (n. XI.) tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) (Gowers) tractus corticospinalis (pyramis) decussatio pyramidum tractus spinothalamicus

A nyúltvelõ rostralis, nyitott része (64. ábra)

Rostral felé a canalis centralis fokozatosan dorsal felé tolódik, és alatta a centralis szürkeállomány megnagyobbodik. A nyúltvelõ rostralis felében a velõcsõ felnyílik, és a canalis centralis átmegy a fossa rhomboideába, illetve a IV. kamrába. A pyramistól oldalfelé domborodik az oliva, amely a nucleus olivaris inferiort, valamint a nucleus olivaris accessorius medialist et dorsalist tartalmazza. A fõmag ferdén álló, erõsen redõzött falú, hosszúkás zsákhoz hasonlít, amelynek hilusa dorsomedial felé néz. A medialis mellékmag, a fõmag hilusa elõtt helyezkedik el, míg a dorsalis mellékmag a fõmag felsõ széle felett található. Az olivából lépnek ki a tractus olivocerebellaris rostjai, amelyek a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül lépnek be az ellenoldali kisagyba. A tractus olivospinalis rostjai is az olivából erednek. Az olivában végzõdnek a tractus tegmen-

102

64. ábra.


A nyúltvelõ rostralis részének keresztmetszete a fossa rhomboidea magasságában 1. IV. agykamra 2. fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz) 3. plexus choroideus ventriculi quarti 4. nucleus n. hypoglossi (n. XII.) 5. nucleus dorsalis n. vagi (ventromedialis) és nucleus lateralis alae cinereae 6. fasciculus cuneatus (Burdach) és nucleus cuneatus 7. nucleus tractus solitarii (nucleus solitarius) és tractus solitarius 8. nucleus tractus spinalis n. trigemini és tractus spinalis n. trigemini 9. tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior) (Flechsig) 10. tractus rubrospinalis (Monakow) 11. nucleus ambiguus

12. nucleus reticularis lateralis 13. tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) (Gowers) 14. tractus spinothalamicus 15. nucleus olivaris accessorius dorsalis 16. nucleus olivaris inferior 17. nucleus olivaris accessorius medialis 18. tractus corticospinalis (pyramis) 19. decussatio lemniscorum medialium 20. tractus olivocerebellaris 21. n. hypoglossus (n. XII.) 22. fasciculus longitudinalis medialis 23. fibrae arcuatae externae ventrales az ellenoldali nucleus arcuatusból 24. fibrae arcuatae internae 25. n. vagus (n. X.) 26. formatio reticularis 27. fibrae arcuatae externae dorsales a nucleus cuneatus accessoriusból


103

talis centralis, valamint a tractus spinolivaris. A tractus spinocerebellaris dorsalis szintén az alsó kisagykaron keresztül éri el a kisagyat. A pyramisok ventralis felszínen fekszenek a nuclei arcuati, ahonnan a fibrae arcuatae externae ventrales és a striae medullares haladnak az ellenoldali alsó kisagykaron keresztül a kisagyba. A pyramisok képezik a nyúltvelõ basisát. A tegmentum a basis és a fossa rhomboidea között helyezkedik el, amely agyidegmagokat, felszálló és leszálló pályákat, valamint a formatio reticularist foglal magába. A nucleus n. hypoglossi a fossa rhomboidea fenekének medialis részében található (trigonum n. hypoglossi). Ettõl a magától dorsomedialisan halad a fasciculus tegmentalis dorsalis (Schütz), míg ventromedialisan a fasciculus longitudinalis medialis, valamint a tractus tectospinalis. A hypoglossus-magtól lateralisan, a trigonum n. vagiban fekszik a nucleus dorsalis n. vagi (nucleus medialis alae cinereae) és a nucleus lateralis alae cinereae, a n. vagus (n. X.) visceromotoros, illetve a n. glossopharyngeus (n. IX.) és a n. vagus (n. X.) viscerosensoros magja. Valamelyest mélyebben és az elõbbi magoktól lateralisan tûnik fel a nucleus tractus solitarii (nucleus solitarius) és a hozzávezetõ rostköteg, a tractus solitarius. Ez a mag az ízérzés szolgálatában áll (viscerosensoros speciális mag). A tractus spinalis n. trigeminit és a nucleus tractus spinalis n. trigeminit ebben a magasságban az alsó kisagykar a felszínrõl a mélybe szorítja. Ettõl a magtól ventromedialisan, a formatio reticularis területén találjuk a nucleus ambiguust a n. vagus (n. X.) branchialmotoros magját. A n. hypoglossus (n. XII.) és a n. vagus (n. X.) gyökérrostjait az oliva választja el egymástól, mert az egyik rostjai a sulcus parolivaris medialison, míg a másikéi a sulcus parolivaris lateralison keresztül lépnek ki a nyúltvelõbõl. A n. glossopharyngeus (n. IX.) és a n. accessorius (n. XI. – radices craniales) gyökérrostjai ugyancsak a sulcus parolivaris lateralison keresztül hagyják el a nyúltvelõt. Egészen dorsolateralisan fekszik a nucleus gracilis és a nucleus cuneatus rostralis része. A nucleus cuneatus accessoriusból lépnek ki a fibrae arcuatae externae dorsales, amelyek az alsó kisagykocsányon keresztül lépnek be az azonos oldali palaeocerebellumba. Az olivák felsõ széle magasságában a középvonal mellett fekszik a keresztmetszetben ék alakú lemniscus medialis. A tegmentum ventrolateralis részében találjuk a felszálló tractus spinocerebellaris dorsalist et ventralist és a tractus spinothalamicust, valamint a leszálló tractus rubrospinalist. A formatio reticularis az agytörzs középsõ részét foglalja el, kitölti a teret az agyidegek magjai és a hosszú pályák rostkötegei között. A formatio reticularist különbözõ formájú és nagyságú, többé-kevésbé lazán elhelyezkedõ idegsejtek nehezen elkülöníthetõ csoportjai és kevéssé rendezett rostrendszerek alkotják. A raphe-magok serotoninerg efferensei a kisagyba és a gerincvelõbe sugároznak. A nyúltvelõ formatio reticularisának magjai a központi idegrendszer rostralisabb központjaival, valamint a gerincvelõvel komplex funkcionális egységeket képeznek életfontosságú funkciók irányítására és koordinálására. Ezek a légzés és a keringés (69. ábra), valamint a nyelés és a hányás. Ezenkívül a formatio reticularis befolyással rendelkezik a motoros rendszerre (izomtónus-, reflex- és testtartás-kontroll) és a perifériáról érkezõ primér afferens információk feldolgozására (lásd még 8.2.5 fejezetet).

104


8.2.2.

A híd (pons)

8.2.2.1.

A híd caudalis része (nyúltvelõ–híd-átmenet) (65. ábra)

A hídon is el tudjuk különíteni a basist és a tegmentumot. A basist számtalan hosszanti és haránt lefutású rostköteg, fibrae pontis longitudinales et transversae, valamint a rostok közötti szürkeállomány-szigetek, a nuclei pontis alkotják. A tegmentumban az agyidegek magjait, a felszálló és a leszálló pályákat, valamint a formatio reticularist találjuk.

65. ábra.

A híd caudalis részének keresztmetszete, nyúltvelõ–híd-átmenet 1. a n. facialis motoros rostjai (n. VII.) 2. formatio reticularis 3. fasciculus longitudinalis medialis 4. fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz) 5. genu n. facialis és colliculus facialis 6. nucleus n. abducentis (n. VI.) 7. nucleus salivatorius superior 8. nucleus vestibularis medialis et lateralis (n. VIII.) 9. tractus rubrospinalis 10. nucleus tractus spinalis n. trigemini és tractus spinalis n. trigemini 11. tractus tectospinalis

12. fibrae pontocerebellares (pedunculus cerebellaris medius) 13. tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) (Gowers) 14. nucleus n. facialis (n. VII.) 15. tractus spinothalamicus 16. nucleus ventralis corporis trapezoidei 17. nucleus olivaris superioris és nucleus dorsalis corporis trapezoidei 18. nuclei pontis 19. fibrae pontis transversae 20. fibrae pontis longitudinales (a pyramispálya rostkötegei) 21. tractus tegmentalis centralis 22. lemniscus medialis 23. a n. abducens rostjai (n. VI.)


66. ábra.

105

A híd rostralis részének keresztmetszete a trigeminus-magok magasságában 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

lemniscus medialis lemniscus trigeminalis dorsalis fasciculus longitudinalis medialis fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz) tractus spinothalamicus tractus tegmentalis centralis locus coeruleus tractus mesencephalicus n. trigemini nucleus motorius n. trigemini (n. V.)

10. nucleus sensorius principalis n. trigemini 11. lemniscus lateralis 12. corpus trapezoideum 13. n. trigeminus (n. V.) 14. tractus pontocerebellaris 15. fibrae pontis longitudinales (a pyramispálya rostkötegei) 16. nuclei pontis 17. formatio reticularis

A hídmagok, a nuclei pontis a nagyagykérget a kisagykéreggel összekötõ keresztezett pályarendszer kapcsolóállomásai. A vastag haránt lefutású rostkötegek (fibrae pontis transversae) a tractus pontocerebellaris rostkötegei, amelyek a pedunculus cerebellaris mediuson keresztül az ellenkezõ oldali neocerebellumba futnak. A basis fõ alkotóeleme a pyramispálya, amely a hídmagok között mint fibrae pontis longitudinales halad lefelé. Mialatt a híd basisa alapvetõen mindenütt hasonló felépítésû, a tegmentum felépítése a különbözõ metszetekben eltérõ.

106


A híd caudalis felében a tegmentum dorsalisan a nucleus n. abducentist (n. VI.), tõle ventrolateralisan a nucleus n. facialist (n. VII.) tartalmazza. A facialis rostok ív alakban, medial felõl lateral felé megkerülik az abducens-magot (genu internum n. facialis), és képezik a colliculus facialist. A n. abducens magja és a n. facialis magja között fekszik a n. facialis visceromotoros (secretomotoros) magja, a nucleus salivatorius superior. Ebben a magasságban láthatjuk még a nucleus vestibularis medialist et lateralist (n. VIII.), valamint a nuclei cochlearest (n. VIII.) (az ábrán nincs feltûntetve) és a tractus spinalis n. trigeminit a hozzátartozó maggal, a nucleus tractus spinalis n. trigeminivel. A tegmentum közepét a formatio reticularis foglalja el, továbbá itt találjuk a tractus tegmentalis centralist, valamint a fasciculus longitudinalis medialist (a középvonal közelében, dorsalisan) és a fasciculus longitudinalis dorsalist (a n. abducens magjától dorsomedialisan). A lemniscus medialis a tegmentum ventralis részét foglalja el a középvonal közelében, és ugyancsak itt láthatjuk a corpus trapezoideum harántul futó rostjait (csak a következõ metszetben került feltüntetésre), amely a hallópálya fõ keresztezõdési helye. A corpus trapezoideum lateralis részében találjuk a nucleus ventralis és a nucleus dorsalis corporis trapezoideit. A corpus trapezoideumtól dorsalisan és a dorsalis magjától medialisan fekszik a nucleus olivaris superioris.

8.2.2.2.

A híd rostralis része (66. ábra)

A híd felsõ részében a helyzet elsõsorban az agyidegek magjai szempontjából változik. Itt helyezkedik el medialisan a n. trigeminus motoros magja, a nucleus motorius n. trigemini (n. V.) és lateralisan a fõ érzõ magja, a nucleus sensorius principalis n. trigemini seu nucleus pontinus n. trigemini, valamint a n. trigeminus gyökérrostjai. Tovább dorsal felé haladva találjuk a n. trigeminus felszálló gyökérrostjait, amelyek a középagyi érzõ magjába tartanak (tractus mesencephalicus n. trigeminit). Ettõl ventromedial felé a substantia grisea centralis közelében láthatjuk a noradrenerg neuronokat tartalmazó locus coeruleust. Neuronjai felszálló neuritjei útján a középagyra, a köztiagyra és a nagyagyra, míg leszálló axonjai útján a nyúltvelõre, a kisagyra és a gerincvelõre vetülnek. A raphe-magok serotoninerg neuronjai a köztiagyat, a nagyagyat és a kisagyat látják el. A felszálló és a leszálló pályák helyzete hasonló mint a híd caudalis részében, amelyekhez még a lemniscus lateralis (hallópálya) csatlakozik. A híd formatio reticularisának magjai szintén részt vesznek a légzés, a keringés, a nyelés, valamint a hányás szabályozásában és koordinálásában (lásd még a 8.2.5. fejezetet).

8.2.3.

A középagy (mesencephalon) (67. ábra)

A középagy az aquaeductus cerebri által elválasztott tectum mesencephaliból és pedunculi cerebribõl áll. Az agykocsány dorsalis része a tegmentum mesencephali, míg a substantia nigrától ventralisan fekvõ részét crura cerebrinek (basis mesencephali) hívjuk. A középagy tetejét a lamina tecti képezi, amelynek háti felszínén négy tompa dudort, az ikertesteket, a colliculi superiorest et inferiorest találjuk. A colliculus superiort a brachium colliculi superioris köti össze a corpus geniculatum lateraléval, míg a brachium colliculi inferioris a colliculus inferiorból halad a corpus geniculatum medialéba.


67. ábra.

107

A középagy keresztmetszete a colliculus superior magasságában 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

substantia grisea centralis aquaeductus cerebri nucleus oculomotorius accessorius (Edinger–Westphal) nucleus mesencephalicus n. trigemini és tractus mesencephalicus n. trigemini colliculus superior nucleus n. oculomotorii (n. III.) tractus spinothalamicus és lemniscus trigeminalis formatio reticularis lemniscus medialis és lemniscus trigeminalis dorsalis tractus tectospinalis a decussatio tegmenti dorsalisszal (Meynert) substantia nigra tractus temporooccipitopontinus (Türck) pyramispálya (tractus corticonuclearis et tractus corticospinalis) tractus frontopontinus (Arnold) nucleus ruber (neorubrum) nucleus ruber (palaeorubrum) tractus rubrospinalis a decussatio tegmenti ventralisszal (Forel) n. oculomotorius (n. III.) fasciculus longitudinalis medialis fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz)

A colliculi superiores magasságában ejtett metszésen jól láthatjuk a felsõ ikertestek elhatárolódását a központi szürkeállománytól, substantia grisea centralistól. A tegmentumban jól elkülönül a hatalmas, kerek nucleus ruber, amelynek õsibb, nagysejtes része

108


(pars magnocellularis) a plaeorubrum, kissejtes része (pars parvocellularis) a neorubrum. A palaeorubrum a mag kisebb, ventrocaudalis része (ábránkon a medialis rész). A substantia grisea centralis az aquaeductus cerebrit körülvevõ szürkeállomány, melyhez ventralisan V-alakban illeszkedik a n. oculomotorius (n. III.) motoros fõmagja, a nucleus n. oculomotorii. A két motoros fõmag között és kissé dorsalisabban találjuk a n. oculomotorius vegetatív magját, a nucleus oculomotorius accessoriust (Edinger– Westphal-féle magot). A n. oculomotorius gyökérrostjai ventral felé haladnak, és a fossa interpeduncularisban lépnek ki az agyból. A n. oculomotorius magjait ventrolateral felõl a fasciculus longitudinalis medialisok fogják közre. A központi szürkeállomány dorsolateralis peremén a n. trigeminus (n. V.) középagyi érzõ magját és a hozzá felszálló gyökérrostokat, a nucleus mesencephalicus n. trigeminit és a tractus mesencephalicus n. trigeminit találjuk. Ez a mag pseudouniporalis sejtekbõl áll, amelyeknek perifériás nyúlványai proprioceptív impulzusokat szállítanak a rágóizmokból és az állkapocsízületbõl a magba. Centralis nyúlványai részben a n. trigeminus motoros magjában (reflex-collateralisok), részben a nucleus sensorius principalis n. trigeminiben (felszálló érzõ pálya) végzõdnek. Ennek a magnak a felépítése és funkciója megfelel az érzõ dúcokénak. A colliculus superiorból és a nucleus ruberbõl kilépõ pályák, a tractus tectospinalis és a tractus rubrospinalis keresztezõdnek a decussatio tegmenti dorsalisban (Meynert), illetve a decussatio tegmenti ventralisban (Forel). A nucleus rubertõl oldalfelé és dorsal felé a felszálló pályák szarv alakú keresztmetszetét látjuk (lemniscus medialis, lemniscus trigeminalis dorsalis, tractus spinothalamicus et lemniscus trigeminalis). A középagy formatio reticulariában is találhatók serotoninerg raphe-magok, amelyeknek rostjai a köztiagyba és a nagyagyféltekékbe sugároznak (70. ábra). Az alvás és az ébrenlét szabályozásában az egész agytörzs formatio reticularisa, valamint összeköttetéseik a köztiaggyal és a nagyaggyal (felszálló aktiváló rendszer) játszanak jelentõs szerepet. A serotoninerg rendszer csökkenti az éberséget, míg a katecholaminerg és cholinerg rendszerek az éberséget fokozzák. A központi szürkeállományon keresztül fut lefelé a fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz). A substantia nigra a tegmentum ventralis határán fekszik, amelynek melanintartalmú neuronoktól sötét pars compactáját és világosabb pars reticularisát különböztetjük meg. A substantia nigra az extrapyramidalis rendszerhez tartozik, és a striatummal tart fenn reciprok kapcsolatot. A nigrostriatalis neuronok dopamint tartalmaznak. A crus cerebri középsõ részét a pyramispálya foglalja el. Az agyszár medialis részében a tractus frontopontinust (Arnold), míg lateralis részében a tractus temporo-occipitopontinust (Türck) találjuk. A colliculus inferiorok magasságában a nucleus n. trochlearis (n. IV.) foglalja el a n. oculomotorius fõmagjának a helyét. A tegmentumban itt keresztezõdnek a felsõ kisagykocsány rostkötegei (decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum). A középagy tegmentumának rostralis részében találjuk a nucleus praetectalist, a nucleus commissurae posteriorist, a nucleus interstitialist (Cajal), a nucleus Darkschewitschet és a nucleus praestitialist, amelyeket a fasciculus longitudinalis medialis a tekintésközpontokkal és a vestibularis magokkal, valamint a szemmozgató agyidegek magjaival és a nyakizmok motoneuronjaival kapcsol össze. A nucleus interpeduncularisban a fasciculus retroflexus (Meynert) végzõdik.


8.2.4.

109

Formatio reticularis (68-73. ábra)

Az agytörzs központi részét elfoglaló többé-kevésbé laza rendszert nevezzük formatio reticularisnak, amely a tegmentumban az agyidegmagok, valamint a felszálló és a leszálló pályák közötti teret tölti ki. Ez az állomány különbözõ alakú és nagyságú idegsejtek nehezen elhatárolható csoportjaiból, valamint kevéssé rendezett rostkötegekbõl áll. A neuronok dendritfái rendszerint merõlegesek az agytörzs hossztengelyére, és a rostok fonatai többszörös synapticus kapcsolatot létesítenek a dendritekkel. A formatio reticularist többnyire az agytörzsre szokták lokalizálni, de gyakran kiterjesztik a fogalmat a gerincvelõ intermediér állományára, valamint a subthalamus sejtcsoportjaira és a thalamus intralaminaris magjaira, valamint nucleus reticularisára is. Bár a formatio reticulartis neuronjai gyakran helyi kapcsolatokat hoznak létre, de egyes idegsejtcsoportok a központi idegrendszer távoli részeit is elérik. A cytoarchitectura és a funkcionális szempontok alapján három hosszanti zónát, illetve sejtoszlopot, valamint a zónákon belül magokat szoktak elkünöníteni (68. ábra). A következõkben ismertetett magok neveit csak tájékoztató szándékkal közöljük. A median, illetve paramedian zóna A középvonali sejtoszlop a raphe-magokból áll, ahol az idegsejtek nagy része serotoninerg. Elkülöníthetjük: a) b) c) d) e) f)

a nucleus raphe dorsalist a colliculus superiorok magasságában; a nucleus centralis superiort a középagy caudalis és a híd rostralis részében; a nucleus raphe pontist és a nucleus raphe magnust a híd caudalis és a nyúltvelõ rostralis részében, valamint a nucleus raphe obscurust és a nucleus raphe pallidust a nyúltvelõ caudalis kétharmadában.

A medialis zóna A medialis sejtoszlop magjaira a nagy neuronok jellemzõek, amelyeknek axonjai fel- és leszálló ágra oszolva a formatio reticularis efferens kapcsolataiért felelõsek. A kis idegsejtek multisynapticus neuronhálózatot hoznak létre. Elkülöníthetõ: a) a nucleus reticularis gigantocellularis a nyúltvelõ rostralis felében és a híd caudalis részében; b) a nucleus reticularis pontis caudalis és c) a nucleus reticularis pontis oralis a hídban; d) a nucleus cuneiforme és e) a nucleus subcuneiforme a középagyban. A lateralis zóna A formatio reticularis lateralis zónájában döntõen kis neuronokat találunk, amelyeknek axonjai fõleg a medialis sejtoszlophoz és a motoros agyidegmagokhoz haladnak. Ez a terület a formatio reticularis érzõ és asszociációs központja. A neuronok jelentõs része lokális kapcsolatokat hoz létre, így jelentõs szerepet játszik az agytörzsi reflexekben. Elkülöníthetõ:

110

68. ábra.


A formatio reticularis zónáinak és fontosabb magjainak sémája (a median zóna – vízszintes csíkolatú mezõk, a medialis zóna – ferde csíkolatú mezõk, a lateralis zóna – pontozott mezõk) 1. nucleus cuneiformis et subcuneiformis 2. nucleus tegmenti pedunculopontinus, pars compacta 3. nucleus parabrachialis lateralis 4. nucleus parabrachialis medialis 5. nucleus motorius n. trigemini 6. nucleus pontis centralis 7. nucleus n. facialis 8. nucleus medullae oblongatae centralis 9. nucleus ambiguus

10. nucleus reticularis lateralis 11. nucleus raphae obscures et pallidus 12. nucleus reticularis gigantocellularis 13. nucleus raphe magnus 14. nucleus reticularis pontis caudalis 15. nucleus reticularis tegmenti pntis 16. nucleus raphe pontis 17. nucleus reticularis pontis oralis 18. nucleus centralis superior 19. nucleus raphae dorsalis 20. colliculus superior


111

a) a nucleus parabrachialis medialis, b) a nucleus parabrachialis lateralis és c) a nucleus pontis centralis a hídban, amelyek a motoros trigeminus- és facialismaggal állnak kapcsolatban, míg d) a nucleus medullae oblongatae centralis a nucleus ambiguusszal. Az eddig említett nehezen elkülöníthetõ „reticularis” magokon kívül ide tartozik az agytörzs néhény jól kürülhatárolható magja is: a) a nucleus reticularis tegmenti pontis, amely a hídi formatio reticularis medialis zónájában helyezkedik el; b) a nucleus reticularis paramedianus és c) a nucleus reticularis lateralis a nyúltvelõben. Ez a három mag a kisaggyal áll kapcsolatban. d) a nucleus interstitialis (Cajal-féle mag) és e) a nucleus Darkschewitsch a középagy substantia grisea centralisának elülsõ részében, az aquaeductus cerebrinek a III. kamrába való átmenetelénél foglal helyet. Ez a két mag tulajdonképpen az extrapyramidalis rendszerhez tartozik, mert afferens rostjai a vestibularis magokból, a striatumból és a globus pallidusból, valamint a kérgi tekintésközpontokból származnak, míg efferens rostjai a fasciculus longitudinalis medialison keresztül a szemmozgató agyidegmagokhoz és a nyaki gerincvelõ motoneuronjaihoz haladnak. f) Az area tegmentalis ventralis (Tsai-féle mezõ) a középagy tegmentumának ventralis részében, a nucleus ruber elõtt helyezkedik el, amelynek dopaminerg neuronjai a medialis elõagyi kötegen keresztül reciprok kapcsolatot tartanak fenn a septalis magokkal (79. ábra). g) A nucleus tegmentalis dorsalis (Gudden-féle mag) a vegetatív idegrendszer középagyi központja, amely a substantia grisea centralis caudalis részében, az aquaeductus cerebritõl ventralisan fekszik. Afferens rostjai a tractus mamillotegmentalisszal a corpus mamillaréból és a nucleus interpeduncularisból származnak. Efferens rostjai a fasciculus longitudinalis dorsalisba (Schütz-féle kötegbe) lépnek be. h) A nucleus interpeduncularis a középagy tegmentumának caudalis részében, a fossa interpeduncularis közelében foglal helyet. Afferens rostjai a fasciculus retroflexusszal (Meynert-féle köteg) érkeznek a nucleus habenulae medialisból, míg efferensei fõleg a nucleus tegmentalis dorsalisba haladnak, így a limbikus rendszert és az agytörzsi vegetatív központokat kapcsolja össze. i) A nucleus tegmentalis pedunculopontinus pars compactája a formatio reticularis lateralis zónájában foglal helyet a középagy és a híd határán. A jól elkülöníthetõ, nagysejtes mag afferens rostjai a globus pallidusból származnak, míg efferensei a substantia nigrában végzõdnek, ami azt bizonyítja, hogy az extrapyramidalis rendszerhez tartozik. j) A locus coeruleus a híd tegmentumában, a colliculus facialistól elõre és oldalt fekvõ kékesfekete, keskeny, elnyúló terület, amelynek pigmentált neuronjai közvetlenül a fossa rhomboidea alatt foglalnak helyet (70-71. ábra). A központi idegrendszer legjentõsebb noradrenerg magja, amelynek serotoninerg afferensei a nucleus raphe dorsalisból származnak. Efferens rostjai az agykéregtõl a gerincvelõig az egész központi idegrendszert behálózzák.

112


A formatio reticularisban elhelyezkedõ központok A formatio reticularisban olyan központok is helyet foglalnak, amelyeket nem felelnek meg az eddig ismertetett magoknak, és morfológiailag nem is különíthetõk el (69. ábra). Légzõközpontok. A belégzõközpont, az inspiratoricus mezõ a nyúltvelõ formatio reticularisának a mélyben fekvõ, körülírt részében fekszík, míg a kilégzõközpont, az exspiratoricus mezõ rostralisabban, dorsalisabban és lateralisabban helyezkedik el. A két központ váltakozó mûködését a híd elülsõ részében elhelyezkedõ pneumotaxicus központ szabályozza. A fossa rhomboidea közelében elhelyezkedõ chemoreceptor-sejtek részben a vér, részben a liquor összetételének változásait érzékelik. Vasomotorközpont. A nyúltvelõ caudalis részének közepén foglal helyet a depressorközpont, amelynek ingerlése csökkenti a vérnyomást. A szív mûködését fékezõ szívgátló központ szintén itt helyezkedik el, ahol a szív és a nagyerek falában található baroreceptorok rostjai végzõdnek. A szívmûködés serkentéséért a sympathicus idegrendszer a felelõs. A vérnyomást emelõ pressorközpont rostralisabban és lateralisabban fekvõ, kiterjedt mezõ. Ezen központok érzõ része magába foglalja a nucleus lateralis alae cinereae-t (a nucleus solitarius caudalis részét), míg motoros része a nucleus medialis alae cinereae-t (nucleus dorsalis n. vagit) is. Az érzõ magból felszálló impulzusok elérik a hídi noradrenerg sejtcsoportokat, ahonnan rostok haladnak a hypothalamushoz és a gerincvelõ nucleus intermediolateralisához. A nyelés központja. A nyelésben réztvevõ izmok a nucleus motorius n. trigeminiben, a nucleus ambiguusban és a nucleus n. hypoglossiban elhelyezkedõ motoneuronjainak a mûködését a nyúltvelõi formatio reticularis nyelés központja hangolja össze. A hányás központja. A hányás szintén több izomcsoport koordinált összehúzódásának az eredménye, amelynek feltételezett központja a nyúltvelõ formatio reticularisának

69. ábra.

A formatio reticularis központjai 1. exspiratoricus központ 2. inspiratoricus központ

3. pressor központ 4. depressor központ


113

lateralis részében található. A reflex afferens szárát képezõ viscerosensoros rostok a n. vagusban és a nn. splanchniciben futnak, illetve az area postremából származnak. A rágás, szopás, köhögés, tüsszentés stb. központja is a nyúltvelõ, illetve a híd formatio reticularisában foglal helyet. Az alvás és az ébrenlét szabályozása. Az érzõ pályák collateralisai elérik a formatio reticularisban lévõ reticularis aktiváló rendszert (reticular activating system), amely közvetve a thalamus intralaminaris magjain keresztül, illetve közvetlenül ingerli az agykérget. Ezzel azt utóbbit olyan éber, tudatos állapotba hozza, amely az észlelést lehetõvé teszi. Ez a rendszer nemspecifikus. Afferentációját a gerincvelõ felõl a tractus spinothalamicus collateralisai és esetleg a különálló tractus spinoreticularis, illetve az agytörzsbõl a lemniscus trigeminalis collateralisai szállítják. A szagló rendszer impulzusai a medialis elõagyi kötegen keresztül, míg a látópályáé a tectoreticularis rostokon és a hallópályáé pedig a colliculus inferioron keresztül érik el a formatio reticularist. A rendszer ingerlése deszinkronizálja az EEG-t, és felébreszti az alvó állatot. Az adrenalin és a noradrenalin az agytörzsi reticularis neuronok ingerküszöbének a csökkentése által hasonló állapotot vált ki. Vészhelyzetekben fokozódik a mellékvesevelõ mûködése. A EEG szinkronizációját és lassú hullámú alvást három subcorticalis terület ingerlése idézhet elõ. A nyúltvelõi alvási központ a formatio reticularisban fekszik, míg a hypothalamus hátsó részében és az elülsõ thalamusmagokban találjuk a köztiagyi alvási központot, valamint az elõagy basalis részében a harmadik alvási központot. A raphe-magok serotoninerg neuronjai és az elõagyi cholinerg neuronok is fontos szerepet játszanak az alvásban. A leszálló reticularis rendszer az agykéregbõl, különösen a praemotoros mezõbõl, leszálló rostok kötege, amely a pyramispályával éri el a formatio reticularist. Ezek a rostok részben bilateralisan végzõdnek a középagyban, részben contralateralisan a nyúltvelõ és a híd formatio reticularisában. A középagyi formatio reticularisba a fentieken kívül a limbikus kéregbõl is érkeznek rostok a medialis elõagyi kötegen, a fasciculus retroflexuson és a tractus mamillotegmentalison keresztül. Efferens rostjai továbbhaladnak a híd és a nyúltvelõ formatio reticularisához. A híd és a nyúltvelõ formatio reticularisa a kérgi rostok mellett a középagy formatio reticularisából és az ellenoldali nucleus ruberbõl is fogad rostokat. Efferens rostjai a motoros agyidegmagokhoz és a tractus reticulospinalis útján a gerincvelõbe haladnak.

8.2.5.

Az agytörzs monoaminerg neuroncsoportjai (70-73. ábra)

A központi idegrendszer monoaminerg (katecholaminokat: noradrenalint, adrenalint és dopamint, valamint serotonint tartalmazó) neuronjainak többsége az agytörzsben található (kivételt képeznek a bulbus olfactorius és a retina dopaminerg sejtjei). A részleteket itt is tájékoztató szándékkal ismertetjük, mert a hallgatóságtól csak általános ismereket várunk el. A noradrenerg sejtcsoportok (A1-A7) (71. ábra) Az A1 sejtcsoport a nyúltvelõ caudalis részében, a nucleus reticularis lateralisban foglal helyet, míg az A2 a nucleus commissuralisban és a nucleus solitarius caudalis részében. Az A3 a nucleus olivaris inferiortól dorsalisan (fõemlõsökben hiányzik) és az A4 a pedunculus cerebellaris superior tájékán subependymalisan fekszik. Az A5 neuronjai szétszórva

114


dopaminerg neuronok noradrenerg neuronok serotoninerg neuronok peptiderg neuronok 70. ábra.

Az agyvelõ monoaminerg és peptiderg sejtcsoportjai 1. 2. 3. 4. 5.

substantia nigra locus coeruleus nucleus raphes dorsalis raphe-magok a középagy substantia grisea centralisa 6. nucleus solitarius 7. formatio reticularis

8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

nucleus interpeduncularis hypothalamus nucleus habenulae bulbus olfactorius gyrus cinguli vermis cerebelli hippocampus corpus amygdaloideum

helyezkednek el a facialis-mag és az oliva superior környékén. Az A6 felel meg a locus coeruleusnak, melynek caudalis vége átmegy az A4-be. Az A7 a híd formatio reticularisának rostralis részében lateralisan fekszik. A legjelentõsebb efferens rostrendszerrel a locus coeruleus rendelkezik, amelynek felszálló rostjai elérik a thalamust és a hypothalamust, valamint a nagyagykérget. Leszálló rostjai behálózzák az agytörzs magjait, valamint a kisagyat és a gerincvelõt. Az adrenalin és noradrenalin az agytörzsi reticularis neuronok ingerköszöbének csökkentése által ébredést és készenléti állapotot idéz elõ. A dopaminerg sejtcsoportok (A8-A15) (72. ábra) Az A8 sejtcsoport a középagy formatio reticularisában fekszik, míg az A9 megfelel a substantia nigra pars compactájának és az A10 a az area tegmentalis ventralisnak. Az


71. ábra.

115

Noradrenerg pályák 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

neocortex cingulum thalamus gyrus cinguli hippocampus felé cortex cerebelli gerincvelõ felé

8. a híd tegmentumának lateralis noradrenerg sejtjei 9. locus coeruleus 10. hippocampus 11. szaglómezõ és area entorhinalis 12. corpus amygdaloideum

A11-A14 a hypothalamusban, illetve a subthalamusban található, míg az A15 a bulbus olfactoriusban. A középagyból felszálló rostok, a mesostriatalis rendszer a striatumhoz halad, míg a mesolimbocorticalis rendszer a limbikus rendszer kérgéhez, valamint a neocortexhez. A középagyból leszálló rostok elérik a locus coeruleust és nucleus raphe dorsalist. A diencephalospinalis rostok a gerincvelõ hátsó szarvához, a nucleus intermediolateralishoz és a canalis centralis környékéhez futnak. A tuberoinfundibularis rendszer az eminentia medianát, valamint a hypophysis középsõ és hátsó lebenyét látja el. A serotoninerg sejtcsoportok (B1-B9) (73. ábra) Elõsorban a raphe-magok neuronjai tartalmaznak serotonint. A B1-B3 sejtcsoportok a nyúltvelõben fekszenek: B1 a nucleus raphe pallidus és környéke, a B2 a nucleus raphe obscurus, a B3 a nucleus raphe magnus és környéke. A B4 sejtcsoport a vestibularis magok a fossa rhomboidea között helyezkedik el, míg a B5 a nucleus raphe pontisban. A B6 és a B8 a középagy nucleus centralis superiorjában, a B7 a nucleus raphe dorsalisban helyez-

116

72. ábra.


Dopaminerg pályák 1. 2. 3. 4. 5. 6.

frontalis kéreg striatum tractus nigrostriatalis a hypothalamus hátsó része a gerincvelõ felé substantia nigra

7. 8. 9. 10. 11.

area tegmentalis ventralis mesolimbocorticalis rendszer tuberoinfundibularis rendszer corpus amygdaloideum nucleus accumbens

kedik el. A B9 a raphe-magokon kívül elhelyezkedõ, középagyi serotoninerg sejtek, amelyek a nucleus interpeduncularis két oldalán találhatók. Egyes területeken, különösen a caudalis raphemagokban, a serotoninerg sejtek katecholaminerg sejtekkel keverten fordulnak elõ. A raphe-magok felszálló efferensei a ventralis mesolimbikus köteget képezve a középagyból a medialis elõagyi kötegen keresztül haladnak az elõagyba, közben collateralisokat adnak a nucleus interpeduncularishoz, a nucleus subthalamicushoz, a hypothalamushoz, a thalamushoz, a septumhoz, a corpus amygdaloideumhoz és a bulbus olfactoriushoz. Végágai a neocortexben és a palaeocortexben ágazódnak el. A dorsalis mesostriatalis köteg a nucleus raphe dorsalisból fut a striatumhoz. Egy medialis felszálló köteg a nucleus raphe dorsalisból fut a substantia nigrához. A leszálló serotoninerg pályák a caudalis raphe-magokból érik el a gerincvelõ különbözõ részeit. További rostok a kisagyat és az agytörzsi magokat látják el. A raphe-magok serotoninerg felszálló pályái fontos szerepet játszanak a lassú hullámú alvás létrejöttében. A raphe-magok pusztulása vagy a serotonint kiürítõ szerek álmatlanságot okoznak.


73. ábra.

Serotoninerg pályák 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

8.2.6.

117

neocortex striatum thalamus cingulum gyrus cinguli hippocampus felé cortex cerebelli nuclei cerebelli

9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.

gerincvelõ felé caudalis raphe-magok rostralis raphe-magok hippocampus hypothalamus szaglómezõ és area entorhinalis corpus amygdaloideum nucleus accumbens

A cholinerg sejtcsoportok rendszere (92. ábra)

A bár igen régen ismert az acetylcholin mint transzmitter, de a korábban használt módszerek meglehetõsen diffúz eredményre vezettek. Ma immuncytochaemiai módszerekkel sokkal pontosabb lokalizáció vált lehetõvé. Cholinergek a somatomotoros és visceromotoros agyidegmagok, valamint a gerincvelõ a- és g-motoneuronjai. A formatio reticularisban szétszórva találunk cholinerg neuronokat, továbbá a nucleus medialis habenulae-ban, a nucleus infundibularis hypothalamiban, a corpus amygdaloideumban, a septalis magokban, a Broca-féle diagonalis kötegben, a nucleus basalisban (Meynert), a nucleus accumbens septiben, a striatumban, valamint a neocortexben és a palaeocortexben.

118


A legfontosabb cholinerg rostrendszerek: a septohippocampalis pálya, a nucleus basalis (Meynert) projekciója a neocortexre és a formatio reticularis vetülete a thalamusra. Mai ismereteink szerint a nucleus basalis (Meynert) cholinerg sejtjeinek pusztulása és az Alzheimer-féle dementia kialakulása között szoros összefüggés áll fenn. A praeseniumban (45-65 életévek között) fellépõ áltanános agysorvadás rendszerint gyorsan halálhoz vezet. Egyre súlyosbodó emlékezetzavar, kritikátlan cselekmények, térbeli és idõbeli desorintatio, beszédzavar, dementia lép fel.

8.2.7.

Neuropeptidek a központi idegrendszerben (70. ábra)

A hypothalamus peptidhormonjainak a felfedezése után felmerült annak lehetõsége, hogy ezek a hormonok vagy egyéb peptidek máshol is elõfordulhatnak az idegrendszerben. Az elmúlt évtizedekben számos ilyen neuropeptidet írtak le, amelyeknek a szintézise a perikaryonban folyik, majd elemi vesiculákban az axonvégzõdésbe kerülnek. A neuropeptidek gyakran más neuropeptidekkel, illetve klasszikus transzmitterekkel (pl. monoaminokkal) együtt fordulnak elõ. A neuropeptidek valószínûleg moduláló hatásúak. Az alábbiakban példaként néhány központi idegrendszeri neuropeptid-rendszert kívánok bemutatni. Vasoactive intestinalis polypeptid (VIP) Elõfordul a nagyagykéreg interneuronjaiban, a hippocampus kosársejtjeiben, a subiculum multipolaris neuronjaiban, az agytörzs substantia grisea centralisában és locus coeruleusában, a gerincvelõ hátsó szarvában stb. A VIP szabályozza a helyi vérellátást (vasodilatatiót okoz) és anyagcserét, valamint az alvás-ébrenlét ciklusát, hatással van az serotoninerg rendszerre. Encephalin Mint endogén opioid, leggyakrabban a nagyagykéreg, a köztiagy, az agytörzs és a gerincvelõ interneuronjaiban található. Szabályozza a fájdalommal szembeni érzékenységet és a fájdalom továbbvezetését. Dynorphin A központi idegrendszer legkülönbözõbb részeiben fordul elõ, így a striatumban, a globus pallidusban, a hippocampusban, a corpus amygdaloideumban, a substantia grisea centralisban és a gerincvelõben. Valószínûleg hasonló szerepet játszik mint az encephalin. Neurotensin Neurotensintartalmú neuronok mindenütt elõfordulnak a központi idegrendszerben. Különösen sok ilyen idegsejtet találtak az area septalisban, a hypothalamusban, a substantia grisea centralisban, a substantia gelatinosában stb. Ezek a neuronok kapcsolatban állnak a vegetatív-endocrin szabályozással és a nemi mûködéssel. A neurotensin állatkísérletekben csökkenti a vérnyomást, a testhõmérsékletet, az izomtónust és a fájdalommal szembeni érzékenységet. Cholecystokinin Cholecystokinintartalmú idegsejteket az agykéregben, a hypothalamusban, a substantia grisea centralisban találhatunk, amelyeknek excitatorikus végzõdéseit az agykéregben, a hippocampusban, a substantia nigrában, az area tegmentalis ventralisban és a gerincvelõ hátsó szarvában figyelhetjük meg. Valószínûleg szabályozza a helyi vérkeringést és anyagcserét.


119

P-anyag (substance-P) P-anyagot tartalmazó neuronok nagy sûrûségben fordulnak elõ a limbikus központokban, a törzsdúcokban és a hypothalamusban, valamint a raphe-magokban és a gerincvelõ hátsó szarvában. Ezek a neuronok befolyásolják a motoros tevékenységet. Somatostatin Somatostatintartalmú neuronokat találtak az agykéregben, a thalamusban és a hypothalamusban, amelyeknek rostjai valószínûleg gátolják az érzõ pályák 2. neuronjait, szabályozzák a testhõmérsékletet és a vérkeringést (az adrenalinürítést a mellékvesevelõben).

8.2.8.

Az agytörzs pályái

8.2.8.1.

Az agytörzs felszálló pályái

Az agytörzsön áthaladó felszálló pályák: 1. 2. 3. 4.

tractus spinothalamicus, tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsig), tractus spinocerebellaris ventralis (Gowers), tractus spinocerebellaris rostralis.

Az agytörzsben végzõdõ felszálló pályák: 1. 2. 3.

fasciculus gracilis (Goll), fasciculus cuneatus (Burdach), tractus spinoolivaris.

Az agytörzsbõl eredõ felszálló pályák: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

8.2.8.2.

lemniscus medialis, lemniscus trigeminalis, lemniscus trigeminalis dorsalis, lemniscus lateralis, tractus olivocerebellaris, tractus cuneocerebellaris, tractus pontocerebellaris, tractus reticulocerebellaris, tractus vestibulocerebellaris, tractus nigrostriatalis, a locus coeruleus felszálló rostjai, a raphe-magok felszálló rostjai.

Az agytörzs leszálló pályái:

Az agytörzsön áthaladó leszálló pályák: 1. 2.

tractus corticospinalis, a hypothalamusból leszálló vegetatív rostok.

120


Az agytörzsben végzõdõ leszálló pályák: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

tractus corticonuclearis, tractus frontopontinus (Arnold), tractus temporo-occipitopontinus (Türck), tractus corticorubralis, tractus strionigralis, ansa lenticularis, fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz), tractus tegmentalis centralis, fasciculus retroflexus (Meynert), fasciculus mamillotegmentalis (Gudden), pedunculus corporis mamillaris, medialis elõagyi köteg.

Az agytörzsben eredõ leszálló pályák: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

tractus tectospinalis, tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, tractus reticulospinalis, tractus olivospinalis, fasciculus longitudinalis medialis, a locus coeruleus leszálló rostjai, a raphe-magok leszálló rostjai, leszálló peptiderg pályák.

A felsorolt pályák többségének leírása vagy a gerincvelõnél, vagy a kisagynál, vagy a funkcionális rendszereknél szerepel. Néhány vegyes rostösszetételû pályát ellenben itt kívánok összefoglani. Fasciculus telencephalicus medialis (medialis vagy basalis elõagyi köteg) (79. ábra): különbözõ hosszúságú, vékony velõshüvelyes rostok laza kötege, amely összekapcsolja a hypothalamuson keresztül a szaglóközpontokat (a palaeopalliumot) és az agytörzs vegetatív központjait. A le- és felszálló rostokat egyaránt tartalmazó pálya eredési helye: a primér és szekundér szaglóközpontok (bulbus olfactorius, substantia perforata anterior, area septalis), a corpus amygdaloideum magjai, a nucleus caudatus, a nucleus accumbens, valamint az agytörzs vegetatív és monoaminerg magjai, illetve a hypothalamus magjai. Tehát a szagingerek e pályán keresztül tudják befolyásolni a hypothalamus, valamint az agytörzsi vegetatív magok és központok mûködését (ösztönök, nyálelválasztás, hányinger, hányás stb.), továbbá a zsigerekbõl származó információk is ezen a pályán keresztül érik el a hypothalamust, a septalis magokat és a corpus amygdaloideumot. A felszálló monoaminerg rostok szintén ebben a kötegben haladnak a köztiagyhoz és a nagyagyhoz. A medialis elõgyi köteg szerepet játszik az Olds-féle öningerléses kísérletben is. A pálya kétoldali kiesése komplex magatartási zavarokhoz vezet. Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz) (79. ábra): vékony, de jól elkülönülõ köteg, amely a köztiagytól a nyúltvelõig halad. A hypothalamus periventricularis rostjai a középagyban egyesülnek, ahol a substantia grisea centralisban foglalnak helyet az aquaeductus cerebritõl ventralisan és a fasciculus longitudinalis medialistól dorsolateralisan. A köteg a hídban és a nyúltvelõben a középvonal két oldalán fut a fossa rhomboidea ependymája


121

alatt. Le- és felszálló rostjai a hypothalamus magjait kötik össze a formatio reticularisszal, valamint az agytörzs vegetatív magjaival és központjaival. A rostok egy része a colliculus superiorban végzõdik. A nucleus tegmentalis dorsalisban (Gudden) szagló információkat szállító rostok is csatlakoznak a köteghez. A pálya egyes peptiderg rostjai elérik a gerincvelõ nucleus intermediolateralisát is. A köteg a hypothalamusba futó serotoninerg rostokat is tartalmaz. Tractus tegmentalis centralis: az egész agytörzsön végighúzódó erõs köteg, amely a nucleus olivaris inferiorig követhetõ. A középagyban a nucleus rubertõl dorsolateralisan fut. Különbözõ eredetû és végzõdésû rostokat tartalmaz, amelyek közül a legjelentõsebb a nucleus ruberbõl (neorubrum), illetve részben a törzsdúcokból halad a hídba, valamint a nyúltvelõbe, elsõsorban a nucleus olivaris inferiorba (tractus rubroolivaris). Így ez a pálya az extrapyramidalis rendszer egyik fontos összeköttetése. A tractus tegmentalis centralis továbbá tartalmazza a formatio reticularis hosszanti rostkapcsolatait, a subthalamusban és a thalamus intralaminaris magjaiban végzõdõ monoaminerg, valamint cholinerg rostkötegeket.

8.3.

Kisagy (cerebellum)

8.3.1.

A kisagy szerkezete

A kisagy feladata a bonyolultabb, célvezérelt mozgások koordinálása, finom összehangolása és az izomtónus szabályozása. A kisagy kéregbõl, a cortex cerebellibõl és belsõ fehérállományból, a corpus medullaréból épül fel. Megkülönböztetünk rajta egy páratlan középsõ részt, a vermis cerebellit, amely a kisagyféltekéket, a hemisphaerium cerebelliket köti össze (20., 22., 44. és 48. ábra). A kisagy felszínén nagyszámú keskeny, párhuzamos lefutású tekervényt, folia cerebellit (levelet) figyelhetünk meg. A kisagy fehérállománya közepén négy pár kisagymagot találunk: a nucleus dentatust, a nucleus emboliformist, a nucleus globosust és a nucleus fastigiit (33. ábra). A kisagy fehérállománya a kéregbõl a kisagymagokba haladó rostokból, valamint a kisagykocsányok, a pedunculi cerebelli rostjaiból szedõdik össze, amelyeket a kisagy afferens és efferens pályái alkotnak. A kisagykéreg 3 rétegbõl épül fel: 1. a belsõ stratum granulosumból, 2. a középsõ stratum ganglionaréból és 3. a külsõ stratum molecularébõl. 1. A stratum granulosumban találjuk a nagyszámú szemcsesejtet és a Golgi-sejteket, valamint a kisagyi glomerulusokat (glomeruli cerebellares), a komplex synapticus szerkezeteket. 2. A stratum ganglionarét a Purkinje-sejtek perikaryonjainak egyetlen rétege alkotja. 3. A stratum moleculare sejtszegény réteg, amely fõleg myelinhüvely nélküli rostokból épül fel. Itt találjuk a Purkinje-sejtek rendkívül gazdagon elágazódó dendritjeit és a szemcsesjtek vékony, a folium hossztengelyével párhuzamosan futó axonjait, a parallelrostokat, valamint az aránylag kevés idegsejtet, a kosársejteket és a csillagsejteket.

122


74. ábra.

A kisagy kapcsolási sémája (+ = serkentõ és - = gátló hatás) 1. parallelrost 2. kosársejt 3. Purkinje-sejt 4. Golgi-sejt 5. szemcsesejt 6. moharost 7. kúszórost 8. kisagymagok neuronjai 9. csillagsejt

A kisagykérget két excitatorikus afferens rostrendszer: a moharostok és a kúszórostok érik el, amelyek excitatorikus collateralisokat adnak a kisagymagokhoz (74. ábra). A moharostok a stratum granulosum synapticus glomerulusaiban (74/A ábra) végzõdnek, és átadják impulzusaikat a szemcsesejteknek és a Golgi-sejteknek. A szemcsesejtek axonjai, a parallelrostok a Purkinje-sejtekhez vezetik tovább az ingerületet. A gátló Golgi-sejtek visszakapcsolás útján képesek elfojtani a moharostok ingerületének a szemcsesejtekre való átadását. Moharostokkal végzõdnek pl. a vestibulo-, a spino- és a pontocerebellaris pályák. A kúszórostok az ellenkezõ oldali nucleus olivaris inferiorból és a nuclei olivares accessoriibõl származnak, amelyek a stratum molecularéig haladnak, és ott a Purkinje-sejtek primér és szekundér dendritjein parallel kontaktusokkal végzõdnek. A kúszórostok mindig csak egy Purkinje-sejttel lépnek kapcsolatba. Ezzel szemben a parallelrostok kötegei néhány száz Purkinje-sejt harmadlagos és az azt követõ dendritelágazódásainak több, mint 100 000 dendrittövisével létesítenek kapcsolatot. A kisagykéreg efferens elemei a gátló Purkinje-sejtek, amelyeknek az axonjai fõleg a kisagymagokban (74. ábra), kisebb részben közvetlenül a vestibularis magokban végzõdnek. A gátló kosársejtek és csillagsejtek szintén az excitatoros szemcsesejtek parallelrostjaiból kapják az ingerületet. Az a feladatuk, hogy collateralis gátlás útján az ingerület irradiációját megakadályozzák. A moharostok akkor tudják ingerületbe hozni a Purkinje-sejteket, ha egyidejûleg annyi parallelrost szállítja tovább az ingerületüket, hogy azok száma elérje a Purkinje-sejtek ingerküszöbét. Ez esetben azonban a parallelrostok hosszának megfelelõen, 3 mm hosszú sávban kb. 300–400 Purkinje-sejtet hoznak ingerületbe. Ezt az izgalmi sávot nevezzük a kisagykéreg integratív egységének, amelyet kétoldalt a kosársejtek által gátolt 10-10


74A ábra.

123

A kisagyi glomerulus sémája (Szentágothai után) 1. moharost és végzõdései 2. szemcsesejtek denritjei 3. Golgi II interneuron axonvégzõdése

4. Golgi II interneuron dendritje 5. gliatok

Purkinje-sejt szélességû gátolt mezõ kísér (collateralis gátlás). A kúszórostokon keresztül befutó ingerületek azt az egy Purkinje-sejtet, amelyen végzõdnek, mindenképpen ingerületbe hozzák. A kisagy excitatoros efferensei a kisagymagokból származnak, melyek a kisagyi afferensek izgató és a Purkinje-sejtek gátló hatása alatt állnak. A kisagykéreg a szemcsesejtek kivételével kizárólag gátló sejteket tartalmaz, így tartós izgalmi állapotok nem alakulhatnak ki.

8.3.2.

A kisagy afferens pályái

A kisagyi afferensek alapvetõen 3 helyrõl származnak: a vestibularis rendszerbõl, a gerincvelõbõl és a nagyagykéregbõl. Ezek az afferensek a kisagy különbözõ részeit érik el, amelyek filogenetikailag egymás után jelentek meg (59. ábra). Az egyensúlyozó rendszerbõl származó afferensek a kisagy legõsibb részében, az archicerebellumban (vestibulocerebellumban) végzõdnek. A gerincvelõbõl és az agytörzsbõl a kisagyba belépõ rostok ugyancsak õsi palaeocerebellumba (spinocerebellumba) jutnak. A nagyagykérgi pályák a kisagy legfiatalabb részébe, a neocerebellumra (ponto- seu corticocerebellum) vetülnek.

124


Az archicerebellumot a lobulus flocculonodularis képezi. A palaeocerebellumhoz a kisagy elülsõ lebenyének vermis része, valamint a hátulsó lebeny vermisébõl az uvula és a pyramis, továbbá a paraflocculus tartozik. A neocerebellumot a kisagyféltekék alkotják. a) A tractus vestibulocerebellaris (keresztezetlen) részben primér vestibularis neuronokból (ggl. vestibularéból), részben szekundér vestibularis neuronokból (nucleus vestibularis medialisból et inferiorból) származik, és a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül éri el az archicerebellumot, ahol moharostokkal végzõdik. b) A tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsig) (keresztezetlen) az alsó testfélbõl szállít proprioceptív és epikritikus sensibilitást a palaeocerebellumba. A gerincvelõ nucleus dorsalisából (Clarke–Stilling-féle magból – Th9-L3) a szekundér érzõ neuronok a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül jutnak a kisagyba, ahol moharostokkal végzõdnek. A pálya somatotopiás projekcióval rendelkezik. c) A tractus spinocerebellaris ventralis (Gowers) (keresztezett, de lehet, hogy kétszer) az alsó testfélbõl proprioceptív és epikritikus sensibilitást szállít a hátsó szarv basisának szekundér érzõ neuronjain keresztül (L4-S3) a palaeocerebellumba. A kisagyat a pedunculus cerebellaris superioron keresztül éri el, és egyes adatok szerint a velum medullare superiusban visszakeresztezõdik, majd moharostokkal végzõdik. Vetülete somatotopiásan rendezett. d) A tractus cuneocerebellaris (keresztezetlen) a felsõ testfélbõl származó proprioceptív és epikritikus sensibilitást szállít a nucleus cuneatus accessorius (medulla oblongata) szekundér érzõ neuronjain, a fibrae arcuatae externae dorsalesen keresztül a palaeocerebellumba. A kisagyba a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül lép be, és moharostokkal végzõdik. e) A tractus spinocerebellaris rostralis (keresztezetlen) a felsõ végtagból proprioceptív és epikritikus sensibiliást szállít a palaeocerebellumba, ahol moharostokkal végzõdik. (Emberben ez a pálya alig ismert.) f) A tractus olivocerebellaris (keresztezett) az ellenoldali oliva fõ magjából, a nucleus olivaris inferiorból származó rostok, a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül lépnek be a neocerebellumba, ahol kúszórostokkal végzõdnek. (A pálya somatotopiás projekcióval rendelkezik.) A nuclei olivares accessorii az ellenoldali palaeocerebellumra vetülnek, és rostjai ugyancsak kúszórostokkal végzõdnek. g) A tractus reticulocerebellaris (keresztezetlen) a nyúltvelõ formatio reticularisának nucleus reticularis lateralisából kilépõ rostok a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül érik el a palaeocerebellumot, ahol moharostokkal végzõdnek. h) A tractus nucleocerebellaris (részben keresztezetlen) az arc területérõl proprioceptív és epikritikus sensibiliást (lehet, hogy visualis és halló információkat is) szállít a n. trigeminus érzõ magjaiból és a tectum mesencephaliból a pedunculus cerebellaris inferioron (lehet, hogy a pedunculus cerebellaris superioron keresztül is) a palaeocerebellumba, ahol moharostokkal végzõdik. i) A tractus pontocerebellaris (keresztezett) a nagyagykéreg összes lebenyébõl továbbít információkat, amely a nuclei pontisban átkapcsolódva az ellenoldali pedunculus cerebellaris mediuson keresztül jut a neocerebellumba, ahol moharostokkal végzõdik. j) A tractus arcuatocerebellaris a pontocerebellaris pálya kiegészítése a nucleus arcuatusból. A pedunculus cerebellaris inferioron keresztül éri el a neocerebellumot. Létezik egy további diffúz aminerg projekció a raphe-magokból (serotonin) és a locus coeruleusból (noradrenalin). Ezek a rostok befolyásolják a kisagyi neuronok aktivitását.


125

A kisagy felszínén kettõs somatotopiás projekciót figyeltek meg: a vermis felsõ részére a test úgy vetül, hogy a cranialis szelvények a hátsó végére esnek, míg a vermis alsó részére a test fordítva vetül, a cranialis szelvények kerülnek felülre (a két homunculus a fejével érintkezik).

8.3.3.

A kisagy efferens pályái

A kisagy efferens pályái a kisagymagvakból erednek. A nucleus fastigii afferensei a vermisbõl származnak (75. ábra). A nucleus globosusba és a nucleus emboliformisba a kisagyfélteke intermediaer zónájából lépnek be az afferens rostok. A nucleus dentatus afferentációját a kisagyfélteke lateralis zónája szolgáltatja. Az intermediaer zóna a kisagyi hemisphaerium medialis hosszanti sávja.

75. ábra.

A kisagykéreg tagozódása afferentációja (az ábra bal oldalán) és corticonuclearis kapcsolatai alapján (a jobb oldalon) I-X. a kisagy lebenykéinek számozása Larsell nyomán 1. archicerebellum (vestibulocerebellum) 2. palaeocerebellum (spinocerebellum) 3. neocerebellum (ponto- vagy corticocerebellum) 4. a kisagyfélteke pars lateralisa 5. a kisagyfélteke pars intermediája 6. hemisphaerium

7. 8. 9. 10. 11.

vermis fissura prima flocculus nucleus dentatus nucleus emboliformis és nucleus globosus 12. nucleus fastigii 13. nuclei vestibulares

126


a) A tractus cerebellovestibularist (keresztezetlen) közvetlen rostok az archicerebellumból és a nucleus fastigiiben átkapcsolódott rostok képezik, amelyek a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül érik el a vestibularis magokat, fõleg a nucleus vestibularis lateralist (Deiters). b) A tractus cerebelloreticularis (keresztezetlen) rostjai a nucleus fastigiibõl származnak, és a pedunculus cerebellaris inferioron keresztül haladnak a nyúltvelõ formatio reticularisához. c) A tractus cerebellothalamicus (tractus dentatothalamicus, keresztezett) a nucleus dentatusból a pedunculus cerebellaris superioron keresztül halad a középagy tegmentumába, ahol a kétoldali pálya a decussatio pedunculorum cerebellarium superiorumban keresztezõdik, és az ellenkezõ oldali thalamus nucleus ventralis anteriorjában (VA) és nucleus ventralis lateralisában (VL) végzõdik. d) A tractus cerebellorubralis (keresztezett) nucleus dentatusból származó rostjai az ellenkezõ oldali nucleus ruber pars parvocellularisába haladnak, míg a nucleus globosus és a nucleus emboliformis rostjai az ellenkezõ oldali nucleus ruber pars magnocellularisával létesítenek kapcsolatot. A rostok a decussatio pedunculorum cerebellarium superiorumban keresztezõdnek. Az egyes kisagykarok legfontosabb projekciós pályái: Pedunculus cerebellaris superior: – tractus spinocerebellaris ventralis (Gowers), – tractus tectocerebellaris (?), – tractus cerebellothalamicus, – tractus cerebellorubralis. Pedunculus cerebellaris medius: – tractus pontocerebellaris. Pedunculus cerebellaris inferior: – – – – – – – – – –

tractus olivocerebellaris, tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsig), tractus cuneocerebellaris, tractus spinocerebellaris rostralis, tractus reticulocerebellaris, tractus nucleocerebellaris, tractus arcuatocerebellaris, tractus vestibulocerebellaris, tractus cerebellovestibularis, tractus cerebelloreticularis.

8.4.

Diencephalon (köztiagy)

A köztiagy az agytörzset és a nagyagyféltekéket kapcsolja össze. A III. kamrát zárja magába. A köztiagyon belül négy, egymás felett elhelyezkedõ szintet különítünk el: az epithalamust, a thalamust, a subthalamust és a hypothalamust. A metathalamus caudal felõl csatlakozik a thalamushoz.


127

Az embryonális agyban a köztiagy szintjeit világosan fel lehet ismerni. A fejlõdés során az egyes területek eltérõ növekedési üteme jelentõs átrendezõdést eredményez. Az érett köztiagy felépítését mindenekelõtt a thalamus tömegének igen erõs növekedése és a hypothalamusnak a tuber cinereum területén való jelentõs kiterjedése határozza meg.

8.4.1.

Thalamus (21., 39-41. és 76. ábra)

A thalamus koordinációs központ, ahol a nagyagykéregbe felszálló érzõ pályák többsége átkapcsolódik. A thalamus fokozatos kibontakozása a törzsfejlõdés során a neopallium fejlõdését követi. Mindkét agyvelõfélben található a III. kamra mellett egy-egy nagy, tojás alakú magkomplexus, a thalamus, amelyet belsõ rostlemeze, a lamina medullaris interna lateralis és medialis, valamint a rostlemez rostralis villája elülsõ magcsoportra oszt. A belsõ rostlemezben helyezkednek el a nuclei intralaminares (76. ábra). Az elülsõ magcsoport (nuclei anteriores thalami) egy fõmagból és több kisebb magból áll, amelyek reciprok összeköttetésben állnak a gyrus cingulival. Legfontosabb afferensük a tractus mamillothalamicus (Vicq d’Azyr). Az elülsõ magok a limbikus rendszer fontos kapcsoló állomásai, mert a hypothalamusból érkezõ impulzusokat a gyrus cinguli felé továbbítják (Papez-gyûrû) (104. ábra). A medialis magcsoportnak is több magját tudjuk elkülöníteni: a medialis nagysejtes, a lateralis kissejtes és a caudalis magot. Ezek a magok afferenseiket a pallidumból és a hypothalamusból kapják, míg efferenseiket a frontalis lebenybe küldik. A nucleus medialis dorsalis (MD) a fájdalomérzésben játszik szerepet. A lateralis magcsoportnak dorsalis és ventralis szintjét különböztetjük meg. Dorsalisan helyezkedik el a nucleus lateralis dorsalis (LD), a nucleus lateralis posterior (LP) és a pulvinar. Afferenseik fõleg a nagyagykéregbõl származnak, és egyéb thalamusmagokkal állnak kapcsolatban. Ezeket a magokat integrációs vagy asszociációs magoknak tartjuk. A ventralis magok egy elülsõ csoportot és egy hátsó csoportot képeznek. Az elülsõ csoport tagjai a nucleus ventralis anterior (VA) és a nucleus ventralis lateralis (VL), amelyek afferenseiket az ellenkezõ oldali nucleus dentatusból (kisagy) és az azonos oldali pallidumból kapják. A VA/VL a motoros kéregre vetülnek, és az extrapyramidalis rendszer kapcsolóállomásai. A hátsó magcsoportot, a nucleus ventralis posterolateralis (VPL) és a nucleus ventralis posteromedialis (VPM) alkotják, amelyek a somatosensoros pályák kapcsolóállomásai. Itt végzõdnek a lemniscus medialis, a lemniscus trigeminalis, a lemniscus trigeminalis dorsalis és a tractus spinothalamicus rostjai. Ezen magok efferensei az agykéreg sensoros postcentralis mezõibe sugároznak. A VPM legmedialisabb részében, a pars parvocellularisban végzõdnek a nucleus tractus solitariibõl felszálló másodlagos ízérzõ rostok, amelyek átkapcsolódás után a gyrus postcentralis opercularis részére vetülnek. A nucleus reticularis thalami a thalamus lateralis felszínét lemezszerûen borítja. A mag a capsula interna és a lamina medullaris externa thalami között fekszik, amely a középagyi formatio reticularis rostralis folytatásának tekinthetõ. Afferensei a thalamocorticalis és a corticothalamicus rostok collateralisai, míg neuritjei a thalamusmagokban gátló hatást fejtenek ki. Az intralaminaris magok (nuclei intralaminares) képezik a thalamus nemspecifikus magcsoportját, ahonnan a nemspecifikus thalamocorticalis projekció döntõ része ered.

128


A thalamus magjai A nuclei anteriores thalami CM nucleus centromedianus CGM corpus geniculatum mediale CGL corpus geniculatum laterale LD nucleus lateralis dorsalis LP nucleus lateralis posterior MD nucleus medialis dorsalis ML középvonali magok PU nuclei pulvinares R nucleus reticularis thalami VA nucleus ventralis anterior VL nucleus ventralis lateralis VPM nucleus ventralis posteromedialis VPL nucleus ventralis posterolateralis

Ezen magok afferensei az agytörzs formatio reticularisából és egyéb thalamusmagokból, valamint az törzsdúcokból származnak. A nucleus centromedianus a legnagyobb intralaminaris mag, ahol a nucleus emboliformisból származó kisagyi rostok is végzõdnek. Efferens rostjai pedig a corpus striatumba futnak. A nucleus centromedianus a fájdalom projekciójában is szerepet játszik, itt végzõdnek a tractus spinothalamicus collateralisai, amelyek átkapcsolódás után tovább haladnak a nucleus medialis dorsalis thalamihoz (MD). Metathalamus A metathalamust a köztiagy és a középagy határán a corpus geniculatum laterale (CGL), valamint a corpus geniculatum mediale (CGM) képezi. A térdes testek a látópálya, illetve a hallópálya kapcsolóállomásai, és tulajdonképpen a thalamushoz tartoznak. A thalamusmagok funkcionális csoportosítása: I. A specifikus thalamusmagok afferenseiket valamely meghatározott pályarendszer felõl kapják, és az agykéreg meghatározott területére vetülnek. A magok kérgi projekciós mezõikkel reciprok kapcsolatban állnak. 1. A relémagok (kapcsoló magok) a különbözõ pályarendszerek átkapcsoló helyei. Megkülönböztetünk sensoros és nemsensoros relémagokat. a) A sensoros relémagokhoz tartoznak a somatosensoros pályák (a lemniscus medialis, a lemniscus trigeminalis dorsalis, valamint a tractus spinothalamicus és a lemniscus trigeminalis) átkapcsoló helyei a nucleus ventralis posterolateralis (VPL) és a nucleus ventralis posteromedialis (VMP), valamint a látó- és a hallópálya kapcsolóállomásai, a corpus geniculatum laterale (CGL), illetve a corpus geniculatum mediale (CGM).


129

b) A nemsensoros relémagok a limbikus rendszer és az extrapyramidalis rendszer thalamusbeli átkapcsoló helyei, a nuclei anteriores thalami, illetve a nucleus ventralis anterior (VA) és a nucleus ventralis lateralis (VL). 2. Az asszociációs magok az agykéreg meghatározott mezõivel tartanak fenn reciprok kapcsolatot. A nucleus lateralis dorsalis (LD), a nucleus lateralis posterior (LP), a pulvinar és a nucleus medialis dorsalis (MD) tartozik ebbe a magcsoportba. II. A nemspecifikus thalamusmagok a nemspecifikus projekciós rendszer legjelentõsebb részét képezik. Afferenseiket az agytörzs formatio reticularisából és egyéb thalamusmagokból kapják. Az agykéreg kiterjedt mezõire vetülnek diffúzan. Az intralaminaris és a középvonali thalamusmagok tartoznak ebbe a csoportba. Tulajdonképpen ebbe a csoportba tartozik a nucleus reticularis thalmi is, mert megfelel a formatio reticularis köztiagyi folytatásának. Funkcionálisan soros kapcsolatban áll a specifikus thalamocorticalis és corticothalamicus pályákkal, szûri ezen rendszerek információit. Tehát nem vesz részt a nemspecifikus projekcióban. A thalamus funkciói: 1. subcorticalis gyûjtõhelyei a külvilágból és részben a szervezet belsejébõl származó exteroceptív, valamint proprioceptív impulzusoknak; 2. átkapcsoló helyei a somatosensoros pályáknak és a látó- és hallópályának; 3. a tudat kapuja, ahhoz, hogy valami tudatosodjon, az ingerületnek át kell haladnia a thalamuson; 4. az érzetek affektív (érzelmi, indulati, hangulati) színezése; alapvetõ érzeteket, pl. fájdalmat, rossz közérzetet, vágyat, élvezetet stb. erõsíteni vagy gyengíteni tudja; 5. a motoros tevékenység részvevõje, reciprok összeköttetésben áll a motoros kéreggel, illetve az extrapyramidalis központokkal; 6. részt vesz az agykéreg aktiválásában, részben bizonyos kérgi mezõk specifikus aktiválását végzi, ami bizonyos célzott figyelmet tesz lehetõvé, illetve a nemspecifikus aktiválás által az egész kéregre hat. A specifikus thalamusmagokban alapvetõen két neurontípust különíthetünk el: az információkat az agykéregbe továbbító projekciós vagy thalamocorticalis reléneuront és az ingerületek helyi feldolgozásában résztvevõ Golgi II interneuront vagy „local circuit neuron”-t. Az interneuronok gátló hatású, GABAerg idegsejtek. Ezen magok specifikus afferensei nagy végbunkókkal végzõdnek a komplex synapticus szerkezetekben, a synapticus glomerulusokban (76A ábra), ahol az ingerület az afferens rost végzõdésérõl a projekciós neuronra jut tovább. Az ingerület átadását a gátló interneuronok praesynapticus dendritjei és axonvégzõdései, valamint a nucleus reticularis thalami gátló neuronjainak axonvégzõdései befolyásolják. Az ingerület thalamusbeli feldolgozásában a kéreg egyes neuronjainak a thalamusban végzõdõ rostjai is beavatkoznak. A periféria felõl érkezõ információkat a gátló neuronok mûködése szûri és módosítja, ezáltal a tónusos impulzust fázisossá alakíthatja, valamint megakadályozhatja az ingerület túlzott irradiációját, és az ingerület kontrasztos továbbítását teszi lehetõvé.

8.4.2.

Epithalamus (21. és 31. ábra)

Az epithalamust a habenulák a nuclei habenulae-vel, a striae medullares thalami, a corpus pineale és a commissura posterior képezik. A köztiagy ezen speciális dorsomedialis területe elsõsorban a limbikus rendszerhez tartozik.

130 76A ábra.

Vezérfonal a neuroanatómiához A corpus geniculatum laterale neuronális szerkezete és synapticus glomerulusa (Szentágothai után) F1®F2

Golgi-neuron axonvégzõdése praesynapticus dendrittel képez axodendriticus synapsist kérgi axonvégzõdés praesynapticus dendrittel synaptizál RSD®F2 Go.2. Golgi II interneuron a Golgi II interneuron praesynapticus dendritjei F2 Go.Ax. a Golgi II interneuron axonja GoD a Golgi II interneuron dendritjei GoA=F1 a Golgi II interneuron axonvégzõdései INI.AX.COLL. initialis axoncollateralis

LGB corpus geniculatum laterale GCR geniculocorticalis reléneuron STR.COR.area striata (area 17.) RET.AFF. opticusrostok CG kérgi rost DSy dendrodendriticus synapsis RSD valószínûleg kérgi rost végzõdése GCR D a thalamocorticalis reléneuron dendritje


8.4.3.

131

Subthalamus (96. ábra)

A subthalamus a középagy tegmentumának a folytatása. A subthalamus a thalamus alatt és a hypothalamustól lateralisan helyezkedik el. Magokból, a zona incertából és a nucleus subthalamicusból (Luysi), valamint rostkötegekbõl, a thalamus és a zona incerta közötti Forel-féle H1-es mezõbõl és a zona incerta és a nucleus subthalamicus (Luysi) közötti Forel-féle H2-es mezõbõl, valamint a magoktól medialisan elhelyezkedõ Forel-féle H mezõbõl vagy area praerubralisból áll. Mind a magok, mind a rostkötegek az extrapyramidalis rendszerhez tartoznak.

8.4.4.

Hypothalamus (21., 77-80. és 103-104. ábra)

A hypothalamus a köztiagy legalsó szintjét és fenekét képezi. A hypothalamus alkotja a sulcus hypothalamicus alatt a III. kamra oldalfalát. A hypothalamus nemcsak a vegetatív idegrendszer egyik legfõbb központja, hanem az endocrin rendszer mûködését is szabályozza, és mindkettõt koordinálja. A hypothalamust három hosszanti mezõre lehet felosztani: a periventricularis, a medialis és a lateralis zónára. A periventricularis és medialis zónát nem lehet mindenütt egymástól jól elválasztani. Egy másik felosztás szerint megkülönböztetünk elülsõ rostszegény hypothalamust és hátsó rostgazdag hypothalamust.

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

77. ábra.

nucleus praeopticus nucleus anterior nucleus paraventricularis nucleus dorsomedialis area dorsalis nucleus posterior a hypothalamus lateralis zónája corpus mamillare nuclei tuberis laterales nucleus ventromedialis nucleus infundibularis (nucleus arcuatus) nucleus supraopticus

A hypothalamus magjainak sémája medial felõl. A medialis zóna magjait elkülönítve ábrázoltuk

132


I. A rostszegény hypothalamus: 1. A hypophysaer magok (77. ábra): a) nagysejtes hypophysaer magokat: idegrostok (tractus supraoptico-hypophysialis) kötik össze a neurohypophysissel. A nucleus supraopticus és a nucleus paraventricularis (78. ábra) neuronjai neurohypophysis-hormonokat (neurosecretumot) termelnek: oxytocint és vasopressint. Ezen effektor hormonokat a neuronok axonjai a neurohypophysisben tárolják, és szükség esetén az idegvégzõdések a vérbe adják le. b) Kissejtes hypophysaer magok: neuronjai „releasing” és „release inhibiting hormonok”-at termelnek. A nucleus infundibularis és a nucleus ventromedialis a tuber cinereumban helyezkednek el (az ún. tuberalis magok; 78B ábra). A tractus tuberoinfundibularison keresztül az infundibulummal állnak kapcsolatban. A releasing hormonokat a portalis venák szállítják az adenohypophysisbe. A releasing hormonok az adenohypophysis hormon ürítését ser-

78. ábra.

A „nagysejtes” (A) és a „kissejtes” (B) hypothalamus–hypophysis neurosecretiós rendszer sémája 1. az adenohypophysis (lobus anterior) 2. az adenohypophysis pars infundibularisa (pars tuberalis) 3. chiasma opticum 4. nucleus supraopticus 5. nucleus paraventricularis 6. tractus supraopticohypophysialis

7. 8. 9. 10. 11.

a. hypophysialis inferior venák nucleus ventromedialis nucleus infundibularis tractus tuberoinfundibularis (tuberohypophysialis) 12. a. hypophysialis superior 13. portalis venák 14. lobus posterior (neurohypophysis)


79. ábra.

133

A rostszegény hypothalamus összeköttetései 1. nucleus interstitialis striae terminalis 2. a stria terminalis postcommissuralis része és a stria medullaris thalami 3. area lateralis hypothalami 4. stria medullaris thalami 5. stria terminalis vetülete a félteke medialis felszínére 6. nuclei habenulae 7. fasciculus retroflexus Meynerti (tractus habenulointerpeduncularis) 8. fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz) 9. area tegmentalis ventralis (Tsai) 10. substantia grisea centralis mesencephali

11. nucleus tegmentalis dorsalis (Gudden)12. fasciculus telencephalicus medialis (medialis elõagyi köteg) 13. nucleus interpeduncularis 14. nucleus posterior hypothalami 15. nucleus infundibularis 16. nucleus ventromedialis hypothalami 17. corpus amygdaloideum 18. nucleus tractus diagonalis 19. nuclei septales 20. nucleus praeopticus 21. nucleus anterior hypothalami 22. nucleus paraventricularis 23. commissura anterior 24. a stria terminalis praecommissuralis része és a stria medullaris thalami

134

80. ábra.


A rostgazdag hypothalamus összeköttetései 1. nuclei anteriores thalami 2. fasciculus mamillothalamicus (Vicq d’Azyr) 3. fornix 4. cingulum 5. fasciculus mamillotegmentalis (Gudden) 6. formatio reticularis mesencephali 7. nucleus tegmentalis dorsalis (Gudden)

8. 9. 10. 11. 12. 13.

pedunculus corporis mamillaris corpus mamillare subiculum hippocampus nucleus olfactorius anterior nucleus ventromedialis hypothalami 14. a frontalis lebeny medialis felszínének kérge 15. nucleus septalis lateralis

kentik („releasing factor”-ok vagy liberinek), illetve gátolják („release inhibiting factor”-ok vagy statinok). 2. A nem-hypophysaer magok: a hypothalamus egész lateralis zónáját kitöltik. A periventricularis és medialis zónákból is ide tartozik néhány mag: a nuclei praeoptici afferenseiket a szagló és limbikus rendszer felõl (a palaeopalliumból, a corpus amygdaloideumból és a septalis magokból), valamint a látópálya felõl kapják (a nucleus suprachiasmaticuson keresztül – circadianrhythmus – napi ritmus). Ezek a magok a tuberalis magokkal állnak kapcsolatban.


135

A nucleus hypothalamicus anterior, a nucleus ventromedialis, a nucleus dorsomedialis és a nucleus posterior funkcióját nem ismerjük pontosan. Valószínûleg kapcsolatban állnak a hypothalamus hypophysaer magjaival, valamint a thalamusszal és a fasciculus longitudinalis dorsalis útján az agytörzzsel. A lateralis zóna magjai: a nucleus praeopticus lateralis, a nuclei tuberis laterales és a nucleus tuberomamillaris a medialis elõagyi kötegen keresztül a limbikus rendszerrel (corpus amygdaloideummal, septalis magokkal) és az agytörzzsel állnak kapcsolatban. A hypothalamus elülsõ és lateralis részeinek (nucleus praeopticus lateralis, nucleus hypothalamicus anterior) ingerlése parasympathicus effektust vált ki (csökkenti a pulzusszámot, vasodilatatiót, vérnyomáscsökkenést, testhõmérséklet-csökkenést, élelemfelvétel növekedést stb. okoz). Ezzel szemben a hypothalamus mediocaudalis részébõl sympathicus effektust lehet kiváltani. II. A rostgazdag hypothalamus, illetve corpus mamillare (80. és 104. ábra). A corpus mamillare a limbikus rendszer funkcionális láncának, a Papez-gyûrûnek fontos tagja. Két magját különböztetjük meg: a nucleus mamillaris medialist, ahol a fornix rostjai végzõdnek és fasciculus mamillaris princeps kezdõdik. A fasciculus mamillaris princeps rövid lefutás után elágazik a vastagabb fasciculus mamillothalamicusra (Vicq d’Azyr) és a vékonyabb fasciculus mamillotegmentalisra (Gudden). A nucleus mamillaris lateralis a középagy tegmentumával áll reciprok kapcsolatban (pedunculus corporis mamillaris).

8.5.

Telencephalon (nagyag vagy végagy) (18-23. és 81-94. ábra)

8.5.1.

A telencephalon felosztása

A telencephalon három, a filogenezis során egymás után megjelenõ részbõl áll. A végagy legõsibb része a palaeopallium (rhinencephalon), a féltekék alapi felszínén található (81-82. ábra), amely a bulbus olfactoriusból, a tractus olfactoriusból, a trigonum olfactoriumbõl, a striae olfactoriae-ból, a substantia perforata anteriorból (tuber olfactorium), a gyrus ambiensbõl, a gyrus semilunariusból, a corpus amygdaloideum corticomedialis magcsoportjából (area praepiriformis, primér szaglómezõ) és a Broca-féle diagonalis kötegbõl áll. Az agyköpeny filogenetikailag ugyancsak õsi része az archipallium (82. ábra), amely embernél a hippocampusformatiónak felel meg, beleértve az indusium griseumot, a striae longitudinalest, a fimbria hippocampit, a fornixot, a gyrus dentatust, valamint a gyrus parahippocampalisban a subiculumot. Az archipallium a féltekék medialis

136

81. ábra.


Palaeopallium 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

gyri orbitales bulbus olfactorius tractus olfactorius gyrus rectus trigonum olfactorium stria olfactoria medialis tuberculum olfactorium substantia perforata anterior gyrus semilunaris uncus gyri parahippocampalis

11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

gyrus parahippocampalis gyrus intralimbicus limbus Giacomini sulcus collateralis area entorhinalis gyrus uncinatus gyrus semilunaris Broca-féle diagonalis köteg gyrus ambiens stria olfactoria lateralis

felszínén található, és a limbikus rendszer magvát képezi. A neopallium az agyköpeny legfiatalabb része, annak mintegy 90%-át foglalja el. A neopallium szürkeállományát a neocortex alkotja, amely felszíni mezõkre tagozódik. A mezõk különbözõ funkcionális rendszerekhez tartoznak. A neocortex alapvetõen mindenütt hat sejtréregbõl épül fel, amit isocortexnek nevezünk. Ezzel szembeállítjuk a palaeopallium és az archipallium kérgét, a primitívebb allocortexet, amely rendszerint kevesebb sejtréteget tartalmaz.


82. ábra.

137

Limbikus és szaglókéreg 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

septum pellucidum commissura anterior indusium griseum area cingularis posterior corpus callosum fornix area retrosplenialis praesubiculum

9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.

hippocampusformatio area entorhinalis nucleus corticalis amygdalae area septalis area praepiriformis bulbus olfactorius area subcallosa area cingularis anterior

Palaeopallium (rhinencephalon) (22., 81-83. és 101. ábra) A bulbus olfactorius a homloklebeny basalis felszínén található. Itt végzõdnek a szaglóhám primér érzékhámsejtjeinek velõtlen rostkötegei (nn. olfactorii, fila olfactoria). A bulbus olfactoriusban három réteget különböztetünk meg: a lamina glomerulosát, a lamina mitralist és a lamina granulosát (83. ábra). A lamina glomerulosát a glomeruli olfactorii alkotják, amelyben a szaglóhámsejtek axonjai a mitralis és az ecsetszerû vagy pamacsos sejtek dendritjeivel synaptizálnak. A mitralis és az ecsetszerû vagy pamacsos sejtek (2. neuron) perikaryonjai képezik a lamina mitralist. A lamina granulosa az asszociációs szemcsesejteket tartalmazza. A tractus olfactoriust a mitralis és az ecsetszerû vagy pamacsos sejtek axonjai képezik. A tractus olfactorius hátul trigonum olfactoriummá szélesedik ki, majd mint stria olfactoria medialis et lateralis a substantia perforata anteriort zárják közre (81. ábra). A mitralis és az ecsetszerû sejtek axonjai a palaeopallium primér szaglóközpontjaiban végzõdnek (lásd még 9.4.).

138


Bulbus olfactorius 1. primér érzékhámsejtek a regio olfactoriában 2. lamina glomerulosa periglomerularis sejtekkel 3. lamina mitralis 4. lamina granulosa 5. a tractus olfactorius rostjai 6. a tractus olfactorius efferens rostjai, amelyek a bulbus olfactorius különbözõ rétegeiben végzõdnek

84. ábra.

A hippocampus rétegei és a neuronok kapcsolatai 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

alveus hippocampi stratum oriens stratum pyramidale stratum radiatum stratum lacunosum stratum moleculare perforans-rostok Schaffer-féle collateralisok moharostok a CA4-ben és a CA3-ban 10. kosársejt 11. Schaffer-féle collateralis


139

Archipallium (28-29. és 84-85. ábra) Az archipalliumot a hippocampusformatio képezi. A hippocampust és a fimbria hippocampit az oldalkamra felõl vehetjük szemügyre (2829. ábra). A hippocampus ötrétegû kéregbõl (allocortex) épül fel (84. ábra). A hippocampust rostréteg, az alveus hippocampi fedi be, amely a subiculum és a hippocampus efferens rostjaiból áll. Ezek a rostok folytatódnak a fimbria hippocampiban. A pyramissejtek perikaryonjai képezik a stratum pyramidalét, míg csúcsdendritjei a stratum radia-

85. ábra.

A hippocamusformatio sémája 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

fimbria hippocampi alveus hippocampi CA3 CA2 CA1 Schaffer-féle collateralisok subiculum

8. tractus temporo-ammonicus perforans 9. a gyrus dentatus szemcsesejtjeihez haladó perforans-rostok 10. moharostok 11. sulcus collateralis 12. area entorhinalis 13. tractus ammonicus alvearis

140


tumot, a stratum lacunosumot és a stratum molecularét. A subiculum az átmeneti zóna az allocortextõl (hippocampus) az isocortexhez (entorhinalis kéreg). A gyrus dentatus felszíne fogazott. A fimbria hippocampi alatt helyezkedik el, és a sulcus hippocampi határolja a gyrus parahippocampalis felé. A gyrus dentatus a splenium corporis callosin megy át a gyrus fasciolarisba, majd onnan az indusium griseumba (102. ábra). A gyrus dentatus a kis szemcsesejtek tömött rétegébõl áll (85. ábra) (lásd még 9.5. fejezet).

86. ábra.

Az isocortex réteges szerkezetének összehasonlító ábrázolása A: Golgi-féle módszerrel; B: Nissl-féle festéssel; C: velõshüvely-festéssel 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

lamina molecularis lamina granularis externa lamina pyramidalis externa lamina granularis interna lamina pyramidalis interna lamina multiformis lamina tangentialis (Exner-féle csíkolat) lamina dysfibrosa lamina suprastriata (Kaes–Bechterew-féle csíkolat) stria Baillarger externa (külsõ Baillarger-féle csíkolat) lamina infrastriata superficialis et stria Baillarger interna (belsõ Baillarger-féle csíkolat) 12. lamina infrastriata (Kaes-féle csíkolat)


141

Neopallium (necortex) (86-89. ábra) A tipikus neopalliumban (isocortex) hat réteget tudunk elkülöníteni (86. ábra): I. lamina molecularis, a legkülsõ sejtszegény réteg; II. lamina granularis externa, külsõ szemcsesejtek vagy csillagsejtek rétege; III. lamina pyramidalis externa, külsõ, kis pyramis-sejtek rétege; IV. lamina granularis interna, belsõ szemcsesejtek vagy csillagsejtek rétege; V. lamina pyramidalis interna, belsõ, nagy pyramis-sejtek rétege; VI. lamina multiformis, szabálytalan alakú sejtek rétege. A neocortex egyes területeinek szerkezete feltûnõen eltér ettõl a sémától, így megkülönböztetünk kérgi mezõ típusokat. Az érzõ kérgi mezõre a nagy pyramis-sejtek csaknem teljes hiánya, azaz az V. réteg fejletlensége a jellemzõ, míg a II. és IV. réteg szemcsesejtjeinek a száma jelentõsen megnövekedett – granularis vagy coniocortex. Ezzel szemben a motoros kérgi mezõkben a III. és az V. réteg fejlettsége a feltûnõ, majdnem kizárólag pyramis-sejteket látunk az agranularis kéregben, mert a II. és a IV. réteg jelentéktelen. A kérgi mezõk határait kérgi térképen szokták feltüntetni, ezek közül a legismertebb Brodmann (1909) 52 mezõt feltüntetõ térképe (87A, B ábra) Az agykéreg funkcionális mezõkre való felosztását nem lehet minden kérgi mûködésre vonatkoztatva elvégezni, mert fõleg a magasabbrendû lelki-psychicai tevékenységet nem lehet egy bizonyos mezõhöz kötni, mert nagyszámú kérgi mezõ és kéreg alatti központ együttmûködésén alapul. A kérgi lokalizáció elvét biztonsággal csak a primér mezõkre tudjuk alkalmazni. A kéreg primér mezõi a motoros pályák kiindulási és az érzõ pályák végzõdési helyei (88. ábra). A szekundér mezõk ezzel szemben az agykéreg asszociációs mezõi. A somatomotoros primér mezõ a gyrus praecentralist, valamint a gyrus frontalis superior és a gyrus frontalis medius hátsó részét foglalja el, ahol a pyramispálya rostjainak nagy része ered. Erre a mezõre jellemzõ az óriás pyramis-sejtek jelenléte a kéreg V. rétegében (Brodmann 4. és 6., agranularis kéreg). A frontalis tekintésközpont a gyrus frontalis medius hátsó részén (area 8.) fekszik. A motoros beszédközpont (Broca-féle központ) a gyrus frontalis inferior pars opercularisát és pars triangularisát (area 44. és 45.) foglalja el a domináns féltekében, többnyire a bal féltekében. A somatosensoros primér mezõ a gyrus postcentralison (area 3., 1. és 2., granularis kéreg) található. Itt végzõdnek mind az epikritikus és proprioceptív sensibilitás, mind a protopathiás sensibilitás pályái. Az ízérzõ primér mezõ a gyrus postcentralis legalsó (lateralis) részét foglalja el. Mind a somatomotoros primér mezõ, mind a somatosensoros primér mezõ somatotopiás lokalizációval rendelkezik (89. ábra). A primér hallómezõ a gyri temporales transversit (Heschl-féle haránttekervényeket) foglalja magába a felsõ temporalis tekervényen (area 41., granularis kéreg). Itt végzõdik a hallópálya corpus geniculatum medialéból kisugárzó utolsó szakasza (radiatio acustica). A primér hallómezõben hangfrekvenciás lokalizációt (tonotópiát) figyelhetünk meg. Az area 42. a primér mezõt körülvevõ szekundér hallómezõ. A domináns félteke gyrus temporalis superiorjának hátsó részén, illetve a lobulus parietalis inferioron találjuk a sensoros beszédközpontot (Wernicke-féle központ, area 39. és 40.), ahol a hangok tárolása, illetve a szavak felismerése történik. A temporalis lebeny további mezõiben, az area 22-ben és az area 37-ben találkoznak a hallás és a látás útján szerzett informáci-

142


87A ábra.

Az emberi agyvelõ kérgi mezõinek térképe Brodmann után (konvex felszín)

87B ábra.

Az emberi agyvelõ kérgi mezõinek térképe Brodmann után (medialis felszín)


88. ábra.

143

A nagyagykéreg primér és szekundér mezõi 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

13.

praemotoros mezõ (area 6. és 8.) primér somatomotoros mezõ (area 4.) primér somatosensoros (area 3., 1., 2.) Wernicke-féle sensoros beszédközpont (area 39. és 40.) vizuális beszédközpont vagy olvasóközpont (area 39.) primér látómezõ, area striata (area 17.) szekundér és terciér látómezõ, area parastriata (area 18.) és area peristriata (area 19.) primér hallómezõ, a gyrus temporalis superior belsõ felszínén (gyri temporales transversi – Heschl – area 41.) szekundér hallómezõ (area 42.) primér ízérzõ mezõ (area 43.) szekundér szaglómezõ a gyrus parahippocampalison (area 28.) primér szaglómezõ: gyrus ambiens, gyrus semilunaris és a corpus amygdaloideum corticomedialis magcsoportja (a temporalis pólus medialis felszínén – area 51.) Broca-féle motoros beszédközpont (area 44. és 45.)

ók. A gyrus angularis környékének kiesése lehetetlenné teszi az olvasást és az írást, alexiát, illetve agraphiát okoz. A primér látómezõ az occipitalis lebeny belsõ felszínén, a sulcus calcarinus felett és alatt helyezkedik el. A primér látómezõt (area 17., granularis kéreg) a IV. rétegben szabad szemmel is látható rostcsík miatt (Gennari-féle csíkolat) area striatának nevezzük. Itt végzõdnek a látópálya utolsó szakaszának a corpus geniculatum lateraléból származó (4. neuron) rostjai (radiatio optica). A primér látómezõ pontos retinotopiával rendelkezik. Az area striata körül találjuk az area parastriatát és az area peristriatát (area 18. és 19.). Az area parastriata a szekundér látómezõ, míg az area peristriata a terciér látómezõ vagy asszociációs látómezõ. Az area peristriata és a még távolabb fekvõ asszociációs látómezõk a visualis emlékképek raktározását és a percipiált új képek emlékképekkel való összevetését végzik.

144

89. ábra.


Somatotopiás lokalizáció a gyrus postcentralison (somatosensoros kéreg: A) és a gyrus praecentralison (somatomotoros kéreg: B) A. oldal: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

genitáliák láb lábszár, comb csípõ törzs nyak fej kar a kéz ízületei kéz

11. 12. 13. 14. 15. 16. 17.

ujjak hüvelykujj szem orr arc ajkak állcsontok és fogak 18. nyelv 19. garat

B. oldal: 1. láb izmai 2. lábszár, comb izmai 3. csípõ izmai 4. törzs izmai 5. kar izmai 6-8. kéz izmai 9. hüvelykujj izmai 10-14. mimikai és rágóizmok 15. nyelv izmai

A kérgi mezõkön belül a neuronok csoportjai funkcionális egységeket, vertikális oszlopokat képeznek (90. ábra). Az isocortex legfontosabb neurontípusai a pyramis-sejtek, a szemcse- vagy csillagsejtek és a gátló interneuronok (pl. kosársejtek). A specifikus afferensek a kéreg IV. rétegének különbözõ sejtjein végzõdnek. A kéreg efferensei a pyramissejtek axonjai. A törzsdúcokhoz, az agytörzshöz és a gerincvelõhöz haladó projekciós rostok az V. rétegbõl származnak, míg a corticocorticalis asszociációs rostok a III. réteg pyramis-sejtjeinek az axonjai. A corticothalamicus rostok a VI. rétegbõl származnak. Az összes kérgi jelenség anatómiai és funkcionális alapegysége a megközelítõen henger alakú sejtoszlop, amelynek kb. 200–300 mm az átmérõje, és merõlegesen a kéreg egész vastagságát magába foglalja. Ezek a sejtoszlopok kb. 5000 idegsejtet tartalmaznak, és ez az egység a kéreg alapvetõ szerkezeti modulja. Az emberi agykéreg kb. 2x106 ilyen modult tartalmaz. A modul sejtjei vertikálisan sokkal szorosabban kapcsolódnak egymáshoz, mint horizontálisan, ahol a kosársejtek gátló hatása a döntõ (széli gátlás). A sejtoszlopokat rostkapcsolataik nagyobb egységekbe fogják össze. A primér látókéregben egymás mellett találunk orientációs oszlopokat és okuláros dominencia oszlopokat, továbbá moduláris reprezentációval rendelkeznek a szín- és távolságinformációk is.


1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

145

fissura longitudinalis cerebri commissuralis rostok projekciós rostok asszociációs rostok maximálisan 10 oszlop gátló kosársejtek specifikus afferensek intracorticalis afferensek

90. ábra.

Az agykéreg moduláris szerkezetének sémája. A henger alakú sejtoszlopok kb. 5000 neuronból állnak. A kéreg efferens rostjai a III. és V. réteg pyramis-sejtjeinek a neuritjei. A III. réteg pyramis-sejtjei adják az asszociációs rostokat, míg a kéreg projekciós rostjai az V. réteg pyramis-sejtjeibõl erednek. Az intracorticalis összeköttetések minden irányban kb. az 5. szomszédos sejtoszlopig követhetõk (Szentágothai után)

A féltekék aszimmetriája és dominanciája A két félteke teljesítménye nem egyenértékû. Az emberek többségénél, többnyire a balkezeseknél is, a beszéd és a gondolkodás képessége a bal domináns féltekéhez kötött. A Wernicke-féle beszédközpont lehetõvé teszi, hogy a hallott beszédet össze tudjuk vetni beszéd-, illetve hangemlékképeinkkel. Megtanult betûképeinket a gyrus angularisban hozzuk össze a hallott szóképekkel. A domináns féltekéhez kötött minden beszéddel, gondolkodással és tudattal kapcsolatos képességünk (kategorikus félteke). Az alárendelt, vagy helyesebben reprezentá-

146


ciós félteke olyan speciális készséggel rendelkezik, amelyben messze meghaladja a domináns féltekét, pl. képek és minták felismerésében, térbeli tájékozódásban, muzikalitásban. Általában azt mondhatjuk, hogy a domináns félteke inkább analítikus képességgel rendelkezik, míg az alárendelt félteke inkább szintetikus feladatokra specializálódott.

8.5.2.

A nagyagyféltekék pályái (91. ábra)

A nagyagyféltekék pályáit három fõ csoportba soroljuk (lásd a 6.6. fejezetben is). Ezek a pályák képezik a félteke fehérállományát, a centrum semiovalét a corpus callosum magasságában. 1. Az asszociációs rostok egy félteke különbözõ mezõit kötik össze egymással (49. és 91. ábra). a) A fibrae arcuatae cerebri breves et longi rövid, U-alakú rostok, amelyek a szomszédos, illetve közeli tekervények között létesítenek kapcsolatot. b) A cingulum, a fasciculus longitudinalis superior, a fasciculus longitudinalis inferior és a fasciculus uncinatus hosszú asszociációs rostkötegek, amelyek különbözõ lebenyeket kapcsolnak össze egymással. 2. A commissuralis rostok a két félteke identikus részeit kötik össze (49. és 91. ábra). A commissuralis rostok döntõ többsége a projekciós rostok collateralisai. a) A corpus callosum (rostrum, genu, truncus, splenium) a féltekék azonos pontjait kapcsolják össze egymással. A rostok a kérges testben tömören, öszszezsúfolva fekszenek, a féltekékben azonban szétsugároznak – radiatio corporis callosi. b) A commissura anterior (a szagló commissura) a féltekék temporalis lebenyeinek basalis részeit és a kétoldali szaglóagyat köti össze. c) A commissura fornicis a két fornix között feszül ki. 3. A projekciós rostok fel- és leszálló rostkötegek, amelyek egyrészt a külvilágból és a szervezet belsejébõl szállítanak ingerületet a kéregbe (corticopetalis rostok), másrészt a kéregbõl a köztiagyba, az agytörzsbe és a gerincvelõbe haladnak (corticofugalis rostok). A projekciós rostok a kéreg alatt legyezõszerûen terülnek szét. A kéregbõl származó rostok a capsula interna és a crus cerebri szûk területén tömörülnek össze, míg a thalamusból származó rostok a kéreg felé terülnek szét. Ezért nevezzük a projekciós rostok oldalnézetét sugárkoszorúnak, corona radiatának (50. ábra). A fontosabb projekciós pályák: 1. rövid pályák: a) a tractus thalamocorticales és a tractus corticothalamici a thalamusmagok reciprok kapcsolatban állnak a nagyagyfélteke mind a négy lebenyével. Ezek a pályák képezik a három thalamusnyelet (radiatio thalami anterior, superior et posterior). b) A fornix a hippocampust köti össze a köztiaggyal (a corpus mamillaréval). 2. hosszú pályák: a) a tractus corticospinalis és a tractus corticonuclearis, a pyramispályarendszer a kéregbõl, fõleg a gyrus praecentralisból a capsula internán és a


91. ábra.

147

A nagyagy rostrendszerei A: a bal félteke oldalnézetben; B: a bal félteke frontalis metszete; C: a corpus callosum kisugárzása felülnézetben 1. 2. 3. 4.

fibrae arcuatae cerebri breves fibrae arcuatae cerebri longi cingulum fasciculus occipitofrontalis superior (subcallosus) 5. fasciculus longitudinalis superior

6 7. 8. 9. 10. 11. 12.

fasciculus occipitofrontalis inferior fasciculus longitudinalis inferior fasciculus uncinatus fasciculus occipitalis verticalis fasciculus orbitofrontalis forceps minor forceps major

crus cerebrin keresztül a gerincvelõbe, illetve az agytörzs motoros magjaihoz halad. Rostjai keresztezõdnek. b) a tractus corticopontini részben a frontalis lebenybõl (tractus frontopontinus – Arnold), részben a temporalis, a parietalis és az occipitalis lebenybõl (tractus temporo-occipitopontinus – Türck) erednek, amelyek a capsula

148

92. ábra.


Az area septalis metszete 1. corpus callosum 2. capsula interna 3. fasciculus occipitofrontalis superior (subcallosus) 4. capsula externa 5. capsula extrema 6. fasciculus uncinatus 7. stria olfactoria lateralis 8. stria olfactoria medialis 9. Broca-féle diagonalis köteg 10. nucleus gyri diagonalis 11. area subcallosa

12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22.

nucleus accumbens substantia innominata nucleus olfactorius anterior area entorhinalis claustrum insula putamen caput nuclei caudati nuclei septi septum pellucidum indusium griseum

internában és a crus cerebriben egymástól elkülönülve futnak. Rostjai a nagyagykéregtõl a nuclei pontishoz húzódnak, majd a hídmagok rostjai az ellenkezõ oldali kisagykéregbe sugároznak (tractus pontocerebellaris).

8.5.3.

Törzsdúcok (37-41. és 94. ábra)

A törzsdúcok a telencephalon szabad szemmel is látható subcorticalis magjai, amelyek a félteke központi fehérállományában találhatók. A capsula interna a törzsdúcokat medialis és lateralis magcsoportra osztja. A törzsdúcokhoz elsõsorban a nucleus caudatus és a nucleus lentiformis tartozik, amelyek az extrapyramidalis rendszer központjai. A törzsdúcok fogalmát tágabban értelmezve ide tartozik a claustrum és a corpus amygdaloideum is.


93. ábra.

149

A corpus amygdaloideum helyzete és magjai a temporalis lebeny elülsõ részének frontalis metszetében 1. 2. 3. 4. 5. 6.

putamen nucleus centralis nucleus basalis lateralis nucleus lateralis nucleus basalis medialis temporalis cortex

7. 8. 9. 10. 11.

area entorhinalis nucleus basalis accessorius nucleus corticalis nucleus medialis tractus opticus

A nucleus caudatus (farkosmag) C-formájú mag, amelynek elülsõ vége megvastagodott (caput nuclei caudati), míg hátsó vége elvékonyodott, és lefelé hajlik (cauda nuclei caudati). A nucleus caudatus C-alakban veszi körül a thalamust, és azzal szorosan össze is nõtt. A mag szabad felszíne az oldalkamra lateralis falát képezi. A nucleus lentiformis (lencsemag) bikonvex lencse alakú mag, amely a nucleus caudatus homorulatát lateralisan foglalja el. A capsula interna választja el a nucleus caudatustól és a thalamustól. Külsõ, sötétebb részét putamennek (héjnak) nevezzük, míg belsõ, halványabb, inkább gömb alakú része a globus pallidus (pallidum). Az egyes részeket velõlemezek választják el egymástól. A putament és a nucleus caudatust a capsula internán keresztül szürkeállomány kötegek kötik össze egymással , ezért nevezzük a két magot együttesen csíkolt testnek, corpus

150


striatumnak. A két mag az ontogenezis során közös telepbõl, a telencephalon gangliondombjából (corpus striatum) fejlõdik. Striatum ventrale néven foglaljuk össze azokat a kisebb magokat, amelyek a nagyagy frontalis lebenyének a basalis felszínén foglalnak helyet (92. ábra). Ide soroljuk a nucleus accumbenst és a substantia innominatát a nucleus basalisszal (Meynert) együtt. A nucleus accumbens (septi) a nucleus caudatusnak a septalis mezõbe való átmeneténél fekszik az oldalkamra elülsõ szarvának feneke alatt. Szerkezete alapján a striatumhoz tartozik, amely részben az extrapyramidalis rendszer, részben a limbikus rendszer központjaival tart fenn rostkapcsolatokat. Tehát a két rendszerbõl származó impulzusok itt hatnak egymásra, és befolyásolják a motivációt, valamint az emocionális megnyilvánulásokat. A substantia innominata és az ennek részét képezõ nucleus basalis (Meynert), továbbá a nucleus tractus diagonalis (Broca-féle mag), a nucleus septalis medialis és a nucleus praeopticus magnocellularis a globus pallidus alatt elhelyezkedõ szétszórt sejtcsoportok, amelyek cholinerg neuronokból épülnek fel. Ezek a cholinerg sejtek az egész agykérget ellátják, és a tudomány mai állása szerint ezen sejtek pusztulása vezet az Alzheimer-féle dementiához. A claustrum vékony, kifelé domborodó, nyílirányú szürkeállomány lemez, amely a nucleus lentiformis és az insula kérge között helyezkedik el. A capsula externa a putementõl, míg a capsula extrema az insula kérgétõl választja el. A corpus amygdaloideum (mandulamag) a temporalis lebeny csúcsának medialis felszínén fekszik (93. ábra). Az oldalkamra alsó szarvának a vége elõtt helyezkedik el. A mandulamag tovább osztható almagokra, így a filogenetikailag õsibb corticomedialis magcsoportra és a fiatalabb basolateralis magcsoportra. A corticomedialis magcsoport afferensei a bulbus olfactoriusból származnak, így a palaeopalliumhoz tartozik. A basolateralis magcsoport a praepiriformis és az entorhinalis kéreggel, valamint a látó- és hallórendszerrel áll kapcsolatban.

8.5.4.

Capsula interna (37. és 94. ábra)

A capsula internát a projekciós pályák hozzák létre, amikor a thalamus és a nucleus caudatus (medialisan), valamint a nucleus lentiformis (lateralisan) közötti szûk térségen lépnek át. A capsula interna szárai horizontális metszeten kifelé nyitott szöget képeznek. Elülsõ szárát, a crus anteriust a caput nuclei caudati és a nucleus lentiformis zárja közre. A capsula interna térde, a genu a két szár által bezárt szög csúcsánál található, míg a hátsó szár, a crus posterius a thalamus és a nucleus lentiformis között helyezkedik el. A crus anteriust a tractus frontopontinus (Arnold) (elöl lateralisan) és az elülsõ thalamusnyél pályái (extrapyramidalis, limbikus és fájdalomérzés rostok - a nucleus ventralis anteriorból és a nucleus ventralis lateralisból, a nuclei anteriores thalamiból, valamint a nucleus medialis dorsalis thalamiból) képezik. A genuban a tractus corticonuclearis rostjai fekszenek. A crus posteriusban somatotopiás elrendezõdésben elõször a tractus corticospinalis (pyramispálya), majd hátrafelé a felsõ thalamusnyél pályái következnek (somatosensoros pályák), amelyek a nucleus ventralis posterolateralisból (VPL) és a nucleus ventralis posteromedialisból (VPM) a gyrus postcentralisba haladnak. Tovább hátrafelé a tractus


94. ábra.

151

A törzsdúcok és a capsula interna pályáinak sémája az agyvelõ horizontális metszetén 1. tractus corticonuclearis (pyramispálya) 2. az elülsõ thalamusnyél pályái (tractus thalamocorticales) 3. tractus frontopontinus (Arnold) 4. capsula externa 5. capsula extrema 6. claustrum és az insula kérge 7. globus pallidus 8. putamen

9. 10. 11. 12.

cauda nuclei caudati radiatio optica radiatio acustica tractus parieto-occipitopontinus (Türck) 13. felsõ thalamusnyél (tractus thalamocorticalis – somatosensoros pályák) 14. thalamusmagok

temporo-occipitopontinus (Türck), a radiatio acustica és a radiato optica következik. Két utóbbi képezi a hátsó thalamusnyelet. A hallókisugárzás inkább a nucleus lentiformis alatt halad el. A capsula internában bekövetkezõ vérzések (apoplexia) az ellenkezõ testfélen bénulást és többnyire a somatosensibilitás egyidejû kiesését okozzák.

9.

Funkcionális rendszerek

9.1.

Motoros rendszerek

9.1.1.

Pyramispálya-rendszer (95. ábra)

1. Tractus corticospinalis és 2. tractus corticonuclearis az akaratlagos mozgások pályái. A pyramispálya fõleg a motoros kéreg V. rétege pyramis-sejteinek (1. neuron) neuritjeibõl áll. Érdekes megemlíteni, hogy a pyramispálya rostjai nemcsak a motoros (gyrus praecentralis – area 4.) és praemotoros kéregbõl (area 6.) erednek, hanem a somatosensoros mezõbõl (area 3., 1. 2.) és a szomszédos parietalis kéregbõl (area 5.) is. Rostjai a capsula interna térdén és hátsó szára elején keresztül az agytörzs basisába (crus cerebri, basis pontis, basis medullae oblongatae) jutnak (63-67. ábra). 1. A tractus corticospinalis rostjainak többsége (70–90%) a nyúltvelõben keresztezõdik (decussatio pyramidum), és a gerincvelõ oldalsó kötegében halad tovább lefelé. A keresztezetlen rostokat a gerincvelõ elülsõ kötegében találjuk, és ezek a rostok a végzõdésük magasságában keresz-

95. ábra.

A pyramispálya sémája 1. decussatio pyramidum 2. tractus corticospinalis ventralis (anterior) (directus) 3. internuncialis neuronok a gerincvelõ zona intermediá jában 4. az elülsõ szarv motoneuronjai 5. tractus corticospinalis lateralis (cruciatus)

9. q Funkcionális rendszerek

153

tezõdnek. A pyramispálya rostjainak többsége a gerincvelõ zona intermediájában internuncialis neuronokon (2. neuron) végzõdik, majd átkapcsolódás után a motoneuronokkal kerül kapcsolatba. A rostok kisebb része emberben közvetlenül éri el az elülsõ szarv a- és g-motoneuronjait (3. neuron). 2. A tractus corticonuclearis rostjai az agytörzs formatio reticularisában végzõdnek, és átkapcsolódás után érik el a motoros agyidegmagok neuronjait. Ezek a rostok is keresztezõdnek a végzõdésük elõtt, de egyes agyidegmagok bilateralis beidegzéssel rendelkeznek. A pyramispálya három neuronos, keresztezett pálya. A pályán belül a rostok somatotopiás elrendezõdéssel rendelkeznek. A pryamispálya sérülése megszakítja az akaratlagos mozgásimpulzusok lejutását az agykéregbõl a motoneuronokhoz, és spastikus paresishez (centrális bénuláshoz) vezet. Az izomtónus fokozódását (hypertonia) az extrapyramidalis rendszer (fõleg a corpus striatum rostjainak) egyidejû kiesésével magyarázzák.

9.1.2.

Extrapyramidalis rendszer (96. ábra)

Az extrapyramidalis motoros rendszer fogalma alatt foglaljuk össze az összes olyan pályát, amelyek nem a pyramispályán keresztül haladnak, de részt vesznek a motoros rendszer szabályozásában. Hangsúlyozni kívánom, hogy a motoros rendszer egységes egészet alkot, és nem rendelkezünk két mozgató rendszerrel. Az extrapyramidalis rendszer koordinálja a mozgások automatikus (tudattalan) részelemeit. Ez a rendszer biztosítja az akaratlagos mozgások rendezettségét, valamint a veleszületett és szerzett automatizmusokat, továbbá felelõs az izomtónus szabályozásáért, irányítja az együttmozgásokat és a kifejezõ mozgásokat (mimika, gesztikuláció, testtartási sajátságok). Az extrapyramidalis rendszer az akaratlagos mozgások akaratlanul mûködõ segítõ rendszere. Az extrapyramidalis rendszer filogenetikailag õsibb rendszer, mint a pyramispálya. (A legtöbb állat az egész motoros kéreg kiírtása után is tûrhetõen mozog.) Az extrapyramidalis rendszer központjai: – corpus striatum (striatum), – globus pallidus (pallidum), – nucleus subthalamicus (Luysi), – nucleus ruber, – substantia nigra, – kisagy, – nucleus ventralis anterior et ventralis lateralis thalami (VA/VL). Az extrapyramidalis rendszer rostösszeköttetései: 1. az agykéreg kiterjedt területei, de fõleg a motoros és praemotoros mezõ (area 4. és 6.) küldenek rostokat: – a corpus striatumhoz, – a nucleus subthalamicushoz, – a nucleus ruberhez, – a substantia nigrához, – a kisagyhoz, – a nucleus ventralis anterior et ventralis lateralis thalamihoz (VA/VL).

154


96. ábra.

Az extrapyramidalis rendszer összeköttetései (Hassler után) 1. putamen 2. globus pallidus (pallidum externum et internum) 3. fasciculus lenticularis 4. tractus subthalamicus 5. tractus strionigralis (GABAerg) és tractus nigrostriatalis (DOPAerg) 6. formatio reticularis 7. tractus reticulospinalis 8. tractus rubrospinalis 9. nucleus ruber 10. substantia nigra 11. tractus cerebellothalamicus 12. ansa lenticularis 13. Forel-féle H2-mezõ és nucleus subthalamicus (Luysi) 14. zona incerta 15. Forel-féle H1-mezõ a fasciculus thalamicusszal 16. nucleus ventralis anterior és nucleus ventralis thalami 17. nuclei intralaminares thalami 18. III. agykamra 19. nucleus caudatus 20. corticostriatalis rostok (glutamaterg)

2. A corpus striatum és a substantia nigra reciprok összeköttetésben állnak egymással. A stria-nigralis rostok GABAergek, míg a nigrostriatalis rostok dopaminergek. 3. A kisagy a nucleus ruberre, valamint a nucleus ventralis anteriorra és a nucleus ventralis lateralis thalamira (VA/VL) vetül. (A kisagy afferentációja a vestibularis rendszerbõl, a gerincvelõbõl, az agytörzsbõl és az agykéregbõl származik, tulajdonképpen az összes sensoros információ eléri.) 4. Részben a nucleus ruberbõl (neorubrum, pars parvocellularis) eredõ rostok haladnak a tractus tegmentalis centralisban a nucleus olivaris inferiorba.


155

5. Az extrapyramidalis rendszer szabályozó körei: a) kéreg – putamen – pallidum – fasciculus lenticularis (a Forel–féle H2-es mezõben) és ansa lenticularis – fasciculus thalamicus (a Forel-féle H1-es mezõben) – thalamus (VA/VL) – kéreg (area 6., 8., 9.); b) kéreg – nuclei pontis – kisagy – thalamus (VA/VL) – kéreg (area 4., 6.); c) pallidum – nucleus subthalamicus – pallidum; d) striatum – pallidum – fasciculus pallidotegmentalis – formatio reticularis – intralaminaris thalamusmagok – striatum. A pallidum efferens rostjai négy nagyobb rostköteget képeznek: a fasciculus lenticularist, az ansa lenticularist, a fasciculus pallidosubthalamicust és a fasciculus pallidotegmentalist. Fasciculus lenticularis: a pallidum internumból eredõ köteg átfúrja a capsula interna hátsó szárát, majd a subthalamus Forel-féle H2-es mezõjét képezi. A zona incertát medialisan megkerülve, a Forel-féle H mezõn keresztül lép be a Forel-féle H1-es mezõbe, ahol a fasciculus lenticularisban folytatódik, majd a nucleus ventralis anterior és a nucleus ventralis lateralis thalamiban (VA/VL) végzõdik. Ansa lenticularis: szintén a pallidum internum efferens pályája, amely ventralisan megkerüli a capsula interna hátsó szárát és a nucleus subthalamicust. A rostköteg medialisan megkerüli a zona incertát, és a Forel-féle H mezõn keresztül belép a fasciculus thalamicusba (Forel-féle H1-es zóna), majd a nucleus ventralis anterior és a nucleus ventralis lateralis thalamiban (VA/VL) végzõdik. Fasciculus thalamicus: a Forel-féle H1-es mezõt képezõ vegyes rostösszetételû pálya, amely nemcsak pallidothalamicus rostokat, a fasciculus lenticularis és az ansa lenticularis folytatását tartalmazza, hanem a tractus cerebellothalamicus rostjait is. A pallidothalamikus rostok collateralisai az intralaminaris thalamusmagokban, a nucleus centromedianusban és a nucleus parafascicularisban végzõdnek. Fasciculus pallidosubthalamicus: a pallidum és a nucleus subthalamicus (Luysi) között reciprok kapcsolat áll fenn. Ezen rostok is átfúrják a capsula interna hátsó szárát. Fasciculus pallidotegmentalis: a pallidum internumból a középagy formatio reticularisának nucleus tegmentalis pedunculopontinusába haladó kis rostköteg. 6. Az a) b) c) d) e) f)

extrapyramidalis rendszer efferens pályái (62-67. ábra): tractus tectospinalis (keresztezett), tractus rubrospinalis (palaeorubrum vagy pars magnocellularis, keresztezett), tractus reticulospinalis, tractus vestibulospinalis (nucleus vestibularis lateralis, keresztezetlen), tractus olivospinalis, fasciculus longitudinalis medialis.

Ezek a pályák ugyanúgy végzõdnek a gerincvelõben, mint a pyramispálya – a zona intermedia internuncialis neuronjain átkapcsolódva érik el az a- és g-motoneuronokat. Az extrapyramidalis rendszer zavarai: Megkülönböztetjük a hyperkinesises-hypotoniás szindromát és a hypokinesises-hypertoniás szindromát, amelyek a corpus striatum megbetegedését, illetve a substantia nigra betegségeit kísérik. A corpus striatum neuronjainak kiesésekor a legkülönbözõbb

156


hyperkinesisek lépnek fel mint chorea (grimaszolás, a végtagok distalis részein gyors, csapkodó mozgás), athetosis (lassú, féregszerû mozgás) stb. A substantia nigra dopaminerg neuronjainak kiesésekor (paralysis agitans seu parkinsonismus) mozgásszegénység, akinesis, az izomtónus fokozódása minden passzív mozgásnál, rigor és nyugalmi tremor, reszketés lép fel. A nucleus subthalamicus megbetegedésekor az ellenkezõ oldalon hemiballismust (a végtagok proximalis izmaiban nagy kilengésû, hirtelen dobáló-csavaró mozgások) figyelhetünk meg. A kisagy sérülése egyensúlyzavarokhoz, szédüléshez, az izomtónus kontrolljának zavarához, hypotoniához, ataxiához, (a végtagok célzott mozgásai nem sikerülnek a megfelelõ módon), törzsataxiához (a beteg szétvetett lábakkal áll, széles alapokon jár, járás közben eltér az irányvonaltól – tulajdonképpen az izomzat hibás tónuselosztásáról van szó) vezet, és nystagmust okozhat.

9.2.

Somatosensoros rendszerek

9.2.1.

Epikritikus sensibilitás (56-57., 61-67. és 97. ábra)

Receptorok: a bõr mechanoreceptorai az érintés (tapintás-), vibráció- és mozgásérzés finom diszkriminációját szolgálják; az izmokban, a szalagokban és az ízületek tokszalagjaiban lévõ (izomorsók, ínorsók stb.) – proprioceptorok a mélyérzésrõl szállítanak információt. Az 1. neuron perikaryonja a ganglion spinaléban található. A ganglionsejtek centrális nyúlványai a hátsó gyökéren keresztül lépnek be a gerincvelõbe, ahol T-alakban oszlanak, és a hátsó kötegben (fasciculus gracilis – Goll et fasciculus cuneatus – Burdach) felszállnak a nyúltvelõbe. A 2. neuron a nyúltvelõ nucleus gracilisében és nucleus cuneatusában található. Az ezekbõl a magokból kilépõ fibrae arcuatae internae keresztezõdnek (decussatio lemniscorum medialium), majd mint lemniscus medialis az agytörzs tegmentumában száll fel a thalamusba. A 3. neuron a nucleus ventralis posterolateralis thalamiban (VPL) helyezkedik el. A 3. neuron axonjai a felsõ thalamusnyélen keresztül a gyrus postcentralisba (area 3., 1., 2.) futnak (88-89. ábra). Rostjai a capsula internában a pyramispálya mögött találhatók. Az egész pálya somatotopiás lokalizációval rendelkezik. A sacralis, a lumbalis és az alsó thoracalis rostok képezik a fasciculus gracilist, míg a felsõ thoracalis és cervicalis rostok a fasciculus cuneatust. Az arc, illetve a fej területérõl származó rostok neuronjainak perikaryonjai: 1. neuron: a ganglion trigeminaléban, illetve a nucleus mesencephalicus nervi trigeminiben (a rágóizmok izomorsói számára) helyezkedik el; a 2. neuron: a nucleus sensorius principalis (pontinus) nervi trigeminiben, ahonnan a kilépõ rostok keresztezõdés után a lemniscus trigeminalis dorsalisban szállnak fel a 3. neuron: a nucleus ventralis posteromedialis thalamiba (VPM), majd átkapcsolódás után a capsula interna hátsó szárán keresztül a gyrus postcentralisba.

9. q Funkcionális rendszerek 97. ábra.

157

Az epikritikus sensibilitás-pálya sémája 1. nucleus ventralis posterolateralis thalami (VPL) – 3. neuron 2. nucleus gracilis és nucleus cuneatus a nyúltvelõben – 2. neuron 3. fasciculus cuneatus (Burdach) 4. pseudounipolaris neuron a ganglion spinalében – 1. neuron 5. fasciculus gracilis (Goll) 6. lemniscus medialis 7. tractus thalamocorticalis

9.2.2.

Protopathiás sensibilitás (58., 61-67. és 98. ábra)

Receptor: a bõrbõl és a nyálkahártyából durva nyomás- és tapintásérzetet továbbító mechanoreceptorok, illetve nocireceptorok. 1. neuron perikaryonját a ganglion spinaléban találjuk, a ganglionsejtek centrális nyúlványai a hátsó gyökéren keresztül lépnek be a gerincvelõbe. 2. neuronok a hátsó szarv I. és IV-V. sejtlemezében, valamint a VII-VIII. sejtlemezében helyezkednek el diffúzan szétszórva. A funicularis neuronok axonjai a commissura albában keresztezõdnek, majd a fájdalom- és hõérzetet továbbító rostok az oldalsó kötegben szállnak fel mint tractus spinothalamicus lateralis. A pálya az agytörzs tegmentumán keresztül éri el a thalamust. 3. neuron: a nucleus ventralis posterolateralis thalamiban (VPL) található. A fájdalomérzet rostjai a gerincvelõben többször is átkapcsolódhatnak, majd elágazódás után a thalamusnak nemcsak a nucleus ventralis posterolateralisában, hanem a nucleus centromedianusában (CM) is végzõdnek. A durva nyomás- és tapintásérzetet szállító keresztezett rostok az elülsõ kötegben szállnak fel, a tractus spinothalamicus ventralist képezik. Ez a pálya is a nucleus ventralis posterolateralis thalamiban (VPL) végzõdik. A thalamocorticalis projekció (3. neuron axonja) a felsõ thalamusnyél részeként a capsula internán keresztül jut a gyrus postcentralisba (area 3., 1., 2.) (88-89. ábra). A fájdalomérzetet szállító rostok a homloklebenyben is végzõdnek.

158


A protopathiás sensibilitás-pálya sémája 1. nucleus ventralis posterolateralis thalami (VPL) – 3. vagy 4. neuron 2. tractus spinothalamicus 3. pseudounipolaris neuron a ganglion spinalében – 1. neuron 4. internuncialis neuron a hátsó szarvban – 2. neuron (hiányozhat) 5. funicularis neuron a hátsó szarvban – 2. vagy 3. neuron 6. tractus thalamocorticalis

Az arc, a homlok, az orr- és szájüreg, valamint az orrmelléküregek durva nyomásés tapintásérzetet, valamint fájdalom- és hõérzetet továbbító rostjainak perikaryonjai, az 1. neuronok: a ganglion trigeminaléban foglalnak helyet. A ganglionsejtek centrális nyúlványai a 2. neuronokon: a nucleus tractus spinalis nervi trigeminiben végzõdnek. A szekundér trigeminus-rostok keresztezõdnek, és a lemniscus trigeminalist képezik, amely a 3. neuronokon: a nucleus ventralis posteromedialis thalamiban (VPM) végzõdik. A trigeminuson kívül más agyidegek (n. VII., n. IX. és n. X.) is szállítanak protopathiás sensibilitás-rostokat (a külsõ hallójáratból, a dobüregbõl, a fülkürtbõl, a torokszorosból, a garatból, a gégébõl stb.) a nucleus tractus spinalis nervi trigeminibe. A tractus spinothalamicus lateralis és a lemniscus trigeminalis fájdalomérzetet szállító rostjainak collateralisai érik el a nucleus centromedianust (CM), majd átkapcsolódás után a nucleus medialis dorsalis thalamit (MD). Innen vetül a fájdalom a frontalis lebenyre. A homloklebenyben nem tudjuk lokalizálni a fájdalmat, de itt éljük meg a fájdalom jellegét (azt, hogy hogyan fáj). A praefrontalis leucotomia (seu lobotomia) megszünteti a tûrhetetlen fájdalmat, de egyidejûleg súlyos személyiségváltozást is okoz (!!). A substantia gelatinosa fontos szerepet játszik a fájdalomrostok gerincvelõbeli átkapcsolódásában. A substantia gelatinosa neuronjait ingerlik az agytörzs raphe-magjaiból leszálló serotoninerg rostok (72. ábra). Ezáltal encephalin szabadul fel, ami gátolja a fájdalom továbbítását a hátsó szarv IV. és V. sejtlemezében. Itt a vékony myelinhüvelyes és myelinhüvely nélküli primér fájdalomérzõ rostok (Ad- és C-rostok) praesynapticus gátlása jön létre.


159

A substantia gelatinosa neuronjait elérik a vastag myelinhüvelyes (Ab-), tapintásérzõ rostok collateralisai is. Ezen rostok aktivitása útján a fájdalomérzõ rostok a hátsó szarv IV-V. sejtlemezében szintén praesynapticus gátlás alá kerülnek. Ez a fájdalom kapu-kontroll teóriája (gate-control-theory). A vastag érzõ rostok ingerlése serkenti, míg a vékony rostok ingerlése gátolja a gátló interneuronokat, amelyek a funicularis neuronok mûködését szabályozzák. Tehát a vastag és vékony rostok aktivitásának aránya szabályozza a fájdalomérzetet. Az érzõ pályák együttes agytörzsi léziója az összes érzésféleség kiesését eredményezi az ellenkezõ testfélen. Az egyes érzésféleségek külön-külön is kieshetnek, és ezt a léziók lokalizálására is fel lehet használni. Azt a tünetcsoportot, amely a gerincvelõ féloldali léziójakor lép fel, Brown–Séquard-féle szindrómának nevezünk (99. ábra). A következõ tünetek lépnek fel a lézió helyétõl distalisan: a lézió oldalán: motoros bénulás, mély- és felületi érzés kiesése, túlérzékenység tapintásra (hyperaesthesia); az ellenkezõ oldalon: a fájdalom- és hõérzékelés kiesése. A somatosensoros kéreg segítségével érzékeljük a saját testünket, és tapintás útján a környezetünket. Ezen kérgi mezõ izolált léziója a legmagasabbrendû érzékelés kiesését eredményezi, így a tapintás lokalizációja, a két-pont-diszkrimináció, a tárgyak tapintás útján, felszíni sajátosságai alapján való felismerése (stereognosia), súlyok becsülése vagy hõmérséklet-különbségek megítélése válik lehetetlenné.

99. ábra.

A Brown–Séquard-féle szindróma 1. a teljes érzéskiesés (anaesthesia) keskeny sávja a sérülés felett 2. a gerincvelõ féloldali sérülésének helye 3. azonos oldali izombénulás és a vasomotor beidegzés kiesése, valamint az epikritikus sensibilitás (mélyérzés és bõrérzés) kiesése; érintésre hyperaesthesia 4. ellenoldali fájdalom- és hõérzékelés zavara

160

9.3.


Ízérzõrendszer (100. ábra)

Receptor: ízlelõbimbók (caliculi gustatorii) a nyelven, a lágy szájpadon, a hátsó garatfalon és a gégefedõn – szekundér érzékhámsejtek. Három agyideg látja el az ízlelõbimbókat: a n. facialis (n. VII.), a n. glossopharyngeus (n. IX.) és a n. vagus (n. X.).

100. ábra.

Az ízérzõ rendszer sémája 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

n. lingualis (ex n. V/3.) chorda tympani (ex n. VII.) ganglion geniculi – 1. neuron ganglion inferius n. glossopharyngei (n. IX.) – 1. neuron ganglion inferius n. vagi (n. X.) – 1. neuron rostok a mimikai, a rágóizmokhoz és a nyelésben részt vevõ izmokhoz nucleus tractus solitarii – 2. neuron nucleus salivatorius superior et inferior (nyálelválasztás) felszálló ízérzõ pálya (kevéssé ismert, feltehetõen a lemniscus trigeminalisszal keresztezett) 10. nucleus ventralis posteromedialis thalami (VPM) – 3. neuron 11. tractus thalamocorticalis a parietalis operculumhoz


161

1. neuron: perikaryonját a ganglion geniculiban (n. VII.), a ganglion inferius n. IX-ben és a ganglion inferius n. X-ban találjuk. A ganglionsejtek centrális nyúlványai belépve az agytörzsbe a tractus solitariust képezik, és a 2. neuronon: a nucleus tractus solitariiban végzõdnek. A szekundér ízérzõ rostok lefutását pontosan nem ismerjük. A valószínûleg keresztezõdõ rostok a lemniscus trigeminalishoz csatlakoznak, és a 3. neuronon: a nucleus ventralis posteromedialis thalami (VPM) legmedialisabb részében, a pars parvocellularisban végzõdnek. A terciér rostok a capsula interna hátsó szárán keresztül a parietalis operculumhoz, a gyrus postcentralis legszélsõ részéhez haladnak. A szekundér ízérzõ rostok collateralisokat küldenek a hypothalamushoz és az agytörzs secretomotoros magjaihoz.

9.4.

Szaglópálya (22. és 101. ábra)

Receptor: primér érzékhámsejtek (bipolaris sejtek - 1. neuron) az orrnyálkahártya regio olfactoriájában foglalnak helyet, amelyeknek centrális nyúlványai a nn. olfactoriit (fila olfactoriát) képezik, és a 2. neuronon: a bulbus olfactorius mitralis és ecsetszerû vagy pamacsos sejtjein végzõdnek, amelyeknek a neuritjei a tractus olfactoriust, valamint a stria olfactoria lateralist et medialist képezik. A stria olfactoria lateralis rostjai a limen insulae-n keresztül haladnak az area praepiriformishoz (area 51. – primér szaglómezõ), amelynek részei: ü a gyrus ambiens, ï a gyrus semilunaris és ý 3. neuron a corpus amygdaloideum corticomedialis magcsoportja. ï þ A 3. neuron axonjai a gyrus parahippocampalis elülsõ részével, az area entorhinalisszal (area 28.) állnak kapcsolatban, amely a szaglórendszer kérgi projekciós és asszociációs mezõje. Az area praepiriformist és az area entorhinalist nevezik együtt lobus piriformisnak, amely a gyenge szaglású (mikrozmatikus) embernél kevéssé fejlett. A szaglórendszer központjainak elnevezése meglehetõsen változatos. A tractus olfactorius hátsó részében és a trigonum olfactorium ventralis részében néhány, kis idegsejtcsoport foglal helyet, amelyek a nucleus olfactorius anteriort vagy regio retrobulbarist képezik. A bulbus olfactoriusból, az area praepiriformisból és a tuberculum olfactoriumból kapja az afferentációját, míg efferens rostjainak többsége, miután a commissura anteriorban keresztezõdött, az ellenkezõ oldali bulbus olfactorius interneuronjain (szemcsesejtjein) végzõdik. Tehát a szaglórendszer efferens rostjai innen származnak. A commissura anterior sérülése jelentõs szagláscsökkenést okoz, ami az efferens rostok szerepére utal. A tuberculum olfactorium, amely egyes szerzõk szerint az egész substantia perforata anteriorral azonos, mások szerint csak annak elülsõ részével, az embernél erõsen redu-

162

101. ábra.


A szaglópálya sémája 1. szaglóhám az orrüreg regio olfactoriájában – 1. neuron 2. a bulbus olfactorius mitralis sejtjei – 2. neuron 3. area subcallosa 4. stria medullaris thalami 5. az indusium griseum striae longitudinales 6. nucleus habenulae 7. fasciculus retroflexus (Meynert) 8. nucleus interpeduncularis 9. nucleus tegmentalis dorsalis et ventralis

10. fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz) 11. formatio reticularis 12. medialis elõagyi köteg 13. area praepiriformis (gyrus ambiens, gyrus semilunaris és a corpus amygdaloideum corticomedialis magcsoportja – primér szaglómezõ) 14. regio entorhinalis (area 28.) 15. uncus gyri parahippocampalis 16. stria olfactoria medialis 17. stria olfactoria lateralis

kálódott agyrészlet a palaeopalliumhoz tartozik. Afferentációját a bulbus olfactoriusból és a nucleus olfactorius anteriorból kapja a stria olfactoria intermedián keresztül, további afferensei az area praepiriformisból, a corpus amygdaloideumból, a hippocampusból és a hypothalamusból származnak. Efferens rostjai belépnek a stria medullaris thalamiba és a medialis elõagyi kötegbe. A stria olfactoria medialis rostjai az area subcallosában és a gyrus paraterminalisban végzõdnek, innen további kapcsolatokat tartanak fenn az ellenkezõ oldali szaglóközpontokkal (rhinencephalonnal a commissura anterioron keresztül) és a limbikus rendszerrel (103. és 105. ábra). A corpus amygdaloideum mind a szaglópályával, mind a limbikus rendszerrel kapcsolatban áll (93. ábra). Az corpus amygdaloideum egyes magjainak elektromos ingerlése vege-


163

tatív és emocionális reakciókat vált ki (düh, menekülés, rágás, nyalás, nyálelválasztás stb.). A magokat két csoportba soroljuk: a corticomedialis és a basolateralis magcsoportba, amelyek szagló, illetve látó és halló afferentációval rendelkeznek.

9.5.

Limbikus rendszer (102-105. ábra)

Szoros funkcionális kapcsolatban álló kérgi mezõket és magokat foglalunk össze limbikus rendszerként. Ez a rendszer automatikus (tudattalan) vitális reakciók és magatartásmódok szabályozásába vesz részt. Jelentõs szerepet játszik a veleszületett (táplálékfelvétel, emocionális és szexuális magatartás) és szerzett magatartásformák integrációjá-

102. ábra.

A limbikus rendszer sémája 1-2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

fornix dorsalis corpus fornicis stria medullaris thalami nuclei anteriores thalami gyrus cinguli és cingulum indusium griseum és striae longitudinales septum pellucidum commissura anterior gyrus paraterminalis hippocampus praecommissuralis area parolfactoria (subcallosa) bulbus olfactorius

14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25.

corpus amygdaloideum uncus gyri parahippocampalis corpus mamillare tractus mamillothalamicus (Vicq d’Azyr) gyrus parahippocampalis gyrus dentatus hippocampus stria terminalis tractus mamillotegmentalis (Gudden) agytörzs gyrus fasciolaris isthmus gyri cinguli

164


ban. Ebben a rendszerben a nagyagyféltekék filogenetikailag õsi részeit (archi- és palaeopallidum) és a szomszédos mezõket, valamint összeköttetéseiket subcorticalis központokkal (corpus mamillare, nuclei anteriores thalami, habenula-magok, a középagyi formatio reticularis egyes magjai stb.) foglaljuk össze (102. ábra).

103. ábra.

A limbikus rendszer összeköttetéseinek sémája (A: a stria olfactoria medialis és B: a stria olfactoria lateralis összeköttetései) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

trigonum olfactorium substantia perforata anterior area subcallosa gyrus paraterminalis stria medullaris thalami nucleus habenulae fasciculus retroflexus (Meynert) medialis elõagyi köteg hypothalamusmagok

10. 11. 12. 13. 14. 15.

chiasma opticum area praepiriformis corpus amygdaloideum ventralis amygdalofugalis rostok hippocampus nucleus medialis dorsalis thalami (MD) 16. regio praeoptica


165

A limbikus rendszer összeköttetései (103-105. ábra): A corpus amygdaloideum corticomedialis magcsoportja a stria terminalison keresztül vetül a septalis magokra (az area subcallosában és a gyrus paraterminalisban), a hypothalamus elülsõ részére és a habenula-magokra. A septalis magokból két úton haladnak rostok az agytörzshöz: 1. a stria medullaris thalamin keresztül a habenula-magokhoz, majd átkapcsolódás után a fasciculus retroflexuson (Meynert) keresztül a nucleus interpeduncularishoz (középagy) és tovább a nucleus tegmentalis dorsalishoz; 2. a medialis elõagyi kötegen keresztül a hypothalamushoz, valamint tovább a formatio reticularis vegetatív központjaihoz és az agytörzs vegetatív magjaihoz (nucleus salivatorius supeior et inferior, nucleus dorsalis n. vagi) (79. ábra). Ezen pályák közvetítik a szag információkat a hypothalamus és az agytörzs vegetatív központjai felé. Így vált ki az étvágygerjesztõ illat reflexes nyálelválasztást, ezzel szemben a kellemetlen szag émelygést, hányingert, sõt hányást is okozhat. A corpus amygdaloideum basolateralis magcsoportja a szaglóagyi kapcsolatai mellett halló és látó információkat is kap. Ez a magcsoport reciprok összeköttetésben áll az entorhinalis kéreggel (gyrus parahippocampalis). A hippocampus afferens rostjai az entorhinalis kéregbõl származnak a gyrus dentatuson keresztül. A Papez-gyûrû a limbikus rendszer nagyon fontos szabályozó rendszere (104. ábra): 1. neuron: a subiculumból és a hippocampusból származó rostok a fimbria hippocampin és a fornixon keresztül jutnak a 2. neuron: a corpus mamillaréba, ahonnan átkapcsolódás után fasciculus mamillothalamicuson (Vicq d’Azyr-féle kötegen) keresztül haladnak a 3. neuron: a nuclei anteriores thalamiba, majd innen tovább a 4. neuron: a gyrus cinguliba és vissza a subiculumba, valamint a hippocampusba. A gyrus cinguliból a limbikus rendszer ingerületei kisugároznak a neocortex kiterjedt mezõire. A corpus mamillare további kapcsolatokat tart fent az agytörzs formatio reticularisával a fasciculus mamillotegmentalis (Gudden), valamint a pedunculus corporis mamillaris útján (80. ábra). A rendszer egy további fontos belsõ összeköttetése, amely a gyrus dentatust a gyrus fasciolarison, az indusium griseumon, illetve a striae longitudinales mediales et lateralesen keresztül a gyrus paraterminalisszal kapcsolja össze. Hippocampus (Ammon-szarv) (85. ábra) Az egész agyvelõben a hippocampus mutatja a legnagyobb hajlamot a görcskészségre; elektromos epilepsziás rohamokra. A hippocampus és közvetlen szomszédainak ingerlése (pl. pathológiás folyamat) erõs psychomotoros rohamokat vált ki, amelyeket a tudat kiesése (eszméletvesztés) kísér. Ha rhesus majmoknál a hippocampusokkal együtt mindkét temporalis lebenyt eltávolítjuk, a jellegzetes Klüver–Bucy-szindrómát figyelhetjük meg: az állatok képtelenek tárgyakat látás és tapintás alapján felismerni (agnosia), minden megfogható tárgyat a szá-

166

104. ábra.


A Papez-gyûrû 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

tractus mamillotegmentalis (Gudden) a cingulumon keresztül vissza a hippocampushoz fornix a subiculumból és a hippocampusból halad a corpus mamillaréhoz cingulum (a gyrus cinguliban) tractus thalamocingularis tractus mamillothalamicus (Vicq d’Azyr) nuclei anteriores thalami fasciculus mamillaris princeps corpus mamillare

jukba vesznek (oralis tendencia), figyelmük könnyen elterelhetõ, fokozódik az állatok szexualitása, állandóan onanizálnak (hypersexualitas), továbbá megszelidülnek és megszûnik a félelmük. Embernél végzett kétoldali temporalis lobectomia (pl. epilepsiás és schizophreniás betegeknél), bár az epilepsziás fókuszt megszüntette, de a személyiség mélyreható változását vonta maga után: az emocionalitás beszûkült, az érdeklõdés megszûnt, indítékhiányban szenvedtek, fokozottá vált az erotikus funkció, valamint patológiás függõség és befolyásolhatóság alakult ki. A hippocampus kétoldali kiesése tudatzavarokhoz, idõbeli és térbeli dezorientációhoz, valamint a megjegyzõképesség elvesztéséhez vezet. A fornix kétoldali kikapcsolása acut amnesticus szindrómát okoz, ami azt jelenti, hogy a paciens elveszti a képességet új benyomások, ismeretek tárolására, megjegyzésére. A corpus mamillare vagy az elülsõ thalamusmagok kétoldali kiesése Korsakow-szindrómát okoz, ami a megjegyzõképesség nagyfokú csökkenése miatt hiányos emlékképeit meseszerû történetekkel, konfabulációval tölti ki. Ilyenkor a régi, már tárolt ismeretek megmaradnak.


105. ábra.

167

A limbikus rendszer pályái 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.

area cingularis cingulum striae longitudinales corpus callosum fornix stria terminalis nuclei anteriores thalami nucleus medialis dorsalis thalami stria medullaris thalami habenula fasciculus retroflexus (Meynert) (tractus habenulo-interpeduncularis) tractus mamillothalamicus (Vicq d’Azyr) fasciculus longitudinalis dorsalis (Schütz) pedunculus thalami inferior (caudalis) Hypothalamus Corpus mamillare

17. pedunculus mamillaris 18. nucleus interpeduncularis 19. fasciculus telencephalicus medialis (medialis elõagyi köteg) 20. tractus mamillotegmentalis (Gudden) 21. pons 22. hippocampus 23. corpus amygdaloideum 24. tractus olfactorius és stria olfactoria lateralis 25. a corpus amygdaloideum basalis kisugárzása 26. Broca-féle diagonalis köteg (bandoletta diagonalis) 27. area septalis 28. commissura anterior 29. bulbus olfactorius 30. area entorhinalis

168


A gyrus cinguli kétoldali kikapcsolása indítékszegénységhez, emocionális beszûküléshez és gátlástalansághoz vezet, ugyanakkor a megjegyzõképesség nem változik. A külvilágból szerzett benyomásaink, érzeteink, képzeteink a limbikus rendszerben telítõdnek emocionális töltéssel. Minél több emóciót váltott ki valamely benyomás, annál valószínûbb, hogy az emlékképzetünkben rögzítjük. Élményeinket képzelt idõvonalon helyezzük el, amely a hippocampus – fornix – corpus mamillare – nuclei anteriores thalami rendszerhez kötött (rövid távú memória).

9.6.

Látórendszer (látópálya) (106-109. ábra)

ü ï ý a retinában ï þ A ganglionsejtek (opticus neuronok) neuritjei képezik:

Receptor:

csapok, pálcikák bipoláris sejtek ganglionsejtek

(1. neuron) (2. neuron) (3. neuron)

a) a n. opticust b) a chiasma opticumot (itt keresztezõdnek a retina nasalis felébõl származó rostok) és c) a tractus opticust. A tractus opticus rostjai, a 4. neuronon, a corpus geniculatum laterale (CGL) idegsejtjein végzõdnek. A corpus geniculatum laterale projekciós neuronjai (a 4. neuronok) képezik a radiatio opticát (látókisugárzást), amely a capsula interna hátsó szárán keresztül éri el az agykéreg elsõdleges látómezejét, az area striatát (area 17.).

106. ábra.

A retina neuronalis kapcsolási sémája 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

pigmentepithel csapok pálcikák horizontális sejt amakrin sejtek ganglionsejtek a n. opticus rostjai fény bipolaris sejtek


107. ábra.

169

A retina rostjainak helyzete a látópályában 1. 2. 3-4. 5.

látótér retina n. opticus chiasma opticum

6-7. tractus opticus 8. corpus geniculatum lalerale 9. area striata

A tractus opticusban mindkét szem a leképezés szempontjából egymásnak megfelelõ retinafeleinek rostjai kerülnek össze: a bal tractus opticusban mindkét szem bal retinafelének (a látótér jobb felét leképezõ retinafeleinek) rostjai találhatók, és fordítva (107. ábra). A tractus opticus vagy a corpus geniculatum laterale vagy a radiatio optica sérülése homonym hemianopsiához vezet (108. ábra). A macula (az éles látás helye a retinában) mindkét oldali látókéregre vetül (valószínûleg a látókisugárzás rostjainak collateralisai a splenium corporis callosiban keresztezõdnek),

170


108. oldal. A látópálya sérülései és a megfelelõ látótérkiesések 1. 2. 3. 4. 5.

látótér n. opticus chiasma opticum tractus opticus corpus geniculatum laterale

6. 7. 8. 9. 10.

radiatio optica area 19. és 18. area striata (area 17.) pars inferior sulcus calcarinus area striata (area 17.) pars superior

ezért a radiatio optica sérülésekor a macularis látás megmarad a vak látótérfélben is („macular sparing”) (108. ábra). A primér látókérget (area 17.) két további látómezõ, a szekundér (area parastriata = area 18.) és a terciér (area peristriata = area 19.) látómezõ veszi körül (87A, B, 88. és 108. ábra). Ezek a kérgi mezõk a látási információk asszociációs helyei, ahol a látott képeket raktározzuk (107. ábra). A látópálya minden szakasza egészen a látókéregig megõrzi a szigorú retinotopiás (pontról pontra) lokalizációt (107. ábra).


171

A primér látókéreg kétoldali kiesése teljes vakságot (kérgi vakságot) okoz. Az area 18. és az area 19. bántalmának legfontosabb tünete az optikai agnosia (lelki vakság). A beteg elemi látási funkciói megtartottak, azonban a látott tárgyat nem tudja felismerni, nem tudja korábbi vizuális élményeivel összevetni. Az area 17. elektromos ingerlése diffúz, elemi látási hallucinációkat okoz, míg az area 18. és 19. ingerlése komplex, jelenetszerû hallucinációt vált ki.

9.6.1.

A látórendszer reflexei

1. A pupillák fényreflexe (109. ábra) A retinára esõ fény hatására a pupillák szûkülnek. A reflex afferens szárát az opticusrostok képezik, amelyeknek collateralisai a nucleus praetectalisban végzõdnek. Innen a rostok a nucleus oculomotorius accessoriusba (Edinger–Westphal-féle mag) haladnak. Itt kezdõdik a reflexív efferens szára, amely a ganglion ciliaréban átkapcsolódik, és a postganglionaris rostok idegzik be a m. sphincter pupillae-t. Mindkét oldali opticus-rostok elérik mindkét nucleus praetectalist, és a két nucleus praetectalist a commissura posterior kapcsolja össze egymással. Ezek a tények magyarázzák a fényreflex kétoldaliságát (consensualis pupillareflex). A gerincvelõ centrum ciliospinaléjából (Th1-2) származó sympathicus rostok látják el a m. dilatator pupillae-t. A rostok a ganglion cervicale superiusban kapcsolódnak át, és a postganglionaris rostok képezik a plexus caroticus internust és a plexus ophthalmicust. A centrum ciliospinale opticus információkat az ellenkezõ oldali tractus opticusból kap a hypothalamuson, az agytörzsön és a nyaki gerincvelõn keresztül (139. ábra). 2. Accomodatio (alkalmazkodás) A lencsegörbület növekedésének folyamatát nevezzük accomodatiónak, amikor a tekintet közeli tárgyra irányul. Az alkalmazkodás anatómiai tényezõi a lencse, a zonulae ciliares és a m. ciliaris. Az accomodatiós reflex pályái nem teljesen ismertek. A reflexív afferens szára a látópálya, majd a látókérgen keresztül jutnak a rostok a colliculus superiorba és a nucleus praetectalisba. Az átkapcsolódó rostok innen a nucleus oculomotorius accessoriusba (Edinger–Westphal-féle mag) haladnak, ahol a reflexív efferens szára kezdõdik. A n. oculomotorius parasympathicus rostjai a ganglion ciliaréban kapcsolódnak át, és a postganglionaris rostok idegzik be a m. ciliarist. 3. Konvergencia Közeli tárgy nézésekor az accomodatión kívül a két szem optikai tengelye is konvergál, és a pupillák szûkülnek. Hasonlóképpen fokozatosan addukálják a szemgolyókat a mm. recti mediales, ha közeledõ tárgyat fixálunk, mert csak így vetülnek a képek a retinák identikus pontjaira. A fixációs reflex a látópályán és valószínûleg a látókérgen keresztül jut a colliculus superiorba és a nucleus praetectalisba. Innen az impulzusok a fasciculus longitudinalis medialison keresztül haladnak a szemmozgató agyidegek magjaihoz. 4. Optikai védekezõ reflex (pislogási reflex) Ha egy tárgy közvetlenül a szemünk elõtt bukkan fel, vagy gyorsan közeledik a szemünkhöz, reflexesen zárjuk a szemhéjainkat. A reflexív afferens szárát opticus-collateralisok képezik, amelyek a nucleus praetectalisban végzõdnek. Innen haladnak a rostok a

172

109. ábra.


A látópálya és a pupilla fényreflexének a sémája 1. nn. ciliares breves a m. sphincter pupillae-hez 2. ganglion ciliare 3. n. oculomotorius (n. III.) 4. nucleus praetectalis 5. nucleus oculomotorius accessorius (Edinger–Westphal)

6. radiatio optica az area striatához (area 17.) 7. corpus geniculatum laterale (CGL) 8. tractus opticus 9. chiasma opticum 10. nervus opticus (n. II.) 11. retina

nuclei nervi facialesbe (n. VII.), ahonnan mindkét oldali m. orbicularis oculi a beidegzését kapja. A reflexben a nyaki gerincvelõ is részt vehet, mert a szemhéjak zárását a fej elfordítása is kísérheti (tractus tectospinalis, fasciculus longitudinalis medialis). 5. Cornea-reflex A szaruhártya, illetve a kötõhártya enyhe megérintésére reflexes szemhéjzárással reagálunk. A reflex afferens szára a nn. ciliares longin (n. ophthalmicus – n. V/1.), illetve a ganglion trigeminalén (1. neuron) keresztül vezet a nucleus tractus spinalis n. trigeminibe (2. neuron), majd polysynapticus átkapcsolódás után jut az ingerület a nuclei nervi facialesbe (n. VII.). A nn. faciales idegzik be mindkét oldalon a m. orbicularis oculit.


9.7.

173

Hallórendszer (hallópálya) (110. ábra)

Receptor: szõrsejtek (a Corti-szervben), szekundér érzékhámsejtek. 1. neuron: perikaryonja a ganglion spiralében található, amely a canalis spiralis modioliban foglal helyet. A bipolaris ganglionsejtek képezik a n. vestibulocochlearis (n. VIII.) nervus cochlearisát, amely a fundus meatus acustici interni tractus spiralis foraminosusán keresztül lép be a hátsó koponyaárokba (118. ábra). A primér hallórostok a 2. neuronon: a nucleus cochlearis dorsalisban és a a nucleus cochlearis ventralisban végzõdnek. A 2. neuronok axonjainak többsége keresztezõdik mint stria acustica dorsalis, vagy mint stria acustica intermedia, vagy mint corpus trapezoideum, majd átkapcsolódnak a 3. neuronon: a nucleus olivaris superiorisban, majd a 3. neuronok neuritjei a lemniscus lateralisban haladnak a 4. neuronhoz: a colliculus inferiorba. A 4. neuronok axonjai képezik a brachium colliculi inferiorist, majd az 5. neuronon: a corpus geniculatum medialéban végzõdnek. A corpus geniculatum mediale projekciós idegsejtjeinek axonjai képezik a radiatio acusticát (hallókisugárzást) és a primér hallómezõben, a gyri temporales transversiben (Heschl-féle haránt tekervényekben – area 41.) végzõdnek. A rostok egy része a nuclei corporis trapezoideiben vagy a nucleus lemnisci lateralisban is átkapcsolódhat, és keresztezõdés nélkül is felszállhat. A hallópálya központjaiban hangfrekvenciás lokalizációt figyelhetünk meg, amely követi a primér hallórostok hangmagasság szerinti elkülönülését. A hallópálya reflexei még nem teljesen tisztázottak. Az agytörzsi hallóközpontokból rostok lépnek be a fasciculus longitudinalis medialisba. A zajok konjugált szemmozgásokat tudnak kiváltani a zaj irányába. A tractus tectospinalison keresztül a zaj felé, illetve ellenkezõ irányú, védekezõ fejforgás is létrejöhet. A hallópályában is találunk efferens neuronokat, amelyek útján a magasabb központ ellenõrzi a felfelé vezetett információt. Az olivocochlearis nyaláb az oliva superior magjaiból halad a Corti-szervhez (alkalmazkodást, szûrést, kontraszterõsítést szolgál).

9.8.

Vestibularis rendszer (egyensúlyozó rendszer) (111. ábra)

A vestibularis rendszer feladata a testhelyzet változásai közben reflexes úton a test stabilitásának, a fej helyzetének és a látótér állandóságának a biztosítása. Ezért nem is rendelkezik kifejezett centrális projekcióval, és ezért nem beszélhetünk vestibularis pályáról.

174

110. ábra.


A hallópálya sémája 1. membrana tectoria 2. szõrsejtek (szekundér érzékhám) 3. membrana basilaris és a Corti-féle szerv 4. ganglion spirale bipolaris ganglionsejtekkel – 1. neuron 5. n. cochlearis (ex n. VIII.) 6. tractus corticospinalis 7. nuclei corporis trapezoidei et corpus trapezoideum 8. nucleus olivaris superioris – 3. neuron 9. nucleus cochlearis ventralis – 2. neuron 10. nucleus cochlearis dorsalis – 2. neuron 11. stria acustica dorsalis et intermedia 12. lemniscus lateralis et nuclei lemnisci laterales 13. colliculus inferior – 4. neuron 14. corpus geniculatum mediale – 5. neuron 15. radiatio acustica 16. gyri temporales transversi (Heschl – area 41.)


111. ábra.

175

A vestibularis rendszer összeköttetéseinek sémája 1. macula sacculi és macula utriculi 2. cristae ampullares 3. ganglion vestibulare bipolaris ganglionsejtekkel 4. nucleus vestibularis inferior (Roller) 5. nucleus vestibularis medialis (Schwalbe) 6. nucleus vestibularis lateralis (Deiters)

7. nucleus vestibularis superior (Bechterew) 8. tractus vestibulocerebellaris a nodulushoz és a flocculushoz 9. fasciculus longitudinalis medialis 10. nucleus n. trochlearis (n. IV.) 11. nucleus n. oculomotorii (n. III.) 12. nucleus n. abducentis (n. VI.) 13. tractus vestibulospinalis

Receptor: a maculák és a cristae ampullares szekundér érzékhámsejtjei. 1. neuron perikaryonja a ganglion vestibularéban (Scarpa) található, amely a fundus meatus acustici interniben (118. ábra) helyezkedik el. A bipolaris ganglionsejtek centrális nyúlványai képezik a n. vestibulocochlearis (n. VIII.) n. vestibularisát, és a 2. neuronon: a vestibularis magokban végzõdnek: a nucleus vestibularis superiorban (Bechterew), a nucleus vestibularis medialisban (Schwalbe) és a nucleus vestibularis inferiorban (Roller). Egyes elsõdleges vestibularis rostok közvetlenül a kisagyban végzõdnek.

176


112. ábra.

A tekintésközpontok, a szemizmok akaratlagos és reflexes mûködésének koordinálása 1. 2. 3. 4. 5.

frontalis tekintésközpont (area 8.) area peristriata (area 19.) area parastriata (area 18.) area striata (area 17.) a reflexes szemmozgások pályája 6. az akaratlagos szemmozgások pályája 7. vertikális tekintésközpont a középagyban 8. nucleus Darkschewitsch 9. nucleus interstitialis (Cajal) 10. colliculus superior 11. nucleus n. trochlearis (n. IV.) 12. colliculus inferior 13. fasciculus longitudinalis medialis 14. nucleus n. abducentis (n. VI.) 15. horizontális tekintésközpont a hídban 16. tractus vestibulospinalis 17. nucleus vestibularis inferior (Roller) 18. nucleus vestibularis medialis (Schwalbe) 19. nucleus vestibularis lateralis (Deiters) 20. nucleus vestibularis superior (Bechterew) 21. corpus geniculatum laterale (CGL) 22. a retina rostjai 23. ucleus n. oculomotorii (n. III.) 24. n. abducens a m. rectus lateralis számára 25. n. oculomotorius a m. rectus medialis számára


177

A szekundér vestibularis rostok a vestibularis magokból az archicerebellumba lépnek be, illetve a fasciculus longitudinalis medialis rostjainak egy részét képezik. A fasciculus longitudinalis medialis a vestibularis magokat összeköti a szemmozgató agyidegek magjaival és a nyakizmok motoneuronjaival. A vestibularis rendszer, a szemizmok és nyakizmok pontos együttmûködése teszi lehetõvé a tárgyak fixálását a fej mozgásai közben, minden fejhelyzethez a szemhelyzet reflexes korrekciója tartozik. A nucleus vestibularis lateralisból (Deiters), amely szekundér vestibularis rostokat kap, lép ki a tractus vestibulospinalis (lásd extrapyramidalis rendszer). A vestibularis rendszer kérgi vetülete kevéssé ismert. Valószínûleg egyes szekundér vestibularis rostok elérik a thalamust (a VPM-et), majd átkapcsolódás után a parietalis lebeny körülírt mezõjére (a sulcus intraparietalis tájékára) vetülnek, ahol tudatosulhat a testhelyzet.

9.9.

A tekintésközpontok (112. ábra)

A frontalis tekintésközpont (area 8. – a gyrus frontalis medius hátsó részében) hangolja össze az akaratlagos, konjugált szemmozgásokat (mindkét szem azonos irányú mozgását) és az egyidejû fejmozgásokat. Az area 8-ból származó rostok nem érik el közvetlenül a szemmozgató agyidegmagokat, hanem elõbb átkapcsolódnak az ellenkezõ oldali hídi tekintésközpontban, amely a formatio reticularisban található, és a horizontális szemmozgásokat koordinálja. Rostjai a fasciculus longitudinalis medialison keresztül jutnak el a szemmozgató agyidegek magjaihoz mind a két oldalon. A középagy rostralis részének formatio reticulariában (nucleus praestitialis, nucleus commissurae posterioris, nucleus interstitialis – Cajal et nucleus Darkschewitsch) találjuk a vertikális és rotációs szemmozgások központját, a középagyi tekintésközpontot. Innen is a fasciculus longitudinalis medialisban haladnak a rostok a mindkét oldali szemmozgató agyidegmagokhoz. Az occipitalis tekintésközpont (area 18. és 19.) a reflexes szemmozgásokat irányítja. Ez a pálya a colliculus superiorban kapcsolódik át, és rostjai keresztezõdés után érik el a szemmozgató agyidegek magjait.

10. A környéki idegrendszer

Az idegrendszer azon részét, amely behálózza a szervezetet, környéki idegrendszernek nevezzük. Szoros kapcsolatban áll a központi idegrendszerrel, mert a motoneuronok és a praeganglionaris vegatatív neuronok perikaryonjai az agytörzsben, illetve a gerincvelõben foglalnak helyet, továbbá az érzõ neuronok centrális nyúlványai a központi idegrendszerben végzõdnek. Annak alapján, hogy a központi idegrendszer mely részével állnak kapcsolatban, agyidegeket és gerincvelõi idegeket különböztetünk meg. Az ellátási területük alapján a testfalhoz és a végtagokhoz haladó somaticus idegrendszerrõl, valamint a zsigereket ellátó vegetatív idegrendszerrõl beszélünk. Somaticus és vegetatív rostok keverten fordulnak elõ mind az agyidegekben, mind a gerincvelõi idegekben. Ezért a vegetatív idegrendszer címszó alatt a zsigerek beidegzését foglaljuk össze. A környéki idegrendszer részei: 1. az agyidegek, 2. a gerincvelõi idegek, 3. a vegetatív idegrendszer.

10.1.

Az agyidegek

Az agyvelõbõl 12 pár agyideg ered: I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII.

nervii olfactorii (szaglóidegek), nervus opticus (látóideg), nervus oculomotorius (közös szemmozgató ideg), nervus trochlearis (sodorideg), nervus trigeminus (háromosztatú ideg), nervus abducens (távolító ideg), nervus facialis (arcideg), nervus vestibulocochlearis (egyensúlyi és hallóideg), nervus glossopharyngeus (nyelv-garat ideg), nervus vagus (bolygóideg), nervus accessorius (járulékos ideg), nervus hypoglossus (nyelv alatti ideg).

A 12 pár agyideg közül 3 tisztán érzékszervi ideg (az I., a II. és a VIII.), amelyeknek eredése, eloszlása és kapcsolatai olyan mértékben eltérnek a többi környéki idegtõl, hogy ezeket az érzékszervi pályáknál tárgyaljuk. A nn. olfactorii a primér érzékhámsejtekbõl álló szagló receptorok nyúlványai, amelyek a nagyagy részét képezõ palaeopalliumban végzõdnek (lásd 9.4. szaglópálya). A retina, a n. opticus és a látórendszer további kapcsolóállomásai a dience-

10. q A környéki idegrendszer

179

phalonhoz és a telencephalonhoz tartoznak (lásd 9.6. látórendszer). A többi agyideg ki-, illetve belépési helye már az agytörzsön található. A VIII. agyideget lásd a hallórendszernél (9.7. fejezet), illetve az vestibularis rendszernél (9.8. fejezet)! A fennmaradó 9 pár agyideg sem egységes. Négy agyideg tisztán mozgató, somatomotoros rostokat tartalmaz: ezek a szemmozgató idegek (a III., a IV. és a VI.) és a nyelv alatti ideg (a XII.). Az agytörzsi idegek többsége (a V., a VII., a IX., a X. és a XI.) a gerincvelõi idegekre emlékeztetõ szelvényezettséggel rendelkeznek, ugyanis embryonalisan ezek a kopoltyúívek idegei, illetve késõbb a speciális visceromotoros vagy branchialmotoros rostjaik a kopoltyúívekbõl fejlõdõ izmokat látják el, de a bõr- és zsigeri ágaik meghaladják a kopoltyúívek területét. A kopolyúívi idegek felépítése messzemenõen hasonlít a gerincvelõ idegek felépítésére, valamennyien motoros és érzõ rostokat (somatosensoros rostokat) is tartalmaznak. A vegetatív rostok már nem tartják be ezt a megoszlást: visceromotoros rostokkal a n. III. és három kopoltyúívi ideg, a n. VII. , a n. IX. és a n. X. rendelkezik. Általános viscerosensoros rostokat pedig csak két kopoltyúívi idegben, a n. IX-ben és a n. X-ben találunk, míg az ízérzésben (speciális viscerosensoros rostok) három kopoltyúívi ideg, a n. VII., a n. IX. és a n. X. vesz részt. Az egyes agyidegek tárgyalásánál követjük Szentágothai professzor gyakorlatát: 1. agyi eredés, illetve végzõdés (magok), 2. kilépés az agyból, 3. porus duralis, a dura átfúrási hely, 4. koponyai kilépés, 5. az idegek lefutása, 6. ágak és ellátási terület, 7. dúcok. Az agyidegek magjait, agyi kilépését, porus duralisait, koponyai kilépési helyeit és a dúcait táblázatosan (10.1.10-14. fejezetek) is összefoglaljuk.

10.1.1. Nervus oculomotorius (n. III.) A n. oculomotorius a szemmozgató izmok nagy részének somatomotoros idege és vegetatív része a pupilla szûkítéséért, valamint az alkalmazkodásért felelõs. 1. Agyi eredése: a középagy (67. és 122. ábra) a) nucl. n. oculomotoriijébõl b) nucl. oculomotorius accessoriusából (Edinger–Westphal-féle mag) 2. Agyi kilépése:

somatomotoros rostokat, visceromotoros általános (parasympathicus) rostokat kap.

sulcus oculomotoriusban (fossa interpeduncularis), majd a cisterna interpeduncularisban az a. cerebri posterior és az a. cerebelli superior között halad át. 3. Porus duralisa: a plica petroclinoidea anterior és posterior között fúrja át a sinus cavernosus tetejét (124. ábra), majd a sinus cavernosus oldalfalának felsõ részében halad elõre (11. ábra). A szemmozgató agyidegek sinus cavernosusbeli szakaszai proprioceptív rostokat kapnak a n. ophthalmicusból és postganglionaris sympathicus rostokat a plexus caroticus internusból.

180


4. Koponyai kilépése: a fissura orbitalis superioron és az anulus tendineus communison keresztül lép be az orbitába. 5. Lefutása: az egyenes szemizmok által alkotott kúpon belül, a nervus opticustól lateralisan ágazódik el. 6. Ágai: a) ramus superior: motorosan ellátja a m. levator palpebrae superiorist és a m. rectus superiort; b) ramus inferior: motorosan ellátja a m. rectus medialist, a m. rectus inferiort és a m. obliquus inferiort, radix oculomotoria (brevis): a r. inferior mellékága szállítja a praeganglionaris parasympathicus rostokat a ggl. ciliaréhoz. 7. Dúca: ggl. ciliare: parasympathicus dúc az orbitában a n. opticus és a m. rectus lateralis között, nn. ciliares breves: postganglionaris rostjai a n. opticus közelében belépnek a szemgolyóba, majd a spatium perichoroidealéban haladnak elõre, és visceromotoros rostjai beidegzik: a m. ciliarist (accomodatio) és a m. sphincter pupillae-t (pupillaszûkület) (123. és 140. ábra).

10.1.2. Nervus trochlearis (n. IV.) A n. trochlearis a m. obliquus superior somatomotoros idege. 1. Agyi eredése: a középagy (122. ábra) nucl. n. trochlearisából somatomotoros rostokat ad, amelyek dorsalisan megkerülik az aquaeductus cerebrit és keresztezõdnek (decussatio nervorum trochlearium). 2. Agyi kilépése: a colliculus inferior és a frenulum veli medullaris superioris között az agytörzs dorsalis felszínén. Majd megkerülve a pedunculus cerebrit a cisterna ambiensen keresztül éri el az agyalapot (42. ábra). 3. Porus duralis: a plica petroclinoidea anterior és posterior között fúrja át a sinus cavernosus tetejét (a n. oculomotorius mögött és attól lateralisan) (124. ábra). A tentorium cerebelli szabad szélének a kifordítása után kereshetjük fel. A sinus cavernosus oldalfalában a n. ophthalmicus felett és a n. oculomotorius alatt, tõle kicsit oldalt halad elõre (11. ábra). 4. Koponyai kilépése: a fissura orbitalis superioron keresztül lép be az orbitába, ahol a n. oculomotorius fölé kerül.


181

5. Lefutása: a m. levator palpeprae superioris felett halad ferdén medial felé, ahol belép a m. obliquus superiorba (az orbita csúcsának legfelületesebb képlete). 6. Ellátja: a m. obliquus superiort.

10.1.3. Nervus trigeminus (n. V.) A n. trigeminus a fej legfontosabb somatosensoros és az elsõ kopltyúívbõl fejlõdõ izmok branchialmotoros idege. Érzõen ellátja az arcot, a homlok és a fejtetõ bõrét, a szemet és a szemüreget, az orrüreget, a szájüreget, a fogakat, a nyelv elülsõ kétharmadát, az agyburkok nagy részét. Motorosan beidegzi a rágóizmokat, a m. mylohyoideust és a m. digastricus elülsõ hasát, a m. tensor veli palatinit és a m. tensor tympanit. A n. trigeminusnak nincsenek vegetatív magjai, de ágaihoz postganglionaris parasympathicus rostok csatlakoznak a n. VII-bõl és a n. IX-bõl. 1. Agyi eredése: a híd (66.és 122. ábra) a) nucl. motorius nervi trigeminijébõl b) nucl. sensorius principalis (pontinus) nervi trigeminije c) nucl. tractus spinalis nervi trigeminije d) a nucl. mesencephalicus n. trigemini (pseudounipolaris ganglionsejteket tartalmaz)

visceromotoros speciális (branchialmotoros) rostokat ad, somatosensoros rostokat fogad (epikritikus sensibilitás), somatosensoros rostokat fogad (protopathiás sensibilitás), somatosensoros rostokat küld a rágóizmok izomorsóihoz.

2. Agyi kilépése: a híd és a hídkarok határán elöl lép ki két gyökérrel, a nagyobb radix sensoria alul helyezkedik el, a kisebb radix motoria felül található (42. ábra). 3. Porus duralisa: a tentorium cerebelli és a pyramis csúcsa között lép be a cavum trigeminaléba (124. ábra). 7. Dúca: ggl. trigeminale (ggl. semilunare, Gasser-dúc) a cavum trigeminaléban (cavum Meckeli) elhelyezkedõ érzõ dúc, amely pseudounipolaris neuronokat tartalmaz; a cisterna pontocerebellaris beterjed a cavum trigeminaléba is. A dúctól a n. trigeminus 3 fõ ágát már külön kell tárgyalnunk.

10.1.3.1. Nervus ophthalmicus (n. V/1.) A n. ophthalmicus tisztán érzõ ideg, amely a cavum trigeminaléból belép a sinus cavernosus oldalfalába, ahol a n. oculomotorius és a n. trochlearis alatt halad elõre (11. ábra).

182


4. Koponyai kilépése: a fissura orbitalis superioron keresztül lép be az orbitába, ahol a n. oculomotorius fölé kerül. 5. Lefutása: már az orbitába való belépése elõtt 3 ágra oszlik, amelyeknek a lefutása eltérõ. 6. Ágai (113. ábra): a) r. tentorii: a sinus cavernosus falában leadott ág, amely élesen visszakanyarodva a durát látja el: a sinus cavernosust, a tentorium cerebellit és a sinus rectust; b) n. frontalis: az orbita teteje és a m. levator palpebrae superioris között halad elõre, majd kettéoszlik: a) n. supraorbitalis ismét kettéválik: a r. lateralis a n. frontalis folytatása, amely az incisura supraorbitalison (foramen supraorbitalén) keresztül kilép a homlokra; a r. medialis medial felé fordul, és az incisura frontalison (foramen frontalén) keresztül jut a homlokra, a két ág együtt látja el a felsõ szemhéj bõrét és kötõhártyáját (rr. palpebrales superiores), a homlok és a fejtetõ bõrét (116. ábra); b) n. supratrochlearis: az orbita teteje és a m. obliquus superior ina között halad medial felé, majd az izom trochleája fölött hagyja el az orbitát, és ellátja a belsõ szemszöglet bõrét és kötõhártyáját, valamint az orrgyök bõrét;

113. ábra.

A n. ophthalmicus (n. V/1.) ágai 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

ggl. trigeminale n. nasociliaris radix sensoria ggl. ciliaris n. oculomotorius ggl. ciliare nn. ciliares breves nn. ciliares longi n. ethmoidalis posterior n. ethmoidalis anterior r. communicans cum nervo zygomatico

10a 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

n. zygomaticus r. nasalis externus n. infratrochlearis n. supratrochlearis r. lateralis n. supraorbitalis r. medialis n. supraorbitalis n. frontalis n. lacrimalis fissura orbitalis superior n. trochlearis r. tentorii


183

c) n. lacrimalis: a periorbita alatt, a m. rectus lateralis felsõ széle mentén húzódik a könnymirigyhez, majd végágai a külsõ szemzug területén a kötõhártyában és a bõrben ágazódnak el, érzõen ellátja a könnymirigyet és a külsõ szemzúgot; a mirigybe való belépése elõtt elválasztó rostokat kap a n. zygomaticusból (r. anastomoticus cum nervo zygomatico), illetve a ggl. pterygopalatinumból (n. VII.). d) n. nasociliaris: az anulus tendineus communison keresztül lép be az orbitába, medial felé haladva felülrõl keresztezi a n. opticust, majd ágaira oszlik: a) n. ethmoidalis anterior: belép a foramen ethmoidale anteriusba, ahonnan az elülsõ kaponyaárokba jut, majd a lamina cribrosán keresztül visszatér az orrüregbe. Ágai: r. meningeus anterior: a dura elülsõ részét, rr. nasales anteriores laterales et septi: az orrüreg nyálkahártyájának elülsõ részét és az elülsõ rostasejteket, valamint a sinus frontalis nyálkahártyáját, r. nasalis externus: az orrcsúcs és az orrszárnyak bõrét látják el; b) n. ethmoidalis posterior: a foramen ethmoidale posteriuson keresztül a hátsó rostasejtekhez és a sinus sphenoidalis nyálkahártyájához fut, amelyeket beidegez; g) n. infratrochlearis: a m. obliquus superior trochleája alatt a belsõ szemszöglet kötõhártyájához és bõréhez halad, továbbá ellátja a könnytömlõt, a caruncula lacrimalist, valamint az orrhát bõrét; d) nn. ciliares longi: 2-3 ideg, amely a nn. ciliares brevesszel és postganglionaris sympathicus rostokkal együtt a n. opticus mellett lép be a szemgolyóba, és a spatium perichoroidealéban halad elõrefelé, érzõen ellátja a corneát, az irist és a corpus ciliarét. A sympathicus rostok a ggl. cervicale superiusból származnak, és a plexus caroticus internuson, valamint a plexus ophthalmicuson keresztül jutnak a szembe, és beidegzik a musculus dilatator pupillae-t (pupillatágulat).

10.1.3.2. Nervus maxillaris (n. V/2.) A n. maxillaris csak somatosensoros rostokat tartalmaz, ellátja az orrüreg hátsó és alsó részének nyálkahártyáját, a felsõ ajak és az arc járomcsonti részének bõrét, az alsó szemhéj bõrét és kötõhártyáját, a felsõ fogakat, a szájpad és a sinus maxillaris nyálkahártyáját. A sinus cavernosus oldalfalának legalsó részében halad elõre (11. ábra). 4. Koponyai kilépése: a foramen rotundumon keresztül jut a fossa pterygopalatinába, ahol elágazódik (124. ábra). Itt lehet érzésteleníteni az egész maxilla-tájékot. 5. Lefutása: a fossa pterygopalatinából az egyes ágak különbözõ irányokba haladnak tovább: az orbitába, az orrüregbe és a szájpadra. Itt csatlakoznak az ágaihoz a postganglionaris parasympathicus, secretomotoros rostok a ggl. pterygopalatinumból (n. VII.). 6. Ágaik (114. ábra): a) r. meningeus medius: intracranialis ág, amely beidegzi a középsõ és az elülsõ koponyaárok duráját az a. meningea media elülsõ ága mentén;

184

114. ábra.


A n. maxillaris (n. V/2.) ágai 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

ggl. trigeminale r. meningeus medius ggl. pterygopalatinum nn. palatini nn. nasales posteriores rr. orbitales rr. alveolares superiores posteriores rr. dentales és rr. gingivales plexus dentalis superior rr. alveolares superiores medii rr. alveolares superiores anteriores rr. labiales superiores rr. nasales externi

14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27.

rr. palpebrales inferiores foramen infraorbitale n. infraorbitalis n. zygomaticofacialis foramen zygomaticofaciale n. zygomaticotemporalis foramen zygomaticotemporale foramen zygomaticoorbitale n. lacrimalis r. communicans cum nervo lacrimali fissura orbitalis inferior n. zygomaticus nn. pterygopalatini foramen rotundum

b) n. zygomaticus: a fissura orbitalis inferioron keresztül lép be az orbitába, amelynek lateralis fala mentén halad a canalis zygomaticushoz, majd a csatornában ágazódik el: a) r. anastomoticus cum nervo lacrimali: a csatornába való belépése elõtt adja le a n. lacrimalisnak a ggl. pterygopalatinumból (n. VII.) a könnymirigy számára szállított postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostokat; b) r. zygomaticofacialis: a hasonnevû lyukon keresztül éri el a járomív feletti és a külsõ szemzúg körüli bõrt; g) r. zygomaticotemporalis: a hasonnevû lyukon keresztül lép ki a halánték és a homlok bõréhez;


185

c) n. infraorbitalis: a n. maxillaris egyenes folytatása és végága, amely a fissura orbitalis inferioron keresztül lép be az orbitába, majd a sulcus és canalis infraorbitalisban halad, és végül a foramen infraorbitalén keresztül jut az arcra, ahol seprûszerûen oszlik el (pes anserinus minor) (116. ábra). Ágai: a) rr. alveolares superiores posteriores: a fissura orbitalis inferior elõtti részébõl erednek, a tuber maxillae-n haladnak lefelé, majd a maxilla csatornácskáiban húzódnak a felsõ nagyörlõ fogakhoz és buccalis gingivájukhoz; b) rr. alveolares superiores medii: a sulcus infraorbitalisban hagyják el a törzset, majd a sinus maxillaris oldalfalában haladnak a felsõ kisörlõ fogakhoz és buccalis gingivájukhoz; g) rr. alveolares superiores anteriores: a canalis infraorbitalisban, közvetlenül a foramen infraorbitale elõtt ágaznak le a n. infraorbitalisból, és a sinus maxillaris elülsõ falában haladnak a felsõ szemfoghoz és metszõfogakhoz, valamint labialis gingivájukhoz. Az összes rr. alveolares superiores együttesen képezik a plexus dentalis superiort a fogak gyökerei felett a maxillában, innen származnak a rr. dentales superiores az egyes foggyökerek számára és a rr. gingivales superiores a foghús külsõ részének az ellátására, továbbá beidegzik a sinus maxillaris nyálkahártyáját; d) rr. palpebrales inferiores: a foramen infraorbitalén való kilépés után haladnak az alsó szemhéj kötõhártyájához és bõréhez; e) rr. nasales externi: az orrszárnyak bõréhez; z) rr. nasales interni: a vestibulum nasi bõréhez; h) rr. labiales superiores: a felsõ ajak bõréhez és nyálkahártyájához fut; d) nn. pterygopalatini vagy rr. ganglionares: a n. maxillaris törzsébõl 2-3 ág halad lefelé a ggl. pterygopalatinum felé, ahonnan az ágai postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostokat is szállítanak tovább: a) rr. orbitales: 2-3 kis ág, melyek a fissura orbitalis inferioron keresztül lépnek be az orbitába, majd a hátsó rostasejtekhez és a sinus sphenoidalishoz haladnak; b) rr. nasales posteriores superiores laterales: több kis ág halad a foramen sphenopalatinumon keresztül az orrüreg hátsó-felsõ részébe, ahol a felsõ és középsõ orrkagyló, valamint a hátsó rostasejtek nyálkahártyáját látják el; g) rr. nasales posteriores superiores mediales: az elõzõhöz hasonlóan haladnak az orrüregbe, majd az orrsövény nyálkahártyáját idegzik be; d) n. nasopalatinus (Scarpa-féle ideg): az orrsövényi ágak legerõsebbje, amely a sövény nyálkahártyája alatt halad elõre a canalis incisivushoz, ahol az ellenoldali ideggel együtt átlépnek a szájpadra, és a n. palatinus majorral fonatot képeznek a kemény szájpad elülsõ részének és a felsõ metszõfogak palatinalis gingivájának az ellátására; a nasalis ágak postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostokat is tartalmaznak a ggl. pterygopalatinumból (n. VII.) az orrüreg nyákmirigyei számára; e) n. palatinus major: lefelé halad a fossa pterygopalatinából a canalis palatinus majoron és foramen palatinum majuson keresztül a kemény szájpadhoz, ahol elõrehaladva ellátja a kemény szájpad nyálkahártyáját és a felsõ fogak palatinalis gingiváját; z) rr. nasales posteriores inferiores: a n. palatinus majorból válnak le, és a csontok résein keresztül lépnek be az orrüregbe, ahol az alsó orrkagyló, valamint a középsõ és az alsó orrjárat nyálkahártyáját innerválják; h) nn. palatini minores: a canales palatini minoresen és a foramina palatina minorán keresztül érik el a lágy szájpad nyálkahártyáját, ahová a somatosenso-

186

Vezérfonal a neuroanatómiához ros rostok mellet ízérzõ (speciális viscerosensoros) rostokat is szállít a ggl. geniculiból (n. VII.); a nn. palatini postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostokat kapnak a ggl. pterygopalatinumból (n. VII.) a gll. palatini számára; q) r. pharyngeus: az egyik foramen palatinum minuson keresztül jut a tonsilla palatina és az epipharynx nyálkahártyájához.

10.1.3.3. Nervus mandibularis (n. V/3.) A n. mandibularis kevert ideg, mert érzõen látja el az alsó ajak, az álltájék, a pofa és az oldalsó homloktájék, valamint a külsõ fül elülsõ részének bõrét, az alsó fogakat és gingivájukat, a nyelv elülsõ kétharmadát, ugyanakkor az elsõ kopoltyúív motoros idege, így beidegzi a rágóizmokat, a szájfenék izmait, a lágyszájpad és a dobhártya feszítõ izmát. A. n. mandibularis elhagyva a cavum trigeminalét a dura alatt halad a foramen ovaléhoz, ahol csatlakozik hozzá a radix motoria. 4. Koponyai kilépése: a foramen ovalén keresztül kerül a fossa infratemporalisba (124. ábra). 5. Lefutása: a m. pterygoideus lateralis és medialis között ágazódik el az elülsõ motoros ágaira és a 3 hátsó, érzõ ágra. 6. Ágai (115. ábra): a) r. meningeus n. mandibularis: az a. meningea mediával együtt a foramen spinosumon keresztül tér vissza a középsõ koponyaárokba, ahol a dura azon részét idegzi be, amelynek vérellátását az a. meningea media hátsó ága biztosítja. Elülsõ, mozgató ágcsoport: b) n. massetericus: a m. pterygoideus lateralis felett az incisura mandibulae-n keresztül éri el a m. massetert, néhány érzõ rostja ellátja az állkapocsízület tokját is; c) nn. temporales profundi: elülsõ ága a m. pterygoideus lateralis két feje között halad a m. temporalis elülsõ részéhez, a hátsó ága a m. pterygoideus lateralis felett, csontos alapon éri el a m. temporalis hátsó részét, illetve néhány érzõ rostja az állkapocsízület tokját; d) n. pterygoideus lateralis: rövid ág a m. pterygoideus lateralishoz; e) n. pterygoideus medialis: több kis ág, amelyek a ggl. oticum mellett haladnak a m. pterygoideus medialishoz; f) n. musculi tensoris veli palatini: a ggl. oticum mellett éri el az izmát, de lehet a n. pterygoideus medialis mellékága is; g) n. musculi tensoris tympani: a ggl. oticum mellett felszállva lép be az izmába; h) n. buccalis: a motoros ágcsoport egyetlen érzõ ága, amely a m. pterygoideus lateralis felsõ szélén és külsõ oldalán jut a szájzúghoz, ahol ellátja a pofa bõrét és nyálkahártyáját, valamint az 1. örlõfog magasságában a buccalis gingivát. Hátsó, érzõ ágcsoport: a) n. auriculotemporalis: a foramen spinosum alatt két gyökerével közrefogja az a. meningea mediát, majd egységes idegként halad hátrafelé, megkerülve a collum mandibulae-t kifelé hajlik, a parotist belülrõl kifelé átfúrja, és a halántéktájékra jut. Ágai:


115. ábra.

187

A n. mandibularis (n. V/3.) ágai 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

ggl. trigeminale r. meningeus n. mandibularis foramen spinosum a. meningea media rr. temporales superficiales nn. auriculares anteriores nn. meatus acustici externi rr. articulares r. communicans cum nervo faciali n. facialis n. auriculotemporalis n. alveolaris inferior n. mylohyoideus n. hypoglossus r. communicans cum nervo hypoglosso

16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30.

plexus dentalis inferior n. mentalis n. sublingualis rr. linguales ggl. submandibulare rr. isthmi faucium r. communicans cum chorda tympani r. communicans cum nervo alveolari inferiore n. lingualis n. pterygoideus medialis n. massetericus n. pterygoideus lateralis n. buccalis nn. temporales profundi foramen ovale

a) rr. communicantes cum nervo faciali: a ggl. oticumból (n. IX.) származó postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostokat ad át a n. facialisnak a gl. parotis beidegzésére; b) rr. auriculares anteriores: a fülkagyló bõréhez;

188


g) rr. meatus acustici externi: a külsõ hallójárat alsó, elülsõ és felsõ falát, valamint a fül elõtt egy félhold alakú bõrcsíkot látnak el; d) rr. membranae tympani: beidegzik a dobhártyát; e) rr. parotidei: érzõ, valamint a ggl. oticumból (n. IX.) postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostokat szállítanak a gl. parotishoz; z) rr. articulares: az állkapocsízület tokszalagához futnak; h) rr. temporales superficiales: a n. auriculotemporalis végágai az a. temporalis superficialis kíséretében haladnak a halánték bõrének (az arcus zygomaticus felett) beidegzésére (116. ábra); b) n. lingualis: a m. pterygoideus lateralis és medialis között halad lefelé, mögötte az a. maxillaris, tõle lateralisan a n. alveolaris inferior található, majd a m. pterygoideus medialis és az állkapocs között, továbbá az állkapocs alatti mirigy felett halad ív alakban elõre a sulcus lateralis linguae-be, ahol a m. hyoglossus külsõ felszínén és a m. mylohyodeus felett éri el a nyelvet; a hátsó zápfog mögötti háromszög, a trigonum retromolare belsõ szélén halad el (itt lehet érzésteleníteni a n. lingualist); az ideg kezdeti szakaszához csatlakozik hátulról a chorda tympani, amely a n. facialisból hoz praeganglionaris parasympathicus (secretomotoros) és ízérzõ rostokat. Ágai: a) rr. isthmi faucium: a torokszoros és a tonsilla palatina nyálkahártyájához; b) n. sublingualis: a gl. sublingualis hátsó szélénél lép ki a n. lingualisból, a mirigy külsõ oldalán halad elõre, és a szájfenék nyálkahártyájába és az elülsõ fogak gingivájának lingualis felszínébe sugárzik; 116. ábra.

A fej bõrének beidegzése 1. n. ophthalmicus 2. n. occipitalis major (C2-es r. dorsalis) 3. n. occipitalis minor (C2-es r. ventralis) 4. n. auricularis magnus (C2-3-as r. ventralis) 5. a C3-5-ös idegek r. dorsalisai 6. nn. supraclaviculares (C3-4-es r. ventralis) 7. n. transversus colli (C2-3-as r. ventralis) 8. n. mandibularis 9. n. maxillaris


189

g) rr. linguales: somatosensoros és ízérzõ (ex n. VII.) rostokat szállít a nyelv elülsõ kétharmadának nyálkahártyájához; d) rr. ganglionares: a chorda tympani praeganglionaris rostjait szállítja a n. lingualisból a ggl. submandibularéba; c) n. alveolaris inferior: a n. mandibularis legerõsebb ága a m. pterygoideus lateralis és medialis között, a n. lingualis mögött és tõle lateralisan halad lefelé, majd az állkapocs és a lig. sphenomandibulare között éri el a foramen mandibulae-t, belépve a canalis mandibulae-ba, ellátja az alsó fogsort. Ágai: a) n. mylohyoideus: az érzõ ágcsoport egyetlen motoros ága, amely a canalis mandibulae-ba való belépése elõtt hagyja el a n. alveolaris inferiort, az állkapocs belsõ felszínén halad elõre a m. mylohyoideus külsõ felszínére, ahol ellátja a m. mylohyoideust és a m. digastricus elülsõ hasát, az a. submentalis kíséri; b) plexus dentalis inferior: az alsó fogsor és a buccalis gingivájuk érzõ beidegzését biztosító fonat: rr. dentales inferiores és rr. gingivales inferiores; g) n. mentalis: a foramen mentalén kilépõ része az idegnek, amelyet befed a m. depressor anguli oris, ellátja az áll (rr. mentales) és az alsó ajak bõrét, valamint az alsó ajak nyálkahártyáját (rr. labiales inferiores). A n. trigeminus számos reflexnek képezi az afferens szárát, így az ideg sérülése vagy kiesése ezen reflexeken keresztül vizsgálható: cornea-reflex, könnyezési reflex, szopási reflex, masseter-reflex stb. Ezen agyideggel kapcsolatban a leggyakoribb tünetcsoport a trigeminus-neuralgia, a n. trigeminus elágazódási területén fellépõ elviselhetetlen, csillapíthatatlan fájdalmak. A kórkép felismeréséhez elengedhetetlen a trigeminus nyomási pontjainak, az idegek kilépési helyeinek a vizsgálata, így az incisura supraorbitalis vagy foramen supraorbitale (n. V/1.), a foramen infraorbitale (n. V/2.) és a foramen mentale (n. V/3.) nyomása igen fájdalmas.

10.1.4. Nervus abducens (n. VI.) A tisztán motoros n. abducens, a távolító ideg egyetlen szemizmot, a m. rectus lateralist látja el. 1. Agyi eredése: a híd (65. és 122. ábra) nucl. n. abducentisébõl

somatomotoros rostokat kap.

2. Agyi kilépése: a híd hátsó szélébõl lép ki, a pyramis oldalsó széle elõtt, a foramen caecumtól lateralisan (22. ábra). 3. Porus duralisa: miután a clivuson halad felfelé, a clivus közepén fúrja át a durát (124. ábra), majd dura-csatornájában (Dorello-féle csatorna) fut elõre, és a plica petroclinoidea posterior alatt kerül a sinus cavernosusba, ahol elõször az a. carotis interna alatt, majd tõle lateralisan található (11. ábra). Hosszú, rögzített intracranialis lefutása miatt mind szülésnél, mind koponyaalapi töréseknél gyakran sérül a n. abducens. A n. abducens bénulása a fokozott intracranialis nyomás általános tünete is lehet, amelynek könnyû a felismerése: a sérült oldali szemet az adductorok befelé húzzák, a páciens befelé kancsalít!

190


4. Koponyai kilépése: a fissura orbitalis superioron és az anulus tendineus communison keresztül lép be az orbitába. 5. Lefutása: a n. oculomotorius alatt fut a m. rectus lateralis belsõ felszínéhez, amelyet motorosan lát el.

10.1.5. Nervus facialis (n. VII.) Az arcideg a második kopoltyúív idege, így ellátja az abból fejlõdõ izmokat: a mimikai izmokat, a m. digastricus hátsó hasát, a m. stylohyoideust és a m. stapediust, továbbá a nyelv elülsõ kétharmadának ízérzõ idege, valamint a könnymirigy, az orrüreg és a szájpad kis nyálkamirigyei, a állkapocs alatti és a nyelv alatti nyálmirigy elválasztó idege. 1. Agyi eredése (65. és 122. ábra): a híd a) nucl. n. facialisából b) nucl. salivatorius superiorjából

c) nucl. tractus solitariije d) a nucl. tractus spinalis nervi trigemini

visceromotoros speciális (branchialmotoros) rostjai, visceromotoros általános, praeganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostjai származnak; viscerosensoros speciális, ízérzõ rostokat; somatosensoros rostokat fogad.

2. Agyi kilépése: két rostköteggel lép ki a híd és a hídkarok határán hátul, a kisagy–híd-szögletben, a VIII. agyidegtõl medialisan (22. és 42. ábra). Az elülsõ nagyobb köteget nevezzük n. facialisnak, míg az érzõ és vegetatív rostokat tartalmazó n. intermedius a n. facialis és a n. vestibulocochlearis között található. 3. Porus duralis: a fundus meatus acustici interniben fúrja át a durát, amely kibéleli a belsõ hallójáratot (117. ábra). A cisterna pontocerebellaris kiszögellése kíséri a n. VII. és a n. VIII. agyideget a belsõ hallójáratba (12. ábra). 4. Koponyai kilépése: az arcideg tulajdonképpen elõször belép a halántékcsont pyramisába a fundus meatus acustici interni felsõ medialis nyílásán keresztül. Itt kezdõdik a canalis facialis, amelynek kezdeti szakasza a pyramis tengelyére merõlegesen halad elõre és oldal felé, majd derékszögben megtörve (geniculum canalis facialis) a pyramis tengelyében halad hátra és oldal felé, miközben bedomborítja a dobüreg medialis falának felsõ részét. Majd ívben lefelé hajlik, és a dobüreg medialis és hátsó falának szögletében halad lefelé. A n. facialis a foramen stylomastoideumon keresztül hagyja el a koponyát. A n. intermediust a canalis facialisba való belépésig lehet elkülöníteni a n. facialistól.


191 117. ábra.

A jobb fundus meatus acustici interni 1. 2. 3. 4.

n.

meatus acusticus internus crista transversa canalis facialis – n. facialis area vestibularis superior – n. utriculoampullaris 5. area cochlearis – tractus spiralis foraminosus – cochlearis 6. area vestibularis inferior – n. saccularis 7. foramen singulare – n. ampullaris posterior

5. Lefutása: során megkülönböztetjük a canalis facialison belüli intracranialis részét és a foramen stylomastoideum utáni extracranialis részét. Az intracranialis rész követi a canalis facialis lefutását, és leadja ágait, míg az extracranialis rész elõbb leadja a hátrafelé és lefelé futó ágait, majd két ággal lép be a fültõmirigy állományába. 6. Ágai (118. ábra): Intracranialis rész: a) n. petrosus major: a praeganglionaris parasympathicus (secretomotoros) és valószínûleg ízérzõ rostokat tartalmazó ideg a facialis csatorna térdénél ered, majd a hiatus canalis nervi petrosi majorison keresztül kerül a pyramis elülsõ felszínének hasonnevû barázdájába, ahol a dura alatt fut elõre és medial felé. A foramen lacerumon keresztül hagyja el a középsõ koponyaárkot, majd a külsõ koponyaalapon a postganglionaris sympathicus rostokat tartalmazó n. petrosus profundus csatlakozik hozzá, és mint n. canalis pterygoidei (Vidii) a canalis pterygoideuson keresztül lép be a fossa pterygopalatinába, ahol secretomotoros rostjai a ggl. pterygopalatinumban kapcsolódnak át. A postganglionaris parasympathicus rostok a n. maxillaris ágaival érik el a könnymirigyet, valamint az orrüreg és a szájpad nyálkamirigyeit, illetve a nn. palatini (n. V/2.) szállítják a ggl. geniculiból származó ízérzõ rostjait a szájpad ízlelõbimbóihoz; b) n. stapedius: a facialis csatorna leszálló részébõl származó vékony és rövid motoros ág, amely a m. stapediust látja el; c) r. communicans cum plexu tympanico: a dobüreg nyálkahártyájához visszakanyarodó érzõ ág, amely a n. glossopharyngeus által képzett plexus tympanicushoz csatlakozik; d) chorda tympani: a praeganglionaris parasympathicus (secretomotoros) és ízérzõ rostokat tartalmazó ág a foramen stylomastoideum elõtt ered a n. facialisból, amely hegyesszögben visszakanyarodik, és a canaliculus chordae tympanin keresztül a dobüreg hátsó részébe kerül. A dobüreg nyálkahártyájának kettõzetében, a plica mallearis posteriorban és anteriorban, a manumbrium mallei és a crus

192


118. ábra.

A n. facialis ágai 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

n. facialis n. petrosus major ganglion pterygopalatinum rr. temporales rr. zygomatici n. lingualis ganglion submandibulare rr. buccales r. marginalis mandibulae

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17.

r. colli r. stylohyoideus r. digastricus n. auricularis posterior foramen stylomastoideum chorda tympani n. stapedius ganglion geniculi és geniculum n. facialis

longum incudis között halad elõre, majd a fissura petrotympanica (Glaser) útján a dobüregbõl a fossa infratemporalisba kerül, ahol a két m. pterygoideus között lefelé haladva hegyesszögben hátulról lép be a n. lingualisba. A secretomotoros rostjai elhagyva a n. lingualist a ggl. submandibularéban kapcsolódnak át, majd a postganglionaris parasympathicus rostok ellátják a gl. submandibularist, a gl. sublingualist és gl. lingualis anteriort (Nuhn–Blandini-féle mirigyet). Az ízérzõ rostjai, amelyek a ggl. geniculiból származnak, beidegzik a nyelv elülsõ kétharmadának ízlelõbimbóit. Extracranialis rész: a) r. communicans cum ramo auriculari nervi vagi: a foramen stylomastoideum tájékán leváló kis, érzõ ág, amely a r. auricularis n. vagihoz csatlakozva részt vesz a külsõ hallójárat hátsó-alsó falának a beidegzésében;


193

b) n. auricularis posterior: a foramen stylomastoideum alatt kilépõ kevert ideg, amely hátrafelé futva érzõ ágat küld a külsõ hallójárathoz, és motorosan beidegzi a m. occipitofrontalis venter occipitalisát, valamint a m. auricularis posteriort és a fülkagyló izmait; c) r. digastricus: közvetlenül a kilépés után ered, és lefelé haladva a m. digastricus hátsó hasát idegzi be; d) r. stylohyoideus: a m. stylohyoideust látja el; e) r. communicans cum nervo glossopharyngeo: a n. glossopharyngeushoz csatlakozó rostok részt vesznek a garatemelõ izmok beidegzésében; f) r. communicans cum nervo auriculotemporali: a n. auriculotemporalisszal fennálló rostkapcsolaton keresztül jönnek postganglionaris parasympathicus rostok a ggl. oticumból a fültõmirigyhez; A fültõmirigy állományának kötõszövetes résében a n. facialis motoros ágai fonatot képeznek, a plexus parotideust. Az ágak hátulról elõrefelé fúrják át a mirigyet, és az izmokba azok belsõ felszíne felõl lépnek be. g) N. temporofacialis: a n. facialis felsõ ága, amelynek mellékágai a fültõmirigy felsõ és elülsõ szélén lépnek elõ: a) rr. temporales: a járomív felett kilépõ ágak a szemrés feletti mimikai izmokhoz; b) rr. zygomatici: ferdén elõre haladó ágak a szemrés és a szájrés közötti mimikai izmokhoz; g) rr. buccales: horizontálisan a m. buccinatorhoz és a száj körüli izmokhoz futó ágak; h) n. cervicofacialis: a n. facialis lefelé futó ága, amely két mellékágra oszlik: a) r. marginalis mandibulae: a basis mandibulae felett ferdén leszálló ág a m. depressor anguli orishoz, a m. depressor labii inferiorishoz és a m. mentalishoz; b) r. colli: az angulus mandibulae mögött meredeken leszálló ág, amely a n. transversus collival együtt képezett ansa cervicalis superficialis útján beidegzi a platysmát. 7. Dúcai: a) ggl. geniculi: a facialis-csatorna térdénél elhelyezkedõ érzõ dúc, amely pseudounipolaris neuronokat tartalmaz. A n. intermedius ízérzõ és somatosensoros általános rostjainak perikaryonjai foglalnak itt helyet. Az ízérzõ rostok a chorda tympaniban a nyelv elülsõ kétharmadának és a n. petrosus majorral, illetve a nn. palatinivel a szájpad ízlelõbimbóihoz haladnak. A somatosensoros rostok részt vesznek a dobüreg nyálkahártyájának és a külsõ hallójáratnak a beidegzésében. A dúc ízérzõ neuronjainak centrális nyúlványai a nucl. tractus solitariiben végzõdnek, míg a somatosensoros neuronok a nucleus tractus spinalis nervi trigeminivel állnak kapcsolatban; b) ggl. pterygopalatinum (123. és 140. ábra): a fossa pterygopalatinában elhelyezkedõ kb. 4 mm átmérõjû lencse alakú vegetatív dúc, amelynek praeganglionaris idegsejtjei a nucl. salivatorius superiorban helyezkednek el, és a paeganglionaris rostok a n. petrosus major útján jutnak a dúcba. Postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostjai a n. maxillaris (n. V/2.) ágaival érik el a célszerveiket. Így a n. zygomaticus, illetve a r. communicans cum nervo lacrimali a könnymirigyhez, a nn. nasales posteriores az orrüreg és a nn. palatini a szájpad nyálkamirigyeihez szállítanak secretomotoros rostokat. A n. petrosus profundus postganglionaris sympathicus rostjai ugyancsak a n. maxillaris ágai útján érik el a tájék mirigyeit és simaizmait;

194


c) ggl. submandibulare: a n. lingualis alatt, illetve a glandula submandibularis felett található kb. 3 mm átmérõjû vegetatív dúc, amelynek praeganglionaris neuronjai a nucl. salivatorius superiorban foglalnak helyet, és a chorda tympanin, illetve a n. lingualison keresztül érik el a dúcot. Postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostjai közvetlenül látják el az állkapocs alatti mirigyet, illetve a n. lingualis útján a nyelv alatti és a nyelv hegyében fekvõ nyálmirigyet. Az a. facialist kísérõ postganglionaris sympathicus fonatból származó néhány rost (r. sympathicus ad ganglion submandibulare) a dúcon áthaladva éri el az említett nyálmirigyeket. Viszonylag gyakori a n. facialis perifériás bénulása, ami a sérülés helyétõl függõen különbözõ tünetekben jelentkezhet: a mimikai izmok féloldali bénulása (119. ábra), az ízérzés gyengülése és a nyálelválasztás féloldali zavara. (A motoneuronok, illetve axonjaik elpusztulásakor lép fel az ún. perifériás típusú, petyhüdt izombénulás.) A perifériás bénulás az összes mimikai izmot érinti, a bénult oldal petyhûdt, a szájszöglet lóg, az arc redõi eltûnnek, az arc kifejezéstelen. A beteg nem tud fütyülni, és nem tudja a szemét becsukni (a m. orbicularis oris, illetve a m. orbicularis oculi kiesése miatt). Hallási túlérzékenység léphet fel a m. stapedius kiesése miatt.

119. ábra.

A bal oldali n. facialis perifériás bénulása

A n. facialis centralis bénulása rendszerint agyvérzés részjelensége, amikor a motoros magok beidegzése sérül (supranuclearis lézió). Ilyenkor a szemkörüli és a homloki mimikai izmok nem bénulnak, mert a nucl. nervi facialis ezen izmokat ellátó része kétoldali supranuclearis beidegzéssel rendelkezik.

10.1.6. Nervus glossopharyngeus (n. IX.) A n. glossopharyngeus a 3. kopoltyúív idege, így motorosan beidegzi az abból fejlõdõ izmokat: a felsõ garatfûzõ izmot és a középsõ garatfûzõ izom felsõ felét, valamint a garatemelõ izmokat és részben a lágy szájpad emelõ izmot. A garat felsõ fele, a nyelvgyök és a szájpadívek alsó része, valamint a fülkürt és a dobüreg nyálkahártyájának általános érzõ idege, továbbá a nyelv hátsó részének (beleértve a papillae vallatae-t és a papillae foliatae-t is) ízérzõ idege. Biztosítja a fültõmirigynek, a nyelvgyök mirigyeinek és a glandulae buccalesnek az elválasztó beidegzését. A sinus caroticus viscerosensoros idege. 1. Agyi eredése: a nyúltvelõ (122. ábra) a) nucl. ambiguusából

visceromotoros speciális (branchialmotoros) rostjai,

10. q A környéki idegrendszer b) nucl. salivatorius inferiorjából

c) nucl. lateralis alae cinereaeje d) nucl. tractus solitariije e) nucl. tractus spinalis nervi trigeminije

195 visceromotoros általános, praeganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostjai származnak; viscerosensoros általános rostokat, viscerosensoros speciális, ízérzõ rostokat, somatosensoros rostokat fogad.

2. Agyi kilépése: a nyúltvelõ sulcus parolivaris lateralisában (sulcus dorsolateralisában) elöl 5-6 nyalábban (22. és 42. ábra). 3. Porus duralisa: a foramen jugulare elülsõ részében (pars nervosájában), a n. vagustól kis duranyúlvány választja el (124. ábra). 4. Koponyai kilépése: a foramen jugulare elülsõ részén keresztül, ahol a ggl. superiusa is elhelyezkedik. 5. Lefutása: koponyai kilépése után ggl. inferiusa belefekszik a fossula petrosába, majd a spatium parapharyngeumba kerül, ahol az a. carotis interna és a v. jugularis interna között halad lefelé. Ezután a m. stylopharyngeus hátsó felszínén száll alá, majd az izom külsõ felszínére kerülve közte és a m. styloglossus között ív alakban éri el a nyelvgyököt. 6. Ágai (120. ábra): a) n. tympanicus: a fossula petrosában eredõ elsõ ág, amely a canaliculus tympanicuson keresztül belép a dobüregbe, ahol a medialis fal promontoriumának nyálkahártyájában fonatot, a plexus tympanicust hoz létre. A fonat képzésében részt vesznek a n. facialis érzõ rostjai, a r. communicans cum plexu tympanico és postganglionaris sympathicus rostok a plexus caroticus internusból, a nn. caroticotympanici. A n. tympanicus somatosensoros rostokat szállít a ggl. inferiusból és praeganglionaris parasympaticus (secretomotoros) rostokat a nucl. salivatorius inferiorból. Az érzõ rostok ellátják a dobüreg és a fülkürt (r. tubarius) nyálkahártyáját. A secretomotoros rostjai összeszedõdnek a plexus tympanicusból, és mint n. petrosus minor a hiatus canalis nervi petrosi minorison keresztül hagyják el a dobüreget, és a pyramis elülsõ felszínének barázdájában, a sulcus n. petrosi minorisban a dura alatt haladnak a foramen lacerum felé. A nyíláson keresztül a koponyaalapra kerülõ rostok a ggl. oticumban kapcsolódnak át; b) r. communicans cum ramo auriculari nervi vagi: a ggl. inferiusból felszálló vékony ág, amely a r. auricularis n. vagihoz csatlakozik; c) rr. pharyngei: 3-4 ág, amely efferens (branchialmotoros és secretomotoros) és afferens rostokat szállít a plexus pharyngeushoz, amelynek képzésében a n. vagus és a truncus sympathicus is részt vesz. A felsõ garatfûzõ izomnak és a középsõ garatfûzõ izom felsõ felének, valamint részben a lágy szájpad emelõ izom motoros idege; d) r. musculi stylopharyngei: ellátja a m. stylopharyngeust; e) r. sinus carotici: viscerosensoros rostokat tartalmaz, amelyek a sinus caroticus baroreceptoraiból és a glomus caroticum chemoreceptoraiból hozzák az informá-

196

120. ábra.


A n. glossopharyngeus ágai 1. n. glossopharyngeus 2. ggl. superius 3. r. communicans cum ramo auriculari n. vagi 4. ggl. inferius 5. n. tympanicus 6. plexus tympanicus 7. n. petrosus minor 8. ggl. oticum 9. r. communicans cum nervo auriculotemporali

10. n. auriculotemporalis 11. r. m. stylopharyngei 12. rr. pharyngei a plexus pharyngeushoz 13. rr. tonsillares 14. rr. linguales 15. glomus caroticum 16. rr. laryngopharyngei a truncus sympathicusból 17. r. sinus carotici 18. ggl. cervicale superius

ciókat. Kapcsolatban áll a n. vagusszal és a truncus sympathicusszal, melyek szintén részt vesznek ezen receptorok beidegzésében; f) rr. tonsillares: a tonsilla palatina és környékének nyálkahártyájához haladó érzõ, valamint secretomotoros rostok;


197

g) rr. linguales: a n. glossopharyngeus végágai, amelyek a radix linguae somatosensoros és secretomotoros beidegzését végzik, illetve a papillae vallatae és foliatae, valamint a nyelvgyök ízlelõbimbóit látják el. A nyelvgyök mirigyeinek elválasztó beidegzését nem tudjuk dúchoz kötni, mert a praeganglionaris rostok átkapcsolódása a helyszínen szétszórt, kis idegsejtcsoportokban történik. 7. Dúcai: a) ggl. superius (rostrale seu intracraniale): a foramen jugularéban elhelyezkedõ, kisebb érzõ dúc (somatosensoros); b) ggl. inferius (caudale seu petrosum seu extracraniale): a fossula petrosába illeszkedõ, nagyobb érzõ dúc, ahol somatosensoros, viscerosensoros általános és speciális (ízérzõ) rostok pseudounipolaris idegsejtjei foglalnak helyet (100. ábra); c) ggl. oticum: 3-4 mm-es lapos csomó alakú vegetatív dúc (123. és 140. ábra), amely közvetlenül a foramen ovale alatt, a n. mandibularis medialis oldalán, a m. tensor veli palatinitõl lateralisan fekszik. Praeganglionaris neuronjainak perikaryonjai a nucleus salivatorius inferiorban foglalnak helyet. A fültõmirigyet ellátó postganglionaris parasympathicus (secretomotoros) rostok multipolaris perikaryonjai találhatók itt. A postganglionaris rostok elõbb a n. auriculotemporalishoz (n. V/3.) (r. communicans cum nervo auriculotemporali), majd a plexus parotideushoz (r. communicans cum nervo faciali) csatlakoznak. A plexus caroticus externusból postganglionaris sympathicus rostok a dúc mellett elhaladva szintén csatlakoznak a postganglionaris parasympathicus rostokat szállító idegekhez. A n. glossopharyngeus ritka bénulása az epipharynx és a nyelvgyök érzéskieséséhez és az ízérzés gyengüléséhez vezet, továbbá nyelési zavart, a garatreflex gyengülését és orrhangú beszédet okoz (a lágy szájpad és a garat nem zár tökéletesen).

10.1.7. Nervus vagus (n. X.) A n. vagus a n. accessorius egy részével együtt a 4-6. kopoltyúív idege. A bolygóideg a középsõ garatfûzõ izom alsó felének és az alsó garatfûzõ izomnak, részben a lágy szájpad emelõ izomnak, valamint a gégeizmoknak és a nyelõcsõ harántcsíkolt izmainak motoros idege. Somatosensoros rostjai ellátják a garat alsó felének, a gégebemenet környékének (valószínûleg a gége nagy részének) és a nyelvgyök kis területének nyálkahártyáját, továbbá a hátsó koponyaárok durájának, valamint a külsõ hallójárat bõrének egy részét. Ízérzõ rostjai beidegzik a gégebement környékének néhány ízlelõbimbóját. Ezenkívül a n. vagus a zsigerek nagy részének viscerosensoros és visceromotoros (parasympathicus) idege: ellátja a gégét, a légcsövet, a hörgõket, a tüdõt, a nyelõcsövet, valamint a hasüreg felsõ részének zsigereit, az emésztõcsatornát a flexura coli sinistráig, a Cannon–Böhmféle pontig). Meg kell jegyeznünk, hogy a zsigeri fájdalom afferensei a sympathicus rostokkal haladnak a központi idegrendszer felé. 1. Agyi eredése: a nyúltvelõ (64. és 122. ábra) a) nucl. ambiguusából b) nucl. medialis alae cinereaejébõl (nucl. dorsalis nervi vagiból)

visceromotoros speciális (branchialmotoros) rostjai, visceromotoros általános, praeganglionaris parasympathicus rostjai származnak;

198


c) nucl. lateralis alae cinereaejében d) nucl. tractus solitariijében e) nucl. tractus spinalis nervi trigeminijében

viscerosensoros általános rostjai, viscerosensoros speciális, ízérzõ rostjai, somatosensoros rostjai végzõdnek.

2. Agyi kilépése: a nyúltvelõ sulcus parolivaris lateralisában (sulcus dorsolateralisában) lép ki 10-15 gyökérrosttal, ahol felette a n. glossopharyngeus, alatta a n. accessorius kilépõ gyökérrostjait találjuk (22. és 42. ábra). 3. Porus duralisa: a foramen jugulare elülsõ részében (pars nervosájában) fúrja át a durát, ahol a n. glossopharyngeustól durahíd választja el (124. ábra). 4. Koponyai kilépése: a foramen jugulare elülsõ részén keresztül hagyja el a hátsó koponyaárkot. 5. Lefutása: a foramen jugularéban helyezkedik el a n. vagus kis ggl. superiusa, majd közvetlenül a kilépése után felveszi a n. accessorius r. internusát. Az elsõ két nyakcsigolya magasságában találjuk a kb. 15 mm hosszú, orsó alakú ggl. inferiusát. Nyaki szakasza az a. carotis interna és a v. jugularis interna között és mögött száll lefelé, majd az erek közötti helyzetét megtartva belép a vagina caroticába. Az apertura thoracis superioron keresztül jut a mellkasba: jobboldalt a v. brachiocephalica és az a. sublavia között, míg baloldalt a v. brachiocephalica és az aortaív között halad át. A mediastinum posteriusba kerül, ahol a tüdõgyökerek mögött éri el a nyelõcsövet, amelynek a felszínén a rostok átrendezõdése után a truncus vagalisokat képezik. A bal bolygóideg kerül a nyelõcsõ elülsõ felszínére (truncus vagalis anterior), míg a jobb ideg a hátsó felszínen képezi a truncus vagalis posteriort. Ez a csavarodás a gyomor forgásának a következménye. A vagustörzsek a nyelõcsõvel együtt lépnek át a rekeszizom nyílásán, a hiatus oesophageuson keresztül a hasüregbe, ahol a gyomor hátsó (jobb) és elülsõ felszínén (bal) képeznek fonatot. Ágai a kiscsepleszen keresztül érik el a májat, a duodenumot és a vesét. A n. vagus rostjai makroszkóposan a duodenum közepéig követhetõek, de mikroszkópos eljárásokkal és élettani megfigyelésekkel a flexura coli sinistráig lehet bizonyítani a jelenlétüket. 6. Ágai (121. ábra): Feji-nyaki szakasza: a) r. meningeus posterior: a ggl. superiusból a foramen jugulare, a sinus transversus és a sinus occipitalis környékének durájához visszakanyarodó érzõ (somatosensoros) ág, amelynek ingerlése hányáshoz vezethet; b) r. auricularis nervi vagi: a ggl. superiusból vagy közvetlenül alatta kilépõ kis érzõ (somatosensoros) ág, amely lateral felõl kerüli meg a v. jugularis interna bulbusát, és belép a canaliculus mastoideusba, majd a fissura tympanomastoideán keresztül éri el a külsõ hallójárat hátsó-alsó fala kis részének, valamint a fülkagyló hátsó felszínének bõrét. A r. communicans cum nervo glossopharyngeo összeköti a n. glossopharyngeus ggl. inferiusával. A külsõ hallójárat bõrének finom ingerlésével köhögési reflexet, émelygést és hányást lehet kiváltani; c) rr. pharyngei: a ggl. inferiusból kilépõ kevert idegág, amely az a. carotis externa és interna között halad a garat oldalfalához. Hozzá csatlakoznak a n. accessorius


199

121. ábra. A n. vagus és a n. accessorius ágai 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33.

r. meningeus posterior r. auricularis n. vagi ggl. superius n. glossopharyngei ggl. superius n. vagi r. communicans cum nervo glossopharyngeo ggl. inferius n. glossopharyngei ggl. inferius n. vagi n. jugularis a ggl. cervicale superiusból rr. pharyngei n. laryngeus superior r. externus n. laryngei superioris r. internus n. laryngei superioris r. communicans cum nervo laryngeo inferiori n. laryngeus inferior rr. tracheales et oesophagei n. laryngei recurrentis n. laryngeus recurrens rr. cardiaci cervicales superiores rr. cardiaci cervicales inferiores rr. cardiaci thoracici rr. bronchiales rr. gastrici et hepatici rr. coeliaci n. splanchnicus major ggl. coeliacum plexus coeliacus rr. m. trapezii ggl. cervicale superius rr. m. sternocleidomastoidei radices spinales n. accessorii r. externus n. accessorii r. internus n. accessorii n. accessorius radices craniales n. accessorii

r. internusának rostjai és a ggl. cervicale superius postganglionaris sympathicus rostjai. A garati ágak a plexus pharyngeus képzésében vesznek részt, amelyhez branchialmotoros, somatosensoros, praeganglionaris parasympathicus (secretomotoros) és viscerosensoros rostokat szállítanak. Egyes rostjai elérik a sinus caroticust, mások a pajzsmirigyet is. A rr. pharyngei bénulása nyelési zavarhoz vezet, és kieshet a garatreflex; d) n. laryngeus superior: kevert ideg, amely a ggl. inferiusnál lép ki a n. vagusból, és az a. carotis internától medialisan, a garat falán halad lefelé. A nyelvcsont nagyszarva magasságában két ágra oszlik: a r. externusa branchialmotoros rostokat,

200


míg a r. internusa érzõ és vegetatív rostokat tartalmaz. A r. externus a gége külsõ felszínén, a nyelvcsont alatti izmok mögött fut a m. cricothyroideushoz, és ágakat ad az alsó garatfûzõ izomhoz is. A r. internus az a. és a v. laryngea superior társaságában fúrja át a membrana thyrohyoideát, és a recessus piriformis nyálkahártyája alatt, a plica nervi laryngei superiorisban fut medial felé. Ellátja érzõ (somatosensoros, illetve viscerosensoros) és secretomotoros rostokkal a vallecula epiglottica, az epiglottis és a vestibulum laryngis nyálkahártyáját. A r. communicans cum nervo laryngeo inferiori összeköti a r. internust a n. laryngeus inferiorral; e) rr. cardiaci cervicales superiores: a n. vagus törzsébõl vagy a n. laryngeus superior r. externusából eredõ rostok, amelyek az aortaív elõtt, illetve mögött sugároznak be a plexus cardiacusba, f) rr. cardiaci cervicales inferiores: a bolygóideg törzsébõl vagy a n. laryngeus recurrensbõl kilépõ rostok a plexus cardiacushoz haladnak. A rr. cardiaci a nucleus medialis alae cinereae-bõl (nucleus dorsalis nervi vagi) származó praeganglionaris parasympathicus rostokat (n. depressort emberben még nem bizonyították) szállítanak a plexus cardiacus és a pitvarok falának kis ganglionjaihoz, a ggll. cardiacához. Az efferens VIP-tartalmú rostok a pitvarok és a sinus-csomó ereit és izomsejtjeit látják el. Az ágak viscerosensoros rostjainak perikaryonjai a felsõ és az alsó vagus dúcban foglalnak helyet. Ezek a rostok a szív üregeiben és a nagyerekben uralkodó vérnyomás emelkedését jelzik az agytörzs depressor központjának. A ggl. inferiusból származó P-anyag-tartalmú rostok fõleg az endocardium alatt és a koszorúserek falában képeznek fonatot. A rr. cardiaci ingerlése bradycardiához, bénulása tachycardiához vezet. A rr. cardiaci a truncus sympathicusból származó postganglionaris sympathicus rostokkal, a nn. cardiacivel többszörösen kapcsolatban állnak, és együtt sugároznak be a plexus cardiacusba; g) n. laryngeus recurrens: a 6. kopoltyúív tényleges idege, amely jobboldalt a mellkas bemenetében az a. subclavia dextra körül képez hurkot, míg baloldalt a mellüreg felsõ részébe válik le a n. vagusról, és az aortaívet kerüli meg (tulajdonképpen a lig. arteriosumot, tehát a 6. kopoltyúarteria maradványát – gyakorlati szempontból mégis azt mondhatjuk, hogy minkét oldalon a 4. kopolyúarteria, illetve annak a származékai körül kanyarodik vissza a n. recurrens!). A légcsõ és a nyelõcsõ közötti barázdában haladnak felfelé, majd pajzsmirigybe való belépés elõtt keresztezõdnek az a. thyroidea inferiorral, ahol rendszerint az ideg fut elöl. Ágai motoros, érzõ és vegetatív rostokkal látják el a légcsövet (rr. tracheales) és a nyelõcsõ felsõ szakaszát (rr. oesophagei). A motoros rostjai visceromotorosak, kivéve az oesophagus harántcsíkolt izmait beidegzõ branchialmotoros rostokat. N. laryngeus inferior: a n. laryngeus recurrens végága, amely átfúrja a m. cricopharyngeust, és belép a gégébe: branchialmotoros rostjai ellátják az összes gégeizmot kivéve a m. cricothyroideust, míg érzõ (viscerosensoros, illetve valószínûleg somatosensoros) rostjai a gége hangrés alatti részének, a cavum infraglotticumnak a nyálkahártyáját innerválják. Végágai kapcsolatba kerülnek a n. laryngeus superior r. internusával (r. communicans cum ramo laryngeo interno). Rr. cardiaci inferiores: eredhetnek a n. laryngeus recurrensbõl is (lásd fent!). A viszonylag gyakori a n. laryngeus reccurens féloldali bénulása különösen baloldalt, ami rekedtséget okoz, és az érintett hangszalag középhelyzetben áll mozdulatlanul. A n. recurrens kétoldali bénulása fulladáshoz vezethet, mert a mm. cricoarytenoidei posteriores nem tudják nyitni a hangrést. A nyelõcsõi ágak kiesése nyelési zavart okozhat.


201

Mellkasi szakasza: A n. laryngeus recurrens ide is sorolható, de elágazódási területe alapján a nyaki szakasznál tárgyaltuk. a) Rr. cardiaci thoracici: a plexus cardiacushoz húzódó rostok; b) rr. bronchiales: a tüdõkapun keresztül lépnek be a plexus pulmonalisba, ahová efferens és afferens vegetatív rostok szállítanak. A plexus pulmonalisból származó afferens információk fontos szerepet játszanak a légzés reflexes szabályozásában. Praeganglionaris parasympathicus rostjai a plexus pulmonalisban vagy a hörgõk falában lévõ kis dúcokban kapcsolódnak át, és ellátják a simaizmokat,valamint a mirigyeket. Kiesésük légzési zavart okozhat; c) rr. pericardii: a szívburokhoz haladó ágak; d) rr. oesophagei: efferens és afferens vegetatív rostok, amelyek a nyelõcsõ alsó részének felszínén képeznek fonatot. A praeganglionaris parasympathicus rostok az intramuralis fonatokban kapcsolódnak át, és ellátják a simaizmokat, valamint a mirigyeket. A bolygóideg törzsei a nyelõcsõ elülsõ és hátsó felszínén képezik a truncus vagalis anteriort (bal) és posteriort (jobb). Hasi szakasza: a truncus vagalis anteriorból: a) rr. gastrici anteriores: a gyomor elülsõ felszínén és kisgörbületén a plexus gastricusba sugároznak be; b) rr. hepatici: apró ágak a májkapuhoz, a plexus hepaticushoz, amelyeknek egy mellékága a gyomor pylorusához húzódik (r. pyloricus); a truncus vagalis posteriorból: c) rr. gastrici posteriores: a gyomor hátsó felszínén lépnek be a plexus gastricusba; d) rr. coeliaci: a truncus coeliacus környéki plexus coeliacushoz csatlakoznak; e) rr. renales: az a. renalis körüli plexus renalisba sugároznak be. További ágai a sympathicus postganglionaris rostokkal együtt az erek mentén érik el a felsõ hasi zsigereket: a hasnyálmirigyet, a lépet, a vékonybeleket és a vastagbeleket a flexura coli sinistráig, a Cannon–Böhm-féle pontig (138. ábra). A n. vagus praeganglionaris parasympathicus rostjai az intramuralis fonatokban kapcsolódnak át, és látják el a simaizmokat és a mirigyeket. Viscerosensoros rostjai pedig a zsigerekbõl származó információkat szolgáltatják (kivéve a fájdalmat, amelynek afferensei a sympathicus rostokhoz csatlakoznak). 7. Dúcai: a) ggl. superius (rostrale seu jugulare): kicsi, tisztán érzõ dúc a foramen jugularéban; b) ggl. inferius (caudale seu nodosum): a foramen jugulare alatt elhelyezkedõ, kb. 3 cm hosszú orsó alakú érzõ dúc, amelyben a pseudounipolaris idegsejtek egy része P-anyagot, más része cholecystokinint tartalmaz. Az érzõ dúcokban somatosensoros, ízérzõ, de fõleg viscerosensoros rostok perikarynjai foglalnak helyet. c) vegetatív dúcai (138. és 123. ábra): a n. vagus praeganglionaris parasympathicus rostjai, amelyek a nucleus dorsalis n. vagiból származnak, az általuk ellátott szervek kapujában és intramuralis fonataiban (pl. az emészõrendszer plexus myentericus Auerbachijában és plexus submucosus Meissnerijében) kapcsolódnak át, majd a postganglionaris rostok simaizmokat és mirigyeket látnak el.

202


10.1.8. Nervus accessorius (n. XI.) A járulékos ideg nagyobb belsõ ága a n. vagushoz csatlakozik, míg kisebb külsõ ága a m. sternocleidomastoideust és részben a m. trapeziust idegzi be motorosan. 1. Agyi eredése (122. ábra): a két gyökerének megfelelõen: nyúltvelõi és gerincvelõi eredéssel rendelkezik: a) a nyúltvelõi (63. ábra): nucl. ambiguusból visceromotoros speciális (branchialmotoros) rostjai, b) a gerincvelõi: C1-6 segmentumok elülsõ szarvi motoneuronok oszlopából somatomotoros rostjai származnak. 2. Agyi kilépése (42. ábra): radices craniales: a sulcus parolivaris lateralis (sulcus dorsolateralis) legalsó részében 3-6 rostköteggel lép ki a nyúltvelõbõl; radices spinales: az elsõ hat nyaki szelvénybõl oldalt, az elülsõ és a hátsó gyökerek között, a lig. denticulatum mögött lépnek ki. A gyökérrostok közös törzsben szállnak felfelé a gerincvelõ oldalán, majd az a. vertebralis mögött lépnek át a foramen magnumon, és csatlakoznak a radices cranialeshez. 3. Porus duralis: a foramen jugulare elülsõ részében (pars nervosájában) a n. glossopharyngeuszszal és a n. vagusszal együtt fúrja át a durát (124. ábra). 4. Koponyai kilépése: a foramen jugulare elülsõ részén keresztül jut a külsõ koponyaalapra. 5. Lefutása: a foramen jugularéban vagy közvetlenül alatta kettéoszlik: a r. internusa hegyesszögben egyesül a n. vagus két érzõ dúca közötti szakaszával, míg r. externusa az atlas harántnyúlványa elõtt, az a. occipitalis és a v. jugularis interna között ferdén lefelé halad, majd átfúrja a m. sternocleidomastoideus belsõ részét, és az oldalsó nyaki háromszögbe jutva ferdén száll le a m. trapeziushoz. 6. Ágai (121. ábra): a) r. internus: a n. vagushoz szállít branchialmotoros rostokat, és részt vesz a gégeizmok (fõleg a mm. arytenoidei) beidegzésében; b) r. externus: somatomotoros rostokkal látja el a m. sternocleidomastoideust és a m. trapeziust. A r. externus, illetve közvetlenül a két izom ágakat kap a plexus cervicalisból is. A n. accessorius bénulása a m. sternocleidomastoideus egyoldali kiesése miatt ferde fejtartáshoz vezet, míg a m. trapezius mûködésének a hiánya megnehezíti a kar vízszintes fölé emelését.


203

10.1.9. Nervus hypoglossus (n. XII.) A nyelv alatti ideg a nyelv izmainak mozgató idege. 1. Agyi eredése: a nyúltvelõ (63-64. és 122. ábra) nucl. nervi hypoglossijából

somatomotoros rostok erednek.

2. Agyi kilépése: a sulcus parolivaris medialisban (a sulcus ventrolateralisban) 10-15 rostköteggel hagyja el a nyúltvelõt (22. és 42. ábra). 3. Porus duralisa: a n. hypoglossus az a. vertebralis mögött és tõle oldalt halad a canalis nervi hypoglossi felé, ahol rendszerint két kötegben fúrja át a durát (124. ábra). 4. Koponyai kilépése: a canalis nervi hypoglossi. 5. Lefutása: a külsõ koponyaalapon belekerül a spatium parapharyngeumba, ahol elõször a n. vagustól dorsomedialisan fekszik, ahol az 1. és a 2. nyaki ideg ventralis ágaiból néhány rost belép a n. hypoglossusba, illetve rostokat kap a n. vagusból és a truncus sympathicusból is. Továbbiakban hátulról keresztezi a bolygóideg alsó dúcát, és tõle oldalt ív alakban száll le. Közben áthalad az a. carotis interna és a v. jugularis interna között, és kívülrõl keresztezi az a. carotis externát, majd elõrehaladva belép a sulcus lateralis linguae-be. Az ideg leszálló ívét befedi a m. digastricus hátsó hasa és a m. stylohyoideus. 6. Ágai (127. ábra): a) radix superior ansae cervicalis (r. descendens n. hypoglossi): a C1 és a C2 gerincvelõi idegekbõl származó rostok a radix inferior ansae cervicalisszal (a C2 és C3 gerincvelõi idegekbõl) együtt képezik a nyelvcsont alatti izmokat ellátó ansa cervicalis profundát; b) rr. linguales: somatomotoros rostokkal látják el a külsõ és belsõ nyelvizmokat, valamint a m. geniohyoideust. A n. hypoglossus egyoldali perifériás bénulásánál a kinyújtott nyelv hegye a sérült oldalra mutat. Kétoldali bénulásnál a nyelv mozdulatlan, a rágás, a nyelés és a beszéd erõsen zavart.

204


10.1.10. Az agyidegek magjai (63-67. és 122. ábra) I. nn. olfactorii II. n. opticus III. n. oculomotorius

IV. n. trochlearis V. n. trigeminus

lásd a szaglórendszert lásd a látórendszert nucl. n. oculomotorii nucl. oculomotorius accessorius (Edinger–Westphal-féle mag)

somatomotoros

nucl. n. trochlearis

somatomotoros

nucl. motorius n. trigemini

visceromotoros speciális (branchialmotoros) somatosensoros általános (ganglionsejteket tartalmaz)

nucl. mesencephalicus n. trigemini

nucl. sensorius principalis, pontinus n. trigemini

nucl. tractus spinalis n. trigemini

VI. n. abducens VII. n. facialis

visceromotoros általános (parasympathicus)

somatosensoros általános (epikritikus sensibilitás) somatosensoros általános (protopathiás sensibiltás)

nucl. n. abducentis

somatomotoros

nucl. n. facialis

visceromotoros speciális (brachialmotoros) visceromotoros általános (parasympathicus) viscerosensoros speciális (ízérzés) somatosensoros általános (protopathiás sensibilitás)

nucl. salivatorius superior nucl. tractus solitarii nucl. tractus spinalis n. trigemini,

VIII. n. vestibulocochlearis nucl. cochlearis dorsalis, nucl. cochlearis ventralis,

somatosensoros speciális (hallórendszer) nucl. vestibularis superior (Bechterew), nucl. vestibularis medialis (Schwalbe), nucl. vestibularis lateralis (Deiters), nucl. vestibularis inferior (Roller) somatosensoros speciális (egyensúlyozó rendszer)

10. q A környéki idegrendszer IX. n. glossopharyngeus

nucl. ambiguus nucl. salivatorius inferior nucl. lateralis alae cinereae nucl. tractus solitarii nucl. tractus spinalis n. trigemini

X. n. vagus

nucl. ambiguus nucl. medialis alae cinereae (nucl. dorsalis n. vagi) nucl. lateralis alae cinereae nucl. tractus solitarii nucl. tractus spinalis n. trigemini

XI. n. accessorius

XII. n. hypoglossus

radices craniales nucl. ambiguus

205

visceromotoros speciális (brachialmotoros) visceromotoros általános (parasympathicus) viscerosensoros általános viscerosensoros speciális (ízérzés) somatosensoros általános (protopathiás sensibilitás) visceromotoros speciális (branchialmotoros) visceromotoros általános (parasympathicus) viscerosensoros általános viscerosensoros speciális (ízérzés) somatosensoros általános (protopathiás sensibilitás) visceromotoros speciális (branchialmotoros)

radices spinales C1-6 mellsõszarvi motoneuronok

somatomotoros

nucl. n. hypoglossi

somatomotoros

10.1.11. Az agyidegmagok funkcionális összefoglalása (122. ábra) A magcsoportok sorrendje megfelel a neuronok helyzetének az ontogenezisben (a velõcsõben ventral felõl dorsal felé, ami a rhombencephalon felnyílása után mediolateralis sorrendet jelent – 6. ábra): 1. somatomotoros magok (dorsomedialis magoszlop) nucl. n. oculomotorii (n. III.) nucl. n. trochlearis (n. IV.) nucl. n. abducentis (n. VI.) nucl. n. hypoglossi (n. XII.) 2. visceromotoros speciális (branchialmotoros) magok (ventrolateralis magoszlop) nucl. motorius n. trigemini (n. V.) nucl. n. facialis (n. VII.) nucl. ambiguus (n. IX., n. X., n. XI.)

206 122. ábra.

Vezérfonal a neuroanatómiához Az agyidegek magjai. A: az agytörzs mediansagittalis metszete (medial felõl). B: az agytörzs felülnézetben (bal oldalon: motoros magok, jobb oldalon: érzõ magok)

1. nucleus oculomotorius accessorius (Edinger–Westphal-féle mag) 2. nucleus n. oculomotorii (n. III.) 3. nucleus n. trochlearis (n. IV.) 4. nucleus mesencephalicus n. trigemini (n. V.) 5. nucleus motorius n. trigemini (n. V.) 6. nucleus n. abducentis (n. VI.) 7. genu n. facialis 8. nucleus sensorius principalis n. trigemini (n. V.) 9. nucleus n. facialis (n. VII.)

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.

nucleus tractus solitarii nucleus salivatorius superior (n. VII.) nucleus salivatorius inferior (n. IX.) nucleus dorsalis n. vagi (n. X.) nucleus n. hypoglossi (n. XII.) nucleus tractus spinalis n. trigemini nucleus n. accessorii (radix spinalis n. XI.) 17. nucleus ambiguus (n. IX., n. X. et n. XI.) 18. nuclei vestibulares (n. VIII.) 19. nuclei cochleares (n. VIII.)


207

3. visceromotoros általános magok (parasympathicus magok) (123. ábra) nucl. oculomotorius accessorius (Edinger–Westphal-féle mag – n. III.) nucl. salivatorius superior (n. VII.) nucl. salivatorius inferior (n. IX.) nucl. medialis alae cinereae (nucl. dorsalis n. vagi – n. X.) 4. viscerosensoros általános magok nucl. lateralis alae cinereae (n. IX., n. X.) 5. viscerosensoros speciális (ízérzõ) magok nucl. tractus solitarii (n. VII., n. IX., n. X.) 6. somatosensoros általános magok nucl. mesencephalicus n. trigemini (n. V.) nucl. sensorius principalis (pontinus) n. trigemini (epikritikus sensibilitás – n. V.) nucl. tractus spinalis n. trigemini (protopathiás sensibilitás – n. V., n. VII., n. IX., n. X.) 7. somatosensoros speciális magok (n. vestibulocochlearis – n. VIII. magjai) nucl. cochlearis dorsalis nucl. cochlearis ventralis nucl. vestibularis superior (Bechterew) nucl. vestibularis medialis (Schwalbe) nucl. vestibularis lateralis (Deiters) nucl. vestibularis inferior (Roller).

10.1.12. Az agyidegek ganglionjai (123. és140. ábra) n. III. ggl. ciliare (parasympathicus):

a m. sphincter pupillae és a m. ciliaris számára;

n. V. ggl. trigeminale (érzõ: somatosensoros); n. VII. ggl. geniculi (érzõ: ízérzõ és somatosensoros); ggl. pterygopalatinum (parasympathicus, secretomotoros): glandula lacrimalis, glandulae nasales és glandulae palatini számára; ggl. submandibulare (parasympathicus, secretomotoros): glandula submandibularis, glandula sublingualis, glandula lingualis anterior számára; n. VIII. ggl. spirale (érzõ) – hallópálya, ggl. vestibulare (érzõ) – vestibularis rendszer; n. IX. ggl. superius (érzõ: somatosensoros), ggl. inferius (petrosum) (érzõ: somatosensoros, viscerosensoros és ízérzõ), ggl. oticum (parasympathicus, secretomotoros): glandula parotis számára; n. X. ggl. superius (jugulare) (érzõ: somato- és viscerosensoros), ggl. inferius (nodosum) (érzõ: somato-, viscerosensoros, ízérzõ)

208

123. ábra.


A cranialis parasympathicus rendszer (n. III., n. VII., n. IX. és n. X.) 1. n. oculomotorius a nucleus oculomotorius accessoriusból (n. III.) 2. ganglion ciliare (n. III.) 3. nn. ciliares breves 4. miosis és accommodatio 5. n. petrosus major a nucleus salivatorius superiorból (n. VII.) 6. ganglion pterygopalatinum (n. VII.) 7. n. zygomaticus, rr. nasales et nn. palatini 8. könnyelválasztás 9. az orrüreg és a szájpad mirigyeinek secretiója 10. chorda tympani a nucleus salivatorius superiorból (n. VII.) 11. ganglion submandibulare (n. VII.) 12. n. lingualis 13. a gl. sublingualis secretiója 14. a gl. submandibularis secretiója 15. n. tympanicus és n. petrosus minor a nucleus salivatorius inferiorból (n. IX.) 16. ganglion oticum (n. IX.) 17. n. auriculotemporalis 18. a gl. parotis secretiója 19. n. vagus a nucleus dorsalis n. vagiból (n. X.) 20. hasi ganglionok 21. emésztõrendszer 22. mellkasi ganglionok 23. légzõrendszer 24. szív és a nagyerek


124. ábra.

209

A koponyaalap belsõ felszíne az agyidegek porus duralisaival (a bal orbita, cavum trigeminale és a sinusok megnyítása után) Római számok: agyidegek; NC 1: a C1-es n. spinalis 1. m. obliquus superior 2. m. levator palpebrae superioris 3. m. rectus superior 4. glandula lacrimalis 5. n. frontalis (n. V/1.) 6. n. supratrochlearis 7. n. lacrimalis 8. m. rectus lateralis 9. n. ophthalmicus (n. V/1.)

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

n. oculomotorius (n. III.) n. trochlearis (n. IV.) ggl. trigeminale (n. V.) sinus petrosus inferior sinus petrosus superior foramen jugulare, v. jugularis interna sinus sigmoideus sinus transversus confluens sinuum et sinus rectus

210


10.1.13. Az agyidegek kilépési helye az agyból és az agyidegek porus duralisai agyidegek

agyi kilépési hely

porus duralis

n. I.

trigonum olfactorium

lamina cribrosa

n. II.

chiasma opticum

a bulbus oculinál (vagina n. optici)

n. III.

sulcus oculomotorius

a plica petroclinoidea anterior és posterior között lép be a sinus cavernosusba

n. IV.

a colliculus inferior és a frenulum veli medullaris superioris között az agytörzs dorsalis felszínén

a plica petroclinoidea anterior és posterior között lép be a sinus cavernosusba

n. V.

a híd és a hídkarok határán, elöl

a tentorium cerebelli és a pyramis csúcsa között lép be a cavum trigeminaléba

n. VI.

a híd hátsó szélén, a pyramis oldalsó széle elõtt

a clivus közepén, a Dorello-féle csatornában halad, majd a plica petroclinoidea posterior alatt lép be a sinus cavernosusba

n. VII.

a híd és a hídkarok határán hátul, a kisagy-híd szögletben

a fundus meatus acustici interniben

n. VIII.

a híd és a hídkarok határán hátul, a kisagy-híd szögletben, a n. VII-tõl lateralisan

a fundus meatus acustici interniben

n. IX.

a sulcus parolivaris lateralisban, elöl

a foramen jugularéban

n. X.

a sulcus parolivaris lateralisban, a n. IX. mögött


n. XI.

a sulcus parolivaris lateralisban, a n. X. mögött


n. XII.

a sulcus parolivaris medialisban

a canalis n. hypoglossiban

10.1.14. Az idegek és erek koponyai átlépési helyei canaliculi caroticotympanici:

nn. caroticotympanici (pl. caroticus int.), aa. caroticotympanici (a. carotis interna),

canaliculus chordae tympani:

chorda tympani (n. VII.), a. tympanica posterior (a. stylomastoidea),


211

canaliculus mastoideus:

r. auricularis n. vagi (n. X.)

canaliculus tympanicus:

n. tympanicus (n. IX.) a. tympanica inferior (a. pharyngea ascendens)

canalis caroticus:

a. carotis interna plexus venosus caroticus internus plexus caroticus internus

canalis facialis:

n. facialis

canalis hypoglossi:

n. hypoglossus (n. XII.) plexus venosus canalis hypoglossi

canalis incisivus:

n. nasopalatinus (Scarpa) rr. septales posteriores (a. sphenopalatina)

canalis n. petrosi majoris:

n. petrosus major

canalis n. petrosi minoris:

n. petrosus minor a. tympanica superior (belép) (a. meningea media)

canalis opticus:

n. opticus (n. II.) a. ophthalmica (a. carotis interna)

fissura orbitalis superior:

n. oculomotorius (n. III.) n. trochlearis (n. IV.) n. frontalis (n. V/1.) n. lacrimalis (n. V/1.) n. nasociliaris (n. V/1.) n. abducens (n. VI.) v. ophthalmica superior

fissura orbitalis inferior:

a. infraorbitalis n. infraorbitalis n. zygomaticus v. ophthalmica inferior

fissura petrotympanica:

chorda tympani (kilép) a. tympanica anterior (belép) (a. maxillaris)

foramen ethmoidale anterius:

n. ethmoidalis anterior (n. nasociliaris) a. ethmoidalis anterior (a. ophthalmica)

foramen ethmoidale posterius:

n. ethmoidalis posterior (n. nasociliaris) a. ethmoidalis posterior (a. ophthalmica),

foramen frontale: (incisura frontalis)

r. medialis n. supraorbitalis (n. frontalis), a. frontalis (a. ophthalmica),

foramen infraorbitale:

n. infraorbitalis (n. V/2.) a. infraorbitalis (a. maxillaris)

foramen jugulare:

n. glossopharyngeus (n. IX.) n. vagus (n. X.) n. accessorius (n. XI.) v. jugularis interna a. meningea posterior (a. pharyngea ascendens),

212


foramen lacerum:

n. petrosus major n. petrosus minor

foramen magnum:

medulla oblongata radix spinalis n. accessorii (n. XI.) aa. vertebrales a. spinalis ventralis aa. spinales dorsales v. spinalis plexus venosi vertebrales interni

foramen mandibulae:

n. alveolaris inferior (n. V/3.) a. alveolaris inferior (a. maxillaris)

foramen mentale:

n. mentalis (n. alveolaris inferior) a. mentalis (a. alveolaris inferior)

foramen ovale:

n. mandibularis (n. V/3.) plexus venosus foraminis ovalis

foramen palatinum majus:

n. palatinus major (n. V/2.) a. palatina descendens (a. maxillaris)

foramen rotundum:

n. maxillaris (n. V/2.)

foramen sphenopalatinum:

nn. nasales posteriores superiores latt. nn. nasales posteriores superiores medd. n. nasopalatinus (n. V/2.) a. sphenopalatina (a. maxillaris)

foramen spinosum:

a. meningea media (a. maxillaris) r. meningeus n. mandibularis

foramen supraorbitale: (incisura supraorbitalis)

r. lateralis n. supraorbitalis (n. frontalis) a. supraorbitalis (a. ophthalmica)

foramen stylomastoideum:

n. facialis (kilép) a. stylomastoidea (belép) (a. auricularis posterior)

foramen zygomaticofaciale:

r. zygomaticofacialis (n. zygomaticus)

foramen zygomaticoorbitale:

n. zygomaticus (belép)

foramen zygomaticotemporale:

r. zygomaticotemporalis (n. zygomaticus)

foramina palatina minora:

aa. palatini minores nn. palatini minores

lamina cribrosa:

nn. olfactorii (fila olfactoria) n. ethmoidalis anterior a. ethmoidalis anterior (a. ophthalmica),

porus acusticus internus et

n. facialis (n. VII.),

fundus meatus acustici interni:

n. vestibulocochlearis (n. VIII.) a. et v. labyrinthi.


213

10.1.15. A szemmozgató izmok mûködése és beidegzése (125. ábra) 1. m. rectus medialis:

mûködés: beidegzés:

adductio, n. III.

2. m. rectus lateralis:


abductio n. VI.

3. m. rectus superior:


elevatio, adductio, befelé rotatio n. III.

4. m. rectus inferior:


süllyesztés, adductio, kifelé rotatio n. III.

5. m. obliquus superior:


süllyesztés, abductio, befelé rotatio n. IV.

6. m. obliquus inferior:


elevatio, abductio, kifelé rotatio n. III.

125. ábra.

A szemizmok mûködése OI O RI RL RM RS

= = = = = =

m. obliquus inferior m. obliquus superior m. rectus inferior m. rectus lateralis m. rectus medialis m. rectus superior

10.2.A gerincvelõi idegek A gerincvelõi idegek a a gerincvelõbõl erednek, illetve ott végzõdnek. Az embernek 31 pár gerincvelõi idege van, amelyek elhelyezkedésük alapján 8 nyaki (nn. cervicales), 12 háti vagy mellkasi (nn. thoracales), 5 ágyéki (nn. lumbales), 5 keresztcsonti (nn. sacrales) és 1 farkcsonti idegre (n. coccygealis) oszthatók. Az idegpárok száma a nyaki szakasz kivételével megfelel a csigolyák számának, és az idegek a megfelelõ csigolyák alatt lépnek ki a gerinccsatornából. A nyaki szakaszon egy idegpárral több van mint a csigolyák száma, mert itt az idegek a megfelelõ csigolya felett hagyják el a gerinccsatornát, és a 8. nyaki idegpár a hetedik nyakcsigolya alatt lép ki. Minden gerincvelõi ideg egy érzõ, hátsó gyökérrel, radix dorsalisszal és egy motoros, elülsõ gyökérrel, radix ventralisszal indul a gerincvelõbõl. A foramen intervertebraléban a hátsó gyökérnek órsószerû duzzanatát, a ggl. spinalét figyelhetjük meg, amelyben nemcsak a somatosensoros rostok pseudounipolaris idegsejtjei, hanem a viscerosensoros rostok perikaryonjai is megtalálhatók. A dúctól közvetlenül lateralisan a két gyökér n. spinalisszá olvad össze, amely a foramen intervertebralén lép elõ (59. ábra). A fora-

214


men intervertebralén való kilépés után minden gerincvelõi idegbõl kis érzõ ág, a r. meningeus kanyarodik viszza a gerinccsatornába, amely a gerincvelõ duráját látja el. A kevert gerincvelõi idegek rövid lefutás után két ágra oszlanak, a rendszerint vékonyabb ramus dorsalisra és az erõsebb ramus ventralisra. A r. dorsalis közvetlenül a csigolya mellett hátrafelé fut, és ellátja a mély hátizmokat mozgató, valamint a hát bõrének középsõ szakaszát érzõ rostokkal. A ventralis ágak a Th2-Th11 szelvények kivételével fonatot képeznek. A háti szakaszon, ahol a test megõrizte eredeti szelvényezettségét, a ventralis ágak a nn. intercostalest alkotják. Az egy gerincvelõi ideg által ellátott bõrcsíkot dermatomának nevezzük (126. ábra). Ez a segmentalis beidegzés nemcsak a bõrre érvényes, hanem az izmokra, ízületekre, csontokra és egyes zsigerekre is, mert minden testszelvényhez (somitához) tartozik egy gerincvelõi ideg. A dermatomák jelentõsen fedik egymást, minden bõrcsíkot nemcsak a saját

126. ábra.

Dermatomák


215

idege, hanem a két szomszédos ideg is ellátja. Az átfedés miatt teljes érzéskiesés (anaesthesia) csak akkor jön létre, ha legalább három szomszédos hátsó gyökér esett ki. Ideggyógyászati gyakorlatban nemcsak a segmentalis érzéskieséseket vizsgálják, hanem az egyes perifériás idegek ellátási területein bekövetkezõ változásokait is, mert a fonatok kialakulásakor jelentõsen módosul a segmentalis elv. Így megkülönböztetünk segmentalis és perifériás beidegzést. A Th1-L3 közötti gerincvelõi idegek r. ventralisának közvetlenül eredése után van egy r. communicans albus nevû ága, amely leválva, ferdén lefelé és medial felé halad, és csatlakozik a csigolyatestek oldalán fekvõ sympathicus dúclánchoz, a truncus sympathicushoz (59. ábra). Nevét a benne haladó velõhüvelyes praeganglionaris sympathicus rostok fehéres színe adja. A sympathicus dúcláncból haránt lefutású r. communicans griseus tér vissza a gerincvelõi ideg kissé lateralisabb részébe. A szürkés színû, velõtlen postganglionaris sympathicus rostokat minden gerincvelõi idegnél megtalálhatjuk, mert a truncus sympathicuson keresztül oda is eljutnak ezek a rostok, ahol a gerincvelõ nem tartalmaz praeganglionaris sympathicus idegsejteket (nyaki szakasz és a L4 szelvénytõl lefelé). A gerincvelõi idegek a somatomotoros, a somatosensoros és a viscerosensoros rostok mellett postganglionaris sympathicus rostokat is tartalmaznak, amelyek a test felszínén, valamint a végtagokban az ereket, a szõrtüszõk simaizmait (mm. arrectores pilorum) és a verejtékmirigyeket (cholinerg rostokkal) látják el (vasomotoros, pilomotoros és sudomotoros feladatokat teljesítenek).

10.2.1. A gerincvelõi idegek dorsalis ágai A dorsalis ágak általában vékonyabbak, mint a ventralis ágak, kivételt csak az elsõ három nyaki ideg képez, amelyeknek r. dorsalisai közel olyan vastagok vagy vastagabbak, mint a ventralis ágaik. A dorsalis ágak a csigolyák mellett hátra kanyarodva medialis és lateralis ágra oszlanak. A test felsõ felében (C2-Th7) rendszerint a medialis ágak az erõsebbek, és belõle erednek a hát bõrének medialis csíkját ellátó bõridegek. A gyengébb lateralis ág a mély hátizmok motoros idege. A test alsó felében a lateralis ág az erõsebb, és belõle erednek a bõridegek. A dorsalis ágak közül csak néhány érdemel említést: 1. n. suboccipitalis: a C1-es ideg dorsalis ága, amely az a. vertebralis és az atlas hátsó íve között lép be a suboccipitalis háromszögbe. Mozgató ideg, amely a tarkóizmokat látja el; 2. n. occipitalis major: a legerõsebb dorsalis ág, amely a C2-es ideg r. dorsalisának medialis érzõidege. A m. obliquus capitis inferior alsó szélénél hajlik felfelé, majd átfúrja a m. semispinalis capitist, valamint a m. trapeziust, és a középvonal mellett száll fel a tarkó és a fejtetõ bõréhez (116. ábra); 3. n. occipitalis tertius: a C3-as ideg r. dorsalisának medialis érzõ ága, amely átfurja a m. splenius capitist és a m. trapeziust, majd ellátja a tarkó bõrét; 4. nn. cutanei clunium superiores: a felsõ három ágyéki ideg (L1-3) r. dorsalisainak lateralis érzõidegei, amelyek a m. erector trunci lateralis szélén érik el a bõrt, majd lefelé hajolva futnak a fartájék bõréhez; 5. nn. cutanei clunium medii: foramina sacralia dorsalián kilépõ felsõ 3-4 keresztcsonti ideg (S1-3,4) lateralis érzõ ágai átfúrják a m. gluteus maximus eredõ részletét, és ellátják a fartájék medialis részének bõrét (136. ábra).

216


10.2.2. A gerincvelõi idegek ventralis ágai 10.2.2.1. Plexus cervicalis (nyaki fonat) (127-128. ábra) A nyaki fonatot a négy felsõ nyaki ideg (C1-4) ventralis ágai képezik. A nyakcsigolyák harántnyúlványainak árkaiban és az a. vertebralis mögött haladnak oldal felé. A mély nyakizmok lateralis oldalán és a m. splenius cervicis, a m. scalenus medius és a m. levator scapulae eredõ csipkéi elõtt lépnek elõ. A fonat a m. sternocleidomastoideus felsõ része mögött, a nyaki fascia lamina praevertebralisa alatt alakul ki. Ezek az ágak a ggl. cervicale superiusból kapnak postganglionaris sympathicus rostokat. Változó módon anastomozálnak a n. vagusszal és a n. hypoglossusszal. Bõrágai: 1. n. occipitalis minor: a C2-es idegbõl származik, a m. sternocleidomastoideus hátsó szélénél válik felületessé, keresztezi a m. splenius capitis tapadását, és a fül mögötti tájék bõrét látja el; 2. n. auricularis magnust: a C2-3-as ideg ventralis ágai képezik, a m. sternocleidomastoideus középét hátulról megkerülve, az izom külsõ felszínén száll fel a fülkagyló és az állszöglet körüli tájék bõréhez; 3. n. transversus colli: a C2-3-as idegekbõl eredõ ág, amely a m. sternocleidomastoideust hátulról kerüli meg, és a platysma alatt fut elõre. A nyak bõrének elülsõ felszínét látja el (116. és 133. ábra). A r. colli nervi facialisszal képezi a platysmát motorosan beidegzõ ansa cervicalis superficialist; 4. nn. supraclaviculares: a C3-4-es idegek ventralis ágai által képzett három legyezõszerûen széttérõ ágcsoport (mediales, intermedii és laterales), amelyek a m. sternocleidomastoideus mögött és a m. omohyoideus alsó hasa felett, a nyaki fascia lamina praetrachealisát és lamina superficialisát átfúrva, a platysma alatt

127. ábra

A n. hypoglossus és a plexus cervicalis ágai 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

n. hypoglossus n. occipitalis minor n. auricularis magnus n. transversus colli radix superior ansae cervicalis radix inferior ansae cervicalis n. phrenicus nn. supraclaviculares r. thyrohyoideus rr. linguales n. hypoglossi


217

és a kulcscsont felett szállnak lefelé. Ellátják a válltájék és a mellkas bõrét a 4. bordáig (133. ábra). A plexus cervicalis bõrágai a m. sternocleidomastoideus hátsó szélének közepe táján, a 3. nyakcsigolya magasságában közel egymáshoz fúrják át a fasciát, és kerülnek a bõr alá, így ezt a helyet punctum nervosumnak vagy Erb-féle pontnak hívjuk, ahonnan legyezõszerûen sugároznak szét az egyes ágak (128. ábra). Izomágai: 1. ansa cervicalis vagy radix inferior ansae cervicalis: a C2-3-as idegek ventralis ágai anastomozálnak a C1-2 idegekbõl a n. hypoglossusszal érkezõ rostokal (radix superior ansae cervicalis), és képezik az ansa cervicalis (profundá)-t. Leszálló ág, amely ívben elõre haladva a vagina carotica elülsõ falán találkozik a n. hypoglossusból származó gyökérrel. Beidegzi a nyelvcsont alatti izmokat és a n. hypoglossuson keresztül a m. geniohyoideust; 2. n. phrenicus: a C4-es ideg ventralis ága, amely gyakran kap rostokat a C3-as és a C5-ös szelvényekbõl is. A m. scalenus anterioron száll lefelé, és a v. subclavia mögött, valamint az a. subclavia elõtt lép be a mellüregbe. Jobboldalt a v. cava superior mellett, baloldalt az aortaívtõl lateralisan éri el a szívburkot. A pericardium és a pleura mediastinalis között, a tüdõgyökerek elõtt halad a rekeszhez. A jobb oldali n. phrenicus a foramen venae cavae inferioris elõtt éri el a rekesz centrum tendineumát, míg a bal oldali hosszabb utat tesz meg a szívcsúcs körül, és elõrébb, valamint lateralisabban éri el a rekesz izmos részét. Motoros rostokat szállít a rekeszhez, de számos érzõ rostot is tartalmaz, amelyek a rekeszt, a szívburkot, a pleurát idegzik be, illetve a hasüregbe átlépõ rr. phrenicoabdominales útján a

128. ábra.

A plexus cervicalis felületes, érzõ ágai 1. 2. 3. 4.

5. 6. 7. 8. 9.

n. occipitalis minor n. auricularis magnus n. transversus colli ansa cervicalis superficialis a r. colli n. facialisszal nn. supraclaviculares mediales nn. supraclaviculares intermedii nn. supraclaviculares laterales punctum nervosum, Erb-féle pont n. accessorius (n. XI.)

218


peritoneumban szétterülve hasi zsigereket látnak el: az epehólyagot, a májat és a hasnyálmirigyet. Így sugározhat a fájdalom a jobb vállba máj- és epehólyagbetegségeknél, illetve a bal vállba a hasnyálmirigy betegségeinél (Head-féle zónák); 3. közvetlen izomágak: a mm. intertransversarii anterioreshez, a m. rectus capitis anteriorhoz, a m. rectus capitis lateralishoz, a m. longus capitishez, a m. longus collihoz, a mm. scalenihez.

10.2.2.2. Plexus brachialis (129-130. ábra) A karfonat a négy alsó nyaki ideg (C5-8) és az elsõ háti ideg (Th1) ventralis ágának összefonódásából alakul ki. A C5-6-os gerincvelõi idegek a ggl. cervicale mediusból kapnak r. communicans griseust, míg a C7-8-as idegek a ggl. cervicale inferiusból (ggl. stellatumból) nyerik a postganglionaris sympathicus rostjaikat. A fonat gyökerei a m. scalenus anterior és medius eredõ csipkéi között, a hiatus scalenin keresztül lépnek elõ. A scalenus-hasadékban a fonat alatt az a. subclavia foglal helyet. A karfonaton kulcscsont feletti és alatti részt különböztetünk meg. A pars supraclavicularist a fonat elsõdleges kötegei, a truncusok alkotják, amelyek a pars infraclavicularisban átrendezõdve a másodlagos fasciculusokat képezik. Az elsõdleges kötegeknél megkülönböztetünk truncus superiort, mediust és inferiort, míg a másodlagos kötegeket az a. axillarishoz való viszonyuknak megfelelõen fasciculus lateralisnak, medialisnak és posteriornak nevezzük. A karfonat ágait két fõ csoportba oszthatjuk: a vállövi ágakra és a szabad felsõ végtagi ágakra. A C5-6-os idegek ventralis ágai a truncus superiort, a C7-es a truncus mediust, míg C8-as és Th1-es idegek a truncus inferiort képezik. A fasciculus lateralis a felsõ és a középsõ truncusból származik, míg a fasciculus medialis az alsó truncus egyenes folytatása. A fasciculus posteriorhoz mindhárom truncus ad ágakat. Gerincvelõi szelvény

Trunci

Fasciculi

Nervi

C5-6

truncus superior mellékágai: n. dorsalis scapulae n. thoracicus longus n. suprascapularis n. subclavius

fasciculus lateralis mellékága: n. pectoralis lateralis

n. musculocutaneus n. medianus (lat.)

C7

truncus medius

fasciculus posterior mellékágai: nn. subscapulares n. thoracodorsalis

n. axillaris n. radialis

C8-Th1

truncus inferior

fasciculus medialis mellékága: n. pectoralis medialis

n. medianus (med.) n. ulnaris n. cut. brachii med. n. cut. antebrachii med.


219 129. ábra.

Plexus brachialis 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22.

truncus superior truncus medius truncus inferior n. dorsalis scapulae n. suprascapularis n. thoracicus longus n. subclavius fasciculus lateralis fasciculus posterior fasciculus medialis n. pectoralis medialis n. pectoralis lateralis n. musculocutaneus n. axillaris n. radialis n. medianus n. ulnaris n. cutaneus antebrachii medialis n. cutaneus brachii medialis n. intercostobrachialis n. thoracodorsalis nn. subscapulares

Vállövi ágak: 1. n. dorsalis scapulae: a truncus superior ága, amely átfúrja a m. scalenus mediust, majd a m. scalenus posterior és a m. levator scapulae között éri el a lapocka felsõ szöglete tájékát. Beidegzi a m. levator scapulae-t és a mm. rhomboideit; 2. n. thoracicus longus: a truncus superior ága, amely az elõbbi ideg alatt fúrja át a m. scalenus mediust, és a karfonat mögött jut a mellkas oldalfalára, ahol a középsõ hónaljvonalban, a m. serratus anterior felszínén száll lefelé. Beidegzi a m. serratus anteriort; 3. n. suprascapularis: a truncus superior ága a m. omohyoideus hátsó hasa mentén száll le, majd az incisura scapulae superioron keresztül lép be a fossa supraspinatába. Az a. suprascapularis kíséretében halad, de az ideg a lig. transversum scapulae superius alatt, míg az arteria a fölött halad át. Ellátja a m. supraspinatust és a m. infraspinatust, amelyet a lig. transversum scapulae inferius alatt ér el. Finom érzõ ágakat küld az acromioclavicularis és a vállízülethez; 4. n. sublavius: a truncus superiorból válik le, és a m. scalenus anterior külsõ széle mentén száll le a m. subclaviushoz. Lehet a n. phrenicus mellékága is; 5. nn. subscapulares: a fasciculus posteriorbõl eredõ ágak, amelyek a m. subscapularist és a m. teres majort idegzik be; 6. n. thoracodorsalis: a fasciculus posterior ága, az a. subscapularis, illetve az a. thoracodorsalis mentén halad lefelé a m. latissimus dorsihoz, amelynek belsõ oldalán fut tovább lefelé és hátrafelé. A m. latissimus dorsit látja el;

220


A felsõ végtag bõrbeidegzése 1. nn. supraclaviculares 2. n. cutaneus brachii lateralis superior (n. axillaris) 3. rr. cutanei laterales nn. intercostales 4. rr. dorsales nn. intercostales 5. n. cutaneus brachii medialis 6. n. cutaneus brachii posterior (n. radialis) 7. n. cutaneus antebrachii medialis 8. n. cutaneus antebrachii posterior (n. radialis) 9. n. cutaneus antebrachii lateralis (n. musculocutaneus) 10. r. superficialis n. radialis 11. r. palmaris n. ulnaris 12. r. palmaris n. mediani 13. r. dorsalis n. ulnaris 14. r. superficialis n. ulnaris 15. n. medianus

7. n. pectoralis medialis et lateralis: a fasciculus medialis és lateralis 1-1 ága, amelyek a m. subclavius és a m. pectoralis minor között fúrják át a fascia clavipectoralist, majd beidegzik a m. pectoralis minort és majort. A medialis ideg az a. és a v. axillaris között bújik át, míg a lateralis elölrõl keresztezi az ereket. A szabad felsõ végtag idegei: 1. n. musculocutaneus: a fasciculus lateralisból ered, majd átfúrja a m. coracobrachialist, és a m. biceps brachii, valamint a m. brachialis között húzódik lefelé. A ideg érzõ végága a könyökhajlatban a m. biceps brachii inától lateralisan lép át a fascián, és felületessé válva a bõr alatt halad tovább mint n. cutaneus antebrachii lateralis. A v. cephalica mentén egészen a kéztõig húzódik. Motoros rostjai ellátják a felkari hajlítókat, míg érzõ végága az alkar lateralis felének bõrét idegzi be; 2. n. medianus: a fasciculus lateralisból és medialisból ered 1-1 gyökérrel, amelyek villa alakban elölrõl közrefogják az a. axillarist. A felkaron a sulcus bicipitalis me-


221

dialisban halad lefelé, elöször az a. brachialis külsõ oldalán fut, majd az alsó harmadban azt elölrõl keresztezve az ér medialis oldalán éri el a könyökhajlatot, ahol ágakat ad a könyökízülethez. A lacertus fibrosus alatt halad tovább, és a m. pronator teres, valamint a m. flexor digitorum superficialis fejei között lép be az alkar izmai közé. Az alkaron a m. flexor digitorum superficialis és profundus között találjuk úgy, hogy a fascia a felületes izom belsõ felszínéhez rögzíti. A csukló feletti tájékban felületessé válik, és a m. palmaris longus ina alatt lép be a canalis carpiba, amelyen keresztül a tenyérbe jut. A tenyérben a felületes arteriás ív alatt, de a felületes ujjhajlító izom inai felett oszlik 3 végágára: a nn. digitales palmares communesre, amelyek sugárirányban haladnak az ujjközök felé, majd az ujjtöveknél 2-2 nn. digitales palmares propriire oszlanak. a) rr. musculares: ellátják az alkari hajlítókat a m. flexor carpi ulnaris és a m. flexor digitorum profundus ulnaris fele kivételével; b) n. interosseus antebrachii anterior: a m. pronator teres két feje között ered, majd az a. interossea anterior társaságában a membrana interossea felszínén húzódik a m. pronator quadratushoz. Lefutása közben ágakat ad a m. flexor pollicis longushoz és a m. flexor digitorum profundus radialis feléhez. c) r. palmaris: érzõ ág, amely a csuklóízület felett halad a hüvelykpárnának és a hüvelykujj radialis szélének bõréhez. d) nn. digitales palmares communes: az n. digitalis palmaris communis I. ellátja a hüvelykpárna izmait (kivéve a m. adductor pollicist és a m. flexor pollicis brevis mély fejét), míg a többi az I. és a II. m. lumbricalishoz, továbbá a kézközépcsontokhoz ad ágakat e) nn. digitales palmares proprii: az ínhüvelyek két oldalán végigfutnak az ujjakon. A n. medianus ágai a 10 tenyéri ujjfélbõl a hüvelykujj felõli 7 (radialis) ujjfélt látják el. A tenyéri ágak a 2. ujjperc közepétõl a dorsalis oldalra is áthajolva beidegzik a középperc distalis részének és a körömpercnek a bõrét. Ágakat adnak az ujjpercekhez is.

131. ábra.

Az egyes felsõ végtagi idegek petyhüdt bénulásainak tünetei A: B: C:

lógó kéz karomkéz eskükéz

a n. radialis bénulásakor a n. ulnaris bénulásakor a n. medianus bénulásakor

222

Vezérfonal a neuroanatómiához A n. medianus bénulása az alkar pronatioját, valamint a kéz hajlítását korlátozza, és az I-III. ujjak hajlítását teszi majnem teljesen lehetetlenné. Az ujjak megkísérelt hajlításakor figyelhetõ meg az „eskükéz”-tartás, amikor csak a IV-V. ujjakat tudjuk hajlítani (131C ábra). A thenar-izomzat sorvadt.

3. N. ulnaris: a fasciculus medialis ága, amely elõször a sulcus bicipitalis medialisban az a. brachialis medialis oldalán halad, majd a felkar közepének magasságában átfúrja a septum intermusculare medialét, és a feszítõ rekeszbe kerül, ahol a m. triceps brachii hosszú, majd medialis fején fut lefelé. A könyöknél a humerus epicondylus medialisának sulcus nervi ulnarisában halad, ahol felületes helyzetû, csak a bõr fedi. A m. flexor carpi ulnaris által fedve az alkar elülsõ felszínére kerül, ahol hegyeszögben találkozik az a. ulnarisszal. A m. flexor carpi ulnaristól takartan a felületes és mély ujjhajlítók közötti barázdában halad distal felé. A csuklótájékban az os pisiformétól radialisan a retinaculum flexorum felett lép be a tenyérbe. Ágai: a) rr. musculares: ellátják a m. flexor carpi ulnarist és a m. flexor digitorum profundus ulnaris felét; b) r. dorsalis nervi ulnaris: az alkar alsó harmadában lép ki a kézhátra, ahol a bõr ulnaris felét idegzi be. 5 n. digitalis dorsalisszal ellátja a III. ujj ulnaris felének, valamint a gyûrûsujj és a kisujj bõrének dorsalis felszínét a középperc közepéig; c) r. palmaris nervi ulnaris: az alkaron leválló finom rostok, amelyek a csuklóízület elülsõ felszínének ulnaris része és a hypothenar felett látják el a bõrt; d) r. profundus nervi ulnaris: a m. abductor digiti minimi és a m. flexor digiti minimi között az a. ulnaris mély ágával együtt a mélybe fut, ahol a mély tenyéri arteriás ívet kíséri. Ellátja a kisujjpárna izmait, az összes mm. interosseit, a m. lumbricalis III-IV-t, a m. adductor pollicist és a m. flexor pollicis brevis mély fejét; e) r. superficialis nervi ulnaris: 2 nn. digitales palmares communes útján ágakat ad a tenyér ulnaris harmadához, valamint a IV. ujj ulnaris felének és az V. ujjnak a bõréhez (nn. digitales palmares proprii). Az elülsõ felszín mellett ellátják a középperc közepétõl distalisan az ujjak dorsalis felszínét is A n. ulnaris bénulásakor fellépõ „karomkéz”-tartás a mm. interossei és a mm. lumbricales mûködésének kiesésére vezethetõ vissza, az alappercek feszítettek, míg a distalis percek hajlított helyzetûek az antagonisták hatására (133B ábra). 4. N. cutaneus brachii medialis: a fasciculus medialisból eredõ ideg, amely hamarosan ágaira oszolva a hónaljárok alapján és a felkar medialis felszínén több helyen fúrja át a fasciát. A könyökárokig látja el a felkar bõrének medialis felét. A 2. vagy 3. bordaközi ideggel alkotott anastomosisa a n. intercostobrachialis. 5. N. cutaneus antebrachii medialis: a fasciculus medialisból lép ki, és a sulcus bicipitalis medialisban halad distal felé az a. brachialis medialis oldalán. A felkar középsõ és alsó harmada határán a hiatus basilicuson keresztül a v. basilica kíséretében kerül a bõr alá. R. anteriorra és r. ulnarisra oszlik, majd ágai a csuklóig futnak le. Ellátja az alkar elülsõ felszínének és hátsó felszíne ulnaris részének bõrét. 6. N. radialis: a fasciculus posteriorból ered, eleinte az a. axillaris és az a. brachialis mögött a m. teres major és a m. latissimus dorsi inának elülsõ felszínén halad oldal felé. Az a. profunda brachii kíséretében a m. triceps brachii medialis és hosszú feje között a humerus sulcus nervi radialisába kerül. Spirálisan megkerülve a felkarcsontot a felkar középsõ és alsó harmada határán átfúrja a septum intermusculare lateralét, majd a m. brachialis és a m. brachioradialis között a könyökhajlat lateralis részébe kerül. Itt 2 ágra oszlik: a r. superficialisra és a r. profundusra.


223

Ágai a felkaron: a) n. cutaneus brachii posterior: ellátja a felkar hátsó felszínének bõrét a könyökig; b) rr. musculares: motoros ágak a m. triceps brachiihoz és a m. anconeushoz, valamint a m. brachioradialishoz, a m. extersor carpi radialis longushoz és brevishez; c) n. cutaneus antebracii posterior: a septum intermusculare laterale mentén éri el a bõrt, amelyet az alkar dorsalis felszínén lát el. Végágai: a) r. profundus: a könyökhajlat mélyén belefúródik a m. supinatorba, és a supinator-csatornában spirálisan megkerüli a radius nyakát, majd az alkari feszítõk felületes és mély rétege közé kerül, ahol ezen izmokat látja el. Végága a n. interosseus antebrachii posterior, a mély feszítõk alatt húzódik a kéztõízületekhez; b) r. superficialis: vékony, érzõideg, amely az alkar elülsõ felszínén halad, ahol a m. brachioradialis elülsõ széle fedi. Az alkar középsõ harmadában az a. radialist kíséri, majd az alsó harmadban a m. brachioradialis ina alatt az alkar háti oldalára kerül. A foveola radialis felett éri el a kézhát bõrét, amelynek radialis felét idegzi be. Nn. digitales dorsales útján ellátja az I-II. ujj dorsalis felszínének és a III. ujj radialis felének bõrét. Ezek az idegek az ujjak dorsalis felszínének két oldalán futnak, de már a középsõ perc közepe táján végzõdnek, mert ettõl distalisan az elülsõ ágak látják el a dorsalis felszín bõrét is. A n. radialis bénulására jellemzõ a „lógó kéz”, mert a feszítõk kiesése miatt sem a csuklóízületben, sem az ujjak ízületeiben nincs lehetõség a feszítésre (131A ábra). 7. N. axillaris: a fasciculus posterior ága, amely a hiatus axillaris lateralison lép át az a. circumflexa humeri posterior társaságában, majd megkerüli a humerus sebészi nyakát, és a m. deltoideus alatt ágazódik el. Motoros ágai ellátják a m. deltoideust és a m. teres minort. Érzõ ágat küld a vállízülethez. A m. deltoideus és a m. triceps brachii közötti barázdában lép ki bõrága, a n. cutaneus brachii lateralis superior, amely a deltatájék és a felkar bõrének szomszédos, hátsó-oldalsó részét idegzi be. A n. axillaris vállficamoknál és a felkarcsont nyakának a töréseinél sérülhet.

10.2.2.3. Nervi intercostales (132-133. ábra) Bordaközi idegeknek nevezzük a Th1-12 gerincvelõi idegek ventralis ágait, amelyek nem képeznek fonatot, csupán az elsõ bordaközi ideg ventralis ága és a karfonat, valamint az utolsó bordaközi ideg ventralis ága és az ágyéki fonat között áll fenn kapcsolat. Az utolsó bordaközi ideget n. subcostalisnak nevezzük, mert a XII. borda alatt fut. A nn. intercostales a csigolyatest és a lig. costotransversarium anterius között érik el a mellkas belsõ felszínét, ahol a mellüregtõl csupán a fascia endothoracica és a pleura costalis választja el. A bordaközi idegek a bordaszöglettõl elõrefelé a m. intercostalis externus és internus között, illetve a m. intercostalis internus és intimus között helyezkednek el. A borda alsó szélénél futnak az a. intercostalis kíséretében, de a sulcus costae-ba nem fekszenek bele. A felsõ hat bordaközi ideg végig a bordaközben marad, és a szegycsont mellett mint r. cutaneus anterior kerül a bõr alá, ahol végzõdik. Az alsó hat bordaközi ideg ferde vonalban keresztezi a bordaívet, és átfúrva a rekeszizmot a m. obliquus internus abdominis és a m. transversus abdominis között éri el a m. rectus abdominist, amelyen áthaladva a linea alba mentén mint r. cutaneus anterior kerül a bõr alá.

224


132. ábra.

A nn. intercostales elágazódásának sémája 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

r. cutaneus medialis r. cutaneus lateralis membrana intercostalis interna m. subcostalis n. intercostalis r. cutaneus lateralis pectoralis m. intercostalis internus m. intercostalis externus m. intercostalis intimus pleaura costalis m. transversus thoracis a. thoracica interna r. cutaneus anterior pectoralis lig. costotransversarium superius rr. communicantes a truncus sympathicus dúca r. meningeus r. dorsalis

Ágaik: 1. rr. musculares: mozgató ágak a mm. levatores costarumhoz, a mm. subcostaleshez, a m. serratus posterior superiorhoz és inferiorhoz, a mm. intercostaleshez, a m. transversus thoracishoz, a széles hasizmokhoz, a m. rectus abdominishez, valamint a m. pyramidalishoz; 2. rr. cutanei laterales: a m. serratus anterior csipkéi között, illetve ezek folytatásában a crista iliaca közepéig függõleges vonalban lépnek a bõr alá, ahol elülsõ és hátsó mellékágakra oszlanak. A rr. posteriores a törzs oldalának és a hát oldalsó részének bõrét látják el, míg a rr. anteriores ferdén lefelé haladva a mellkas és a hasfal oldalsó részének bõréhez húzódnak. A II. bordaközi ideg oldalsó bõrágának r. dorsalisa mint n. intercostobrachialis a felkar medialis oldalának bõrét idegzi be, ahol anastomozál a n. cutaneus brachii medialisszal. A IV-VI. bordaközi ideg r. ventralisait rr. mammarii lateralesnek hívjuk, mert az emlõt innerválják. 3 rr. cutanei anteriores: a mellkas és a hasfal elülsõ részének bõrét látják el. A II-IV. bordaközi ideg elülsõ bõrágai mint rr. mammarii mediales az emlõt idegzik be. 4. rr. pleurales et rr. peritoneales: a mellhártyához, illetve a hashártyához húzódó érzõ ágak.

10. q A környéki idegrendszer 133. ábra.

225 A törzs elülsõ felszínének bõrbeidegzése 1. n. transversus colli (pl. cervicalis) 2. nn. supraclaviculares (pl. cervicalis) 3. n. cutaneus brachii lateralis superior (n. axillaris) 4. rr. cutanei anteriores nn. intercostales 5. rr. cutanei laterales nn. intercostales 6. r. cutaneus anterior n. iliohypogastrici 7. r. cutaneus lateralis n. iliohypogastrici 8. rr. cutanei anteriores et nn. scrotales (labiales) anteriores n. ilioinguinalis 9. r. genitalis n. genitofemoralis 10. r. femoralis n. genitofemoralis 11. n. cutaneus femoris lateralis 12. nn. cutanei femoris anteriores

10.2.2.4. Plexus lumbalis (134-136. ábra) Az ágyéki fonat a felsõ három ágyéki ideg (L1-3) ventralis ágából, az utolsó mellkasi ideg (Th12) ventralis ágának felébõl és a negyedik ágyéki ideg (L4) ventralis ágának egy részébõl alakul ki. A fonat kezdeti szakasza a m. psoas major két eredése között, az izom állományában foglal helyet. Az idegek túlnyomó többsége a m. psoas major lateralis szélén lép elõ, egy ideg fúrja át az izom elülsõ hasát (n. genitofemoralis) és egy lép elõ a medialis oldalon (n. obturatorius). 1. N. iliohypogastricus: a Th12-es és a L1-es idegbõl származik, amely a m. psoas major lateralis szélén lép elõ, majd a vese alsó pólusa mögött a m. quadratus lumborumon fut oldal felé és lefelé. A m. quadratus lumborum oldalsó szélén átfúrja a haránt hasizmot, majd a m. transversus abdominis és a m. obliquus internus abdominis között halad elõre és lefelé. Motoros ágai a m. obliquus internus abdominis és a m. transversus abdominis megfelekõ segmentumait látják el. Az

226

2.

3.

4.

5.

6.

Vezérfonal a neuroanatómiához érzõ ágak a bordaközi idegekhez hasonló módon látják el a hasfal bõrének egy csíkját, végága a szeméremdomb bõrében ágazik el. N. ilioinguinalis: az elõzõ ideggel együtt ered a fonat felsõ részébõl, és lefutása is hasonló a n. iliohypogastricuséhoz, attól kissé lejjebb fut a m. quadratus lumborumon, majd a m. transversus abdominis és a m. obliquus internus abdominis között. Részt vesz ezen hasizmok motoros beidegzésében. Nem éri el a rectus-hüvelyt, hanem belép a lágyékcsatornába, ahol a funiculus spermaticus, illetve a lig. teres uteri felszínén éri el a herezacskó elülsõ felének bõrét, illetve a szeméremdomb és a nagy szeméremajkak elülsõ részének bõrét (rr. scrotales seu labiales anteriores). N. genitofemoralis: az L1-2-es idegbõl származik, átfúrja a m. psoas majort, és az izom elülsõ felszínén száll lefelé. Két ágra oszlik: a r. femoralisra és a r. genitalisra. a) R. femoralis: érzõideg, amely a lacuna vasorumon keresztül éri el a combot, ahol közvetlenül a lágyékszalag alatti bõrterületet látja el. b) R. genitalis: a m. psoas major medialis szélén halad lefelé, és lép be a lágyékcsatornába, illetve a funiculus spermaticusba. Motorosan a m. cremastert idegzi be, érzõen a here burkait és a herezacskót, illetve a nagy szeméremajkakat látja el. N. cutaneus femoris lateralis: a L2-3-as idegbõl származik, a m. psoas major lateralis szélén lép elõ, és a crista iliacát ferdén keresztezve a spina iliaca anterior superior alatt lép ki a comb oldalsó felszínének bõréhez, ahol ellátja a comb elülsõ-oldalsó felszínének és a fartájék elülsõ részének bõrét. N. femoralis: a L2-4-es idegek képezik ezt az igen vastag ideget, amely a m. psoas major lateralis szélén lép elõ, majd a m. psoas major és a m. iliacus közötti barázdában halad lefelé, és a lacuna musculorumon keresztül lép ki a combra. Az a. femoralistól a fascia iliopectinea választja el, majd a fossa iliopectineában seprûszerûen oszlik ágaira. Ágai: a) rr. musculares: a m. quadriceps femorist, a m. sartoriust és a m. pectineust látják el motoros rostokkal; b) nn. cutanei femoris anteriores: a comb elülsõ felszínének bõrét idegzik be; c) n. saphenus: a n. femoralis leghosszabb ága és végága, amely az a. femoralis lateralis oldalán belép a canalis adductoriusba, majd átfúrva a lamina vastoadductoriát a m. sartorius alatt éri el a térd belsõ oldalát. A térd alatt csatlakozik a v. saphena magnához, és a lábszár belsõ oldalán száll lefelé, majd a medialis boka elõtt halad a lábközépcsontok tövének tájáig. A lábszár bõrének elülsõ részét látja el. N. obturatorius: a L2-4-es idegbõl ered, kezdetben a m. psoas major hátsó felszínén, majd az izom medialis szélén húzódik lefelé. Az art. sacroiliaca elõtt, majd az a. és v. iliaca communis alatt halad lefelé. A hashártya közvetítésével érintkezik a petefészekkel, majd a medence oldalfalán fut a canalis obturatorius felé. Az a. és v. obturatoria kíséretében a canalis obturatoriuson keresztül jut a comb közelítõ izmai közé. A canalis obturatoriusban ágat ad a m. obturator externushoz, majd a m. adductor brevis felsõ szélén két ágra oszlik. A r. anteriorja a m. pectineus és a m. adductor longus mögött, illetve a m. adductor brevis elülsõ felszínén száll lefelé. Ellátja a m. adductor longust, a m. adductor brevist és a m. gracilist, valamint részben a m. pectineust. Végága a comb belsõ oldalának alsó felét látja el érzõ rostokkal (r. cutaneus). A r. posteriorja a m. adductor brevis és a m. adductor magnus között fut lefelé, és beidegzi ezt a két izmot.


227 134. ábra.

A plexus lumbalis és a plexus sacralis ágai 1. 2. 3. 4. 5. 6.

n. subcostalis n. iliohypogastricus n. ilioinguinalis n. genitofemoralis n. gluteus superior n. cutaneus femoris lateralis 7. n. gluteus inferior 8. r. femoralis n. genitofemoralis 9. r. genitalis n. genitofemoralis 10. n. femoralis 11-12. n. ischiadicus 11. n. peroneus communis rostjai 12. n. tibialis rostjai 13. n. cutaneus femoris posterior 14. n. obturatorius 15. n. pudendus 16. plexus coccygeus 17. truncus lumbosacralis

10.2.2.5. Plexus sacralis (134-136. ábra) A keresztcsonti fonatot hagyományosan két részre osztjuk: a felsõ plexus ischiadicusra és az alsó plexus pudendohaemorrhoidalisra.

10.2.2.5.1. Plexus ischiadicus Az ülõfonatot az L5-S1-2-es idegek ventralis ágai hozzák létre, de rostokat kap az L4-es és az S3-as idegbõl is. Az L4-5 szelvény ventralis ágai közös törzzsel, a truncus lumbosacralisszal a m. psoas major medialis oldalán lépnek be a kismedencébe. Ez a törzs keresztezi a linea terminalist, ahol csatlakoznak hozzá a foramina sacralina anteriorán kilépõ keresztcsonti idegek ventralis ágai. A hatalmas háromszög alakú ülõfonat a m. piriformison foglal helyet, a háromszög csúcsa a n. ischiadicusban folytatódik, amely belép a hiatus infrapiriformisba. A fonat kapcsolatban áll a kismedence kötõszövetes rendszereivel, különösen nõben a parametriummal.

228


Ágai: 1. rr. musculares: a külsõ és belsõ csípõizmokat ellátó rövid ágak: a m. piriformishoz, a m. obturator internushoz, a mm. gemellihez és a m. quadratus femorishoz. A m. quadratus femorishoz haladó ág egy mellékága a csípõízület érzõ beidegzését biztosítja. 2. N. gluteus superior: a fonat felsõ részébõl eredõ ideg a hiatus suprapiriformison kereszül lép ki a medencébõl. A m. gluteus medius és minimus között ágazódik el, ellátja a m. gluteus mediust, a m. gluteus minimust és a m. tensor fasciae latae-t. 3. N. gluteus inferior: a n. ischiadicus felett halad keresztül a hiatus infrapiriformison. A m. gluteus maximust idegzi be. 4. N. ischiadicus: az emberi szervezet legnagyobb idege, amely az L4-5-ös és az S1-3-as idegekbõl származik. A hiatus infrapiriformison keresztül hagyja el a medencét, majd a m. gluteus maximus által takartan a mm. gemellin, a m. obturator internus inán és a m. quadratus femorison száll lefelé. A comb hátsó oldalán, a trochanter major és a tuber ischiadicum közötti távolság közepétõl a fossa poplitea közepéig húzható projekciós vonalnak megfelelõen halad. Mélyen a combhajlítók között, a m. adductor magnus hátsó felszínén találhatjuk meg az a. commitans nervi ischiadici kíséretében. A comb felsõ részében a m. biceps femoris hosszú feje keresztezi az ideget. A comb középmagasságában vagy feljebb két ágra oszlik: a n. tibialisra és a n. peroneus (fibularis) communisra. A n. ischiadicus a combon ellátja a combhajlítókat kivéve a m. biceps femoris rövid fejét, amit a n. peroneus communis innervál. a) N. peroneus communis: a m. biceps femoris inának belsõ oldalán a m. gastrocnemius lateralis feje felett halad a fibula feje felé, majd oldal felé megkerüli a fibula nyakát. Lefutása közben átfúrja a septum intermusculare posteriust és a m. peroneus longus eredését. Az izomban két ágra oszlik: a n. peroneus superficialisra és profundusra. a) n. cutaneus surae lateralis: a fossa popliteában eredõ bõrideg, amely a lábszár hátsó oldalán halad lefelé, és a n. cutaneus surae medialisszal n. suralisszá egyesül; b) rr. articulares: a térdízület tokját ellátó kis ágak; g) n. peroneus superficialis: a m. peroneus longus és brevis között halad lefelé, miközben ellátja a két izmot. A lábszár középsõ és alsó harmada határán átfúrja a fascia crurist, és a bõr alatt halad lefelé és medial felé. A bokák között két ágra válik: a n. cutaneus dorsalis pedis medialisra és intermediusra. A medialis ág kettéoszolva 3 ujjfélhez ad n. digitalis dorsalis pedist, az öregujj medialis feléhez, valamint a II. ujj lateralis és a III. ujj medialis feléhez ad bõrágakat, amelyek a lábujjakat a körömperc alapjáig látják el. A n. cutaneus dorsalis pedis intermedius a külsõ boka elõtt haladva 4 n. digitalis dorsalis pedisszel beidegzi a III. ujj lateralis felét, a teljes IV. ujjat és az V. ujj medialis felét idegzi be összesen 4 n. digitalis dorsalis pedisszel. A körömpercek a talp felõl kapják a beidegzésüket. Mindkét ideg részt vesz a lábhát bõrének a beidegzésében is. d) N. peroneus profundus: a septum intermusculare fibulare anterius átfúrása után a lábszárfeszítõk rekeszébe kerül, ahol kezdetben a m. tibialis anterior és a m. extensor digitorum longus között, majd distalisabban a m. tibialis anterior és a m. extensor hallucis longus között a membrana interossea crurison fut lefelé, miközben beidegzi a lábszárfeszítõket. Kíséretében megtaláljuk az a. és v. tibialis anteriort. A bokák közötti távolság közepén a m. extensor hallucis lon-


135. ábra.

229

A plexus lumbalis és a plexus sacralis (baloldalt hiányzik a m. psoas major, a m. pectineus és a m. adductor longus) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

n. subcostalis n. iliohypogastricus n. ilioinguinalis plexus lumbalis truncus sympathicus n. femoralis truncus lumbosacralis n. obturatorius n. cutaneus femoris lateralis plexus sacralis n. coccygeus

12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.

lacuna vasorum r. anterior n. obturatorii r. posterior n. obturatorii nn. cutanei femoris anteriores (ex n. femoralis) n. dorsalis penis r. genitalis n. genitofemoralis rr. femorales n. genitofemoralis ggl. impar n. genitofemoralis

230


Az alsó végtag bõrbeidegzése 1. n. iliohypogastricus 2. r. cutaneus lateralis n. iliohypogastrici 3. n. cutaneus femoris lateralis 4. r. femoralis n. genitofemoralis 5. r. genitalis n. genitofemoralis 6. nn. cutanei clunium medii 7. nn. cutanei clunium superiores 8. nn. cutanei clunium inferiores 9. n. cutaneus femoris posterior 10. nn. cutanei femoris anteriores 11. r. cutaneus n. obturatorii 12. n. saphenus 13. n. cutaneus surae medialis 14. n. cutaneus surae lateralis 15. n. suralis 16. n. plantaris lateralis 17. n. peroneus (fibularis) profundus 18. n. plantaris medialis 19. n. cutaneus dorsalis lateralis (n. suralis) 20. n. peroneus (fibularis) superficialis 21. rr. calcanei n. tibialis

gus ina alatt, majd annak lateralis oldalán éri el a lábat, ahol medialis és lateralis ágra oszlik. A medialis, érzõ ág az elsõ spatium interosseumban 2 n. digitalis dorsalis pedisre ágazódva az I. és a II. ujj egymás felé nézõ felszíneinek bõrét látja el. A lateralis, mozgató ága a m. extensor hallucis brevist és a m. extensor digitorum brevist idegzi be. Mindkét ideg ágakat küld a bokaízülethez és a láb ízületeihez (rr. articulares). b) N. tibialis: a n. ischiadicus egyenes folytatása, a fossa poplitea közepétõl függõlegesen fut lefelé. A v. popliteától lateralisan és felületesebben találjuk. Elõször a m. gastrocnemius két feje között, majd a m. soleus inas íve alatt halad keresztül, és belép a lábszár mély hajlító izomrekeszébe, ahol a m. tibialis posterior képezi az alzatát. Az a. tibialis posterior lateralis oldalán foglal helyet. A lábszár alsó


231

harmadában a belsõ boka felé hajlik, és a regio retromalleolaris medialison keresztül, a retinaculum flexorum alatt lép a talp területére, ahol 2 végágára oszlik: a n. plantaris medialisra és lateralisra. a) N. cuteneus surae medialis: a fossa poplitea felsõ részében ered, majd a m. gastrocnemius két feje között a v. saphena parva társaságában fut lefelé. Kezdeti szakaszát a fasciában találjuk, és csak a lábszár közepén kerül a bõr alá. A n. cutaneus surae lateralisszal n. suralisszá egyesül, amely a lateralis boka mögött, a retinaculum peroneorum felett kerül a lábhát lateralis szélére, ahol végágával, a n. cutaneus dorsalis pedis lateralisszal ellátja a lábhát szélének és az V. ujj lateralis felének bõrét. Ágakat ad a külsõ boka környékéhez is. b) Rr. articulares: kis ágak a térd- és a felsõ ugróízülethez. g) Rr. musculares: mozgató ágak a fossa popliteában a m. gastrocnemiushoz, a m. plantarishoz és a m. popliteushoz, a lábszáron a m. soleushoz és a mély hajlítókhoz. d) N. plantaris medialis: a belsõ boka magasságában ered, és a sulcus plantaris medialisban az a. plantaris medialisszal együtt fut elõre. Motoros ágai ellátják a m. abductor hallucist, a m. flexor hallucis brevist, a m. flexor digitorum brevist és a két medialis mm. lumbricalest. Bõrágai ellátják a talp nagyobb medialis részét, továbbá 7 medialis ujjfelet 3 n. digitalis plantaris communisszel és 7 n. digitalis plantaris propriusszal. e) N. plantaris lateralis: a m. flexor digitorum brevis és a m. quadratus plantae között halad oldal felé, majd a sulcus plantaris lateralisban az a. plantaris lateralis társaságában fut tovább, majd felületes és mély ágra oszlik. Az érzõ rostokat tartalmazó r. superficialisa 1 n. digitalis plantaris communisszel és a belõle származó 2 n. digitalis plantaris propriusszal, valamint 1 önálló ággal a 3 lateralis ujjfelet az ujjak hegyéig látja el, sõt a körömpercek dorsalis felszínéhez is a talpi idegek adnak ágakat. R. profundusa az arcus plantaris kíséretében a talp mélyébe kerül, ahol beidegzi a mm. intertosseit, a III. és a IV. m. lumbricalist, valamint a m. adductor hallucist. A n. plantaris lateralis közvetlen motoros ágai innerválják kisujjpárna izmait: a m. abductor digiti minimit, a m. flexor digiti minimit és a m. opponens digiti minimit. 5. N. cutaneus femoris posterior: az S1-3-as idegekbõl származó bõrideg, amely a hiatus infrapiriformison keresztül lép ki a kismedencébõl. Kezdetben a m. gluteus maximus alatt a n. ischiadicus társaságában száll le, majd a tuber ischiadicum és a trochanter major közötti távolság közepén belép a fascia lata kettõzetébe, ahol a térdhajlatig követhetõ. Ellátja a comb hátsó felszínének és fossa popliteának a bõrét. a) Nn. cutanei clunium inferores: a m. gluteus maximus alsó szélén a sulcus gluteus környékére visszakanyarodó ágai; b) Rr. perineales: a gát és a scotum, illetve a nagy szeméremajkak bõréhez haladó ágak.

10.2.2.5.2. Plexus pudendohaemorrhoidalis A szemérem-végbél fonat a S3-4-es idegek ventralis ágaiból keletkezik, de rostokat kap az S1-2-es szelvénybõl is. A fonat a m. piriformison és a m. coccygeuson fekszik, ellátja a medencei zsigereket, a külsõ nemi szerveket, a gát izomzatát és a gát bõrét.

232


Ágai: 1. Rr. musculares: a m. levator anit és a m. coccygeust látják el. 2. Rr. viscerales: a sacralis parasympathicus rendszerbõl származó praeganglionaris rostok a plexus hypogastricus superior postganglionaris sympathicus rostjaival együtt képezik a plexus hypogastricus inferiort. A parasympathicus rostok alkotják a medencei zsigerekhez haladó nn. splanchnici pelvinit vagy nn. erigentest. A parasympathicus rostok a fonatban vagy a zsigerek falában kapcsolódnak át. 3. N. pudendus: a hiatus infrapiriformison lép ki a kismedencébõl, majd megkerülve a spina ischiadicát a foramen ischiadicum minuson keresztül a gátra kerül. A fossa ischiorectalis oldalfalán a fascia obturatoria kettõzetében, a canalis pudendalisban (Alcock-féle csatornában) fut elõre a szeméremcsont alatti ívhez. Ágai: a) nn. rectales inferiores: a m. sphincter ani externushoz és a végbélnyílás bõréhez; b) rr. musculares: ellátják a m. transversus perinei superficialist és diaphragma urogenitale izmait, a m. transversus perinei profundust és a m. sphincter urethrae-t; c) Nn. perineales: a tuber ischiadicum belsõ oldalán elõrefelé haladó ágak, amelyek elágazódás után ellátják mozgató ágaikkal a m. ischiocavernosust és a m. bulbospongiosust, valamint érzõ ágaikkal a scotum, illetve a nagy szeméremajkak hátsó felét (nn. scrotales posteriores, illetve nn. labiales posteriores); d) n. dorsalis penis, illetve n. dorsalis clitoridis: a diaphragma urogenitalén keresztül a m. ischiocavernosus által takarva halad elõre. Kíséretében megtaláljuk az a. dorsalis penist seu clitoridist. A lig. arcuatum pubis és a diaphragma urogenitale elülsõ széle között átlépve kerül a penis, illetve clitoris dorsalis felszínére. Felületes ága a penis, illetve a clitoris bõrét idegzi be, míg mély ága az a. dorsalis penis kíséretében halad elõre, és ellátja a glanst, valamint a penis barlagos testeit. A n. dorsalis clitoridis a kis szeméremajkakat is innerválja.

10.2.2.6. Plexus coccygeus Az S5-Co1-es idegek ventralis ágai által képzett nagyon kevéssé feltûnõ fonat, amely a m. coccygeus ventralis felszínén fekszik. Ágai a nn. anococcygei átfúrják a m. coccygeust, majd a végbélnyílás és a farokcsont csúcsa közötti keskeny bõrcsíkot látják el.

10.3.

A vegetatív idegrenszer (137-141. ábra)

A vegetatív (autonom vagy visceralis) idegrenszer fogalma alatt az idegrendszer azon részeit foglaljuk össze, amelyek a szervezet belsõ egyensúlyának (milieu interieur) fenntartását szolgálják, zsigereket, mirigyeket és simaizomzatot idegeznek be. A zsigerek mûködésének ellenõrzését és szabályozását nem csak efferens rostjaival végzi, hanem afferens rostok is tartoznak a rendszerhez. A vegetatív idegrendszer szemben a somaticus idegrendszerrel fontos központokkal rendelkezik a központi idegrendszeren kívül a dúcokban és a fonatokban, sõt magukban a célszervekben is. Az autonom idegrendszer fogalma azon alapul, hogy egyes szervek a


137. ábra.

233

A vegetatív dúcok. A: a sympathicus rendszer; B: a parasympathicus rendszer 1. 2. 3. 4. 5. 6.

a központi idegrendszer vegetatív magjai paravertebralis és praevertebralis dúcok zsigerek noradrenalin (kivéve a verejtékmirigyeket és a vázizmok ereit) terminalis dúcok a zsigerek közelében vagy a zsigerekben acetylcholin

központi idegrendszeri kapcsolataik megszakítása után is megõrzik a funkciójukat, tehát a perifériás központjaik biztosítják a szabályozásuk függetlenségét. Ennek ellenére hangsúlyoznunk kell, hogy ez a függetlenség relatív, mert a perifériás kapcsolóállomásaik szoros kapcsolatban állnak a központi idegrendszerrel. A vegetatív idegrendszer központi idegrendszeri neuronjainak axonjai nem érik el közvetlenül a célszerveket, hanem elõbb egy perifériás dúcban átkapcsolódnak (137. ábra). A központi idegrendszer efferens vegetatív neuronjait praeganglionaris neuronoknak hívjuk, mert axonjai a periférián vegetatív dúcokban végzõdnak, míg a vegetatív dúcok postganglionaris neuronjainak axonjai érik el a célszerveket, tehát a vegetatív reflexív efferens szára mindig két neuronból áll. A praeganglionaris neuronok a központi idegrendszer vegetatív magjaiban foglalnak helyet, így megkülönböztetünk thoracolumbalis idegrendszert és craniosacralis idegrendszert, mert a sympathicus idegrendszer praeganglionaris neuronjainak perikaryonjai a Th1-L3-as gerincvelõi szelvények oldalszarvában, a nucleus intermediolateralisában találhatók, míg a parasympathicus idegrendszer praeganglionaris idegsejtjei az agytörzs visceromotoros általános magjaiban és a gerincvelõ S2-4-es segmentumaiban helyezkednek el. A zsigerek többsége kettõs, sympathicus és parasympathicus beidegzéssel rendelkezik. A két rendszer gyakran ellentétes hatása biztosítja a szervek pontos szabályozását (pl. a sympathicus tágítja a pupillát, a parasympathicus szûkíti; a bélmozgást a parasympathicus serkenti, a sympathicus gátolja stb.), de más esetekben ugyanaz a rendszer, illetve annak mediátora az egyik helyen értágító, a másik helyen érszûkítõ hatással rendelkezik. Tehát az idegvégzõdések hatása nemcsak a felszabaduló transmitterektõl, hanem a receptoroktól is függ (pl. katecholaminok a-receptorokon keresztül vasoconstrictiót hoznak létre, míg b-receptorokon keresztül vasodilatatiót).

234


Hangsúlyozni kívánom, hogy a vegetatív idegrendszer kettõssége nem érvényes a zsigeri érzõ rostokra, mert a szervek egységes viscerosensoros beidegzéssel rendelkeznek. Ezek a rostok csatlakozhatnak mind a parasympathicus, mind a sympathicus idegekhez, és perikaryonjaik rendszerint az érzõ dúcokban foglalnak helyet. Érzõ sejtek elõfordulnak az intramuralis fonatokban is, és ezek a neuronok periférián (pl. a praevertebralis sympathicus dúcokban) záródó reflexíveket hozhatnak létre.

10.3.1. A sympathicus idegrendszer A sympathicus idegrendszer praeganglionaris neuronjainak perikaryonjai a gerincvelõ thoracolumbalis segmentumainak (Th1-L3) oldalszarvában a nucleus intermediolateralisában foglalnak helyet. Ezért thoracolumbalis idegrendszernek is nevezzük (138. ábra). A sympathicus idegrendszer segmentalis takozódással rendelkezik, amit különösen a truncus sympathicuson és annak gyökerein könnyen felismerhetünk. A praeganglionaris idegsejtek axonjai az elülsõ gyökereken keresztül csatlakoznak a gerincvelõi idegekhez, amelyeket a rr. communicantes albin (fehér színû myelinhüvelyes rostok) keresztül elhagyva belépnek a sympathicus határláncba, a truncus sympathicusba. Ezen ganglionokat a helyzetük alapján paravertebralis dúcoknak is hívjuk (59. ábra). A truncus sympathicus craniocaudalis irányba húzódó dúcok láncából áll, melyeket rr. interganglionares kapcsolnak össze. A gerincvelõbõl jövõ praeganglionaris rostok egy része, a parietalis rostok a dúcokban átkapcsolódnak, és a postganglionaris sympathicus rostok (szürke, velõtlen rostok) a rr. communicantes grisein keresztül visszatérnek a gerincvelõi idegekbe. A spinalis idegek sympathicus rostjai a végtagoknak és a törzs felszínének ereit, mm. arrectores pilorumát és verejtékmirigyeit látják el vasomotoros, pilomotoros, valamint sudomotoros rostjaikkal. A verejtékmirigyeket cholinerg postganglionaris sympathicus rostok innerválják. A gerincvelõi idegek dorsalis ágai különesen sok sympathicus rostot tartalmaznak. Sok praeganglionaris rost nem kapcsolódik át abban a dúcban, amelyikbe belépett, hanem a dúcok közötti rostokon keresztül fel- vagy leszállnak, és egy másik dúcban végzõdnek. Így alakul ki a truncus sympathicus kötéllétraszerû szerkezete. A rostok interganglionaris lefutását az teszi szükségessé, hogy a gerincvelõ jelentõs része nem tartalmaz praeganglionaris neuronokat, ugyanakkor minden gerincvelõi idegben, sõt egyes agyidegekben is találunk postganglionaris sympathicus rostokat, tehát minden n. spinalis rendelkezik r. communicans griseusszal. A hiányzó r. communicans albusokat maga a sympathicus határlánc helyettesíti. A praeganglionaris rostok másik része, a visceralis rostok egyáltalán nem kapcsolódik át a truncus sympathicusban, hanem önálló idegeket, nn. splanchnicit képezve a még perifériásabb helyzetû praevertebralis dúcokhoz futnak. A praevertebralis dúcokban történõ átkapcsolódás után a postganglionaris rostok fonatokat képeznek a zsigerek beidegzésére. A fonatok rendszerint arteriák felszínén képzõdnek, és elágazódásukban is követik az ereket. A sympathicus rendszer idegei nemcsak efferens rostokat tartalmaznak, hanem zsigeri afferens, viscerosensoros rostokat is, amelyeknek perikaryonjai rendszerint a spinalis dúcokban foglalnak helyet. A truncus sympathicus A sympathicus határköteg 22-23 dúc és az õket összekapcsoló rr. interganglionares által képzett lánc a gerincoszlop mindkét oldalán. A határköteg a koponyaalaptól a farokcsontig


138. ábra.

235

A vegetatív idegrendszer összefoglaló sémája (az ábra bal oldalán a sympathicus idegrendszert, míg jobb oldalán a parasympathicus idegrendszert ábrázoltuk) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

8. 9. 10. 11.

diencephalon mesencephalon pons és medulla oblongata ggl. cervicale superius ggl. cervicale medius ggl. stellatum a truncus sympathicus sacralis szakasza a rr. communicantes griseivel n. splanchnicus major et minor nn. splanchnici lumbales ggl. coeliacum ggl. mesentericum superius

12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.

ggl. aorticorenale ggl. mesentericum inferius ggl. ciliare (n. III.) ggl. pterygopalatinum (n. VII.) ggl. submandibulare (n. VII.) ggl. oticum (n. IX.) nn. splanchnici pelvini gl. lacrimalis gl. submandibularis gl. sublingualis gl. parotis plexus caroticus

236


terjed, ahol a kétoldali lánc a középvonali ggl. imparban olvad össze (135. ábra). A mellkasi dúcok a bordafejecsek magasságában helyezkednek el. A dúcok közötti rostok nemcsak azon gerincvelõi idegekhez szállítanak rostokat, amelyeknek eredési segmentjei nem tartalmaznak praeganglionaris sympathicus rostokat, hanem a szelvények jelentõs átfedését is biztosítják, tehát minden testrész több segmentum praeganglionaris neuronjaival áll kapcsolatban. A dúcok különbözõ méretûek, kötõszöveti tokkal (az epineurium folytatása) és belsõ sövényekkel rendelkeznek. A vegetatív dúcok nagy multipolaris idegsejtjeit satellitasejtek veszik körül. A dúcok neuronjainak többsége katecholaminokat, fõleg noradrenalint, továbbá részben adrenalint és dopamint tartalmaz. A dúcokban sok axodendriticus synapsist figyelhetünk meg, amelyeknek többsége cholinerg, tehát a praeganglionaris neuronok cholinergek. A praeganglionaris rostok jelentõs divergenciával rendelkeznek. A truncus sympathicus nyaki szakasza A sympathicus határlánc nyaki szakaszán 3 dúcot különböztetünk meg, amelyek a fascia praevertebralis mögött fekszenek. A legnagyobb ggl. cervicale superius orsó alakú képlet, amely a 2. és 3. nyakcsigolya harántnyúlványai elõtt helyezkedik el. A jelentõsen kisebb ggl. cervicale medius helyzete változó, többnyire a 6. nyakcsigolya magasságában, az a. thyroidea inferior eredése közelében található. A ggl. cervicale inferius gyakran összeolvad az 1. mellkasi dúccal ggl. cervicothoracicummá vagy ggl. stellatummá az 1. borda nyaka, illetve a 7. nyakcsigolya harántnyúlványa magasságában, a m. longus colli lateralis szélénél, az a. vertebralis mögött foglal helyet. Közvetlenül a ggl. stellatum alatt fekszik a cupula pleurae. A középsõ és az alsó nyaki dúcot köti össze az ansa subclavia, amely az a. subclavia körül képez hurkot. A nyaki dúcok praeganglionaris rostjai a felsõ mellkasi szelvényekbõl (Th1-7) származnak. Tekintettel arra, hogy a nyaki dúcok postganglionaris rostjai nemcsak gerincvelõi idegekhez csatlakoznak, hanem zsigereket is ellátnak, így praevertebralis dúcoknak is tekinthetõk. A ggl. cervicale superius efferens rostjai: 1. plexus caroticus internus: az a. carotis internát körülvevõ fonat, amely ellátja magát az a. carotis internát, illetve az ágait (plexus ophthalmicus), anastomozál a ggl. trigeminaléval, a ggl. pterygolatinummal (n. petrosus profundus), a plexus tympanicusszal (nn. caroticotympanici), a ggl. ciliaréval (innerválja a m. dilatator pupillae-t, a m. tarsalist és a m. orbitalist – a centrum ciliospinalénak – Th1-2, illetve perifériás rostkapcsolatainak – kiesése okozza a Horner-féle triászt: miosis, ptosis és enophthalmus, valamint anhydrosis – 139. ábra); 2. plexus jugularis: a v. jugularis interna falán kialakult fonat, amely a n. vagus és a n. glossopharyngeus ggl. superiusához et inferiusához szállít rostokat, illetve a hátsó koponyaárok duráját látja el; 3. rr. laryngopharyngei: a glomus caroticumhoz, a plexus pharyngeushoz és a gégéhez haladó postganglionaris rostok; 4. plexus caroticus externus: kapcsolatban áll a plexus caroticus internusszal, majd az a. carotis externa végágai mentén a fej sympathicus beidegzését biztosítja (az a. meningea media mentén a dura ereit is ellátja), anastomozál a n. trigeminus ágaival, a ggl. submandibuláréval és a ggl. oticummal;


139. ábra.

237

A Horner-féle tünetcsoport: a feji sympathicus féloldali kiesésénél, a lézió a centrum ciliospinaléban (Th1-2) vagy tõle perifériásan helyezkedik el (bal oldali ptosis, miosis, enophthalmus és anhydrosis) 1. a hypothalamusból induló központi sympathicus pálya 2. truncus sympathicus és ggl. cervicale superius 3. plexus caroticus internus 4. m. tarsalis superior (ptosis)

5. 6. 7. 8. 9.

m. dilatator pupillae (miosis) m. tarsalis inferior verejtékmirigyek (anhidrosis) erek (vasodilatatio) m. orbitalis (enophthalmus)

5. n. cardiacus superior: a ggl. cervicale superiusból vagy alatta a rr. interganglionaresbõl eredõ 2-3 ág, amely a határlánc medialis oldalán, az a. carotis communis mögött száll lefelé, jobboldalt rendszerint az a. subclavia mögött, míg baloldalt az a. subclavia elõtt lép be a mellkasba, majd az aortaív mögött, illetve baloldalt elõtte sugárzik be a plexus cardiacusba; 6. rr. communicantes grisei: a C1-4-es spinalis idegekhez és a n. vagushoz, a n. glossopharyngeushoz és a n. hypoglossushoz csatlakozó postganglionaris rostok. A ggl. cervicale medius efferens rostjai: 1. rr. communicantes grisei: a C5-6-os, és esetleg a C4-es, valamint a C7-es gerincvelõi idegekhez csatlakoznak, tehát a plexus brachialis postganglionaris sympathicus rostjai részben innen származnak; 2. rr. thyroidei: az a. thyroidea inferiorral a pajzsmirigyhez és a mellékpajzsmirigyhez haladó vasomotoros, valamint valószínûleg secretomotoros rostok, amelyek lefutásuk során anastomozálhatnak a n. cardiacus cervicalis superiorral és a n. laryngeus recurrenssel;

238


3. n. cardiacus cervicalis medius: a dúcból vagy a sympathicus határlánc szomszédos szakaszaiból eredõ ideg a truncus sympathicus és a n. cardiacus cervicalis superior között halad a plexus cardiacus mély részéhez; 4. rr. anastomotici: a n. phrenicushoz, a n. laryngeus recurrenshez és az a. carotis communishoz haladó rostok. A ggl. cervicothoracicum vagy ggl. stellatum efferens rostjai: 1. rr. communicantes grisei: a C7-8-as és a Th1-es gerincvelõi ideghez, tehát a plexus brachialis jelentõs részéhez küld postganglionaris rostokat, amelyek a középsõ nyaki dúccal együtt biztosítják a felsõ végtag sympathicus beidegzését, továbbá mellékágakat adnak az a. vertebralis falához, a plexus vertebralishoz; 2. n. cardiacus cervicalis inferior: rendszerint az a. subclavia mögött halad a plexus cardiacus mély részéhez; 3. plexus subclavius: az a. subclaviát és ágait kísérõ fonat, amely ágakat ad a plexus vertebralishoz is; 4. plexus pulmonalis: ágakat küld a hörgõkhöz és a tüdõerekhez. A truncus sympathicus mellkasi szakasza A sympathicus határlánc mellkasi szakasza 10-13 segmentalis helyzetû paravertebralis dúcból és az õket összekötõ rr. interganglionaresból áll. A dúcok nagysága és formája különbözõ, a bordafejecsek magasságában helyezkednek el. A truncus sympathicus mellkasi szakasza a pleura costalis alatt fekszik. Ágai: 1. rr. communicantes grisei: a nn. intercostaleshoz viszik a postganglionaris rostokat; 2. nn. cardiaci thoracici: a 2-4. mellkasi dúcból származó efferens rostok futnak a plexus cardiacushoz, az efferens rostok mellett afferens rostokat is találunk; 3. rr. pulmonales: a 2-4. mellkasi dúcból efferens rostok haladnak a plexus pulmonalishoz; hasonló postganglionaris rostok futnak a mediastinum egyéb szerveihez is, így a tracheához, a nyelõcsõhöz, a ductus thoracicushoz stb.; 4. n. splanchnicus thoracicus major: a 5-9. mellkasi dúcon átfutó praeganglionaris rostok és afferens vegetatív rostok által képezett nagy idegtörzs, amely a sympathicus határlánctól medialisan fut a gerincoszlop oldalán. Az intercostalis erek felett halad lefelé, a rekeszt a v. azygosszal, illetve a v. hemiazygosszal együtt fúrja át rendszerint a crus mediale és a crus intermedium között. A 11. hátcsigolya magasságában az idegen gyakran kis dúcot, a ggl. thoracicum splanchnicumot figyelhetjük meg. Az ideg rostjai a ggl. coeliacumban, a ggl. mesentericum superiusban és a ggl. aorticorenaléban, valamint a ggl. suprarenaléban végzõdnek. 5. N. splanchnicus thoracicus minor: a 10-11. mellkasi dúcon keresztül haladó praeganglionaris efferens rostokból és afferens vegetatív rostokból álló ideg, amely a ggl. coeliacumban, a ggl. mesentericum superiusban, illetve a ggl. aorticorenaléban végzõdik. 6. N. splanchnicus thoracicus imus: a 12. mellkasi dúcon áthaladó, nem állandó ideg, amely a ggl. aorticorenaléba szállít praeganglionaris rostokat. A truncus sympathicus hasi szakasza A sympathicus határlánc a rekeszt a crus laterale és a crus intermedium között fúrja át, majd a hasi szakasz a gerincoszlop ágyéki szakaszának elülsõ-oldalsó felszínén fekvõ általában 4 ágyéki dúcból (ggll. lumbales) és rr. interganglionaresból áll. A hasi szakasz retro-


239

peritonealis helyzetû, és a m. psoas major medialis szélénél foglal helyet. A jobb truncus sympathicus a v. cava inferior mögött fekszik, míg a baloldali az aortát kísérõ nyirokcsomók mögött található. Ágai: 1. rr. communicantes grisei: a viszonylag hosszú postganglionaris sympathicus rostok a m. psoas major eredõ csipkéi között helyezkednek el, amelyek a plexus lumbalishoz és a plexus ischiadicushoz csatlakoznak, majd ellátják a csípõ tájék és az alsó végtag ereit, valamint bõrének simaizmait és mirigyeit. 2. Nn. splanchnici lumbales: a ggl. mesentericum inferiusban, valamint a plexus aorticus kis dúcaiban végzõdõ praeganglionaris rostokat és zsigeri afferenseket tartalmozó idegek. A truncus sympathicus medencei szakasza A truncus sympathicus medencei szakasza 4-5 keresztcsonti dúcból (ggll. sacrales) és rr. interganglionaresbõl épül fel, amelyek a foramina sacralia pelvina medialis oldalán vagy elõtte fekszenek. Fent kapcsolatban áll a sympathicus határlánc ágyéki szakaszával, alul pedig a kétoldali határlánc a középvonalban, a farokcsont elõtt elhelyezkedõ ggl. imparban olvad össze (135. ábra). A sacralis idegek r. communicans albusait a sympathicus határlánc helyettesíti, mert a praeganglionaris neuronjai a gerincvelõ alsó mellkasi és felsõ ágyéki szelvényeiben foglalnak helyet. Ágai: 1. rr. comunicantes grisei: a plexus sacralishoz csatlakozó postganglionaris rostok, amelyek a csípõtájék, a gát és az alsó végtag ereit, valamint a bõr simaizmait és mirigyeit innerválják; 2. nn. splanchnici sacrales: a plexus hypogastricus inferiorhoz haladó praeganglionaris rostok. A praevertebralis dúcok (138. ábra) A praevertebralis dúcok a hasi aorta, illetve legnagyobb mellékágainak eredése körül helyezkednek el. A legfontosabbak: a páratlan ggl. coeliacum, ggl. mesentericum superius, ggl. mesentericum inferius és a páros ggl. aorticorenale. Ezek a dúcok hasonló felépítésûek mint a truncus sympathicus dúcai, postganglionaris rostjai a hasi és a medencei zsigereket látják el. A dúcokon néhány rost átkapcsolódás nélkül fut tovább, ezek még perifériásabban végzõdnek, például a plexus aorticus abdominalisban, ahonnan a postganglionaris rostok a medencei zsigerekhez haladnak. Itt kell megemlítenünk azt is, hogy a truncus sympathicus nyaki dúcai: a ggl. cervicale superius, medius és inferius (ggl. stellatum) kettõs funkciót látnak el, mert részben paravertebralis, részben praevertebralis dúcok. 1. Ggl. coeliacum: félhold alakú, egyes esetekben páros dúc az aorta két oldalán közvetlenül a rekesz alatt, a truncus coeliacus eredésének magasságában. Gyakran gyûrûszerûen olvadnak össsze a truncus coeliacus körül. A n. splanchnicus (thoracicus) major és minor rostjai végzõdnek itt. A dúcon parasympathicus vagus és érzõ rostok is haladnak keresztül. A postganglionaris rostok a hasüregi fonatok alkotásában vesznek részt. 2. Ggl. aorticorenale: többnyire önálló, páros dúc a plexus aorticus abdominalisban, az a. renalisok eredése körül, de a ggl. coeliacummal is összeolvadhat. A n. splanchnicus (thoracicus) minor sugárzik be a dúcba.

240


3. Ggl. mesentericum superius: gyakran több, változó módon kialakult dúc az aorta két oldalán az a. mesenterica superior eredése magasságában, amely a plexus mesentericus superiorba illeszkedik. Gyakran nem különül el a ggl. coeliacumtól. Praeganglionaris rostjai a n. splanchnicus (thoracicus) majorból és minorból származnak. 4. Ggl. mesentericum inferius: többnyire több, kis idegsejtcsoport a plexus mesentericus inferiorban, amelynek praeganglionaris rostjai a L1-3-as szelvényekbõl, a nn. splanchnici lumbalesbõl származnak. Postganglionaris rostjai a hasüreg alsó része és a medence zsigereinek, valamint ereinek ellátását biztosítják. 5. Kis dúcok: a plexus aorticus abdominalis és a plexus hypogastricus superior állományában kis idegsejtcsoportokat figyeltek meg.

10.3.2. A parasympathicus idegrendszer A parasympathicus rendszer praeganglionaris idegsejtjei az agytörzs visceromotoros általános magjaiban és a gerincvelõ S2-4-es szelvényeinek intermediaer zónájában foglalnak helyet. Ezért craniosacralis idegrendszernek is nevezzük. A praeganglionaris rostok az agyidegekkel együtt lépnek ki az agytörzsbõl, és a feji parasympathicus dúcokban, illetve a n. vagus vegetatív rostjai az egyes zsigerek kapujában vagy falában átkapcsolódva mirigyeket és simaizmokat látnak el. A paeganglionaros rostok myelinhüvellyel rendelkeznek, míg a postganglionaris rostok velõtlenek vagy vékony velõshüvelyesek. A parasympathicus idegrendszer dúcai rendszerint kicsik, sõt a szervek falában szétszórt idegsejtek is ide tartoznak, mert postganglionaris rostjaik lényegesen rövidebbek, mint a sympathicus rendszernél. A cranialis parasympathicus idegrendszer (140. ábra) A parasympathicus rendszer feji szakaszát az agyidegeknél tárgyaltuk, ezért itt csak rövid összafoglalásukat adjuk. A n. oculomotorius, a n. facialis, a n. glossopharyngeus és a n. vagus rendelkezik visceromotoros általános, parasympathicus maggal. N. III.

nucl. oculomotorius accessorius (Edinger-Westphal-féle mag)

N. VII. nucl. salivatorius superior

ggl. ciliare: m. sphincter pupillae, m. ciliaris (pupillaszûkítés és accomodatio) ggl. submandibulare: gl. submandibularis, gl. sublingualis, gl. lingualis anterior (secretio és vasodilatatio) ggl. pterygopalatinum: gl. lacrimalis, gll. nasales, gll. palatini (secretio és vasodilatatio)


241

N. IX.

nucl. salivatorius inferior

ggl. oticum: gl. parotis intramuralis dúcok: gll. linguales posteriores, a torokszoros és a garat mirigyei (secretio és vasodilatatio)

N. X.

nucl. medialis alae cinereae (nucl. dorsalis nervi vagi)

intramuralis dúcok: a nyak, a mellkas és a hasüreg zsigerei (bradycardia, szûkíti a bronchusokat, serkenti a secretiot és a peristalticát a gyomor-béltraktusban, gátolja a sphinctereket, vasodilatatio).

A sacralis parasympathicus idegrendszer A medencei parasympathicus rendszer praeganglionaris idegsejtjei a S2-4-es szelvények intermediaer zónájában találhatók, esetleg a S5-ös és Co1-es szelvényekben is. A praeganglionaris rostok a nn. splanchnici pelvini és a n. pudendus útján érik el a medencei és a Cannon-Böhm-féle ponttól caudalisan fekvõ hasi szerveket, valamint a medence és a gát fonatait. Átkapcsolódás után a sympathicus postganglionaris rostokkal keveredve látják el a medencei szerveket és a külsõ nemi szerveket, valamint egyes hasi zsigereket (a colon descendenst, a colon sigmoideumot és részben a vesét). A húgyhólyag és a vastagbél izomzatát serkentõen innerválják. A penis, illetve a clitoris ereit tágítják, erekciót okoznak, ezért nevezzük nn. erigentesnek is.

10.3.3. A vegetatív idegrendszer fonatai A vegetatív idegrendszer fonatainak képzésében mind a sympathicus, mind a parasympathicus rendszer részt vesz. A sympathicus rostok rendszerint már átkapcsolódtak, így postganglionaris sympathicus rostokat találunk az egyes fonatokban, míg a parasympathicus rostok még praeganglionarisak, mert ezek a rostok csak a szervek kapujában vagy intramuralis fonataiban kapcsolódnak át. A fonatok az efferens rostok mellett zsigeri afferenseket is tartalmaznak. Ezek többnyire a parasympathicus gyökerekhez csatlakoznak, kivéve a fájdalomérzõ rostokat, amelyek a sympathicus rostok társaságában érik elé a központi idegrendszert. Az érzõ rostok perikaryonjai többnyire az érzõ dúcokban (n. vagus dúcaiban, illetve ggl. spinalékban) foglalnak helyet, de érzõ sejtek az intramuralis fonatokban is találhatók. Az intramuralis érzõ sejtek nemcsak a központi idegrendszerben kapcsolódhatnak át, hanem a vegetatív dúcokban is záródhatnak (perifériás vegetatív reflexek). A mellkasi fonatok 1. Plexus aorticus thoracicus: az aorta thoracica falán lévõ fonat fõleg sympathicus postganglionaris rostokat tartalmaz a Th1-5-ös dúcokból, valamint afferens rostokat, amelyek a n. vagusba lépnek be. Kapcsolatban áll a plexus cardiacusszal.

242

140. ábra.


A feji parasympathicus dúcok és összeköttetéseik 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19.

ggl. trigeminale (n. V.) n. ophthalmicus (n. V/1.) n. maxillaris (n. V/2.) n. mandibularis (n. V/3.) n. lacrimalis glandula lacrimalis n. oculomotorius (n. III.) ggl. ciliare (n. III.) r. communicans cum ganglio ciliari (radix sensoria) nn. ciliares longi r. anastomoticus cum nervo lacrimali nn. ciliares breves m. ciliaris és m. sphincter pupillae n. canalis pterygoidei ggl. pterygopalatinum (n. VII.) nn. palatini nn. nasales posteriores, n. nasopalatinus nn. pterygopalatini n. zygomaticus

20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41.

n. infraorbitalis chorda tympani n. lingualis ggl. submandibulare (n. VII.) rr. Glandulares glandula sublingualis glandula submandibularis ggl. cervicale superius a. carotis interna glandula parotis r. communicans cum nervoÛ faciali n. glossopharyngeus (n. IX.) ggl. inferius n. glossopharyngei plexus caroticus internus n. auriculotemporalis ggl. oticum (n. IX.) n. petrosus minor plexus tympanicus n. facialis (n. VII.) hallócsontocskák geniculum n. facialis n. petrosus major


243

2. Plexus cardiacus: a szív basisa felett elhelyezkedõ kevert fonat, amelybe a truncus sympathicus nn. cardiaci és a n. vagus rr. cardiaci sugároznak be. Az afferens rostok is mindkét rendszer felé haladnak. Ellátják a koszorúsereket és a szív ingerképzõ és -vezetõ rendszerét. A fonatban és a pitvarok falában dúcokat, ggll. cardiacát találhatunk, ahol a praeganglionaris vagus rostok kapcsolódnak át. Mind a két oldalon kapcsolatban áll a plexus pulmonalisszal. 3. Plexus oesophagealis: a nyelõcsõ felszínén lévõ kevert fonathoz mind a truncus sympathicus, mind a n. vagus küld rostokat. Képzésében a mellkasi rostok mellett a nyakról is érkeznek ágak. 4. Plexus pulmonalis: a truncus sympathicus mellkasi szakaszából származó postganglionaris rostok és a n. vagus praeganglionaris rostjai alkotják ezt a fonatot, amely a tüdõgyökerek mindkét oldalán halad a hörgõk és a tüdõerek simaizomzatához, valamint a mirigyekhez. A hörgõk elágazódását követi a fonat, amelyben mechanoreceptorokból jövõ és a n. vagushoz csatlakozó afferensek is helyet foglalnak. Ezek az afferensek a légzés szabályozásában játszanak szerepet. A hasi fonatok Plexus aorticus abdominalis: a mellkasi aortafonat folytatása, amely nemcsak az ér mindkét oldalán található, hanem a sûrû fonat az aorta elülsõ felszínét is beborítja. Ebben a fonatban, illetve a közvetlen szomszédságában praevertebralis sympathicus dúcok is helyet foglalnak, így itt prae- és postganglionaris rostok, valamint sympathicus és parasympathicus rostok keverve fordulnak elõ. Ez a fonat a hasi vegetatív rendszer központja, ezért ezen név alatt szokták összefoglalni a hasi fonatokat. Az aortafonat ágai az arteriák mentén, minden irányba sugárszerûen ágazódnak el. 1. Plexus coeliacus: a truncus coeliacus és az a. mesenterica superior kezdetét körülvevõ fonat, amely a ggl. coelicumot is magába zárja. A praeganglionaris sympathicus rostok a n. splanchnicus (thoracicus) majorral és minorral érkeznek, és ggl. coeliacumban kapcsolódnak át. A fonathoz praeganglionaris parasympathicus rostokat a n. vagus és a n. phrenicus dexter hoz. A fonat a truncus coeliacus ágai mentén sugárszerûen mint „napfonat”, plexus solaris ágazódik el, és húzódik a hasüreg felsõ részének zsigereihez. A plexus coeliacus mint zsigeri reflexközpont fontos szerepet játszik, így a fonat nyomása vagy ütés az epigastriumba súlyos tünetek okozhat, pl. légszomjat, vérnyomásesést, szívmegállást stb. a) Plexus phrenicus: az a. phrenica inferior mentén képzõdik, amely kis dúcokat, ggll. phrenicát is tartalmazhat. Kapcsolatban áll a v. cava inferiorral, a mellékvesével és a májjal. b) Plexus hepaticus: az a. hepatica propria mentén húzódnak a postganglionaris sympathicus rostok, valamint praeganglionaris vagus rostok a májhoz, ahol a n. phrenicusból származó érzõrostok is csatlakoznak. Ellátja az ereket, az epehólyagot és az epeutakat, ágakat ad a pancreas fejéhez és a duodenumhoz is. A parasympathicus rostok serkentik az epehólyag és az epeutak simaizomzatát, de gátolják a sphinctereket. c) Plexus suprarenalis: részben a plexus coeliacusból jövõ postganglionaris rostok, részben a n. splanchnicus major praeganglionaris rostjai képezik. A praeganglionaris rostok a mellékvesevelõ neuronjain kapcsolódnak át. d) Plexus renalis: a ggl. coeliacumból és a ggl. aorticorenaléból származnak a postganglionaris sympathicus rostjai, míg a praeganglionaris parasympathicus rostok a n. vagusból jönnek, de valószínûleg a sacralis parasympathicusból is kap rosto-

244

2.

3. 4.

5.

6.

Vezérfonal a neuroanatómiához kat. A vagus rostok átkapcsolódnak a vesekapuban vagy a vesében. A fonat ágai ellátják az ereket, a glomerulusokat és a tubulusokat. Kapcsolatban áll a plexus suprarenalisszal, a plexus uretericusszal, a plexus testicularisszal seu ovaricusszal. e) Plexus gastrici: a ggl. coeliacumból származó postganglionaris sympathicus rostok a kisgörbületen, az a. gastrica sinistra mentén (plexus gastricus sinister) és a nagygörbület arteriái mentén ágazódnak el. A pylorus a plexus hepaticus felõl is kap ágakat (plexus gastroduodenalis). A jobb n. vagus praeganglionaris parasympathicus rostjai a gyomor hátsó felszínén képeznek fonatot, míg a bal a gyomor elülsõ felszínén ágazódik el. Az intramuralis fonatokban kapcsolódnak át. A gyomor fonatai ellátják a gyomor mirigyeit, izmait és ereit. A parasympathicus rostok serkentõen hatnak a mirigyekre és a zsigerek simaizomzatára, továbbá vasodilatatiót okoznak. A sympathicus rostok gátló hatást fejtenek ki a zsigeri simaizmokra, kivéve a m. sphincter pylorit, és vasoconstrictiót váltanak ki. f) Plexus lienalis: a ggl. coeliacumból és a n. vagusból származó rostok az a. lienalis mentén húzódnak a pancreashoz, a gyomorhoz és a léphez. A léphez fõleg sympathicus rostok futnak. Plexus mesentericus superior: a ggl. mesentericum superiusból kap postganglionaris sympathicus rostokat, és fõleg a jobb n. vagusból jönnek praeganglionaris parasympathicus rostjai. Az a. mesenterica superior ágainak megfelelõen ágazódik el a hasnyálmirigyhez, a vékonybelekhez, a flexura coli sinistráig a vastagbelekhez. A parasympathicus rostok az intramuralis fonatokkal lépnek kapcsolatba, és ott átkapcsolódva serkentik a bélmûködést. A sympathicus rostok gátolják a bélmûködést, kivéve az ileocaecalis sphinctert, és vasoconstrictorok. Plexus intermesentericus: az a. mesenterica superior és inferior eredése között fekszik az aortán, összeköti a plexus mesentericus superiort a plexus mesentericus inferiorral. Plexus mesentericus inferior: az a. mesenterica inferior eredése és ágai körül elhelyezkedõ fonat, amely a ggl. mesentericum inferiorból kap postganglionaris sympathicus rostokat, és a nn. splanchnici pelvinibõl praeganglionaris parasympathicus rostokat. Ellátja a vastagbeleket a flexura coli sinistrától a rectum felsõ és középsõ harmada határáig (plexus rectalis superior). Plexus testicularis seu ovaricus: az a. testicularis, illetve ovarica mentén a gonadokhoz futó fonat, amely a plexus intermesentericusból, a plexus renalisból és a plexus hypogastricus superiorból kap postganglionaris sympathicus rostokat, és a plexus hypogastricus inferiorból praeganglionaris parasympathicus rostokat. Plexus iliaci: a plexus aorticus folytatása az a. iliaca communis és ágai mentén a medencébe, valamint az alsó végtag ereihez. Itt kell hangsúlyoznunk, hogy a végtagokra nemcsak a plexus brachialisszal, illetve a plexus lumbalisszal és sacralisszal jutnak postganglionaris sympathicus rostok, hanem periarterialis fonatok formájában is. Ezért az alsó végtag érszûkületénél u.n. lumbalis sympathectomiát végeznek, amikor a L1-3-as paravertebralis dúcokat távolítják el, mert ebben az esetben az egész alsó végtag elveszti a sympathicus rostjait, amelyek a Th10-L1-3-as szelvényekbõl származnak, és a sympathicus határláncon keresztül érik el a gerincvelõi idegeket, illetve az arteriákat.

Medencei fonatok (141. ábra) Plexus hypogastricus superior: a plexus aorticus abdominalis folytatása a medencébe, az aorta utolsó szakasza elõtt kezdõdik, majd keresztezi a bifurcatio aortae-t és a bal a. iliaca communist. A promontorium elõtt száll le a medencébe, majd n. hypogastricus


141.ábra.

245

A medencei vegetatív fonatok 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

a. iliaca externa plexus hypogastricus superior rectum plexus hypogastricus dexter plexus vesicalis húgyhólyag prostata

8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

plexus prostaticus penis nn. cavernosi penis n. pudendus plexus hypogastricus inferior nn. splanchnici pelvini truncus sympathicus

dexterre és sinisterre oszlik. Caudal felé haladva divergálnak, és belesugároznak a plexus hypogastricus inferior dexterbe, illetve sinisterbe. Postganglionaris sympathicus rostjai a ggl. mesentericum inferiusból és plexus aorticus kis dúcaiból jönnek, míg a praeganglionaris parasympathicus rostjai a nn. splanchnici pelvinibõl származnak. Rostokat ad a plexus testicularishoz seu ovaricushoz, a plexus uretericushoz. Parasympathicus rostjai felfelé haladva csatlakoznak a plexus mesentericus inferiorhoz.

246


Plexus hypogastricus inferior: a medencei zsigerek mindkét oldalán elhelyezkedõ, sagittalis lemez, amelynek igen sûrû fonata a medencei zsigerek vegetatív beidegzését biztosítja. Férfinél a rectum, az ondóhólyag, a prostata mellett húzódik a hólyag hátsó faláig, míg nõben a rectum, a cervix uteri, illetve a fornix vaginae mellett éri el a hólyag hátsó felszínét. A praeganglionaris sympathicus rostjai az Th10-12-es és az L1-3-as szelvényekbõl származnak, és a ggl. mesentericum inferiusban, illetve a plexus aorticus kis dúcaiban kapcsolódnak át. A praeganglionaris parasympathicus rostjai a nn. splanchnici pelvinibõl jönnek, és a fonatban vagy a szervek falában kapcsolódnak át. A fonat részben közvetlenül látja el a medencei zsigereket, részben az erek mentén éri el a szerveket. A fonat fontos feladatai az erectio/ejaculatio szabályozása: parasympathicus (S2-4), illetve sympathicus (L1-2); az anus és a húgyhólyag simaizmainak szabályozása: a zárás sympathicus, míg a nyitás parasympathicus izgalomra következik be. 1. Plexus vesicalis: a hólyag két oldalán fekvõ fonat, amelynek rostjai az ereket követik. Kis dúcok találhatók a hólyag adventitiájában, ahol a parasympathicus rostok átkapcsolódnak. Ágakat ad az ondóhólyaghoz és a ductus deferenshez is. 2. Plexus prostaticus: a plexus hypogastricus inferior folytatása a prostata oldalához, amely számos ganglionsejtet tartalmaz. Ágakat ad a prostatához, az urethrához, a vesicula seminalishoz, a gl. bulbourethralishoz és a corpora cavernosa penishez. A nn. cavernosi penis kapcsolatban állnak a n. pudendusszal, és az arcus pubis alatt érik el a penis dorsalis felszínét, majd belépnek a barlangos testekbe, ahol a sympathicus rostok vasocostrictiót, a parasympathicus rostok vasodilatatiót hoznak létre. A sympathicus az ejaculatióért felelõs, és egyidejûleg a hólyag záróizmát is ingerli. 3. Plexus rectalis medius: a plexus hypogastricus inferior folytatása a rectum felé, kapcsolatban áll a plexus rectalis superiorral. Ellátja a végbelet és a m. sphincter ani internust (sympathicus serkenti, parasympathicus gátolja). 4. Plexus uterovaginalis: a fonat központja a lig. latum uteri alsó részében fekszik. Kisebb-nagyobb idegsejtcsoportokat foglal magába (pl. Frankenhäuser-féle dúc). A rostok részben közvetlenül érik el az egyes szerveket, részben az erek mentén: a corpus uterit, a tuba uterinát, a cervix uterit és a vaginát. A többnyire az ereket követõ nn. vaginales a hüvelyen kívül az urethrát, a bulbus vestibulit és a clitorist is ellátják. A fonat kapcsolatban áll a plexus ovaricusszal is.

247

Az illusztrációk, amennyiben azok nem a szerzõ eredeti ábrái, az alábbi munkákból származnak, és átdolgozás után kerültek felhasználásra: Benninghoff, A.: Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Menschen, 13/14. Aufl., Bd. 3. Urban & Schwarzenberg, München-Wien-Baltimore, 1985. Clara, M.: Das Nervensystem des Menschen, Barth, Leipzig, 1953. Duus, P.: Neurologisch-topische Diagnostik. Thieme, Stuttgart-New York, 1983. Faller, A.: Anatomie in Stichworten, Enke, Stuttgart, 1980. Frick, H., Leonhardt, H., Starck, D.: Spezielle Anatomie II, Thieme, Stuttgart-New York, 1987. Gray’s Anatomy, Churchill Livingstone, Edinburgh-London-Melbourne--New York, 1980. Heimer, L.: The Human Brain and Spinal Cord. Springer, New York-Heidelberg-Berlin, 1983. Kahle, W.: Nervensystem und Sinnesorgane, Bd. 3 von Taschenatlas der Anatomie, Thieme, Stuttgart, 1991. Kiss, F., Szentágothai, J.: Az ember anatómiájának atlasza, 3. Kötet. Akadémiai Kiadó-Medicina, Budapest, 1974. Komáromy, L.: Az agyvelõ boncolása, Akadémiai Kiadó, Budapest, 1961. Langman, J.: Medizinische Embryologie, Thieme, Stuttgart-New York, 1985. Nieuwenhuys, R., Voogd, J., Huijzen, van Chr.: The Human Central Nervous System, Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1979. Rauber/Kopsch: Anatomie des Menschen, Bd. 3 und 4, Thieme, Stuttgart, 1987/88. Rohen, J.W.: Funktionelle Anatomie des Nervensystems, Schattauer, Stuttgart-New York, 1985. Szentágothai, J., Réthelyi, M.: Funkcionális anatómia, 3. kötet, Semmelweis, Budapest, 1994.

1 Bevezetés az agyvelõ boncolásához 7

Recommend Documents