1. Az affektiv pszichologia targya, szemlelete es alapfogalmai

1. Az affektiv pszichologia targya, szemlelete es alapfogalmai

Kesztetesek, erzelmek es affektusok miert erdemes egyutt targyalni oket? Mi a kisztetis, a motivacio? Mi az Crzelem, az em6cio? Mi az affektus? Miirt teszunk meg valamit, i s miirt kerulunk el bizonyos helyzeteket, cselekedeteket? Mit krzunk kozben i s miert? Milyen hangulatba kerulunk utina? Ezekre a mindnyijunkat foglalkoztat6 kkrdisekre kivanunk szakszeru, tudomanyos vilaszt adni ebben a konyvben. De mielott elkezdjuk a tudomanyos allaspont ismertetisit, irdemes megillni egy pillanatra, es elgondolkodni ezeken a kirdiseken. erdemes kinek-kinek megfogalmazni a sajit vilaszait, m i g ha a valaszok esetleg bizonytalanok i s szemilyes jelleguek lesznek is. erdemes a k i r le is irni ezeket a valaszokat egy kis fuzetbe, s azutan megfigyelni, hogyan viltozik, hogyan bovul i s vilik pontosabba a valasz az egymist koveto fejezetek elolvasisa utin. A konyv hosszb utazbra invitalja az olvasot. Mii r t krdenies ilyen hosszu utat megtenni? Tobb okb61. A kisztetisek i s az affektiv jelenskgek sok szempontb61 nagyon krdekesek. Tanulmanyozasukkal kozelebb juthatunk sajit cselekedeteink, krzelmeink 6s misok viselkedesinek megirtkskhez, i s ez elmileti i s gyakorlati okokbol is megiri a firadtsigot. Elmkletileg vilaszt kaphatunk olyan kirdksekre, hogy miirt fektetiink munkat i s energiit abba, hogy a k i r kjszakikon at gornyedjunk nihiny konyv folott, i s hogy miirt orulunk annak, ha megirtettunk valamit a konyvekboll Elsajititott elmileti tudisunk gyakorlatilag is jo1 felhasznalhato arra, hogy akir magunkat, akbr misokat hatikonyabban motiviljuk valamire, ks j6llitunket is fokozzuk. Mindezzel - a k i r a hktkoznapokban, a k i r szakmai tkren - jobban megirthetunk misokat, i s ter-

mkszetesen fejlodhet onmagunk ,,mukodCsenek" megirtise, megismerise is. A konyvben riszletesen kifejtjuk a pszichologia kksztetisekkel i s irzelmekkel, affektiv jelensigekkel kapcsolatos mai illispontjat. Litni fogjuk, hogy a terulet osszetettskge nagyon megneheziti az alapveto fogalmak meghatirozasit. Ha ennyire osszetett kirdksekrol van sz6, akkor miirt bonyolitjuk mkg azzal is, hogy kit, onmagiban is gazdag teruletet egyutt tirgyalunk?

Az ember mentalis vilaganak harom elkulonulo kepessege Az 6kori gorog filoz6fia Plat6nt61 i s Arisztotelksztol eredo hagyomanya, hogy az ember mentalis viliga hirom elkuloniilo kkpessigre bonthato fel: kognici6, azaz megismero kipesskg konici6, azaz akarat, motivici6 affekcio, azaz irzis, irzelem, hangulat Ez a hirmas felosztis - ahogy Hilgard (1980) riszletes osszefoglalojib61 j61 nyomon kovetheto - a 18. szizadi felvilagosodis filozofusainak i s Kant ,,elme tri16giijbnakmkozvetitiskvel miig fennmaradt a lelki jelensigek osztilyozbsbban (lisd 1.2 fejezet, Az h e lem- i s mozgat6ero-kutatis multjir61). A megismeris pszichol6giijit a mai pszichol6giai szakirodalom is kulon tirgyalja. A konaci6 i s affekci6 kirdiskorkvel kapcsolatban azonban nem ilyen egyirtelmu az elkulonitks. Vannak ugyan olyan muvek, amelyek kulon konyvet szinnak a motivici6 (pl. McClelland 1987, Maslow 1954, 1970), illetve az em6cio (pl. Frijda 1986, Lewis, Haviland-Jones, Barrett

1. fejezet. Az affektiv pszichol6gia targya, szemlelete 6s alapfogalmai

2008) vagy tigabb krtelemben az affektiv jelenskgek bemutatisara (Davidson, Scherer, Goldsmith 2003, Oatley, Jenkins 198612001), tobb szerzo azonban kulon fejezetekben ugyan, de egy konyvben, osszefuggkseiben elemzi a kkt jelenskgkort (Duffy 1962, Reeve 2009).

4 7

2

Mi indokolja az egyiittes targyalast? A motivacio es az emocio pszichologiaja: a dinamikus pszichologia A ,,dinamikusV kifejezks a mindennapi sz6hasznilatban erdt, energiit, hatalmat, akci6t jelez. A sz6 jelentbvilaga (konnotici6ja) a pszicholdgiai szakirodalomban is ugyanaz, azonban itt mkgis teljesen specifikus krtelemben hasznilatos: a dinamikus pszichol6gia a motivicio 6s az em6ci6 pszichol6giija. Mind a motivumok, mind az em6ci6k a viselkedCs kivaltisiban, fenntartisiban 6s irinyitisiban jitszanak szerepet, azaz dinamiziljik a viselkedkst. M i r a kkt fogalom elnevezkse is utal erre a lknyegi hason16sigra. Mindkit kifejezis a latin movere (mozgatni) igibol szirmazik. Azt a gyakorlatot tehit, hogy a pszichologia sokszor egyutt tirgyalja a kit jelenskgkort, az etimoldgiai hagyominy is tamogatja (Chaplin, Krawiec 1979). Az affektus i s az emoci6 nem tekintheto azonos fogalomnak. Az affektus kifejezkst ma iltaliban az em6ci6nil lknyegesen tigabb krtelemben hasznilja a szakirodalom: magiban foglalja az krzelmek, krzksek, hangulatok 6s affektiv reakcidk teljes panorimijbt. Mivel azonban Davidson, Scherer 6s Goldsmith (2003)

szerint az affektiv folyamatokra iltaliban is jellemzo, hogy mozg6sitjik az egykn eroforrasait, hogy megkuzdjon a viratlan helyzetekkel, elkerulje a biintetkst, tiplilkkhoz i s oromhoz, klvezethez jusson, ~ i g ytunik, az affektusok egksz jelenskgkore beleillik a dinamikus pszichologiiba. A jelenskgkorok azonban hasonl6saguk ellenkre - mint latni fogjuk - lknyegi eltkrkseket is mutatnak. Ezkrt elmkleti ks gyakorlati okokb61 is krdemes eloszor kulon is tirgyalnunk a motivici6 6s krzelem, valamint az affektiv jelenskgek timakorkt, hogy azutin kepesek legyunk hasonl6sigaikat ks kulonbskgeiket krdemben elemezni, osszefuggiseiket megvizsgilni.

A motivacio pszichologiajanak alapkerdesei, alapfogalmai, rendszerei A magatartisunk hitterkben 9116 mozgatorug6k megertkse szempontjib61 nem elegendo, ha sajit intuicionkra vagy misok beszimoloira timaszkodunk. Ugydnazt a cselekvkssort nagyon eltkro inditkkokb61 vkgzik az emberek. Egyik szakdolgoz6 diikommal kisebb kiizvklemkny-kutatist vkgeztunk arr61, hogy mikrt tincolnak az emberek. A valaszok lknyegkt az 1.1. tiblizat foglalja ossze. A viltozatos onbeszimol6kb61 kitiinik, hogy van, aki a puszta ilvezetirt tincol, misokat viszont celok, krtkkek vagy pildiul a pknz utini vigy hajt. A szubjektiv onbeszimo16k j6 kiindul6pontkint szolgalhatnak az emberi khsztetisek megirteskhez, azonban a motivici6 tudomanyos vizsgilata szempontjPb61 nem elegendoek. Ehhez empirikus kutatasokon alapulo bizonyitkkokra van szuksig, amelyeket ellenorzott korulmknyek kozott gyujtottek 6s erositet-

1.1. tablizat. Mikrt tincolnak az emberek? A thncolis rnotivacios indokai sajht minifelmkrksiink eredmknye szerint (niagyarizat a szovegben) Mitrt tincolunk? A motivici6 forrisa Illusztrici6 BIvezet, orom Belso (intrinzik) motivici6 A gyerekek spontan modon tincolnak-ugrindoznak, rn6rikiljAk magukat Osszehangolodunkvalakivel/vala- Osszetartozisi szukstglet A tanc gyakran tirsas esemtny: pirunkkal, bar& kikkel tainkkal egyutt klvezzuk Szemtlyes kihivds Aramlatklmtny Egy versenytancos kkpesskgeit optimalisan pr6bQra tevo lij koreogrlfiit sajltit el Eroltetik Kulso szabAlyozis A kamaszokat szuleik tinciskoliba iratjik

28

1. resz. Bevezetes

1.1. tablazat. folytatasa

Megfizet ik

Kulso (extrinzik) motivicio

Hogy elkrjunk egy cilt

A balettmester vagy a tinctanar fizetist kap azirt, mert tincol, i s masokat is megtanit tancolni Eljutni odiig, hogy a mozgasunkkal bonyolult ritmusokat is kovetni tudjunk A mozgas j6 fogyokura, 6s a szivet is erositi

Egiszsiges A tanc inspiral

firtik Lehetsiges szelf

A ,,Hattyhk tava" Iattan a jol mozgo kisliny primabalerina szeretne lenni

Hogy kivalova valjunk valamiben

Teljesitminyszuksiglet

A balett-tancos napi tobb oris gyakorlissal javitja a technikhjbt

A jol vigzett munka orome

EszIeIt kompetencia

Ahogy a tincos egyre magasabbra tud ugrani, egyre hatkkonyabbnak, kornpetensebbnek irzi magit

erzelmi visszacsapis

Opponens folyamat

Az ergteljes mozgis a fijdalom visszacsapisakknt feldobottsaghoz, eksztatikus illapothoz vezet

Jo hangulat

Pozitiv affektus

Megszunteti a biintudatot

Introjekcio (tarsak iranti kotelessig)

Stresszoldo hatisu

Szemilyes kontroll

Szombat esti parti utan tartbsan j6kedvuk lesz a risztvevoknek, sokszor anilkul, hogy tudnik, mikrt Egy munkahelyi osszejovetelen a fonok vigigtancoltatja a beosztottjait, mert ugy gondolja, ezt kelllillik tennie Egy stresszes nap utan sokan mennek tancolni, mert a tanc ellazitja i s megnyugtatja oket

N

.V, w u

-

tek meg. A konyvben ilyen bizonyitekokat sorakoztatunk fel Cs foglalunk elmileti keretbe. Azert van szukseg arra, hogy elmeleteket is ismertessunk, mert csak ezek intellektualis keretkben tarulnak fel a megfigyelt jelensegek kozotti melyebb osszefuggesek, amelyek segitsegevel meg tudjuk magyarazni, hogy mikrt eredmenyesebb peldaul az a dihk, akit Crdeklodkse vezerel a tanulasban, mint az, aki a jo jegyert tanul.

Alapveto kerdesek A motivici6val kapcsolatos kPt alapveto kkrdes az, hogy 1. mi egy meghatirozott cselekves oka 6s 2. mikrt viltozik a motivilt cselekves intenzitasa.

Mi a cselekves oka? Ha rkszletezziik azt a kerdest, hogy m i okozza a cselekvest, olyan specialis kerdesekre kell valaszt talalnunk, hogy: Miert kezdodik el egy adott cselekves? Miert marad fenn egy ideig?

1.1. abra. Gyerekek spontan tanca

1. fejezet. Az affektiv pszicholbgia targya, szemlelete 6s alapfogalmai

29

akar, hogy a cklba krkezve ijultan esik oss7 sik fut6 viszont kellemes temp6ban futja vkgig a tivot, es vidiman krkezik a cklba, akkor is, ha o az utolso. Ahhoz, hogy vilaszt tudjunk adni a motivilt viselkedkssel kapcsolatos fenti kkt alapkkrdksre, eloszor is rkszletesen szemugyre kell vennunk a cselekvkst aktivilo erok forrisait.

A cselekvest aktivalo ero forrasa

1.2.6bra. 6sszehangol6das tanc kozben (fot6: Brendan Lally)

Mikrt iranyul bizonyos cklok elkrkskre 6s mikrt misok elkerulkskre? Mikrt valtozik a cselekvks irinya? Mikrt fejezcdik be a cselekvks? Bonyolitja a kkrdkst, hogy nemcsak a mozgisban megnyilvinul6 nyilt cselekvks kezdemknyezkskben, energizilisiban, fenntartisiban, irinyitisiban ks leillitasiban jitszanak szerepet a motivici6s tknyezok, hanem olyan rejtett cselekvksekben, folyamatokban is, mint a gondolatok, krzksek, ilmok, ambici6k (Reeve 2009). Ennek alapjan krdemes kiterjeszteni a fenti alapkkrdkst: mi a cselekedetek, gondolatok, Crzksek, ilmok, ambici6k oka?

Miert valtozik a motivalt cselekves intenzitasa? Elofordul, hogy ugyanaz a szemkly nagy lelkesedkssel tanulja pkldiul az angol nyelvet, de nagyon lanyha aktivitist fejt ki, ha matematikai problkmikat kell megoldania. Az egyik aktivitist intenziven, a misikat pedig nagyon passzivan hajtja vkgre. De mkg ugyanannak a cselekvksnek az intenzitisa is viltozhat, nkha egyik naprol a misikra is. Az ilyen szemklyen beluli kulonbskgek mellett a szemklyek kozott is nagy eltkrksek vannak a motivilt cselekvks intenzitisiban. Fut6versenyen pkldiul az egyik rksztvevo annyira hajtja magit, annyira gyozni

30

1. resz. Bevezetes

Ahogy az 1.1. tiblizat mutatja, van olyan ember, aki azkrt tincol, mert klvezi, tehit belso krdeklodksbiil vkgzi az aktivitist, de van olyan ember is, akit kulso tknyezok - fizetks, szuloi kknyszer, munkahelyi elvarisok - irinyitanak. A motivilt cselekvks forrisa szerint tehit fakadhat belulrol (belso, intrinzik motivicio) vagy kivulrol (kulso, extrinzik motivicio). Belso motivici6 esetkn a szemkly azkrt cselekszik igy, ahogy teszi, mert maga a tevkkenyskg vagy annak eredmknye vonzo szamira, kulso motivicio esetkn viszont valamilyen kulso ero hatasira cselekszik.

Belso motivalo tenyezok Azokat a belso folyamatokat, amelyek energizil~akks irinyitjik a viselkedkst, motivumoknak hivjuk. A motivum iltalinos fogalom, hirom tipusa van: 1. Szukskgletek: az klet fenntartisahoz, a novekedks-

hez ks a j6llkthez alapvetoen szukskges egyknen beluli feltktelek. Fajtii: - Biol6giai szuks6gletek, amelyek pkldiul a szervezet bizonyos hianyillapotainak (oxigknhiiny, folyadkkhiiny stb.) megszuntetkskre, vagy a belso kornyezet egyens6lyi Qllapotinak, homeosztizisinak fenntartisira vagy a fajfenntartis szempontjib61 nklkulozhetetlen szexuilis aktivitist biztosit6 hormonilis koncentrici6 megfelelo szintjknek elkrkskre irinyulnak (ezekkel a szukskgletekkel konyvunk 6.1. rksze foglalkozik rkszletesen). Ezek a szukskgletek az illatoknil 6s az emberekben egyarint megtalilhatbak. Rkgebben voltak, akik a szukskglet kifejezkst csak ezekre a bioldgiai szukskgletekre tartottik fenn (Barkbczy, Putnoky 1967).

,

A mai szakirodalomban azonban altalhban thgabb krtelemben hasznaljuk a szukskglet kifejezkst. - Pszichologiai sziiksdgletek, amelyek elsosorban a novekedksre, a bennunk rejlo lehetoskgek kibontakoztatasara ks a kornyezeti feltktelek kreativ megviltoztatkiira irinyulnak, mint peldaul a tudasszukskglet, a kompetenciaszukskglet, az onniegvalositlsi szukskglet. Ezen szukskgletek alapjai ugyan allatoknil is felfedezhetok (pl. kivincsisag), azonban kozuluk tobb csak az emberre jellemzo, hum6nspecifikus sziikskglet (pkldiul transzcendenciaszukskglet). (A pszichologiai szukskgletekkel konyviink 2.2. rksze foglalkozik rkszletesen). - Tarsas sziiksdgletek, amelyek a valahovh tartozis, a jelentksteli, intim kapcsolatok igknykt tukrozik, mint pkldaul az affiliici6s ks az intimitPsszukskglet (ezekkel konyvunk 8. fejezete foglalkozik). Kognitiv reprezentaciok: olyan mentalis esemknyek, mint a gondolatok, hiedelmek, tervek, cklok, virakozisok, enkkp. Ezek motivalo hatasira a kognitiv pszichologia hivta fel a figyelmet. (A kognitiv reprezenticiok ks a hajtoerok kapcsolatat a konyv magatartk-szabalyozisra vonatkoz6 12. fejezete tirgyalja.) Em6ci6k: olyan - egymassal osszehangolt - szubjektiv, klettani, kifejezo mozgasos, viselkedkses 6s kognitiv valtozhsok viszonylag rovid epizddjai, alnelyek elosegitik, hogy a szervezet a szamira jelentos kulso vagy belso esemknyekre adaptiv modon reagiiljon. A szeretet vagy gyiilolet cselekvksre kkszteto hatisai olyan erosek, hogy a motivacio pszichologiajanak kezdettol fontos rkszkt alkottak. (Az krzelmek Qltalinosjellemzkskvel ks pontosabb meghat6rozas6val a jelen fejezet 3. rksze, rkszletes elemzkskvel a konyv 3. rksze foglalkozik).

1.3. abra. Latvanypckscg (foto: Daniel Ansel Tingcungco)

ben a frissen sutott tksztak inycsikland6 illata (pozitiv osztonzo), mkg akkor is hajlunk ri, hogy vegyunk egy pogicsat, ha jollakottan indultunk utnak, tehit ha nem hajt a biologiai szukskglet. A rothad6 hus szaga (negativ osztonzo) pedig undort kelt, 6s igyeksziink mink1 tholabb kerulni a szag forrasitol. Nem csupin kiilso ingerek lehetnek motivalo tinyezok, hanem esernknyek 6s helyzetek, sot egy tarsas kozeg lkgkore is. Egy j6 hangulatu bariti osszejovetelen pkldaul olyan kteleket is elfogyaszt az ember, amelyeket nem szeret. Egy agressziv lkgkorii tomegben m6g az is rombolni kezd &ha, aki egyedul soha sem tennk. A kulso 6s belso motivilo tknyezok kapcsolatat a kognitiv motivicioval foglalkozo 7.1. fejezet tirgyalja rkszletesen.

A motivumok funkcionalis autonomiaja iilso motivalo tenyezok

kornyezeti, tirsas, 6s kultur6lis tknyezok ugyancsak mtos szerepet jatszanak a cselekvksek energizilishan b iranyitasaban. Az osztonzBk (incentivek) olyan kornyezeti kulcsigerek, amelyek megkozelitesre vagy elkerulksre kksz:tnek. ,,Huzzikn a viselkedkst bizonyos cklok felk, agy ,,toljikVbizonyos ckloktol el. Amikor pkldiul egy ~etroallomasonmegcsapja orrunkat a 16tvanypkksegL

Barmilyen rendszeresen vkgzett tevkkenyskg, ami szok6ssi vilik, onmagiban, a motivicio eredeti forrisat01 fuggetlenul is hajtoerovk vilhat. Az a nyugdijas p6ldiu1, aki reggel a k i r 9 oraig is nyugodtan alhatna, rendszeresen 6-kor felkel, mert ezt szokta meg egksz munkis kletkben. A szokisok motivummi vrilisit Allport (193711985) a motivumok funkcionalis autonomiijanak nevezte. A tarsas drintkezksben ks knkkpunk fenntartasiban kulonosen fontos szerepet jhtszik a szoklsok motivalo ereje (err01 bovebben a 12. fejezet szol).

1. fejezet. Az affektiv pszichologia targya, szemlelete 6s alapfogalmai

31

notivacio megnyilvanulasi formai notivlci6 szemklyes, rejtett, sokszor rejtklyesnek tiino nskg. Ha pkldiul egy tdncos osszejovetelen Ikunk akit, nem nyilvAnval6, hogy mi kkszteti arra, hogy ccoljon. A bevezetoben emlitett minifelmkrkssel megkreltuk a t4ncolis hhtterkben A116 hajt6erok feltirhsht.

~kszortudataban vagyunk annak, hogy mi az indoa viselkedisunknek. Ha megkkrdezik tolunk, be dunk r61a szimolni. Az ilyen tudatos motivumok irdoivekkel, interjukkal feltarhatok. Elofordul azonin, hogy teszunk valamit, 6s utobb nem tudunk be:Qmolniarr61, hogy mikrt tettiik. Ilyenkor a motivAci6 nplicit, tudatalatti vagy tudattalan (err01 bovebben a 3. fejezet sz61). Vannak olyan Qllapotok, amelyekben utomatikusan cselekszunk. Ha valakit nagy stressz kr agy speciilis eljirassal (pl. hipn6zissal) modosult tu.atillapotot viltanak ki nhla, a beszukult tudat6llapotvan tobbnyire nem emlkkszik cselekedetei okira. A motiv6cio tudomanyos vizsgalata szempontjib61 ehit nem elkgedhetunk meg az onbeszlmol6k ny~jtota adatokkal. I

diselkedes MAsok motivumaira leginkibb viselkedksuk megfigyelkskb61 kovetkeztethetunk. A motivalt viselkedist kulonbozo intenzitissal, illetve osszpontositlssal vkgezhetjuk. Mink1 erosebb a motivlci6, ann61 hevesebb 6s annal inkabb osszpontositott figyelemmel tortknik a cselekves. A motivalt viselkedis hajt6erejkt kksztetksnek [angolul: drive (kiejtkse drijv), hajtani, vezetni] nevezziik. A kksztetis a motivacio pszichol6giAjQnak egyik legfontosabb, elmkletileg is jelentos fogalma. A viselkedis nyolc jellegzetesskge tukrozi egy adott cklra irinyul6 kksztetks meglitkt vagy hiinyat, intenzitasit 6s tipusat (osszefoglal6sa Atkinson, Birch 1970, 1978, Ekman, Friesen 1975, Reeve 2009): a tevkkenyskgre irinyu16 figyelem, a tevkkenyskg kozben kifejtett erofeszitks mkrtkke (pl. hogy milyen akadalyokat gyoz le a szemily egy feladat vkgrehajtlsa kozben), 1 . resz. Bevezetes

kksleltetks (egy osztonzo inger utin milyen kksleltetkssel jelenik mega vilasz), kitartas, illhatatoss6g (ezt fokknt a cselekvks elkezdksktol a befejezkskig tart6 id0 tiikrozi), valasztPs (ha tobb vcilaszlehetoskg van, valamelyik elonyben reszesitese Arulkodik a hattkrben lkvo motivumr61), a vhlasz val6sziniiskge (kulonbozo v6laszlehetosegek kozul egy meghatirozott celirhnyos reakcio megjelenksknek szlma vagy szazaleka fejezi ki), arckifejezks (pl. a gyozni akarb versenyzo elszants6got kifejezo mimikija), gesztusok (az okolbe szoritott kiz pkldlul az intenziv motivAci6 jele).

Elkotelezettseg Egy mhsik ember motivhltsigat abbbl is meg tudjuk illapitani, hogy mennyire elkotelezett egy adott cselekedet vkgrehajtisara. Fredricks, Blurnenfield 6s Paris (2004), valamint Halusic, Tseng ks Reeve (2008) vizsgilatai t6rt6k fel, hogy milyen jelekbol lehet kovetkeztetni arra, ki mennyire elkotelezett valami mellett. A viselkedises elkotelezodist az adott tevkkenyskgre forditott figyelem, az erofeszitks mkrtkke ks az Allhatatossag fejezi ki. Az e'rzelmi elkoteleziidisre az jellemzo, hogy a tevkkenyskg kozben a szemkly pozitiv irzelmeket, irdeklodkst ks oromet mutat, nem pedig szomoruslgot vagy duhot. A kognitiv elkotelezode'st az fejezi ki, hogy a szemkly aktivan monitorozza, hogyan halad a feladat vkgrehajtasival, 6s megfelelo problkmamegold6 stratkgihkat alkalmaz. Tobbnyire sz6ban is hangot ad elkotelezodksknek, hozzajarul a vitikhoz, aktivan kifejti vklemknykt ks irzkseit. A tanulisi tevkkenyskg kozben vkgzett vizsgalatok azt mutatjak, hogy az elkotelezodks viselkedkses, krzelmi, kognitiv es hangos jelei pozitiv korrelici6ban vannak egymhssal.

Agyi es elettani aktivacio Amikor valaki motivilt egy aktivitis sikeres vegrehajtasira - pkldhul j61 akar szerepelni egy vizsgan - bizonyos mkrteku akut stresszreakci6t mutat. Ez Plettani viltozasokban is tetten krheto: megemelkedik az

in se az az vil

adrenalinszintje (Bolm-Avdorff, Schwammle 6s mtsai 1989), ks a szervezet energiiit mozgosit6 szimpatikus idegrendszer aktivicioja egykb perifkriis viltozisokat is okoz. Megemelkedik a vernyomis 6s a szivritmus, szapolribb lesz a lkgzks, kitigulnak a pupillak, fokozodik a 7~erejtikezks,csokken a nyil- ks viladkk-elvilasztas, megemelkedik a vkrcukorszint, stb. A vegetativ idegrendszer viltozisait az agy alapveto hajtoero-szabalyozasi folyamatainak szervezkseben kitiintetett szerepet jitsz6 hypothalamus 6s az esemknyek kikrtekelkse szempontjibol fontos m i s agyi strukturik, pkldiul az amygdala iranyitja. A vegetativ idegrendszer a mellkkvese hormontermelksinek modositasaval tovabbi klettani reakci6kat indithat el. -A--z intenziv motivici6 krzelmi reakciokkal tirsul, igy a motivicio es az krzelem nehezen vilaszhat6 el egym;istbl. Ennek hatterkben az ill, hogy a motiviciAc , i, c iirzelmi folyamatok idegi 6s hormonilis szabilyo".. zasa szorosan osszefiigg. (A szabilyozist az 5. fejezet reszletesen tirgyalja.) A motivalt ks emocionalis illapotok meglktkre ks inteni!itisira ennek alapjin, az onbeszimol6k ks a viselkeclkses megfigyelksek mellett, az agyi, a hormonilis a" L J izomaktivitis, valamint a bor vezetokkpesskge az elelktrodermilis aktivitis - ks a szemmozgisos aktivitas Inkrkskbol is kovetkeztethetunk. 4 .

(1L

0..

~tivaltviselkedes iranya A legt)onyolultabb akcioink is leirhatbk ugy, mint valarnilyen ckl megkozelitkse vagy elkeriilkse.

A megkozelito viselkedks esetkn a szervezet valami felk tijrekszik. Ez lehet egy konkrkt ckltirgy: az illatok ks az ernberek is megkozelitik klelmuket, italukat, szexuilis partneriiket, azaz azokat az klolknyeket 6s kornyezeti targyakat, amelyek onfenntartisuk, illetve a fajfenntartis szempontjib61 pozitiv jelentoskguek, tehit a bioIogiai sziikskgletek kielkgitkskhez nklkulozhetetlenek. Embernkl elvontabb ckl is kivilthatja a megkozelito tendenciit. A pszichol6giai sziikskgletek kielkgitkse krdekkben olyan cklok elkriskre 6s krtkkek megvalositasara is toreksziink, mint pkldiul az auton6mia (ennek

kifejezodkse a szabadsigvigy), kompetencia, onmegvalositis stb. (Ezekrol a huminspecifikus motivumokkal kapcsolatos 7. fejezet ks a magatartas-szabilyozissal foglalkozo 12. fejezet szol bovebben).

Elkeriiles Az Clolknyek a tulklkst fenyegeto, illetve fijdalmas vagy kellemetlen ingerekre 6s esemknyekre elkeriilo viselkedissel reagilnak. Ha pkldiul az utcin a zebrira lkpve viratlanul egy gyorsan kanyarod6 auto tunik fel, azonnal visszalkpunk a jirdira, hogy elkeruljuk a bajt, azaz nehogy elgizoljon a jirmu. Ha a kisgyerek vkletlenul hozzikr a forr6 liboshoz, azonnal elrintja a kezkt. A gyors 6s intenziv elkeriilo reakci6 j61 mutatja, hogy a veszklyes, negativ ingerek kksztetkst kivilt6 ereje nagyobb, mint a pozitiv ingerekk. Ennek evolucios szempontbol adaptiv krtkke van. A tulklks szempontjib61 elonyos, ha akir a sziikskgesnkl is 6vatosabbak vagyunk, mert jobb valamit fenyegetkskknt krtkkelni, 6s kletben maradni, mint kockiztatni ks meghalni (Franken 1998). Nem csupin a szervezet bioldgiai szukskgletei szempontjibol negativ ingerekre reagilunk elkeriilo viselkedkssel. A pszichologiai szuksigletek kielkgitkse szempontjib61 negativ hathok - pkldiul az eroszakos, autonomiit lehetetlennk tkvo totilis intkzmknyek (borton) - is elkeriilo tendenciit viltanak ki (pkldiul szokksre kksztetnek). A tirsas kornyezet negativ hatisai - pkldiul baritaink elotti megszkgyenulks - szintkn az ilyen helyzetek elkerulkskre kksztet (akir ,,elsiillyednknk" szkgyenunkben).

A motivalt viselkedes fazisai Sherrington (190611961) hivta fel a figyelmet arra, hogy a motivilt viselkedks kkt j61 elkulonitheto fizisb61911: az elokkszito (preparativ) ks a vkgrehajt6 (konszummativ) szakaszb61. A motivilt viselkedks elok6szito fhzishban az illat vagy az ember felkksziil a motivilt cselekvksre. Az khes allat pkldiul becserkkszi a prkdit, a szerelmes fkrfi viraggal kedveskedik szive holgyknek.

1. fejezet. Az affektiv pszichologia targya, szemlelete 6s alapfogalmai

3

GONDOLJUNK BELE

A vkgrehajt6 fhzisban beteljesedik az elokeszitett cselekvks: az illat megeszi az elejtett vadat, a szerelmespar szexuilis aktus sorin egyesul.

Kbros elkeriilis:fbbia

Az eredetileg adaptiv elkerulo tendencihk klros viselkedksformik, pkld6ul fobiik kialakulisAhoz is vezethetnek. Az emberek elkerulo ks vkdekezo mechanizmusokat alakitottak ki azokra a dolgokra, amelyek az evoluci6 sorin Qllando6s visszatkro veszelyt jelentettek. Bizonyos illatok (pl. a kigyo), a szakadek, a zirt ter, az idegenek az osi kornyezetekben komoly veszelyforrast jelentettek. Az utobbi idoben fejlodesnek indult evollici6s pszichopatol6gia (Baron-Cohen 1997, Workman, Reader 2004) ugy krtelmezi a fobi6s szorongas kialakulasat, hogy az eredetileg adekvat vedekezo reakciok, amelyek segitettek a kornyezethez valo alkalmazkodast, es megvedtek oseinket a kiilonbozo veszklyforrisoktol, a vedekezo rendszerek nagyon alacsony kuszobkrteke miatt akkor is riasztanak, amikor a mai kor viszonylag vedett koriilmknyei kozott ez mar nem adaptiv. Az agorafobiis beteg peldaul azokat a veszklyeket tulozza el, amelyeket a magira maradis, illetve az idegenek kozeledese jelenthetett zart rokoni csoportokban 610 oseink szamara (Nesse 1987). A fobiik az evoluci6s veszklyekre hasonlito helyzetekre alakulnak ki: peldiul a repulksfobia a szakadkkokt61 ks a kismkretu zirt terektol valo osi fklelemben gyokerezik (a maladaptiv motivicios kksztetesekrol bovebben az evoluci6s pszichologiai hitterre1 foglalkozo 1.3. fejezetben olvashatnak)

A motivalt cselekvks intenzitisa a kkt szakaszban elter. Az elokeszito fazisban a kksztetks sokszor csak fokozatosan novekszik, a vegrehajto fazis intenziv aktivitasa utin pedig a kesztetes hirtelen csokkenkse kovetkezik be.

A motivacio mint osszetett folyamat A kksztetksek nem egyetlen szuksegletbol taplilkoznak. A motiv6lt viselkedes intenzitisit minden pillanatban tobb sziikskglet 6s osztonzo hatisa befolyiisolja, s ez a hatis idoben is viltozik.

~ltalanosrnotivacios allapot Az emberekre - ks az illatokra is - egyidejuleg tobb szukseglet is hatissal van. Az a diik pkldAul, aki ezt a konyvet olvassa, egeszen biztosan rendelkezik tud4sszukseglettel: kivincsi arra, milyen jellemzoi vannak a motivacios folyamatnak. De mikozben olvassa a konyvet, konnyen elofordulhat, hogy megkhezik, vagy megszomjazik, esetleg megfijdul a feje. Lehetskges, hogy baratjival is szeretne talilkozni, hogy intimitassziikskgletet is kielegitse. Emellett egyszerre tobb osztonzo is hathat az emberre. Olvasis kozben megszolalhat a telefon, belephet

vala!i.yap,)' 1 ezek 37. insert .\ srervC7

t&h iis~tiin Qltalanosmc centriiis mc hitterl'riil C'F foglalknr66 tivacio, 61Ia adott pillar viIasr7.uk illetvt'hizo lyisolja,hc i jOlleteszel : .Imzmiil Xz elii eny t:h. \. 1 9 E ist. H azcmnal I mc~zgati PO' faida ja, hog!. olyan IT erosebh nak: ha riitja ha jen \'ell olvasb a telefc visszal the

-u

A ki percl mat.

1

kksz Allal nov As ki, ber dkl to 1.4.ibra.Oroszlan becserkeszi aldozatat (fot6:LivUnni Sodem) 1. resz. Bevezetes

1.5. ihra.

Oroszlin a sikeres vadaszat utan (fotv: aophotos)

-

valaki, vagy inycsiklando illatot Crezhet az ember, 6s ezek az ingerek elterelhetik a figyelmet. A szervezetre egyidejuleg hat6 tobb sziikseglet 6s tobb osztonzo (incentiv) hathsinak eredojekent egy iltalanos motivaci6s allapot lip fel. Ezt Bindra (1968) centralis motivacios allapotkknt irja le (idegrendszeri hittererdl 6s hatisair01 a homeosztatikus motiv6cioval foglalkozo 6.1. fejezet szol bovebben). Az Qltalinosmotiv6ci6s Bllapot fontos szerepet tolt be abban, hogy az adott pillanatban legfontosabb motivalt cselekvest kivilasszuk. A szelektiv figyelem fokuszinak beallitasit, illetve bizonyos motoros akci6k kivilasztisit az befolyasolja, hogy a szervezet tulelese, illetve novekedese 6s jollete szempontjabol eppen mi a legfontosabb teendo, azaz mi a11 a motivacios hierarchia csucsin. Az elozo peldira visszatkrve: a konyvet olvas6 diik enyhe ehsCg hatisara nern hagyja abba azonnal az olvasast. Ha viszont megfijdul a feje, valoszinu, hogy azonnal tesz ellene valamit: kiszellozteti a fejet, megmozgatja merev villizmait, s ha ez nern hasznal, bevesz egy fajdalomcsillapitot, vagy alszik egyet. Ez j61 mutatja, hogy az averziv ingerek a motiv6cios hierarchiaban olyan magasan allnak, hogy meg a tudAsszomjni1 is erosebb hatasuak. Az osztonzok sem egyformin hatnak: ha peldriul a diik a telefonban reg nern latott baratja hangjat hallja, hajlik r6, hogy hosszabban beszkljen vele, es ez akar vCget is vethet idolegesen a konyv olvasisinak. Ha viszont egy reklimszoveg hangzik el a telefonban, valoszinuleg azonnal leteszi a kagylbt, Cs visszater az olvasAshoz.

A motivacio idobeli valtozasai A kesztetes nern kulonallo, statikus jelenskg, hanem percrol-percre v6ltoz6, novekvo, majd csokkeno folyamat.

A homeosztatikus biologiai sziiksegletek eseten a kesztetes ciklikus viltozist mutat. A szervezet hiinyallapota, pkldiul a folyadkkhianya csak fokozatosan novekszik, s egy ido uthn fiziologiai sziikseglet lep fel. A szukseglet tovabbi novekedkse belso kesztetest valt ki, s ez cilvezirelt motivalt viselkedeshez vezet: az ember abbahagyja eppen vegzett tevekenysigkt, 6s folyadekot keres. Ez utan az elokkszito fizis utPn a vkgrehajto fizisban, amikor megissza a folyadikot, kesztetese hirtelen csokken (drive-redukcio), 6s ha eleget ivott, a

telitettseg allapotiba keriil (a drive-redukciot bovebben a konyv homeosztatikus szabilyozasr6l szol6 6. fejezete tirgyalja). A lelki 6s tarsas szuksegletek kielegulese nern jar a kPsztet6s csokkenesevel. Az Pniinkkel harmoniiban lev0 celok elCrCse pozitiv erzelmeket es hangulatot valt ki, 6s ez nem csuphn a j6lletet noveli, hanem tovibbi celok kituzesere is sarkall, s igy a novekedesben egy felfelk iranyulo spiral alakul ki (err01 bovebben a magatartis-szab6lyoz6ssal foglalkoz6 12. fejezet 6s a pozitiv pszichol6giPr61 szol6 14. fejezet ir).

A motivalt viselkedes kovetkezmenyei Vannak olyan tevekenysegek, amelyeket a cselekves oromeert vegez az ember. Vannak azonban olyanok is, amelyek onmagukban nern jelentenek oromet. Ilyenkor az, hogy egy meghatirozott motivalt cselekvest tobbszor is elvegez-e valaki, attol fiigg, hogy milyen kovetkezmenyei vannak. Ha a kovetkezmknyek pozitivak, nagyobb a valoszinusege, hogy fennmarad az adott viselkedes. Amikor egy diik olyasmit tanul, ami nern igaz6n Crdekli, gyakran a vizsga eredmenye donti el, hogy folytatja-e a tanulast. Ha jo1 sikeriil a vizsga, azaz a tanulisi folyamat eredmenyes volt, valosziniileg kesztetest Prez az anyaggal valo tovibbi foglalkoz4sra. Ha egy cselekves befejezksekor valami jo kovetkezik be - pkldaul sikerul a vizsga - az pozitiv megerositkst jelent. Idonkknt elofordul, hogy egy hhztartisi gep elromlik, 6s zavar6an hangos sipolisa vagy zugasa miatt szinte lehetetlenne vhlik, hogy az ember elmelyulten foglalkozz6k valamivel. Az el026 peldiban szereplo diak, aki mar motivilt a tanulisra, ilyenkor egy id6 utin valoszinuleg megpr6balja elhhritani a kellemetlen hangot. Ha jbl nyul a keszulekhez, akkor az elhallgat. Ha egy kovetkezo alkalommal hason16 hangot hall, szinte biztos, hogy megismetli a szerencsPs mozdulatot. Ha valami kellemetlen, averziv hatas elmarad vagy abbamarad (a hangos sipolis elhallgat), az is megerosito hatisu: ez a negativ megerositks. Ha egy izgalmas konyv nagyon erdekel egy gyereket, 6s eves kozben is olvassa, elbfordul, hogy veletle-

1. fejezet. Az affektiv pszichologia targya, szemlelete es alapfogalmai

nu1 ricsoppen valami. Ha ezkrt azzal buntetik, hogy ricsapnak a kezire, vagy elveszik tole a konyvet, valoszinuleg megtanulja, hogy eves kozben ne olvasson. Ha valami rossz kovetkezik be (pl. fijdalmas utks), az pozitiv biintetbs, ha valami jo elmarad vagy abbamarad (a gyerek nem olvashat tovibb), az negativ biintetks. Megerositis kovetkezteben az azt megelozo viselkedks megjelenksi val6sziniiskge no. Shefield (1966) kifejezkskvel ilyenkor drive-indukci6r61 (kksztetksnovekedksrbl) beszklunk. Buntetks h a t b i r a az adott viselkedks megjelenksi val6sziniiskge csokken. A megerositksnek 6s a buntetksnek motivici6s, krzelmi 6s tanulisra gyakorolt hatasa egyarint van. E hirom hatis osszefiiggkseit a kivil6 magyar neurofiziol6gus, Grastybn Endre egyskges tanulaselmklete magyarizza meg (Grastyin 1973, Grastyin, Szabo 6s mtsai 1968). Ennek leirisa a homeosztatikus motivici6val foglalkoz6 6. fejezetben talilhato. Vannak olyan kornyezeti kulcsingerek, amelyek elozetes tanulis nklkul fejtik ki megerosito hatisukat, ezeket elsodleges megerositdknek nevezzuk. Pkldiul az kdes iz, illetve a szexuilis partner az on- 6s fajfenntartis szempontjibol annyira nklkulozhetetlen megerosito, hogy ezek az evoldci6 sorin genetikailag atoroklodo preferenciiinkkh viltak (a motivicid evoluci6s aspektusaival a 3. fejezet foglalkozik). Vannak azonban olyan osztonzok is, amelyek meger(isit6 hatisukat csak akkor fejtik ki, ha megtanuljuk, hogy pozitiv kovetkezmknyekkel jirnak. Ezeket masodlagos megerasitoknek nevezzuk. Az, hogy mi valik misodlagos megerositovk, szoros osszefuggksben van azzal, hogy milyen kulthriban novunk fol. A kulturhlis hatasokkal foglalkoz6 4. fejezet szol err01 bovebben. A nyugati tirsadalmakban jellegzetes misodlagos megerosito pkldiul a pknz, ami elosegiti, hogy jo ktelhez, tirsadalmi stituszhoz, sz6rakozishoz, azaz tovibbi megerBsit6khoz jussunk iltala. Az emberi magatartisban a biologiailag meghatirozott, alapvetd motivumok szabilyozasaban is fontos szerepet jitszik a tapasztalat. Az egykni tanulis 6s a tirsadalom kulturilisan kozvetitett szabilyai, elvirisai, krtkkei bonyolult kolcsonhatasban vannak a biol6giai folyamatokkal. E kolcsonhatasok felderitkse a modern motivicios pszichol6gia egyik legkrdekesebb, jelenleg intenziven kutatott terulete, amelyre konyvunk 2. reszknek minden fejezete rkszletesen kitkr.

36

1. resz. Bevezetes

Az emberi motivumok tipusai 6s rendszerei M i r a motivici6 eddigi thrgyalisa sorin is kitkrtunk r i , hogy a motivumok tobb szempontb61 kulonboznek egymist61. Eltkrhet a forrasuk (belso, illetve kulso), az intenzitisuk, az altaluk kiviltott viselkedks irinyultsiga (megkozelito, illetve elkerulo tendencia). A modern motivaci6kutatisban mkg nem alakult ki egyskges illhspont azzal kapcsolatban, hogy minek alapjin rendszerezzuk az emberre jellemzo motivumokat. Az egyik legteljesebb rendszer kialakitisa, amely a mindennapi ember szimira is jo1 ismert, Abraham Maslow (195411970) nevkhez fuzodik. Szukskgletpiramishban hierarchikus rendben kovetik egymist a kulonbozo sziikskgletek. Eredeti elkkpzelkse szerint a legalapvetobb klettani szuksegletek kielkgitkse elengedhetetlen a magasabb rendii szukskgletek, pkldiul az esztktikai sziikskglet vagy az onmegval6sitisi sziikskglet kielkgitksehez. Rendszerknek legvkgso viltozataban hiinysziikskgleteket i s let- vagy novekedksi szukskgleteket kulonbijztetett meg egymist61 (Maslow elkkpzelkseit a huminspecifikus motivumokkal foglalkoz6 7.2. fejezet rkszletesen tirgyalja). Empirikus vizsgilatokkal teszteltkk, hogy a motivumok val6ban illand6 hierarchiiba rendezodnek-e. Katasztrofik tuliloinek viselkedkse ugyan tamogatni Iitszik Maslow hierarchikus elkkpzelkseit, a szokisos korulmknyek kozott 616 emberekkel vegzett vizsgilatok azonban mist mutatnak. Alderfer (1972) vizsgilatai szerint hiromfkle szukseglet jellemzi az embereket: letszukskgletek (fiziologiai es biztonsigi szukskglet), kapcsolati szukskgletek 6s novekedksi szukskgletek. Ezek azonban egymhs mellett 6s nem hierarchiaban helyezkednek el. Sheldon, Elliot 6s mtsai (2001) kultlirkiizi vizsgilatiban az autonomia, a kompetencia, a tirsas kapcsolatok 4s az onkrtekelks bizonyult a nkgy legfontosabb motivil6 eronek. Ryan 6s Deci (2000) elmkleti megfontolisok alapjin ugy osztilyozza a motivumokat, hogy milyen mkrtkkben allnak kiils6, illetve belso szabilyozas alatt. Rendszeruk a motivici6mentesskgtB1 a kiilso motivici6n i t halad a belso motivicio fele. A motivici6mentess~g szerintuk nem szabilyozott. A kulso motivici6 szabilyozisa negy fokozatban tortknhet: kivulrol szabhlyozott, introjektilt, azonosulis rkvkn szabilyozott 6s

inte tese letec I kat , sziik no ti

E kotel "agY biz01

~ 4 . z ;, LlULll ,

lokt!~ rend:

--..

han 4,

kkpp arra I folvn I

Az e alap

vezise haszni vekber Mi leh, skg? V; kar? Vi

Az e'rzt A mag tathato cidt eg! alkalm; dAs nCli szcinak, szolgal. titkssel

ti-e. :ni ,OS

latai kt'P :ek :zijzi sas Iniin kkldion sig zabi: 6s

integriltan szabilyozott. A belso motivaci6 termkszetesen belulrol szabilyozott (ezekrol a kkrdesekrol rkszletesebben a 7.2.6s a 12. fejezet szol). Misfajta elmkleti alapon osztilyozza a motivumokat Reeve (2009). Hirom nagy csoportban targyalja a szukskgletek, a kogniciok ks az krzelmek iltal kiviltott motivumokat. Konyvunk egyik motivici6s rendszer mellett sem kotelezte el magit. Bir Maslow hierarchikus rendszere nagyon vonzo, a mindennapokbol szirmaz6 empirikus bizonyitkkok nem timogatjik. Ryan 6s Deci osztilyozisi szempontja az illati viselkedkst nem tukrozi kellokkppen, mkg ha emberre jo1 is alkalmazhat6. Reeve rendszere all legkozelebb a mi elkkpzelisunkhoz, azonban tobb rkszlete azt mutatja, hogy nem veszi kellokkppen figyelembe azokat a modern adatokat, amelyek arra utalnak, hogy a biologiai, pszichol6giai 6s tirsas folyamatok illando kolcsonhatasban szabilyozzik az emberi motivumokat.

Az erzelem pszichologiajanak alapkerdesei, alapfogalmai, rendszere A motivacioval szorosan osszefiiggo, a m attol mkgis elkulonulo fogalom az krzelem. Mar maga a megnevezise is kkrdkses. A magyar nyelvben is kkt kifejezkst hasznilunk ri: a koznyelvben az krzelem, a szakkonyvekben sokszor inkibb az em6ci6 kifejezks terjedt el. Mi lehet ennek az oka? Ez amolyan magyar kulonlegesskg? Vagy esetleg valami lknyegi megkulonboztetkst takar? Vegyuk eloszor kissk reszletesebben is szemugyre a jelenskg elnevezkskt.

Mi az erzelern? Mi az ernocio? Az krzelem 6s az em6ci6 jelentkse nem teljesen azonos. A magyar Crzelem kifejezks az trez igkbol szarmaztathato nyelvujitiskori kkpzodmkny, az krzkst 6s emociot egyarint jelolo nkmet Gefiihl szo helyettesitkskre alkalmaztik. Alakjib61 kulonosebb etimologiai tud6s nklkul is krzkkelheto, hogy kozeli rokona az krzks szonak, tehit elsosorban a belsd tortknksek jelzkskre szolgal. A latin eredetii em6ci6 kifejezks angol kozvetitkssel kerult a magyar szaknyelvbe. Etimologiailag a

Az ,,trzelemmkifjeztsei kiilonboz8 nyelveken N

Az angol nyomin ma leginkibb elterjedt emocio kifejezks eredetileg a jelenskgkor francia megnevezkse volt. Descartes (164911970) hasznalta eloszor, a hirtelen 6s intenziv, inkibb negativ izgalmi illapotra utalva. Ahogy littuk, etimologiailag a motivaciohoz hasonldan a latin movere (mozgat, indit, hajt) szob6l ered, az e elotag a kifelk irinyulast jelzi: emoveo (kimozdit). Magyarra talin inkibb felindulisra lehetne forditani, azonban - mivel az angol nyelvben ma ez az iltalanosan elterjedt fogalom - a magyar szaknyelvben is iltalinos krtelemben szerepel. Mig a nyelvujitiskori krzelem sz6 inkibb a belso tortknksre helyezi a hangsulyt, addig az emocio kifejezksben a cselekvksre inditis implikici6ja az erosebb. Wierzbicka (1995) tobb nyelv osszehasonlit6 vizsgilata alapjin hasonlo kulonbskgeket talilt m6s nyelvekben is. Az 6kori gorogok a pathkma kifejezkst haszniltik az krzelmi jelenskgek megnevezkskre, 6s rkgebben a francia es angol nyelvben a passion (szenvedkly) kifejezks volt az iltalinos. Ezek a szavak olyan mentilis eseminyre utalnak, ami valamikkppen passzivitist involvil: a szervezet mintegy ,,elszenvedi" a kulonbozo, kivulrol eredo hatisokat. A latin eredetu affektus sz6nak is hason16 a konnoticioja: olyan esemeny vagy elmkny, ami hatissal van valakire. Ezzel ill szemben az aktivitist sugallo em6ci6 elnevezks mellett pkldiul a szanszkrit bhava kifejezks is, aminek jelentkse valami olyasmi, hogy ,,lelkiillapot, ami v6lik valamivk", azaz, amibol mozgis ered (Shweder, Haidt 2000).

.W V)

-

IIT

I

I II

I I

motivaciohoz hasonloan a latin movere (mozgat, indit, hajt) szobol ered. Tehit, mig a magyar koznyelvi krzelem sz6 inkibb a belso tortknksre helyezi a hangsulyt, addig a pszichol6giai szaknyelvben hasznilatos emdci6 kifejezksben a cselekvksre inditas implikicibja az erosebb. Az inkibb passziv, belso klmenyt hangsulyoz6 6s az aktiv, mozgisinditist kiemelo kifejezkseknek kozos eleme is van. Frijda (2008) szerint mindkkt tlpusu ki-

1. fejezet. Az affektiv pszichologia targya, szemlelete es alapfogalmai

37

1

I I

I

't~enaniszuksegletek

:.I Elsodleges homeosztatikus szuksegletek

LCNARD L A S Z L ~

la rneglepo, hogy rnkg a legelemibb, a lktfenntartist

.,\..giloalapveto motivurnok szabilyozasa is milyen wkrPtii. A pelda kovetkse, a tanulis 6s a tarsas hatasok rnkg ,,, ' 1 dpan elsodleges homeosztatikus sziikskgletek ese:cn is, mint amilyen az ihsig altal kivaltott evks, rneghat: irozo lehet. Wyrwiczka (1974) zseniilis kiserlete ezt iir:il6an demonstrilja. Anyamacskin az agyvelobe be,tett elektrodok segitskgkvel elektromos oningerlkst ct1 ki. Amikor a macska lenyomott egy pedalt, junazo elektromos inger krte az agyat. Ezutan a kutato tilban banandarabokat helyezett el, 6s kkzi vezerel akkor kapcsolta be a jutalmaz6 ingersorozatot, ikor a macska megszagolta a banint. Hamarosan az ctrornos ingerlkssel bananevksre kksztette az egykb11 husevd anyamacskit. Ezt kovetoen a macskakolyis beengedte a kiskrleti helyiskgbe. A kismacskaval retesen nern tortknt semmifile manipulicio, kivkve, :y egp napra megvontak tole a tiplilekot. Az any);~ninevesetlltva, a kismacska is megszagolta a bait, i s anyjit kovetve hamarosan maga is falni kezdte mint. lsmktelt kiskrleti iilksek soran a kismacska ~dszeresenbaninnal tlplilkozott, sot, ha husos tiicelhelyeztek a kiskrleti szobiban, akkor is a banant rcsitette elonyben, hust csak akkor evett, ha a banin Ir elfogyott. Ezt a szokasht a kisrnacska felnott korC 11is megorizte. Ezek az eredmknyek rivilagitanak arra, hogy az hernel a csalidban vagy mas kozossegben a taplal~isiszokasok milyen nagymertkkben befolyasoljik <

az ut6dok kksobbi taplalkozasi szokasait is. A magas kal6riatartalmu es egyben ides vagy sos izu (magas jutalomertkku) chips ks az edesitett vagy Cppen alkoholos italok rendszeres fogyasztlsa ,,atoroklodhet" az utodokra is. Ugyanakkor, ha az illat vagy az ember egy adott izu tiplilkk vagy ital elfogyasztisit kovetoen megbetegszik, a jovoben keriilni fogja azt, mkg akkor is, ha az etel vagy ital onmagiban semmifkle betegskget sem okozott. Ez a jelenseg, a kondicioniilt izaverzio felhasznalhato pkldaul alkoholistak kezelksekor, akik igy ,,megutalji~k"az italt. De a kondicionilt vilasz ki is olthat6, s ekkor folyatddik az italozas. Az averzio kikpitheto (kikpiilhet) adott taplalkk vagy ital szaga, litvanya vagy konzisztenciija alapjin is.

V) N

.LU [r

cv

Homeosztatikus folyamatok A homeoszdzis (sz6 szerint: azonos allapot) koncepci6 megalkotasa Walter Bradford Cannon nevkhez fuzodik (1926), ks a korhbban Claude Bernard Altal leirt ,,belsB kornyezet" (milieu interieur 1859, lisd Cannon 1926) fogalmin alapul. Arr61 van sz6, hogy az klolknyek - az egysejtiiektol az emberig - tulajdonkkppen belso, folyadekkal teli kornyezetiikben liteznek, mikozben a kiilso kornyezet allandoan viltozik. A belso kornyezet allandosaganak, integritasanak megorzese a tdlklks alapfeltktele. Ebbe beletartozik a testfolyadek ozmotikus koncentriciojinak illandos6ga (izoozm6zis), az ionosszetktel stabilitisa (izoionia), a vkrvegyhatis (pH) alland6saga (izohidria), a testfolyadkk tkrfogatinak illandosaga (izovolkmia) 15s az emlosoknkl az allando testhijmerskklet (izotermia). A rendkiviil osszetett szabilyozisi folyamatok egyre reszletesebb megismerkse alapjan a homeosztizissal kapcsolatban ma m i r nem az allandos6got hangsdlyozzuk, hanern a megfelelo tartominyban mukodo szabilyozisi folyarnatok ossze6. fejezet. ~ l e t t a nszijksegletek i

147

hangoltsagat, ami a szervezet integritisanak megorzkset szolgilja. Az elo szervezet normllis mukodkskhez ks a tulklkshez alapvetoen szukskges a megfelelo energetikai folyamatok biztositasa is. Az kloleny tapanyagokat (szknhidrlit, zsir, feherje) ks vizet vesz fel, a tapanyagokbol szarmazo energidt oxidacibval, Cgetkssel nyeri, a bomlhstermkkeket ks a salakanyagokat pedig eltholitja. fgy oxigenre van sziikskge, es az oxidicio soran termelodo szkndioxid is eltavozik a szervezetbol. A felvett tiplalkk kaloriakrtkke kiszhmithato, az energetikai folyamatok merhetok, 6s fontos tampontot adnak az klettani szabalyozlsi 6s patol6gibs folyamatok megertkskhez. Kktskgtelen az is, hogy a tipl6lkkfelvetel kronikus csokkentkse, a tart6s khezks jelentos tests~lycsokkenkshez,az Chezksbol adodo patologiis folyamatok elinditasahoz 6s vkgul halalhoz vezet, amint azt szomor~ipkldakent az egykori koncentrAci6s tiborok lakoi is bizonyitottik. Mkgis, sulyos redukcionista Allispont lenne az, ha a taplalkk felvktelkt, az evest csak a kaloriabevitel szempontjib61 vizsgalnank. Aki mar atklte, j61 tudja, hogy az ehseg vagy a szomjusig kellemetlen, averziv rillapot, amelyeknek megszuntetesere torekszunk, a j6izu eves pedig pozitiv krzkseket kelt, kielegiilest ered-

N V)

.W

CT N

Horneosztatikus folyarnatok 6s motivacio A kiskrleti pszichologia klasszikus teoretikusa, Woodworth (lasd Woodworth, Schlosberg 1954) Qltalkifejtett motivaci6s koncepcio arra az alapveto kkrdksre kivint vilaszt adni, hogy mi keszteti mozgasra, cselekvksre az organizmust. A motivicio hatterkben kozponti idegrendszeri izgalom 911, ez a viselkedks, a cselekvksek mozgat6rugoja. A motivhcib energetikai h6tterekknt hajtoerorol, belso kesztetesrol (drive) beszklunk (pkldaul szexualis hajt6ero). Homeosztatikus hajtoero (pkldaul khskg, szamjusag) akkor kbred, ha a homeosztazissal kapcsolatos valamilyen belso ~llapotv~ltozas, hi6ny vagy szukskgdllapot (need) keletkezik, ez tehat a viselkedks motivAl6 tknyezojknek a forrisa. Ez esetben az adott hajt6ero az illapotv~ltozisvisszaallit6sira, illetve a hiinyhllapot megsziintetkskre mozgositja az egksz organizmust, e cklnak megfelelo viselkedkst vilt ki. A homeosztatikus alapfolyamatokat azonban tobbnyire bonyolult reflexes mukodksek szabilyozzak

I

148

2. resz. MotivBcio

szervezetunkben: ezen esetekben nem beszklhetiink motivAci6r61 vagy hajt6erorol. Amig ezek a mechanizmusok elegendoek a homeosztPzis biztositaslira, nincs szukskg motivalt viselkedksre. Nkzzunk egy egyszeru pkldat. Az egeszskges ember testhomkrskklete mintegy 1-1,s Celsius fok tartominpban alland6, amit hoszabilyozasi mechanizmusok tartanak fenn. Ha a testhomers6klet a nomilis hatar folk emelkedik, a holeaddsi folyamatok hatkkonysaga n o izzadni kezdunk. Ha a testhomkrskklet csokken, a hotermelisi folyamatok hatkkonyslga no, dideregni kezdunk. Ez a rnukodks elso megkozelitksben egy termosztatra emlkkeztet, ami adott tartomanyban szabblyoz, egy behllitisi ponthoz (set-point) viszonyitva. A beallitasi pont kkpviseli a rendszer szempontjib61 optimilis krtkket. Amig az egyszeru reflexes folyamatok kkpesek arra, hogy a beallitasi pont koriili homkrsekletet fenntartsik, nem beszklhetunk motivbcior61: hiszen nem jelenik meg belso kksztetks, 6s nem m6dosul a viselkedis. Akkor azonban, ha a kulso homkrskklet tartosan alacsony, egyre inkibb dideregni fogunk, es fizunk, ami kellemetlen klmeny, 6s vkgul melegebb helyet keresunk, feloltozunk, bemegyunk a meleg szobaba stb. Ha tehit mar olyan homkrskkleti viszonyok kozott kell tartozkodnunk, amelyek meghaladjik a didergisi vagy izzaddsi reflexmechanizmusok kapacitisit, a normilis testhomkrskklet fenntartasahoz megfelelo motivalt viselkedks is sziikseges. Ha az ember vagy az Bllat ismktelten hasonlo helyzetbe kerul, egyre hatekonyabban fogja megtalalni az optimalis homerskkletu helyet, sot hamar megtanulja, hogyan kerulje el a szelsoskges homkrskkletu koriilmknyeket. E pkldib61 nyilvanvalo, hogy mi a motivici6 lknyege, 6s az is, hogy a motivhcib, az emoci6k 6s a tanulis alapvetoen osszefiiggo folyamatok.

Horneosztatikus hajtoerijk A fentieknek megfeleloen a so-viz haztartas 6s a testhomkrskklet egyensulyinak fenntartasa, a vkr megfelel6 oxigen- 6s szkndioxid-szintjknek megtartisa i s a tipanyagok kgetese, illetve raktirozisa rendkiviil bonyolult, egyrnissal is osszefuggo fizikai, kemiai, endokrin 6s reflexfolyamatok osszehangolt mukodksit igenyli. Ezek rkszletes magyarazata az klettan tirgyat kepezi. Homeosztatikus hajtoerokr61 tehit akkor be-

'za8ah leyosnlye h!leledald le[le osalay laz!a XSeh joy ~oloraol[eq sny!lelzsoauroq lgm ~yun~g?zuaduroy pop -al?ldy euaqwalalJa ze uaqqg w y o s n y e (o~zseX%oj -aylas!n. lyqal ~oy!urv.!ulnlayla ~sa1ay~al8aur llozln! 'o~[eqalS?h)Arwururnzsuoy sa (h!l!ladde d8ah ol!zsay uaXp za yunzsyaX%!qqalazoy8a2 .!uuaq!d eqy?Xu~ezr -01a) a p e ~ e d a l d:olaqluoq elzseyezs olahdele 1?y sap yunlnuoqa 'laqa1 eq sa '!uX8eqeqqe lsep!lye ze yunzc -aylas!h ~ r i d e p eqnloduoq e (9061) lu!.'azs u o l X u ! ~ J a y s -yak& - opua8ala uras sazSa1 i~ozoyoje Jeru loyrnr cuoluod Ilope XKa - u p o s salaqlalsaur !ay!zy sa4asoc - I ? ~ s. u a ~ aeyunururoz! ~ llalallola 'sollel laqo(a~la1 r~ sqnuet sa yo~aol!eysny!lppsoawoH uaqlazaalazs sa8aszsaSa ze s!zop!3e !lauaurly .a~Xlaq yunleql!qlf! (~aXuu~S!u~8!xo ~laluayyos3)lassauaq!d sa 'selodeqas 'sepolo~eqaolaa lolsy.~~o~Xlazslassaz8al ~lozoyoj ~ zoqSgs -n[urozs (s!zourzo~ad!q) asaposnlns ABays? (e!rualo.\ -?y s! ~s?laqla~%aur qqoX8eu leyyos 'asalala ny!s e sa uralazoX3 e a[alaol(eq eyunwuroz! ze uaXuas~aallods -od!q) asauayyos3 le8oj~ai~aa/~eZo~~~1y~peX y .y!zayluala! salalzsay oslaq plnuvn1!XuXalir uaqs?p X%aEH qunuuah !lay aqlalulyal s! 1ele!q3~e~a!y'1eXu -aylas!n 'soielos3dey Iess!zyzsoauroq e eq 'yunlaqlazs -ozs!~ole^ zoqseurX8a yolaoi[ey e In1 uaya!luaj v

6.1.1. Abra. Az 6hsegrnotivalt viselkedks folyamatabraja 6s a

k6sztetescsBkken6si (drive-redukcios)tanulasi teoria A meger6sitb - 6s altalanossigban fogalmazva a tanullis - kesztet6scsokkenesi (drive-redukci6s) hipotezisenek (Hull 1943) talin legismertebb timogat6 peldaja rnaga az eves. A hajt6erot (ehseg) Hull tulajdonkeppen a szukskglet (need) vagy a metabolikus hiinyhllapot kovetkezminyinek tekintette. Ilyenkor bizonyos anyagcseretermekek felhalmozodnak, vagy egyes anyagok aranya lecsokken (peldiul vercukorszintesks), 6s ez a megfelelo adott receptorokra hatva izgalmi Qllapotot hoz letre. Az eliilkny khskgtol hajtva - mikozben felderiti (explorilja) kornyezetkt - vegul rhlel a tiplilPkra (tiplllek-megerositks), s azt elfogyasztva (konszumpcib) redukilodik az ehsdgdrive (lisd 6.1.1. abra). Hull tanuliselmelete vonzo egyszerusegevel 6s kezzelfoghat6sigival rendkiviili hatast gyakorolt - 6s gyakorol ma is - gondolkodisunkra, annak ellenere, hogy pusztin a pozitiv megerositest magyarizza, 6s benne tobb paradoxon van elrejtve, peldaul az fin. id& paradoxon, ti. hogy hogyan hat a k6sztetescsokkenes (drive-redukcio) visszafele, a m i r lezajlott folyamatokra (Grastyan 1973). A Hull dltal hangsulyozott hirtelen izgalomcsokkents, mint a megerositks kizarolagos hittere - 6s Altalaban, mint a tanulis lenyege - nem illja meg a helykt. Averziv, biinteteses tanulis eseten kppen az izgalom fokozoddslival kell szimolnunk, hogy a biintetes elkeruleskt szolgdlo viselkedhsi minta megerosodjkk. Ez eppen ellentetes a kksztetkscsokkenksi elkipzelissel. Ezt a dilemmit Grastyan egyseges tanuliselmklete oldja fel (Grastyin 1973, Grastyin, Szab6 Cs mtsai, 1968). Ebben egy egyseges komplex rendszer kit funkcionilis Qllapotit irja le, mint a jutalmazd, illetve a biinteto hatis idegi szubsztritumit. Grastyan motivAcibs- i s tanuliselmCletiben a gatlis pozitiv szerepet nyer (aktiv gitlas), 6s a megerositks a gatlas a161i izgalom-felszabadulas (visszacsap6s, Jn. rebound) pillanat h a l azonos. Eves eseten maga a hajt6ero-csokkenes sem egyszeru kerdes. Az eves bizonyosan csokkenteni

N

.W

V)

a N

I

I

i I

150

2. resz. Motivacio

fogja az ehseget, 6s j6llakottsigot eredmknyez, de az eves megkezde'se'nek kozvetlen hatisa eppen ezzel ellentetes. Nevezetesen, az elso falatok izlelese 6s lenpelkse mkg fokozza is az 6hsCgmotivaciot (Carlson 1987). Ezkrt kedveljuk az izletes ,,ktvagygerjesztokn fogyasztisat a fo etkezes elott. Csak kesobb, megfelelii menynyiskgii tiplalek elfogyasztisa utin Crezziik a jbllakottsagot. Azonban mar az ktel gyomorba kerulese utin, az tppen elfogyasztott tipanyag hosszabb idot igenybe vev6 emesztPse i s felsziv6disa elott is erezhetunk jollakottsagot, ez a preabszorptiv (felsziv6dis elotti) jnllakottsig jelensege. Ugyanakkor maga az PhsCg sen1 valt ki megfelelo viselkedest, ha nincs a kornyezetben megfelelo informAci6. Ha az eheztetett illatot tartosan olyan kornyezetben tartjik, ah01 nincs tiplilekra utalS jel, az ido nagyobb reszet alvissal tolti. Ez a viselkedis I is adaptiv, mert a meglkvo energiaforrisok rnegijrzisit szolgilja. A magasabbrendu ilolenyek fajspecifikus ernocionilis-motivacios magatartisa (Grastyan 1973) a kornyezeti incentiv ingerek i s az adott fiziologiai vagy organizmikus (szervezeti) Allapot aktuilis kolcsonha. tasitol fugg (Bindra 1968). Az 611at enni fog, ha ehes,dl. a trlplalikmegvonis onmagaban nem vezet tiplalkozbi magatartishoz, csak akkor, ha megfelelo kornyezeti incentivek, vagy az azt jelzo ingerek (cue-k) jelen vannak. onmagiban sem a kornyezeti incentivek, sem az ado11 organizmikus Qllapot nem elegseges egy fajspecifikui aktus letrehozisihoz. Birhol is van az az agyteriile~. helyesebben agyteriiletek sora, ah01 a kit tknyezo kolcsonhatasa letrejon, nyilvAnval6, hogy az incentiv ingerek 6s az organizmikus allapot hatisa vegulis a neuro. nok azonos keszletere hat. Bindra szerint a koziic neuronkkszlet funkcionilis Bllapotiban letrejovii ril. tozis, mely egy adott centrhlis motivicios dllapotot (CMA) hoz lktre, a fajspecifikus aktusok adott tipusai. nak megjelenkset kPt modon is elosegiti. Egyreszt met vhltoztatja a szenzoros bemenet hatkkonysigit. Ez azt jelenti, hogy bizonyos incentivekkel kapcsolatban az adott figyelmi vflasz megjelenksknek val6sziniisigit megnoveli - ez a CMA ,,szelektiv figyelem" funkcibja. Misrkszt a CMA rn6dositja a fajspecifikus aktussal kapcsolatos vegetativ 6s szomatomotoros vilaszokban szereplo neuronhilozat mukod6skt, es megnoveli e$! bizonyos valasz megjelenesCnek val6szinus4get. Ez a CMA motoros facilitici6s funkcibja. Maskkppen i C M h a szenzoros bemenettel (inputtal) 6s a motoro!

6.1.2

vebt

kim gi a 11611 delE nyil gitP alla me2

Ak mat renl

-aql e <eJsnurplsouroJlyaIa salazSa~la[olaylazaAla loqsndure3odd!q e la3 qaXBy uaqyalap?s!y~nXu 'ue[lnXugurlnuel !-all!aslew 'a1lal o ~ q z o yesy - 1 ~ 8XS~Ae!?!3~~!1ye yaxagal a!zuajap a sa ~syzoy -lyld?~sajalailaj e - uagS8nj !~oJya~alaure.red~a8u! ze - la~?sa1~aSu! souroJjyala yauya1nJal llope snw -e~eyiodXqe XSoq 'ellelnur!y uaqyalapas!yeyssew .!zurala jyelos3dey s!l?u0!3yunj sndwe~)odd!qt! sa y y n ~ y !~leleSa~?y n ~ ~ zng!p e uaq!ure '!zla[ aduaur -aIzoy 1ualaCfaur uaq-ps61 ze zoyJ?sye)nysndwe3 -odd!q e las?po~oysa8alSa~.joqla~gSsz!~ ,,yau?S -?snzayC'eys3eur e s? ~o~~snurz!ueq3au1 xa~a~o80j e '[o~e!zsdal!da llazap!ola uasalapasjy e 'lolgsnur -z!uey3aur sgpozoyo~sguroXus!ly!uuxe'~u! olaAoy iayasa1n~aseXuodoye leA!eslyeyunur ey!u!ly%p! !s2ad sa IazpuI IuellaIJ za ilozoy ~Xuyurlnue~ sour -?ZSuequoze uaqzox elejeSsz!~yau~s~zoAleq -ezs !lazspua~Sap! !iuodzoy yo!~)ouraza sa sgjJel -r?8eur ~~?A!~OLLI e 'syjy8 sa 0!3p!lye ze ~aurlaXBy g?iloqXue~! !aAuaurpa~a !lapasry !e~oy 3 .y!zsie[ l a d a m s o ~ u o s! p o!~)ylua~age ~ y e l a S ea iiallaur ~ yaJ -a%! g s l q e uaqesezoqallal yeuesnuoi JazspuaJ so!3~~1jye s!relnqiaJ !szJo~d8eze XSoq cellelnur!y u y n esqyy qqnd y e u ? [ y

%IV .yanaqay ~ a p ! ? ~ y a p -la X10uroy !0!3?y!lqnd soliupropn~ osla -yellolzselpA e ~ e [ 8 e ozalaAa1 ~ eyap -eyQ s o l i u ~ u r o p n~e.48 ~ -ew e uaq-zg61 wozssaj -old ojeSze8! lazalu! ze 101-8~61.uaqlazaluI !ual -la13 !s3ad JlalazaA leqy u p ~ u ~ yY yP S S I ~e alpzay -la iuayo1e31ley Jeur ~ $ 3 -ess?y unw s o l i u ~ u r o p n ~ 'uaq-1~61 ~yurold!p !SOA -JO ilazlazs uauralaX8g ! X u y u o p n l s o ~ ~!ssad o v

-gu!iaJ 'so~ozuazso~~urozs) IoqnJazsyazJ? !Auuam -eIeA dey lo!3pr.roju! 1laiaAzoy XS~Auapaazoy -(yallas ~yda3a~zoyn18 s? ~yda3alourzo)layyolay -?zq s ! ~ p a d sy!zayIapuaJ s! e8eur snureleylodXq y 'lwzsalay ,,u!eyelqecc~ $XSe-JJA 3 e ~olyoBeXue!e!uray o ~ uaqlah a ~ e uoln s!l?Jnau p[ew 'sqyournq (q 'InizsaJay uosz~olX8eze ' U ~ A yyeklgd ~ J -gap! s u a J a p u o ~ ns!Ielnau (e :(yo!3ew.roju! so.10~ -uazsoleurozs Alaur sa so~ozuazso~a3zs!~) 1oqazs~8a jazaXu~oyospq e dey i o ! ~ ~ u r ~ o jsnureleqlodAq u! y :e[10ze4! dual sourezs iada~azsuallaiaqzoInylau snrueleq1odXq y .JazspuaJ snq!qw!I e sa snweley~odAqe !eJnlynJissqny qolclu -edloj !sezoX1~qezs!luaj e uaq~azspua~k?ap! !luodzoy y

I

,

I

u~qvsgzohlpqezsy opr?lueh(ojsny -!yqzsoawoy e a6aso$uala[snueley~odhqv

p!s?A!l'Jlu ye~asu!~ z e l u ~ r p s 1pqp!3enl!zssgw ya~asu!luau!

1

ta-aktivitisra. Hazaterese utin kiserleteit macskin folytatva kimutatta, hogy instrumentilis felteteles vilasz kialakulisa sorin eloszor theta-aktivitis, majd deszinkronizaci6 vezetheto el a hippocampusb61. A tanulis korai fizisaban jelentkezo orientici6s vilasz 6s a theta-aktivitis korrelkibjinak felismerese nemzetkozi elismertseget hozott Grastyin szamira. A theta-tevkkenyskg 6s a tijkkoz6disi reakci6 osszefiiggkseit targyalo, 1959-ben megjelent kozlemknye citaci6s klasszikussi vilt. Elso amerikai tanulminyutja soran kozelebbrol is megismerkedhetett a kiserletes pszichol6gia akkori legujabb irinyzataival. Elsosorban a motivaci6s elmeletek keltettek fel erdeklodeset. Kesobbi kiskrletei alkalmaval szabadon mozgi, macskin, hypothalamusingerlkssel kiviltott viselkedesi vilaszokat 6s azok hippocampalis elektromos kisirojelensegeit tanulmanyozva, a motivdcicis folyamatok homeosztatikus jellegu szabilyozisira deritett fknyt. Ezeket az eredmknyeket munkatarsaival egyiitt a Science-ben kozolte. A hippocampus elektromos aktivitisa alapjin arra a kovetkeztetksre jutott, hogy az elkeriilii (bunteto) viselkedksi minta a megkozelitest szervezo idegi strukturik gitlasanak eredmknyekent jelentkezik. E modell helyesskget Grastyin 6s munkatirsai szimos kiserletben igazoltik. Az Olds 6s Milner iltal leirt 6s iltalinosan elterjedt elektromos oningerleses paradigmit, ami patkinyon a tanulis 6s megerositks modellkiserlettve vilt, Grastyin atalakitotta, 6s macskin un. pedilbekapcsolisi, illetve pedilkikapcsolasi instrumentilis m6dszert alkalmazott. A pedalkikapcsolisi kisPrlet adatai viligossi tettCk Grastyin szhmira, hogy a tanulis lknyegkt, a megerosites mechanizmusit az ingerles kikapcsolasit kiskro mozzanatok kozott kell keresnie. Mozgisregisztr61o berendezks segits6gCvel vkgzett kiserletekben igazolta, hogy a tanulist eredmenyezo ingerlesek megszakitisit kovetkezetesen feltuno magatartisi ut6hatasok kiserik. E mozgisokat tartamuk, nagysiguk 6s sebesskgiik alapjin tipusos visszacsap6sos - rebound - jelensegnek minositette. Kiserletei uj tanulisi elmelet kidolgozisit eredmenyeztek. Az uralkodo tanulisi teoriik ugyanis szembenillist tiikroztek, 6s nem voltak kkpesek a tanulis lenyeget jelento megerositksi folyamat egyskges krtelmezksere. Grastyan hallatlan tudomanyos elorelito kk-

N

m

'W

u

cv

152

2, resz. Motivicio

pesskget jelzi, hogy o m i r a 60-as evek forduli egy egyseges komplex rendszer ket funkcionili: lapotat irja le, mint a jutalmazo, illetve a biini... hatis idegi hitteret. Grastyin motivici6s Ps tanu liselm6let~bena gitlis pozitiv szerepet nyer (aklil gitlis), Cs a megerosites a gitlis aloli izgalom-fel szabadulis (rebound) pillanatival azonos. A hip pocampus mukodkskvel 6s a memoria kialakulisival kapcsolatban elsokent irta le a feed-forwarti szabalyozist 6s jelentoskget. Grastyin Endre teoretikus munkissiga melle~ szimos hj kiserleti paradigmit vezetett be (a pavlo vi ks instrumentilis modszerek lijszeru 6s tobbi4 otvozese, uj frusztrici6s szituici6 stb.), 4s jelent@ elektrofiziol6giai-szhitistechnikai fejlesztest hai tott vCgre. Munkatirsaival az orszigban elsol alkalmaztak sokcsatornas jelanalizitort, amit ai tovibbfejlesztettek. E technikai fejlesztesek alal a thalamocorticalis mukodksek, az akusztiku mis szenzoros rendszerek funkcioival, az alvis renlet szabalyozisival, az epilepsziis folyam; kialakulisival 6s a hippocampalis gitlisi folya tokkal kapcsolatban kozoltek szimos uj adato felteteles jel es a jutalom tkrbeli szeparilisa ri lknyegbben a felteteles jelre irinyul6 orienticio!$ \,I. selkedest irta le. Igazolta, hogy a felteteles jel felr irinyulo orienticio a tanulisi folyamat egyik k~llcsjelensege. Legteljesebb teoretikus miive az ,,Orienticio 6s megerosites" cimu, kozel ezer oldalas doktori krtekezkse. Nemzetkozi elismertsegkt jelzi, hogy m i r 1974-ben felkkrtik, hogy irja meg az ,,Emotion" cimii fejezetet az Encyclopedia Britannica szimira. Grastyan Endre maradandot alkotott a motivici6, a tanulai 6s az ernoci6 kiserletek alapjin tortkno krtelmezesCvel. Eredmenyeit kezikonyvek idezik ma is, tanuliselm6lete ilettani Ps pszichologiai tananyag. Nem kisebb jelentiisegu a halila utin csonkin ~naradt utolso kutatisi tkmija, az Bllatviligban is fellelheto jitekmagatartis vizsgalata. E kutatisi tkm visszatert fiatalkori vigyilmihoz, a Homo luc problkmakor megfejtksehez. Ez irinyu elso jele eredmenyeit az 1985-ben megjelent ,,A jitek Ineurobiologiija" cimii akadkmiai szekfoglal6 elBa1dasa tartalmazza. Hitte 6s vallotta, hogy az alapku~ :ata< alapvetoen jitektev6kenyseg, ah01 az egyik nag szito ero az ismeretlenskg.

--.

Fobb miivei Grastyin E., Lissak K., Kekesi F. (1956) Facilitation and inhibition of conditioned alimentary and defensive reflexes by stimulation of the hypothalamus and reticular formation. Acta Physiol Acad Sci Hung, 9, 133-151. Grastyin E., Lissak K., Madarisz I., Donhoffer H. (1959) Hippocampal electrical activity during the development of conditioned reflexes. EEG Clin Neurophysiol, 1I, 409-443. GrastyAn E. (1964) Neural mechanism of motivation. Nova Acta Leopoldina, 28,157-174. Karmos Gy., Grastyin E., Losonczy H., Vereczkey L., Grosz J. (1965) The possible role of the hippocampus in the organization of the orientation reaction. Acta Physiol Acad Sci Hung, 26, 131-141. Grastyan E., Karmos Gy., Vereczkey L., Martin J., KellCnyi L. (1965) Hypothalamic motivational processes as reflected by their hippocampal electrical correlates. Science, 14,91-93. Grastyin E. (1968) Towards a better understanding of human emotion. Impact of Sciences on Society, 18, 187-205. Grastyin E., Szab6 I., Molnar P., Kolta P (1968) Rebound, reinforcement and self stimulation. Comm in Rehav Biol, 2,235-266. Grastyan E. (1974) Emotion. Encyclopaedia Britannica, 15"' edition, 757-766. GrastyAn E (1973) Orientdcio i s meger6sitb. Doktori Crtekezes. Grastydn E. (1983) A jate'k neurobioldgiaja. Akademiai Kiad6, Budapest.

lis-vizuilis, akusztikus es a. ,,kemiain Crzesfkleseget ielento iz- 6s szagingerek). Kiterjedt 6s ketirAny6 p6lyakapcsolatokkal rendelkezik az em6ciok es a tanul6s szempontjabol alapvctoen fontos valamennyi limbikus strukt6raval - ~igyis ertelmezhetjiik, hogy a hypothalamus a limbikus rendszer ,,kellos kozepe". Tovabbi kiilonlegessege az, hogy osszekottetkst biztosit az idegrendszer 6s az endokrin ,,belvil6gn kozott a hypothalamo-hypophysealis rendszeren keresztiil. A kaudalisabban elhelyezkedo idegi strukturakhoz kipest, a hierarchikusan szervezett idegrendszer

--

a

-

elso olyan teriilete, nlelynek az elektromos ingerlese mar nem mesterkelt vagy elemi valaszokat valt ki. A hypothalamusbol osszetett, a termkszetesnek megfelelo (vegetativ, endokrin Cs szomatomotoros mintazatokat is magiba foglalo) teljes viselkedeses vilaszok vilthat6k ki, pkldaul timadas vagy menekiiles.

Homerseklet-szabalyozas

1

Melegveru szervezetben a maghomCrsCkletnek nevezett belso testhomerskklet viszonylag illando, a felszini (,,kopenyn) testhomkrseklet viszont szklesebb tartomdnyban viltozik. Az ember maghomPrsCklete 36-37 Celsius fok kozott van, de nem mereven illando pkldiul napszakos ingadozist mutat, az ovulici6s ciklus is befolyasolja, es munkavkgzes soran is emelkedik. Taplilkozis utan az anyagcsere 6s a hotermeles is jelentosen no (taplalekfelvetel indukalta hotermeles). A testh6mCrsCklet szabalyozdsa a szervezet kiilonbozo pontjain elhelyezkedo melegre, vagy hidegre erzekeny termoreceptorokb61 befut6 informiciok alapjan tortenik. Termoreceptorok nemcsak a borben, hanem a gyomor-belhuzamban (elsosorban a nyelocsoben 6s a gyomorban) 6s a nagyobb erek faliban is talilhatok. A homirsekleti informaci6 osszegzese 6s feldolgozPsa a kozponti idegrendszerben - elsosorban, de nem kizirolag, a hypothalamusban - tortenik. Ennek alapja a hoszabilyozds beillitasi szintje (set-point). A szabblyozis kimeno (effektor) Bga - a termoregulici6s hajtoero altal kiviltott viselkedesen alapulo hoszabilyozis mellett - az auton6m-vegetativ hoszabilyozas mechanizmusait is tartalmazza. Ez kitiranyu lehet: didergeses 6s nem didergeses hatermel&, illetve a holeadis fokozisa. Ez utobbi Altalhban tobb mechanizmus egyiittes mukodesenek koszonhetb: a borben lev6 erek tigulisC hoz (vazodilaticio) ks a bor homkrsCkletenek emelkedksehez csatlakozo sugarzitsos holeadis, a verejtekezes kovetkezteben lktrejovo parolgiisos holeadis, valamint a vezetkses 6s aramlisos holeadas. E mechanizmusokkal a kornyezeti homerseklet viszonylag szkles CrtCkei kozott megtarthato a normalis maghomerseklet. A viszonylag kevesebb verejtekmiriggyel 6s dhs szorzettel rendelkezo Allatok fokozott nyalkepzodessel valaszolnak a felmelegedesre, a parolgist a nyelv kinyujtogatisival 6s lihegessel fokozzak (amint azt 6. fejezet. ~lettaniszuksegletek

II

rn N .w n N

i

I

I

153

a kutyiknil sokszor Iithatjuk). A kisebb ragcsil6k nem lihegnek, hanem nyilukat a szorzetre kenik, igy nagy feliileten krik el a parologtatist. Egyes hormonok ugyancsak fontos szerepet jitszanak a hoszabilyozisban. Tartos hutks fokozza a thyreotrop hormon felszabadulisk a hypophysisbbl, ami a kalorikus hatissal rendelkezii pajzsmirigyhormon (thyroxin) szintjknek megemelkedkskhez vezet. A mellkkvesevelobol szirmaz6 adrenalin szintjknek novekedkse elosegiti a hotermelkst az izommunka fokozisival es a vkrben a gluk6z szint novelksevel.

A hypothalamus szerepe a hoszabalyozasban A hypothalamikus szabilyozis ket alkozpontban va16sul meg: a hypothalamus eliilso rkgiojaban (anterior bypthalamus - preoptikus regio) lev6 ,,hiitokozpont" a felmelegedks elleni, a hats6 rkgi6ban (,fiitokozpont") pedig a lehules elleni mechanizmusok miikodnek. A normilis hoszabilyozis a kkt alkozpont egyiittmukodkskt igknyli. Hiimkrskklet-emelkedksre, illetve -csokkenesre krzekeny receptorok csak az eliilsii hypothalamusban talalhat6k. A hutBkozpont lkzioja (irtisa) utin meleg kornyezetben nem lkp mukodksbe a szervezet hutkskt szolgil6 rendszer, no a testhBmkrskklet, 6s kr6nikus hipertermia alakul ki. A hats6 futokozpont lkzioja viszont mindaddig hatistalan, mig az illatot nem teszsziik ki tart& hideg hatasanak. Ekkor az allat hipotermiass4 valik. A hiitokozpont elektromos ingerlese gatolja a didergksi reflexet, krtagulatot (vazodilataci6t) okoz, es ezzel fokozott holeadast vilt ki. A hits6 teriilet hiiterme16 mechanizmusokat mozgosit a vegetativ (vazokonstrikcio), szomatikus (didergksi reflex) 6s hormonilis szfkraban (szoveti anyagcsere-fokozodas, tiroxin-mobilizicio). Az anterior hypothalamus lokalis melegitkse macskin izzadast 6s lihegkst okoz (Magoun, Harrison 6s mtsai 1938), hutksekor a macska osszegombolyodik, 6s csokken a didergks kiiszobe, kutyin pedig vazokonstrikciot 6s didergkst vilt ki a preopticus rkgio helyi hutkse (Hammel, Hardy, Fusco 1960). Egysejt-elvezeteses kiskrletekben igazoltak (Nakayama, Eisenman, Hardy 1961), hogy macskin a hypothalamus melegiteskre a sejtaktivitis fokozodik, majd kksobb kutyin a preopticus areaban kimutattik, hogy a vizsgilt sejtek 30%-a valaszolt melegitesre, mig a sejtek mindossze 10%-a fokozta a kisiilksi frekvenciit a teriilet huttisere.

N V)

.u CLI N

154

2. resz. Motivaci6

A hideg elleni szabilyoz6 mechanizmusok az em&n bernkl is kevesbk hatkkonyak, mint a meleg elleniel, I S Z Ezt azzal hozhatjuk osszefiiggksbe, hogy a hosznhi. ' lyozlsi mechanizmusok szubtropikus koriilminye!, \ t kozott fejlodtek ki. A hideg ellen inkabb a tanult, kul. my turilis tenyezokon alapul6 lehetoskgekkel vkdekeziink fk)ly

Termoregulacios hajtoero es tanulas led

A termoregulici6s hajtoero segitskgkvel, ahogy a tip- kii li1ekmegerositkssel is, szamos viselkedhs kondicionil- ra hat6 instrumentilisan. A tkrben folyamatosan viltorci h;i hiimkrsekletu hopad alkalmaz5sival a nyilt mezohiir tel (open-field) hason16 elrendezksben patkinyok kivblas7t- to jak a szamukra megfelelo homkrskkletii helyet, 6s kksiibh ti arra is emlkkeznek, hogy az hol volt. Weiss ks Lotirt:: ~i (1961) leborotvilt sziirii, alacsony homkrskkletii helpen tartott patkinyokon kimutatta, hogy pedilnyomisokat 11 vkgeznek annak krdekkben, hogy a felettiik lev6 melegit11 c lampa rovid idore bekapcsoljon. Patkinyok megtanul- r jik (Epstein, ~ i l e s t o n e1968), hogy pedilnyomisoklial 2 ,,hutb" vizet permetezzenek magukra, amikor melegl- 1 to dobozban vannak, a hypothalamus hiitksekor pedie ! pedilnyomisokat hajtanak vkgre a melegitks krdekkben. Hideg vagy meleg levegovel cirkulilo rendszerben, zirt 1 majomszkkben iilo rhesus majmok instrumentilis kon. dicionalas sorin meghatarozott szimu pedilnyomassal (rogzitett arinyterv szerint, 16sd pkldiul Csepe, Gyiiri, Rago 2007) beallitjik a szimukra legkedvezobb himersekletet. Egysejt-elvezetkses technikival ugyanezen kiskrletekben azt taliltak, hogy a hipothalamusban az idegsejtek aktivitasa egyutt jar a hiimkrseklet-v<ozassal I ks az instrumentilis motoros aktusok mennyiskgkvel. Termkszetes koriilmknyek kozott az illatok 6s az ember is keresik a komfortzonihoz legkozelebbi h6mkrskkletet nyujto kornyezetet. Ilyen az, amikor arnykkot keresiink eros napsiitksben, a kutyak hiivor padlojjli helyre fekszenek, ennek krdekkben kkpesek ar akadilyok elkerulkskre is. Termkszetes kornyezetben szimos emlos faj (pkldlul elefintok) csoportos fiirdozkssel vedekezik a felmelegedks ellen, amit tarsas viselkedkskknt az ut6dok hamar megtanulnak. Feltehetoen tanult anticipicios vilasz eredmknye az a vilasz is, amit embernkl figyeltek meg, hogy kello tapasztalat esetkn a h6 6s jkg latvanya izomtonus-fokozodist es i t meneti vazokonstrikci6t okozhat (Milner 1970).

/

I I

11

i

!

r) I]

m. V)

N

qqol 'OZUOA InA!ypual syazdayla ze za loq~uodu~azs !ey!~a8~aualeg .y!zoqeA ueqdueuro~re~ ynzs 8e1 -liuozs!~li1ns~salolalaj8aur y eu8~sseSeur~saj sa yau -urau 'yeuloylala ]lope ze uayalilaurazs sa8aszsa8a 'S!~BW-TOU A8oy 'ualal%?s~?>~ . ( u e ~ueqli1nsuali8a sgl -1od sa s~1yuzsey1aj-e!8~aua ze zoyesyrejuuaj lips -3sal OPUEII?Selduozs!~e) ~A~nslsal e "e!1ez!1!qels" uaolalaj8aur y a u ~ u o d!sgl!lpaq e 1e13nli8a zapu!N 'lze e!l!~~~al eAzoyo ~ 0 8 g s ~ ~ o luozs!~ y e ~ ~ oynsqiod ~ -ezss!A o u a ~ ~ up.ros o l sazayl? ze 'IsaAa za [a e[l!pu! a8as!liuuaw luayyos2aI (yeaesou!we ozeurigzs loq y a f ~ a y a'qsz j '~yp!yuazs) y08eAuedy e UOPOUI li11 -(e!loal sny!lelzsoynl8) !y II?AIsaha sa la8asya i u y s - . r o y n x ~ouayyos3al a~ e 'a10 sazayla osloln ze la yyal gp! qqezssoy ey ap 'qala~lajyale~del !qqeAol e!lol -e8 u a ~ seloles3ezss!lz a ~ ~ g e 8 a u!me clu!zsloynxaA e y!payIauIa uelos saAa ze lupazsg .yal~a~zsajlal!y s! eresezoli1eqezs l i ~ n s ~ sea ls? lalaA1ajyalydy e esalaz -day~alu!zsA 8 e ~-luod !syslIeaq e ap cyunzzala~aqaj ~ O J U O!sy!lIeaq ~ uaAp li8a zayasapoynur yaualazs -pual !s~zolil~qezsoy y o s o p a n~alyas~auroy~sal op -ueIle ze X8oq 'o~yajuazayu e q o l e ~-yylalzsa[~al!y s! (.qls sezoA~eqezslilnslsalsa laIyaslauroqlsai q z -0li1yqezs s!~euour~oy)alyalazspual !e!8olo!q leur -as !sezod~~?qezs yxq-paaj sa lu!od-las nozeur1eyIe leulyzsourlal ozoli~yqezs1alaIyasJauroy !eqozs v .olayialpoynur ueso8esepze8 yunlazspuar !saqj e A81 -1os~deyaq3yzsouI.ml e 'yauunzs8aur yap[ olle8 e ualasa yaws !lalyas~auroyqqeliuos2e1e ~ ~ U J U ~ A v '10s3dey!y jyzsounal e '(yxq-paaj 'sqoles9ezs -zsy ~!ie8au)yauap~nylala[ olly8 zoyq?lzsour~ale yolozuazs e ~ ~ [ d yalra e ~ e!laIyaslauroy qqase8eur v -y!~au~(yolozuazs) yolayaznoy qos3deyazsso leuyzsourlal e layall? !laIyasrauroy !Xu~euel~!dv .lsalnj e e[los3deyaq lyzsourlal e GqqeAuos3e1elau -yava noq1leaq e aialyasquroy eqozs e eH x q n j e e!los3dey!y lyzsourlal e 'qqese8eur Iauua alalyas -~?uroyeqozs e sa cyn!l!lly elyoj snTsIa3 oz Inep -lad 'a.uu!zs s ! ~ y ~ ~ ! ~q dao yunlelle ~ ze (ly[lyzsour ~e~ozolileqezsoq yunlazspual !salnj e u o y ~ l o eH .s?zaCaj!y llaAuosv?y (yo~oyo'dza~) 1oqasapoy - r p o!py e sa 1oqla1aurlas?zoAl~qezse 8al!lapara

!

y ~ py0.1 y oq8ala!y ~!aliua8!e!Sraua lnye s!z?lzsoarn -09 e lal?~1ajy?p1dye 8!ur ap '88njazsso uesoJozs nn -alazs?urlal sezod1\?qezsl(lnslsal e s? lala~1ajyapldgiy .lalalyas~auroy8eure !ueqsojz!q ]lay (lu!od las) ueq - l i u y w o l ~ eynzs ~ InA!ypual d8a loye 'sezoAleqezsoq e lu!w 'olayzaIIaporu aqsahay Ieyyos 11e!ru asasnl?~ -9903 S? e8~sqn1oduoqesgzodleqezs lala~lajyal&[dy y

-zayasapayaAou yeueLaes!~oyeli8(qqosay psy) syz!yla sa Alnslnl e ~nre[ezzoyuasolua1a[ !rue '.(yod~oa sapa) p z s y A8eu lal8asynzsyapeliloj e e[lolod leyyolu! nyajrauro1eln! sa8aur uaqalzay lalzoy !oAalazssoz! sa nu1 -Ielmle!loley se8eur urauey 'lazz!A ,,elzs!l" urau a~pzay lo~eroyyaur~ad8 reur cur a8asqqol yalaqwa ze ueq8el!.1 11ez!1eq018 e eAleuzsey!y l~($!~ua.~ajard z! sap? zv ycu -elzsed8oj ~a!a~eXue%elo.~ez!yurauey 'laz!A Luau 's! ~ a q -wa ze AS! 'yosolura ze ueqezseyezs !qqeroy8al ynialg '('91s ~ O S J ? I J ~ W 'yasa~al)lzseX8oj ueqeur~ojyapei[o! leyouo! sa leyo8eduedy :ew?pJoj sa 'laj !zsaA ueqp(yu~ -103 y a ~ e l d ylazsar soluala! yauaq8asynzsz!~laqma ze sa (-qjs ouzs!p 'eysxur 'elimy) y o i e l ~ nol!se!zeH ~! -yauzaylapual s! lazz! ayliua uaAl!urele~lpya] <(.q)sz!.i nz!se~" 'Z!A ~~sazsaur") leyouo! ozoquoIny ueqo13y -3ua3uoy Xuos3ele yeuzewlelnl - z!~des2 e uasoupl "3,

~ yeuue e[losedlojaq !rut ~ -senoj e 8 a .iayjl~auroleln[ 'UEA az! y e u y ? ~ e ~ dve ~ 'lslnur s! lsa88njazsso soiuala! sapayIas!A A!leururnzsuoy el!qlay a cyauzoquolny uaq -2sa.1!esnurz!ueymw so~olourS ~ A !ze sa saAa ze IF^ -l!alalay ~ X u o ya eupc[ -eySaur eseleA8ry qqasalalzsal saplay v .yy!leSole.iu le1e.j sazsaur O I I ~ S !ze yauayal e '~osoyyays3ay e LSoq cyasa~ad8y8aur!dau e yoze ~ n e p ~ ayej~einur d lz3 .ye2 1 -zeurIellel jeyo8edue ozliue!y e yalilaure 'yayalaj? zr iayoze ye!~yajard sa ydlele18aur al!liuqqoi yole1l.e ze - . s! uaqlazsaurral e sa - uaqyalapas!y !sye801eayalpldel sny!uo.~y B o y 'oqaura~uralaA8!.~ .y!uy.~ol la1lalaAlaj -yapeliIoj sa -yapldy ese~lodyo8aAue !e!uray qaiisa s? yaura1auroAu I(-qlsurn!z?u'aeur 'run!qey 'urn!Iey :~OUO! a~lall!) yos ozoquo~nyolnp.~ojolauaq1azaAlazs v xoyo JseposoqyasaA sa lseuroliur?~se8eur se~zseA80~ 1 -0s s o l ~ e s? l IlozInl v .(lse~!lose ezzoyoj ,,!l%u!-i'' sos
I

ellentmondist is takar (pCldiul az eppen elfogyasztott szenhidr6tokb61 eredo cukor vkrcukorszintet emelo hatasa keson jelentkezik, vagy peldiul a zsir formajaban tarolt ,,energetikai tobblet" alapjin a kover embereknek nem is kellene enniuk stb.), 6s onmagiban a set-point teoria sem a viselkedeses hoszab4lyozist, sem a tiplal~kfelv6telszabPlyozas6t nem tudja kielegitoen megmagyarazni.

mechanizmuson alapul, addig a testsulyszabilyozbs hosszu t h u , a testsuly viszonylagos Qllandosigat biztosito szabilyozisdt jelenti. Az utobbi abban is elter a hoszablilyozist~l, hogy jelentos egyeni valtozatokat mutat meg azonos korcsoporton beliil is. A szervezetben zajlo biokemiai 6s endokrin folyamatok biztositjak, hogy a hhrornfajta alapveto tapanyag (szknhidrat, feherje 6s zsir) egymasba htalakulhat, raktirozodik, 6s a sziiksegletek szerint mobilizil6dik. Az energiafelesleg elsosorban zsir formajaban raktarozbdik, az akut energiaszuksegletet elsosorban a szenhidrdtok rnozg6sit6sa (vercukorszint-emelkedks) biztositja. A vercukorszintet az inzulin i s glukagon szabAlyozza, de az adrenalin 6s a mellPkvesekereg glukokortikoidjai is befoly6soljik. A fkrfi ks n6i test osszetetele nemileg elter, fkrfiaknil a csont 6s izomtomeg, noknCl a zsirtartalom nagyobb. Bar egeszseges felnotteken a testsuly viszonylag Qlland6, az eletkor elorehaladtdval megis nemileg emelkedik mCg azonos kal6riabevitel mellett is. Fokozodik a zsir beepiilese, az izomtomeg valamelyest csokken (foleg sportolis es gyakori izommunka nklkuli eletm6dnal). A tiiplilkkfelv~teles a tests6ly szabilyozasi folyamatait szinte valamennyi hormon (is) befolybolja. Maga a rovid thvu szabilyozis sem egyszeru, hiszen az ehsegmotivici6 altal indukilt eves nem passziv folyamat, hanem megeriisitesen alapul6, oromrnel, kielCgulCsse1 jar6 viselkedbs, amit kognitiv es erzelmi folyamatok is irinyitanak. MCgis, az ehseg-j6llakottsig es a testsulyszab~lyozis mechanizmusaival kapcsolatos korai elkepzelesek kiz6r6lag a szabilyozas biol6giai aspektusit, ezen belul egy centralis rnechanizmust hangsulyoztak. A folyamatot a hypothalamikus 6hsCg- 6s j6llakottsagkozpont Qltalmeghatirozott statikus befllithsi szint (set-point) feltetelezesPvel 6s egy egyszeru viszceroszenzoros feed-back szabalyozassal magyarkztak. Ugyanakkor ketsegtelen, hogy az ehseg-jollakottsAg szabilyoz8sA-

N

m

.W

CT N

/ I

! I

l

I

t t

nakperife'rias mechanizmusai (idegi 6s humorilis jelei) is vannak, igy a gyomor-belrendszer feszul6si Qllapota az ennek hatdsira termelodo gyornor-belrendszeri, de a kozponti idegrendszerben is megtalilhat6 un. brain-gut peptidek az egyes tipanyagok (gluk6z, szabad zsirsav, aminosavak) koncentracioja az inzulin-glukagon koncentracio a verben, valamint a szaj-garatiiregbol szarmaz6 ingerek (iz- 6s szages mechanoreceptorok)

s t a f a

1. 1

t t a

f 2

Hypothalamikus ehseg- 6s jollakottsagkozpont

s c

Mig a lateralis hypothalamus Qreakktoldali lezioja afagiat (a tiplil6kfelv~telmegszuneskt), adipsziit, slilyvesztest 6s az Qllatokpusztulasitokozza (un. klassszikus laterdlis hypothalamus szindrbrna), a ventromedialis hypothalamus mag hasonl6 1Czi6ja a taplalPk 6s folyadekfelvetel mennyisegenek nijvekedesehez (hiperfagia 6s hiperdipszia), valamint elhizashoz vezet (Anand, Brobeck 1951). A ventromedialis mag elektromos ingerlesere a thplilek es folyadekfelvetel mennyiskge mCg ehes dllaton iscsokken, de a lateralis hypothalamus hason16 ingerlese evest 6s ivast valt ki. Anand 6s Brobeck szerint normalis allaton a laterilis area egy olyan mechanizmust kepvisel, melynek izgalma tiplilekfelvetelhez vezet. Ezert ezt a teruletet ,,ehst?gkozpont*-nak neveztkk. A ventromediilis hypothalamus mag izgalma - a lateralis area gatlasa reven - a thplil6kvelvetel megszunPset okozza. Igy a ventromedialis mag ,,j6llakottsag k6zpont"-kent szerepel a tiplilkozisi viselkedCs szabdlyozAsiban. Ha a j6llakottsagkozpont izgalmlt fenntart6 impulzusok hianyoznak, az ehsegkiizpont gitlisa megszunik, 6s megindul a tlplalkkfelv6tel. A vkrcukorszint emelkedesibol, a gyomordisztenzi6bbl (tagulasbol, Sharma, Anand Cs mtsai 1961) vagy a homerseklet-emelkedesba szarmaz6 ingerek egyuttesen fokozzhk a jollakottsrigi kozpont aktivitisit. Mivel ez ut6bbi gitolja a laterllis hypothalamust, megsziinik a tiplalekfelvktel. Ugyanakkor a ~Prcukorszint-csokkenks, a fokozott gyomormotilitas es a homerseklet-csokkenks, a lateralis hypothalamus izgalmanak noveles6vel meginditja a taplilekfelv6telt. E korai elkepzelksek szerint tehht a hypothalamus e ket kozpontja ugy sza-

c \.

s 1

a

f

F

t 1. s k s s

6 -.

160

2.resz. Motivacio

--

balyoz, mint egy termosztat (lasd korabban): egy adott behllitisi pontnak (set point) megfeleloen feed-back segitsegevel. fgy kidolgoztik a termosztatikus (Brobeck 1948) 6s glukosztatikus (Mayer 1955) teoriat, de a tobbi tapanyagforrist is tekintetbe vkve (zsir, illetve fehirje) megjelent a liposztatikus (Kennedy 1953) 6s az aminosztatikus (Mellinkoff, Frankland 6s mtsai 1956) hipotezis is. Ketsegtelen t h y , hogy az 6hsigmotivrilta viselkedes szempontjibol a lateralis es ventromedialis hypothala~nusegymassal ellentetes szabtilyozasi fhzisban vesz rkszt (ehseg-jollakottsig), 6s elektrofiziologiai adatok alapjan kozottiik feed-back kapcsolat (is) van. A fenti teoriak azonban nem szimoltak a szomatoszenzoros-percepcios esemenyek jelentosigivel, i s az khsegmotivilta viselkedes szabalyozhsat mechanikusan, csupan viszceroszenzoros-humoralis feed-back miikodeskCnt irthk le (6.1.5. abra). Az illatok Cs az emberek viszont a legkiilonf616bb, valtozo i s sokszor mostoha kornyezetben klnek. Versenges folyik az ehseg es szomjlisag kielegitese 6s mas viselkedesi aktivitasok kozott (motivicios hierarchia). Bizonyos korulmenyek eseten a taplalek- vagy folyadkkfelvetel elhalasztodik mkg eros Chseg- vagy szomjrisagirzks soran is. Peldlul kulso tamadis eseten a territoriuni vkdelme elsobbseget Clvez. Masreszt tiplalik- vagy vizfelvktel jelentkezik khseg- vagy szomjusigszignalok nklkiil is, peldaul igen izletes taplalek vagy folyadek eseten (jutalomminosCg), bizonyos kiserleti paradigmak sorin ks tirsas vagy kulturilis faktorok hatasara emberen is. A taplalkk es folyadek szaga, ize, IAtvanya, mhsok evCsCnek es ivisinak a litvinya, m i sodlagos (tanult) jelzoingerek (cue-k) jelenlete mind kCpes evest Cs ivast kiviltani, vagy ippen az ehes 6s szomjas allatokon a konszummkibt leillitani. Nyilvanvalo, hogy az eves 6s az ivas, valamint a testsuly multifaktorialis szabdlyozis alatt ill, es ez - norkulsd kornyezet afferensei

gAt16 kapcsolatok

f

serkent6 kapcsolatok

4

L-belsd kijrnyezet afferensei 2 6.1.5. abra. '4 hypothalamus khskg-j6llakottsagkozpont

Ehskgkozpont,jdllakottsag-kozpont A laterilis hypothalamus roncsolasa utin a kiskrleti illatok nem esznek (afagia), nem isznak (adipszia), testsulyuk csokken 6s elpusztulnak (lin. lateralis hypothalamus szindroma). Ezen agyteriilet elektromos ingerlise evest vilt ki (6n. stimulus-bound eating) m i g jollakatott allaton is. Ezert a hypothalamusnak ezt a teriiletet ehsegkozpontnak neveztik. A ventromedialis hypothalamus (jollakottsigkozpont) roncsolisa utin viszont az Qllatok taplalekfelv6tele 6s testsulya jelentosen novekszik (hiperfhgia, obezitas). Ugyanezen agyteriilet elektromos ingerlese leallitja az evest meg Ches allaton is. A kit kozpont egyiittesen szabhlyozza az ehsig-j61lakottsig mechanizmust. Az Chsegkozpont izgalma eveshez vezet. Az eves alatt a gyomor telodik (gyomordisztenzio), a vercukorszint fokozodik, 6s ezek a hatisok viszcerhlis i s humoralis afferenticio reven fokozzhk a j6llakottsigkozpont izgalmit, ami negativ feed-back szabilyozas reven gdtolja a lateralis hypothalamikus ihsegkozpontot. Az eves utan eltelt idovel aranyosan az afferens izgalom csokken, ennek kovetkeztkben csokken a feed-back gatlhs, es az ehsegkozpont izgalma fokozodik, tehat beindul az eves. Mindez egy beillitasi pontnak (set-point) megfelelo szabilyozhst jelent, ami stabilizilja a testsulyt (lasd glukosztatikus teoria). Az agyi ,,kozpontok" teoriii kiserleti 6s humanpatologiai evidenciikon alapulnak. A 20. szazad elejen az idegsebeszeti megfigyelisek (Jackson) Cs a kiserleti eredmknyek nagyban hozzajarultak az agyvelo funkcionilis felterkepezCsPhez (mozgat6 kozpont, lit6kozpont stb.). KCtsegtelen t h y , hogy a latokereg roncsolasa vakshghoz vezet, de ma mar tudjuk, hogy a ,,lit& si funkci6" az agyvelo legalibb 60%-inak egyuttmukodeset igenyli (forma, alak, tkrlkL, mozgiserzCkelCs, kognici6 felismeris, gnosztikus funkciok stb.). Ma rendszerekben (network) gondolkodunk, ah01 kitiintetett kulcsstrukt6rik vannak, melyek roncsolisa az egesz rendszer ,,osszeoml~sit"eredminyezi. fgy az Chskg- es jollakottsAg-kozpontok alapveto, de nem kizir6lagos szerepet jatszanak az Chskgmotivilt viselkedes szabilyozisiban. 6. fejezet. ~ l e t t a nszijkskgletek i

V) N

.W LC t-i

161

malis korulmknyek kozott - az idegrendszer eg6szCnek egyiittmiikodes6t jelenti. A hypothalamus nemcsak az eves 6s ivis szabalyozis4ban jatszik szerepet, hanem a viselkedis eg6szet irinyitja, 6s egyedulall6 m6don valositja meg az idegrendszer 6s az ,,endokrin vilag" kozti kapcsolatot. A ventromedialis hypothalamikus jollakottsigi kozpont elektromos ingerlkse - bar gatolja az evest - intenzivebb ingerles esetin agressziv magatartast vilt ki. Grastydn, Lissdk 6s Ke'kesi (1956) igazoltak, hogy a laterilis hypothalamikus ihskgkozpont ingerlkse jollakott allatoknal nemcsak taplilekfelvktelhez vezet, hanem az elozetesen kiepitett, thplilkkkal jutalmazott instrumentalis vilaszok megjeleneskt is aktivalja. Egyre inkabb nyilv4nvalova valt, hogy a tanulas 6s a komplex magatartas - belekrtve az evest Cs az ivast is - szabalyozasahoz a diszkret, piroskozpontli hypothalamikus magyarizat nem kielegit6. Grastydn, Szabd 6s mtsai (1968) kimutattak, hogy ugyanazon hypothalamikus teruleten belul az ingerlii i r a m intenzitasanak megv~ltoztat~sival az ingerlis indukalta motivici6s hatis minoskge is megvaltoztathato. Nyilvrinval6, hogy a kisirleti allatok hypothalamusingerlksre adott vilasza olyan neuronalis rendszerek miikodkskt61 is fugg, amelyek t k o l vannak magit61 az ingerlks helyktol. Neuroanat6miailag a lateralis hypothalamust a ventrilis tegmentummal egyutt a limbikus rendszerhez soroljik, ks kiderult, hogy a lateralis hypothalamuson belul nem lehet diszkret magcsoportokat elkuloniteni. Ugyanakkor szamos idegpilya halad a laterilis hypothalamuson keresztiil, melyek a limbikus rendszer tobbi riszkvel (amygdala, preoptikus area, bazilis eloagy, nucleus accumbens, prefronthlis kereg) az extrapiramidilis mozgato rendszerrel, az agytorzs kaudalisabb rkszivel ks a nyliltvelovel (nucleus tractus solitarii, area postrema) lktesitenek kapcsolatot. Ezkrt jogos feltktelezni, hogy e teruletek is risztvesznek az khsegmotivalt viselkedes szabAlyozis9ban.

N

.m W [r

.a

I

Extrahypothalarnikus-lirnbikus szabalyozas Szamos kiskrleti adat igazolja, hogy az im6nt felsorolt agyteruletek tobbsegenek elektrolitikus roncsolasa vagy neurotoxinok (peldaul kainsav,vagy ibotinsav) alkalmazisival tortkno specifikus neuronlkzioja megzavarja az ehskgmotivilt viselkedks szabilyozasfit. Ami az amygdalit illeti, e limbikus teriileten is kimutattak egy khskg-

162

2.resz. Motivaci6

Cs j6llakottsag-kozpontot (dorzomediilis, illetve bazola- perrc teralis teruletek, Fonberg 1974), de az is kideriilt, hog! hipe az amygdala e kkt magcsoportja alapveto szerepet jitszik rejot a viselkedksi mintak szkles skblijanak (pildaul szoron- h ve gas, fklelem, tarsas magatartis, jatkk stb.) szabilyozid- (Ah1 ban is. Ugyanakkor kimutattak, hogy az amygdala az a ve evis szenzoros-motoros vonatkozlsaival 6s a dplilik- mag felvktel miniisigi szabilyozhsaval is kapcsolatban ill. A I a jol globus pallidus ventromediilis rkszenek elektrolitikuses j nali neuronspecifikus lezi6i a laterilis hypothalamus skrtisit i siit t I koveto s6lyos afigiis ks metabolikus tunetegyuttest vil- az a hat tanak ki, de az khs~gmotivaltaviselkedis itmeneti vagy tartos zavarai a preoptikus area, a nucleus accumbens,a ' hely medialis prefrontalis Cs orbitofrontdlis kkreg lkzioi utan i az o ,,6hi is megfigyelhetok (Galosi, Hajnal, Linard 1997, Linird, Karadi 6s mtsai 1982, 1991). i szer hal: koz ~hs6g-8s jollakottsag-palyahipotezis j ap, I mo' Ungerstedt (1971) arra a kovetkeztetisre jutott, hogy az 1 ~ni el& khskgkozpont roncsolhL koveto tunetegyuttes valojaban a laterilis hypothalamuson athalado nigrostriapek alal ttilis dopaminrendszer (a substantia nigrib61 eredo es lezi a globus palliduson keresztul a striatumban vigzodd 19? dopamin-phlyarendszer) leziojinak a kovetkezminye. Valoban, a globus pallidus szelektiv dopaminlezi6javal sze is reprodukilni lehetett a laterilis hypothalamikus tiiren netegyiittest. Ungerstedt elkkpzel6sit hamarosan egyeb ren kiserletek eredmknyei is tlmogattak. Marshall, Tuner latt ks Teitelbaum (1971) leirtak, hogy patkinyokon a latili terilis hypothalamus egyoldali lizioja utdn a l6zi6hoz 6h: kepest ellentktes oldalon alkalmazott kulonbozii vizua. val lis, szomatoszenzoros 6s szagingerekre mkrt viselkedesi a ( reakci6k latenciaideje nagymkrtikben no, sot gyakran me do az is eliifordul, hogy a valaszokat egyiltalin nem lehet kiviltani. E tunetekkel egyidiiben sulyos motoros zave; varok is kialakulnak, melyek legkifejezettebbek jarasis kor 6s a taplalkk megrigasakor. Marshall szerint ez a lor ,,szenzoros neglekt" 6s ,,motoros kiptelenskg" egy olyan jut tunetegyuttest kkpvisel, ami a kitoldali lateralis hypo6s thalamikus l6zi6t koveto tiplalkozasi zavarokkrt, illetve az affektiv duhreakciok hianyikrt lehet feleliis. Ezzel 01 szemben a ventromediilis hypothalamus egyoldali 16zi6i utan a patkinyok atlagos reakcioinak latenciaideie A; csokken, intenzitisa pedig megnovekszik ellenoldali szomatoszenzoros, vizualis ks szagingerekre, 6s ez a hitel .'

perreakcio (sensory ,,enhancement") jitszhat szerepet a hiperfigia, a finnyissag 6s a fokozott agresszivitis letrejottkben, ami a kktoldali ventromediilis lkziot koveti. A ventralis noradrenergias palya szerepkt is felvetettkk (Ahlskog 1974). Feltkteleztkk, hogy ez a rendszer, amely a ventromediilis 6s paraventrikularis hypothalamus magban vegzodik, resztvesz az eves gitlisaban, vagyis a j6llakottsagi mechanizmusban. A ventralis noradrenalin pilya lezi6i hiperfagiihoz ks elhizashoz vezettek, sot ezek a 1Czi6k csokkentettkk ks egyben ellensulyoztik az amfetaminnal kiviltott ktvigytalansigot is. fgy tehat a klasszikus hypothalamikus kozpont teoria atadta helykt a katecholaminergias palya hipotezisnek. Ebben az osszefiiggksben a nigrostriatalis rendszer felel meg az ,,khskgpalyanak", ks a ventralis noradrenergiis rendszer ,,jollakottsagi pilyinak" tekintheto. Mig a hypothalamikus centrum te6ria a metabolizmust helyezi a kozpontba, 6s viszceroszenzoros esemknyekkel operil, a palyateoria az evks szomatoszenzoros-percepcios Cs motoros vonatkozisait hangsulyozza. Kksobb egykrtelmiien igazoltak, hogy a nigrostriatalis dopaminrendszer elsosorban az eves 6s ivas konszummativ, motoros aspektusaival a11 kapcsolatban, ks a szenzoros neglekt kialakulasa valojaban a mezolimbikus dopaminrendszer lkziojanak a kovetkezmenye (Lenird, Karidi ks mtsai 1982).A mezolimbikus-mezokortikilisdopaminrendszer a ventralis tegmentilis areabol ered, es a limbikus rendszer egkszkt, valamint az agykkrget innervilja. E rendszer kiilonbozo limbikus teriileteken (amygdala, lateralis preoptikus area, nucleus accumbens, prefrontilis kkreg) vkgzett specifikus neurokkmiai lkzioi az Chskg ks szomjusig, valamint a testsulyszabilyozas zavarit okozzak. Igazoltik, hogy egy adott agyteriileten a dopamin- ks noradrenalin-aktivitis egy egyensulyi mechanizmust kkpvisel (Lenird, Hahn 1982). Relativ dopaminhiany hipofagiahoz 6s tests6lycsokkenkshez vezet, mig relativ noradrenalin-hiiny fokozza az evkst, es novekszik a testsuly. A mezolimbikus rendszer kiilonbozo vkgzodksi teriileteinek lkzioi utan a tiplilkkkal jutalmazott feltkteles valaszok elsajititisa 6s az izaverzi6s tanulis is zavart szenved.

Orexigen es anorexigen peptidek Az ut6bbi Cvtizedekben szimos olyan peptidet fedeztek fel a kozponti idegrendszerben, melyek jo1 lokali-

zalhato idegsejtcsoportokban termelodnek, i s az axonvkgzodksekbol felszabadulva transzmitterkknt hatnak. Az agykamrikba, a hypothalamusba, vagy kiilonbozo limbikus agyi strukturikba injektalva fokozzak (orexigkn hatas), vagy kppen gitoljik (anorexigen hatas) a taplilkk felvktelkt. E peptidek jelentos csoportja a gyomor-bkl-rendszerben is megtalalhato (brain-gut peptidek). A gyomor 6s bklfal fesziilksv~ltozisai(telodes-iiriilks) nemcsak a mechanoreceptorok ingeriiletkt modositjik, hanem ekkor a specialis sejtekben termelodott peptidek a vkraramba jutnak, 6s a cklsejteket elkrve segitik, vagy kppen gitoljik az emksztks, a felsziv6dis 6s az anyagcsere folyamatait (hormonkknt hatnak). Ugyanezen anyagok hatisa a vigus idegen keresztiil a nucleus tractus soolitarii-ban krvknyesiil (neuralis lit), illetve a keringo vkrbol a vkr-agy-git ablakain keresztiil kozvetleniil befolyisolja az idegrendszer mukodkskt (humorilis lit). Ugyanaz az elv krvknyesiil, mint amit a vizfelvktel szabilyozisinil az angiotenzin 11. esetkben littunk: a periferiin termelodo peptid kifejti hatisit, err01 idegi ks humorilis uton ,,krtesitiWa hypothalamust, de ugyanazon peptid a kozponti idegrendszer sejtjeiben is termelodik, 6s rksztvesz azon ideghilozat mukodesknek szervezkskben, ami az khskgmotivilt viselkedkst szabilyozza. Az eddig ismert orexigkn ks anorexigkn peptidek 6s hatisuk rkszletes bemutatisa meghaladja e konyv kereteit, ezkrt csak nkhiny pkldit emlitiink. Az orexin-A es -B peptideket termelo idegsejtcsoportok a laterilis hypothalamusban talilhatok, vkgzodkseik behilozzik a limbikus rendszert (foleg az amygdalat), de az agytorzsbe is kiildenekvkgzodkseket. A lateralis hypothalamusba vagy az amygdalaba injektilt orexin-A a tiplilkkfelvktelt, az orexin-B inkibb a vizfelvktelt fokozza. Az orexinek szimos egykb hatissal is rendelkeznek: fokozzak az aktivitast, befolyisoljik az alvis-kbrenlkti ciklust, helytanulis esetkn megerosit0 hatissal rendelkeznek, ks szorong~sold6hatisuk is van. A kolecisztokinin, a gastrin releasing peptid ks a neuromedin C perifkriis ks kozponti idegrendszeri injekcioja kifejezetten szatiicios hatisu (King 1991). A gastrin releasing peptid vknis injekcioja emberen jollakottsigkrzkst vilt ki. Gastrin releasing peptid idegsejtcsoportokat a nucleus tractus solitarii-ban azonositottak, axonvkgzodkseik a laterilis hypothalamusban, az amygdaliban, a nucleus accumbensben 6s a globus pallidusban talilhatok (6.1.6. ibra). Az amygdala gastrin releasing peptid vagy neuromedin C mikroinjekcioja 6. fejezet. ~ l e t t a nsziiksegletek i

m N

.w

LT

A

163

akcio (sensory ,,enhancementn) jatszhat szerepet a hiperfa]$a, a finnyassig 6s a fokozott agresszivitas letrejottkbten, ami a kktoldali ventromedi4lis lizidt koveti. .A ventrilis noradrenergias palya szerepet is felvetettkk (Ahlskc)g 1974). Feltkteleztek, hogy ez a rendszer, amely a ventr.ornedialis 6s paraventrikuliris hypothalamus magbar " I vegzodik, resztvesz az eves gatlasiban, vagyis a iollakottshgi mechanizmusban. A ventralis noradrenalin p8ilya lezi6i hiperfagiahoz 6s elhizishoz vezettek, siit ezek: a lezibk csokkentettek es egyben ellensulyoztlk JZ amh?taminnal kiviltott etvigytalansagot is. fgy tehat a kl asszikus hypothalamikus kozpont te6ria atadta helyit aI katecholaminergias pilya hipotkzisnek. Ebben az osszt:fuggksben a nigrostriatilis rendszer felel meg az ,,ehskglxilyanakn, es a ventralis noradrenergiis rendrzer ,,jd ~llakottsagipalyanak" tekintheto. Mig a hypothalamilkus centrurn te6ria a metabolizmust helyezi a kiizpontba, 6s viszceroszenzoros esemknyekkel operil, J palya teoria az eves szomatoszenzoros-percepci6s i s lros vonatkozasait hangsulyozza. Kesobb egyertel1igazoltik, hogy a nigrostriatalis dopaminrendszer orban az eves es ivas konszummativ, motoros as?'!it1 lsaival a11 kapcsolatban, ks a szenzoros neglekt ki,~laki11baval6jiban a mezolimbikus dopaminrendszer Iiziojianak a kovetkezmenye (Lenbrd, Karadi 6s mtsai 1. A mezolimbikus-mezokortikalis dopaminrenda ventralis tegmentilis hreab61 ered, ks a limbikus rrnaszer egeszet, valamint az agykerget innervalja. E rmdszer kulonbozo limbikus teruleteken (amygdala, iatrralis preoptikus area, nucleus accumbens, prefron~iliskereg) vegzett specifikus neurokkmiai lkzi6i az chqeg es szornjusig, valamint a testsulyszabilyozis za\.~ritokozzik. Igazoltik, hogy egy adott agyteruleten a dopamin- 6s noradrenalin-aktivitis egy egyensulyi nlechanizmust kepvisel (Lenard, Hahn 1982). Relativ dopaminhiany hipofagiihoz 6s testshlycsokkeneshez \.ezet,mig relativ noradrenalin-hiiny fokozza az evest, cr novekszik a testsuly. A mezolimbikus rendszer kiillinbozo vkgzddksi teruleteinek lezi6i utin a taplalekkal ~~~talmazott felteteles vhlaszok elsajitit6sa i s az izaverzitanulh is zavart szenved. ,

I .

:igen es anorexigen peptidek ~tobbiCvtizedekben szamos olyan peptidet fedezFel a kozponti idegrendszerben, melyek j61 lokali-

zdlhat6 idegsejtcsoportokban termelodnek, es az axon~Cgzodesekbolfelszabadulva transzmitterkent hatnak. Az agykamrakba, a hypothalamusba, vagy kulonbozo limbikus agyi strukturikba injektalva fokozzik (orex i g h hatis), vagy Cppen gatoljik (anorexigen hatas) a tiplilek felvetelet. E peptidek jelentiis csoportja a gyomor-bkl-rendszerben is megtalalhato (brain-gut peptidek). A gyomor 6s bklfal feszulesvaltozasai (telodks-urules) nemcsak a mechanoreceptorok ingeruletkt modositjik, hanem ekkor a specialis sejtekben termelodott peptidek averiramba jutnak, 6s a cklsejteket elkrve segitik, vagy eppen gitoljak az emesztes, a felsziv6dis 6s az anyagcsere folyamatait (hormonkknt hatnak). Ugyanezen anyagok hatisa a vigus idegen keresztul a nucleus tractus soolitarii-ban krvenyesul (neuralis ut), illetve a keringo verb01 a ver-agy-gat ablakain keresztul kozvetleniil befolyisolja az idegrendszer miikodeset (humoralis ut). Ugyanaz az elv krvenyesiil, mint amit a vizfelvetel szabalyozasanal az angiotenzin 11. esetkben littunk: a periferian termelod6 peptid kifejti hatasat, err01 idegi 6s humorPlis hton ,,6rtesitiV a hypothalamust, de ugyanazon peptid a kijzponti idegrendszer sejtjeiben is termelodik, 6s resztvesz azon ideghal6zat mukodesenek szervezeseben, ami az ihsegmotivalt viselkedest szabilyozza. Az eddig ismert orexigen Cs anorexigin peptidek 6s hatisuk rkszletes bemutatasa meghaladja e konyv kereteit, ezert csak nehiny peldit emlitiink. Az 0rexin-A es -B peptideket termelo idegsejtcsoportok a lateralis hypothalamusban talalhatok, vegzodeseik behalozzik a limbikus rendszert (foleg az amygdalat), de az agytorzsbe is kiildenek vkgzodeseket. A laterilis hypothalamusba vagy az amygdalaba injektalt orexin-A a tbpl6lekfelvktelt, az orexin-B inkabb a vizfelvetelt fokozza. Az orexinek szimos egyeb hatissal is rendelkeznek: fokozzak az aktivitast, befolyasoljik az alv9s-Cbrenleti ciklust, helytanulas eseten megerosito hatassal rendelkeznek, 6s szorongAsold6 hatas.uk is van. A kolecisztokinin, a gastrin releasing peptid 6s a neuromedin C periferias 6s kozponti idegrendszeri injekcibja kifejezetten szatiAci6s hat6sJ (King 1991). A gastrin releasing peptid venls injekcioja emberen j611akottsigerzkst vklt ki. Gastrin releasing peptid idegsejtcsoportokat a nucleus tractus solitarii-ban azonositottak, axonvkgzodeseik a lateralis hypothalamusban, az amygdaliban, a nucleus accumbensben es a globus pallidusban talalhat6k (6.1.6. Bbra). Az amygdala gastrin releasing peptid vagy neuromedin C mikroinjekcibja 6. fejezet. ~ l e t t a nsziiksegletek i

163

6.1.6. Bbra. A szatiicios hatisu gastrin releasing peptid (GRP

6s fragrnentje a neuromedin C; NMC) perifkrias 6s centralis reprezentacibja A gyomor-b6l-rendszerben hormonkent szerepel, de a nucleus tractus solitarii-ban (NTS) GRP-neuronok talhlhatbk, melyek beidegzik a hypothalamust 6s a limbikus rendszert

N

I

I

I

.m w m N

i

I

gitolja a tiplilekfelvitelt, csokkenti az eves hatekonysagat, 6s kiviltja a szatiici6s viselkedes szekvenciait (Fekete, Vigh i s mtsai 2002).

I

I

mind szerepelnek a kefalikus reflexek kozott (Powley jad zsirs 1977). Mig a kefalikus vilaszok nyilvinvaloan az izle- keny ide 16s 6s szaglis kemiai termeszetii ingereivel illnak kap- :Ivezethc csolatban, ezen vilaszok egyben a vizuilis ingerek es iorecept kognitiv folyamatok ellenorzese alatt is illnak. Nem 1;s vkkon vCletlen tehit, hogy egy citrom felmutatisa, vagy akir jzere,va a ,,citrom" szo elhangzhsa utin fokozodik a nyilkipzii- !orok in dks, amivel a k i r egy f~ivoszenekar eloadisa is megza. :izinforrr varhato, de ez csak akkor igaz, ha a zeneszek koribban /majda h littik m i r ezt a gyiimolcsot, es izleltek is az izkt. A1 izinformici6, amely a kefalikus vilaszok egyik legfontosabb ingere, a kozponti idegrendszerben ugyanodr ~ I U ~ keriil, ahovi a viszcerilis szervek vaguson keresztiili informici6ja eljut, igy a nucleus tractus solitarii-ba,a ,iltatott hypothalamusba, az amygdaliba i s a limbikus rend- mutatti szer tobbi strukturijaba. pontbar M i r korin kideriilt, hogy az inzulin altal kivaltorl iollakot ehsegerzet Cs evCs gitolhato a lateralis hypothalamus. talalhat, ba injektilt glukozzal (Booth 1968). Szamos adat bi. k6z git, zonyitja, hogy az inzulinszekr6ci6, valamint az ener. tesen e: giahaztartis hypothalamikus szabalyozisa a vegetati~ sejteknc idegrendszer segitskgevel tortenik. Nemcsak a hypo!. bonyol~ halamus, hanem az amygdala elektromos ingerlisivr! tek, am vagy lCzi6ikkal is befolyisolni lehet a hasnyilmirigy,;~nyezetij maj 6s a mellekvese miikodesit, tehat azon szerveki~,monito

Kefalikus valaszok

sit ellenorzo csatornakat jelenti (Adim, 1998, Birdos 2003). A taplalkozas kefalikus fazisa gyors, fizikus vilaszok meginditisit 6s az energiahaztartis megfelelo beallitasat jelzi, amikor az iloleny tiplilkkkal vagy az azt jelzij kulcsingerekkel keriil kontaktusba. Idoben

164

2. resz. Motivacio

tCre.

Periferias glukozdetekcio

e

ad zsirsav- ks aminosav-koncentr6ci6ra. Glukoz6rz6eny idegi aktiviths a hasnyalmirigy vagusrostjair61 is ~lvezethetii.A vkkonybklbol kiindulo vagus idegek glukoreceptor rostokat szallitanak. A mij, hasnyalmirigy ps vkkonybbl glukbz- 6s szabad zsirsav brzkkelo rendbzere, valamint a gyomor teltskgkt jelzo mechanoreceptorok informicioikat a nucleus tractus solitarii-ba, az izinformici6-tovhbbit6s agytorzsi kulcsstruktlirijiba, Jnlajda hypothalamusba kiildik.

( Glukozmonitorozo rendszer 1 Altatott patkhnyon Oomura, Ono bs mtsai (1969) kiI mutattik, hogy a lateralis hypothalamikus khskgkoz1 pontban iin. glukozkrzkkeny sejtek, a ventromediAlis 1 i6llakottsigi kozpontban viszont gluk6zreceptorsejtek I ialilhatbk. A gluk6zCrzkkeny sejtek miikBdkskt a glu-

I Mz gltolja, a gluk6zreceptorsejtekCf fokozza. EgyiitI tesen ezeket a neuronokat gluk6zmonitoroz6 (GM)

1

sejteknek nevezziik. Igazolthk, hogy a GM-neuronok bonyolult mukodksu specifikus ,,kemoszenzitiv"sejtek, amelyek a vkrben, a liquorban 6s a kozvetlen kornyezetukben lkvo, kulonboz6 neurokkmiai anyagokat monitorozzik, mikozben a szomatoviszcerilis rendszerbol is kapnak informiciokat. Kimutattik ugyanis, hogy a GM-sejtek mukodeskt inzulin, glukagon, szabad zsirsav, szimos hormon 6s az khskg 4s a j61lakottsig folyamataiban szerepet jitszo peptid is beiolyisolja (Oomura 1983). GM-neuronokat irtak le az area postremaban 6s a nucleus tractus solitariiban is. I\ GM-sejtek tehat a belso kornyezet allapotat is monitorozzhk, mivel a vagus kiilonbozo rostjain keresztiil informlici6t kapnak a gyomor fesziilksi Bllapotir61, a ~kkonybkl6s a hasnyhlmirigy mukodkskrol, a mijban 1Cvo vir metabolittartalmir61 (d-glukbz, szabad zsirsavak, aminosavak). Igazolthk a GM-neuronok lktbt az rlnberhez fejlodkstanilag kozel 9116 rhesus majomban is (Aou, Oomura 6s mtsai 1984). Kisobb, a limbikus rendszer szamos teruletkn, melyek rksztvesznek az khjbgmotivilta viselkedes szabalyozAsaban, ugyancsak kimutattak a GM-neuronokat; igy az amygdalaban, a globus pallidus ventrilis rkszkben, a nucleus accumhensben i s az orbitofront6lis kkregben is (Karidi, Oomura es mtsai 1990, 1992, Karadi, Faludi ks mtsai 1995, LCnird, Kartidi es mtsai 1995, Nakano, Oomura is mtsai 1986).

Glukbzmonitorozb (GM) sejtek A multibarrel mikroelektroforetikus technika modot ad arra, hogy egyetlen idegsejt aktivitisat vizsgaljuk, mikozben az idegsejt kozvetlen kozelkbe glukbzt, neurokkmiai anyagokat, receptoragonisthkat ks -antagonistikat juttatunk. A modszer lehetovk teszi, hogy eber majmokon egyidejuleg kiilonbozo izek, szagok hatasfit is tanulmanyozzuk tiplalkozdsi felteteles vilaszok vkgrehajtisa alatt. A multibarrel elektroda kozponti iivegcsove tartalmazza a 7 mikrometer Btmkroju, szknszAlb61 vagy wolfram-szilbol kkszult elvezeto elektrodat. Koriilotte 8-10 mikrokapillaris (hegybtmero 0,2 mikrometer) van feltolthetd neurokkmiai anyagokkal, amelyeket nitrogkngizzal (micropressure technika) vagy Qramrnal (mikroelektroforkzis) juttathatunk a neuron kozelkbe. E technikaval igazoltak eloszor altatott patkinyon, majd rhesus majmon, hogy a hypothalamusban 6s a limbicus rendszerben un. glukozmonitorozo neuronok talilhat6k. A lateralis hypothalamusban a glukoz gbtolja, a ventromedihlis hypothalamusban a glukoz fokozza a GM-neuronok mukodkskt. A GM-sejtek specifikus kemoszenzoros neuronok, mert mukodesuket inzulin, szabad zsirsavak, neurotranszmitterek es modulitorok, valamint az iz- 6s szagingerek is befolyasoljak. A GM-neuronok a kozvetlen kornyezetiikben lkvo metabolitok es neurokkmiai anyagok hatasht integraljbk.

N m

.W

r

4

A GM-idegsejtek jellegzetes aktivitasi mintikat mutatnak tAplilkozisi feltkteles vhlaszok kikpiilesekor, a tPplPlkkjutalom minosegknek megv9ltoztat6sakor, tlplalkkmegvonAs utin, illetve jollakatls sorin. Intravenas glukozinjekci6 a GM-sejtek ezen aktivithsi mintiit megvaltoztatja, igazolva, hogy a vercukorszint-viltozis befolyisolja mukodksuket. Ezek az eredmknyek egyuttesen azt mutatjak, hogy a perifkrihs szervek 6s a kozponti idegrendszer egyes idegelemei ,,gluk6zmonitorozo", kemoszenzitiv neuronhhl6zatot alkotnak, 6s e hP16zat egyes tagjai magiban a limbikus rendszerben is megtalhlhatok (6.1.7. Qbra).Ebben a rendszerben

6. fejezet. ~ l e t t a nszuksegletek i

,

165